BOTANY: CREIGHTONAND McCLINTOCK P ROC. N. A. S .

A CORRELATION OF CYTOLOGICAL AND GENETICAL CROS S -

ING-OVER IN ZEA MA YS
By HARRIET B. CREIGHTON AND BARBARA MCCLINTOCK
BOTANY DEP ARTMENT, CORNELL U NIVERS ITY
Co n m u n i ca t e d J u l y 7 , 1 9 3 1
A r e q u i r e m e n t f o r t h e g e n e t i ca l s t u d y o f cr o s s i n g -o v e r i s t h e h e t e r o z yg o u s
co n d i t i o n o f t w o a l l e l o m o r p h i c f a ct o r s i n t h e s a m e l i n k a g e g r o u p . Th e
a n a l ys i s o f t h e b e h a v i o r o f h o m o l o g o u s o r p a r t i a l l y h o m o l o g o u s ch r o m o -
s o m e s , w h i ch a r e m o r p h o l o g i ca l l y d i s t i n g u i s h a b l e a t t w o p o i n t s , s h o u l d
s h o w e v i d e n ce o f cyt o l o g i ca l cr o s s i n g -o v e r . It i s t h e a i m o f t h e p r e s e n t
p a p e r t o s h o w t h a t cyt o l o g i ca l cr o s s i n g -o v e r o ccu r s a n d t h a t i t i s a cco m -
p a n i e d b y g e n e t i ca l cr o s s i n g -o v e r .
In a ce r t a i n s t r a i n o f m a i z e t h e s e co n d -s m a l l e s t ch r o m o s o m e ( ch r o m o s o m e
9 ) p o s s e s s e s a co n s p i cu o u s k n o b a t t h e e n d o f t h e s h o r t a r m . It s d i s t r i b u t i o n
t h r o u g h s u cce s s i v e g e n e r a t i o n s i s s i m i l a r t o t h a t o f a g e n e . If a p l a n t
p o s s e s s i n g k n o b s a t t h e e n d s o f b o t h o f i t s 2 n d -s m a l l e s t ch r o m o s o m e s i s
cr o s s e d t o a p l a n t w i t h n o k n o b s , cyt o l o g i ca l o b s e r v a t i o n s s h o w t h a t i n t h e
r e s u l t i n g F1 i n d i v i d u a l s o n l y o n e m e m b e r o f t h e h o m o l o g o u s p a i r p o s s e s s e s
a k n o b . Wh e n s u ch a n i n d i v i d u a l i s b a ck -cr o s s e d t o o n e h a v i n g n o k n o b
o n e i t h e r ch r o m o s o m e , h a l f o f t h e o f f s p r i n g a r e h e t e r o z yg o u s f o r t h e k n o b
a n d h a l f p o s s e s s n o k n o b a t a l l . Th e k n o b , t h e r e f o r e , i s a co n s t a n t f e a t u r e
o f t h e ch r o m o s o m e p o s s e s s i n g i t . Wh e n p r e s e n t o n o n e ch r o m o s o m e a n d
n o t o n i t s h o m o l o g u e , t h e k n o b r e n d e r s t h e ch r o m o s o m e p a i r v i s i b l y h e t e r o -
m o r p h i c.
In a p r e v i o u s r e p o r t ' i t w a s s h o w n t h a t i n a ce r t a i n s t r a i n o f m a i z e a n
i n t e r ch a n g e h a d t a k e n p l a ce b e t w e e n ch r o m o s o m e 8 a n d 9 . Th e
i n t e r ch a n g e d p i e ce s w e r e u n e q u a l i n s i z e ; t h e l o n g a r m o f ch r o m o s o m e 9
w a s i n cr e a s e d i n r e l a t i v e l e n g t h , w h e r e a s t h e l o n g a r m o f ch r o m o s o m e 8 w a s
co r r e s p o n d i n g l y s h o r t e n e d . Wh e n a g a m e t e p o s s e s s i n g t h e s e t w o i n t e r -
ch a n g e d ch r o m o s o m e s m e e t s a g a m e t e co n t a i n i n g a n o r m a l ch r o m o s o m e
s e t , m e i o s i s i n t h e r e s u l t i n g i n d i v i d u a l i s ch a r a ct e r i z e d b y a s i d e -b y-s i d e
s yn a p s i s o f h o m o l o g o u s p a r t s ( s e e d i a g r a m , f i g u r e 1 o f p r e ce d i n g p a p e r ) .
