Histologija biljnih tkiva

HISTOLOGIJA (gr. histos-tkivo; logos-nauka)

Histologija je nauka o tkivima,odnosno o skupini delija koje imaju isto porijeklo,grau i funkciju. to je organizam sloeniji,broj tkiva je vedi. Tkiva se meusobno razlikuju po grai i funkciji njihovih stanica:pa tako biljka stablaica sadri tkiva ije su uloge: zatita,provoenje,izluivanje i uvrdivanje organizma. Biljna tkiva dijele se na : Tvorna = meristemi Trajna tkiva

TVORNA TKIVA MERISTEMI ( gr. merizo - djeljiv; stema tkivo )

Sastoje se od embrionalnih stanica koje imaju sposobnost diobe Citoplazma ispunjava veliki dio unutranjosti delije a vakuole,ako postoje,veoma su sitne, imaju tanak delijski zid, krupno centralno jedro, male i malobrojne plastide elije su priljubljene jedna uz drugu,dakle ovo tkivo nema intercelularni prostor

 Prema nastanku tvorna tkiva se dijele na : 1. Primarne meristeme - nastaju neposredno iz delija embriona U poetku embrion je sastavljen samo od meristemskih delija,a kada izraste meristemi se zadravaju u vegetacionim kupama korijena i stabla Zadrzavaju svojstvo diobe tjekom cijelog zivota

2. Sekundarni meristemi nastaju naknadno dediferenciranjem ivih delija trajnih tkiva koje ponovo stiu sposobnost diobe Aktivnodu ovog tkiva biljka deblja,a kod viegodinjih drvenastih biljaka ovo tkivo ima zatitnu ulogu i diobom njegovih stanica nastaje pluto Pluto se sastoji od stanica koje nemaju protoplaste

 Prema poloaju tvorna tkiva se dijele na:

1. Apikalna ( vrna ) tkiva Njihovom diobom biljka raste u duinu (Stabljika u visinu,korijen u dubinu) Iz delija apikalnog meristema diferenciraju se svi biljni organi Ove delije se nalaze na vrhu stabljike (vegetaciona kupa izdanka) i na vrhu korijena (vegetaciona kupa korijena) Primarni merisisemi

Osnovna masa apikalnog meristema je korpus a tunika je dio tvornog tkiva koji obavija korpus Kod monokotiledona tunika je jednoslojna,a kod dikotiledona tunika je dvoslojna ili vieslojna

VEGETACIONA KUPA KORIJENA Smjetena je na vrhu korijena i sastoji se od : kaliptre (korijenova kapa koja titi meristemsko tkivo vegetacion kupe pri prodiranju u dubinu) dermatogena (vanjski sloj vegetacione kupe,izgraen iz jednog sloja delija) periblema (sljededi slojevi vegetacione kupe ispod dermatogena) pleroma (sredinji dioe vegtacione kupe)

Diobom i diferenciranjem delija dermatogena nastaje apsorpciono tkivo rizodermis

Diobom i diferenciranjem delija periblema nastaju tkiva primarne kore.

Diobom i diferenciranjem delija pleroma nastaju tkiva centralnog cilindra korijena

VEGETACIONA KUPA IZDANKA

Smjetena je na vrhu stabljike i graena je od tunike i korpusa Na vrhu svakog niza tunike i na vrhu korpusa nalazi se jedna ili vie delija-INICIJALNE ELIJEkoje se neprekidno dijele i nikad ne prelaze u trajnu deliju Njihovom diobom vrh se stalno obnavlja

Tunika i korpus pri svojoj bazi obrazuju grupe delija u obliku kvrica lisni zameci ili primordiji (zaeci bududih listova )
One obavijaju vegetacioni vrh titedi ga od zime i ostalih vanjskih uticaja U pazuhu starijih lisnih primordija obrazuju se zaeci bonih vegetacionih kupa iz kojih de nastati boni izdanci

