RAST I RAZVIĆE BILJAKA

-U biljni razvitak uključeni su proces rasta i proces

diferencijacije.
-Pod pojmom rasta podrazumijevaju se kvantitativne
promjene koje se zbivaju u toku razvitka. Rast se može
definisati kao povećanje količine ili materije odnosno kao
ireverzibilna promjena veličine ćelija, organa ili čitavog
organizma.
-Rast zavisi od smjera povećanja ćelije i smjera ćelijske
diobe.
-Pod diferencijacijom smatramo kvalitativne promjene
oblika odnosno funkcije koje se pojavljuju u
toku razvitka unutar pojedinih ćelija, tkiva i organa.
Ova dva procesa obično se u biljkama zbivaju
istovremenono.
 Rastenje
• Ireverzibilno povećanje zapremine ili supstance
• Rastenje višećelijskog organizma zavisi od:
a) Rastenje ćelije i
b) deobe ćelije
Rastenje ćelije: uvećavanje protoplazme i izduživanje
uvećavanje protoplazme:posle deobe u ćelijama kćerki dolazi
do umnožavanja strukturnih elemenata pri čemu se obim
ćelija povećava.Umnožavanje plazme između 2 deobe traje
oko 15-20h (u vegetacionoj kupi).
Ovom uvećanju je svojstveno povećanje sintetske aktivnosti
uvećavanje protoplazme usko je povezano sa deobom ćelije –
deobno rastenje
 Rastenje ćelije izduživanjem
• Ireverzibilno povećanje njene zapremine po dužini jedne
određene ose
• Brzina izduživanja nije u svim delovima rastućeg organa
jednaka.Ako se izuzmu ekstremi (neke trave, filament polena)
brzina izduživanja u proseku iznosi nekoliko μ∙min‾¹.
• Pokretačka snaga izduživanja- osmotsko primanje HOH
• Ćelije koje rastu izduživanjem sadrže:
- Veći nivo proteina nego u meristemima
- 2 x više nukleinski kiselina nego u meristemima
- Intenzivno nakuplanje jedinjenja sa manjom molekulskom
masom (monosaharidi, organske kis., neorganski joni)
- Povećan intenzitet disanja
- Supstrat su u.hidrati. RQ=1
- Intenzivira se pentozofosfatni ciklus (NADPH + H – povećane
potrebe)
 Rastenje ćelije izduživanjem
• Uočavaju se sledeće promene
- Povećanje plastičnosti ćelijskog zida
- Povećana snaga usisavanja ćelija
- Apoziciono rastenje ć.zida (dodavajem novih
slojeva,mrežica,)postojećem rastegnutom ćelijskom
zidu.Ovaj način apozicionog rastenja naziva se
rastenje “mnogostrukom mrežicom“ (Multi-net-growth)
Tri etape rastenja ćelije izduživanjem:
1. Povećanje plastičnosti ćelijskog zida (olabavljena
veza)
2. Ulaženje HOH u vakuole ćelija i povećanje zapremine
3. Jačanje ćelijskog zida
 Rastenje izduživanjem i uloga auksina
• Izduživanje ćelija viših biljaka je pod kontrolom auksina.
a)Tretiranje korenovih dlačica sa IAA već posle nekoliko minuta
dolazi do izduživanja.
b) Koleoptil ovsa počinje da se izdužuje ,neposredno posle
tretiranja
• Brzo dejstvo auksina ne može se objasniti indukcijom enzima ili
drugih proteina
• Brzo dejstvo auksina objašnjava se povećanjem plastičnosti
ćelijskog zida, olabavljenjem njegove građe,slabljenjem veza
polimernog skeleta ćelijskog zida.(Dugo je vladalo mišljenje da
auksin stimuliše rastenje time što indukuje izlučivanje H jona u
ćelijski zid tj. njihovim zakišeljavanjem)
• Dejstvo auksina povezano sa diferencijalnom aktivacijom gena
• Dejstvo auksina podstiče transkripciju i translaciju
• Kraj rastenja ćelija izduživanjem podudara se sa prestankom
plastičnosti ćelijskog zida i obrazovanjem sekundarnog
ćelijskog zida. Nakon toga, ćelijski zid je još samo elastičan
zbog čega omogućava samo reverzibilno rastezanje do 20 %
 RASTENJE ORGANA
• Zavisi od rastenja pojedinačnih ćelija i od deobe ćelija
• Učestalost i smer deobe ćelija određuje izgled organa biljke
Deobno rastenje: u ćelijama meristema plazma se uvećava sve
dok se na prekorači kritičan odnos između količine proteina i
DNA. Deobno rastenje je svojstveno meristemu zbog čega se
naziva i meristemsko rastenje.
- Deobi meristemske ćelije prethodi uvećanje plazme tj. rastenje
- Značajan je međusoban odnos auksina i citokinina.Auksin sam
ne pospešuje deobu ćelija već samo njihovo produžno
rastenje.Ako je pored auksina prisutan u dovoljnoj količini
jedan citokinin može doći do deobe koju sam citokinin nije u
stanju da pokrene.
- Iz duvana su izolovane materije koje podstiču deobu ćelija,
derivati nikotinamida ( tiamin i drugo) – sintezu stimulišu
citokinini.
- Dnevna ritmičnost deobe je u većoj meri izrazena u izdanku
nego u korjenu. U toku 24h može da bude više perioda.
- Ekstremni primer ritmičnosti je Spirogyra.
 RAST I ULOGA MERISTEMA
U biljaka rast je ograničen na specijalizirane zone trajno
embrionskih tkiva koja se nazivaju meristemima, a koje mogu
zadržati sposobnost rasta i stotinama godina. Zbog toga, za
razliku od životinja, većina biljaka može neograničeno rasti i imati
mnogo neodređniji oblik.
Primarni rast se zbiva u vrhovima stabla i korijena te u listovima i
pupoljcima, a u većine biljaka je ekvivalent za produžni rast.
Prečnik staba i korijena povećava se u dijelovima koji su prestali
produžno rasti,a ta se pojava naziva sekundarnim rastom. Oba
oblika rasta vezana su za meristeme.
Razlikujemo 2 tipa meristema: vršne ili apikalne meristeme
pomoću kojih se zbiva produžni rast, a nalaze se na vršnim
dijelovima stabla i korijena, i bočne ili lateralne meristeme
pomoću kojih biljke rastu u širinu, a čine ih meristemske ćelije
valjkasto raspoređene u drvenastim stablima i korjenju.
U vršnom dijelu korijena mogu se dobro uočiti različite zone:
korijenova kapa, vršni meristem, zona produžnog rasta i zona
diferencijacije. U vršnom dijelu stabla nježni meristemski vrh
zaštićen je začecima listova, a podjela na zone nije tako dobro
uočljiva kao u vršnom dijelu korijena.
 Zone rastenja organa
• Meristemi vrha korena i vrha stabla najvažniji su u vaskularnih
biljaka. Embrionalne ćelije su manje sa izraženim jedrima i
gustim protoplazmatičnim sadržajem
• Embrionalne ćelije (područja koja ostaju stalno embrionalna).
Deo embrionalnih ćelija meristema posle određene
determinacije se diferencira, a drugi deo ostaje trajno
meristemsko tkivo i nastavlja diobu.
• Primarno (meristemsko) rastenje
• Primarna tkiva
• Vršni meristem obebeđuje rastenje obrazovanjem novih ć-ja
• U zoni izduživanja rastenje izduživanjem ćelija
• Zona rastenja izdanka (do 50 cm) je znatno duža od zone
korena
• Interkalarne zone rastenja – iznad nodusa kod žita
• Neravnomernost rastenja definiše sigmoidna kriva rastenja u
obliku slova “ s “
• Brzina rastenja organizma ili organa (prirast sveže ili suve
materije). Načini merenja RIR=(X2 – X1)/ X1
 DIFERENCIJACIJA
•
Procesom diferencijacije ćelije-kćeri poprimaju svojstva koja se
-

