ГИМНАЗИЈА ЗАЈЕЧАР

МАТУРСКИ РАД ИЗ БИОЛОГИЈЕ

ТЕМА: КЛАСИФИКАЦИЈА ГЉИВА

МЕНТОР: УЧЕНИК:
Анђела Огризовић

Зајечар, јун 2022. година

 САДРЖАЈ:

КЛАСИФИКАЦИЈА ГЉИВА

1. Увод – Класификација царства гљива

1.1. Oпште карактеристике
2. Традиционална класификација
2.1. Раздео Myxomycota ( слузаве гљиве )
2.1.1. Класа Myxomycetes
2.1.2. Класа Plasmodiophoromycetes
2.1.3. Класа Labyrinthulomycetes
2.1.4. Класа Acrasiomycetes
2.2. Раздео Eumycota ( праве гљиве )
2.2.1. Подраздео Mastigomycotina
2.2.2. Подраздео Zigomycotina
2.2.3. Подраздео Ascomycotina, Basidiomycotina, Deuteromycotina
3. Савремена класификација
3.1. Razdeo Microsporidia
3.2. Razdeo Chytridiomycota
3.3. Razdeo Neocallimmastigomycota
3.4. Razdeo Blastocladiomycota
3.5. Razdeo Zoopagomycotina
3.6. Razdeo Kickxelloycotina
3.7. Razdeo Entomophthoromycotina
3.8. Razdeo Mucoromycotina
3.9. Razdeo Glomeronycota
4. Закључак
5. Литература
 1. Увод – Класификација царства гљива

Гљиве су одувек привлачиле пажњу природњака и биолога због својим особина које се
налазе на прелазу између оних које карактеришу биљке и оних које карактеришу
животиње. Због тога што на први поглед више личе на биљке него на животиње гљиве су
вековима биле груписане у царство биљака. Међутим, савремене генетске и
ултраструктурне анализе показују да гљиве представљају групу на нивоу царства која је
сроднија животињама него биљкама.

1.1. Опште карактеристике

Издвајају се две основне групе слузавих гљива:

 ћелијске или агрегатне,

 плазмодијалне или фузионе.

Ћелијске слузаве гљиве настају здруживањем ћелија,амебоида, које задржавају

индивидуалност у свим фазама развоја.

Плазмодијалне слузаве гљиве настају здруживањем ћелија, амебоида, које губе

индивидуалност, формирају стадијум вишеједарне протоплазматичне масе.

Једра ћелијских слузавих гљива су хаплоидна док су плазмодијалних диплоидна.

Састав плазмодије чини 79% воде а остатак: беланчевине, гликоген, масти, пигменти,
ферменти, витамини, ензими и др. органске материје.
 2. Традиционална класификација

Готово сви традиционални класификациони системи ове групе организама се заснивају

на Саццардовом систему који се развијао између 1882. и 1931. године. Шездесетих година
XX века је био широко прихваћен Мартинов систем који је објављен 1961. године.
Међутим, иако је био широко прихваћен многи миколози тог времена су замерали овом
систему што не користи уједначен критеријум за исте таксоне, користи неусклађене
називе и њихове наставке са захтевима међународних номенклатурних прописа, као и
недостатак допунских таксона. Једна од најприхваћенијих класификација гљива у другој
половини XX века је она коју је 1973. године предложио Аинсњортх. Према овом аутору
све гљиве је могуће груписати у два раздела: Мyџомyцота (слузаве гљиве) и Еумyцота
(праве гљиве).

