Синтетична теорія

еволюції
Історія еволюційного вчення
Як виникло життя на Землі?
Як пояснити нескінченне розмаїття живих
форм, їх дивовижну пристосованість до
середовища існування?
Ці й інші питання здавна хвилювали
людський розум. Зачатки еволюційних
ідей з’явилися ще в працях античних
філософів і мислителів Давнього Сходу.
Їх уявлення стосувалися еволюції всієї
світобудови та біологічної еволюції,
зокрема.
Гіпотези, які передбачали можливість
еволюційних змін живих істот, об’єднали
під ідеєю трансформізму.
Трансформізм протирічив релігійним
поглядам християнства й іудаїзму про
непорушність акта творення (creatio) –
основи статичної картини світобудови,
або креаціонізму.
Суперечка між цими двома напрямками
точилася протягом багатьох сторічь упритул
до другої третини ХIХ ст. У більшості
випадків обидві сторони в ході дискусії не
вносили нових фактів, через що вони мали
схоластичний характер.
Епоха географічних відкриттів ознайомила
європейців із величезним розмаїттям флори
та фауни інших континентів. Створено
ботанічні сади, зоологічні музеї тощо.
До цінця ХVII ст. описано величезну
кількість форм, ботаніки та зоологи того
часу тонули в морі фактичного матеріалу.
Аби розібратися в цих грудах біологічного
матеріалу, знадобився геній К. Ліннея
(Швеція). Створення ним систематики
як науки стало першим каменем у побудові
сучасної теорії еволюції. За своїми
поглядами на живий світ Лінней був
креаціоністом і вважав, що видів стільки,
скільки їх створила Нескніченна істота.
Заслугою Ліннея є те, що він висунув
принцип ієрархічності систематичних
категорій (таксонів): види об’єднуються в
роди, роди – в родини тощо.
Ідея ієрархічності близька до ідеї
розходження ознак у родинних організмів
Ч. Дарвіна (сто років потому).
Еволюційну теорію Ж. Б. Ламарк
виклав у 1809 р. у книзі «Філософія
зоології».
Він висунув тезу про еволюцію в часі.
Існуючі види з плином часу довинні
перетворитися на нові. Спираючись на
«драбину істот» швейцарського
натурфілософа Бонне, як відображення
прогресивного ускладнення організації
живого внаслідок еволюції, Ламарк
запропонував класифікувати тварин за
складністю їх будови.
Він розділив тварин на безхребетних і
хребетних, згрупував у 14 класів і
розташував на 6 сходинках драбини. На
останній сходинці – птахи та ссавці.
На відмінну від Бонне, він вважав, що
сходинки еволюції не являють собою
пряму лінію. Еволюція має прогресивний,
поступальний хід. Мінливість носить
всеосяжний характер.
Рухомою силою еволюції Ламарк вважав
адекватний прямий вплив середовища,
зокрема, задіяння та незадіяння органів і
не лише в конкретної олсобини, але й у її
нащадків (гіпотеза «успадкування набутих
ознак»).
Він припускав також, що бажання тварини
призводить до підсилення притоку крові до
тієї частини тіла, до якої спрямовано це
намагання і це викликає підсилення росту
цієї частини тіла.
Указані намагання Ламарка розкрити
справжні причини еволюції виявилися
помилковими.
Проте, його заслуга у встановленні теорії
еволюції є великою.
Він першим зробив спробу створити
цілісну теорію еволюції та, крім того,
виявити (хоча і невдало) рухомі сили
еволюції.
Еволюційна теорія Ч. Дарвіна
Передумови виникнення еволюційної теорії
Ч. Дарвіна:
1. Суспільно-економічні передумови.
У ХIХ ст. у країнах Західної Європи,
особливо в Англії, відбувається бурхливий
розвиток капіталізму, що стимулювало
розвиток науки.
Попит промисловості на сировину, ріст
населення міст і необхідність збільшення
кількості продуктів харчування сприяло
розвиткові селекції.
Шляхом гібридизації та добору створюють
нові породи свійських тварин і сорта
культурних рослин. Дані селекції Ч. Дарвін
використав при створенні вчення про
штучний добір.