razlikuju od svojstava roditeljske ćelije. U biljaka je, za razliku

od životinja, ćelijska diferencijacija često povratna
(reverzibilna), naročito kada se biljno tkivo uzgaja u kulturi.
• Jedan od uzroka ćelijske diferencijacije je inekvalna ili
asimetrična dioba roditeljske ćelije kojom nastaju dvije ćelije
kćeri koje slijede različite uzroke diferencijacije. Do ovakve
deobe dolazi zbog polarnosti unutar citoplazme što se može
vidjeti u epidermskim ćelijama korena iz kojih se razvijaju
korenove dlačice. Na jednom kraju takve ćelije citoplazma je
gušća, a na drugom kraju ređa i vakuolizirana.. Nakon deobe
nastaju dve nejednake ćerke ćelije:
• manja ćelija s gustom ciotoplazmom i veća ćelija s ređom
citolazmom. Manja se ćelija razvija u korijenovu dlačicu, a veća
ćelija u normalnu epidermsku ćeliju. Poolarnost nije samo
svojstvo citoplzme, nego isto tako i ćelija i organa. Na nivou
ćelija polarnost se može vidjeti u ćelijama korenove kape
koje izlučuju sluz samo na onoj strani kojom su okrenute prema
tlu.
 DIFERENCIJACIJA
• Deo ćelija tvornog tkiva posle deobe zadržava meristemsko
svojstvo, dok se druge diferenciraju :
-ćelija raste
-obrazuje se vakuola i odgovarajući plastidi
-nakupljaju se rezervne materije
- stvara se sekundarni ćelijski zid
Razviće u raznim smerovima prvobitno jedinstvenih ćelija
omogućava različiti sklop aktivnih gena.
• Diferencirane ćelije mogu se opet dijeliti i u odgovarajućim
uslovima mogu regenerisati čitavu biljku. Ovo svojstvo biljnih
ćelija naziva se totipotentnošću a rezultat je regulacije
aktivnosti gena.
• Dediferencijacija diferenciranih ćelija (sekundarni meristemi)
• Postoje apikalni meristemi (stablo, koren), lateralni, interkalarni
i traumatični.
Totipotencija, regeneracija i determinacija
- Totipotencija:poseduju je ćelije promeristema vegetacione kupe
To je potencijal obrazovanja ćelija sa različitim funkcijama
U toku diferencijacije totipotentnost se sužava
- Regeneracija: u odgovarajućim uslovima već izdiferencirane
ćelije mogu ponovo da postanu totipotentne.
Primer:regeneracija ćelije epidermisa lista begonije gde se iz
epidermske ćelije razvija višećelijski sekundarni meristem od
kojeg se razvija nova biljka.
Pri mehaničkim povredama zeljastih biljaka parenhimske ćelije
koje se nalaze uz ranu počinju da se povećavaju (hipertrofija) ,
a zatim intenzivno da se dele (hiperplazija), stvarajući tkivo koje
se na početku sastoji od neizdiferenciranih ćelija, tzv. kalus.
Kalus može da se obrazuje iz bilo kojih živih ćelija. Najbrže se
razvija od kambijuma (drvenastih biljaka) i felogena.
U toku embrionalizacije ćelija oko rane, stvaranja kalusa i
diferencijacije značajnu ulogu imaju fitohormoni i njihov
međusoban odnos.Kalus se obrazuje i prilikom kalemljenja.
 Determinacija
• Determinacija razvojnog puta svake ćelije predstavlja osnovu
razvića pošto ona određuje smer njene diferencijacije
• Najmanje poznat proces fiziologije razvića
• Zavisi od unutrašnjih i izvanćelijskih činilaca (endonomna i
aitionomna determinacija).Endonomna determinacija – stome
pravilno raspoređene u paralelnim nizovima u epidermisu lista
trava.
• Ćelija može u svom neposrednom susedstvu da onemogućava
nastanak njoj slične
• Ćelija može da usmeri razviće susedne ćelije u određenom
pravcu
• Determinacija može da zavisi i od položaja ćelije u organu
• Smer diferencijacije mogu da odrede i hemijske supstancije
• Smer diferencijacije zavisi i od fitohormona, proteina i
nukleinskih kiselina.
 Polarnost
• Polarnost je fiziološka i morfološka raznolikost dveju
površina ili polova
- Potiče od oplođene jajne ćelije od koje se organizam razvio
- Polarnost organa sastoji se iz polarnosti ćelija
- Uočava se pri regeneraciji ili u ogledima sa kalemljenjem
- Polarnim transportom auksina može se objasniti polarnost
organa
- U reznici je fikirana polarnost,nastaje pod uticajem zemljine
teže
- Prstenovana reznica ponaša se pri regeneraciji kao da je
presečema
- Bazipetalni transport auksina
- Polarnost je stabilna, reverzibilna
- Smatra se da je polarnost vezana za određenu
protoplazmatičnu strukturu smeštenu u periferernoj plazmi
 KULTURA BILJNIH ĆELIJA I TKIVA U USLOVIMA IN VITRO

