PRINCIPI GENETIKE

Naune discipline genetike. Primena genetike u veterinarskoj medicini. Otkrie osnovnih zakona genetike (Mendelova pravila). Geni, genotip i fenotip. Monohibridno, dihibridno i polihibridno ukrtanje. Interakcije izmeu genskih alela (dominantnost, recesivnost, nepotpuna dominantnost, kodominantnost). Letalni aleli.

Genetika je nauna disciplina biologije o naslednosti i promenljivosti ivih sistema. Ona pre svega, prouava kako se bioloke karakterisitke prenose sa roditelja na postomstvo. Karakteristike organizama obuhvataju kako vidljva svojstva (boja oiju, visina, teina isl.), tako i razliite fizioloke i biohemijske osobine (aktivnost enzima, sposobnost aklimatizacije, genetika podlonost ka razvoju nekog oboljenja), kao i osobine ponaajna (kretanje ka izvoru svetla, higijensko, negovateljsko, reproduktivno ponaanje i sl.). Predmet prouavanje genetike je naslednost, poev od molekularne prirode genetikog materijala, naina na koji geni kontroliu funkcije organizma, do distribucije i ponaanja gena u populacijama organizama. Genetika se moe smatrati centralnom disciplinom u biolokim naukama, s obzirom da je u osnovi svih ivotnih procesa aktivnost gena.

Zato je poznavanje principa genetike sutinski znaajno za razumevanje drugih biolokuh disciplina, ukljuujui molekularnu biologiju, biologiju elije, fizioloogiju, evoluciju, sistematiku i biologiju ponaanja. Takoe, genetika je znaajna i za razumevanje mnogih problema u humanoj i veterinarskoj medicini. U veterinarskoj i humanoj medicini je opisan veliki broj sindroma u ijoj osnovi su genske mutacije ili hromozomske aberacije. Tako, kod domaeg goveeta, viak samo jednog hromozoma iz 24 para autozoma rezultira: deformitetom donje vilice, defomacijama genitalija, anomalijama sreca i usporenim rastom. Genska terapija- postupak zamene defektnih gena. Primena modernih metoda genetike u veterinarskoj medicini. Ako se na farmi ivotinja pojave esti pobaaji, ili sterilitet priplodnih grla, genetikim analizama moe se ustanoviti da li je uzrok ovih pojava disbalans naslednog materijala u gametima datih ivotinja.

Takoe, niz kongenitalnih malformacija domaih ivotinja esto je u korelaciji sa citogenetikim promenama, pa analizom hromozoma novoroenih ivotinja moe da se potvrdi ili iskljui povezanost sa nekim hromozomskim aberacijama. S obzirom na to da su svi ivotni procesi genetiki determinisani, razumevanje osnovnih principa genetike daje bolji uvid u biologiju razvia, fiziologiju, patologiju, stoarstvo, oplemenjivanje ivotinja isl. Ouvanje autohtonih genofondova domaih ivotinja posebnu oblast sa multidisciplinarnim pristupom. predstavlja

Ouvanje biodiverziteta postie se ouvanje gena na nivou populacije i irih intehracionih sistema od vrste. ivi svet nae planete teio je raznovrsnosti, a na zadatak je da tu raznovrsnost sauvamo kao nasledstvo buduih generacija.

Prema nivou bioloke organizacije na kojem se obavlja prouavanje fenomena naslednosti, promenljivosti i realizacije genetike informacije, razlikujemo etiri osnovne discipline genetike: Molekularna genetika-prouava nasledne procese na nivou informacionih (nukleinske kiseline) i operativnih (proteini) biomolekula. Citogenetika-izuava nasledne procese na nivou hromozoma u jedru, ali i naslednog materijala u druhim elijskim organelama (plastidi i mitohondrije). Genetika razvia (fizioloka genetika)- izuava program realizacije induvidualnog razvia, kao i genetike mehanizme diferencijacije elije, nastanka varijabilnosti imunoglobulinskih gena i maligne alteracije elija kao odstupanja od normalne ekspresije gena. Populaciona genetika- prouava fenomene naslednosti, promenljivosti i realizacije genetike informacije na nivou populacije organizama. Preplie se sa evolucionom genetikam, koja izuava mehanizme varijabilnosti u populacijama, faktore koji remete genetiku strukturu i mehanizme nastanka adaptacija.