2. Наукові відкриття і дослідження
ХVIII ст. і першої половини ХIХ ст.
Ж. Кюв’є (Франція) створив палеонтологію,
заклав основи геохронології.
Накопичено численні дані порівняльної
анатомії та морфології, які вказали на
єдиний план будови хребетних.
Дослідження в галузі порівняльної
ембріології (К. Бер) вказували на єдність
походження хордових: на ранніх етапах
розвитку зародки були дивовижно подібні.
Клітинна теорія Т. Шванна переконувала
про єдність походження тваринного та
рослинного світу.
І. Кант висунув гіпотезу про можливість
еволюції космічних тіл.
Геолог Ч. Лаель розробив теорію еволюції
Землі.
Указані факти не співставлялися з вченням
про незмінності світу і потребували
наукового пояснення й узагальнення в світлі
ідеї еволюційного розвитку живого світу.
Цю задачу розв’язав Ч. Дарвін.
Ч. Дарвін (1809 – 1882 рр.) – англійський
природодослідник, творець еволюційної
теорії походження видів шляхом природного
добору. Внук відомого англійського
натурфілософа, лікаря та поета Е. Дарвіна.
Він вивчає медицину в Едінбурзі, теологію –
в Кембріджі, отримує ступінь бакалавра.
Натуралістичну освіту дістає під
керівництвом відомих учених: ботаніка Дж.
Генсло та геолога А. Сержвіка.
У 1831 – 1836 рр. здійснює кругосвітну
подорож на кораблі «Бігль» у якості
натураліста, зібравши обширні зоологічні,
ботанічні, палеонтологічні, геологічні тощо
колекції. Під час подорожі робить важливі
для себе висновки.
Повернувшись до Англії, пише 5-томну
працю, в якій узагальнює зоологічні та
геологічні наслідки експедиції (1846 р.).
У 1854 – 1855 рр. Дарвін приступає до
роботи над теорією еволюції та починає
писати наукову працю. До 1858 р. Написано
10 глав.
У червні 1858 р. Дарвін отримує рукопис
свого співвітчизника А. Уоллеса, в якому той
формулює принцип природного добору.
У тому ж році вони вдвох виступають на
засіданні Ліннеївського товариства та
публікують ці доповіді.
У 1859 р. Дарвін опублікував короткий
витяг із замисленої ним великої праці
«Походження видів гшляхом природного
добору». Пріоритет у створенні теорії
еволюції було визнано за Дарвіним.
Це визнав і сам А. Уоллес у 1875 р.
у книзі «Дарвінізм», звідки й пішла назва
теорії еволюції.
У 1868 р. виходить книга «Зміни свійських
тварин і культурних рослин». Ця праця
заклала теоретичні основи селекції.
У 1871 р. виходить праця «Походження
людини та статевий добір», яка закінчила
основи теорії еволюції.
 Основні положення
теорії Дарвіна
Головною заслугою Дарвіна є роз’яснення
розвитку природи дією лише природних
законів. Він розкрив рушійні сили еволюції
органічного світу.
На питання, як виникло розмаїття порід
свійських тварин і сортів культурних рослин,
він знайшов відповідь: їх створила людина
на основі спадкової мінливості й штучного
добору.
Розуміння походження культурних форм
надасть ключ до пояснення походження
видів.
Спадкова мінливість існує і в природі.
Сама по собі вона не призводить до
утворення видів. Мають бути причини, які
призводять до видоутворення. Ними є
боротьба за існування та природний добір.
Боротьба за існування – складні та
різноманітні відносини організмів між собою
та з умовами довкілля. Вона неминуче
випливає з протиріччя між здатністю
організмів до необмеженого розмноження
й обмеженістю засобів для життя.
Можливість досягнути статевозрілого стану
випадає на долю лише небагатьох особин.
Нслідком боротьби за існування є природний
добір. Він зберігає особин із корисними в цих
умовах середовища спадковими змінами й
усуває особин без цих змін.
Види змінюються у напрямку все більшого
пристосування до умов існування. Другий
результат еволюції – різноманіття видів на
Землі.