• U novije se vrijeme za vegetativno razmnožavanje biljaka (kloniranje)

primjenuje metoda kulture biljnih ćelija i tkiva u uslovima in vitro (kulture se
uzgajaju u staklenim ili plastičnim posudama).
• Ta se metoda temelji na činjenici da je u strogo kontrolisanim uslovima iz
malih komadića tkiva izrezanih iz roditeljske biljke (eksplantati) ili čak i iz
pojedinačnih ćelija pa i protoplasta, moguće regenerisati čitavu biljku.
Eksplantati se uzgajaju na čvrstim ili tekućim hranjivim podlogama koje
sadržavaju mineralne soli, organske dodatke (ugljenihidrati, vitamini,
aminokiseline i sl.) i biljne hormone.
• Danas je ta metoda postala sastavnim dijelom oplemenjivanja poljoprivre-
dnih,hortikulturnih i drvenastih biljaka. Osim toga, ona omogućuje dobivanje
biljaka oslobođenih patogenih klica, naročito virusa, a služi i za dobijanje
nekih sekundarnih biljnih produkata. No,najveću primjenu metoda kulture
tkiva ima u razmnožavanju brojnih biljnih vrsta, naročito onih koje se teško
razmnožavaju sjemenom. Ta metoda kojom se dobivaju genetski identične
biljke,naziva se i mikrorazmnožavanjem jer se početno dobivaju vrlo sitni
izdanci odnosno biljčice koje se presađuju u zemlju. Izdanci se mogu
razvijati iz već postojećih pupoljaka, ili iz novozametnutih pupoljaka
(adventivni izdanci). Iz kultiviranih ćelija ili tkiva može se razviti masa
nediferenciranih ćelija (kalusno tkivo) u kojem se određenom
kombinacijom biljnih hormona može potstaći razvoj adventivnih izdanaka i/ili
korijenja.
• Kultura meristema
Ova metoda je dobila ime po tome sto je meristem drugi naziv za tacku rasta . Sa
ovom metodom ,ekstremna tacka rasta ce biti izdvojena pod mikroskopom. Ovo je
vrlo precizan posao ,ali vrijedi truda jer je tacka rasta u ovom slucaju uvijek zdrava
bez bolesti (najcesce su to virusi). Ova veoma mala tacka rasta ce biti stavljena na
medium (hranljiva podloga) I razvice izdanke  te ovo moze biti pocetni material za
neke druge metode.

• “Auxillaire”(bocna) metoda
Sa ovom metodom ,tacka rasta ce razviti izdanke sa dna . Ovi izdanci ce formirati
struk(skupinu). Ovaj struk ce biti izrezan na male dijelove I svaki ce formirati novi
struk. Ovo se moze neprestano ponavljati dok se strukovi ne stave na hranljivu
podlogu.
Metoda pazusnih pupoljaka 
Kod vecine biljaka vec postoji tacka rasta na pazusnom dijelu lisne stabljike. Ako se
stabljika slomi iznad (ili se odsijece) pocet ce ponovo rasti. Ova tacka rasta moze biti
koristena za multiplikaciju. Nova stabljika ce porasti iz ovog okca,koja ce onda
nanovo formirati nekoliko okaca. Nakon 6 do 8 sedmica ova stabljika moze biti
rezana I sadjena. 
• Metoda sjecenja okca
Vrh svake nove stabljike je najbolji kao tacka rasta za dijeljenje. 
• Somatska embrio geneza
Ovo je potpuno drugaciji nacin multiplikacije.Tacka rasta ce biti ponovno biti svedena
na nivo celije. Ove celije se stavljaju u tecan medium u kojem ce formirati nove
zasebne celije. One ce biti postavljene na cvrsti medium na kojem ce rasti do forme
nove biljke. Ova tehnika se ne moze primjenjivati bas na svakoj biljci. Osim
toga,istrazivanja iziskuju velike troskove a rizik je dosta visok.
 Kultura in vitro i tipovi
-Kultura in vitro je postupak koji podrazumijeva rast vrlo sitnih organa, komadića tkiva
ili izolovanih ćelija u aseptičkim (sterilnim) uslovima. Sam naziv kultura in vitro označava
uzgoj kultura u staklu ili prozirnim posudama.
-Ovaj način razmnožavanja biljaka često se naziva mikrorazmnožavanje,
jer su biljni organi ili cijele biljke, u odnosu na generativnu proizvodnju, u minijaturnim
dimenzijama. Sam postupak osigurava vrlo brz proces dobivanja velikog broja serija
biljaka, koje su istovjetne po razvoju, rastu i genetičkom potencijalu vrste.
-To je proces kloniranja, jer sve proizvedene biljke predstavljaju matične kopije
razmnoženog majčinskog uzorka. Primenjivost tih biotehnoloških i genetičko-
inžinjerskih zahvata:
u smislu očuvanja i zaštite genofonda neke ugrožene vrste, razmnožavanja genetički
superiornijih stabala, žalosnih formi drveća i grmlja, oblika otpornih
na hemijski stres, zagađenost atmosfere, otpornost prema određenim pesticidima i
herbicidima
- Postoje različiti pristupi u klasifikaciji tehnika kulture biljaka u uvjetima in vitro.
Tehnike se mogu dijelitiili po tipu eksplantata koji se uvodi u kulturu (ćelije, organi,
tkiva) ili po namjeni (haploidi, somatska embriogeneza, somaklonarno variranje, itd.)
- Tri hronološki najstarije in vitro tehnike kod biljaka su: kultura tkiva (ćelija),
kultura embriona i kultura korijenova.
 Kultura in vitro i tipovi
• Biljni organizam izgrađuju različiti tipovi ćelija i diferenciranih tkiva. S tim u vezi
postoje i različti tipovi kultura koje se imenuju prema organu, odnosno tipu tkiva
početnog eksplantata
Tako se prema vrsti eksplantata razlikuju:
a) Kultura cijelih (intaktnih) biljaka, b) Kultura embrija,
c) Kultura korijena, d) Kultura antera,
e) Kultura meristema, f) Kultura apikalnog
g) Kultura pojedinačnih nodija. pupoljka
Uporabom eksplantata vršnog meristema izdanka stabla ili korijena procesi razvoja i
diferencijacije bit će nastavljeni u istom smijeru (formiranjem izbojka ili korijena), što
predstavlja organizirani rast.
S druge strane, procesi proliferacije mogu biti usmjereni na kalusiranje, gdje se
ćelije umnožavaju bez inputa diferencijacije (neorganiziran rast). Organiziran rast u
kulturi in vitro nastaje proliferacijom početnog eksplantata u smjerovima koji su
genetički determinirani u početnom biljnom uzorku
Uz vršne meristeme, organizirani rast nastavljaju i aksilarni meristemi, lisni zameci,
mladi cvijetni pupoljci i sl. Neorganiziran rast javlja se kod eksplantata koji ne sadrže
niti jednu poznatu strukturu iz biljnog organizma ili su s ograničenim brojem različito
diferenciranih ćelija
Ovom tipu kulture pripadaju:
a) Tkivna kultura (kalus), b) Kultura ćelija u suspenziji,
c) Kultura pojedinačnih ćelija (kultura polena) i d) Kultura protoplasta.
 Korelacija

- korelacija predstavlja uzajamne odnose između pojedinih biljnih organa i njihovih

djelova za vrijeme procesa rastenja
- između rastenja pojedinih organa mora da postoji određeni
odnos ili harmonija što je uslov za skladan rast biljke

- ako se iz bilo kojih razloga ova harmonija naruši u rastu biljaka

dolazi do manjih ili većih nenormalnosti

- osnovni razlozi usaglašenog razvića su još uvijek nepoznati---oni se pripisuju

korelacijama!!!