Th e r e f o r e , i t s h o u l d b e p o s s i b l e t o h a . v e cr o s s i n g -o v e r b e t w e e n t h e k n o b
a n d t h e i n t e r ch a n g e p o i n t .
In t h e p r e v i o u s r e p o r t i t w a s a l s o s h o w n t h a t i n s u ch a n i n d i v i d u a l t h e
o n l y f u n ct i o n i n g g a m e t e s a r e t h o s e w h i ch p o s s e s s e i t h e r t h e t w o n o r m a l
ch r o m o s o m e s ( N, n ) o r t h e t w o i n t e r ch a n g e d ch r o m o s o m e ( I, i ) , i . e . , t h e
f u l l g e n o m i n o n e o r t h e o t h e r a r r a n g e m e n t . Th e f u n ct i o n a l g a m e t e s
t h e r e f o r e p o s s e s s e i t h e r t h e s h o r t e r , n o r m a l , k n o b b e d ch r o m o s o m e ( n ) o r
t h e l o n g e r , i n t e r ch a n g e d , k n o b b e d ch r o m o s o m e ( I) . He n ce , w h e n s u ch a
p l a n t i s cr o s s e d t o a p l a n t p o s s e s s i n g t h e n o r m a l ch r o m o s o m e co m p l e m e n t ,
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VOL. 1 7 , 1 9 3 1 BOTANY: CREIGHTON AND McCLINTOCK
t h e p r e s e n ce o f t h e n o r m a l ch r o m o s o m e i n f u n ct i o n i n g g a m e t e s o f t h e
f o r m e r w i l l b e i n d i ca t e d b y t h e a p p e a r a n ce o f t e n b i v a l e n t s i n t h e p r o p h a s e
o f m e i o s i s o f t h e r e s u l t i n g i n d i v i d u a l s . Th e p r e s e n ce o f t h e i n t e r ch a n g e d
I
I
I
I
I
a
I
I
I
I
I
I
I
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I
I
N
d
I
I
I
I
I
I
I
I
c
FIGU RE 1
Ab o v e -Di a g r a m o f t h e ch r o m o s o m e s i n w h i ch cr o s s i n g -
o v e r w a s s t u d i e d . ( La b e l e d a s i n f i g u r e 1 , p r e ce d i n g
p a p e r . )
Be l o w -Di a g r a m o f ch r o m o s o m e t yp e s f o u n d i n g a m e t e s
o f a p l a n t w i t h t h e co n s t i t u t i o n s h o w n a b o v e .
a -Kn o b b e d , i n t e r ch a n g e d ch r o m o s o m e .
b -Kn o b l e s s , i n t e r ch a n g e d ch r o m o s o m e .
c-Kn o b b e d , n o r m a l ch r o m o s o m e .
d -Kn o b l e s s , n o r m a l ch r o m o s o m e .
a a n d d a r e n o n -cr o s s o v e r t yp e s .
b a n d c a r e cr o s s o v e r t yp e s .
ch r o m o s o m e i n o t h e r g a m e t e s w i l l b e i n d i ca t e d i n o t h e r F1 i n d i v i d u a l s b y
t h e a p p e a r a n ce o f e i g h t b i v a l e n t s p l u s a r i n g o f f o u r ch r o m o s o m e s i n t h e
l a t e p r o p h a s e o f m e i o s i s .