2.1. Раздео Myxomycota

Овај раздео обухвата релативно мали број врста које су широко распрострањене у
природи. То су хетеротрофни организми који живе као сапроби или паразити.
Сапробионтски представници слузавих гљива насељавају ђубришта, земљиште богато
биљним остацима који труле и сличним местима богатим органском материјом у
распадању. Паразитски представници углавном насељавају кору дрвећа, мада су
пронађени и на другим биљним органима. Њихово вегетативно тело није изграђено од
хифа, а одсуствује и ћелијски зид у току фазе исхране и раста. Карактерише их способност
фагоцитозе, односно способне су да уносе чврсте честице хранљиве материје. Њихово
вегетативно тело се због тога назива плазмодија. Животни циклус им је доста једноставан
и за све врсте овог раздела је карактеристична појава једноједарног амебоидног стадијума.
Из овог стадијума се може развити вишеједарни или вишећелијски стадијум који може
продуковати плодоносна тела са трајним спорама. У оквиру раздела Мyxомyцота је
могуће разликовати две морфолошке групе врста. За ћелијске (целуларне) слузаве гљиве је
карактеристична појава псеудоплазмодија (агрегатних плазмодија), односно ове гљиве у
свим фазама развоја задржавају индивидуалност ћелија. Плазмодијалне слузаве гљиве се
карактеришу присуством праве (фузионе) плазмодије, односно формирају стадијум
вишеједарне протоплазматичне масе.
 2.1.1. Класа Myxomycetes

Ова група слузавих гљива обухвата највећи број врста, а процењује се да је познато око
1000 врста. Вегетативно тело ових гљива је у виду праве плазмодије. Димензије
плазмодије могу да буду микроскопске, али су познати и представници чије плазмодије
имају пречник и до неколико десетина центиметара. Изразито крупне плазмодије ових
организама се означавају термином фанероплазмодије. Такође и боја плазмодија доста
варира. Оне могу да буду провидне, али су чешће јарких боја.
Представници класе Мyxомyцетес живе најчешће у шумским екосистемима. Живе у
дубини трулих пањева, под кором трупаца, под опалом кором и лишћем, на ђубрету,
осушеним екскрементима, али и међу маховинама и лишајевима на кори дрвећа. То су
влажна и тамна места богата органским материјама. Велики број врста има космополитско
распрострањење, а мањи број је ограничен на тропске, субтропске и планинске пределе.
Ове гљиве се хране механизмом фагоцитозе. Обично плазмодија обухвата амебе,
бактерије, ситне бескичмењаке, споре гљива и друге чврсте честице хране. Према томе,
праве слузаве гљиве спадају у категорију сапробних организама.

2.1.2. Класа Plasmodiophoromycetes

У оквиру ове класе слузавих гљива се налазе некротрофни ендопаразити биљака, алги и
гљива. Наиме, они убијају ћелије домаћина и живе у умирућим или мртвим ћелијама.
Најчешће паразитирају у ћелијама корена домаћина, а то су обично скривеносеменице.
Ове гљиве доводе до хипертрофије, односно до абнормалног повећања димензија ћелија
домаћина. Такође често доводе и до хиперплазије, односно абнормалног умножавања
ћелија домаћина. Као последица оваквих промена долази до разарања ткива заражених
скривеносеменица. На оболелим деловима тела се јављају различити израштаји.
Вегетативно тело ових организама се јавља у облику праве холокарпне плазмодије.
Плазмодија је вишеједарна и не садржи ћелијски зид. Од плазмодије представника класе
Мyxомyцетес се јасно разликује по одсуству способности транслокационог кретања.
Такође плазмодија ове групе гљива нема способност фагоцитозе хранљивих материја и
опстаје само у ћелијама домаћина.

2.1.3. Класа Labyrinthulomycetes

У оквиру овог раздела се налази око 25 безхромопластних врста. Раније су се сврставале у

амебе или гљиве, а касније је утрвђено да се ради о специфичној групи праживотиња.
Живе као сапроби на биљкама у распадању или паразити на биљкама у морској води.
Граде колоније у којима су ћелије повезане мрежастим екстрацелуларним наставцима.
Током животног циклуса формирају цисте са више јединки. Биологија ових организама је
слабо истражена.
 2.1.4. Класа Acrasiomycetes

У ову класу слузавих гљива се уврштава мали број врста. То су занимљиви организми који
су доста рано привукли пажњу микробиолога, али упркос дугој историји истраживања ове
групе, она је слабо проучена. Имају космополитско распрострањење. Налазе се у
земљишту и то углавном у површинским слојевима, затим у шумској стељи, на кори
дрвећа, а неретко се налазе и на стајском ђубрету.
Вегетативни стадијум ових гљива је представљен једноједарним амебоидним ћелијама
које се називају миксамебе. Храну узимају фаготрофно, а углавном лове бактерије. Оне
показују позитиван хемотаксис за производ који ослобађају бактерије - фолну киселину. С
обзиром да миксамебе ослобађају ензим који фолну киселину разлаже, ова супстанца се не
накупља у њиховом протопласту. Кретање миксамеба се одвија помоћу псеудоплазмодија,
а размножавају се деобом ћелије.