- korelacije mogu biti:

1. fiziološke

2. genetičke
1. fiziološke korelacije obuhvataju:

- korelacije vezane ishranom (najprostiji tip korelacija) ---rastenje dijela biljke

u kome se ne obrazuju pojedine organske materije zavisi od drugih djelova gdje
takve materije postoje

-takve korelacije postoje između korijena i nadzemnog dijela

(odnos korijena i nadzemnog dijela se mijenja u toku rastenja i
razvića i u većini biljaka nadzemni dio raste znatno brže nego
korijen;
na ovaj odnos utiču i drugi faktori---pri nedostatku ishrane korijen je
relativno veći, a kod etioliranih biljaka relativno je manji u odnosu na
nadzemni dio)

- takođe tu se ubrajaju i korelacije povezane sa uticajem faktora

ishrane i razmjere ploda i lisne površine
- kompenzacione korelacije ----svaki dio ili organ koji raste predstavlja sam po
sebi tzv. »centar zadržavanja« koji pri normalnim uslovima zadržava uz sebe
određenu količinu gradivnog materijala

- kod viših biljaka koje se odlikuju brojnim djelovima sa mnogo sličnosti po

rastenju, njihov broj može biti umanjen slučajno ili eksperimentalno

- npr. kod nekih hrizantema, ako se udalje sve cvijetne grančice osim
jedne kao rezultat kompenzacionog rastenja pojavljuje se jedan cvijet
koji se razvija do znatnih razmjera, veći nego što je normalno

- »junsko opadanje« jabuka nastaje kao rezultat prekobrojnog zametanja

plodova---oni mogu da budu mali po razmjerama i jedan dio opada
2. genetske korelacije

- prisustvo genetske korelacije između dva svojstva objašnjava se

- vezanošću gena koji kontrolišu posmatrano svojstvo ili

-plejtropnim efektom gena- kada pojedini geni svojom aktivnošću dovode do

promjene u više osobina

npr. zapaženo je da se iz žućkastog cvijeta paradaiza razvija najčešće duguljast

plod, a iz šarenog cvijeta jabučast plod (znači geni za ove 2 osobine se nalaze
na istom hromozomu pa se prenose zajedno preko gameta i ispoljavaju u
sledećoj generaciji)
ČINIOCI KOJI UTIČU NA RASTENJE BILJAKA

- kada se govori o rastenju biljaka onda se vrlo često upotrebljavaju vrijednosti

pojedinih kardinalnih tačaka za ocjenjivanje uslova spoljašnje sredine od strane
biljaka
-minimum, optimum i maksimum

- fiziološki optimum predstavlja uticaj -apsolutni minimum (ultraminimum)

određenog faktora na najbrže rastenje
biljaka (ali često kada imamo najbrže
rastenje ne dobijamo biljku koja je
najzdravija, i najsnažnija---obično
dobijamo biljke koje su dugačke ali
nisu najbolje po sadržaju suve materije
ili najjače)
- harmonični optimum predstavlja
onu vrijednost nekog faktora koja
omogućava da se dobije najjača biljka
odnosno
-apsolutni maksimum(ultramaksimum)
nalaze se ispod i iznad minimuma i
maksimuma i tek u tim uslovima prestaje
životna djelatnost organizma (ne prestaje
momentalno već polako)
 Temperatura
- rasprostranje biljaka u pojedinim geografskim zonama u prvom redu je uslovljeno
njihovim osobinama u odnosu na temperaturu---znači različite biljne vrste imaju
različite temperaturne kardinalne tačke
- otpornost biljaka prema niskim temperaturama je osobina stečena tokom
filogeneze da podnesu niske temperature u određenom periodu godine
- time se objašnjava i pojava što npr. i u našim uslovima mnoge biljke
dobro izdržavaju zimske temperature---ali ako bi do neznatnog
sniženja temperature došlo u ostalim godišnjim dobima u mnogim
slučajevima bi došlo do uginuća biljaka pod uticajed nenormalnih
temperatura u to doba godine
- ima podataka da čak i vrlo mala kolebanja dnevnih temperatura na
pojedine biljke mogu negativno djelovati i usmjeravati tok njihovog
razvića

- prema zahtjevu biljaka u odnosu na temperaturu sve biljke se mogu podijeliti na

- termofilne-zahtijevaju visoku temperaturu za rastenje i razviće
-biljke koje su otporne na niže ali osjetljive na visoke temperature

-svaka faza rastenja ima optimalnu temperaturu

- uticaj temperature zavisi i od djelovanja drugih faktora spoljašnje sredine
 Svjetlost

-rastenje svih biljaka može da se odvija i u tami---međutim razlike u izgledu ovih

biljaka i normalnih biljaka su ogromne
- one su izdužene, sa zakržljalim lisnim pločama, blijede boje tj. bez
hlorofila---etiolirane biljke

- da svjetlost ima specifičnu ulogu u životu biljaka pože pokazati i sledeći primjer:

- ako se etiolirane biljke izlažu svjetlosti kratko vrijeme (1-2 min) a potom se
vraćaju u uslove tame, mnoge osobine etioliranih biljaka se neće zapaziti---
morfoliški za veoma kratko vrijeme ove biljke će biti skoro iste kao one gajene
u normalnim uslovima

---na ovakve morfoliške promjene pod uticajem tako kratkotrajnog

djelovanja svjetlosti imaju uticaja određene materije koje se u takvim
uslovima sintetišu u biljci pa se govori o fotokatalitičkom djelovanju
a to potvrđuje i činjenica da se najveći efekat postiže pri djelovanju
crvene, plave i ljubičaste svjetlosti
--- ima i dokaza da se u mraku zadržava sinteza bjelančevinastih
materija a povećava relativni sadržaj šećera
 - efekat svjetlosti u odnosu na rastenje biljaka
zavisi od:
1. intenziteta svjetlosti
2. kvaliteta svjetlosti
3. trajanja osvjetljenja

Fitohrom???