Дарвін виділяв три види боротьби за
існування:
1. Внутрішньовидова боротьба
відбувається найбільш гостро. Всі особини
потребують ресурсів, які сильно обмежені
(їжа, життєвий простір, сховища, місце
розмноження тощо). У кожного виду є
комплекс пристосувань, які зменшують
можливість зіштовхнення між особинами.
Проте, видові пристосування, які надають
користь виду в цілому, часто наносять шкоду
окремим особинам.
2. Міжвидова боротьба відбувається гостро,
якщо види належать до одного роду та
потребують подібних умов. Наприклад, сірий
і чорний пацюки. Залучає до себе однобічне
використання одного виду другим (хижак –
жертва, паразит – хазяїн, травоїдна тварина
– рослина).
Сприятливість одного виду другому без
збитків для себе (птахи та ссавці
роповсюджують плоди та насіння, квітки й їх
опилювачі).
3. Боротьба з несприятливими умовами
неорганічної природи. Карликові дерева в
тундрі; рослина в пустелі бореться з
посухою. Переможцями виявляються
найбльш пристосовані.
У подальшому було зібрано прямі та непрямі
докази історичного розвитку живої природи.
1. Філогенетичні ряди.
ряди Палеонтологічні
дослідження В. О. Ковалевського вказали на
те, що одні види походять від інших. Він
довів походження сучасних однопалих коней
від дрібних п’ятипалих всеїдних пращурів, які
жили 60 – 70 млн. років тому в лісах.
Еволюція відбувалася в зв’язку зі зміною
клімату.
2. Перехідні форми.
форми Було доведено й факти
еволюції таксонів більш високого рангу, ніж
види та роди. Особливий інтерес являли
викопні форми, які поєднували ознаки
давніх і більш молодих груп високого
систематичного рангу. Наприклад, кістепері
риби, які зв’язують риб із чотирилапими
земноводними, які вийшли на сушу. Сім’яні
папороті – перехідна група між папоротями
та голосім’яними.
3. Гомологічні й аналогічні органи,
рудименти й атавізми.
атавізми Досліди в галузі
порівняльної анатомії довели, що будова
передніх кінцівок дяеких хребетних, не
дивлячись на виконання різних функцій,
принципово подібні. Їх гомологія (подібність)
заснована на спільності походження.
Органи, які розвиваються з однакових
ембріональньних зачатків подібним чином –
гомологічні.
Наявність гомологічних органів у
представників різних родин, класів тощо
дозволяє встановити ступінь рідства.
Відозміна органів, які мають спільне
походження, – дивергенція.
Органы, які мають зовнішню подібнсть,
викликану однаковими пристосуваннями
до подібних умов життя, але різну будову,
– аналогічні (крило птаха та крило
метелика).
Деякі органи не функціонують у дорослих
особин, є зайвими для них – рудименти
(задні кінцівки в кита, м’язи, які рухають
вушні раковини в людини).
4. Подібність зародкового розвитку
хребетних.
хребетних На підставі ембріологічних
досліджень було встановлено єдність
походження живих організмів. Усі
багатоклітинні походять із заплідненої
яйцеклітини (зиготи).
Особливо чітко це видно в межах окремих
типів і класів. Наприклад, на ранніх стадіях
розвитку в зародків хребетних (риби, ящірки,
кроля, людини) спостерігається дивовижна
подібність. Під час розвитку зародка
з’являються відмінності: спочатку – класу,
потім – виду.
На основі цих й інших досліджень
Ф. Мюллер і Е. Геккель у другій половині
ХIХ ст. сформулювали закон
співвідношення онтогенезу (біогенетичний
закон): кожна особина в онтогенезі
(індивідуальному розвитку) повторює
історію розвитку свого виду (філогенез),
тобто онтогенез – коротке повторення
філогенезу.
 Вид і його критеріїї
Вид – одна з основних форм організації
живого (поряд із клітиною, організмом,
біогеоценозом).
Особини одного виду не схрещуються з
особинами іншого виду. Вони
характеризуються: генетичною спільністю,
морфологічною подібністю, єдністю
походження.
Вид існує в часі: він виникає,
розповсюджується і може зберігатися дуже
довго в незмінному вигляді чи безперервно
змінюватися.
Кінцева доля виду: одні з часом зникають,
не залишаючи гілок, інші дають початок
новим видам.