If a g a m e t e p o s s e s s i n g a n o r m a l ch r o m o s o m e n u m b e r 9 w i t h n o k n o b ,
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BOTANY: CREIGHTON AND McCLINTOCK P ROC. N. A. S .
m e e t s a g a m e t e p o s s e s s i n g a n i n t e r ch a n g e d ch r o m o s o m e w i t h a k n o b , i t i s
cl e a r t h a t t h e s e t w o ch r o m o s o m e s w h i ch s yn a p s e a l o n g t h e i r h o m o l o g o u s
p a r t s d u r i n g p r o p h a s e o f m e i o s i s i n t h e r e s u l t i n g i n d i v i d u a l a r e v i s i b l y
d i f f e r e n t a t e a ch o f t h e i r t w o e n d s . If n o cr o s s i n g -o v e r o ccu r s , t h e g a m e t e s
f o r m e d b y s u ch a n i n d i v i d u a l w i l l co n t a i n e i t h e r t h e k n o b b e d , i n t e r ch a n g e d
ch r o m o s o m e ( a , Fi g . 1 ) o r t h e n o r m a l ch r o m o s o m e w i t h o u t a k n o b ( d ,
Fi g . 1 ) . Ga m e t e s co n t a i n i n g e i t h e r a k n o b b e d , n o r m a l ch r o m o s o m e ( c,
TABLE 1
KNOB-INTBRCHANGED
x KNOBLES S -NORMAL,
CU LTU RE
3 3 7 AND
KNOBLES S -NORMAL KNOBBED-NORMAL CU LTU RES A1 2 5 AND 3 4 0
P LANTS P OS S ES S ING 2 P LANTS P OS S ES S ING AN
NORMAL CHROMOS OMES INTERCHANGED CHROMOS OMES
CU LTU RB NON-CROS S OVERS CROS S OVERS NON-CROS S OVERS CROS S OVERS
3 3 7 8 3 6 2
A1 2 5 3 9 3 1 3 6 2 3
3 4 0 5 3 5 3
TOt a l s 52 3 7 4 7 2 8
Fi g . 1 ) o r a k n o b l e s s , i n t e r ch a n g e d ch r o m o s o m e ( b , Fi g . 1 ) w i l l b e f o r m e d
a s a r e s u l t o f cr o s s i n g -o v e r . If s u ch a n i n d i v i d u a l i s cr o s s e d t o a p l a n t
p o s s e s s i n g t w o n o r m a l k n o b l e s s ch r o m o s o m e s , t h e r e s u l t i n g i n d i v i d u a l s w i l l
b e o f f o u r k i n d s . Th e n o n -cr o s s o v e r g a m e t e s w o u l d g i v e r i s e t o i n d i v i d u a l s
w h i ch s h o w e i t h e r ( 1 ) t e n b i v a l e n t s a t p r o p h a s e o f m e i o s i s a n d n o k n o b o n
ch r o m o s o m e 9 , i n d i ca t i n g t h a t a g a m e t e w i t h a ch r o m o s o m e o f t yp e d h a s
f u n ct i o n e d o r ( 2 ) a r i n g o f f o u r ch r o m o s o m e s w i t h a s i n g l e co n s p i cu o u s
k n o b , i n d i ca t i n g t h a t a g a m e t e o f t yp e a h a s f u n ct i o n e d . Th e cr o s s o v e r
t yp e s w i l l b e r e co g n i z a b l e a s i n d i v i d u a l s w h i ch p o s s e s s e i t h e r ( 1 ) t e n
b i v a l e n t s a n d a s i n g l e k n o b a s s o ci a t e d w i t h b i v a l e n t ch r o m o s o m e 9 o r
TABLE 2
KNOB-C-WX
C-w xKNOS LHS S CWX KNOBLES S -C-WX
C-w x c-Wx C-Wx c-w x
Kn o b Kn o b l e s s Kn o b Kn o b l e s s Kn o b Kn o b l e s s Kn o b Kn o b l e s s
1 2 5 5 3 4 4 0 0 3
( 2 ) a r i n g o f f o u r ch r o m o s o m e s w i t h n o k n o b , i n d i ca t i n g t h a t cr o s s o v e r
g a m e t e s o f t yp e s c a n d b , r e s p e ct i v e l y, h a v e . f u n ct i o n e d . Th e r e s u l t s o f
s u ch a cr o s s a r e g i v e n i n cu l t u r e 3 3 7 , t a b l e 1 . S i m i l a r l y, i f s u ch a p l a n t i s