- još krajem prošlog vijeka bilo je primijećeno da svijetlost djeluje na klijanje sjemena
nekih biljaka kao i na biljke koje rastu, a pri tome neposredan uticaj svjetlosti nije
vezan sa fotosintezom i pigmentnim aparatom hloroplasta biljaka

- dokazano je da u procesima koji se odigravaju pod uticajem svjetlosti dolazi

do debalansa reakcije i produkata---kaže se da svjetlost ima regulatornu
ulogu

- ako svjetlost ima regulatornu ulogu onda treba da postoji i materija koja će
je apsorbovati---kasnije je dokazano da su fotobiološke reakcije uslovljene
specifičnim pigmentim sistemom koji je dobio naziv fitohrom
- glavno svojstvo fitohromskog sistema je u tome što se efekat izazvan uticajem
crvenih talasa na sjeme ili biljke po pravilu otklanja pri njegovom kasnijem
osvjetljavanju svjetlošću daleko crvenog spektra---onaj biološki efekat dobio je naziv
crveni-tamnocrveni i plavi-tamnoplaviefekat

- smatra se da je fitohromni sistem univerzalan i nezavisan sistem koji je davno nastao u

procesu evolucije

- danas se zna da se fitohromni sistem nalazi u svim biljnim organima ali ga najviše ima
u meristemskim tkivima

- raspoređen je u cijeloj protoplazmi bez ikakvog reda, mada ima mišljenja da ga ima
najviše u regionu blizu citoplazmatične membrane

- fitohrom predstavlja hromoprotein (molekulska mase 240 000) koji postoji u dva oblika
koja mogu prelaziti jedan u drugi (fitohrom 660 i fitohrom 730)

- jedna od hipoteza koja objašnjava dejstvo fitohroma je da je fitohrom povezan sa

aktivnošću gena, odnosno sa njegovim uticajem na sintezu RNA i proteina, a ove
mogu da utiču na diferencijaciju, rastenje i dr.
RAZVIĆE BILJAKA

- u najširem smislu podrazumjeva SVE PROMJENE koje se dešavaju u

jednom organizmu, u toku njegovog životnog ciklusa-ONTOGENEZE

-ontogeneza svake individue obuhvata:

-EMBRIONALNU FAZU
-FAZU MLADOSTI (JUVENILNA FAZA)
-ZRELOST (ADULTNA, REPRODUKTIVNA FAZA)
-STARENJE i
-UGINUĆE
(ontogeneza može da se primijeni i za pojedine organe, tkiva
i i ćeliju)
JUVENILNA FAZA

- JUVENILNOST predstavlja obično ranu fazu razvića, tj. PERIOD U KOME SE NE

MOŽE INDUKOVATI CVJETANJE BILO KOJIM TRETMANOM

-kod mnogih biljaka prelazak u reproduktivnu fazu se dešava nakon kompletiranja

juvenilne faze, bez potrebe za izlaganjem nekom posebnom stimulansu, kao što je
potrebno za druge faze koje moraju da prođu kroz određene uslove sredine
(za biljke koje su kompletirale juvenilnu fazu, ali im cvjetanje ne dozvoljavaju dati
uslovi, koristi se i izraz SAZRIJEVANJE DO CVJETANJA)

-trajanje juvenilne faze široko varira

-kod većine drvenastih biljaka završava se poslije nekoliko godina, a kod nekih
može da traje i duže, od 30 do 40 godina (npr bukva)
-kod zeljastih biljaka ova faza je relativno kratka i rijetko traje duže od nekoliko
dana ili nedelja
-u nekim izuzetnim slučajevima ova faza može da nedostaje, što se događa
kada su cvjetne primordije već formirane u sjemenu
-osnovni prihvaćeni kriterijum za juvenilnu fazu je da biljke NEMAJU
MOGUĆNOST OBRAZOVANJA CVJETOVA
-prelaz iz juvenilne u fazu cvjetanja obuhvata promjene u morfološkim i
fiziološkim odlikama kao što su:
-oblik i debljina listova
-ponovna pojava listova
-pojava bodlji
-sadržaj pigmenata
-veličina korjenovog sistema...
-prelaz iz juvenilnog u adultno stanje je povezan sa promjenama ili događajima u
vrhu, pri čemu osnova biljke može da zadrži juvenilne uslove čak i poslije prelaza
apikalnog meristema u adultnu fazu
(npr. -reznice vrbe, uzete iz osnove, razvijaju se u juvenilne biljke; one uzete sa
vrha u adultne; a one uzete iz prelazne zone (između vrha i osnove stabla),
pokazuju mješavinu adultnih i juvenilnih osobina, ali poslije razvića postaju ili
potpuno juvenilne ili potpuno adultne
- kod kalemljenih biljaka podloga zadržava juvenilnu fazu, dok plemka (kalem
grančica), bez obzira da li je uzeta sa vrha ili osnove, pokazuje osobinu adultnog
drveta)
-dužina trajanja juvenilne faze varira široko, u zavisnosti od vrste i uslova
sredine
-ovaj period je nasljedno svojstvo, pa se selekcijom i oplemenjivanjem biljaka
kod potomstva može skratiti juvenilna faza

-Što reguliše trajanje juvenilne faze i njen prelazak u adultnu?

-jedna od pretpostavki je da juvenilna faza traje sve dok biljka ne postigne
određenu veličinu i dok se u njoj ne nakupi dovoljno rezervnih fotosintata,
koji će joj omogućiti prelazak u reproduktivnu fazu
-uloga fitohormona u prelazu iz juvenilne u adultnu fazu je različita (čini se
da dominantna uloga pripada giberelinima; kod četinara neki giberelini
stimulišu cvjetanje, a kod najvećeg broja drvenastih skrivenosjemenica,
jabuka, kruška, kajsija, bagrem,oni smanjuju ili inhibiraju inicijaciju
cvjetanja a mogu i da dovedu do preobaćanja u juvenilni oblik)
 MORFOGENEZA (morfe-oblik, genesis-stvaranje)

-je najjasnija promjena koja se manifestuje u razviću svake individue, a osnovni faktori
koji regulišu morfogenezu su svjetlost i temperatura
-svjetlosnoj kontroli morfogeneze je dat naziv -FOTOMORFOGENEZA
-temperaturnoj kontroli (koja dovodi do indukcije cvjetanja)-VERNALIZACIJA