2.2. Раздео Eumycota

У оквиру овог раздела се сврстава највећи број врста из царства гљива. Скоро сви
представници се карактеришу присуством мицелијалног вегетативног тела, а мањи број
врста карактерише једноћелијско или псеудомицелијско тело. Мицелија може бити
септирана, несептирана или се септе могу јављати само делимично. Хифе се одликују
вршним и неограниченим растом што је био аргумент многим биолозима у прошлости да
ове огранизме уврсте у царство биљака.

2.2.1. Подраздео Mastigomyucotina

Представници ове групе гљива се карактеришу присуством флагелатних спора у процесу

размножавање, те због тога и носе назив флагелатне гљиве. Чињеница да репродуктивне
структуре ових гљива поседују бичеве указује да оне живе у води. Међу њима се такође
налази и мали број представника који су се у току еволуције прилагодили на живот у
копненим екосистемима. Међутим, чак и терестричне врсте зависе од водених екосистема
јер да би се обавило успешно размножавање, мора да постоји водена површина у којој ће
доћи до кретања и спајања гамета. Најчешће се налазе на површини биљних делова или
животиња које труле у барама, потоцима и рибњацима. У оквиру подраздела
Мастигомyцотина се налазе врсте које су прилагођене на различите типове исхране.
Највећи број облика се храни сапротрофски, а познат је и велики број врста које су
паразити алги, праживотиња, гљива, биљака и животиња. Познати су и
високоспецијализовани паразитски представници у оквиру овог подраздела. До данас је
познато око 1500 врста из ове групе гљива.
Да се ради о изузетно хетерогеној и полифилетској групи организама упућује и чињеница
да се код њих срећу различити типови талуса. Поједине врсте немају развијену мицелију.
Код неких група мицелија је у зачетку, док је код других она добро развијена. Значајно је
напоменути да се септе готово никада не образују. До њиховог формирања долази само
приликом образовања структура за размножавање, приликом повреда и код старих
јединки.

2.2.2. Подраздео Zygomucotina

Вегетативно тело представника овог подраздела чини добро развијена несептирана

(ценоцитна) мицелија. Хифе немају таксономски значај због тога што су морфолошки
једноличне. Оне су код највећег броја врста широке, дебелозидне, ценоцитичне и немају
унутрашњу механичку потпору. Међутим, модификације хифа као што су столони,
ризоиди, хаусторије и апресорије имају таксономски значај за поједине родове. Такође је
значајно присуство или одсуство хламидоспора. Иако хифе немају попречне преграде,
септе се могу уочити у старијим хифама, у току формирања полних и бесполних органа,
као и у случају повреде. Хемијски састав ћелијског зида ових гљива је карактеристичан.
Код највећег броја представника важне компоненте ћелијског зида су хитин и хитозан. До
данас је познато око 900 врста из ове групе гљива.
Већина ових гљива представља сапробе који насељавају сувоземне екосистеме. Само мали
број врста живи у водиеној средини. Међу овим гљивама се налази мали број облигатних,
високоспецијализованих паразита који живе на животињама. Представници подраздела
Зyгомyцотина су аеробни организми, али су међу њима познате и врсте које могу да расту
и без присуства слободног кисеоника. У том случају се ради о факултативно анаеробним
организмима. Факултативно анаеробне представнике метаболизам чии је завршни продукт
млечна киселина. Такве врсте губе и типичну мицелијску структуру и добијају облик
квасца. Таква појава се назива диморфизам (појава једног организма у два морфолошки
различита облика).

