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Conceptos y Métodos Fundamentales en Ecología Del Paisaje - DAG - 48 - 2006
Conceptos y Métodos Fundamentales en Ecología Del Paisaje - DAG - 48 - 2006
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Resumen
La ecologa del paisaje nace en estrecha vinculacin con la geografa y vive un desarrollo
espectacular a partir de la segunda mitad del siglo XX. En la actualidad, es una perspectiva
cientfica transdisciplinaria, consolidada y reconocida, que intenta comprender y ayudar
a resolver algunos de los principales retos ambientales contemporneos en la conservacin
del patrimonio natural y cultural. En estas pginas, se repasa de forma sinttica los conceptos y los mtodos, eminentemente cuantitativos, utilizados por la ecologa del paisaje para
analizar la situacin y la evolucin de los paisajes.
Palabras clave: ecologa del paisaje, geografa, fragmento, corredor, matriz, mtodos cuantitativos.
Resum. Conceptes i mtodes fonamentals en ecologia del paisatge (landscape ecology). Una
interpretaci des de la geografia
Lecologia del paisatge neix en una vinculaci ben estreta amb la geografia i viu un espectacular desenvolupament a partir de la segona meitat del segle XX. En lactualitat, s una
perspectiva cientfica transdisciplinria, consolidada i reconeguda, que intenta comprendre i ajudar a resoldre els principals reptes ambientals contemporanis pel que fa a la conservaci del patrimoni natural i cultural. En aquestes pgines, es repassa de forma sinttica els conceptes clau i els mtodes, eminentment quantitatius, emprats per lecologia del
paisatge per analitzar la situaci i levoluci dels paisatges.
Paraules clau: ecologia del paisatge, geografia, fragment, corredor, matriu, mtodes quantitatius.
1. Este artculo se enmarca en el proyecto Dynamique des paysages, rosion et dveloppement durable dans les montagnes mditerranennes, financiado por el Ministre de lcologie et du Dveloppement Durable (Francia) (2005-2008).
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Sumario
Introduccin
El nacimiento y la evolucin
de la ecologa del paisaje
Conceptos y principios fundamentales
Los mtodos cuantitativos
Introduccin
El objetivo de este artculo es presentar una visin de sntesis de los principales conceptos y mtodos utilizados por la ecologa del paisaje y la evolucin
que ha experimentado desde su aparicin hasta la actualidad. Se trata de una
disciplina estrechamente relacionada desde sus inicios con la geografa y que
ha supuesto el desarrollo de una interesante perspectiva cientfica de carcter
marcadamente transdisciplinario. En la ecologa del paisaje, el anlisis y el estudio territorial se fundamentan en un marco conceptual y metodolgico propio
en el que los resultados, eminentemente cuantitativos, facilitan una interesante
valoracin de la situacin y la evolucin de los paisajes, con el objetivo final
de suministrar informacin til para la conservacin de los valores naturales
y culturales.
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de los paisajes a lo largo del territorio. Y, por otra parte, el anlisis de la heterogeneidad vertical, una perspectiva propia de la ecologa, que hace hincapi en
la interrelacin entre los distintos elementos biticos y abiticos en una porcin
determinada de paisaje.
Conceptos y principios fundamentales
La visin e interpretacin del paisaje desarrollada desde la ecologa del paisaje se fundamenta en una aproximacin de carcter estructural morfolgica
y a la vez funcional. En otras palabras, podemos decir que se analizan las caractersticas estructurales y morfolgicas que componen un territorio en un
momento determinado y/o su evolucin a lo largo del tiempo, infiriendo a la
vez en su incidencia a nivel de funcionalidad ecolgica. Por lo tanto, podemos
concluir que la ecologa del paisaje focaliza su atencin en tres caractersticas:
la estructura, la funcionalidad y el cambio (Forman y Godron, 1986).
Las unidades morfolgicas y estructurales que componen el paisaje estn
relacionadas desde un punto de vista funcional, al producirse entre ellas intercambios de energa, materiales, organismos, informacin, etc. Evidentemente,
los cambios y el dinamismo imperante en la composicin estructural y morfolgica del paisaje tienen su origen en la propia dinmica ecolgica y est
fuertemente condicionada por la actividad antrpica, especialmente en los pai-
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sajes ms humanizados. La sociedad es, en muchas ocasiones, la variable ecolgica dominante en la determinacin de la configuracin del paisaje y, en
consecuencia, de las implicaciones funcionales que se generan, tanto en un
momento dado como en su evolucin a lo largo del tiempo.
