‫צמתים‪:‬‬

‫‪:Connective tissues‬‬
‫רקמות חיבור משתנות במאפיינים שלהן‪ .‬הן יכולות להיות גמישות‪ ,‬רכות‪ ,‬קשות‪ ,‬דחוסות‪,‬‬
‫עמידות בפני לחצים ועוד‪..‬פנים הרקמה מורכבת ממטריקס חוץ תאי ומתאים אשר מייצרים‬
‫את המטריקס הזה‪ .‬בכל הרקמות הללו החוסן שלהן מותנה ב ‪ .collagen‬הסוגים‬
‫השונים של רקמות חיבור הם בעלי מאפיינים שונים בזכות הקולוגן‪ -‬כמותו ובזכות‬
‫המולקולות האחרות הנמצאות במטריקס‪.‬‬

‫מאפייני הקולגן‪ -‬מולקולה ארוכה‪ ,‬קשיחה‪ ,‬מורכבת משלושה הליקסים השזורים זה בזה‪.‬‬
‫מולקולות אלה בתורן מסתדרות בפולימרים אשר נקראים ‪ ,collagen fibrils‬אלו‬
‫יכולים להידחס יחד לפולימר עבה יותר ‪ .collagen fibers‬מולקולות קולגן מחברות בין‬
‫פיברילים אחד לשני או למבנים במטריקס החוץ תאים‪.‬‬

‫‪ :Fibroblast‬תאי הרקמת חיבור‪ ,‬מייצרים ותופסים את שטח המטריקס התאי‪ .‬תאים אלו‬
‫מייצרים את הקולגן וחומרים אורגנים נוספים הנמצאים במטריקס התאי‪ .‬כמעט כל‬
‫המולקולות מסונטזות בתוך התא ואז מפוזרות בדרך הסטנדרטית‪ -‬ע"י אקסוציטוזה‪ .‬מחוץ‬
‫לתא הן מתרכבות לאגרגציות גדולות ומאוחדות‪ .‬התא נמנע מהתרכבות של קולגן בתוכו‬
‫ע"י כך שהוא מייצר ‪ precollagen‬עם פפטידים נוספים בכל קצה אשר מונעים את‬
‫התרכבות סיבי הקולגן‪ .‬אנזימים חוץ תאיים ‪ procollagen proteinase‬חותכים את‬
‫הפפטידים הללו ומאפשרים התרכבות של הסיבים רק לאחר שהמולקולה יצאה מהתא‪.‬‬
‫תאים ברקמת חיבור צריכים להיות מסוגלים לפרק את המטריקס ולא רק לייצר אותו‪.‬‬
‫פירוק המטריקס חיוני לגדילת הרקמה‪ ,‬תיקון וחידוש‪ .‬הפירוק גם חשוב אם ישנו צורך‬
‫במעבר של תאים נודדים דרך המטריקס‪.‬‬

‫ע"מ לבצע את תפקידם‪ ,‬סיבי הקולגן צריכים להיות מסודרים באופן מסוים‪.‬‬
‫הפיברובלסטים דואגים לכך ע"י הוצאת הקולגן באופן מכוון וע"י סידור שלהם לאחר מכן‪.‬‬
‫בזמן התפתחות הרקמה‪ ,‬הפיברובלסטים עובדים על הקולגן שהם פיזרו‪ ,‬זוחלים על גביו‬
‫ומושכים אותו ובכך עוזרים לדחוס אותו ליריעות וליצור מעין כבלים‪ .‬הפיברובלסטים‬
‫משפיעים על סידור סיבי הקולגן וסיבי הקולגן בתורם משפיעים על פיזור הפיברובלסט‪.‬‬