Diobom delija tunike i korpusa nastaje osnovni meristem iz kojeg diferenciranjem nastaju:

protoderm- je povrinski dio osnovnog meristema, iz kojeg nastaje primarno pokorino tkivo (epidemris ) prokambijum daje diferenciranjem provodna i mehanika tkiva centralni dio osnovnog meristema diferenciranjem nastaju parenhimska tkiva

2. Lateralni (boni) meristem su bono postavljena tvorna tkiva koja se javljaju u stablu i korijenu viegodinjih biljaka na odreenoj etapi razvitka
cilindrinog oblika na presjeku imaju oblik prstena

pomocu njih stablo i korijen debljaju (rastu u irinu)

Najtipiniji lateralni meristem je kambijum (sekundarni? meristem) Javlja kao neposredni ostatak prokambijuma U stablima bez razdvojenih provodnih snopida, kambijum gradi neprekidan kontinuiran prsten U stablima sa razdvojenim provodnim snopidima kambijum se nalazi samo u njima : fascikularni kambijum a prostor se upotpunjuje interfascikularnim kambijumom On je nastao dediferenciranjem trajnih parenhimskih delija

FELOGEN Obrazuje se na viegodinjim drvenastim stablima i korijenovima To je lateralni meristem sekundarnog porijekla Nastaje naknadno dediferenciranjem delija subepidermalnog tkiva a rjee samog epidermisa Proizvodi felogena su : prema vani - pluto prema unutranjosti - feloderm

3. Interkalarni meristem( umetnuto tvorno tkivo)

Nalazi se umetnut izmeu trajnih tkiva Njegovim radom se internodije izduuju i biljka rase u visinu

4. Traumatini meristemi (tkiva rane) Na mjestima mehanike povrede biljaka, delije koje se nalaze uz ranu obrazuju masu tkiva kalus , u cilju zarastanja rane i time se sprijeava suenje i prodor mikroorganizama Klaus moe obrazovati bilo koja iva delija Kalus vodi porijeko najede od kambijuma ili felogena,a formia se i prilikom kalemljenja Diferenciranjem delija kalusa nastaju kona,provodna i sva druga tkiva

TRAJNA TKIVA
Sastoje se od delija koje nemaju sposobnost mitotske diobe U odnosu na meristemske delije, trajne delije su vede,sadre manje protoplasta,imaju veliku vakuolu, a esto su i mrtve ( sadre vodu ili zrak)

TU SPADAJU :
1.Sistem parenhimskih osnovnih tkiva Parenhimska tkiva ine osnovnu masu organa viih biljaka najmanje diferencirana biljna tkiva,dakle ona su histoloki najblie embrionalnim tkivima elije su ive sa manjim stjenkama a izmeu njih se nalazi manji ili vedi intercelular

elije ovog tkiva su sa tankim i elastinim delijskim zidovima a izmeu delija su sitniji ili krupniji intercelulari ispunjeni zrakom

Parenhimsko tkivo nastaje diferenciranjem delija centralnog dijela meristema

Parenhimsko tkivo ima nekoliko vanih funkcija,tako se razlikuje : a) parenhim za fotosintezu-HLORENHIM -uloga je vrenje fotosinteze -je graen od delija koje sadre hloroplaste -veliki intercelulari izmeu delija slue za razmjenu plinova tokom fotosinteze -zastupljen uglavnom u listovima U listu biljaka dikotiledona parenhim za fotosintezu se diferencira na : Palisadni (bogat hloroplastim) Sunerasti (sa krupnim intercelularima izmeu delija)

b) parenhim za skladitenje Osnovna uloga ovog parenhima je pohranjivanje vode i rezervnih materija elije parenhima za skladitenje su krupne i loptastog oblika,a izmeu delija su sitni intercelulari

