‫‪ Microtubules‬הם מבנים של צינורות ארוכים‪ ,‬יחסית קשיחים וחלולים המורכבים‬

‫מחלבונים שיכולים בצורה מהירה להתפרק במקום אחד ולהבנות במקום אחר‪.‬‬
‫המיקרוטובולים גדלים מתוך מבנה קטן הנמצא ליד הגרעין שנקרא ‪.Centrosome‬‬
‫המיקרוטובולים מתרחבים לפריפריה של התא ויוצרים מערכת מסלולים שעל גביהם‬
‫וסיקולות ואורגנלות מוסעות‪ .‬כאשר זה נמצא במצב של מיטוזה המיקרוטובולים‬
‫מתארגנים מחדש למבנה שנקרא ‪ . mitotic spindle‬המיקרוטובולים יכולים גם לבנות‬
‫מבנים קבועים כמו ‪ - cilia‬מבנה דמוי שיער‪ -flagella ,‬מבנה דמוי זנב‪.‬‬

‫מבנה ה ‪microtubules‬‬
‫המיקרוטובולים בנויים מתת יחידות‪ -‬מולקולות של‬
‫‪ ,tubulin‬כל מולקולה כזו היא דימר המורכב משני‬
‫חלבונים גלובולריים הדומים זה לזה‪α-tubulin, -‬‬
‫‪ .β-tubulin‬חלבונים אלו קשורים אחד לשני‬
‫בקשר לא קוולנטי הדוק‪ .‬הדימרים גם הם קשורים‬
‫אחד לשני בקשר לא קוולנטי‪ ,‬והם יוצרים את הקיר‬
‫של המבנה החלול של המיקרוטובולי הצילינדרי‪.‬‬
‫המבנה הצילינדרי מורכב מ ‪ 13‬יחידות של‬
‫‪ -protofilaments‬שרשרת לינארית של דימרים‬
‫‪ α‬ו‪ .β-‬לכל פרוטופילמנט יש מבנה פולרי‪- ,‬‬
‫‪ tubulinα‬חשוף בקצה אחד ו ‪ β-tubulin‬חשוף‬
‫בקצה השני‪.‬הפולריות הזו זהה עבור כל‬
‫הפרוטופילמנטים‪ ,‬וכך יש מבנה פולרי עבור המבנה‬
‫הכולל של המיקרוטובולי‪.‬‬
‫‪ -Plus end‬הקצה של ה ‪β-tubulin‬‬
‫‪ -Minus end‬הקצה של ה ‪α- tubulin‬‬
‫המיקרוטובולי גדל‬
‫מטבעת ראשונית‬
‫של ‪ 13‬מולקולות טובולין )דימר(‪ ,‬ע"י הוספה של דימרים‬
‫אשר בונים בהדרגתיות של המבנה הצינורי החלול‪In- ).‬‬
‫‪ ,Vitro‬בתמיסה מרוכזת של מיקרוטובולים‪ ,‬הדימרים‬
‫אחד מהקצוות‪ ,‬אך יותר יתווספו לקצה‬ ‫יתווספו לכל‬
‫החיובי מאשר לקצה השלילי(‬

‫הסנטרוזום‪ -‬אורנגלה ממנה גדלים המיקרוטובולים‬

‫הסנטרוזום קובע את מספר המיקרוטובולים אשר‬
‫נוצרים‪ ,‬מיקומם והאוריינטציה שלהם בציטופלזמה‪.‬‬
‫הסנטרוזום מכיל מאות מבנים דמויי טבעת אשר‬
‫מורכבים מסוג נוסף של טובולין‪ ,γ-tubulin ,‬אשר משמש‬
‫כטבעת התחלה ‪ nucleation site‬לבניה של המיקרוטובולי‪.‬‬
‫הדימרים מתווספים לגמא טובולין באוריינטציה מסויימת‬
‫כך שהקצה השלילי נמצא בסנטרוזום והגדילה נעשית‬
‫על הקצה החיובי החוצה‪ .‬ה ‪ γ-tubulin‬מקל על הבנייה‬
‫של המיקורטובולי ומאפשר שליטה על מיקום‬
‫המיקרוטובולי‪.‬‬