Вид – основна категорія таксономічної
класифікації. Поняття «вид» введено в
біологію ботаніком Реєм (Англія) наприкінці
ХVII ст.
К. Лінней ввів для виду подвійну
номенклатуру та заклав основи
систематики.
Ч. Дарвін розглядав вид як етап еволюції.
Він вважав видоутворення центральною
проблемою еволюційної теорії.
Критерями виду є:
1. Морфологічні відмінності між особинами
різних видів.
видів Проте, існують види-двійники.
Вони не мають помітних морфологічних
відмінностей, але в природі між собою не
схрещуються через різні хромосомні
набори.
Наприклад, під назвою «чорний пацюк»
скриваються два види, які мають 38 і 42
хромосоми.
2. Географічний критерій.
критерій Кожний вид
займає певний простір – ареал. Види
можуть бути широко розповсюдженими й
ендемічними. Цей критерій дуже важливий.
Він указує на походження виду.
3. Екологичічний критерій.
критерій Особини одного
виду відрізняються від представників іншого
виду способом живлення, місцем існування
тощо. Так, різні види синиць харчуються
різними комахами.
4. Етологічний критерій.
критерій У поведінці особин
більшості видів існують певні видові ознаки.
Особливо це помітно в період спаровування.
5. Біохімічний критерій.
критерій Особини одного
виду мають однакову структуру ДНК і,
відповідно, синтезують однакові білки.
Але і тут виявилися види-двійники. Їх
багато серед бактерій, нищих грибів і
рослин.
6. Генетичний критерій.
критерій Генетична
відособленість – головна властивість
виду. Як правило, особини різних видів не
схрещуються між собою. Якщо ж таке
можливо, то нащадки або нежиттєздатні,
або безплідні. Це пов’язано з кількістю і
будовою хромосом.
 Популяція – структурна
одиниця виду
Особини будь-якого виду розповсюджуються
в просторі вкрай нерівномірно, групами.
Для еволюції важлива доля групи особин,
яка стійко зберігається протягом життя
багатьох поколінь.
Такі групи особин одного виду, які тривало
існують у певній частині ареалу, називають
популяціями.
Популяція – надорганізмова форма
організації живого.
Популяції довго існують завдяки тому, що
це не хаотичне скупчення особин, а стійке
цілісне угрупування.
Особини популяції різняться за віком,
статтю, генотипом і тісно пов’язані між
собою. Багато зв’язків спрямовано на
відтворення популяції. Відтворення та
стійкість популяції залежать від її
чисельності.
Чисельність популяції постійно коливається.
Проте, популяція не може тривало існувати,
якщо її чисельність буде нижчою якихось
меж.
Відносна відособленість популяції.
популяції Велика
генетична подібність особин популяції і,
відповідно, подібність за всіма
властивостями порівняно з особинами навіть
інших популяцій виду – важлива особливість
популяції.
Пов’язано це з тим, що всередині популяції
відбуваєтся випадкове вільне схрещування та
«перемішування» особин відбувається
частіше та легше, ніж між різними
популяціями через їх територіальну
роз’єднаність.
Разом із тим, в окремих особин популяції,
хоча і повільно, проте, безперервно
виникають спадкові зміни, які внаслідок
вільного схрещування розповсюджуються
в популяції та призводять до її генетичної
роз’єднаності.
Генетична неоднорідність популяції
створює умови для дії природного
добору. Отже, еволюційний процес
починається всередині виду –
в популяціях.
 Криза дарвінізму
У часи Дарвіна спадковість уявляли як
загальну ознаку організму, власиву йому як
цілому («злитна спадковість»). Із цим
пов’язано одно з заперечень проти теорії
природного добору. Дарвін вважав його
дуже серйозним. Чому?
На початку ХХ ст. з’ясувалося, що
спадковість має дискретну природу. Різні
ознаки контролюються окремими
матеріальними носіями – генами. Тому
наново виниклі ознаки не можуть бути
поглинені схрещуванням. Їх виникнення
обумовлено зміною окремих генів. Гени не
«зливаються», не «поглинаються», не
«розчиняють» один іншого.
