80-100 mld nn. v mozku čl.

NERVOVÁ BUŇKA (neuron) = morfologická, funkční

a trofická jednotka NS
FUNKCE: Periferní
1) schopna přijmout podráždění dendrit
2) zpracovat jej Recepční = dendrity
zóna = (dendron = strom)
3) vést podráždění
dráždivá - vstupní povrch
4) vytvářet funkční propojení Kmenový
membrána
(s nn., efektory, receptory) dendrit - „vedou“ celulipetálně
Perikaryon = soma (tělo) = integrační komponenta
 4-150 m
nemá rER, hojně mikrotubuly Axonový 1 jádro, 1 jadérko
a mikrofilamenta odstupový konus

Nervové vlákno = vodivá = neurit

• variabilní délka axon+myelinová pochva membrána = - vzruch
Ranvierův zářez propagace (akční potenciál,
• stále stejný  - úměrný funkci
vzruchu iontové pumpy,
Internodium
Kolaterála depolarizace)
- vede celulifugálně

Presynaptické elementy Telodendrion = efektorní komponenta

v průběhu („en passant“) = terminální - periferní nahý úsek
větvení axonu neuritu
- často dochází k větvení
Presynaptické elementy terminální (buton)
 KLASIFIKACE NEURONŮ

 funkční: senzorické, interneurony (projekční, komisurální, intrinzitní), motorické n.

excitační, inhibiční, obojí

 chemická: cholinergní, monoaminergní, peptidergní

 morfologická:
- podle tvaru perikarya: pyramidové, vřetenité, hvězdicové, košíčkové
- podle počtu a charakteru výběžků: 1) heteropolární (lze odlišit neurit od dendritu), isopolární
2) apolární, unipolární, pseudounipolární, bipolární, multipolární, anaxonní
 TYPY NERVOVÝCH BUNĚK
PSEUDOUNIPOLÁRNÍ N. dendrity ANAXONNÍ N.
 senzitivní ggl. spinálních
a hlavových nn. axon  amakrinní b. sítnice
(kromě ggl. n. VIII) (isopolární n.)

dendrity
APOLÁRNÍ N.
axon na začátku vývoje
BIPOLÁRNÍ N.
 za vývoje např.
migrující neuroblasty
 2. n. zrakové dráhy dendrit jiné nervové b.
 ggl. n. VIII
sekundární smyslové b.
 b. chuťových pohárků
 vláskové b. utrikulu,
sakulu, Cortiho orgánu

axon

UNIPOLÁRNÍ N.
 tyčinky MULTIPOLÁRNÍ N.
 čípky (nejčastější typ)
a) Golgiho typ I: např. primární smyslové b.
Purkyňova b. mozečku
(dlouhý axon vstupuje do bílé
iniciální segment dendrit
hmoty CNS) (oblast vzniku AP)
b) Golgiho typ II: např. axon
granulární n. mozečku
(krátký axon neopouští
 ULTRASTRUKTURA
MULTIPOLÁRNÍHO NEURONU
výběžky astrocytů
dendrity dendrity
neobsahují
GA terminální butony
Neuroplazma: až 200.000 na dendritech
Purk. b.
rER = ergastoplazma
(Nisslova substance SM)
GA
polyribosomy
lyzosomy
mitochondrie
granula GA
lipofuscinu
(Golgiho
neurofibrily Jádro + jadérko
pole)
Neuropil: (řec. pilos = spleť)
Hiss r. 1870 axon
Anterográdní = část šedé hmoty mezi
buněčnými těly a cévami,
transport  obsahující výběžky glie a neuronů:
(dendrity vč. trnových výběžků,
- nejrychleji váčky preterminální a terminální úseky
neuritu vč. butonů Neurofibrily (SM)
- pak mitochondrie - vysoká metabolická aktivita = svazky NF (7 nm) a
nejvulnerabilnější část n. tkáně neurotubulů (20 nm)
- nejpomaleji
proteiny a kapilára (HEB) Funkce:
odstupový konus • mechanická odolnost
mikrofilamenta
axonu • axonový tok
Retrográdní transport 
- endocytózou (viry, toxiny)
axon
 INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE (v mozku čl. 1014 synapsí)

INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE
PRESYNAPTICKÝ ELEMENT (BUTON)
CHEMICKÁ Pojem synapse (Sherrington 1906)
Axon
funkční spojení mezi membránami 2 bb.,
z nichž alespoň 1 = nervová b.
Příklady:
Chemická synapse - synapse interneuronální
typ I - synapse neuroreceptorové
budivý (excitační) vliv - synapse neuroglandulární
- synapse neuroefektorové