cr o s s e d t o a n o r m a l p l a n t p o s s e s s i n g k n o b s a t t h e e n d s o f b o t h n u m b e r 9
ch r o m o s o m e s a n d i f cr o s s i n g -o v e r o ccu r s , t h e r e s u l t i n g i n d i v i d u a l s s h o u l d
b e o f f o u r k i n d s . Th e n o n -cr o s s o v e r t yp e s w o u l d b e r e p r e s e n t e d b y ( 1 )
p l a n t s h o m o z yg o u s f o r t h e k n o b a n d p o s s e s s i n g t h e i n t e r ch a n g e d ch r o m o -
s o m e a n d ( 2 ) p l a n t s h e t e r o z yg o u s
f o r t h e k n o b a n d p o s s e s s i n g
t w o n o r m a l
ch r o m o s o m e s . Th e f u n ct i o n i n g o f g a m e t e s w h i ch h a d b e e n p r o d u ce d a s
t h e r e s u l t o f cr o s s i n g -o v e r b e t w e e n t h e k n o b a n d t h e i n t e r ch a n g e w o u l d
g i v e r i s e t o ( 1 ) i n d i v i d u a l s h e t e r o z yg o u s f o r t h e k n o b a n d p o s s e s s i n g
t h e
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VOL. 1 7 , 1 9 3 1 BOTANY: CREIGHTON AND McCLINTOCK
i n t e r ch a n g e d ch r o m o s o m e a n d ( 2 ) t h o s e h o m o z yg o u s f o r t h e k n o b a n d
p o s s e s s i n g t w o n o r m a l ch r o m o s o m e s . Th e r e s u l t s o f s u ch cr o s s e s a r e g i v e n
i n cu l t u r e s A1 2 5 a n d 3 4 0 , t a b l e 1 . Al t h o u g h t h e d a t a a r e f e w , t h e y a r e
co n s i s t e n t . Th e a m o u n t o f cr o s s i n g -o v e r b e t w e e n t h e k n o b a n d t h e i n t e r -
ch a n g e , a s m e a s u r e d f r o m t h e s e d a t a , i s a p p r o xi m a t e l y 3 9 % .
In t h e p r e ce d i n g p a p e r i t w a s s h o w n t h a t t h e k n o b b e d ch r o m o s o m e
ca r r i e s t h e g e n e s f o r co l o r e d a l e u r o n e ( C) , s h r u n k e n e n d o s p e r m ( s h ) a n d
w a xy e n d o s p e r m ( w x) . Fu r t h e r m o r e , i t w a s s h o w n t h a t t h e o r d e r o f t h e s e
g e n e s , b e g i n n i n g a t t h e i n t e r ch a n g e p o i n t i s w x-s h -c. It i s p o s s i b l e , a l s o ,
t h a t t h e s e g e n e s a l l l i e i n t h e s h o r t a r m o f t h e k n o b b e d ch r o m o s o m e .
Th e r e f o r e , a l i n k a g e b e t w e e n t h e k n o b a n d t h e s e g e n e s i s t o b e e xp e ct e d .
On e ch r o m o s o m e n u m b e r 9 i n a p l a n t p o s s e s s i n g t h e n o r m a l co m p l e m e n t
h a d a k n o b a n d ca r r i e d t h e g e n e s C a n d w x. It s h o m o l o g u e w a s k n o b l e s s
a n d ca r r i e d t h e g e n e s c a n d Wx. Th e n o n -cr o s s o v e r g a m e t e s s h o u l d
co n t a i n a k n o b b e d -C-w x o r a k n o b l e s s -c-Wx ch r o m o s o m e . Cr o s s i n g -o v e r
i n r e g i o n 1 ( b e t w e e n t h e k n o b a n d C) w o u l d g i v e r i s e t o k n o b l e s s C-w xa n d
k n o b b e d -c-Wx ch r o m o s o m e s . Cr o s s i n g -o v e r i n r e g i o n 2 ( b e t w e e n C a n d
w x) w o u l d g i v e r i s e t o k n o b b e d -C-Wx a n d k n o b l e s s -c-w x ch r o m o s o m e s .