Parenhim za skladitenje zastupljen je u podzemnim organima, listovima,stablu plodovima

c) parenhim za provoenje
Parenhima za provoenje materija slui za provoenje materija i u pravilu ovo tkivo prati provodne elemente ( traheje, traheide, sitaste cijevi)

elije koje grade ovo tkivo su izduene i tankih delijskih zidova

d) parenhim za prozraivanje osnovna uloga je snabdjevanje biljke kisikom i skladitenje zraka tkivo sadri ogromne intercelulare zastupljeno je u onim biljnim dijelovima koji se razvijaju u uslovima nedovoljne prisutnosti zraka ( mulj,voda,movare)

2. Sistem konih tkiva Zauzimaju vanjsku povrinu,odnosno periferiju biljnog tijela Osnovna uloga konih tkiva je zatita unutranjeg dijela biljke od nepovoljnih uticaja vanjske sredine

 Kona tkiva se dijele na : a) Primarna kona tkiva 1.epidermis (jednoslojni i vieslojni)- Nastaje diferenciranjem delija protoderma -U tipinom obliku je jednoslojan -elije koje izgrauju epidermis su esto valovitih obrisa -Zbijene su (nemaju intercelulara) i sa velikom su vakuolom

Epidermis je zastupljen na listovima, zeljastim stablima, cvjetnim dijelovima. Kod zeljastih biljaka epidermis trajno prekriva listove i stabljiku,a kod drvenastih epidermis se zamjenjuje sekundarnim konim tkivom. elije epidermisa su ive,a od plastida najede su prisutni leukoplasti

Graa delijskog zida je epidermalnih delija je u uskoj vezi sa funkcijom epiderme Smanjenje transpiracije i zatita od tetnih uticaja vanjske sredine-ULOGA!

EPIDERMALNE TVOREVINE
Stome funkcija regulisanje prometa vode u biljkama otvaranjem stoma omogudava se isparavanje vodene pare sa povrine lista u nezasidenu vanjsku atmosferu,dok se zatvaranjem stoma,pri oskudnoj opskrbi vodom, oteava stomatalna transpiracija Kroz stome se odvija i razmjena plinova CO2 i O2 u procesima fotosinteze i disanja.

Kroz stome ulazi : CO2 (fotosinteza) O2 (disanje) Kroz stome izlazi : CO2 (disanje) O2 (fotosinteza) H2O (transpiracija)

 Otvor stome ogranien je delijama zatvaraicama o ijoj funkciji ovisi mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma Kada je vodeni potencijal u delijama zatvaraicama nii u odnosu na vodeni potencijal okolnih delija, voda ulazi u delije zatvaraice,povedava turgorov pritisak i izaziva otvaranje stome.

 Dlake (trihome) su izrataji epidermalnih delija razliitog su oblika,mogu biti jednodelijske ili viedelijske,ive ili neive Osnovne funkcije dlaka su : Zatita od prekomjernog zagrijavanja (mrtve dlake su ispunjene zrakom koji odbija svjetlost) Prianjanje na druge predmete (kukaste dlake kod graha i hmelja) Potpomau rasijavanje sjemena (dlake na sjemenu nekih biljaka: vrba topola Odbrambena zatita (arne dlake koprive)

2.Endodermis Endoderma je primarni unutranji rastavni sloj U tipinom obliku je jednoslojan Zastupljen je djelomino u tkivu izdanka,a redovito u tkivu korijena Endoderma rastavlja provodne puteve (koji su zatvoreni u centralnom cilindru) od parenhimske primarne kore.

b) Sekundarna kona tkiva 1.Pluto Stvaranje pluta: Kod drvenastih biljaka,zbog pritiska unutranjih organa koji rastu,epiderma ne moe cijelo vrijeme da se odri. Njega zamjenjuje sekundarno kono tkivo pluto, koje nastaje diobom delija felogena (plutnog kambijuma).Felogen je meristem sekundarnog porijekla i nastaje dediferenciranjem delija epiderme i subepidermalnog tkiva. Diobom delija felogena prema vani nastaje pluto, a prema unutra posebno tkivo feloderm. Felogen,feloderm i pluto zajedno ine kompleksno tkivo peridermis. On je zastupljen na viegodinjim drvenastim stablima, korijenima i podzemnim izdancima.

