RAZMNOAVANJE ALGI

Osim koliine i hemijskih osobina pigmenata, morfologije talusa, broja, veliine i grae bieva, ultrastrukture hromoplasta, od najveeg sistematskog znaaja svakako je dobro poznavanje naina razmnoavanja, kao i grae elija i organoida koji su u funkciji ovog procesa. Alge se razmnoavaju bespolno (monogonia) i polno (amphigonia). Bespolno razmnoavanje moe biti u dva oblika (tipa, vida) vegetativno i sporulativno. 1) VEGETATIVNO RAZMNOAVANJE. Vegetativno razmnoavanje se ostvaruje vegetativnim delovima alge. Ponekad se na samim algama obrazuju organoidi ija je iskljuiva funkcija vegetativno razmnoavanje. To je vii oblik vegetativnog razmnoavanja. Vegetativno razmnoavanje algi se javlja u vie oblika: a) DEOBA ELIJE. Ovaj vid vegetativnog razmnoavanja je karakteristian za jednoelijske alge. Deoba elije kod algi je binarna. Tokom ovog tipa vegetativnog razmnoavanja jedro majke elije se deli mitotiki, tako da su novonastale jedinke u genetskom pogledu iste. Mitoza se odvija u nekoliko faza karakteristinih za eukariotsku eliju, a to su profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Tokom mitoze kod nekih algi u profazi dolazi do dezintegracije jedrove membrane. U telofazi razdvojeni hromozomi se kreu prema suprotnim polovima elije gde se grupiu, a zatim se oko njih diferencira nova jedrova membrana. Ovakva mitoza se oznaava kao otvorena. Kod drugih algi pri mitozi jedrova membrana se ne dezintegrie. Podeljeni hromozomi izazivaju izduivanje jedra. U metafazi dolazi do deobe izduenog jedra po sredini pri emu nastaju dva nova. Ovakva mitoza se oznaava kao zatvprena. Izmeu otvorene i zatvorene mitoze postoje prelazi, naime kod nekih algi se u mitozi delimino dezintegrie jedarna membrana. Binarna deoba obuhvata kariokinezu (deobu jedra) i citokinezu (deobu citoplazme). Ona moe biti uzduna, poprena i kosa. Pri sva tri oblika binarne deobe dolazi do deobe jedra i organela. Kod nekih organele se prerasporeuju, a one koje nedostaju u jednoj od novonastalih jedinki se naknadno diferenciraju. Kod algi sa ljuturicom, pri vegetativnoj deobi ljuturica se kod nekih deli, a kod veine nasleuje jedna jedinka, a druga je po deljenju citoplazme sama formira. b) FRAGMENTACIJA. Vieelijske, a posebno trihalne alge vegetativno se razmnoavaju fragmentacijom. Fragmentacija u sutini predstavlja razdeljivanje vegetativnog tela algi, pri emu je svaki takav deo u stanju da regenerie celu algu. Razdeljivanje talusa moe da bude prouzrokovano mehanikim delovanjem talasa, vetrom i slinim dejstvima, ili nekim fiziolokim procesima u samoj algi.

c) KRTOLICE. Na rizoidalnim delovima, ree kauloidu, nekih predstavnika razdela Charophyta razvijaju se krtolice preko kojih se ove alge vegetativno razmnoavaju. To je jedan od vidova vieg oblika vegetativnog razmnoavanja. d) AKINETI. Obrazovanje akineta je, takoe, jedan od viih oblika vegetativnog razmnoavanja. Akineti su debelozide elije bogate rezervnim hranljivim supstancama koje nastaju preobraajem vegetativnih elija i omoguavaju algama preivljavanje nepovoljnjih ivotnih uslova. Akineti se esto razvijaju na trihalnim talusima Cyanoprocaryota i Chlorophyta. e) PUZEI KAULOIDI. Za mnoge predstavnike razdela Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i Charophyta poznato je da obrazuju puzee kauloide na kojima se razvijaju novi talusi. 2) SPORULATIVNO RAZMNOAVANJE. Sporulativno razmnoavanje se vri pokretnim ili nepokretnim sporama. Pokretne spore su zoospore, a nepokretne su aplanospore, monospore, bispore, tetraspore. Spore nastaju u elijama koje se ne razlikuju od ostalih vegetativnih ili u posebno diferenciranim elijama koje se nazivaju sporangije. a) ZOOSPORE. Zoospore se obrazuju ili u vegetativnim elijama ili u posebno diferenciranim sporangijama koje se nazivaju zoosporangije. Obrazovanju zoospora prethodi deoba jedra, najee redukciona, a nju prati deoba hloroplasta, ostalih organela i citoplazme. Zoospore nastale posle redukcione deobe (mejoze) nazivaju se mejospore. Kod veine algi, pri sporulativnom razmnoavanju stvara se veliki broj zoospora u zoosporangiji, ak i preko 20 000. Meutim, ima i takvih algi u ijim se zoosporangijama razvija samo jedna zoospora. Zoospore su gimnoplasti, pokretne su i kreu se pomou bieva. Broj, duina, graa i poloaj bieva znaajne su taksonomske karakteristike. U citoplazmi se razlikuje jedro (ili jedra), hloroplasti, stigma i pulsirajue vakuole. Kada se zoospore oslobode iz zoosporangije, iz njih se posle kraeg ili dueg plivanja razvija nova jedinka. b) APLANOSPORE. U literaturi se ove spore nalaze i pod nazivima autospore i hipnospore. Aplanospore su nepokretni tip spora algi. One nastaju tako to se protoplast izdeli na vie delova i na njima se elijski zid obrazuje jo dok su u majci eliji. Ponekad jedan protoplast proizvede jednu pojedinanu aplanosporu, kao kod nekih predstavnika razdela Dinophyta, kod kojih se aplanospore esto nazivaju ciste. Aplanosporama se razmnoavaju neki predstavnici razdela Chrysophyta, Dinophyta i jo pojedini predstavnici drugih razdela. Iako mnogi algolozi smatraju da su aplanospore, hipnospore i aplanospore sinonimi, neki smatraju da su hipnospore i aplanospore dva tipa aplanospora. Tako se aplanospore sa debelim elijskim omotaem nazivaju hipnospore, a ako aplanospore lie na majku eliju onda se nazivaju autospore.