‫‪ -Cebtrioles‬מבנים צילינדרים אשר מורכבים ממיקרוטובולים‬

‫קצרים‪ .‬מבנים אלו טמונים בתוך הסנטרוזום‪ ,‬תפקידם אינם ברור‪.‬‬
‫)הם אינם קשורים לעגינה של המיקורטובולים לסנטרוזום(‬
 ‫‪-Dynamic instability‬‬
‫כל דימר מכיל מולקולת ‪ GTP‬הקשורה‬
‫בקשר הדוק לדימר‪ .‬בעת בניית‬
‫המיקרוטובולי ישנה הידרוליזה של ה ‪GTP‬‬
‫ל ‪ GDP‬שעדיין קשור בקשר הדוק לדימר‪.‬‬
‫מולקולות עם ‪ GDP‬הן בעלות קונפורמציה‬
‫שונה ונקשרות בקשר יותר חלש אחת‬
‫לשנייה‪ ,‬בעוד מולקולות עם ‪ GTP‬יוצרות‬
‫קשר יותר יציב והדוק אחת עם השנייה‪.‬‬
‫כאשר הפולימריזציה של המיקרוטובולי‬
‫מתנהלת בקצב מהיר‪ ,‬כך שהמולקולות‬
‫מתווספות בקצב יותר מהיר מההידרוליזה‪,‬‬
‫הקצה של המיקרוטובולי מורכב‬
‫ממולוקולות הקשורות ל ‪ GTP‬ונוצר ‪GTP-‬‬
‫‪ . Cap‬במקרה זה‪ ,‬מאחר והמיקרוטובולי‬
‫יכול לאבד מולקולות רק מהקצה החופשי‬
‫שלו‪ ,‬במקרה זה הבנייה תמשך‪ .‬בשל‬
‫האקראיות בתהליכים הכימיים‪ ,‬לעיתים יקרה‬
‫שטובולין בקצה החופשי של המיקרוטובולי‬
‫יעבור הידרוליזה לפני שמולקולה חדשה‬
‫תקשר אליו‪ ,‬כך שכעת הקצה החופשי יהיה‬
‫מורכב ממולקולות טובולין הקשורות ל ‪.GDP‬‬
‫מצב זה מפר את האיזון לטובת פירוק‪ .‬מאחר‬
‫גם מורכב ממולקולות טובולין הקשורות ל‬
‫‪ GDP‬ברגע שהדהפולריזציה החלה‪ ,‬סביר‬
‫שהיא תמשיך‪ .‬המיקרוטובולי יתחיל להתכווץ‬
‫בקצב מהיר ועלול אפילו להעלם‪.‬‬

‫•גדילה של מיקרוטובולי הרחק מהסנטרוזום יכולה להפסק אם הקצה החיובי‬

‫איכשהו מיוצב ע"י חיבור למולקולה אחר או מבנה תאי אשר מונע את‬
‫הדהפולריזציה‪.‬‬

‫תאים מסוגלים להתאים את האי יציבות הדינמית של המיקרוטובולים שלהם לטובת‬

‫מטרות מסויימות‪) .‬במיטוזה לדוגמה האי יציבות של המיקורטובולים גדלה לטובת יצירת‬
‫הספיינדל‪ /‬כאשר תא הופך להיות בעל תפקיד ספציפי וצריך מבנה מסויים לטובת תפקיד‬
‫זה‪ ,‬המיקרוטובולים מתייצבים ע‪,‬י חלבונים שנקשרים לקצוות שלהם או לאורכם ובכך‬
‫מייצבים אותם(‬
‫הפולריות של התא מעידה על הפולריות של מערכת המיקרוטובולים בתוכו‪ ,‬אשר עוזרת‬
‫לקבוע את מיקום האיברונים בתוכו ואת הקשרים ביניהם‪.‬‬
 ‫‪Motor proteins‬‬
‫חלבונים הנקשרים לפילמנטים של אקטין או מיקרוטובולים‪ ,‬מנצלים את האנרגיה‬
‫ממחזורים חוזרים של הידרוליזת ‪ ATP‬ע"מ לנוע על הפילמנטים בכיוון אחד‪ .‬בו זמנית‪,‬‬
‫חלבונים אלו נקשרים למרכיבים שונים של התא וכך מובילים אותם על הפילמנטים הללו‪.‬‬
‫חלבוני המנוע נבדלים אחד מהשני בפילמנטים אליהם הם נקשרים‪ ,‬הכיוון בו הם נעים‬
‫והמטען אותו הם נושאים‪.‬‬
‫‪ -Kinesins‬חלבוני מנוע שנעים לכיוון הקצה החיובי של המיקרוטובולי‪ -‬הרחק‬
‫מהסנטרוזום‪.‬‬
‫‪ -Dynesins‬חלבוני מנוע נעים לקצה השלילי של המיקרוטובולי‪-‬לכיוון הסנטרוזום‪.‬‬
‫לשני סוגי חלבוני המנוע הנ"ל יש שני ראשים גלובולרים קושרי ‪ ATP‬וזנב‪ .‬הראשים‬
‫מגיבים עם המיקרוטובולי באופן סטריאו‪-‬ספציפי‪ ,‬כך שקיינסין לדוגמה יקשר‬
‫למיקרוטובולי רק אם הוא מצביע לכיוון הנכון‪ .‬הזנב של חלבון המנוע נקשר ל"מטען"‪,‬‬
‫כמו אורגנלה או וסיקולה‪ ,‬ובכך קובע את סוג המטען שהחלבון יכול לשאת‪ .‬הראשים של‬
‫החלבונים הם אנזימים בעלי פעילות הידרוליזת ‪ .ATP‬תגובה זו מפיקה את האנרגיה‬
‫שיוצרת מעגל של שינויים קונפורמטיביים בראש אשר מאפשרים לו לנוע על‬
‫המיקרוטובולי במחזור של קשירה‪ ,‬שחרור‪ ,‬וקשירה מחודשת‪.‬‬