2.2.3. Подраздео Ascomycotina, подраздео Basidiomycotina, подраздео Deuteromycotina

Овај подраздео гљива представља веома хетерогену групу која обухвата око 30 000 врста.
Према грађи и типу развића мицелије спадају у више гљиве, а сврстане су у овај подраздео
само на основу сличности анаморфног стадијума. Хифе ових гљива су добро развијене,
сепритане, гранате и хаплоидна. На њима се формирају само конидије.
Врсте из ове групе гљива су широко распрострањене на различитим супстратима, обично
биљног порекла. Имају важну улогу у кружењу угљеника и азота. Познат је велики број
сапроба и паразита биљака, мада су познати и представници који представљају паразите
животиња и човека. Значајно је истаћи да ове гљиве представљају велики део земљишних
гљива. Велики број представника активно учествује у разлагању органских остатака и у
процесима прикиком којих се формира земљиште. Поједине врсте изазивају буђање хране
и доводе до оштећења различитих индустријских производа. Такође, поједине врсте
наносе велике штете пољопривреди због тога што изазивају озбиљне болести биљних
култура. Неке од ових гљива су познате као продуценти биолошки активних материја.
Због тога се користе у производњи антибиотика, органских киселина, сирева и бројних
других производа.
Врсте које су сврстане у овај подраздео се најчешће називају несавршене или непотпуне
гљиве, на латинском језику - Фунги имперфецти. Ове називе су добиле због тога што се
размножавају искључиво конидијама, док полни стадијум није познат. С обзиром да се
традиционална класификација заснива пре свега на карактеристикама полног процеса, ове
гљиве су сматране засебном категоријом. Данас је утврђено да су гљиве из овог
подраздела само бесполни (анаморфни) стадијуми гљива које се полно размножавају, а
припадају разделима Асцомyцота и нешто ређе Басидиомyцота. Када се открије полни
(телеоморфни) стадијум такве врсте се пребаце у раздео којем телеоморфни стадијум
припада. Међутим, за велики број врста из подраздела Деутеромyцотина полни стадијум
није доказан.
Поједини миколози сматрају да подраздео Деутеромyцотина представља нову еволутивну
линију у филогенетском развоју гљива. Наиме, они сматрају да су ове гљиве настале
редукцијом полног процеса. Према овом мишљењу подраздео Деутеромyцотина
представља хетерогену групу. Врсте овог подраздела се налазе у блиским филогенетским
везама са врстама из подраздела Асцомyцотина и Басидиомyцотина. Према томе
подраздео Деутеромyцотина представља формалну групу која нема заједничко
филогенетско порекло. У њега се укључују гљиве само на основу сличности бесполног
стадијума.
Међу овим гљивама су познати и такви представници који не формирају ни конидије.
Такве гљиве често образују хламидоспоре и склероције. Понекад се срећу само у виду
стерилних мицелија.

3. Савремена класификација

Савремени системи класификације гљива подразумевају велики број раздела. Такође је

уочено да представници некадашњег раздела слузавих гљива не припадају царству Фунги
јер нису у блиским филогенетским односима са гљивама из раздела правих гљива. Данас
се ни представници из некадашњих класа Хyпхоцхyтридиомyцетс, Оомyцетес и
Трицхомyцетес не сврставају у царство Фунги. Због тога што умногоме подсећају на
гљиве ови организми се данас проучавају у оквиру микологије, али одвојено од правих
гљива и означавају се као "гљивама слични организми".
 3.1. Раздео Microsporidia

У оквиру овог раздела се налази око 1500 врста, али се претпоставља да их има више од
милион. То су једноћелијски организми који продукују споре. Живе као интерцелуларни
паразити животиња. Већина до сада познатих врста паразитира зглавкаре, али се
претпоставља да паразитирају на представницима свих већих група животиња. Многе
врсте имају своје специфичне домаћине, па би се представници раздела Мицроспоридиа
могли користити за биолошку борбу против штетних инсеката и крпеља. Форма тела им је
најчешће неправилна, а споре су им лоптасте са спирално увијеном нити унутар омотача.
У унутрашњости спора се налази и једноједарни или двоједарни амебоидни зачетак и
поларопласт од којег полазе нити. Споре се образују од једне ћелије.

