EUvod U NPs

Nadeda
S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

TEME/Sadraj:
1. ZATO NAS UOPTE ZANIMA? str. 3-24
NEUROPSIHOLOGIJA KAO NAIN MILJENJA 3
NEUROPSIHOLOGIJA U PRAKSI 5
RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE 7
ZAKLJUIVANJE U NEUROPSIHOLOGIJI 15
OBLASTI NEUROPSIHOLOGIJE 18
2. STRUKTURA I FUNKCIJA MOZGA str. 25-58

MOZAK, NAJKRAE 25
KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA
I POJMOVA 28
BAZALNE GANGLIJE, TALAMUS I CEREBELUM 38
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA 41
3. METODE KOJE KORISTI NEUROPSIHOLOGIJA str. 59-68

NEUROPSIHOLOKA PROCENA 59
METODE POSMATRANJA STRUKTURE I FUNKCIJE MOZGA 61
4. FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA CEREBRALNE KORE str.

70-91
OKCIPITALNI REANJ 70
PARIJETALNI REANJ 75
TEMPORALNI REANJ 81
FRONTALNI REANJ 86
5. LATERALNA ASIMETRIJA MOZGA str. 92-102

POJAM FUNKCIONALNE ASIMETRIJA HEMISFERA 92
Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE SPECIFINIH SISTEMA

93
ASIMETRIJA VIIH KOGNITIVNIH SISTEMA KROZ KLINIKE
PODATKE 96
STRUKTURNE RAZLIKE IZMEU HEMISFERA 97
ZATO ASIMETRIJA? 99
6. NERVNE OSNOVE KOGNITIVNE ORGANIZACIJE str. 103156

VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE SPOSOBNOSTI 103
PRAKSIJA 107
PANJA 112
JEZIK 118
PAMENJE 125
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE 142


TEMA 1. ZATO NAS (NEUROPSIHOLOGIJA) UOPTE ZANIMA?

NEUROPSIHOLOGIJA KAO NAIN MILJENJA
NEUROPSIHOLOGIJA U PRAKSI
RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE
ZAKLJUIVANJE U NEUROPSIHOLOGIJI
OBLASTI NEUROPSIHOLOGIJE

NEUROPSIHOLOGIJA KAO NAIN MILJENJA

Osnovni cilj neuropsihologije je, najkrae, da nam pomogne da razumemo
kako su nai psihiki procesi (miljenje, oseanja, sposobnost da
prepoznajemo stvari u svetu, motivi, sposbnost da delamo, itd.) povezani sa
telom, pre svega sa mozgom, koji prepoznajemo1 kao bioloku, materijalnu
osnovu onog to nazivamo mentalnim stanjima (ili umom, psihom, ponekad
i samo ponaanjem2)
Pitanje odnosa izmedju tela i due je jedan od najdubljih i najznaajnijih
klasinih filozofskih problema, iji znaaj nije bitno umanjen ni danas. Njegov
izvor najee nalazimo u uticajnoj Dekartovoj postavci o dualistikoj prirodi
ljudskog bia (mada je problem, u stvari, mnogo stariji) da je telo
materijalno (i povinuje se zakonitostima vaeim za materijalni svet), a um
nematerijalan i odreen sasvim drugim zakonima (na primer, ne poseduje
fiziki oblik niti mesto u prostoru). Jer, mada je pretpostavio da um i telo jesu
povezani, Dekart se nije dublje posvetio prirodi tog odnosa3. Medjusobni
1
O tome kako smo (emprijski) doli do takve pretpostavke govori odeljak 'Razvojni put
cerebralne hipoteze'
U nekim psiholokim 'kolama' se smatra egzaktnijim izbegavanje 'apstraktnih' kategorija
kao to su 'um' i 'psiha', te se kao glavni predmet psihologije uzima ponaanje (kao neto to
se, za razliku od prethodnih, moe direktno opservirati)
3
Rene Dekart (Descartes, 1596-1650), koga mnogi nazivaju ocem savremene filozofije i
smatraju kljunom figurom naune revolucije je svojom tezom da su telo i um odvojeni, ali
da medjusobno utiu jedan na drugog (ponaanje zahteva funckionisanje i tela i uma, a um se
realizuje kroz akcije tela produkujui ponaanje), istovremeno postavio problem naina na
koji bi se ova interakcija mogla odvijati. Stavovi dualista (na primer, da se ovaj paralelizam
ne moe izuavati, ili da um moe uticati na telo ali ne i obratno) vodili su, izmedju ostalog,
kasnijem snanom razdvajanju naunih oblasti koje su se bavile jednom ili drugom temom
(razmislite, npr, o udaljenosti ili bliskosti neurologije i psihologije).
2

uticaj je oigledan: nematerijalni um ini, na primer, da se telo pokree i
deluje u materijalnom, fizikom svetu, dok dogadjaji koji se odnose na telo
(na primer, udarac ekiem po prstu), izazivaju psihike posledice (bol,
ljutnju, verbalnu reakciju). Ali kako se odvija taj uticaj? Ideje dualista da se
ta interakcija ne moe istraivati nisu previe pomogle ni razvoju nauke, ni
naem razumevanju funkcionisanja nas samih (da ne govorimo o drugima, ne
ponajmanje onima koje smatramo posebnim zbog neke bolesti). Stav da
materijalno moe odreivati nematerijalno dok je suprotno iskljueno
ponekad prepoznajemo kao neporecivo ugraen u na sistem razmiljanja.
Ali tekoa nije samo u kartezijanskom dualizmu: ak i ako ga odbacimo te,
na primer, prihvatimo da je um, na neki nain, materijalan, ostaje nam jo
uvek skriveno kako je zaista struktuirana ta njegova fizika priroda
Dakle, upravo je ovo kljuno pitanje neuropsihologije - odnos izmedju mozga
i sveta mentalnih iskustava osnovni je problem u koji ona kao nauna
discipilina pokuava da pronikne. Ali, u odnosu na druge discipline sa kojima
deli isti cilj, neuropsihologija to ini na specifian nain: pre svega
istraivanjem izmena u psihikim procesima i ponaanju do kojih dolazi u
situacijama kada je tkivo mozga ozleeno4. Osnovu ovakvog pristupa
pronalazimo u istoriji: izmene u ponaanju koje su proisticale iz izmena u
mozgu do pre manje od pola veka predstavljale su jedini ubedljiv trag veze
koja nas ovde zanima (utoliko je neuropsihologija najstarija od
neurokognitivnih nauka). Vano je primetiti i da korieni postupak (analiza
psihikih posledica neuroloke ozlede) neuropsihologiju ini empirijskom
disciplinom izdvajajui je, tako, od filozofskog pristupa problemu telo-dua,
odnosno, svih spekulativnih pristupa ovom pitanju. Ovim dolazimo i do neto
ue i preciznije definicije neuropsihologije: ona je empirijska disciplina koja
se (prvenstveno) bavi izuavanjem izmena u ponaanju koje se javljaju kao
Sve nauke koje koje se bave relacijom mozak-psiha danas nazivamo neurokognitivne
nauke ili, podjednako, kognitivne neuronauke. Dok je nekada istraivanje izmena u
ponaanju nakon ozlede mozga predstavljalo jedini mogu pristup interakciji mozga i
psihikih iskustava, danas, kada posedujemo mogunost da snimimo modanu aktivnost
tokom odvijanja nekog mentalnog procesa, ova veza postaje vidljiva i bez oteenja
CNS. Miljenja o tome da li su takve studije u najuem smislu neuropsiholoke su
podeljena. Pored toga, postoje druge nauke, discipline kao i oblasti ija istraivanja,
hipoteze ili teorije bitno doprinose naem razumevanju odnosa izmeu modanog
funkcionisanja i mentalnih iskustava, makar neke od njih i ne bile usmerene na samu
ovu relaciju (npr, neuroanatomija, neurofiziologija ili kognitivna psihologija). Svejedno,
pitanja vezana za pripadnost nekom matinom naunom domenu imaju malo smisla
van pukih akademskih rasprava, a savremena tendencija ka multidisciplinarnim
integracijama u nauci vodi u brzo razvodnjavanje kruto postavljenih granica izmeu
oblasti, te se danas neuropsihologija, kao i sve srodne discipline, jednostavno
svrstavaju u jedinstven iri okvir neurokognitivnih nauka.

posledice neurolokih ozleda ili oboljenja, sa (prvenstvenom) svrhom da se
preko njih otkriju mehanizmi i zakonitosti koje vladaju normalnim
mentalnim procesima i strukturom.