elije pluta su mrtve ispunjene zrakom a delijski zidovi su ispunjeni suberinom koji je nepropusan za vodu i plinove Razmjena plinova izmeu unutranjih tkiva i vanjske sredine obavlja se kroz specijalizirane otvore lenticele Funkcije pluta : Zatita od negativnih uticaja vanjske sredine, temperaturnih promjena Zatita od transpiracije Zatita od mehanikih povreda

2. Mrtva kora Stvaranje mrtve kore : Nakon preobrazovanja delija felogena u pluto, u dubljim slojevima zapoinje stvaranje novog sloja felogena. Novi sloj felogena jedno vrijeme egzistira,a zatim se kao i prethodni sloj felogena preobrazuje u novi sloj pluta. Taj proces se vie puta ponavlja i kao posljedica toga javlja se na povrini organa nadebljali sloj mrtvih tkiva mrtva kora.

 Kod vedine drvenastih kultura nakod nekog vremena pluto se zamjenjuje kompleksom mrtvih tkiva koji ine mrtvu koru. Funkcija mrtve kore : Zatita od negativnih uticaja vanjske sredine i temperaturnih promjena Zatita od transpiracije i mehanikih povreda Zatita od napada mikroorganizama i biljojeda Zatita od poara

3. Sistem apsorpcijskih tkiva

Slui za primanje vode i u njoj rastvorenih mineralnih i organskih materija

elije koje grade ovo tkivo su tankih delijskih zidova sa krupnim jedrom i bogate su citoplazmom

 U apsorpcijska tkiva spadaju : a) RIZODERMA To je tkivo za apsorpciju vode i rastvorenih mineralnih materija iz tla Nastaje diferenciranjem povrinskog primarnog meristema protoderma Izgraen je iz jednog sloja delija sa tankim delijskim zidovima bez kutikule Protoplast delija lui neke materije povedavajudi time rastvorljivost materija koje de bit apsorbovane

Kod nekih biljaka delije rizoderme izrastaju u korijenske dlake. elije korienskih dlaka su sluzave tako da se sljepljuju sa esticama tla i to olakava upijanje vode sa mineralnim materijama.

b) RIZOIDI Kod viih biljaka jednostavnije organizacije koje nemaju korijena (mahovine) funkciju upijanja vode vre rizoidi c) APSORPCIJESKE DLAKE Neke epifitske biljke(Odnosi na sve biljke koje su privrdene ili rastu na drugog ivoj biljci. Ove biljke se ponekad nazivaju i "zrane biljke" zbog toga jer one nemaju korijenje u tlu.) imaju na svojoj gornjoj povrini lista posebno razvijene dlake koje slue za primanje vode.

d) HIRDOPOTE Na listovima hidrofitnih biljaka esto se na epidermisu lista nalaze tvorevine ija je uloga apsorpcija vode.
e) VELAMEN RADICUM Odreene epfitiske biljke na zranom korijenju umjesto jednoslojnog rizodermisa imaju razvijeno vieslojno tkivo velamen radicum ija je funkcija apsorpcija vode.

4. Sistem mehanikih tkiva Ova tkiva daju biljci vrstodu,elastinost i oblik Mehaniko tkivo nastaje diferenciranjem delija prokambijuma elije koje izgrauju ova tkiva imaju zadebljane delijske zidove Unutar delijskih zidova protoplast vrlo brzo odumire i uglavnom su delije mrtve ( osim delija kolenhima ).

