Ботаніка

Водорості та гриби – т.зв. “нижчі рослини”

проф. Костіков Ігор Юрійович
проф. Сухомлин Марина Миколіївна

Прокаріотичні Архепластидні Вторинно-пластидні

водорості водорості водорості

Слизовики Псевдогриби Справжні гриби

Водорості та гриби
Прокаріотичні водорості (1 відділ)

Грибоподібні організми
Слизовики (3 відділи)
Псевдогриби (3 відділи)

Справжні гриби (5 відділів)

Евкаріотичні водорості
з первинно симбіотичними
пластидами – архепластидами
(3 відділи)
зі вторинно симбіотичними
пластидами (12 відділів)
 Ворорості - філогенетично гетерогенна група прокаріотичних та евкаріотичних
організмів, які здійснюють оксигенний фотосинтез, мають тіло, не
диференційоване на листостеблові органи, одноклітинні жіночі статеві органи
та позбавлені судин

Від грибів та тварин водорості відрізняються, в першу чергу, наявністю

фотосинтетичного апарату та здатністю до фотосинтезу.

Від вищих рослин водорості відрізняються простішою будовою вегетативного

тіла, відсутністю багатоклітинних жіночих статевих органів та судин

До водоростей належить 15 відділів

На філогенетичному дереві водорості НЕ УТВОРЮЮТЬ єдиної за

походженням (монофілітичної) групи, оскільки різні відділи водоростей
розподілені між різними царствами - дискокристатами, тубулокристатами та
платикристатами
 Різноманітність органічного світу

Загальна кількість відомих видів – біля 1.8 млн

Прокаріоти - біля 32 000 видів, з них:

Бактерії - 30 000
Синьозелені водорості - 2 000

Еукаріоти – біля 1 770 000 видів, з них:

Рослини - 450 000 видів, в т.ч.:
водорості - 60 000
вищі рослини - 390 000
Гриби - 120 000 видів

Тварини - 1 200 000 видів, в т.ч.:

комахи - 1 000 000
інші - 200 000
 Традиційні задачі альгології:

1. Точна ідентифікація водоростевого об’єкту

2. Визначення місця об’єкту у системі Розбудова та
вдосконалення
3. Прогнозування властивостей об’єкту системи

4. Постачання референтного матеріалу для

експериментальних та прикладних досліджень

Спеціальні задачі
Приклади:
-проблема виду у рослин та водоростей
-механізми поділу пластид та мітохондрій
-проблема якості води
-антиокисдантні системи та онкопротектори
-відновлювані енергоносії, і т.д.
 Фенотипна ідентифікація об’єктів: ключі
дихотомічний ключ для ідентифікації родин Осциллаторіальних водоростей (Cyanoprokaryota)

І ІІ ІІІ ІV
 Молекулярно-генетична ідентифікація об’єктів
(визначення штаму ACKU 293-04)

1.Виділення ДНК
2.Ампліфікація маркерних
генів
3.Секвенування
ампліконів
4.BLAST-ідентифікація
5.Фенотипна перевірка
Результат ідентифікації штаму ACKU 293-04 (BLAST):
Acutodesmus obliquus (=Scenedesmus obliquus)
 Eubacteria
пластиди Eukaryota
Firmacutes Cyanophyta
мітохондрії (15 відділів
(1 відділ водоростей)
водоростей)
хламідії
бактероїди протеобактерії
еукаріоти
зелені сірчані бактерії
пурпурні бактерії
спірохети

зелені несірчані бактерії

Archaebacteria
Gracillicutes Mendosicutes

Tenericutes

прокаріоти
прокаріоти відсутні гідролітичні екзоферменти
гідролітичні екзоферменти наявні не засвоюють складні органічні сполуки
утилізують складні органічні сполуки здатні до азотфіксації
мешкають в біотопах з широкою екол. амплітудою мешкають в екстремальних біотопах
здатні до азотфіксації ліпіди ізопреноїдно-гліцерол-фосфатні
ліпіди гліцерол-фосфатні

Спільний пращур - Progenota

Виникнення евкаріот та їх дивергенція згідно з синтетичною гіпотезою. Суцільними стрілками позначені напрямки
еволюції клітини, штриховими стрілками – ендосимбіози, штрих-пунктирною стрілкою – горизонатальний перенос
гену, що кодує тубулін, внаслідок чого виникли мікротрубочкові клітинні системи. І – автогенетичне утворення ядра
та одномембранних евкаріотичних органел; ІІ – виникнення мікротрубочкових систем, джгутикового апарату, мітозу,
мейозу, статевого процесу; ІІІ – ендосимбіоз, вналідок якого виникли мітохондрії; IV – виникнення платикристат та
тубулокристат; V – ендосимбіоз, внаслідок якого виникла первинна пластида; VI – велика радіація евкаріот та
виникнення в межах платикристат рослин, грибів та тварин, а в межах тубулокристат – амебо-флагелят, альвеолят та
страменопілів.
Тилакоїд – основна структурно-функціональна одиниця фотосинтетичного апарату