Synaptické váčky - agranulární - podél

i granulární
„dense projections“ - bodové výčnělky (osmiofilní)
POSTSYNAPTICKÝ

Synaptická
štěrbina (20 nm)
Kromě aktivních zón
aktivní zóna
ELEMENT

synapse Subsynaptické jsou mezi výběžky na syn.

předivo
membráně adhezivní kontakty
typu Macula adherens nebo
Punctum adherens
Oploštělé s. váčky INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE
aktivní zóna = specializovaná
ELEKTRICKÁ (=ELEKTRONICKÁ)
kontaktní z.; její velikost a tvar se
u různých typů nn. liší Užší syn.
štěrbina
nexus = gap junction
Chemická synapse u nižších živočichů
typ II (inhibiční?)
 INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE

Gray II Chemická synapse INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE

typ II (inhibiční?) ELEKTRICKÁ (=ELEKTRONICKÁ)
(popsal v r. 1959)

Oploštělé s. váčky

„dense projections“
Užší syn.
štěrbina
Subsynaptické
předivo
nexus = gap junction
působí hyperpolarizaci (opačný u nižších živočichů
náboj)
- tlumí jiné AP (regulace aktivity)
smíšené synapse - elektrotonický kontakt zaujímá jen část
synaptické plochy; zbylý úsek má vlastnosti chem. synapse
např. u elektrických ryb
INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE OBSAH SYNAPTICKÝCH
CHEMICKÁ VÁČKŮ:
• neuromediátor (1 váček
obsahuje dostatek molekul , aby
vyvolal odpověď: ACh = 104)
• chromogranin A (látka, na niž
se mediátor váže)
synaptický
• membránové glykoproteiny
váček

Kinázy účastnící se
fosforylace proteinů při
exocytóze
A) Přenos vzruchu prostřednictvím 2) Recyklace membrány
interneuronální chemické synapse synaptických váčků

1) Depolarizace presyn. elementu

1) Spontánně u přechodné
- otevře Ca2+ kanály
fúze s membránou (A)
2) Fosforylace synapsinu (S)
2) Endocytózou (B)
způsobí uvolnění s. váčků S - s. váčky se mohou tvořit
3) Exocytóza (mediátor se S buď přímo z těchto váčků
uvolní do s. štěrbiny -
nebo z endosomu (C)
až milimolární [c]) (váčkovitý rezervoár
4) Mediátor se váže na v axoplazmě butonu)
receptory postsyn.
membrány (mají
mikromolární afinitu)
a způsobí např. její
depolarizaci (např. glutamát
a GABA = ligand gated ion channels -
vyvolají okamžitou odpověď)
S - synapsin
5) Přebytečný mediátor je ze s. štěrbiny a jejího
okolí vychytán transportery (glutamátové defosforylovaný S poutá s. váčky
k cytoskeletu (k aktinu) a umožní
transportery jsou i na výběžcích astroglie) tak vytvořit jejich rezervní zásobu
 Biologicky aktivní látky: 1) neurotransmitter
SYNAPTICKÉ VÁČKY 2) neuromodulátor
(upraveno podle prof. Němečka) 3) neurohormon
(1 nervová b. může produkovat i 2 různé neurotransmittery)
 Biologicky aktivní látky: 1) neurotransmitter
SYNAPTICKÉ VÁČKY 2) neuromodulátor
(upraveno podle prof. Němečka) 3) neurohormon
(1 nervová b. může produkovat i 2 různé neurotransmittery)

VELIKOST TVAR MEDIÁTOR

kulaté, acetylcholin (historicky 1.)

50 nm elektronopticky „prázdné“ glutamová kys.
kulaté,
40 nm elektronopticky „prázdné“
inhibiční mediátor?
oploštění GABA?
(=efekt předfixace aldehydy) Glycin?
Substance P
diskoidní

elektronopticky opacitní histamin,

50 nm katecholaminy (norepinefrin),
malá granula serotonin
80-90 nm elektronopticky opacitní ? serotonin
velká granula
elektronopticky opacitní peptidové hormony
120-130 nm elementární (neurosekreční) (oxytocin, vasopresin)
modulátory chem. mediátorů:
granula (-endorfin, enkefalin,
(stavbou  granula endokrinních žl.) neurotensin, bombesin,
cholecystokinin)
 UMÍSTĚNÍ SYNAPSÍ

PRESYNAPTICKÉHO NEURONU NA POSTSYNAPTICKÉM NEURONU

3a) Buton odstupující z dendritu

AXO-DENDRITICKÉ
(u dendro-dendritických synapsí)