U zavisnosti od objekta na kome se preti fenomen nasleivanja genetika moe biti: genetika mikroorganizama, genetika biljaka, genetika gljiva, genetika ivotinja i genetika oveka. Podelu genetike na discipline je mogue , dalje, obaviti prema uim sistematskim kategorijama na: genetiku virusa, bakterija, algi, liaja, insekata, riba, vodozemaca, gmizavaca, ptica, sisara itd. Treba istai da su neki taksoni ee koriste kao eksperimentalni objekti, pa tako meu bakterijama ee se koriste vrste Escherichia coli i Salmonela typhimurium. Medu biljkama kao eksperimentalni objekat esto su u upotrebi: kukuruz, penica, paradaiz, krompir itd. U carstvu ivotinja najvie se radi sa vinskom muicom (Drosophyla mellanogaster), valjkastim crvom Caenorhabditis elegans i eksperimentalnim glodarima (mi, pacov, zamorac, hrak, kuni).

Gregor Mendel osniva GENETIKE

(2n) (n)

P1: G1 : F1 : P2: G2 : F2 :

AA A

X X a

aa

Monohibridno nasleivanje kod dominantno recesivnog svojstva

(2n)

Aa, Aa, Aa, Aa

(2n) (n)

Aa a

X X A

Aa

(2n)

AA, Aa, Aa, 3 :

aa 1

Fenotipski odnos:

Osobine Oblik semena Boja kotiledona Boja semenjae Oblik mahune Boja mahune Poloaj cveta Visina stabljike UKUPNO

Rezultati u F2 generaciji 5474 okruglih 6022 uta 705 smeih 882 nabubrele 428 zelenih 651 aksijalan 787 visokih 14889 dominantnih 1850 naboranih 2001 zelena 224 bele 229 naborane 152 ute 207 terminalnih 277 kratkih 5010 recesivnih

Brojni odnosi 2,96 : 1 3,01 : 1 3,15 : 1 2,95 : 1 2,82 : 1 3,14 : 1 2,84 : 1 2,98 : 1

Fenotipski odnos koji se dobija pri monohibridnom ukrtanju kod dominantno - recesivnog odnosa gena u F2 generaciji je: sa dominantnim - 3 : 1 - sa recesivnim svojstvom

A ili AA

recesivni homozigot ili aa

dominantni homozigot A

ili Aa heterozigot

MENDELOVI ZAKONI:
I Zakon slobodnog kombinovanja

II Zakon nezavisnog razdvajanja, ili - Zakon nezavisne segregacije

Sutina: Postoje nezavisne jedinice nasleivanja koje se slobodno kombinuju i rastavljaju - a to su geni. Mendel nije znao za hromozome, niti je koristio izraz gen, ali je shvatio i dokazao prirodu nasleivanja.

Brahidaktilija skraeni prsti (1905.) je prvo svojstvo oveka za koje je utvreno da se nasleje po Mendelovim pravilima
brahidaktilija: Normalna osoba:

P: G:

Aa A a

X X a

aa a

Odnos 1 : 1 - Mendelovo brahidaktilija analizirajue ukrtanje, A a u kome je jedan roditelj Normalna heterozigot a drugi a Aa aa recesivni homozigot. Gen izaziva poremeaj a Aa aa u razviu skeleta. AA dominantan gen u homozigotnom stanju je letalan.

Kada se ukrste "iste linije": dominantni i recesivni homozigot, svo potomstvo je heterozigotno i nosi dominantno svojstvo.

Mendelovo analizirajue ukrtanje

Kada se ukrsti dobijeni heterozigot sa recesivnim homozigotom, u potomstvu e se dobiti heterozigotnog potomstva koje nosi dominantno svojstvo i recesivnih homozigota. To je Mendelovo analizirajue ukrtanje.

heterozygous black

P1 G1 F1 P2 G2 F2
AB AB AB

AABB
AB AB

X X X

aabb
ab ab ab ab

Dihibridno ukrtanje

AaBb

AaBb

AaBb

AaBb AaBb
ab

Prate se dve osobine, dva svojstva:

I OBLIK zrna II BOJA zrna

AaBb
AB Ab

aB

Fenotipski odnos u F2: AABB

Ab

AABb AAbb AaBb Aabb

AaBB AaBb aaBB aaBb

AaBb Aabb aaBb aabb

:3

:3

:1

AABb
aB

U F2 generaciji javljaju Se i fenotipovi koji nisu postojali kod roditelja: okruglo zeleno i naborano uto

AaBB AaBb

ab

Shematski prikaz dihibridnog ukrtanja kod batenskog graka Fenotipovi u F2 generaciji: 9/16 okruglo i uto 3/16 okruglo i zeleno 3/16 naborano i uto 1/16 naborano i zeleno Genotipovi koji ih odreuju (AABB, AaBB, AABb i AaBb) (AAbb i Aabb) (aaBB i aaBb) (aabb)

P1 :

AABBCC
(crna, rapava, kratka)

aabbcc
(bela, glatka, duga)

Gameti: F1: P2= F1F1:

ABC ABC AaBbc

abc

abc

(crna, rapava, kratka)

AaBbCc
Gameti:

AaBbCc

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC i abc

ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC i abc

/ ABC ABc AbC aBC Abc aBc abC abc

ABC AAB BCC AAB Bcc AAB bCC AaB BCC AAB bCc AaB BCc AaB bCC AaB bCc

ABc AAB BCc AAB Bcc AAB bCc AaB BCc AAB bcc AaB Bcc AaB bCc AaB bcc

AbC AAB bCC AAB bCc AAb bCC aaBb CC AAb bCc AaB bCc Aabb CC Aabb cc

aBC AaB BCC AaB BCc AaB bCC aaB BCC AaB bCc AaB BCC aaBb CC aaBb Cc

Abc AAB Bcc AAB bcc AAb bcc AaB bCc Aabb cc AaB bCc Aabb Cc Aabb cc

aBc AAB BCc AaB Bcc AaB bCc aaB BCc AaB bcc aaB Bcc aaBb Cc aaBb cc

abC AaB bCc Aabb CC AaB bCC aaBb CC Aabb Cc aaBb Cc aabb CC aabb Cc

abc AaB bCc AaB bcc Aabb Cc aaBb Cc Aabb cc aaBb cc aabb Cc aabb cc

Shematski prikaz trihibridnog ukrtanja na primeru izgleda dlake kod zamorca

Pregled genotipova koji determiniu dlaku kod zamorca

Uestalost 1.
2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Fenotip

Genotip(ovi)

27/64 9/64 9/64 9/64 3/64 3/64 3/64 1/64

crna, rapava i kratka dlaka crna, rapava i duga dlaka crna, glatka i kratka dlaka bela, rapava i kratka dlaka crna, glatka i duga dlaka bela, hrapava i duga dlaka bela, glatka i kratka dlaka bela, glatka i duga dlaka

(A-B-C-) (A-B-cc) (A-bbC-) (aaB-C-) (A-bbcc) (aaB-cc) (aabbC-) (aabbcc)

Gen se definie kao deo molekula DNK (kod nekih virusa RNK) koji nosi ifru za sintezu nekog funkcionalnog molekula RNK (iRNK, tRNK, rRNK ili snRNK od engl. small nuclear RNA, male jedarne RNK). U formalnoj genetici gen predstavlja jedinicu strukture, funkcije i transmisije naslednog materijala. Svaki gen ima odreeno mesto (lokus) na hromozomu, mada se poloaj nekih gena moe da promeni pod uticajem posebnih mobilnih elemenata (transpozoni). Posebnim tehnikama stvorene su mape gena kod razliitih vrsta koje se koriste u genetikim istraivanjima i kod oveka. Pored odreenog mesta na hromozomu svaki gen ima specifinu strukturu odreenu sastavom i redosledom nukleotida u DNK (odnosno RNK kod nekih virusa). ifarski deo gena kod eukariota (deo koji kodira funkcionalni molekul RNK) sastoji se, u proseku, od 600-1800 nukleotidnih parova.

Sama struktura odreuje funkciju gena, odnosno informacija (redosled nukleotida) u genu odreuje stvaranje specifinog molekula proteina ili nekog drugog fukcionalnog molekula RNK (tRNK, rRNK ili snRNK). Funkcija gena podrzumeva i njegovu promenljivost neophodnu radi odvijanja bioloke evolucije, kao i sposobnost samoreprodukcije (replikacije). Kao to je ve navedeno, geni se mogu da jave u vie razliitih oblika (genski aleli). Relativno esto gen se ne javlja samo u dva alternativna oblika, ve postoji vei broj alela na datom lokusu (multipni alelizam). Jedinke koje na datom lokusu imaju identine genske alele oznaene su kao homozigoti, a ukoliko se aleli razlikuju nazivaju se heterozigoti. U sluaju multipnih alela kod diploidne jedinke u istom jedru mogu se nai najvie dva razliita alela.