Neki teorijski pristupi odnosu izmedju mozga i ponaanja:

DUALIZAM: Telo i um/duh imaju razliitu prirodu (Dekart)
REDUKCIONIZAM: Sve psiholoke pojave se (potencijalno) mogu svesti na

bioloke (Churchland, Crick)

TEORIJA (koncept) DUALNOG ASPEKTA: Telo i um su dva vida ispoljavanja
iste pojave (Spinoza, Valdans). Vienje najblie neuropsihologiji

NEUROPSIHOLOGIJA U PRAKSI
Neuropsiholoki postupak nalazi estu primenu u klinikoj praksi. Moe
imati ulogu u otkrivanju i lokalizovanju neurolokih oboljenja (kada
neuropsiholoka procena ukae na vrstu i mesto modane ozlede koja
prethodno nije dijagnostikovana), u praenju oporavka nakon verifikovanih
(dokazanih) modanih ozleda, pri planiranju i evaluaciji efekata
neurohirurkih intervencija5, a naroito u formiranju strategija, izboru,
primeni i praenju efikasnosti postupaka u rehabilitaciji mentalnih
poremeaja i deficita nastalih kao rezultat neuroloke bolesti, povrede
ili disfunkcije.
Vano je imati na umu da je klinika primena neuropsihologije (klinika
neuropsiholoka procena) neodvojiva od njenih teorijskih pretpostavki,
poto u istoj meri u kojoj na osnovu individualnih ili grupe sluajeva
zakljuujemo neko opte pravilo (na primer, da jezike sposobnosti kod
velike veine ljudi zavise od integriteta leve hemisfere velikog mozga),
tako i ovo opte pravilo koristimo kada zakljuujemo o pojedincu (na
primer, gde se nalazi modana ozleda kod odreenog pacijenta). Ovu
interakciju su Elis i Jang (Ellis i Young, Human Cognitive Neuropsychology,
1988) posebno izdvojili u formi dva osnovna postulata koji definiu
kognitivnu neuropsihologiju kao disciplinu:
da se obrasci oteenog i adekvatnog postignua koji se
javljaju kod pacijenata sa modanim oteenjima moraju ne samo opisati,
ve i objasniti pomou modela ili teorija normalnog kognitivnog
funkcionisanja;
5
Na primer, neuropsiholoka procena je neizbeni deo preoperativnog planiranja kod
hirurkog tretmana epilepsije, gde obezbeuje predikciju posledica predvienog zahvata
ako nalaz ukazuje da bi intervencija mogla dovesti do ozbiljnih sekvela (na primer,
amnezije), od nje se odustaje ili se obim intervencije prilagoava nalazu
da se isti podaci moraju koristiti kao neophodna ogranienja

pri zakljuivanju o strukturi normalnog kognitivnog procesa (u formiranju
novih teorija/metoda).
U KLINIKOJ NEUROPSIHOLOGIJI SE ZAKLJUUJE STATISTIKI prema
nalazima velikih serija pacijenata sa lezijama mozga koje imaju ozledu iste
lokalizacije ili, koji ispoljavaju isti kognitivni defIcit (zakljuivanje od mozga
prema ponaanju ili obrnuto).
Primer: Ogroman broj istraivanja i studija sluaja izvedenih tokom celog
XX veka iznova i iznova je replicirao nalaz da je nesposobnost da se panja
usmeri na stranu suprotnu od strane ozlede (pojava poznata kao
jednostrano zanemarivanje ili unilateralni neglekt) tipina za

desnostrane i izuzetno retka kod levostranih zarinih ozleda mozga. Otud
danas smatramo da desna hemisfera ima mnogo veu ulogu u regulaciji
usmeravanja panje nego leva.

U KOGNITIVNOJ NEUROPSIHOLOGIJI SE ZAKLJUUJE PREMA
OGRANIENJIMA KOJA NAMEE TEORIJA NORMALNE KOGNITIVNE
ORGANIZACIJE analizira se ponaanje individue sa ciljem da se utvrdi da
li je (izmenjeni) sklop postignua mogu prema teorijskom modelu
normalne funkcije, odnosno, trai se kako bi model trebalo da izgleda da
bi opravdao karakteristike poremeaja kakav pacijent ispoljava.
Primer: U psihologiji je, ranije, kratkorona memorija (KRM) shvatana kao
jedinstven entitet (jedinstveni buffer kratkog trajanja koji moe
istovremeno sadrati najvie oko 7 bilo kakvih elemenata brojeva, rei,
figura, ideja, slika...). Sistematine studije sluajeva britanskog tima

istraivaa (Elizabeta Vorington, Alen Bedli i saradnici) tokom 70tih
godina prolog veka pokazale su da razliito lokalizovane arine lezije ne
ometaju KRM na isti nain, ve da neke ozlede mogu umanjiti ovaj opseg
samo za odreene sadraje, dok neke druge to ine tek kada je potrebno
operisanje sadrajem KRM, a ne samo puko zadravanje. Ovi nalazi
pokrenuli su sutinsku izmenu naeg vienja KRM, koje je danas
zamenjeno drugaijim teorijskim konceptom (sloenim) konstruktom
radne memorije.
I za kraj, najvanije pitanje: Zato bi neuropsihologija uopte bila bitna
nekome ko se profesionalno bavi rehabilitacijom ili specijalnim
obrazovanjem, naroito strunjacima usmerenim na probleme vezane za
telesni ili ulni hendikep? Za poetak, zato to je nemogue postaviti
iskljuivu granicu izmeu mozga (i psihikih procesa zasnovanih na
modanim) i periferije (u smislu funkcionalnosti ili nefunkcionalnosti
izvrioca akcije ili prijema podataka). Neka od stanja ili bolesti koje su izvor
hendikepa iskljuivo su centralnog porekla. Neka pogaaju, istovremeno,
i centralni procesor (mozak) i periferiju (ula, miie). Oteenje koje

pogaa iskljuivo neko od ula, ako je uroeno ili je nastalo rano tokom
razvoja, itekako e uticati na modeliranje same modane strukture, dakle i
ponaanja. I tako dalje
Drugi i jo vaniji razlog za ovakvo interesovanje lei u naim tekoama da
odista razumemo problem osobe ije je ponaanje promenjeno ili
jednostavno razliito od tipinog uz postojanje neke vrste (vidljive ili
pretpostavljne) modane ozlede ili disfunkcije. Dublja smetnja koju
prepoznajemo ispod takvog (ne)razumevanja tie se konstrukata6 koji nam
stoje na raspolaganju za objanjavanje izmenjenosti nekog aspekta neijeg
mentalnog stanja. O ovome jasno govore ogranienja na koja nailazimo kada
pokuavamo da problem definiemo (i prema tome dizajniramo plan
tretmana) koristei opte pojmove koje nam nude psihologija7 (kao to su,
na primer, inteligencija, panja, miljenje, volja, emocije i sl.) i, iz drugog
pravca, neurologija (kao to su agnozija, apraksija, amnezija) - jer,
jednostavno, nisu dovoljni! Niti je svaki (bitan) deficit u sposobnosti
rasuivanja ekvivalentan mentalnoj retardaciji, niti e svaki (ozbiljan)
poremeaj pamenja biti isto to i amnezija. U tom smislu, neuropsihologija
nudi mnogo precizniju terminologiju i eksplanatorne konstrukte, koji ne
samo da mogu da nam objasne problem koji je u pitanju, ve su sposobni i
da obezbede konkretnije strategije za njegovo reavanje.

RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE

Neuropsihologija je relativno mlada nauka; poinjemo je prepoznavati kao
posebnu disciplinu tek negde oko sredine dvadesetog veka. Suprotno tome,
njena osnovna pretpostavka, da je mozak izvor ponaanja, veoma je stara:
zabeleena je jo u antikom dobu. Kroz istorijski razvoj ove pretpostavke
esto je nazivamo i cerebralnom hipotezom - moe se sagledati evolucija
neuropsihologije kao naune discipline u pravcu njenog najvanijeg cilja:
da obezbedi objanjenje o tome kako mozak kontrolie ponaanje. Tim
putem moemo otkriti da su se koncepti i znanja kojima danas raspolaemo
6
Termin konstrukt (lat: construere=izgraditi, nagomilati ili constructus=izgradjen,

nagomilan) u psihologiji oznaava odredjen (psiholoki) atribut po kome se osobe
medjusobno razlikuju (npr.inteligencija ili ekstrovertovanost), pod uslovom da on
predstavlja model zasnovan na posmatranju i da je proizaao iz odredjenog teorijskog okvira
(dakle, mora biti teorijski zasnovan, ali nije samo spekulativan, ve poseduje i empirijsku
potvrdu).
7
Izuzetak predstavlja kognitivna psihologija, koja, usmerena na osnovne strukture i
mehanizme kognitivne obrade podataka, operie mnogo preciznim modelima i konstruktima
elemenata od kojih se sastoji ljudski um.

razvili postepeno, bivajui, naizmenino, prepoznati, obrazlagani,
zaboravljani, ponekad detaljno ispitivani, a ponekad odbacivani samo da bi
kasnije bili otkriveni ponovo. Kroz istorijski kontekst takoe
prepoznajemo i jednu znaajnu injenicu vezanu za nauku uopte: da
ona nije dogma, ve dinamika i aktivna razmena ideja i saznanja8.