Усіляка спадкова зміна (мутація), яка
проходить перевірку на «життєздатність»,
зберігається та розповсюджується серед
особин цього виду в наступних поколіннях.
Встановлення дискретної природи
спадковості та виявлення мутаційної
мінливості – два основні відкриття генетики
початку ХХ ст. Генетики почали
протиставляти наслідки своїх досліджень
дарвінізму.
Спадкову мінливість розглядали як головний
і безпосередній чинник еволюції, а
природному добору відводили другорядну
роль.
Таким чином, уже на початку свого
становлення генетику було використано для
створення нових теорій еволюції.
Але генетика вивчає лише один із чинників
еволюції – спадкову мінливість. Відкриття
явища мутації вказало на наявність
матеріалу для добору.
Виявлення генів доводило можливість
закріплення наслідків дії добору –
збереження та накопичення корисних у
цьому середовищі дрібних спадкових змін.
Перші кроки на шляху зближення генетики та
дарвінізму було зроблено в наукових працях
С. С. Четверікова, який довів, що в
природних умовах всередині кожного виду
існує величезна кількість спадкових змін, які
фенотипово не проявляються через свою
рецесивність.
Вид насичено мутаціями, які є величезним
матеріалом для еволюції
Завдяки цим науковим працям і
дослідженням ряду інших вчених виникла
нова наука – популяційна генетика.
генетика
У 30 – 40 рр. ХХ ст. відбувається
поєднання генетики та дарвінізму й
становлення так званої синтетичної
теорії еволюції.
еволюції
 Популяційна генетика
Популяційні генетики першими зрозуміли
значення порівняльно невеликих груп
особин, на які розпадається населення будь-
якого виду – популяцій.
У популяціях видів, які розмножуються
статевим шляхом, відбувається панміксія –
випадкове вільне схрещування. Панміксія
всередині популяції повинна бути вищою,
ніж між популяціями цього виду.
Протягом ряду поколінь популяція стає
єдиною системою з певним набором генів –
генофондом.
генофондом Генофонд популяції описують
або частотами генів, або частотами
генотипів. Це дозволяє визначити закон
Харді- Вайнберга і його математичне
вираження:
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2
Частоти генів і, відповідно, генотипів
залишаються незмінними з покоління в
покоління.
Ця цмова відбувається, якщо:
- існує необмежена панміксія;
- відсутній природний добір;
- не виникають нові мутації;
- особини з іншими генотипами з сусідніх
популяцій не мігрують.
Проте, в живій природі ці процеси
відбуваються постійно й обумовлюють
мікроеволюцію, сутність якої протиріче
закону Харді-Вайнберга.
 Елементарний еволюційний матеріал:
1. Гетерогенність популяції.
популяції Із закону Харді-
Вайнберга випливає, що рідкі алелі присутні
в популяції, в основному, в гетерозиготному
стані. Якщо в популяції з’явиться одна
рецесивна мутантна форма (аа) й не буде
знищена природним добором у силу своєї
меншої життєздатності, то вона схреститься
з нормальною формою (АА). Рецесивний ген
перейде в гетерозиготний стан і не зникне, а
залишиться прихованим у надрах виду.
Інші мутації в цій популяції, які відбуваються
непомітно, поводять себе так само.
Популяція вбирає в себе рецесивні мутації,
але зовнішньо залишається однорідною.
2. Мутації – елементарний еволюційний
матеріал, вони є єдиним джерелом нових
змін. Вони накопичуються повільно, але
безперервно, і торкаються будь-яких, навіть
життєво важливих ознак (здатність до
схрещування, плодючість тощо).
Вони накопичуються до тих пір, поки
ймовірність схрещування гетерозигот не
стане реальною. Тоді мутація переходить у
гомозиготний стан і в особин з’являються
нові відмінні ознаки. Якщо ознаки корисні,
то через 1 – 2 покоління кількість таких
особин значно збільшується.
Саме мутації є елементарним еволюційним
матеріалом, із яким «працює» природний
добір.
3. Популяція – елементарна еволюційна
одиниця.