A ili AA

recesivni homozigot ili aa

dominantni homozigot A

ili Aa heterozigot

Multipni alelizam je postojanje vie od dva genska alela na jednom lokusu kod odreene bioloke vrste. Polazei od molekularnih mehanizama promena strukture gena moe se slobodno rei da multipni aleli postoje kod veine gena. Klasian primer multipnog alelizma je nasleivanje boje krzna kod kunia. Postoje etiri genska alela za boju krzna ovih ivotinja: c+ (boja divljeg soja kompletno su obojeni), ch (himalajska obojenost beli sa crnim vrhovima ekstramiteta), cch (inila obojenost meavina boja i bele dlake) i c (albino). Postoji gradacija u stepenu dominantosti ovih alela c+ > cch > ch > c. Genski alel c+ dominantan je u odnosu na sve ostale, alel cch dominantan je u odnosu na ch i c, a recesivan u odnosu na c+, ch je dominantan u odnosu na c, receisvan u odnosu na c+ i cch, dok je c recesivan u odnosu na sve ostale alele.

Multipni genski aleli koji pripadaju istom lokusu najee se oznaavaju istim slovom (u navedenom primeru slovo c), s tim da se u superskriptu navode oznake za svaki od alela. Broj moguih genotipova u populaciji zavisi od broja genskih alela na datom lokusu i odreuje se po formuli: n = k (k + 1) / 2 gde k predstavlja broj genskih alela, a n je broj moguih genotipova u populaciji. Tako u sluaju da postoje 2 alela (A i a) mogua su tri genotipa (AA, Aa i aa), ukoliko ima 4 alela (kao u navedenom primeru za boju krzna kunia), javie se 10 genotipova itd.

Jedan od esto citiranih primera multipnog alelizma je nasleivanje krvnih grupa ABO sistema kod oveka. ABO lokus kod oveka sadri tri genska alela: IA, IB i IO. Aleli IA i IB su kodominantni, dok je alel IO recesivan kako u odnosu na IA, tako i u odnosu na IB. Genski aleli ABO lokusa kontroliu stvaranje glikolipida na povrini eritrocita, zahvaljujui tome to odreuju tip glikozil-transferaze (enzim koji katalizuje sintezu polisaharida) u eritrocitima. Specifian tip glikolipida na povrini eritrocita predstavlja antigen sposoban da reaguje sa antitelima (zatitini proteini imunskog sistema) prisutnim u krvnom serumu. Antitela, pod normalnim okolnostima, uvek reaguju na strane molekule (najee proteine) koji nisu svojstveni datom organizmu. Kod normalnih osoba ne sintetiu se antitela na sopstvene antigene. Na osnovu toga se odreuju krvne grupe kod oveka. Naime, dovoljno je imati dva odvojena antiseruma (anti-A i anti-B) od kojih prvi reaguje sa antigenima A krvne grupe, a drugi sa antigenima B krvne grupe.

Vezivanjem antitela za eritrocite oni se slepljuju (aglutinacija) tako da se na osnovu reaktivnosti sa antiserumima odreuje krvna grupa (npr. eritrociti krvne grupe A reaguju sa anti-A antiserumom, ali ne i sa anti B antiserumom). U tabeli 6 prikazani genotipovi na ABO lokusu i odgovarajue krvne grupe kod oveka.
Krvna grupa A
Genotip

Antigen A

Antitelo

Tip eritrocita koje aglutinira B, AB

Transfuzij a mogua od: A ili O

IAIA, IAIO IBIB, IBIO IAIB

(galaktozamin)