Prvih dvadeset vekova cerebralne hipoteze

Stav da bi mozak - a ne dua, srce, jetra ili neki drugi deo tela - mogao biti
osnovni supstrat ponaanja javlja se i u antikim vremenima. Nalazimo ga,
na primer, kod Alkmaleona Krotonskog (pribl. 500 godina pre nae ere),
Hipokrata (466-377 p.n.e.), kao i Galena (199-129 nae ere). Ipak, poto je
toliko uticajni Aristotel (384-322 p.n.e), mada je poznavao strukturu mozga i
ak naglasio da ljudi imaju najvei mozak od svih ivotinja, zastupao tezu da
bi srce (kao toplo!) moralo biti izvor psihikih procesa, debata srce ili
mozak je trajala previe dugo. Tako je i sam Galen (i danas najvee ime
medicine starog Rima), koji je pet godina radio kao lekar gladijatora i bio
dobro upoznat sa mentalnim i bihejvioralnim posledicama modanog
oteenja, godinama vodio upornu i ne sasvim uspenu borbu sa svojim
savremenicima da obori Aristotelove postavke. Tokom celog ovog perioda,
ak i oni mislioci i istraivai koji su zastupali cerebralnu hipotezu uveliko su
ignorisali znaaj kore velikog mozga za funkcionisanje uma. Izuzetak je
predstavljao aleksandrijski anatom Erasistratus (pribl. 290 p.n.e.)
smatravi, na osnovu komparativnih ispitivanja ljudi i ivotinja, da su
ljudi inteligentniji zbog toga to imaju vei broj kortikalnih brazdi. Galen
je, pak, sa svim svojim ugledom u klasinom svetu biomedicinskih
nauka, ovakav stav podvrgao ruglu: njegove sarkastine primedbe na
temu bilo kakve uloge korteksa (sem u smislu potpore i zatite za druge,
bitnije modane strukture) citirane su sve do XVIII veka. Kao rezultat, sem
retkih i brzo zaboravljanih ideja u ovom pravcu, tek Tomas Vilis (Willis,
1621-75), autor prve monografije o mozgu, pripisao je cerebralnom
korteksu sposobnost pamenja i voljne motorne funkcije, argumentujui
svoj stav anatomskim ispitivanjima, klinikim studijama, kao i
eksperimentima sa ivotinjama.

Razmee XVIII i XIX veka: frenologija

The MIT Encyclopedia of Cognitive Sciences, Wilson&Kail (Eds.), Bradford Book, 1999

Franc Jozef Gal (Gall, 1758-1828) i njegov saradnik purchajm
(Spurtzheim, 1776-1832) esto se navode kao autori prve sistematske
teorije o lokalizaciji razliitih psihikih funkcija u kori velikog mozga. Oni su
otkrili da kora kontrolie ponaanje preko projekcija u kimenu modinu, kao
i da su hemisphere meusobno povezane, te da sarauju putem korpus
kalozuma. Pretpostavivi, po analogiji, vezu izmeu oblika lobanje i kore,
Gal i purchajm su zakljuili da bi razlike u spoljnoj formi kotanog
omotaa mozga mogle da govore o posebnim aspektima ponaanja. Teoriju i
istraivanja kojima se razliita graa lobanje interpretira kao pokazatelj
drugaijeg sklopa sposobnosti - uglavnom izdvojenih iz tada dominantne
engleske i kotske psihologije - Gal je nazvao frenologijom.

Posle kratkog perioda izuzetne popularnosti, frenologija je doivela neslavni
krah i u potpunosti eliminisana iz naunih krugova tog doba. Do toga je
dovelo mnotvo razloga. Za poetak, psihologija sposobnosti tog doba
imala je malo veze sa stvarnim ponaanjem; a objektivizaciju ili merenje
karakteristika kao to su vera, uzronost, ljubav prema sebi ili teko je
ak i zamisliti. Statistike metode tada jo nisu postojale, a sam Gal je
uglavnom tragao samo za potvrdnim primerima za svoju teoriju. Ipak, jo
vea greka frenologa bila je u tome to nisu znali da spoljna graa lobanje
ne odgovara unutranjoj i jo vanije, to nisu prepoznali nikakav znaaj
veliine i poloaja kortikalnih brazdi a koje su, eventualno, mogli
povezati sa ponaanjem. Diskreditaciji teorije uveliko su doprinele omake u
tvrdnjama frenologa koje su umele biti konkretne i smene do apsurda.
Konano, ne i najmanje bitno: ve sama ideja o lokalizaciji psihikih
funkcija bila je potpuno kontradiktorna vladajuoj klimi u kojoj su
dominirala kartezijanska shvatanja o nematerijalnom i jedinstvenom umu.

Sredina XIX veka: Poetak eksperimentalnih studija

Francuz Pol Flurans (Flourens, 1794-1867) se smatra osnivaem
eksperimentalne lezione tehnike: najznaajniji deo njegovog istraivakog
rada se zasnivao na uklanjanju (ablaciji) pojedinih delova mozga u
ivotinja i posmatranju posledica koje bi to imalo na njihovo ponaanje. Na
osnovu svojih rezultata, Florans je zakljuio da lokalizacija psihikih
funkcija u mozgu ne postoji. Pored toga, zapamen je kao autor vie
postavki koje su kasnije prihvaene u neuropsihologiji, pre svega, one da se
sedite najviih mentalnih funkcija - volje, rasuivanja i inteligencije
nalazi u kori velikog mozga. Ideja da postoji deo korteksa koji nije
namenjen ni jednoj posebnoj sposobnosti ono to danas nazivamo
10

asocijativnom ili multimodalnom korom u stvari je Floransov koncept
korteksa; odavde potie i popularna teza da ljudi koriste samo 10%
svog mozga. Takoe je postavio osnovu za kasnije teorije funkcionalne
supstitucije u oporavku nakon cerebralne lezije (plastinosti mozga nakon
ozlede) - da se funkcije mogu povratiti time to e ih preuzeti
neoteeni delovi korteksa (vie o plastinosti u knjizi Razvojna
neuropsihologija)

Florans, inae odani potovaoc Dekarta, bio je cenjeni metodolog iji je
autoritet imao znaajno mesto u naunom izoptavanju frenologije. Ipak,
to ne znai da njegovim eksperimentima ne bi smo mogli nai zamerke: na
primer, sva njegova razmiljanja o najviim mentalnim sposobnostima ljudi
bila su zasnovana prvenstveno na iskustvu sa golubovima i piliima!

Razmee XIX i XX veka: lokalizacionisti i holisti
Godine 1861. Pol Broka (Broca) je opisao nekoliko pacijenata sa trajnim
poremeajem govora i pripisao ovaj deficit oteenju levih frontalnih
oblasti. Iako ovo nije bila prva argumentacije te vrste9, Brokaovi radovi
predstavljali su prvi prihvaeni dokaz za lokalizaciju posebnih psihikih
funkcija u cerebralnom korteksu. Ubrzo zatim, Frit i Hicig (Fritsch i
Hitzig) su uspeli da elektrinom stimulacijom korteksa psa izazovu
specifine pokrete i zakljuili da neke od psihikih funkcija, ako ne i sve,
poseduju ograniene centre u kori velikog mozga. Sledei veliki korak
nainio je Karl Vernike (Wernicke) kada je 1876. otkrio drugaiju vrstu
afazije kod pacijenata kod kojih se lezija nalazi na razmei temporalne,
parijetalne i okcipitalne kore. Vernike je, takoe, otac pristupa koji je
kasnije postao poznat kao konektivizam: proirio je koncept
specijalizovanih centara naglaavajui znaaj veza izmeu razliitih oblasti,
naroito kada su u pitanju vie psihike funkcije10. Vernikeove teze usmerile
9
Skoro trideset godina pre Brokaa, francuski seoski lekar Mark Daks (Marc Dax), na
redovnom sastanku udruenja lekara u Monpeljeu 1836, objavio je da su svi sluajevi afazije
sa kojima se sretao tokom svoje dugogodinje prakse bili vezani za levostrano oteenje
mozga, a da ih nije bilo kod desnostranih, te zakljuio da svaka polovina mozga kontrolie
razliite funkcije i da je leva zaduena za govor.
10
Mnoga naa objanjenja klinikih slika proizilaze iz konektivistikog pristupa. Na primer,