Fotomorfogeneza

-značaj svjetlosti za fotomorfogenetski odgovor može lako da se uoči ako se uporede

ponici gajeni na svjetlosti i u mraku
-regulatorno djelovanje svjetlosti je očigledno:
-svjetlost stimuliše sintezu hlorofila
-svjetlost stimuliše razviće listova (jače kod dikotila nego monokotila)
-svjetlost inhibira izduživanje stabla (manje kod monokotila nego kod dik)
-svjetlost stimuliše razviće korijena (podjednako i kod monokotila i kod dik)
-da bi svjetlost mogla da djeluje regulatorno, moraju da postoje i pigmenti za njeno
usvajanje
-pored pigmenata koji učestvuju u fotosintezi (hlorofili i karotenoidi), ili
drugih pigmenata koji se javlaju u velikim koncentracijama (antocijanini)
biljke posjeduju u malim koncentracijama pigmente koji učestvuju u
razviću biljaka i njihovom ponašanju, i nazivaju se senzorski pigmenti
(već krajem 19 vijeka je dokazano da svjetlost djeluje na klijanje sjemena
nekih biljaka, kao i na biljke koje rastu, a da pri tome svjetlost nije
neposredno vezana sa hlorofil, karotenoide ili pak antocijanine)

-u senzorske pigmente spadaju: FITOHROM

KRIPTOHROM
UV-A i UV-B FOTOSENZORI
 FITOHROM
- dva reverzibilan oblika:
-prvi P660 – mak aps u crvenom dijelu spektra
sinteza razgradnja
P660 P730 -drugi P730 – mak aps u tamnocrvenom dijelu spektra
-u odsustvu svjetlosti se obrazuje samo P 660, to je
neaktivni oblik; on se pod uticajem svjetlosti
preobraća u P730, to je aktivni oblik
prenos signala
-siglal, izazvan svjetlosnom indukcijom, se prenosi od
P730 na ćelijske funkcije, aktiviranjem određenih
odgovarajuće ćelijske funkcije gena ćelije; a kao krajnji rezultat su specifični
fotoodgovori

fotoodgovori

- fiziološko dejstvo fitohroma, odnosno fitohrom sistema, u životu biljaka ima sličnu
ulogu koju ima rodopsin (fotoreceptor oka) u životu ljudi i životinja

-djelovanje P730 ogleda se u svim fazama morfogeneze, od subcelularnog nivoa, do

nivoa ćelije, tkiva, organa i odrasle biljke
-razlikuju se brzi i spori efekti
brzi efekti – se opažaju već poslije nekoliko sekundi, pa do nekoliko minuta
(npr- pokreti listova izazvani djelovanjem crvene svjetlosti; kod mimoze koja je bila
u mraku, a izloži se djelovanju crvene svjetlosti, prvi pokreti mogu da se uoče
nakon 5 min)
- ovi brzi efekti se zasnivaju na promjeni biopotencijala ćelijskih
membrana koje su izazvane aktivnošću protonskih pumpi, koje izbacuju protone u
apoplast (hiperpolarizacija) i aktiviranju jonskih kanala kroz koje dolazi do
naglog ulaska katjona (K+) ili izlaska anjona (Cl-), pri čemu dolazi do
depolarizacije

spori efekti – obuhvataju mnoge aspekte rastenja i razvića, kao što su cvjetanje
(fotoperiodizam), fotokontrola etiolacije, biohemijske reakcije (sinteza proteina,
aktivnost enzima, biosinteza hlorofila...), razviće i diferencijacija plastida, pokreti
biljaka...
 KRIPTOHROM

-reakcija biljaka na izvor svjetlosti lako se uočava kod biljaka koje se gaje u
stanovima; kod ovih biljaka grane i listovi se savijaju i okreću prema prozoru
(izvoru svjetlosti)
- u fiziologiji se ova pojava naziva FOTOTROPIZAM

-na pojavu fototropizma djeluje samo plava svjetlost tako da se razlikuje od

fotomorfogenetskih reakcija na koje djeluju i plava i crvena svjetlost

- po hemijskom sastavu kriptohrom je flavoprotein, njegov akcioni spektar pokazuje 3

pika u plavom dijelu spektra i jedan dalji pik u UV-A dijelu (max apsorpcije je na
370nm)

UV-A i UV-B fotosenzori

-apsorbuju svjetlost između 290 i 350 nm

-regulatorna uloga UV senzora posebno je uočljiva u biosintezi antocijanina kod
mnogih vrsta
ZAJEDNIČKO DJELOVANJE FOTOSENZORA

- za optimalno reagovanje na uslove svjetlosti, fitohrom nije dovoljan da reaguje

sam na cio sunčev spektar, već svoju ulogu ostvaruje u sadejstvu sa kriptohromom,
UV-A i UV-B
- fitohrom proizvodi direktne odgovore, dok svjetlost apsorbovana
kriptohromom i UV-B fotosenzorom služe da tačnije odrede reakcioni lanac
pojedinačnih fotoodgovora
- ovo je ekonomična strategija, gdje je pojedinačni efektor P730 dovoljan da
kontroliše ekspresiju gena, ali i da obezbijedi informaciju o potpunom
sunčevom spektru za određivanje raspona fotomorfogeneze
 FOTOPERIODIZAM

- Za životne procese najvećeg broja biljaka važne su sezonske promjene; to su

procesi koji dovode do cvjetanja, klijanja, otvaranja pupoljaka ili prekida njihove
dormantnosti, odnosno procesi koji se događaju u određeno doba godine
-Jedan od stimulusa koji utiče na biljke da detektuju doba godine jeste fotoperiod tj
odnos dužine dana i noći
-Fiziološki odgovor na dužinu dana nazvan je FOTOPERIODIZAM ili SVJETLOSNI
stadijum, drugim riječima, dužina dana ili fotoperioda kod biljaka određuje prelazak iz
vegetativnog u generativni stadijum razvića - cvjetanje
 BKD BDD
ne cvjeta cvjeta

ne cvjeta cvjeta

cvjeta ne cvjeta

ne cvjeta cvjeta

ne cvjeta ne cvjeta

0 6 12 18 24h

visok nivo osv. nizak nivo osv. mrak

-sumarni prikaz mogućih odgovora biljaka kratkog dana (BKD) i biljaka dugog
dana (BDD) na različite fotoperiodska uslove
1. Biljke kratkog dana (BKD) – to su biljke dugih noći i cvjetaju (ili cvjetaju ubrzano)
samo ako se kritična dužina dana za dotičnu vrstu ne prekorači
(hrizantema, mlječika, duvan, soja)
2. Biljke dugog dana (BDD) – to su biljke kratkih noći i cvjetaju (ili je cvjetanje
ubrzano) samo ako je dužina dana za dotičnu vrstu veća od kritične dužine dana
(bunika, spanać, rotkvica, salata, iris, mnoga žita)
3. Dnevno neutralne biljke (DNB) – cvjetaju kad se dostigne određeni stepen razvića,
bez obzira na dužinu dana
(paradaiz, maslačak, pirinač)