Anti-B

B AB

B (galaktoza) AiB

Anti-A Nema

A, AB Ni jedan

B ili O A, B, AB ili O O

IOIO

Nema

Anti-A i anti-B

A, B, AB

Odreivanje krvnih grupa od posebnog je znaaja u transfuziologiji, s obzirom da vee koliine stranih tela (antigena) dovode do jakog imunskog odgovora. Osobe sa AB krvnom grupom imaju na povrini svojih eritrocita kako A, tako i B antigen, samim tim nemaju anti-A ni anti-B antitela u svojoj krvi (ne reaguju na sopsteveno), te mogu da prime krv od bilo kog davaoca. Drugi ekstrem su osobe krvne grupe O (univerzalni davaoci) koje na povrini eritrocita nemaju A i B antigene tako da se njihova krv koristi za osobe bilo koje krvne grupe. Genetika konstitucija organizma naziva se genotip. Genotip obuhvata sve nasledne inioce u elijskim hromozomima. Radi lake analize, esto se posmatra samo jedan lokus, pri emu je genotip za dati lokus odreen jednim parom alela. Skup gena u jednoj hromozomskoj garnituri naziva se genom. Fenotip predstavlja ekspresiju genotipa okarakterisanu nizom osobina (morfolokih, fiziolokih i etolokih) jednog organizma. Fenotip se ostvaruje interakcijom genetikih inilaca koji odreuju razvie razliitih osobina i faktora sredine.

GENSKE INTERAKCIJE
Geni svoje dejstvo ne ostvaruju izolovano jedni od drugih. Konaan fenotip organizma rezultat je dejstva i meusobnih interakcija velikog broja gena. Pored toga, na ispoljavanje gena, u veoj ili manjoj meri, utiu faktori sredine. U osnovi, interakcije izmeu gena podrazumevaju s jedne strane interakcije genskih alela (meualelne interakcije), a sa druge interakcije nealelnih gena (nealelne ili genske interakcije u uem smislu). U grupu meualelnih interakcija ubrajamo: 1. Dominantnost i recesivnost, 2. Nepotpuna dominantnost (intermedijarnost) i 3. Kodominantnost genskih alela.

DOMINANTNOST I RECESIVNOST
P1 G1 TU F1 P2
TTUU
TU TU TU

X X

ttuu
tu tu tu tu

Dominantno svojstvo:
sposobnost oseanja gorkog ukusa feniltiokarbamida: (PTC) - TT, Tt

TtUu TtUu

TtUu

TtUu

TtUu TtUu

Recesivno svojstvo:

X
TU Tu TTUu TTuu TtUu Ttuu

nesposobnost oseanja PTC-a: - tt

G2 F2
TU Tu

tU TtUU TtUu ttUU ttUu

tu TtUu Ttuu ttUu ttuu

Dominantno svojstvo: sposobnost uvrtanja jezika: - UU, Uu Recesivno svojstvo:

nesposobnost uvrtanja jezika: - uu

TTUU TTUu

Fenotipski odnos u F2: 9 :3 :3 : 1

tU tu

TtUU TtUu

U F2 generaciji javljaju se i fenotipovi koji nisu postojali kod roditelja: oseaju PTC ne uvru jezik ne oseaju PTC uvru jezik

Primeri dominantno-recesivnog nasleivanja nekih fenotipskih osobina kod oveka Recesivno Dominantno ___________________________________________________________________

Uni reanj vezan Snop dlaica na obodu uha Uni reanj bez rupice Ravna ivica kose na elu Normalni noktii patela Beli pramen u kosi (kod ena) Proreenost kose kod ena Kovrdava kosa Zeija usna Bez rupice u bradi Normalna duina prstiju Normalan broj prstiju Distalna hiperekstenzibilnost palca
Pegavost (kod ena)

Uni reanj slobodan Uho bez snopa dlaica Uni reanj sa rupicom Ivica kose na sredini ela izvijena Deformisani nokti
Beli pramen u kosi (kod mukaraca)

elavost kod mukaraca Normalna kosa Normalna usna Rupica u bradi (u kosti) Kratkoprstost (brahidaktilija) Vie prstiju (polidaktilija) Nemogunost savijanja palca
Odsustvo pega

Primeri dominantno-recesivnog nasleivanja nekih fenotipskih osobina kod oveka Recesivno Dominantno __________________________________________________________________ Ne osea gorak ukus feniltiokarbamida Nesposobnos oseanja ukusa brucina Plave oi Normalne oi Kratkovidost Albinizam Alkaptonurija; fenilketonurija Hemofilija Nesposobnost uzdunog savijanja jezika Desni palac preko levog (pri sklopljenim akama) Odsustvo maljavosti Oseanje gorkog ukusa feniltiokarbamida Oseanje ukusa brucina Pigmentisane oi Katarakta oiju Normalno razlikovanje boja Normalna pigmentacija Normalan metabolizam Normalno zgruavanje krvi Sposobnost poprenog savijanja jezika Levi palac preko desnog Maljavost