c) MONOSPORE. Monospore su karakteristine za neke predstavnike razdela Rhodophyta, pa e u tekstu o razmnoavanju Rhodophyta biti detaljnije opisane. d) BISPORE. Bispore su karakteristine za pojedine predstavnike razdela Rhodophyta, pa e u tekstu o razmnoavanju ovih algi biti detaljnije opisane. e) TETRASPORE. Mnogi predstavnici razdela Rhodophyta i svi predstavnici reda Dictyotales (iz razdela mrkih algi) se sporulativno razmnoavaju tetrasporama. To su haploidne elije. f) POLISPORE. Polispore su naene samo kod nekih predstavnika razdela Rhodophyta, pa e biti detaljnije opisane u tekstu o razmnoavanju crvenih algi. Monospore, bispore, tetraspore i polispore su za razliku od aplanospora gimnoplasti. g) HEMIZOOSPORE. Ove spore su karakteristine za pojedine predstavnike razdela Chlorophyta. Odlikuju se odsustvom lokomotornih organela, tj. nepokretne su. h) STRATOSPORE. U literaturi se sreu i pod nazivom silifikovane ciste. Ove spore su karakteristine za pojedine predstavnike razdela Xanthophyta i Bacillariophyta. Nastaju kada se sredinji deo protoplazme odvoji od ostatka protoplasta, zaokrui se, stvori novu plazmatinu membranu ispod koje velika vezikula lui silicijum-dioksid, pa konano nastane tvorevina sa dve preklapajue polovine i otvorom. Oblik i ornamentacija povrine stratospora razlikuje se od vegetativnih elija. i) AUKSOSPORE. Nakon kopulacije gameta kod nekih predstavnika razdela Bacillariophyta nastaje zigot koji se poveava i nastaje auksospora koja izlui novi omota od silicijum-dioksida oko diploidne vegetativne elije. j) MIKROSPORE. Kod pojedinih predstavnika razdela Bacillariophyta uoene su rasplodne elije, ameboidne, nepokretne, ili pokretne, sa jednim ili dva bia, koje su u ranijoj literaturi bile poznate kao mikrospore, ali kasnije je utvreno da su to razvojni stadijumi u stvaranju mukih gameta. 3) POLNO RAZMNOAVANJE. Pored vegetativnog i sporulativnog razmnoavanja mnoge alge se razmnoavaju i polno. Polo razmnoavanje se odlikuje spajanjem sadraja dve haploidne polne elije koje se nazivaju gameti. Kao rezultat njihovog spajanja nastaje zigot koji sadri diploidan broj hromozoma. Zigot klija odmah ili posle perioda mirovanja. Kod pojedinih vrsta algi zigot klija direktno u novu jedinku, a kod nekih prvo dolazi do obrazovanja zoospora, pa tek iz njih nove jedinke. Kod veine algi gameti postaju u posebno diferenciranim elijama koje se nazivaju gametangije. Gametangije su kod svih algi, izuzev onih koje pripadaju razdelu Charophyta, jednoelijske. Predstavnici razdela Charophyta poseduju sloeno graene vieelijske organoide za polno razmnoavanje. Gametangije se nazivaju prema tipu gameta koji se u njima obrazuju -