-pored navedene podjele, postoje i takve vrste koje, da bi cvjetale,

zahtijevaju tačno određen redosljed fotoperioda
(npr - BKDD – biljke –kratkog-dugog-dana koje cvjetaju ako se prvo izlože
kratkom, a zatim dugom danu, Poa pratensis, Dactylus glomerata,
Trifolium repens
- BDKD- biljke –dugog-kratkog-dana koje prvo zahtijevaju dugi , pa
kratki dan, Cestrum nocturnum)
-određivanje fotoperiodske kontrole cvjetanja nije lako i jednostavno
-naime, mlade biljke treba da prođu kroz određen period rastenja, prije nego što
dostignu pogodan stadijum razvića kada su fotoperiodski osjetljive

-opšte je prihvaćeno da su listovi mjesta prijema-percepcije svjetlosti bez obzira što

se reakcija dešava u vrhu rastenja
-potvrda za posebnu ulogu listova pružaju rezultati dobijeni postupkom
kalemljenja, u kojima su biljke primaoci indukovane da cvjetaju, iako su
održavane u uslovima koji ne izazivaju cvjetanje
-pod uticajem svjetlosti obrazuje se supstanca koja je odgovorna za indukciju
cvjetanja, nazvana je FLORIGEN (priroda mu još nije poznata, ali izaziva
cvjetanja i kod BDD i BKD, ali i kod neutralnih biljaka)
VERNALIZACIJA (jarovizacija)

-preved sa latinskog, pojam vernalizacija trebalo bi da glasi “jarovizacija” što

označava proces u kome hladnim tretmanom ozime vrste treba da se preobrate u
projećne ili ljetne
-za ovakvu definiciju poslužile su ozime žitarice, za koje je poznato da ako se
posiju u proljeće one neće cvjetati i donijeti plod
-izraz jarovizacija se dogo koristio, a u nekim udžbenicima i danas, posebno u
našoj literaturi

-termin, vernalizacija, se danas odnosi samo na indukciju cvjetanja niskom

temperaturom
-takođe, u najužem smislu, ovaj pojam se koristi za indukciju cvjetanja hladnim
tretmanom mladih biljaka, čime se isključuju drugi procesi koji se dešavaju u
ovim uslovima (kao što su prekid dormancije i klijanje sjemena)
 -Razlikujemo – reakciju jednogodišnjih ozimih biljaka
- npr. žitarice – ako se posiju u jesen ili se ovlaženo sjeme
drži pri niskoj temperaturi u frižideru nekoliko nedelja, biljke
će obrazovati cvjetove pri normalnim temperaturama u
prosjeku za 7 nedjelja (bez hladnog tretmana im je potrebno
14-18 nedjelja pod uslovom da u ovom slučaju uopšte
formiraju cvjetove)
- reakciju dvogodišnjih biljaka
-npr. šećerna repa, kupus, šargarepa, – klijaju u proljeće i
obrazuju biljke tipa rozete; kasno u jesen, kod većine ovih biljaka
listovi najčešće uginu; dolaskom proljeća obrazuju se novi listovi i
dolazi do brzog izduživanja cvjetnog stabla; izlaganje hladnom
periodu tokom zime, između dvije sezone razvića, dovodi do
indukcije cvjetanja
(-mnoge dvogodišnje biljke moraju proći temperaturu iznad
tačke mržnjenja u periodu od nekoliko nedjelja da bi cvjetale
-biljke šećerne repe mogu se vegetativno održavati po
nekoliko godina, pod uslovom da ne budu izložene niskim
temperaturama)
-fakultativna niska temperatura- -apsolutna niska temperatura-
samo ubrzava cvjetanje cvjetanje apsolutno zavisi od niske temp
- mjesto prijema niske temperature -

-kod dvogodišnjih i višegodišnjih biljaka hladni tretman izaziva cvjetanje samo ako je
hlađeno tkivo vrha pupoljka; hlađenje ostalih djelova biljke nema efekta, odn. ne
dovodi do vernalizacije
-kod sjemena je osjetljiv samo embrion i to vrh pupoljčića

-mjesto prijema hladnoće je ogranićeno na mali predio vrha stabla i to u zoni

apikalnog meristema, uključujući i mlade listove
-nije jasno da li vernalizaciji podležu ćelije koje se dijele ili one koje su u fazi
diferenciranja
-više je pretpostavki da ćelije postaju osjetljive na nisku temperaturu
nakon potpune diobe DNA tj. u fazi diferenciranja; ukoliko ćelije ne prime
nisku temperaturu u toj fazi, formirati će se nepovratno vegetativni
nevernalizovani pupoljci
-ćilijskom diobom vernalizovano stanje se prenosi na mlađe ćelije, što
ukazuje na to da su novonastale ćelije primile stimulus i da ga održavaju;
svi bočni meristemi, nastali od onog koji je vernalizovan, sposobni su da
obrazuju cvjetove
 -metaboličke promjene za vrijeme vernalizacije-

-kod najvećeg broja bijlaka minimalna temperatura za odvijanje vernalizacije leži

između 1 i 7 stepeni Celzijusa
-vrijeme potrebno za vernalizaciju-saturaciono vrijeme varira u širokim granicama, od
4 dana do 8 nedjelja, zavisno od biljne vrste (ozima pšenica – 3 nedjelje; bunika – 3
mjeseca)

-ako se odmah nakon vernalizacije izlože visokoj temperaturi, obično ne cvjetaju, to

je efekat devernalizacije

-Kakve je prirode supstanca koja dovodi do indukcije cvjetanja?