_____________________________________________________________________________________________________________________

Intermedijernost
P1: G1: F1: P2: G2: F2:

AA
A Aa A AA A Aa

X X X X Aa

aa a a

Aa

Aa Aa a aa

a Aa

A Aa

1 crven : 2 roze : 1 beo Fenotipski odnos

Heterozigot ima svoj, sopstveni INTERMEDIJERNI fenotip, ili: - Svaki genotip ima svoj fenotip, Ili: - fenotipski odnos odgovara genotipskom.

Shematski prikaz intermedijarnog nasleivanja boje perja kod kokoi P: A1 A1 (bele) A1 A1 A2 A2 (crne) A2 A2

Gameti: F1: P2= F1F1: Gameti: F2: A2 A2 (crne)

A1 A2 (plaviasto-sive) A2

A1 A2 A1

A1 A2 A1 A1 A1 (bele) : 1 A2

A1 A2 A1 A2 (plaviasto-sive) 1 : 2

Odnos fenotipova:

fenotip A

genotip AA, AO

KODOMINANTNOST
A A A O
heterozigot dominantni homozigot

O
heterozigot

BB,

BO
A

dominantni homozigot

B
KODOMINANTAN

AB

AB
O

O
recesivni homozigot

OO

4 Krvne grupe MNS sistema kod oveka __________________________________________________ Krvna grupa Genotip __________________________________________________ M MN LMLM LMLN

N LNLN __________S___________________________ss__________ ___

Letalni geni
Alel koji izaziva smrt organizma naziva se letalni alel. Obino mutacije koje dovode do letalnog efekta zahvataju neki od gena ukljuenih u regulaciju vitalnih procesa u eliji (esencijalni geni). Letalni geni mogu se ponaati dominantno ili recesivno. Dominantni letalni aleli usmruju nosioce homozigotnom, tako i u heterozigotnom stanju. kako u

Recesivni letalni aleli ispoljie efekat samo u homozigotnom stanju, a upravo to je razlog da se znatno sporije eliminiu iz populacije (grupa organizama iste vrste). Recesivni letalni geni odravaju se u populaciji u heterozigotnim kombinacijama.

Otkriven je veliki broj letalnih gena kod razliitih vrsta ivotinja. Tako je jo Cuenot jo 1905. godine primetio da mievi ukaste boje dlake pri ukrtanju sa belim mievima daju potomstvo ukastih i belih mieva u odnosu 1 : 1. Ovakav odnos sugerie da su ukasti mievi heterozigoti, a beli homozigoti. Meutim, pri ukrtanju heterozigotnih jedinki dobie se potomstvo u brojnom odnosu 2 : 1, umesto oekivanih 3 : 1. Neto kasnije, utvreno je da se homozigoti za alel koji odreuje ukastu obojenost abortiraju in utero. Prema tome, alel za utu boju ima dominantan efekat u odnosu na boju dlake, a recesivan efekat u odnosu na letalitet, odnosno da u homozigotnom stanju dovodi do uginua u uterusu majki Genski alel za utu boju dlake nazvan je aguti (AY).

Uopte uzevi, recesivni letalni geni dovode do promene odnosa fenotipova nakon ukrtanja heterozigota sa 3 : 1 na 2 : 1. Dominantan letalni gen C izaziva krupne deformitete ekstremiteta kod pilia, ali su homozigoti CC letali. Stoga se pri ukrtanju dva heterozigota sa deformisanim nogama (Cc Cc) zapaa odnos fenotipova 2 : 1 (deformisani : normalni) . Alel C se, dakle, ponaa dominantno u heterozigotnom stanju (Cc), a recesivno u homozigotnom obliku CC. Drugim reima, alel C ima dominantan efekat na morfologiju pilia, a recesivan efekat u odnosu na letalnost. P: F1: Cc (deformisani) CC (uginu) 1 : Cc (deformisani) 2 : Cc (deformisani) Cc cc (normalni) 1