Th e r e s u l t s o f cr o s s i n g s u ch a p l a n t t o a k n o b l e s s -c-w x t yp e a r e g i v e n i n
t a b l e 2 . It w o u l d b e e xp e ct e d o n t h e b a s i s o f i n t e r f e r e n ce t h a t t h e k n o b
a n d C w o u l d r e m a i n t o g e t h e r w h e n a cr o s s o v e r o ccu r r e d b e t w e e n C a n d
w x; h e n ce , t h e i n d i v i d u a l s a r i s i n g f r o m co l o r e d s t a r ch y ( C-Wx) k e r n e l s
s h o u l d p o s s e s s a k n o b , w h e r e a s t h o s e co m i n g f r o m co l o r l e s s , w a xy ( c-w x)
k e r n e l s s h o u l d b e k n o b l e s s . Al t h o u g h t h e d a t a a r e f e w t h e y a r e co n v i n c-
i n g . It i s o b v i o u s t h a t t h e r e i s a f a i r l y cl o s e a s s o ci a t i o n b e t w e e n t h e k n o b
a n d C.
To o b t a i n a co r r e l a t i o n b e t w e e n cyt o l o g i ca l a n d g e n e t i c cr o s s i n g -o v e r i t
i s n e ce s s a r y t o h a v e a p l a n t h e t e r o m o r p h i c f o r t h e k n o b , t h e g e n e s c a n d w x
a n d t h e i n t e r ch a n g e . P l a n t 3 3 8 ( 1 7 ) p o s s e s s e d i n o n e ch r o m o s o m e t h e
k n o b , t h e g e n e s C a n d w x a n d t h e i n t e r ch a n g e d p i e ce o f ch r o m o s o m e 8 .
Th e o t h e r ch r o m o s o m e w a s n o r m a l , k n o b l e s s a n d co n t a i n e d t h e g e n e s c a n d
Wx. Th i s p l a n t w a s cr o s s e d t o a n i n d i v i d u a l
p o s s e s s i n g
t w o
n o r m a l ,
k n o b l e s s ch r o m m s z m 2 s w i t h t h e g e n 2 s c-Wx a n d c-w x, r e s p e ct i v e l y.
Th i s
cr o s s i s d i a g r a m m e d a s f o l l o w s :
4 x Aw x
_~ ~ _____ _____ ____'
C
X
u .
Th e r e s u l t s o f t h e cr o s s a r e g i v e n i n t a b l e 3 . In t h i s ca s e a l l t h e co l o r e d
k e r n e l s g a v e r i s e t o i n d i v i d u a l s p o s s e s s i n g a k n o b , w h e r e a s a l l t h e co l o r l e s s
k e r n e l s g a v e r i s e t o i n d i v i d u a l s s h o w i n g n o k n o b .
Th e a m o u n t o f cr o s s i n g -o v e r b e t w e e n t h e k n o b a n d t h e
i n t e r ch a n g e
4 9 5
BOTANY: CREIGHTON AND McCLINTOCK P ROC. N. A. S .