AXO-SOMATICÉ
2b)
Zpětná
kolaterální k
receptornímu
povrchu AXO-AXONOVÉ
vlastního
na axonovém
neuronu
kuželi
2a) Zpětná
kolaterála
k jinému
neuronu
3a) Buton odstupující na preterminálním
úseku axonu
z Ranvierova zářezu
2) Uložení butonu
1b) Presynaptické elementy na telodendriu kolaterál
na terminálním
v průběhu („en passant“)
1) Uložení butonu úseku axonu =
na telodendriu interbutonální

1a) Presynaptické elementy terminální

 UMÍSTĚNÍ SYNAPSÍ

PRESYNAPTICKÉHO NEURONU NA POSTSYNAPTICKÉM NEURONU

3a) Buton odstupující z dendritu

AXO-DENDRITICKÉ
(u dendro-dendritických synapsí)

AXO-SOMATICÉ
2b)
Zpětná
kolaterální k
receptornímu
povrchu AXO-AXONOVÉ
vlastního
na axonovém
neuronu
kuželi
2a) Zpětná
kolaterála
k jinému
neuronu
3a) Buton odstupující na preterminálním
úseku axonu
z Ranvierova zářezu
2) Uložení butonu
1b) Presynaptické elementy na telodendriu kolaterál
na terminálním
v průběhu („en passant“)
1) Uložení butonu úseku axonu =
na telodendriu interbutonální

1a) Presynaptické elementy terminální

 S. na dendritických trnech
INTERNEURONÁLNÍ SYNAPSE
na postsynaptickém neuronu
Hřebenovitá 1) SYNAPSE NA DENDRITU
(„crest“) synapse Rozvětvené trnové synapse

Polysynaptická zakončení
Jednoduché
axo-dendritické

Synapse „en passant“

Axo-dendritické reciproční s. - přenos v

obou směrech (vzácně, např.
v b. olfactorius psa)
2) SYNAPSE NA SOMATU:
Víceré trny
invaginují
jeden buton D = dendrit
Invaginované axo-somatické
S = soma

Jednoduché axo-somatické A = axon

SYNAPSE NA ODSTUPOVÉM
Axo-somatické na somatických trnech KUŽELI AXONU:

Axo-axonální inhibiční
3) SYNAPSE MEZI AXONY:
Axo-axonální jednoduché
Interbutonální synapse

Axo-axonální s. „en-passant“
 REFLEXNÍ OBLOUK Př.: a) Patelární reflex
monosynaptický extenzorový rx.
dvouneuronový okruh:
1. aferentní n. (pseudounipolární n. spin. ggl.)
2. eferentní n. (-motoneuron v př. rozích m.)
Poklep pod patelou na šlachu relaxovaného
m. quadriceps femoris napne sval i jeho
-motoneurony Renshawova b. nervosv. vřeténka. Jejich napnutí podráždí
senzivní zakončení; vzruch se přes periferní
a centrální výběžek n. spinálních ggl. přenáší
Mícha do míchy a přepne se na homolaterální
zadní míšní -motoneuron téhož míšního segmentu
kořeny (homolaterální intrasegmentový rx.).
Jeho axonem se vzruch vede k motorickým
ploténkám m.quadriceps femoris a způsobí
jeho kontrakci - tímto se paralelně zapojená
přední míšní kořeny nervosv. vřeténka pasívně zkrátí.
ne
ur
i t pseudouniplární neuron
-m spinálního ggl.
ot
on
eu
ro
nu M. quadriceps gemoris
motorické ploténky na
extrafuzálních sv. vláknech

Př.: b) Flexorový rx (bisynaptický): nervosvalové vřeténko

= reflexní odtáhnutí ruky od nociceptivního
stimulu (obranný rx). Podráždění kožního
receptoru se přes n. (1) spinálních ggl. přenese
do míchy na intersegmentové n. (2), které
podráždí -motoneurony (3), jejichž neurit
inervuje flexory horní končetiny. spirálové prstence n. senzit. zakončení
v ekvatoriální oblasti sv. vřeténka
 NEUROGLIE CNS:
ASTROCYTY:
= b. hvězdicovitého tvaru; hl. podpůrný element neuronů CNS (tvoří 3-D síť); isolují interneuronální
synapse; svými výběžky kontrolují osmotické složení mezibuněčné štěrbiny; trofický vliv na přilehlé
neurony; svými výběžky kompletně kryjí zevní i vnitřní povrch CNS (m. limitans. gliae superficialis
a perivascularis). Dvě nejčastější varianty:
- Plazmatické astrocyty - šedá hmota CNS, lamelové výběžky, málo gliofilament
- Fibrilární astrocyty - bílá hmota CNS, málo lamelových výběžků, hojná gliofilamenta
OLIGODENDROGILE:
= b. s nečetnými výběžky a kulovým tělem.
- Satelitní o.: perineuronálně uložené (tj. v šedé hmotě CNS); metabolický a trofický vliv na nervové b.
- Interfascikulární o.: v bílé hmotě CNS, svými výběžky obaluje neurity; tvorba myelinu v CNS