одиниця Генофонд популяції зовнішньо
фенотипово однорідний – гетерогенна суміш
різних генотипів. Будь-які зміни генофонду
торкаються зміни частот генотипів. Причини
можуть бути різними, в тому числі –
коливання чисельності особин у популяції,
міграція, виникнення нових мутацій, їх
комбінація тощо. Тому постійно одні
генотипи зникають, другі з’являються,
концентрація третіх змінюється.
Але бувають ситуації, коли популяція
відчуває тиск більш сильний і тривалий з боку
якихось зовнішніх чинників. Це може
призвести до незворотних і суттєвих змін
генофонду на тривалий період часу. Це ще не
еволюція, але вона не може початися без
генетичних змін у популяції.
 Елементарні чинники еволюції
Які чинники впливають на популяцію?
У чому виявляється їх дія?
Основні елементарні еволюційні чинники:
- мутаційний процес;
- комбінативна мінливість;
- потік генів;
- періодичне випадкове коливання
чисельності популяцій.
Усі вони діють випадково та не спрямовано,
поставляючи різноманітні генотипи.
Важнливе значення мають чинники, які
забезпечують виникнення бар’єрів, які
перешкоджають схрещуванню: різні форми
ізоляції, які порушують панміксію та
закріплюють будь-які відмінності в генотипах
популяцій.
Наявність природного добору – чинника, який
спрямовує еволюційний процес.
Усі ці чинники тиснуть на популяцію та
призводять до елементарного еволюційного
тиску.
1. Тиск мутаційного процесу.
Частот виникнення окремих нових мутацій
доволі низькі: одна мутація на 10 тис. –
1 млн. особин у поколінні. Але кількість
генів у вищих істот десятки тисяч, тому
загальна частота всіх виниклих мутацій у
організмів є високою (від 1 до десятків %).
Так, у мушки дрозофіли – до 25 % гамет на
одне покоління несуть мутації. Таким
чином, мутаційний процес тисне на
генофонд популяції.
2. Комбінативна мінливість підсилює тиск
мутаційного процесу.
Окремі мутації завжди знаходяться в
сусідстві з іншими мутаціями, входять до
складу нових генотипів, виникає безліч
сполучень алелей.
Припустимо, що в людини у кожній
хромосомі лише одна пара алельних генів.
Гаплоїдний набір дорівнює 23. Кількість
можливих генотипів – 323. Але в кожній
хромосомі людини багато генів, тому
кількість ймовірних генотипів буде
астрономічною.
Комбінативна мінливість забезпечується
перехрестом хромосом у 1-му мейотичному
поділі та випадковим поєднанням гамет при
заплідненні.
3. Потік генів – важливе джерело
мінливості.
Потік генів – обмін генами між популяціями
одного виду внаслідок вільного схрещування
їх особин.
Цей процес призводить до перекомбінації
генів на міжпопуляційному рівні
4. Мутації й їх комбінації в еволюції.
Більша частина мутацій знижує
життєздатність особин. Більшість відхилень
від норми не може поліпшити налагоджений
механізм організму. Проте, в
гетерозиготному стані вони не знижують і
навіть можуть його підвищувати. Це є добре
відомим із практики сільського
господарства.
Життєзданість мутацій залежить від їх
комбінацій із іншими генами.
5. Мутаційний процес має випадковий і
неспрямований характер.
Мутації, які виникають, змінюють вихідні
ознаки в різних напрямках, фактично
визначаючи дарвіновську невизначену
мінливість.
Мутаційний процес лише постачає матеріал
для нових еволюційних змін.
Він відіграє роль «постачальника»
елементарного еволюційного матеріалу.
Без інших чинників він не може призвести до
спрямованої зміни генофонду популяції.
6. Популяційні хвилі. Генетичний дрейф.
Розквіт і падіння популяцій. Із давніх давен
людству відомі навали полівок, мишей,
сарани.
Коливання чисельності, які помітні в
мишеподібних гризунів й інших видів із
коротким життєвим циклом і швидкою
зміною поколінь, характерні для всіх
популяцій тварин і рослин.
Ще в 1905 р. С. С. Четверіков у праці «Хвилі
життя» розкрив значення коливання
чисельності популяцій – популяційних хвиль
для еволюції.