 Tu spadaju: a) KOLENHIM Javlja se u mladim organima biljke koji rastu i to blie periferiji ( u zeljastim stablima i listovima, u stablu se javlja odmah ispod epiderme.) elije koje izgrauju ovo kivo su ive,bogate vodom, sa neravnomjerno zadebljanim delijskim zidovima koji su izgraeni od celuloze i pektina.

Tri osnovna tipa kolenhima su : Uglasti - zadebljanja na uglovima gdje se susjedne delije dodiruju Ploasti - zadebljanja uzdu delijskih zidova Rastresiti - zadebljani samo dijelovi zidova prema intercelularima

b) SKLERENSKE ELIJE I SKLERENHIMSKA VLAKNA

Sklerenhimske delije imaju zidove jako zadebljane. To su mrtve delije i uglavnom sadre zrak. Sklerenhimske delije grade kompaktna tkiva a ako su pojedinane predstavljaju idioblaste. Sklerenhimska vlakna ( likina i drvena ) Diobama kambijuma prema floemu odvajaju se segmenti koji se diferenciraju u likina vlakna. Diobama kambijuma prema ksilemu odvajaju se segmenti koji se diferenciraju u drvena vlakna.

Likina vlakna : elijski zidovi debeli,ali nisu odrvenjeli Prisutna su u floemskom dijelu provodnih snopida ( lan-Linum usitatissimum,konopljaCannabis,kopriva-Urtica dioica )
Drvena vlakna : Prisutna u ksilemskom dijelu provodnih snopida elijski zidovi debeli

5. Sistem provodnih tkiva To su najsloenija tkiva biljaka, ija je funckija provoenje materija Elementi koji grade provodna tkiva izgraena su na nain da prave to manju smetnju protoku materija (delije su izduene sa tankim zidovima,sadre jamice ili perforacije ).

 Provodna tkiva dijele se na : a)Ksilem provodi vodu sa rastvorenim mineralnim materijama od korijena ka listu Graa : Traheje Traheide Parenhim ksilema Drvena vlakna

Elementi ksilema predstavljaju pasivni provodni sistem kroz koji se provodi voda sa rastvorenim materijama ije je ulaenje i tok u biljci uslovljeno transpiracijom i korijenovim potiskom b)Floem Provodi vodu sa organskim materijama silaznim putem Tkivo je izgraeno od delija tankih, celuloznih zidova

Graa : Sitaste cijevi-To su dugaki nizovi ivih delija koji su meusobno povezani preko sitastih ploa. Sitaste ploe su pregradni zidovi sa manjim ili vedim perforacijama (upljinama-poput sita) elije pratilice-Nalaze se samo kod skrivenosjemenjaa Uz jednu sitastu cijev nalijeu 3-4 delije pratilice. Parenhim floema-Dio floema koji sadri razliite materije ( skrob,kristali, tanin ).

6. Sistem tkiva za luenje

U sistem tkiva za luenje spadaju: a)SEKRETORNE ELIJE I SEKRETORNA TKIVA Sekretorne delije mogu biti pojedinane (idioblasti) ili formiraju sekretorna tkiva. Produkti luenja delija ili tkiva su : eterska ulja,tanini,smole,alkaloidi .. U sekretorne delije spadaju i nelankovite mlijene cijevi,iji je produkt luenja mlijeni sok.

b)LJEZDANE ELIJE I LJEZDANA TKIVA ljezdane delije su ive delije koje mogu biti pojedinane ili formiraju ljezdana tkiva. Produkti luenja delija ili tkivima su : voda,nektar,probavni sokovi, eterska ulja,smole.. Produkte luenja izluuju iz protoplasta kroz delijske zidove u posebne intercelulare ili na povrinu biljnog tijela. U zavisnosti od mjesta gdje se nalaze ljezdana tkiva se dijele na : Unutranje ( unutar organa) Vanjske ( na periferiji )

U zavisnoti ta izluuju ljezde se dijele na : Hidatode ( voda ) Nektariji ( nektar ) Probavne ljezde ( probavni sokovi )