ФСІІ b6-f НАДФ-Н2

ФСІ

CO2

Цикл Кальвіна
АТФ-синтетаза
АТФ RuBisCo
C5H10O5
світлова фаза фотосинтезу
темнова фаза
фотосинтезу
 У прокаріотичних водоростей пластид немає. Фотосинтетичний апарат
представлений тилакоїдами, в мембрани яких вбудований хлорофіл

тилакоїди
 Пластиди водоростей різних відділів забарвлені у різні кольори. Забарвлення
визначається складом пігментів (хлорофілів, фікобілінів, каротинів, ксантофілів)

Apatococcus

Glaucocystis
Nitzschia

Porphyridum
 Біохімічні ознаки відділів водоростей
1. Склад пігментів:
Хлорофіли (а, b, c, d)
Фікобіліни (фікоцианін, аллофікоцианін, фікоеритрин)
Каротиноїди:
Каротини (α-, β-, γ-, ε-каротин)
Ксантофіли:
лютеінового ряду
діатоксантинового ряду
специфічні ксантофіли

2. Продукти асиміляції:
α - 1,4 – глюкани (глікоген, крохмаль, крохмаль синьозелених
водоростей, багрянковий крохмаль
β- 1,3 – глюкани (хризоламінарин, ламінарин, парамілон)
фікобіліни

фікоеритробілін (хромофорна група фікоертрину)

каротиноїди

каротини

ксантофіли

лютеїн (ксантофіл)
Спектри поглинання різних хлорофілів (у ацетоновому
екстракті)

максимуми поглинання:

хл. а: 430, 660 нм

хл. b: 435, 643 нм
хл. c1: 440, 583, 634 нм
хл. c2: 452, 586, 635 нм
хл. d: 400, 456, 696 нм
 Типи фотосинтетичного апарату
1. Прокаріотичний
2. Первинно-симбіотичний (пластида з двомембранною оболонкою)
виник внаслідок симбіозу синьозеленої водорості з гетеротрофною платикристатою
пластида вкрита лише двома мембранами;
представлений трьома типами – хлоропластом, родопластом, цианопластом
3. Вторинно-симбіотичний (пластида з чотирьохмембранною оболонкою)
виникав багаторазово, внаслідок симбіозів різних гетеротрофних клітин з різними
первинно-пластидними водоростями
Представлений чотирма основними типами:
вторинно-симбіотичний хлоропласт з нуклеоморфом
вторинно-симбіотичний хлоропласт без нуклеоморфу
вторинно-симбіотичний родопласт з нуклеоморфом
вторинно-симбіотичний родопласт без нуклеоморфу
Гіпотетична схема втрати генів внаслідок радіації фотоавтотрофних евкаріот, побудована за
аналізом наявності 190 ідентифікованих білок-кодуючих генів (Grzebyk et al., 2003)
 Цитологічні ознаки відділів водоростей
1. Клітинні покриви:
внутрішні білкові (пелікула, перипласт, амфієсма, перипласт- або амфієсма-подібні)
зовнішні полісахаридні (целюлозно-пектинові оболонки, зі специфічними речовинами
(муреін, альгінати, фікоколоїди) або без них
зовнішні мінеральні та органо-мінеральні (панцири, зовнішні скелети)
2. Ядерний апарат
прокаріотичний
еукаріотичний (типовий чи нетиповий)
3. Будова джгутикових стадій (при їх наявності)
(кількість та відносна довжина джгутиків, розташування,
структура поверхні, перехідної зони, кореневої системи)
4. Будова мітохондрій (при їх наявності) за типами крист
(дископодібні, трубчасті, пластинчасті)
5. Фотосинтетичний апарат (тип та особливості)
прокаріотичний
еукаріотичний (пластида):
первинно-симбіотичний хлоропласт, родопласт, цианопласт
вторинно-симбіотичний хлоропласт чи родопласт, з нуклеоморфом або без нього
Перипласт (Cryptophyta)

Амфієсма (Dinophyta)