ideomotorna apraksija se tumai prekidom veze izmeu oblasti u kojima su uskladitena
znanja o tome kako se neka radnja izvodi i sistema koji obezbeuje samu izvedbu akcije, a
konduktivna afazija- prekidom puteva koji povezuju receptivne i ekspresivne jezike
regije.Najznaajniji doprinos konektivistikog pristupa u neuropsihologiji je u tome to ukida
koncept cerebralnog centra odreene psihike funkcije i zamenjuje ga idejom sistema gde
svaki njegov deo razliito doprinosi integritetu kognitivne sposobnosti (jezika, panje,
pamenja, itd.), te ovo pomae daljem razumevanju sloenosti tih sposobnosti.
11

su dalji rad na postavljanju konektivistikih funkcionalnih hipoteza,
najee predstavljenih kroz shematske dijagrame veza izmeu centara.
Koristei ovakvu metodologiju, Lipman (Liepman) je analizirao strukturu
voljne motorne aktivnosti i kategorisao apraksije, Deerin (Dejerine) je
objasnio aleksiju, a Lihtajm (Lichteim) ju je koristio za klasifikaciju afazija.
Istraivai sline orijentacije kasnije su nazvani lokalizacionistima ili
shematiarima.
Do kraja Prvog svetskog rata (koji je i sam znaajno proirio bogatstvo
klinikog materijala) bile su definisane lokalizacija i organizacija primarnih
vizuelnih, auditivnih, somatosenzornih i motornih oblasti u kori velikog
mozga. Do tog vremena anatomi su razdelili korteks u vei broj specifinih
oblasti na osnovu regionalnih varijacija u strukturi elija ili veza11. Ipak, i
pored detaljnih citoarhitektonskih mapa, funkcije najveeg dela kore van
primarnih zona su ostale skrivene; ove oblasti su nazvane asocijativnim,
prema ranim shvatanjima da se u njima ukrtaju senzorne i motorne zone.
Uporedo sa jaanjem lokalizacionista, razvijale su se i snane tendencije u
sasvim suprotnom smeru. Antilokalizacionisti (ili holisti)12 su naglaavali
fenomene kao to su arolikost klinikih ispoljavanja ili oporavak nakon
ozlede mozga i insistirali na tome da vie kognitivne funkcije, naroito
inteligencija ili pamenje, ne mogu biti ograniene na funkciju samo jednog
dela korteksa. Hed (Head) je ironino primetio da posedovati pojmove za
govor, hodanje, ishranu itd, ne mora nuno znaiti i da svako od tih
ponaanja ima svoj posebni centar u mozgu! Golc (1834-1902) je pratio
pacijente koji su se oporavljali nakon modanih ozleda i zakljuio da je
veliina lezije osnovni faktor koji odreuje njene posledice na najvie
mentalne sposobnosti, a ne lokalizacija.
I sama debata izmeu lokalizacionista i holista je dovela do znaajnih
pomaka u teorijskim koncepcijama cerebralnog funkcionisanja. U pokuaju
da je razrei, neurolog Hjulings-Dekson (John Hughlings-Jackson, 18351911; kasnije smatran ocem savremene neurologije) je uveo teoriju
hijerarhijske organizacije cerebralnog funkcionisanja, koju je preuzeo od
filozofa Herberta Spensera13. Hjulings-Dekson je Spenserovu teoriju
razradio i primenio na dva znaajna pitanja: na objanjenje oporavka posle
11
Strukturne karakteristike razliitih oblasti kore (arhitektura kore) belee se
citoarhitektonskim mapama. Od brojnih citoarhitektonskih podela iz tog vremena,
Brodmanova (Korbinian Brodmann) i fon Ekonoma (Constantin von Economo) se i danas
koriste.
12
izmedju ostalih, Hed (Head), Goldtajn (Goldstein), Mari (Marie), Golc (Goltz), Goldi
(Golgi), pa i Sigmund Frojd.
13
Spenser je pretpostavio da se mozak ivotinja razvijao postupno, kroz seriju koraka, pri
emu je svaki nov korak obezbedjivao sposobnost za kvalitativno nove oblike ponaanja
12

modane ozlede (koji tee obrnutim putem od evolucionog); i na
interpretaciju cerebralnih osnova viih mentalnih procesa. Po njegovom
shvatanju, sve sloene psihike sposobnosti (na primer, jezik) imaju svoju
neuroloku osnovu na vie hijerarhijskih nivoa; u njihovoj realizaciji
uestvuju svi delovi mozga, ali svaki sa svojim posebnim doprinosom,
obezbedjujui im sve vei stepen kompleksnosti. U sluaju povrede nekog
od ovih delova, funkcionisanje pogoene sposobnosti preuzima njemu
najblii hijerarhijski nii ouvani cerebralni deo. Kao najvanije, HjulingsDeksonov koncept jasno govori u korist posebne uloge korteksa u
organizaciji ponaanja u odnosu na ulogu niih cerebralnih oblasti koje
podravanju njegove elementarnije komponente.
Veliki uticaj imao je i Karl Leli (Lashley), koji je 1929. definisao dva
vana principa cerebralne organizacije: princip ekvipotencijalnosti i princip
masovne akcije. Pojam ekvipotencijalnosti se odnosio na ve prepoznat
kapacitet neoteenog dela funkcionalne oblasti da izvede, sa ili bez
smanjenja u efikasnosti, funkciju izgubljenu ozledom celine. Leli je
pretpostavio da ekvipotencijalnost moe varirati od oblasti do oblasti i da bi
mogla vie vaiti za asocijativne zone i najvie kognitivne funkcije, zbog
ega je esto smatran ekstremnim antilokalizacionistom. Ipak, takoe je
i eksplicitno tvrdio da su oba njegova principa u potpunosti kompatibilna sa
kortikalnom lokalizacijom funkcija.

Sredina XX veka: Aleksandar Romanovi Lurija (1902-1977)

Lurija zauzima posebno mesto u istorijskom razvoju neuropsihologije,
jednim delom i zbog toga to prvi jasno postavlja teoriju mentalnih funkcija
u samo jezgro razmatranja funkcionalne organizacije mozga. I sama
njegova radna biografija je fantastina. Zavrio je studije psihologije ve u
svojoj devetnaestoj godini, a u dvadeset i prvoj zadobio akademski
poloaj na Moskovskom Univezitetu svojim istraivanjima procesa
miljenja i merama reakcionog vremena. Godinu dana kasnije je
upoznao Vigotskog sa kojim se upustio u otkrivanje kao se prirodni
procesi kao fiziko sazrevanje i senzorni mehanizmi ukrtaju sa kulturno
determinisanim procesima da bi proizveli psiholoke funkcije odraslih
(Luria, 1979: 43). Imao je irok spektar interesovanja i aktivnosti
(poetkom tridesetih ak je predvodio dve ekspedicije u centralnu Aziju,
gde je prouavao promene u percepciji, reavanju problema i pamenju
vezane za promenu ekonomskih uslova ivljenja i uvoenje kolovanja).
Ipak, prvenstveno se fokusirao na jezik kao osnovno sredstvo ljudskog
13

miljenja, oseanja i akcije, zbog ega je kasnih tridesetih upisao i
studije medicine gde se specijalizovao u oblasti afaziologije. Tokom
Drugog svetskog rata stekao je bogato iskustvo sa brojnim i
raznovrsnim ozledama mozga, kao i u praenju opravka nakon modane
lezije, to mu je obezbedilo opsean material za proveru hipoteza o
lokalizaciji funkcija mozga. Voen uverenjem da je za razumevanje
cerebralnih osnova psiholoke aktivnosti potrebno prouavati i mozak i
sistem aktivnosti (ibid.: 173), Lurija je razvio prvi sistematski pristup
kojim je podjednako obuhvatio mozak i mentalno funkcionisanje, te je
svojom teorijom cerebralne i kortikalne organizacije kognitivnih funkcija,
kao i formiranjem sofisticiranog metoda za topografsku lokalizaciju
kortikalnih ozleda, sa pravom zadobio naziv oca neuropsihologije. Lurija je
ostao u ovom polju zadravi irinu (bavio se, jedno vreme, i razvojem
jezika i miljenja kod mentalno retardirane dece), da bi se pred sam
kraj ivota vratio svom preanjem snu o kreiranju jedinstvene
psihologije. U svojim kapitalnim delima (Higher Cortical Functions in Man
i The Working Brain), kao i dvema objavljenim studijama sluaja (The
Mind of the Mnemonist i The Man with the Shuttered World) Lurija nudi
sintezu klasinih eksperimentalnih, klinikih i rehabilitacionih metoda
kao model za razvoj kognitivnih nauka kasnog dvadesetog veka. Zaista,
Lurijine ideje (razvijene na Hjulings-Deksonovom hijerarhijskom modelu)
o tri osnovna cerebralna bloka koji sukcesivno (ali i povratno) reguliu
opti nivo aktivacije, prijem i obradu podataka i produkciju akcija,
koncept kortikalne organizacije putem postupne integracije funkcije (kroz
primarne, sekundarne i tercijarne/asocijativne kortikalne oblasti), kao i
njegova objanjenja organizacije i poremeaja psihikih funkcija (naroito
jezikih i praksikih) u prisustvu lezije (Luria, 1973, 1976, 1980), ne samo
da su jasno izdvojili neuropsihologiju kao posebnu nauku, ve su i do
danas zadrali osnovnu validnost.