p o i n t i s a p p r o xi m a t e l y 3 9 %
( Ta b l e 1 ) , b e t w e e n c a n d t h e i n t e r ch a n g e
a p p r o xi m a t e l y 3 3 % ,
b e t w e e n w x a n d t h e i n t e r ch a n g e ,
1 3 %
( p r e ce d i n g
p a p e r ) . Wi t h t h i s i n f o r m a t i o n i n m i n d i t i s p o s s i b l e t o a n a l yz e t h e d a t a
g i v e n i n t a b l e 3 . Th e d a t a a r e n e ce s s a r i l y f e w s i n ce t h e e a r co n t a i n e d b u t
f e w k e r n e l s . Th e t h r e e i n d i v i d u a l s i n cl a s s I a r e cl e a r l y n o n -cr o s s o v e r
t yp e s . In cl a s s II t h e i n d i v i d u a l s h a v e r e s u l t e d f r o m a cr o s s o v e r i n r e g i o n 2 ,
TABLE 3
KNOB-C-WX-INTBRCHANGED KNOBLES S -C-WX-NORMAL
x
KNOBLES S -C-WX-NORMAL KNOBLES S -C-WX-NORMAL
P LANT NU MBER KNOBBED OR KNOBLES S INTERCHANGED OR NORMAL
Cl a s s I, C-w xk e r n e l s
1
2
3
Cl a s s II, c-w x k e r n e l s
1
2
Cl a s s III, C-Wxk e r n e l s
1
2
3
5
6
7
8
Cl a s s IV, c-Wxk e r n e l s
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
1 1
1 2
1 3
1 4
1 5
Kn o b
Kn o b
Kn o b
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b
Kn o b
. . . .
Kn o b
Kn o b
Kn o b
Kn o b
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
Kn o b l e s s
In t e r ch a n g e d
In t e r ch a n g e d
In t e r ch a n g e d
In t e r ch a n g e d
In t e r ch a n g e d
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
In t e r ch a n i g e d
No r m a l
In t e r ch a n g e d
No r m a l
In t e r ch a n g e d
In t e r ch a n g e d
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
No r m a l
P o l l e n
WxWx
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Wxw x
. . . .
Wxw x
Wxw x
Wxw x
Wxw x
Wxw x
Wxw x
Wxw x
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Wxw x Wxw x
Wx-
i . e . , b e t w e e n c a n d w x. In t h i s ca s e a cr o s s o v e r i n r e g i o n 2 h a s n o t b e e n
a cco m p a n i e d b y a cr o s s o v e r i n r e g i o n 1 ( b e t w e e n t h e k n o b a n d C) o r r e g i o n
3 ( b e t w e e n w xa n d t h e i n t e r ch a n g e ) . Al l t h e i n d i v i d u a l s i n cl a s s III h a d
n o r m a l ch r o m o s o m e s . U n f o r t u n a t e l y, p o l l e n w a s o b t a i n e d f r o m o n l y 1 o f
t h e 6 i n d i v i d u a l s e xa m i n e d f o r t h e p r e s e n ce o f t h e k n o b . Th i s o n e i n d i -
v i d u a l w a s cl e a r l y o f t h e t yp e e xp e ct e d t o co m e f r o m a g a m e t e p r o d u ce d
t h r o u g h cr o s s i n g -o v e r i n r e g i o n 2 . Cl a s s IV i s m o r e d i f f i cu l t t o a n a l yz e .
4 9 6
GENETICS : C. E. KEELER
P l a n t s 6 , 9 , 1 0 , 1 3 , a n d 1 4 a r e n o r m a l a n d WxWx; t h e y t h e r e f o r e
r e p r e s e n t n o n -cr o s s o v e r t yp e s . An e q u a l n u m b e r o f n o n -cr o s s o v e r t yp e s
a r e e xp e ct e d a m o n g t h e n o r m a l Wxw x cl a s s . P l a n t s 1 , 2 , 4 , 1 1 a n d 1 2
m a y b e o f t h i s t yp e . It i s p o s s i b l e b u t i m p r o b a b l e t h a t t h e y h a v e a r i s e n
t h r o u g h t h e u n i o n o f a c-Wxg a m e t e w i t h a g a m e t e r e s u l t i n g f r o m a d o u b l e
cr o s s o v e r i n r e g i o n 2 a n d 3 . P l a n t s 5 a n d 8 a r e s i n g l e cr o s s o v e r s i n r e g i o n 3 ,
w h e r e a s p l a n t s 3 a n d 7 p r o b a b l y r e p r e s e n t s i n g l e cr o s s o v e r s i n r e g i o n 2 o r 3 .
Th e f o r e g o i n g e v i d e n ce p o i n t s t o t h e f a ct t h a t cyt o l o g i ca l cr o s s i n g -o v e r
o ccu r s a n d i s a cco m p a n i e d b y t h e e xp e ct e d t yp e s o f g e n e t i c cr o s s i n g -o v e r .