-ruski istraživač Mihail Čajlahjan (1936) iznosi prvu pretpostavku o postojanju
supstance koja stimuliše cvjetanje i daje joj naziv FLORIGEN
-obrazuje se u listovima i iz njih se premješta u vršne pupoljke simplastom i
floemom
-moguće da se radi o nestabilnom jedinjenju, pa ga je poznatim metodama
teško identifikovati ili je smješa različitih jedinjenja pa i to otežava identifikaciju
-od svih do sada istraženih supstanci rasta samo giberelini pokazuju određene
efekte u regulaciji cvjetanja mnogih vrsta
SENESCENCIJA I ABSCISIJA

SENESCENCIJA - STARENJE - procesi pogoršanja koji dovode do starenja i

prije ili kasnije do odumiranja organa ili smrti organizma
- MERISTEMI NE STARE (POTENCIJALNO SU BESMRTNI), ali sve
diferencirane celije koje su nastale iz meristema IMAJU OGRANIČEN ŽIVOTNI
VIJEK (SENESCENCIJA SE JAVLJA U SVIM NEMERISTEMSKIM ĆELIJAMA,
ALI U RAZLIČITO VRIJEME)

Pojam ABCISIJA - se koristi da se opišu procesi koji se javljaju kao promjene biljnih
struktura, odnosno promjene koje se odlikuju degradacijom ćelijskih zidova u tački
slabljenja; dolazi do slabljenja veza između ćelija, kao posljedica se javlja njihovo
lako razdvajanje (npr pucanje i odvajanje kore, opadanje listova i plodova)
 SENESCENCIJA – je indukovana brojnim faktorima unutrašnje i spoljašnje
sredine
-unutrašnji – najznačajniji –starost i korelativni odnos između
vegetativnih i reproduktivnih organa
-spoljašnji – vodni režim, mineralna ishrana, svjetlost, temperatura, kao
i uticaj različitih patogena

- prema tome da li se senescencija posmatra na nivou cijelog organizma ili samo

pojedinih djelova, razlikuje se MONOKARPNA i SEKVENCIJALNA senescencija
-monokarpna – je povezana sa reproduktivnim -sekvenciona – senescencija je uglavnom ograničena
razvićem i obuhvata jednogodišnje(kukuruz, na reproduktivne organe i listove
pšenica, soja), dvogodišnje (šargarepa, repa, lala,
-Za razliku od monokarpnih, polikarpne vrste obuhvataju
dalija) i određene višegodišnje (agava) zeljaste
kako višegodišnje zeljaste tako i drvenaste biljke
vrste
-primjer – postupno starenje i opadanje listova, od osnove
(kod dvododišnjih i višegodišnjih zeljastih
ka vrhu stabla
biljaka-šargarepa, repa, lala, dalija-odumiru
samo nadzemni djelovi, a biljke preživljavaju -smatra se da do sekvencione senescencije dolazi zbog
pomoću podzemnih korjena ili kompeticije za metabolite i hranljive materije, između donjih
metamorfoziranih stabala) (starijih) i mlađih listova u vršnom dijelu biljke, koji inenzivno
rastu
-Senkvenciona senescencija listova je naročito izražena u
uslovima smanjenog intenziteta svjetlosti, nedostatka
hranljivih elemenata i dr nepovoljnih faktora sredine
- regulacija procesa senescencije -

-procesi monokarpne senescencije su posebno proučavani kod listova

-pokazano je da su prvi procesi starenja listova promjena njihove boje zbog
gubitka hlorofila; dalje, smanjuje se količina RNA i proteina, uključujići
mnoge enzime, smanjuje se i količina drugih neazotnih materija kao što su
ugljeni hidrati i mineralne materije (azot, fosfor)

-nađena je korelacija između nalivanja sjemena i senescencije, pa postoji teorija da

do senescencije dolazi kao posljedica iscrpljivanja vitalnih izvora za život biljke i
njihovo skretanje ka maksikalnoj produkciji sjemena
-eksperiment je vršen sa pasuljem, vršeno je odstranjivanje plodova i
pokazano da se kod onih biljaka, kod kojih plodovi nijesu uklonjeni,
senescencija javlja mnogo brže, od onih sa kojih su plodovi uklonjeni
-nije ova teorija uvijek primjenljiva, tako da se pretpostavlja da
reproduktivni organi stvaraju određeni signal koji dovodi do povećanja
sinteze specifičnih metabolita (ili hormona) čime se mijenja ravnoteža
sinteze organskih supstanci i time prouzrokuje starenje vegetativnih
organa
 - dalje, postoji hipoteza koja uzroke starenja povezuje sa ulogom metaboličke
aktivnosti korijena i funkcionalne zavisnosti listova
- starenje nastaje kao posljedica narušavanja korelacije između korijena i
listova, odnosno usljed smanjenja mase aktivnih korjenova i slabljenja
njihove aktivnosti
- zaostajanjem razvoja korjenovog sistema, zaostajanje u razvoju
provodnih elemenata u određenom periodu ontogenetskog razvića, narušava
se polarnost u kretanju hranljivih materija iz listova u korijen o odbratno, pa se
smanjije životna aktivnost biljaka; takođe, od funkcionalne aktivnosti korijena
zavisi promet vode, povećanje aktivnosti fotosinteze, biosinteza
proteina, NK i dr., za život lista, neophodnih procesa → narušavanje funkcija
korjenovog sistema dovodi do starenja biljke

-takođe, postoji saglasnost biljnih fiziologa da u regulaciji starenja učestvuju supstance

rastenja, ali je način njihovog djelovanja još uvijek nedovoljno poznat
-npr.- tretiranje listova citokininima, na primjer kinetinom, spječava senescenciju i
to kako intaktnih tako i otkinutih listova
- tretiranje listova sa ABA, dolazi do ubrzavanja starenja, ali ne ubrzava
senescencuju biljaka sa kojih su uklonjeni plodovi, tako da se ne može uzeti kao
pouzdan faktor koji izaziva starenje
 -ABCISIJA -

-očigledni primjeri abcisije su opadanje plodova, listova, pupoljaka, cvjetnih djelova,

grančica, ili praktično bilo kog drugog nadzemnog dijela biljke

-lomljenje (razdvajanje) je izazvano pucanjem ćelijskih zidova po sloju za

razdvajanje, koje se ne javlja slučajno, već je, čini se genetski određen za specifična
mjesta koja su nazvana ZONE ABCISIJE
-zona abcisije se kod listova formira kroz lisnu dršku, blizu veze sa stablom (kod
mnogih složenih listova, svaki listić formira zonu apcisije); ona se sastoji od
jednog ili više slojeva parenhimskih ćelija sa tankim zidovima, nastalih
poprečnim (antiklinim) diobama kroz lisnu dršku, osim kroz provodni snopić
-razlaganje (digestiju) abscisijskog soja vrše hidrolitički enzimi –celulaza i –
pektinaza, koji se sintetišu u citoplazmi, a zatim izlučuju u ćelijske zidove;
obrazovanje ovih enzima uslovljava pojačano disanje u ćelijama bliže stablu
(proksimalna zona)
-razgradnja ćelijskih zidova, i povećanje pritiska, zbog nejednakog porasta
distalnih ćelija i ćelija zone abcisije dovode do kidanja veze između njih;
povrijeđeni proksimalni djelovi ćelija u tačkama prekida obrazuju koru, zaštitni
sloj (od suberina i lignina) protiv najezde patogena i odavanja vode