Kasni XX vek i dalje: funkcionalno snimanje mozga i upliv kognitivne
psihologije

Razvoj neuropsihologije u drugoj polovini XX veka znaajno je podran i
neodvojiv od tehnolokog razvoja metoda posmatranja, ne samo modane
strukture, ve i njenog funkcionisanja. Pojava EEG-a, sredinom veka,
omoguila je prvo objektivno, iako grubo, snimanje elektrine aktivnosti
mozga, da bi neurofiziologija i neuroradiologija danas raspolagale
raznovrsnim sredstvima za kontinuirano registrovanje promena u aktivnosti
pojedinih cerebralnih oblasti - kao to su pozitronska emisiona tomografija
14

(PET), funkcionalna magnetna rezonanca (fMRI), endogeni (kognitivni)
evocirani odgovori (orig [eng.]: Evoked Response Potentials, ERP),
metode registracije aktivnosti sa pojedinanih neurona ili, skorije,
magnetoencefalografija (MEG), transkranijalna magnetna stimulacija i drugi.
Razvoj ovih metoda je za neuropsihologiju imao poseban znaaj i time
to joj je omoguio irenje fokusa sa (prethodno iskljuive) orijentacije na
promene u ponaanju koje nastaju kao posledice modanog oteenja
(kao neophodnog preduslova za zakljuivanje). Na taj nain, ponudio joj
je i alternativno polje delovanja: da moe da bude, umesto psiholokog
skenera (to joj je, jedno vreme, bila najznaajnija uloga), validno
sredstvo za tumaenje podjednako izmenjenih i normalnih mentalnih
fenomena kroz prizmu njihove neurobioloke osnove.

Kao to su putevi saznanja bili usmereni od mozga ka ponaanju, ovakav
razvoj je istovremeno tekao i obrnutim smerom - od ponaanja prema
mozgu. Iz ugla psihologije, znaajan doprinos ponudila je psihometrija,
obezbedivi mogunost kvantifikacije odreenih oblika ponaanja, tehnike za
ispitivanje sposobnosti, odreivanje graninih vrednosti za ono to je
normalno i ono to spada u domen patolokog, kao i mogunost
komparativnih provera istih premisa u razliitim uslovima putem
standardizovanih testova. Kao rezultat, od sredine XX veka, validni psiholoki
testovi predstavljaju neophodni preduslov u klinikoj neuropsihologiji, kao i
iroko korien metod u eksperimentalnoj. Psihometrijski pristup je znaajno
obojio neuropsihologiju iz prvih decenija nakon II Svetskog rata, te elis
ovo doba naziva periodom statistike provere14 (Shallice, 1989).
Mogunost merenja ponaanja i stvarnog prouavanja mentalnih procesa
sutinski su nerazdvojivi od pitanja kako te procese sagledavamo. U
psihologiji je dugo preovladavala fokusiranost na globalne konstrukte kao to
su inteligencija ili linost15 (podrana idejama asocijacionista i
getaltista), kao i njoj krajnje suprotstavljena pozicija proizala iz stimulusreakcija studija bihejviorista. Odatle je lako sledilo razdvajanje na vie (npr.
miljenje, ideacija, motivacija) i nie (uglavnom motorne i senzorne)
psihike funkcije, ali ne i ponuda adekvatne zavisne varijable za
14
Pogledati i box na str. 6

Ovo je pozicija u sutini nasledjena iz stavova kao to su Dekartovi, Lajbnicovi ili Kantovi
da je kompleksnost inherentna samom organizmu; karakteristina je za asocijacioniste, a
maksimalno potencirana kroz stavove getaltista da je celina vie nego puki zbir delova. Teza
je jasno inkopatibilna sa svakim redukcionizmom koji bi (neophodno) proizilazio iz
atomizacije globalnih konstrukata.
15
15

prouavanje cerebralne organizacije sposobnosti kao to su jezik, pamenje
ili panja. Tek krajem pedesetih, skoro preko noi, u psihologiji se pojavila
nova tendencija istraivanja problema vezanih za procese obrade podataka
koji su neophodna premisa inteligentnog ponaanja (Simon i Kaplan, 1993:
3), objedinjenih pod nazivom kognitivna psihologija.
Kao najmlai ogranak psihologije, kognitivna psihologija je prila
istraivanju svih oblika saznajnih procesa (percepcije, panje, jezika,
pamenja, reavanja problema, donoenja odluka itd.) koristei pojmove
pozajmljene iz kompjuteriskih nauka, te mentalno funkcionisanje objanjava
u terminima obrade podataka. Rad na modelovanju vetake inteligencije,
kao znaajna oblast kognitivne psihologije, imao je veliki uticaj na razvoj
osnovnih konepcija u psihologiji, na primer, onih koje su vezane za prirodu
psiholokog objanjenja ili prirodu mentalne reprezentacije, a ove su, pak,
ponudile nove konstrukte i adekvatniju metodologiju neuropsiholokim
istraivanjima, modelima i teorijama.

OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJA U NEUROPSIHOLOGIJI

Od vremena kada su Broka, Vernike, Lipman i drugi neurolozi
lokalizacionistike orijentacije postavljali prve hipoteze o organizaciji nekih
kognitivnih funkcija (jezika, praksije itd.) do danas, formirana je mona baza
podataka na osnovu kojih razliite vidove mentalnih procesa vezujemo za
odredjene oblasti, pre svega, cerebralnog korteksa. Do nje je dovelo vie od
jednog veka ekstenzivnog istraivanja efekata modanih ozleda na
ponaanje. Neke opte poznate injenice na primer, da je leva hemisfere
dominantna za jezike sposobnosti ili da su osnovni mehanizmi vizuelne
obrade locirani u okcipitalnoj kori rezultat su upravo ovih studija.
Logika ovog pristupa je jednostavna. Ako odredjena mentalna funkcija zavisi
od procesa koje obavlja izvesna modana struktura, onda e oteenje ove
strukture dovesti do selektivnog poremeaja u ponaanju, odnosno, u
realizaciji ba te funkcije. U tom smislu, modana ozleda se posmatra kao
faktor koji eliminie ili remeti procese obrade na kojima se ta funkcija
zasniva.
Disocijacija
Prethodno opisanu mogunost da modana ozleda odreene

lokalizacije izolovano remeti samo jednu psiholoku funkciju nazivamo
disocijacija (funkcija). Disocijaciju prepoznajemo kao situaciju kada pacijent
nije sposoban da uradi jedan zadatak, a uspean je na nekom drugom ili
mnogim drugim. Ako pri tome znamo da se tekoe pri spomenutom zadatku
16

javljaju samo u sluaju ograniene ozlede odreene oblasti mozga,
posmisliemo da je problem nastao upravo zbog tog oteenja. Na primer,
svi Brokaovi pacijenti sa lezijama levog frontalnog operkuluma su pokazivali
disocijaciju izmedju (ne)sposobnosti da normalno produkuju govor i drugih
sposobnosti, iz ega je sledila njegova tvrdnja da je ova oblast kore zaduena
za jeziku funkciju.
Dvostruka disocijacija
Iako prethodno rasudjivanje moe zvuati kao sasvim ispravna