‫‪ :Fibronectin‬חלבונים הנמצאים במטריקס‬

‫החוץ תאי‪ .‬חלבונים אלו מאפשרים תנועה של‬
‫הפיברולסטים ע"ג סיבי הקולגן‪ .‬אתר אחד של‬
‫החלבונים נקשר לסיב הקולגן בעוד אתר נוסף‬
‫נקשר לתא הפיברולסט‪ .‬התא נקשר לאתר‬
‫ספציפי בפיברונקטין ע"י חלבון רצפטור אשר‬
‫נקרא ‪ .integrin‬בעוד שהצד החיצוני של ה‬
‫‪ integrin‬נקשר לפיברונקטין‪ ,‬הדומיין התוך‬
‫תאי נקשר דרך סט של ‪adaptor‬‬
 ‫‪ molecules‬לפילמנט של אקטין‪ .‬המתח מבחוץ מועבר לשלד התא ובכך מונע קריעה‬
‫של הממברנה‪.‬‬
‫ה ‪ integrins‬עוזרים גם בתהליכי סיגנל בתא‪ .‬קישור עם מולקולות חוץ תאיות מפעיל‬
‫קסקדה של סיגנלים תוך תאים דרך חלבוני קינאז אשר מתקשרים לחלק התוך תאי של‬
‫ה ‪ .integrin‬בכך קשרים חיצוניים שהתא עושה יכולים להשפיע על החלוקה‪ ,‬גדילה‪ ,‬יצר‬
‫ההישרדות או ההתמיינות שלו‪.‬‬

‫‪ :Proteoglycans‬חלבונים חוץ תאיים אשר מחוברים דרך חלבונים לקומפלקס שלילי‬

‫של פוליסאכרידים‪-‬‬
‫‪.(glycosaminoglicans (GAGs‬‬
‫הפרוטוגליקן הוא המרכיב במטריקס החוץ‬
‫תאי אשר מקנה לרקמת חיבור את האופי‬
‫הרך יותר‪ ,‬בניגוד לגליקוגן‪.‬‬
‫השרשרת המרכזית –‪ hyaluronan‬בנויה מ‬
‫‪ 2‬סוכרים‪:‬‬
‫‪N-acetylglucosamine.1‬‬
‫)גלוקנק(‬
‫‪.2‬גלוקוז‪-6-‬קרבוקסי‬
‫מולקולות ה ‪ GAG‬הן מאוד הידרופיליות‬
‫ונוטות לאמץ קונפורמציה מרחבית פרושה‬
‫אשר תופסת נפח רב ביחס למסה שלהם‪ .‬הם‬
‫יוצרים ג'ל אפילו בריכוז מאוד נמוך‪,‬‬
‫המטענים השלילים הרבים שלהם מושכים‬
‫ענן של קטיונים‪ -‬כמו ‪ , +Na‬שהם פעילים אוסמוטית ובכך גורמים לכמויות גדולות של מים‬
‫להיכנס למטריקס‪.‬‬
‫בנוסף לסביבה המימית שהפרוטוגליקנים יוצרים מסביב לתאים‪ ,‬הם יוצרים מבנה ג'לי עם‬
‫גדלים של תעלות וצפיפות מטען שונות שיוצרים מעין פילטרים אשר מסננים את‬
‫המולקולות אשר עוברות במדיום החוץ התאי‪.‬‬

‫‪:Epithelial sheets‬‬
‫לשכבת האפיתל יש שני צדדים‪ -apical surface :‬הצד החופשי שחשוף לאוויר‪ /‬לנוזל‬
‫מיימי‬
‫‪ -Basal surface‬הצד שמחובר אל רקמה אחרת )בד"כ‬
‫רקמת חיבור(‬
‫‪ :The basal lamina‬שכבה התומכת ב ‪ ,basal surface‬שכבה זו היא שכבה דקה‪,‬‬
‫קשיחה של מטריקס חוץ תאי אשר מורכבת מסוג מיוחד של קולגן ומולקולות נוספות‪-‬‬
‫ביניהן חלבון הנקרא ‪ laminin‬אשר מהווה אתר קישור ל ‪ integrin‬בממברנה הפלזמתית‬
‫של תאי האפיתל‪.‬‬
‫הצד האפיקלי והצד הבזאלי של תאי האפיתל שונים מבחינה כימית‪ ,‬משקפים את הסידור‬
‫הפנימי הפולרי של כל תא אפיתל‪ -‬צד עליון וצד תחתון‪ .‬ההבדל בצדדים חשוב לתפקוד‬
‫תאי האפיתל‪.‬‬