mikrogametangije, makrogametangije, oogonije, anteridije.Kod nekih predstavnika Cyanoprokariota ustanovljeno je razmnoavanje paraseksualnog tipa, tj. preko transformacija. Polno razmnoavanje eukariotskih algi javlja se u vie oblika: a) IZOGAMIJA. Izogamija je polni proces pri kom se spajaju sadraji dva gameta jednaka po veliini i obliku. S obzirom na to da se morfoloki ne razlikuju, a da se odlikuju fizioloki i biohemijski razliitim potencijalima oznaavaju se simbolima + i -. Takvi gameti se nazivaju izogameti. Meu algama koje se razmnoavaju izogamijom razlikujemo homotaline i heterotaline alge. Kod homotalinih se sjedinjuju gameti nastali na istom talusu, a kod heterotalinih je mogue samo sjedinjenje izogameta sa razliitih individua. Sjedinjavanje gameta nastalih na istom talusu se naziva automiktina singamija, a sjedinjavanje gameta nastalih na razliitim talusima naziva se amfimiktina singamija. b) KONJUGACIJA. Kod predstavnika klase Conjugatophyceae (razdela zelenih algi) sreemo, samo za njih karakteristian nain polnog razmnoavanja. Njihovi izogameti nemaju bieve, ali se pri polnom procesu kreu ameboidnim pokretima i tako dolazi do njihovog susreta i sjedinjavanja sadraja. Polni proces u kome dolazi do spajanja dva morfoloki jednaka gameta postala od celog protoplasta elije i koji nemaju bieve naziva se konjugacija. Konjugacija algi i praivotinja su u osnovi dva razliita procesa, i to to imaju isti naziv ne znai da su slini. c) HETEROGAMIJA. Ovaj vid polnog razmnoavanja je u literaturi poznat i pod nazivom anizogamija. Heterogamija se odlikuje sjedinjavanjem gameta razliitih, ne samo fizioloki i biohemijski, ve i morfoloki. Ovakav vid polnog razmnoavanja je karakteristian za alge na viem organizacionom nivou od onih koje se razmnoavaju izogamijom i konjugacijom. Krupniji i manje pokretan gamet oznaen je kao enski ili makrogamet, a sitniji i pokretljiviji je muki ili mikrogamet. Gameti razliiti po veliini i pokretljivosti nazivaju se heterogameti ili anizogameti. d) OOGAMIJA. Tendencija sve manje pokretljivosti enskih gameta rezultirala je tokom evolucije u pojavi krupne i nepokretne jajne elije nasuprot brojnim i veoma pokretljivim spermatozoidima. Izuzetak od ovog pravila javlja se kod predstavnika razdela Rhodophyta kod kojih je muki gamet nepokretan i naziva se spermacija. Jajne elije se nalaze u posebno diferenciranim delovima talusa koji se nazivaju oogonije, a spermatozoidi se nalaze u anteridijama. Sjedinjavanje (singamija) sadraja jajne elije i spermatozoida naziva se oogamija. Oploenje jajne elije se vri u oogoniji, a samo u retkim sluajevima izvan nje, u vodi. Muki i enski gameti mogu se nalaziti na istoj jedinci ili se muki nalaze na jednim, a enski na drugim jedinkama iste vrste. U prvom sluaju govorimo o jedodomim ili monetskim algama, a u drugom o dvodomim ili dietskim algama.

e) HOLOGAMIJA. Ovaj polni proces se u literaturi naziva jo i somatogamija. Hologamija je polni proces pri kome se sjedinjuju sadraji dve aktivno pokretne jedinke. Ovo je najprimitivniji polni proces poznat kod eukariotskih algi. f) PARTENOGENEZA. Neke alge se mogu razmnoavati i partenogenetski, tj. bez oploenja enskog gameta. g) AUTOGAMIJA. Pojedini predstavnici razdela Bacillariophyta, i u jo nekolicina poznatih vrsta se razmnoavaju autogamijom. Pri autogamiji ne dolazi do spajanja gameta, ve se spajaju jedra nastala u jednoj istoj eliji. U srpskoj literaturi se mogu nai i pogreni opisi ovog procesa, pri kome se kae "pri autogamiji spajaju se gameti nastali u istoj individui". Ovde se jedro poistoveuje sa gametom, a to ne odgovara definiciji da su gameti haploidne elije! Autogamija je mogua samo kod vrsta sa vie nukleusa u eliji. Konjugacija i autogamija su slini procesi, samo to se prilikom autogamije u jednoj jedinci se odvija deoba jedra, a zatim se obino po dva spajaju u sinkarion, iz koga se deobom diferenciraju novi nukleusi. Nakon ovih deoba jedara jedinka se deli binarno. Tokom ovih nukleusnih deoba odvija se rekombinacija gena. Bioloki smisao konjugacije i autogamije je stvaranje polimorfnog genetskog materijala, a time i poveanje ansi za preivljavanje u promenljivim uslovima sredine.