osnova za zakljuivanje o normalnoj psihikoj funkciji da cerebralni aparat
X kontrolie kognitivnu funkciju na kojoj se zasniva odredjen zadatak to,
zaista, ne mora biti uvek tako. Ako zamislimo, na primer, da imamo dva
razliita zadatka, A i B, te da je na hipotetiki pacijent sa modanom
ozledom na mestu X nesposoban da izvri prvi dok je relativno uspean na
drugom (time ispoljavajui disocijaciju), da li to neophodno znai da
lokalizacija X nije ni u kakvoj vezi sa funkcijama potrebnim za zadatak B? Ne
nuno. Isti rezultat bi smo dobili i ako bi, na primer, oba zadatka bila zavisna
od istog sistema obrade, ali je B laki nego A - u tom sluaju bi smo mogli rei
i da ozleda X dovodi do nekog nespecifinog ogranienja mogunosti obrade,
koje se ispoljava samo pri teim zahtevima (onda bi smo mogli da oekujemo
da bi smo slinu disocijaciju dobili kod subjekta koji je umoran, ili star, ili pod
dejstvom alkohola), ili ak, da je oteeni deo mozga nosioc nekog sasvim
opteg mehanizma za obradu podataka.
Situacija postaje sasvim drugaija kada otkrijemo da postoje dva
pacijenta sa recipronim obrascem lezije i poremeaja: pored onog prvog (sa
lezijom na mestu X i neuspenog samo na zadatku A), neki drugi koji, uz
modano oteenje na mestu Y, nije u stanju da obavi zadatak B, a nema
tekoa da zavri A! Ovakav sluaj, koji nazivamo dvostrukom disocijacijom,
jasno eliminie pretpostavku o istom mehanizmu obrade u oba zadatka. Iz
njega, takodje, zakljuujemo i o zadacima, odnosno, samim funkcijama: da
one koje moraju biti bitne za izvrenje zadatka A nisu relevantne za B, i
obrnuto. Ovaj put je, na primer, koristio Vernike, kada je, uporedivi svoje
pacijente koji nisu razumeli govor bez smetnji da ga produkuju sa Brokaovim
koji su dobro razumevali ali ne i govorili, doao do zakljuka da postoje bar
dva odvojena sistema za jeziku obradu, anteriorni koji kontrolie
produkciju i posteriorni koji kontrolie razumevanje.
Dvostruku disocijaciju kao osnovni princip neuropsiholokog
zakljuivanja je definisao Tojber (Teuber) 1955:
17

Da bismo pokazali specifinost deficita vizuelne diskriminacije moramo da
uinimo vie no da pokaemo da je diskriminacija u nekom drugom
modalitetu, na primer, somestetska, ouvana. Ova jednostavna disocijacija
ne mora pokazivati nita vie no da je vizuelna diskriminacija vulnerabilnija
na temporalnu leziju no taktilna. To bi mogao biti sluaj funkcionalne
hijerarhije pre nego odvojenih lokalizacija. Ono to nam je potrebno kao
konkluzivni dokaz je dvostruka disocijacija, u ovom sluaju, nalaz da
taktilna diskriminacija moe biti oteena nekom drugom lezijom bez gubitka
na vizuelnim zadacima i po teini komparabilna pretpostavljenom vizuelnom
deficitu nakon temporalne ozlede (Teuber 1955, str 283)
Tojberov naglasak na komparabilnosti hipotetikih poremeaja A i B
je bitan, poto se ista vrsta razmiljanja moe pratiti i kada je u pitanju i
samo relativna ouvanost jedne ili druge funkcije. Treba uoiti jo neto: ako
podaci pokazuju da su dvostruko disocirani deficiti rezultat ozleda lociranih
u razliitim oblastima mozga, mi moemo doneti zakljuak da su neuralni
korelati odredjenih oblika oteenja razliiti. Ali, ak i kada nemamo precizan
anatomski podatak, dvostruka disocijacija i dalje vai, otkrivajui nam
strukturu samih funkcija.
Dvostruka disocijacija, tako, predstavlja najsnaniju osnovu
neuropsiholokog zakljuivanja. Princip se takodje koristi i u drugim
istraivakim uslovima, na primer, u lezionim eksperimentalnim studijama ili
u kognitivnim istraivanjima zdravih subjekata; takodje, u istraivanjima koja
obuhvataju vee grupe ispitanika podjednalo kao i u studijama sluaja u
kojima jedan subjekt, podvrgnut razliitim uslovima obrade podataka, sam
sebi slui kao kontrola
Asocijacija
Princip asocijacije zasnovan je na neto drugaijem pristupu u

povezivanju lokalizacije cerebralne ozlede sa specifinim poremeajem u
ponaanju ili mentalnom procesu. Re je o situaciji, ni malo retkoj u
neuropsihologiji, da pacijenti, uz tekoe ispoljene na zadatku A, tipino
ispoljavaju podjednake smetnje na zadacima C, D i E, ali ni na jednom od
ostalih! U ovom sluaju, bilo bi mogue zakljuiti da je kognitivni proces
neophodan za izvrenje A takodje neophodan za uspeno izvodjenje i onih
drugih zadataka, te da ozleda regije koja je u pitanju remeti ba taj osnovni
proces. Medjutim, moe biti podjednako verovatno da su u pitanju etiri
razliita kognitivna procesa koje kontroliu cerebralne oblasti koje se
medjusobno dodiruju, tako da jedinstvena povreda uzrokuje asocirani
18

deficit svih njih16 Dobar primer ovakve argumentacije Brein (Brain), 1965,
primenjuje na jezike funkcije:
Pretpostavimo da postoje dva aspekta jezika, koja emo jednostavno
oznaiti kao a i b da bismo ukazali da ih u naem umu obino razlikujemo i
dajemo im razliite nazive. Pretpostavimo, dalje, da su oba sniena kod
odredjenog afazinog pacijenta. Za ovo postoji nekoliko razliitih objanjenja.
Primarni poremeaj moe ukljuivati a, dok je poremeaj b sekundaran u
odnosu na prvi, ili obrnuto. Moe se pretpostaviti neka optija funkcija c, gde
se a i b mogu posmatrati kao posebni primeri poremeaja c. Ovo su sve
funkcionalna ili dinamika objanjenja. Ali postoji mogunost da ne postoji
nikakva funkcionalna povezanost a i b. Oni mogu biti zajedno pogodjeni
samo zato to su njihovi putevi, iako razdvojeni u smislu neurona kojima
pripadaju, dovoljno blizu jedan drugom da ih oteuje ista lezija
Asocijacija ima odredjenu prednost u odnosu na disocijacije kada na
osnovu ponaanja pokuavamo da zakljuimo gde je lokalizovana cerebralna
ozleda: jednostavno, skup simptoma po pravilu ima veu teinu nego
pojedinani. Ipak, za teorijsku argumentaciju o strukturi kogitivnih funkcija
interesantniji su sluajevi kada je asocijacija, u odnosu na oekivanja,
nepotpuna ili odsutna. Dakle, za razliku od neurologije u kojoj je, kao i
medicini uopte, esta osnova za zakljuivanje, u neuropsihologiji
predstavlja, u odnosu na oba tipa disocijacije, princip relativno male snage.

OBLASTI NEUROPSIHOLOGIJE
Meu prvim javljanjima naziva neuropsihologija obino se citira podnaslov
Hebove17 (Hebb) knjige Organizacija ponaanja: Neuropsiholoka teorija
(1949). Kasnije je Kliver (Kluver), 1957.god., u predgovoru svoje knjige
Bihejvioralni mehanizmi kod majmuna, napisao da e knjiga zainteresovati
neuropsihologe i ostale, ega nije bilo u predgovoru njenog prethodnog
izdanja iz 1933. Leli je 1960. objavio zbirku svojih rukopisa pod naslovom
16
Asocijacija nekolicine poremeaja je ekvivalent sindroma u neurologiji. Vano je
imati u vidu da ovakva veza malo govori o prirodi smetnji (u svakom sluaju manje nego
disocijacija ili dvostruka disocijacija), to se naroito odnosi na estu implicitnu pretpostavku
da su svi elementi sindroma rezultat istog bazinog poremeaja. Ovo ne znai neophodno
da e ona uvek biti netana, ve da ju je potrebno posebno dokazati (asocijacija sama posebi
nije taj dokaz)
17
Kanadskog psihologa Donalda Heba, saradnika Lelija i, kasnije, Penfilda, neki nazivaju
ocem neuronskih mrea'. U svojoj Organizaciji ponaanja, posebno se bavi pitanjem kako
neuronska aktivnost doprinosi uenju i fokusira na procese zajednike aktivacije u odreenoj
situaciji. 'Hebov zakon' (uenja) se danas najee simplifikuje kroz frazu da neurons that
fire together wire together.
19