MIKROGLIE:
= úklidové b. CNS; odvozeny od monocytů; obs. četné lyzosomy; protáhlé b. s krátkými ostnitými výběžky
(po aktivaci: morfologie zrnéčkové b.)

EPENDYM:
= prizmatické b. s mikroklky a kinociliemi vykrývající dutiny CNS. Kontrolují komunikaci mezi likvorem
intracelulárním prostorem CNS a proudění likvoru.
- Běžné ependymové b.: nemají bazální výběžek
- Tanycyty: mají bazální výběžek s gliofilamenty (přechod k astrocytům)

EPITEL PLX. CHORIOIDEUS:

= isoprizmatické b. s četnými mikroklky secernující likvor (HLB)

NEUROGLIE PNS:
SCHWANNOVY B.:
= podpůrný element PNS, obaluje nervová vl., tvoří myelin, účast na metabolických interakcích, možnost
 PLAZMATICKÝ ASTROCYT
a membrana gliae limitans peerivascularis

kapilára

neuron
plazmatický
astrocyt

oploštělé
lamely
lamelový plazmatický
výběžek astrocyt
obalující
synapsi

myelin cévní
nožky
oligodendrocyt

BM
HEB
kapilára
axon
 presynaptické elementy OLIGODENDROGILE
neuron
Bílá nervová vlákna:
myelinizovaná vlákna v CNS
různé tloušťky. Výběžky
jedné oligodendroglie (neúplně)
kryjí segmenty více axonů.
Vzdálenosti mezi Ranvierovými
zářezy nejsou pravidelné.

synaapse
Nemyelinizovaná vlákna v CNS:
holé axony nejsou kryty oligo-
dendroglií a běží volně mezi výběžky
neervových a gliových b.
= komponenta neuropilu.
axon

oligodendroglie lamely myelinu

TVORBA MYELINU V CNS:

Listovitý výběžek oligodendroglie
se svou koncovou (nejužší) částí
přichytí k axonu. Otáčením axonu se
na něj navíjí i rozšiřující se výběžek.
 Ranvierův zářez Internodium
Axon
Endoneurium
myelinová pochva
Schwannova pochva = neurilema Tělo a jádro Schwannovy buňky

NERVOVÉ VLÁKNO
= axon + jeho obaly
1 2

mesaxon

3 4 Ranvierův zářez
prstovité výběžky
Schwannových b.
vnitřní zevní mesaxon
MYELINIZACE V PNS mesaxon

retikulární a
kolagenní mikrofibrily

BM

Schwannova b.

zevní mesaxon
Schwan. b.
axolema
myelinová pochva
axon axony
neurotubuly
sER mesaxon

1) MYELINIZOVANÉ 2) NEMYELINIZOVANÉ
 DEGENERACE A REGENERACE NERVOVÉ TKÁNĚ

Nervové buňky: Terminálně diferencované b., neschopné proliferace;

Omezená produkce nových neuronů je v dospělosti možná z multipotentních neurálních
kmenových buněk subependymální zóny;
Při poškození perikarya zaniká celý neuron vč. svých výběžků; pokud je tento neuron
synapticky spojen s dalším postsynaptickým neuronem, propadá i tento transneuronální
degeneraci (pokud není spojen s dalšími presynaptickými neurony);
Při poškození výběžku degeneruje úsek, ležící distálně od léze (tj. pahýl postrádající trofický
vliv perikarya) - viz Wallerova degenerace níže.
Gliové buňky: Jsou schopny proliferace (v CNS i PNS);
Produkce nové neuroglie je v dospělosti možná z neurálních kmenových a progenitorových
buněk;
Prostor po degenerovaných neuronech je v CNS vyplněn glií.
Periferní nerv: Viz Wallerova degenerace a regenerace periferního nervu
proximálně distálně

butony
regenerace

soma
soma axon
traumatická zóna
retrográdní

anterográdní
primární dráždění

retrográdní změny terminální transneuronální

Wallerova degenerace degenerace projevy
perikaryon
normální nervové vlákno (myelinizované)

motorická
ploténka vlákno
kosterního
svalu

WALLEROVA DEGENERACE
A REGENERACE PERIFERNÍHO NERVU

PRIMÁRNÍ
DRÁŽDĚNÍ Ranvierův z. rozpad myelinu
BM v lipoidní tělíska

Schwannova b.
axon
PŘETNUTÍ fragmentace axonu 3 dny
zduření
perikarya

chromatolýza
(= tigrolýza)
Ma fagocytují zbytky
po degen. nerv. vláknu
proliferace Schw. b. Schwannova b.