‫ה ‪ ER‬והגולג'י מסתמכים על המיקרוטובולים בשביל הסידור שלהם‬

‫והמיקום שלהם‪ .‬הממברנה של ה ‪ ER‬מתרחקות מנקודות החיבור‬
‫שלהן עם מעטפת הגרעין ע"י סידור עם המיקרוטובולים שמתרחקים‬
‫מהסנטרוזום לכיוון ממברנת התא‪ .‬כשה ‪ ER‬גדל‪ ,‬קיינסין המחוברים‬
‫לדופן החיצוני של ממברנת ה ‪ ER‬מושכים אותה לאורך‬
‫המיקרוטובולים כמו רשת‪ .‬הדיינסין מושך את הגולג'י לכיוון ההפוך‬
‫פנימה למרכז התא‪ .‬בצורה זו ההבדלים במיקומים של אברונים‬
‫בממברנה נוצר ונשמר‪ -‬דבר החשוב לתפקוד תקין של התא‪.‬‬
 ‫הרכב החלבון מנוע‪:‬‬
‫–‪ 2‬ראשים זהים עם אתר קטליטי‪Leading, trailing head .‬‬
‫–‪neck linker 2‬‬
‫–‪ :Coiled coil tether‬קושר בקצה אחד את שני הראשים אחד לשני ובקצה‬
‫השני נקשר ל"מטען"‬
‫מהלך התנועה‪:‬‬
‫‪.1‬ה ‪ leading head‬פוגש במיקרוטובולי ונקשר אליו בקשר חזק‪.‬‬
‫‪.2‬ה ‪ ADP‬משתחרר בשל הקשירה למיקרוטובולי‬
‫‪ ATP.3‬נקשר במקום ה ‪ ADP‬לאתר הפנוי בראש‬
‫‪.4‬קשירת ה ‪ ATP‬לאתר הנוקליאוטידי גורמת ל ‪ zipping‬של ה ‪ neck linker‬לאתר‬
‫הקטליטי של הראש‪ ,‬הגורם לשינוי במנח של החלבון‪.‬‬
‫‪.5‬יש "זריקה" של הראש השני קדימה כך שכעת הוא נמצא ליד האתר קשירה הבא‬
‫במיקרוטובולי‪.‬‬
‫‪.6‬מתרחשת הידרוליזה של ה ‪ ATP‬ל ‪ ADP‬ב ‪) trailing head‬זה שהיה בהתחלה ה‬
‫‪ (leading‬תוך שחרור של פוספט‪ ,‬ו ‪ unzipping‬של ה ‪neck linker‬‬
‫‪.7‬ב ‪ leading head‬ישנה קשירה למיקרוטובולי‪ ,‬שחרור של ה ‪ ,ADP‬קשירה של‬
‫‪ ATP, zipping‬של ה ‪....head linker‬‬

‫‪ -Cilia‬מבנה דמוי שיער המכוסה שממברנה פלזמתית‪ ,‬אשר בונה משטחים של תאים‬
‫אאוקריוטים רבים‪ Cilium .‬בודד מכיל ליבה של מיקרוטובולים יציבים‪ ,‬מסודרים במרוכז‬
‫וגדלים מ ‪ basal body‬בציטופלזמה‪ .‬תפקיד מבנה זה הוא להסיע נוזל על שטח התאים‪,‬‬
‫או להניע תאים בודדים דרך נוזל‪.‬‬
‫‪ -Flagella‬מבנה דמוי זנב‪ .‬הם בנויים כך שהם יכולים להזיז תא שלם‪ ,‬הם מייצרים גלים‬
‫לאורכם ובכך מניעים את התא בנוזל‪.‬‬

‫•מבנים אלו שונים במקצת מהמיקרוטובולים בציטופלזמה‪ .‬הם מסודרים בצורה‬

‫שונה ובתבנית שונה‪ .‬התנועה שלהם היא ע"י קיפול של הליבה שלהם‪ ,‬בעוד‬
‫מיקרוטובולים ציטופלזמיים מחליקים אחד על השני‪ .‬קיים דיינזין שונה‬
‫במיקרוטובולים הללו‪ -ciliary dynesin :‬הוא גורם לקיפול של הליבה‪ ,‬הזנב שלו‬
‫מתחבר למיקרוטובולי אחד‪ ,‬בעוד הראשים שלו מגיבים עם מיקורטובולי שני‪.‬‬
‫בשל הקשרים הרבים המחזיקים את המיקרוטובולי‪ ,‬התנועה הזו מפיקה קיפול‪.‬‬