La sistematizacin y la definicin de los principales componentes de la
estructura del paisaje desde la perspectiva de la ecologa del paisaje se recopilaron ya en el primer manual de ecologa del paisaje publicado el ao 1986
por Richard Forman y Michel Godron. Esta aproximacin fue actualizada y
complementada posteriormente por el mismo Richard Forman (1995). Existen muchas otras aportaciones y publicaciones interesantes en esta lnea publicadas en lengua inglesa, algunas de las cuales han visto la luz muy recientemente (Wiens y Moss, 2005; Farina, 2006). Lamentablemente, son mucho
menos habituales las aportaciones publicadas en lenguas latinas (Pino y Rod,
1999; Burel y Baudry, 2002).
El elemento base para la interpretacin del paisaje es el concepto de mosaico (mosaic), que est compuesto por todo un conjunto de elementos (landscape elements). El concepto de mosaico y la discriminacin de los elementos
que lo componen se pueden aplicar e inferir a cualquier escala, desde la microscpica hasta la planetaria. Tres mecanismos son los que originan esta distincin de elementos: las diferencias en el substrato, la dinmica natural, con sus
perturbaciones, y, finalmente, la actividad humana.
En el mosaico podemos diferenciar tres grandes tipos de elementos: los
fragmentos (patches), los corredores (corridors) y la matriz (matrix).
Los fragmentos son las diferentes unidades morfolgicas que se pueden diferenciar en el territorio. Los corredores son las conexiones existentes entre unos
fragmentos y otros. La matriz es el complejo formado por fragmentos y corredores. Desde un punto de vista funcional, una correcta interpretacin de la
matriz requiere de la determinacin del elemento dominante. El elemento
dominante es el que ocupa una mayor superficie y est mejor conectado y
acaba desempeando un papel fundamental en la dinmica del paisaje. Esta
discriminacin de dominancia no es siempre evidente ni fcil de establecer
(ver figura 2).
La diferenciacin de los elementos morfolgicos fundamentales abre una
amplia gama de posibilidades de valoracin cuantitativa con el objetivo de
analizar la situacin en un momento dado, as como la evaluacin de los cambios a lo largo del tiempo y su incidencia paisajstica, ecolgica, etc. En definitiva, la superficie, la forma, el nmero y la disposicin de los elementos del
paisaje condicionan de forma clave su realidad y su dinamismo, as como tambin sus perspectivas futuras.
La superficie de los fragmentos muestra una clara correlacin con la diversidad de especies que puede albergar. En este sentido, la teora de la isla biogeogrfica desarrollada por McArthur y Wilson (1963 y 1967) determina una
reduccin progresiva de la diversidad biolgica, as como de la dimensin de
las poblaciones de las diferentes especies presentes, fruto de la reduccin de la
extensin de los fragmentos. La reduccin de la biodiversidad con el tamao
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Figura 2. Fragmentos y corredores forestales en una matriz agrcola. Fuente: ortofotomapa ICC
1:25.000 (2001). Ordis (Alt Empord).
de las islas es el llamado efecto rea y, en el modelo, se establece una disminucin de la mitad de las especies a partir de una reduccin de diez veces la superficie. Y cuanto menor es el tamao de la poblacin de una especie determinada, antes puede derivar la poblacin hacia 0 hasta llegar a extinguirse (Wilson,
1992). Tambin es posible una lectura inversa: un incremento de la extensin
de los fragmentos facilita el mantenimiento de poblaciones mayores y ms
diversas. A efectos prcticos, este principio se traduce en un incremento progresivo del nmero de especies hasta un punto en el que el incremento de
superficie ya no implica un incremento de la diversidad biolgica, un punto
denominado minimum area point. Este concepto ha sido considerado un ndice para establecer la dimensin mnima necesaria para asegurar el mantenimiento de la biodiversidad.