Lelijeva neuropsihologija, uglavnom eksperimentalne studije sa pacovima
i majmunima, a Lurija ovaj termin koristi u svojim radovima od 1963. Iste
godine pojavio se i prvi struni asopis pod nazivom Neuropsychologia (i
danas referentan u oblasti) koji je, u prvo vreme, bio uglavnom fokusiran na
klinike studije izmena ponaanja kod odraslih sa fokalnim cerebralnim
lezijama, ali i na eksperimentalna istraivanja. De Renci, danas jedan od
doajena neuropsihologije na evropskom tlu, osnovnu zaslugu za irenje
termina pripisuje Ekenu (Hecaen), glavnom inicijatoru pokretanja ovog
asopisa18 (De Renzi, 2004).
Danas, kao ve razvijena disciplina, neuropsihologija se grana u vei broj
oblasti koje se meusobno razlikuju po pristupu i metodologiji, meu kojima
ovde izdvajamo najvanije:
Klinika neuropsihologija
Mjuriel Lezak19 u svom treem izdanju knjige Neuropsychological
Assessment definie kliniku neuropsihologiju kao primenjenu nauku koja
se bavi bihejvioralnim izrazom modane disfunkcije. Klinika
neuropsihologija direktno nastavlja tradiciju, zaetu radovima Brokaa i
Vernikea, topografskog mapiranja kognitivnih funkcija u mozgu na osnovu
posledica do kojih dovode (prvenstveno fokalne) cerebralne ozlede20.
Tipino, klinika neuropsihologija se zasniva na kombinovanju dva seta
podataka - jednog iz neurologije, a drugog iz psihologije od kojih je, tokom
prolog veka, svaki na svoj nain usmeravao formulisanje i konceptualne
okvire discipline. Iz neurologije je potekla pretpostavka da su psihiki procesi
posledica specifine strukturne organizacije mozga, te su sa te strane
neuropsiholoke informacije formulisane kao funkcionalne posledice
(kognitivne, socijalne, emocionalne, motorne ili senzorne) razliitih oblika
neuralnih oteenja uzrokovanih (definisanim) cerebralnim povredama ili
bolestima, optimalno prostorno ogranienih (arine lezije mozga).
Metodologiju ispitivanja je oblikovala psihologija. Poto su mogunosti
registrovanja psiholokih sekvela modane ozlede, kao i njihova validnost i
pouzdanost, uvek bile visoko zavisne od naina ispitivanja ovih funkcionalnih
karakteristika, neuropsihologija je uvek posezala za najsofisticiranijim
psiholokim teknikama procene, istovremeno usmeravajui formiranje novih
18
In L.R. Squire (Ed.): The History of Neuropsychology in Autobiography, Vol. 5., Elsevier
2006.
19
Ugledna autorka prvih referentnih zbirki tehnika neuopsiholokog ispitivanja; pristup i
postupci opisani u njenoj knjizi Neuropsychological Assessment i danas se smatraju
normativom u klinikoj neuropsihologiji
20
jo jednom pogledati box na str.6
20

tehnika koje su omoguavale podelu psihikih funkcija na sve manje
elemente podobne za ispitivanje i analizu. Sa ovakvim podacima (lokalizacija
i obim lezije + postignue na zadacima kojima se odvojeno ispituju razliite
kognitivne funkcije) zakljuivanje u klinikoj neuropsihologiji direktno je
zasnovano na prisustvu disocijacije u postignuu pojedinog pacijenta,
odnosno, dvostruke disocijacije u poreenju postignua veih grupa
pacijenata sa identino/slino lokalizovanim ozledama (videti i str. 4). Vano
je primetiti: primenom principa disocijacije/dvostruke disocijacije, odnosno,
utvrivanjem povezanosti kognitivnih komponenti sa definisanim neuralnim
mehanizmima, testirani elementi psihikih procesa postaju prirodne
jedinice (a ne arbitrarni konstrukti) u okviru psiholoke strukture21.
Tokom ezdesetih i sedamdesetih godina prolog veka klinika
neuropsihologija je imala veliki znaaj u dijagnostici neurolokih oboljenja
poto je pretstavljala najpraktiniji metod za detekciju i lokalizaciju modane
ozlede (emu je uveliko doprineo Lurijin rad). Sa razvojem metoda
objektivnog snimanja mozga i njegove aktivnosti, ovaj znaaj je donekle
umanjen22, mada su, istovremeno, neuropsiholoka istraivanja
bihejvioralnih izmena u prisustvu lezije njihovom upotrebom dobila monu
kontrolnu varijablu. S druge strane, kada je u pitanju individualna
prognoza oporavka, praenje ili planiranje tretmana za odreenog pacijenta,
klinika neuropsiholoka procena izdvojila se kao nezamenljiv aspekt
zbrinjavanja pacijenta.
Eksperimentalna neuropsihologija
Jo od Fluransovog vremena eksperimentalni rad sa ivotinjama - bez obzira
da li su u pitanju lezione studije, snimanje aktivnosti sa pojedinanog
neurona ili mukotrpno uvebavanje ivotinja da se ponaaju na odreen
nain - predmet je vatrene etike debate. Sa druge strane, istovremeno je
znaajno doprineo poznavanju mehanizama neuralne organizacije kao i
21
Na primer, ako se pri odreenoj arinoj leziji percipiranje boje moe disocirati od drugih
aspekata vizuelne obrade (npr, od prepoznavanja oblika objekta, da li je on u pokretu, ta je
to, isl.) to sugerie da je obrada boja autentian i sasvim poseban (a ne samo zamiljen)
segment procesa vizuelne percepcije (to, zaista, i jeste sluaj)
22
U odnosu na raniji nivo razvijenosti neuroradiolokih i neurofiziolokih metode,
neuropsiholoka procena bila je jeftina, bezbolna, bez unoenja nezdravih agenasa u
organizam i relativno precizna. S obzirom na vreme koje zahteva temeljno i obuhvatno
neuropsiholoko ispitivanje (po nekoliko sati, pa i dana), ali i tekoe koje uzrokuje
nelinearni odnos izmedju procesa na neuralnom i kognitivnom planu, danas je uglavnom
loginije uputiti pacijenta kod koga se sumnja na modano oteenje na snimanje magnetnom
rezonancom (MR). Ipak, brza neuropsiholoka obrada (tzv screening) esto se preporuuje
kao kritini korak pre ovakvog upuivanja
21

ponaanja. U istraivanju bihejvioralnih izmena indukovanih oteenjem
samo dela nervnog sistema, eksperimentalne lezione studije oduvek su imale
jasnu prednost nad izuavanjem posledica prirodno nastalih ozleda time to
su mogle, mnogo preciznije no ove druge, eliminisati upravo i samo onu
strukturu koja je predmet istraivanja (odnosno njenu funkciju) i ni jednu
drugu. I pored tipinih nedostataka ovakvog pristupa, na primer, da se
rezultati dobijeni sa ivotinjama samo veoma indirektno mogu prevesti na
ljude, da su najvie mentalne funkcije (na primer, planiranje ili jezik) van
dometa ovog pristupa, kao i zbog injenice da efekti lezije ne moraju uvek
odslikavati ba izolovano funkciju jedne strukture23, lezione studije su
postajale sve preciznije, sa sve boljom kontrolom lokalizacije i opsega lezije,
ukljuujui i farmakoloki indukovano privremeno blokiranje funkcije
odreenih struktura (pri emu se ponaanje iste ivotinje nakon
uspostavljanja funkcije moe porediti sa onim koje prethodi). Razvoj
tehnologije eksperimentalnih metoda doprineo je i kreiranju jednog broja
neprocenjivih dijagnostikih procedura koje se koriste, pre svega, u
neurohirurgiji24.
Kognitivna neuropsihologija
U neuropsihologiji se terminom kognitivna" oznaava pristup u okviru koga
se teorije (normalne) strukture i organizacije uma proveravaju kroz
ispitivanje ponaanja vezanih za disfunkciju odreenih cerebralnih struktura
ili sistema. I kao koncept i kao metod, danas iroko prihvaena u svetu,
kognitivna neuropsihologija je razvijana postupno, najpre kroz radove
britanskih autora kao to su, na primer, Tim elis (Shallice), Elizabet Vorinton
(Warrington), ili Alen Bedli (Baddeley). Kao posebna oblast eksplicitno je prvi
put formulisana u uticajnom udbeniku Elisa i Janga (Ellis i Young) Human
Cognitive Neuropsychology (1988).
23
Na primer: u eksperimentu eringtona, 1947, kao rezultat jednostranog presecanja

dorzalnih stubova kimene modine majmuna, ivotinje su se ponaale kao hemiplegine nisu koristile denervisane ekstremitete ve samo one sa druge strane tela. Replicirajui
eksperiment ali sa bilateralnom resekcijom istih projekcija dvadeset godina kasnije, Taub nije
dobio oekivani rezultat (da e se majmun ponaati kao paralizovan), jer su deaferentirane
ivotinje, nemajui drugog izbora, ipak koristile oteene ekstremitete.
24
I kada je uklanjanje obolelog modanog tkiva najbolja opcija u leenju na primer kod
tekih epilepsija koje se ne mogu farmakoloki kontrolisati, mora se uzeti u obzir kognitivno
oteenje koje moe rezultirati iz takve operacije (posledice prefrontalnih lobotomija kojima
je 60tih godina prolog veka pokuano leenje agresivnih psihijatrijskih pacijenata, dobar
su primer suprotnog). Izvorno eksperimentalne tehnike, kao to su direktna stimulacija kore
ili Vada test (hemijski indukovano privremeno blokiranje cele hemisfere ubrizgavanjem
natrijum-amitala u levu ili desnu karotidnu arteriju) u takvim sluajevima daju dragocene
podatke o individualnoj organizaciji viih kognitivnih funkcija upravo tog pacijenta.
22