На популяційні хвилі впливають багато
чинників, які призводять до неминучих циклів
змін чисельності в популяціях. «Хвилі життя»
впливають на появу нових мутацій і зміну
складу генофонду популяції, тобто змінюють
частоту алелей і генотипів. Разом із
мутаційним процесом постачають
еволюційний матеріал на еволюційну арену.
7. Генетичний дрейф.
При збільшенні чисельності особин виду він
розширює свій ареал. Потрапляючи за межі
ареала, невеликі популяції можуть
закріплятися в нових місцях проживання та
піддаватися дії цілковито нових умов.
У таких периферичних мікропопуляціях
вплив випадкових чинників виходить на
перший план і призводить до різкої зміни
генофонду.
Випадкові неспрямовані зміни частот алелей
у малих популяціях отримали назву
генетико-автоматичних процесів або дрейфу
генів.
8. Ізоляція.
Ізоляція – виникнення будь-яких бар’єрів, які
порушують панміксію. Ізоляція –
елементарний еволюційний чинник.
Географічна ізоляція пов’язана зі зміною в
ландшафті. Вона може виникати в силу
великої відстані між популяціями.
Біологічна чи репродуктивна ізоляція
призводить до порушення схрещування або
перешкоджає відтворенню нормального
потомства:
а) еколого-етологічна;
б) морфофізіологічна;
в) генетична ізоляция.
Різні форми ізоляції порушують панміксію
та, діючи тривалий час, закріплюють
відмінності в частотах зустрічаємості різних
генотипів.
9. Природний добір – спрямований
елементарний чинник еволюції.
Сутність природжного добору полягає не
стільки в виживанні найбільш
пристосованих, скільки в загибелі
непристосованих або зменшенні внеску
останніх у генофонд наступних поколінь.
Тому природний добір визначають як
процес, який спрямований на підвищення
(чи зниження) ймовірності залишення
потомства одними особинами порівняно з
іншими.
Відбір відбувається всередині популяції, між
популяціями. Внутрішньопопуляційний відбір
– елементарний еволюційний чинник.
Всередині популяції відбираються
(переважно залишають нащадків) не окремі
ознаки організму, а особини, які їх мають.
Окремі особини – елементарний об’єкт
відбору. Відбор завжди відбувається за
фенотипами, але в фенотипі завжди
віддзеркалюються особливості генотипу.
У ряду поколінь відбір за фенотипами
зводиться до відбору генотипів із нормою
реакції, який відповідає умовам
середовища.
Природний добір – вибіркове відтворення
різних генотипів.
Особливо ефективно відбір відбувається
проти домінантних мутацій, тому що вони
проявляються в гомо- та гетерозиготному
станах, наприклад, при ахондроплазії.
Чому популяції не позбавляються від домінантних
захворювань? Мутації, в тому числі й домінантні,
виникають постійно.
Відбір генів за рецесивними мутаціями
утруднений. Чому?
Нерідко спостерігається відбір на користь
гетерозигот, наприклад, серпоподібноклітинна
анемія широко розповсюджена в деяких країнах
Азії й Африки. Люди з генотипом ss гинуть у віці
14 – 18 років. Концентрація алеля Ss
розповсюджена там, де є малярія. Гетерозиготи
більш стійкі до малярії порівняно з гомозиготами
SS, серед яких висока смертність від малярії.
 Форми природного добору в популяціях:
1. Стабілізуюча форма добору
спостерігається, якщо умови середовища
тривалий час залишаються постійними.
Внаслідок його дії форми мутацій із широкою
нормою реакції заміщуються мутаціями з
більш вузькою нормою реакції.
Незмінність особин популяції торкається
фенотипових проявів. Її генофонд продовжує
змінюватися.
2. Дестабілізуюча форма добору. Екологічна
ніша може стати більш широкою, тоді
селективну перевагу отримують особини з
широкою нормою реакції. Починається
процес, який є зворотним стабілізуючому
відбору.
3. Розриваюча (дизруптивна) форма добору.
Для багатьох популяцій властивий
поліморфізм – існування двох або більшої
кількості форм за якоюсь ознакою. Причини
можуть бути різними, в тому числі – і дія
дизруптивного добору.
Він відбувається, коли дві чи більше
генетично різні форми володіють перевагою
в різноманітних умовах середовища
(наприклад, різні сезони року).