Co n cl u s i o n s . -P a i r i n g ch r o m o s o m e s , h e t e r o m o r p h i c i n t w o r e g i o n s , h a v e
b e e n s h o w n t o e xch a n g e p a r t s a t t h e s a m e t i m e t h e y e xch a n g e g e n e s a s -
s i g n e d t o t h e s e r e g i o n s .
Th e a u t h o r s w i s h t o e xp r e s s a p p r e ci a t i o n t o Dr . L. W. S h a r p f o r a i d i n
t h e r e v i s i o n o f t h e m a n u s cr i p t s o f t h i s a n d t h e p r e ce d i n g p a p e r . Th e y a r e
i n d e b t e d t o Dr . C. R. Bu r n h a m f o r f u r n i s h i n g u n p u b l i s h e d d a t a a n d f o r
s o m e o f t h e m a t e r i a l s t u d i e d .
1
McCl i n t o ck , B. , P r o c. Na t . Aca d . S ci . , 1 6 , 7 9 1 -7 9 6 ( 1 9 3 0 ) .
A REVERS E MU TATION FROM "DILU TE" TO "INTENS E" P IG-
MENTA TION IN THE HO U S E MO U S E
By CLYDE E. KEELER
HOWE LABORATORY OF THE HARVARD MEDICAL S CHOOL, AND THE BU S S EY INS TITU TION
Co m m u n i ca t e d J u n e 3 0 , 1 9 3 1
Fo r s e v e r a l ye a r s t h e r e h a v e b e e n m a i n t a i n e d a t t h e Bu s s e y In s t i t u t i o n
a f e w ca g e s o f m i ce h o m o z yg o u s f o r t h e t w o cl o s e l y l i n k e d r e ce s s i v e g e n e s
d e t e r m i n i n g , r e s p e ct i v e l y, s h o r t -e a r s a n d b l u e d i l u t i o n . A l i t t e r b o r n i n o n e
o f t h e s e ca g e s co n t a i n e d s e v e r a l s h o r t -e a r e d n o n -a g o u t i d i l u t e m i ce , a n d ,
i n a d d i t i o n , a s h o r t -e a r e d n o n -a g o u t i f e m a l e s h o w i n g i n t e n s e p i g m e n t a t i o n
i n s t e a d o f t h e e xp e ct e d d i l u t e .
Ou r s h o r t -e a r e d i n t e n s e s t o ck w a s l o ca t e d i n a s e ct i o n o f t h e m o u s e r o o m
r e m o t e f r o m t h e ca g e s co n t a i n i n g t h e s h o r t -e a r e d d i l u t e s t o ck , m a k i n g
co n t a m i n a t i o n f r o m t h i s s o u r ce h i g h l y i m p r o b a b l e .
Al l p o s s i b i l i t y
t h a t
i n t e n s e p i g m e n t a t i o n a p p e a r e d a s a r e s u l t o f co n t a m i n a t i o n i s co m p l e t e l y
r u l e d o u t , h o w e v e r , b y a n u m b e r o f a d d i t i o n a l f a ct s . If w e s u p p o s e
co n -
t a m i n a t i o n b y t h e s h o r t -e a r e d i n t e n s e s t o ck t o h a v e t a k e n p l a ce ,
t h e n i t
co u l d o n l y h a v e o ccu r r e d i n o n e o f t w o p o s s i b l e w a ys . Ei t h e r t h e s h o r t -
e a r e d i n t e n s e f e m a l e w a s s i r e d b y a s h o r t -e a r e d i n t e n s e m a l e i n t r o d u ce d i n t o
t h e ca g e o r e l s e t h e s h o r t -e a r e d i n t e n s e f e m a l e , h e r s e l f a p u r e b r e d f o r b o t h
ch a r a ct e r s , w a s p l a ce d i n t h e ca g e w h e n a n u r s e l i n g .
VOL.
1 7 ,
1 9 3 1 4 9 7