3.2. Раздео Chytridiomycota

У оквиру овог раздела гљива се налази око 1000 врста. Најједноставније грађени
представници су једноћелијски, без ћелијског зида, а храну узимају целом површином
тела. Сложеније грађени представници су једноћелијски, али се на површини њиховог
тела налази танак, негранат израштај који се назива ризомицелија. Код најсложенијих
врста тело је у виду дихотомо разгранате ризомицелије, а на површини њиховог тела се
налази ћелијски зид изграђен од хитина и глукана. Бесполно се размножавају преко
зооспора које се карактеришу једним глатким бичем који је смештен на задњем крају.
Полни процес је хологамија, изогамија, хетерогамија или оогамија. Већина врста живи у
води као паразити, а мањи број као сапроби.

3.3. Раздео Neocallimastigomycota

У оквиру овог раздела се налази мали број врста које живе у стомаку животиња, али се
претпоставља да ће се пронаћи врсте које насељавају и друга станишта. Све до данас
познате врсте су анаеробне. У њиховим ћелијама се не налазе митохондрије, а њихову
функцију обављају хидрогенозоми. Размножавају се помоћу зооспора за које је
карактеристично да имају само један пар центриола.

3.4. Раздео Blastocladiomycota

У оквиру овог раздела се налази око 140 врста, углавном слабо проучених. Тело је
различито грађено и може да буде на различитом степену сложености. Примитивнији
представници имају једноставно грађено тело у виду плазмодије, а сложенији у виду
добро развијене несептиране мицелије. Ћелијски зид је изграђен од хитина и глукана.
Митохондрије се карактеришу плочастим кристама. Ови организми се размножавају
бесполно и полно. Бесполно размножавање ових гљива се врши помоћу зооспора које се
карактеришу једним бичем постављеним на задњем крају. Зооспоре су једноћелијске и
садрже једно једро. Често се око једра налази велики број рибозома. Зона коју чине густо
збијени рибозоми се назива нуклеусна капа. Резервне супстанце представљају липидне
капљице. Полни процес је фузија планогамета, а може да буде изогамија или хетерогамија.
Највећи број врста има смену генерација за коју је карактеристично да се смењеје
диплоидни спорофит и хаплоидни гаметофит. Зооспорангије и цисте образује спорофит. У
зооспорангијама се образују диплоидне зооспоре из којих клијањем поново настаје
спорофит, а у цистама се формира само по једна хаплоидна спора. Она клија дајући полну
генерацију, односно гаметофит. На гаметофиту се развијају гаметангије, а у њима гамети.
Спајањем гамета настаје зигот из ког се развија бесполни (диплоидни) талус. Насељавају
претежно топлије крајеве, а живе у слаткој води или влажном земљишту. Већина врста су
сапробни организми, а мањи број су паразити бескичмењака, алги и водених гљива.

3.5. Раздео Zoopagomycotina

У оквиру овог раздела се налази мали број еднопаразитских и ектопаразитских гљива.

Тело им је грађено од разгранатих или негранатих нити, а код најсложенијих тело је
представљено мање или више разгранатом мицелијом. Ектопаразити формирају
хаусторије које продиру у тело домаћина. Бесполно се размножавају тако што образују
артроспоре, хламидоспоре или спорангиоспорама. У спорангиолама се образује једна или
више спора. Полно размножавање је путем зигоспора. Полне хифе су сличне
вегетативним.

3.6. Раздео Kickxellomycotina

У оквиру овог раздела гљива се налази мањи број врста. То су сапробионти, микопаразити
или облигатни симбионти. Талус је за друге гљиве причвршћен хаусторијама или
гранатим, септираним хифама. Мицелија може бити граната или неграната, обично је
септирана. Бесполно се размножавају помоћу мероспора, трихоспора или артроспора. У
мероспорангијама се формира једна или две мероспоре. Полно размножавање се врши
зигоспорама.

3.7. Раздео Entomophthoromycotina

У оквиру овог раздела се налази мали број врста. То су најчешће патогени организми
бескичмењака, првенствено зглавкара, а мањи број врста паразитира на алгама и
папратима. Неке врсте су облигатни паразити кичмењака, а мали број живе као сапрофити
на екскрементима гуштера и жаба. Соматско тело је представљено добро дефинисаном
мицелијом која може бити ценоцитна или септирана. Фрагменти мицелије могу да буду у
облику мултинуклеусних хифа. Конидиофоре могу бити гранате или негранате. Примарне
споре су праве конидије које имају лепљив омотач који им омогућава да се лако причврсте
за супстрат. Полни процес код већине врста се остварује спајањем једноједарних ћелије
(гаметангија). На месту спајања или у његовој близини настаје проширење које се
претвара у зигоспору. Представници овог раздела често изазивају у природи масовно
угинуће многих врста инсеката и ова појава се назива епизооција. При томе је примећено
да су врсте гљива специјализоване за врсте инсекта које нападају. Због тога би се гљиве из
овог раздела могле користити у биолошкој борби са штетним инсектима. То су широко
распрострањени организми.