‫‪ :ight junctions‬אטימה‬ ‫‪T‬‬

‫צמתים אלו מצמידים תאים שכנים אחד לשני כך‬
‫שמולקולות המסיסות במים לא יוכלו לחדור בקלות בין‬
‫התאים‪ .‬צמתים אלו מורכבים מחלבונים אשר נקראים‬
‫‪ laudins‬ו‪ occludins -‬אשר מסודרים ברצועות לאורך‬ ‫‪c‬‬
‫הקווים של הצמתים אשר יוצרים את האטימה‪ .‬הצמתים‬
‫הללו יוצרים סביבות שונות עבור שני צדי התא )מחסום‬
‫מעבר בפני גופים מסוימים‪,‬יצירת מפל ריכוזים(‪.‬‬
 ‫‪ :Cytoskeleton-linked junctions‬חוזק מכני‪.‬‬
‫הצמתים שמחזיקים את תאי האפיתל ביחד ע"י יצירת קשרים מכנים‪ .‬ישנם שלושה סוגים‪:‬‬
‫‪Adherens (ashesion) junctions.1‬‬
‫‪Desmosome junctions.2‬‬
‫‪ -Hemidesmosomes.3‬קושרי את תאי האפיתל ל ‪.basal lamina‬‬
‫‪ Adherens junctions & desmosome junctions‬בנויים מסביב לחלבונים‬
‫טרנסממברנלים השייכים לאותה משפחה‪ .cadherins -‬מולקולת קדרין בממברנה של‬
‫תא אחד נקשרת ישירות למולקולת קדרין זהה בממברנה של תא שכן‪ .‬קשירה כזו בין‬
‫שתי מולקולות זהות נקראת‪ .homophilic -‬במקרה של קדרין יש צורך בנוכחות סידן‬
‫בסביבה הבין תאית ליצירת הקשר‪.‬‬

‫ב ‪ ,adherens junctions‬כל מולקולת‬

‫קדרין קשורה בתוך התא דרך מספר חלבונים‬
‫מקשרים לפילמנט אקטין‪ .‬בד"כ הצמתי‬
‫‪ adherns‬יוצרים מעין חגורה ‪adherns‬‬
‫‪ belt‬סביב כל אחד מתאי האפיתל‪ -‬חגורה זו‬
‫ממוקמת סמוך לצד האפיקלי ממש מתחת ל‬
‫‪ .tight junction‬מכאן נובע כי פילמנטים של‬
‫אקטין מחוברים אחד לשני בין התאים ע"י‬
‫הצמתים הללו‪ .‬רשת אקטין זו היא עמידה‬
‫ללחצים ומעניקה לשכבת האפיתל את יכולת‬
‫הגמישות‪.‬‬

‫ה ‪ adherns belt‬ממוקמת סמוך לצד‬

‫האפיקלי‪ .‬ככל שהצד האפיקלי יותר צר‪,‬‬
‫כך מבנה השכבה נהיה יותר ויותר‬
‫צינורי‪.‬‬
 ‫‪:Focal contacts‬‬
‫תפקיד נוסף של צמתי ההצמדה‪ :‬יצירת קישור של רשת‬
‫סיבי האקטין לחומר החוץ תאי‪.‬‬
 ‫ב ‪,desmosome junctions‬מולקולות‬
‫שונות ממשפחת הקדרין מעוגנות בתוך התא‬
‫ע"י ‪ -Intermidate filaments‬בייחוד ל‬
‫‪ .keratins‬קבוצות גדולות של פילמנטים‬
‫של קרטין‪ ,‬שחוצות את הציטופלזמה‬
‫מחוברות דרך צמתי הדסמוזום לקבוצות‬
‫אחרות של קרטין בתא שכן‪.‬‬
‫‪ -Hemidesmosome‬קישור דומה של‬
‫התא כמו בצומת הדסמוזום רק שהקישור‬
‫הוא ל ‪ basal lamina‬דרך חלבון ‪.integrin‬‬

‫‪ :Gap Junctions‬תקשורת בין תאים‪.‬‬

‫בצמתים אלו ישנם קומפלקסים הנקראים‬
‫‪ connexons‬אשר יוצרים תעלות‬
‫בממברנות הפלזמתיות של התאים‪.‬‬
‫התעלות הללו יושבות אחת על גבי השניה‬
‫ומאפשרות ליונים אנאורגאניים ומולקולות‬
‫קטנות המסיסות במים לעבור מציטוזול של‬
‫תא אחד לציטוזול של התא השכן‪ .‬תעלות‬
‫אלו יוצרות צימוד אלקטרוני ומטבולי בין‬
‫התאים‪ .‬צמתי הגאפ ברקמות רבות יכולים‬
‫להיפתח ולהיסגר ע"פ הצורך בהתאם‬
‫לסיגנלים חוץ תאיים‪.‬‬