Кремнеземовий панцир
Пеллікула (Euglenophyta) (Bacillariophyta)
Клітинна оболонка:

Целюлозно-пектинова
- з муреїном пептидоглікан (муреїн)
- з альгінатами
- з фікоколоїдами
альгінова кислота
Пектинова

агар-агар
відкритий мітоз

закритий мітоз, поділ ядерець

(Euglenophyta)

напівзакритий мітоз (Xanthophyta)

Chlorophyta Chrysophyta Haptophyta Euglenophyta Cryptophyta
аксонема перехідна зона базальне тіло
("візкове колесо")
 пластинчасті кристи (Chlorophyta)

дисковидні, трубчасті та пластинчасті кристи трубчасті кристи (Haptophyta, Xanthophyta)

(Euglenophyta)
 Типи морфологічних структур тіла водоростей

1. Одноклітинні:
Монадний
Гемімонадний (пальмелоїдний, капсальний)
Кокоїдний
2. Багатоклітинні:
Нитчастий (трихальний)
Різнонитчастий (гетеротрихальний)
Тканинний (паренхіматозний)

3. Неклітинні:
Сифональний
Сифонокладальний
 Амебоїдний варіант

Нитчастий (трихальний)

Тканинний
(паренхіматозний)
Різнонитчастий
(гетеротрихальний)

Кокоїдний (одноклітинні,
колоніальні, вкл.ценобіальні та
Монадний ценоцитні)
(одноклітинні та
колоніальні,
вкл.ценобіальні) Гемімонадний
(пальмелоїдний,
капсальний:
одноклітині та
колоніальні)

Сифонокладальний
Сифональний
 Способи розмноження

Нестатеве Статеве
Вегетативне розмноження Гаметогамія
Вегетативний поділ клітини Ізогамія
Акінети Гетерогамія
Фрагментація Оогамія
Гормогонії (Cyanophyta)
Вивідкові бруньки Партеногенез

Cпоруляція
Соматогамія
Зооспори
Гемізооспри Хологамія
Апланоспори Кон'югація
Автоспори
(вкл. моноспори, тетраспори)
 Життєві цикли водоростей

Назва життєвого
циклу:
а) плоїдність (за
вегетативною стадією)
б) тип редукції
в) чергування поколінь
та його тип

Тип життєвого циклу за плоїдністю визначається типом редукційного поділу

(зиготична, спорична або гаметична редукція)
 гаплофазні диплофазні гаплодиплофазн
Типи життєвих циклів у водоростей: і
1, 3 - без чергування поколінь, 2, 4, 5 - з чергуванням
поколінь; 6 - з чергуванням трьох поколінь - гаметофіту, спорофіту та карпоспорофіту)

n - гаплоїдний набір хромосом KS - карпоспорофіт

2n - диплоїдний набір хромосом ksp - карпоспори
ПС - період спокою
Цикломорфоз - життєвий цикл агамних та апогамних водоростей

Цикломорфоз агамної хламідомонади Chlamydomonas callunae

Агамні - ті, які не мали і не мають статевого процесу

Апогамні - ті, у яких статевий процес втрачений
 Dictyochophyta
Вищі рослини Bacillariophyta
Багатоклітинні тварини
Деякі найпростіші Chlorophyta Phaeophyta Інфузорії
Rhodophyta Xanthophyta
Тварини Eustigmatophyta
Dinophyta
Glaucocystophyta Апікомплекси
Chrysophyta
Basidiomycota Cryptophyta
Raphidophyta Альвеоляти
Ascomycota Haptophyta Oomycota
Zygomycota Рослини Деякі найпростіші
Chytridiomycota Стаменопіли
Амебоїдні найпростіші
Справжні Chlorarachniopyta
гриби Plasmodiophoromycota
Myxomycota

Амебо-флагеляти
Платикристати Тубулокристати
Euglenophyta Кінетопластиди Acrasiomycota
Евкаріоти Дискокристати
Деякі найпростіші
Гіпохондріати
Прокаріоти Cyanophyta
Архебактерії Евбактерії
 Відділ 1. Cyanophyta - синьозелені водорості

Прокаріотичні фотоавтотрофні рослини

Microcystis Oscillatoria Nostoc

 Відділ 2. Euglenophyta - евгленофітові водорості

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно- гетеротрофні

дискокристати, що мають клітинний покрив, представлений пелікулою. Фотоавтотрофні
представники мають вторинно симбіотичні пластиди хлорофітного типу.