La forma de los fragmentos tiene una importancia primordial e incluso a
veces se considera ms relevante que la dimensin. La forma est condicionada por la actividad humana y las condiciones naturales (topografa, litologa,
etc.). El dominio de las condiciones naturales favorece las formas curvilneas e
irregulares y, en contraposicin, el dominio de la actividad humana supone
mayor presencia de formas rectilneas. En general, una actividad humana moderada favorece la diversificacin de las formas; en cambio, una actividad humana intensa supone una simplificacin de la variabilidad. En lneas generales,
se considera que las formas compactas facilitan la conservacin de los valores
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naturales, las formas irregulares facilitan los intercambios con su entorno y las
formas en red o labernticas proporcionan una fcil conduccin o transporte
(Forman, 1995).
En relacin con los corredores, cabe destacar que desempean un papel fundamental para permitir la interconexin entre los distintos fragmentos y reducir el denominado efecto distancia que determina la presencia de un menor
nmero de especies en los fragmentos ms aislados (Wilson, 1992). Los corredores han de facilitar la denominada conectividad, es decir, la capacidad de los
organismos para desplazarse entre fragmentos separados de un determinado
tipo de hbitat (Taylor y otros, 1993; Hilty y otros, 2006).
Un anlisis ms pormenorizado nos permite diferenciar hasta cinco funciones propias de los corredores. En primer lugar, tenemos la funcin de hbitat, la cual permite diferenciar entre corredores lineales (que, con una modesta
amplitud, se caracterizan por estar dominados por especies generalistas) y corredores de franja (que disponen de una dimensin suficiente para permitir la presencia de especies propias de hbitats ms especializados). En segundo lugar,
sigue la funcin de conduccin, que es la que facilita el desplazamiento de elementos en su interior (animales, plantas, nutrientes, semillas, personas, agua,
etc.). La funcin de conduccin est condicionada por la amplitud del corredor, su longitud o la presencia de discontinuidades. La tercera funcin es la
de filtro, al suponer una barrera absoluta para determinadas especies y parcial
o inexistente para otras. Esta funcin estar tambin condicionada por las
caractersticas fsicas y biolgicas del corredor. La cuarta funcin es la de fuente, al permitir la distribucin y expansin de especies desde el corredor hasta la
matriz. La quinta y ltima funcin es la de sumidero, que da refugio o absorbe especies y otros tipos de elementos procedentes de la matriz circundante
(Forman, 1995). Aparte de todo este conjunto de funciones, ms o menos
ventajosas desde un punto de vista ambiental, los corredores tambin pueden
favorecer un conjunto de riesgos, siendo los ms comunes los asociados a la
expansin de especies no deseadas (bioinvasiones, enfermedades, mayor exposicin de determinadas especies animales a los predadores, facilidades para la propagacin del fuego y otras perturbaciones abiticas) (Bennett, 2003). Aunque
la conectividad implique riesgos potenciales, stos quedan ampliamente compensados por los beneficios que sta conlleva.
Por lo que se refiere a las relaciones entre estos componentes del paisaje,
hemos de diferenciar dos conceptos fundamentales: la composicin del paisaje
(la variedad y abundancia de fragmentos en un paisaje) y la configuracin del paisaje (la distribucin espacial de los fragmentos en el paisaje).
Otros referentes tericos que han desempeado un papel determinante en
la configuracin de la ecologa del paisaje son: la teora jerrquica, la de la
metapoblacin, la de la percolacin o la de la perturbacin (ver figura 3). La teora jerrquica es utilizada en ecologa del paisaje con el objetivo de estudiar e
interpretar patrones y procesos a travs de distintas escalas temporales y espaciales. La teora de la metapoblacin, estrechamente relacionada con la teora
de la isla biogeogrfica, centra su atencin en los sistemas de poblaciones que
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Figura 3. Las teoras que contribuyen a configurar la ecologa del paisaje. Fuente: elaboracin
propia.
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ces de paisaje permiten una til e interesante comparacin entre distintas configuraciones paisajsticas, la misma rea en distintos momentos temporales o la
definicin de escenarios futuros (Gustafson, 1998).