BM motorická
Ranvierův z. Ma Schwannova b. ploténka zmizí
migrace jádra lipoidní tělíska atrofie svalu
k okraji somatu Büngnerovy pruhy 2 týdny
 axon přirůstá rychlostí 0,5-3 mm/den atrofie
sv. vlákna
regenerující axon se dále prohloubí

axon Schwannova b.
3 týdny

FUNKCE OBNOVENA FUNKCE TRVALE PORUŠENA

axon
amputační neurom
remyelinizace

tenký vazivová jizva

Schwannova b. myelinizovaný zabraňuje
axon prorůstání axonu

3 měsíce motor. ploténka

obnovena motorická ploténka se
normalizace sv. vláken neobnoví (denervační
reinervace (obnoven trofický atrofie svalu)
vliv nervu)
 AFERENTNÍ (SENZITIVNÍ) NERVOVÁ ZAKONČENÍ

Podle funkce:

 Exteroreceptory: přijímají podněty z vnějšího prostředí (čich, chuť, zrak, sluch, hmat, T)
 Interorecepttory: přijímají podněty z vnitřního prostředí (viscerální bolest, chemoreceptory aortálních a
karotických tělísek, baroreceptory karotických sinusů)
 Proprioreceptory: podněty z výkonných orgánů (změny pohybu, svalového tonu, napínání a polohy)

Podle stavby:

1) AFERENTNÍ (SENZITIVNÍ) ZAKONČENÍ VOLNÁ

a) Volná zakončení jednoduchá

Zakončení v epitelu (epidermis, rohovka, dutina ústní, respirační ep.) nebo vazivu (dermis, periost, povrch kloubů
aj.) ztrácí Schwannovou pochvu.
b) Volná zakončení složitá
 Golgiho šlachové vřeténko
Nachází se uvnitř šlachy; skládá se z několika svazků kolagenních vláken opředených terminálním rozvětvením
volných n. zakončení a tenkého pouzdra. Aktivujícím podnětem je natažení šlachy (při kontrakci sv.); brání
přehnané kontrakci svalu.
 Nervosvalové vřeténko
Nachází se uvnitř svalu; skládá se 2-10 intrafuzálních sv. vláken, jejichž ekvatoriální segment je opředen 2 systémy
senzitivních n. zakončení (anulospirálních a větvičkovitých) a tenkým pouzdrem. Na polárních segmentech
intrafuzálních vláken končí motorickými ploténkami eferentní motorická -neuronů motorických míchy).
Aktivujícím podnětem je protažení intrafuzálních vláken (při napínání extrafuzálních sv. vláken); informuje o
protažení svalu (náhlé protažení vyvolá okamžitou kontrakci svalu).
 ekvatoriální segment
opředený anulospirálním
nervovým zakončením
motorické plot.
-vláken
retikulární
a kolagenní
mikrofibrily

vlákna
intrafuzální

větvičkovité o u zdro
p
zakončení

Ia
endomysium

II 
vlákna
kost. sv.
2) AFERENTNÍ (SENZITIVNÍ) ZAKONČENÍ OPOUZDŘENÁ

 Ruffiniho keříkovitá zakončení

Terminální úsek n. vlákna obalený Schwannovými b. mnohonásobně větví; celý útvar obsahuje fibrocyty a kolag.
fibrily a je obalen pouzdrem obsahujícím 2-8 lamel. Výskyt: např. dermis.
 Krauseho kulovitá zakončení
Opouzdřené klubkovité zakončení lamelózní stavby; genitální tělíska.
 Meissnerova tělíska
Pouzdro tvořené fibrocyty obsahuje spirálovitě probíhající nervové zakončení bez myelinové pochvy. Výskyt: str.
papillare corii (zaznamenává posun kůže).
 Vater-Paciniho tělíska
Nejsložitější senzitivní tělíska (2,5 mm) obsahují myelinizované nerv. vlákno 30-60 lamelami Schwannových b.
Pouzdro je tvořeno 20-70 lamelami perineurálních b. Výskyt: kloubní pouzdra, mesenterium, periost, v hloubce
kůže (vibrace, hluboké kožní čití).