Ця форма добору спрямована проти
проміжних форм. Він розриває популяцію на
дві окремі популяції.
 Основні положення
синтетичної теорії еволюції (СТЕ)
На підставі викладеного вище можна
сформулювати основні положення СТЕ:
1. Матеріалом для еволюції є, як правило,
дрібні мутації.
2. Мутаційний процес і хвилі чисельності –
чинники, які надають матеріал для добору,
мають випадковий і неспрямований
характер.
3. Єдиний спрямовуючий чинник еволюції –
природний добір, який засновано на
збереженні та накопиченні випадкових і
дрібних мутацій.
4. Найменша еволюційна одиниця –
популяція, а не особина.
5. Еволюція носить дивергентний характер.
Один таксон може стати пращуром декількох
дочірніх таксонів. Але кожний вид має
єдиний вид пращурів і єдину популяцію
пращурів.
6. Еволюція має поступовий і тривалий
характер. Видоутворення являє собою
послідовну зміну однієї часової популяції
низкою послідовних часових популяцій.
7. Вид складається з багатьох морфологічно,
біохімічно, екологічно співз’єднаних,
генетично відмінних, але репродуктивно не
ізольованих одиниць – підвидів і популяцій.
Але є види, які не розділені на підвиди, а
реліктові – одна популяція.
8. Обмін алелями та «потік генів» можливі
лише всередині виду. Якщо мутація має
позитивну селективну цінність, то вона може
розповсюдитися за всіма популяціями і
підвидами. Вид – генетично цілісна та
замкнена система.
9. Основний критерій виду – репродуктивна
ізоляція. Він не застосовується до форм без
статевого розмноження (більшість прокаріот,
нижчі еукаріоти).
10. Макроеволюція (еволюція на рівні вище
виду) відбувається лише шляхом
мікроеволюції.
Немає закономірностей макроеволюції,
відмінних від таких мікроеволюції.
11. Виходячи з викладених вище положень,
еволюція непередбачувана, на спрямована
до якоїсь мети. Тобто, вона не має
фіналістичного характеру.
 Закономірності макроеволюції
Процес утворення таксонів надвидового
рангу – макроеволюція. Його вивчають
методами палеонтології, порівняльної
анатомії, порівняльної ембріології тощо.
Їх доповнено сучасними молекулярно-
генетичними методами.
Залежно від того, чи змінюється рівень
організації в групах, які еволюціонують,
розрізняють два напрямки:
1. Алогенез – основні риси будови та
функціонування систем органів зберігається.
Рівень організації колишній. Цей тип
еволюції відбувається в межах однієї
адаптивної зони. Екологічні ніши
розрізняються деталями, але подібні за
загальним напрямком дії чинників
середовища на організм цього типу.
Інтенсивне заселення конкретної адаптивної
зони відбувається завдяки виникненню в
організмів ідіоадаптацій – локальних
морфофізіологічних пристосувань.
 Пример аллогенеза с приобретением идио-
адаптаций приведен на рисунке:
2. Арогенез – напрямок еволюції, при якому
в деяких груп всередині більш великого
таксону з’являється більш нові
морфофункціональні особливості, які
призводять до підвищення рівня їх
організації.
Такі нові прогресивні риси організації
називають ароморфозами. Вони
дозволяють організмам заселяти
принципово нові адаптивні ніши.
Наприклад, у ранніх земноводних з’вилися
п’ятипалі кінцівки, легені, трикамерне серце,
два кола кровообігу тощо.
Вони завойовують нову, більш складну
адаптивну зону – сушу. Потім відбулося
розселення із з’явленням ідіоадаптацій для
певних екологічних ніш.
Таким чином, періоди арогенної еволюції
змінюються алогенезом.
 Форми еволюції груп
1. Філетична еволюція – це зміни в одному
філогенетичному стовбурі, який
еволюціонує в часі як єдине ціле.
2. Дивергентна еволюція – утворення на
основі однієї групи пращурів двох (або
більшої кількості) похідних. Вона
призводить до диференціації більш великих
таксонів на більш дрібні.
3. Конвергенція – генетичне рідство
відсутнє, але різні групи вимушені
вирішувати подібні екологічні задачі.