Euglena Пелікула
 3. Chlorarachniophyta - хлорарахніофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини голі, а вегетативне тіло

представленє амебоїдами, здатними об'єднуватися у плазмодії. Пластиди вторинно
симбіотичні, хлорофітного типу, з нуклеоморфом

Chlorarachnion
 4. Dinophyta - динофітові водорості

Евкаріотичні первинно гетеротрофні, фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні

тубулокристати. Клітини вкриті альвеольованою амфієсмою. Пластиди вторинно
симбіотичні і вельми різноманітні - хлорофітного та родофітного типів. У примітивних
представників ядро типово евкаріотичне, у еволюційно продвинутих представляє
особливий варіант ядерного апарату - динокаріон

Ceratium Goniaulax – альвеольована амфієсма

 5. Rhaphidophyta - рафідофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини голі. Пластиди вторинно

симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції -
олія. Характерна особливысть - наявність глотки. Всі представники мають виключно
монадний тип структури тіла

Vacuolaria Goniostomum
 6. Chrysophyta - золотисті водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, у яких клітини

голі або вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу.
Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна
особливість - наявність у життєвому циклі стадії ендогенних кремнеземових цист.

Mallomonas Кремнеземова циста

 7. Eustigmatophyta - евстигматофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою

оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають
ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - наявність у
монадних стадій унікального фоторецепторного апарату, розташованого у цитоплазмі біля
основи джгутиків. Всі представники виключно одноклітинні

Фоторецепторний
апарат
евстигматофітових
водоростей
Eustigmatos Vischeria
 8. Xanthophyta - жовтозелені водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою або

целюлозно-пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу.
Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна
особливість - відсутність жовтого ксантофілу фукоксантину

Botrydiopsis Characiopsis Tribonema

 9. Phaeophyta - бурі водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті целюлозно-

пектиновою оболонкою з альгінатами. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу.
Джгутикові стадії з ретронемами. Продукт асиміляції - ламінарин. Характерна особливість
- виключно багатоклітинна будова таломів

Fucus Laminaria
 10. Bacillariophyta - діатомові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті кремнеземовим

панциром. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Монадні стадії нерухомі,
джгутики мають ретронеми. Продукт асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість
- виключно одноклітинна будова таломів

Pinnularia Rhopalodia Caloneis

(кремнеземовий панцир)
 11. Dictyochophyta - диктохофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні тубулокристати, у яких клітини

голі (у частини представників мають внутрішній кремнеземовий скелет). Пластиди
вторинно симбіотичні, родофітного типу. Монадні стадії мають ретронеми. Продукт
асиміляції - хризоламінарин. Характерна особливість - асоційованість базальних тіл
джгутиків безпосередньо з ядерною мембраною, без участі джутикових коренів

Dictyocha
Жива клітина Кремнеземовий скелет
 12. Haptophyta - гаптофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають

мітохондрії з трубчастими кристами (!), клітинний покрив представлений плазмалемою,
що з зовнішнього боку вкрита субмікроскопічними органомінеральними лусочками, а з
внутрішнього підстелена оперезуючою цистерною ендоплазматичної сітки. Пластиди
вторинно симбіотичні, родофітного типу.

Prymnesium Emiliania
 13. Cryptophyta - криптофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні та вторинно гетеротрофні платикристати, що мають

клітинний покрив, представлений перипластом. Пластиди вторинно симбіотичні,
родофітного типу, з нуклеоморфом

Cryptomonas
 14. Glaucocystophyta - глаукоцистофітові водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, що мають амфієсмоподібний клітинний

покрив. Пластиди первинно симбіотичні, глаукоцистофітного типу (цианели), між
зовнішньою та внутрішньою мембранами хлоропластної оболонки зберігається шар
муреїну. Продукт асиміляції - крохмаль, що відкладається у цитоплазмі

Glaucocystis
 15. Rhodophyta - червоні водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, клітини яких вкриті целюлозно-пектиновою

оболонкою з фікоколоїдами. Пластиди первинно симбіотичні, родофітного типу
(родопласти), з поодинокими тилакодами. Продукт асиміляції - багрянковий крохмаль, що
відкладається у цитоплазмі. Специфічна ознака - повна відсутність джгутикових стадій

Porphyra Corallina Ceramium

 16. Chlorophyta - зелені водорості

Евкаріотичні фотоавтотрофні платикристати, вкриті плазмалемою або клітинною

оболонкою. Пластиди первинно симбіотичні, хлорофітного типу (хлоропласти). Продукт
асиміляції - крохмаль, що відкладається у хлоропласті

Pandorina Cosmarium Oedogonium