Los mtodos cuantitativos en ecologa del paisaje son aplicables a un triple nivel (McGarigal y Marks, 1995; Botequilha y otros, 2006):
a) A nivel de fragmento (patch level). Los clculos se aplican a cada fragmento individualmente. Es el nivel adecuado, por ejemplo, para determinar
cual es el fragmento de mayor superficie entre todos los representados.
b) A nivel de clase (class level). Los clculos se aplican a cada conjunto de fragmentos de la misma clase, es decir, a aqullos que tienen el mismo valor o
que representan el mismo tipo de uso del suelo, hbitat, etc. Es el nivel
apropiado para calcular cual es la superficie que ocupa una determinada
cobertura del suelo, como podran ser los bosques, o cual es la extensin
media ocupada por los fragmentos de bosque.
c) A nivel de paisaje (landscape level). Los clculos se aplican al conjunto del
paisaje, es decir, a todos los fragmentos y clases a la vez. El resultado nos
informa del grado de heterogeneidad o de homogeneidad del conjunto del
rea que se ha cuantificado.
Se pueden diferenciar cinco grandes tipos de ndices de paisaje (McGarigal
y otros, 1995; Botequilha y otros, 2006):
ndices de rea, superficie, densidad y variabilidad. Un tipo de ndices centrado en las caractersticas de dimensin y en el nmero de fragmentos que
conforman el rea de estudio. Nos permite disponer de una primera aproximacin general a las caractersticas morfolgicas de un determinado paisaje. Cabe destacar los siguientes ndices:
Area. Calcula el rea correspondiente a cada uno de los fragmentos, es un
ndice bsico para la determinacin de muchos otros.
Class Area. Calcula el rea correspondiente al conjunto de fragmentos que
constituyen una clase determinada.
Total Landscape Area. Calcula el rea que ocupan el conjunto total de fragmentos, es decir, el rea correspondiente a todo el territorio representado.
Number of Patches. Nmero de fragmentos totales y nmero de fragmentos de cada clase.
Patch Density. Nmero de fragmentos de cada clase por unidad de superficie.
Mean Patch Size. Relacin entre el rea ocupada por una clase y el nmero de fragmentos correspondientes a aquella clase.
Patch Size Standard Deviation. Medida de la variabilidad de tamaos de
los fragmentos.
ndices de forma. Como especfica su nombre, estn fundamentados en las
caractersticas de forma de los fragmentos que constituyen un determinado paisaje. Este tipo de clculos se basa en la relacin entre rea y perme-
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cambios en la componente socioeconmica y/o en los elementos que conforman un determinado paisaje cultural. Desafortunadamente, la mayor parte de
trabajos llevados a cabo hasta el momento se han desarrollado de forma casi
exclusiva en clave ecolgica y pocas son las experiencias que anan en los aspectos sociales, econmicos y culturales que explican la situacin actual y los cambios en la dinmica de los paisajes.
En tercer lugar, resaltar que la combinacin de los resultados cuantitativos, aportados por los ndices mtricos de la ecologa del paisaje, con variables
de carcter socioeconmico y/o cultural e informacin cualitativa, puede ser
de gran inters y utilidad. Este tipo de interpretacin puede aportar una aproximacin ms completa y compleja a la relacin entre dinmica ecolgica y
actividad antrpica en la incesante evolucin de los paisajes. Se trata de una
aproximacin especialmente atractiva, oportuna y necesaria en mbitos tan
antropizados como la cuenca mediterrnea y que enlazara plenamente con la
interpretacin holstica que la geografa tendra que intentar aportar.
Finalmente, destacar que existe todo un conjunto de recomendaciones y
limitaciones en la aplicacin de los ndices de paisaje, algunas de carcter particular y otras ms generales, que cabe tomar en consideracin. A ttulo de
resumen, stas seran las ms destacadas:
La necesidad de combinar distintos tipos de ndices para obtener resultados
fiables e interpretar los resultados correctamente.
Los ndices de diversidad ofrecen informacin cuantitativa y no cualitativa.
Los fragmentos son unidades discretas que simplifican la heterogeneidad
real.
Las categoras de la leyenda condicionan los resultados.
La escala determina el anlisis y limita las comparaciones potenciales.
Bibliografa
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