3.8. Раздео Mucoromycotina

Ово је мали раздео гљива који обухвата око 610 врста које најчешће воде сапробионтски
начин живота. Мањи број врста су факултативни микопразазити који не образују
хаусторије. Поједини представници формирају ектомикоризе. Мицелија је граната. Док је
млада ценоцитна је, а у каснијим стадијумима понекад се образују септе које садрже
микропоре. Бесполно размножавање се најчешће врши спорама које се образују у
спорангијама, спорангиолама или мероспорангијама. Ретко се формирају хламидоспоре,
артроспоре или бластоспоре. Полно размножавање се врши помоћу више-мање лоптастих
зигоспора.

3.9. Раздео Glomeromycotina

Овај раздео обухвата око 150 врста које су класификоване у десет родова. Родови су
примарно дефинисани морфологијом спора. Оне живе као облигатни симбионти.
Продирући у кортикалне ћелије корена већином зељастих биљака и тропског дрвећа
формирају микоризе. Овај тип микоризе се назива арбускуларна и најраспрострањенији је
облик микоризе. Предпоставља се да су ове гљиве одиграле значајну улогу у стварању
копнене флоре. Ове гљиве су способне да расту као симбионти унутар корена биљака, а да
не узрокују симптоме болести. Када населе корен образују дрволике облике који се
означавају као арбускуле. Хифе ових гљива често испуњавају ћелије корена. Близак
контакт између биљне ћелије и хифе омогућавају њихови зидови који су на месту
контакта танки. Ова високо специјализована симбиоза носи назив везикуларно-
арбускуларна микориза. Назив је добила због тога што поједини представници овог
раздела образују делове талуса који служе за магационирање материја у ћелији корена, а
та формација има облик везикуле. Хифе су несептиране, а ћелијски зидови садрже хитин и
хитозан. Споре су великих димензија (40-800 микрометара), а карактеришу се великим
бројем једара (од неколико стотина до неколико хиљада) у протопласту и вишеслојним
ћелијским зидовима. Споре могу бити појединачне, у групама или морфолошки
различитим "плодним телима". Проучавањем врсте Геосипхон пyриформе 1996. године је
забележен нови тип симбиозе. Наиме, гљиве из раздела Гомеромyцота формирају лоптасте
структуре у којима се налазе јединке врсте Ностоц пyриформе која припада разделу
модрозелених прокариота. Захваљујући присуству овог организма гљива добија
неопходне угљене хидрате. Раздео Гломеромyцота представља веома стару групу гљива за
коју се предпоставља да је настала пре 600 милиона година. Пронађене су споре и хифе
ових гљива у фосилном облику чија се старост процењује на 460 милиона година.
4. Закључак

Поред тога што су гљиве прилично распрострањене у нашој околини, још увек се
мало зна о њима и њиховом позитивном и корисном дејству. Сам однос гљива и
биљака позитиван је како за животно окружење тако и за самог човека,
захваљујући њима смањена је количина шумског отпада. Наравно и конзумирање
гљива од стране човека има велике користи, лековите и прехрамвбене. Мали је број
отровних гљива и гљива које негативно утичу на човека и биљке.

5. Литература

1. Мариновић, Р.: Основи микологије и лихенологије, Бигз, Београд, 1973.

2. Мунтанола – Цветковић, М. Општа микологија, ниро књижевне новине,
Београд 1987.
3. https://www.bio.bg.ac.rs/materijali_korisnika/ii-predavanje-oam-mikologija.pdf
4. https://sr.m.wikipedia.org/sr-ec/Гљиве
5. https://www.rcc.org.rs/Nova_klasifikacija_gljiva.pdf