Osnovne metodoloke premise ovog pristupa datiraju iz ranih sedamdesetih,
kada ih je prvi formulisao Mar (Marr) kroz svoje ubeenje da kompletna
teorija bilo koje modane strukture mora ii iza interpretacije anatomskih i
fiziolokih injenica i ukljuciti analizu zadatka koji se izvrava, odnosno,
KOGNITIVNA PSIHOLOGIJA I PRIRODA MENTALNIH POJAVA
U kom obliku su tragovi naih iskustava zabeleeni u centralnom nervnom
sistemu? Kakvi procesi se nalaze u osnovi nae sposobnosti da percipiramo,
upamtimo, reimo problem, organizujemo akciju? Engram je bio tradicionalni
pojam kojim se oznaavala fizika reprezentacija onog to je upameno,
mnestiki trag u mozgu, ali on nije povlaio za sobom nikakvo objanjenje o
tome kako je struktuiran niti o moguim procesima njegovog nastanka niti
upotrebe (slino tome kako to nije govorio ni pojam centra za odredjenu
sposobnost u mozgu).
Objanjenje procesa kognitivne obrade i prirode mentalne reprezentacije
predstavljaju najvanija pitanja kognitivne psihologije i razlikujemo dva osnovna
naina na koje im ona pristupa.
Jedan se zasniva na vidjenju uma kao sloene organizacije medjusobno
povezanih komponenti (supsistema/modula/domena), gde se aktivnost svake od
supkomponenti objanjava njihovim unutranjim simbolikim operacijama ili
pravilima, funkcionisanje sistema njihovom medjusobnom interakcijom, a cilj
psiholokog objanjenja je postavljen u ravan funkcionalne dekompozicije tog
sistema do njegovih najmanjih elementa. Elementi kojima se tei su
specijalizovani aparati (domeni) koji obezbeuju razliite segmente obrade
informacija. Ovakav pristup je dominirao kognitivnom psihologijom do oko
sredine osamdesetih godina prolog veka objedinjen pod nazivom [orig.]
computational theory of mind, dok se u naem jeziku prepoznaje pod
sintagmom kognitivne obrade podataka (cf. Kosti, 2006).
Drugi, noviji pristup, sagledava kogniciju kao irenje aktivacije kroz veliki broj
jednostavnih jedinica. Ovde se ne govori o modulima specifinim za
zadatak/funkciju, diskretnim simbolima niti eksplicitnim pravilima koja bi
definisala odredjenu mentalnu operaciju, ve se obrada posmatra kao iroko
rasprostranjena kroz itav sistem. Aktivna mentalna reprezentacija na primer,
odredjen percept predstavlja specifian sklop aktivacije seta jedinica u okviru
mree takvih elemenata, dok se obrada odvija putem propagacije (irenja)
aktivacije medju tim jedinicama. Ovo se u kognitivnoj teoriji i modeliranju naziva
konektivistikim pristupom, a prepoznajemo ga i pod odrednicama uporedno
rasprostranjene obrade (orig: Parallel Distributed Processing; iz toga - PDP
modeli), kao i neuronskih mrea.
Jedan od vanih razloga za prihvatanje PDP modela predstavljala je njihova
slinost sa stvarnim
nervnim
sistemima;
injenice
da se
mozak
sastoji rana
od
specifinije,
razumevanje
problema
koji iz treba
reiti.
Zbog
ovoga,
velikog broja jednostavnih jedinica obrade (neuroni) osetljivih na (sredinske)
kognitivna neuropsihologija postavlja svoj fokus na individualnu analizu
stimuluse dola je i inspiracija za ovaj pristup. Iako jedinice u PDP meama ne
sluaja
(suprotno klinikom pristupu koji favorizuje statistiko
treba zamiljati kao stvarne neurone, (jer ih je u modelima mnogo manje i neke
od njihovih karakteristika ne moraju odgovarati stvarnim osobinama pravih
usrednjavanje tipinog ponaanja grupe), mada je apsolutna iskljuivost u
neurona),
konektivistiki
kognitivista
predstavljaju
konstukte koji
dobro
ovom
pogledu
kasnije modeli
naputena.
Povezivanjem
kognitivne
teorije
sa
korespondiraju neurofiziolokim, te su znaajno pomerili granice mogunosti
neuralnim osnovama mentalnih procesa, pristup je omoguio da
eksplanacije neurokognitivnih fenomena.
23

neuropsihologija, i na klinikom planu, konano preraste ulogu pukog
kataloga razliitih problema koji se mogu javiti kod oteenja mozga i
postane sredstvo koje omoguava bolje razumevanje osoba sa cerebralnom i
kognitivnom patologijom. Ovo je dalje ponudilo izglede za razvoj
adekvatnijih metoda tretmana (zasnovanih na prepoznavanju mehanizma
poremeaja), dok na irem, teorijskom planu, vodilo ka boljim uvidima u
istinsko funkcionisanje mentalnih procesa.
Razvojna neuropsihologija
Kao istraivaka disciplina, neuropsihologija razvojnog doba, iako u direktnoj
liniji potekla iz klinike neuropsihologije, odnosu mozga i uma prilazi sasvim
drugaije i sutinski je komplikovanija. Za kliniku neuropsihologiju tipino,
neuropsihologiju steenih lezija kod odraslih, karakteristina je srazmerna
stabilnost kognitivnih obrazaca koji se javljaju kao posledica ozlede
specifine cerebralne oblasti, te je odatle sledila i mogunost topografskog
mapiranja mozga. Iz ovoga je formulisano vienje da je kognicija
organizovana kroz brojne delimino nezavisne ali i meusobno povezane
mehanizme obrade (module), podrane modanom strukturom koja
predstavlja istu modularnu arhitekturu, dok se pitanja vezana za prirodu i
obim ovih modula i danas izdvajaju kao dominantna. Da li ovakvu modularnu
organizaciju ima i kognicija deteta? Po onome to danas znamo ne ba, niti
je ona ista na razliitim uzrastima. Zbog toga, osnovno pitanje razvojne
neuropsihologije je drugaije: kakve posledice odreena cerebralna
promena ili lezija moe imati na razvoj kompleksnih psihikih funkcija? Ovde
je zakljuivanje koje primenjujemo kod gubitka izgraenih sposobnosti
odraslih praktino nemogue, poto govorimo o dinaminim procesima
sazrevanja, u kojima oporavak (u smislu zadravanja funkcije uprkos povredi)
i reorganizacija ('pomeranje' funkcije na alternativnu modanu strukturu)
mogu funkcionisati paralelno, u zavisnosti od mnogih faktora, na primer
uzrasta ili dostignutog nivoa razvoja u vreme kada je lezija nastala. Drugim
reima, disocijacija funkcija u razvojnom dobu nema onaj znaaj koji ima u
neuropsihologiji zrelog doba.
U razvojnoj neuropsihologiji prouavanje kongenitalnih i kasnije steenih
cerebralnih ozleda zahvata donekle razliite probleme. U sluaju prvih
najvanije je pitanje da li upote, i na koji nain, izmenjeni neuralni supstrat
moe podrati razvoj odreene (normalno oekivane) psiholoke funkcije,
onosno, da li se psiholoka funkcija (sposobnost), u sluaju odreene
cerebralne lezije, razvija na tipian ili atipian nain? Neto drugaije,
steene ozlede najpre govore o uticaju koji uzrast pri povredi ima na razvoj i
24

odravanje sposobnosti, kao i na sticanje onih sposobnosti koje e se razviti
tek kasnije. U oba sluaja, sklopovi kognitivnih snaga i slabosti mogu
doprineti razumevanju normalnog kognitivnog i neuralnog razvoja, ali samo
kada istraivake paradigme ne obuhvataju iskljuivo modele samih funkcija
(npr. jezika, vizuorostornih sposobnosti, pamenja isl.), ve i dinamine
razvojne modele njihovog sazrevanja, oporavka i reorganizacije.
Iz svih ovih razloga, razvojna neuropsihologija je na praktinom planu - u
klinikom radu sa decom koja imaju razliite oblike neurokognitivnih smetnji
- oduvek koriena prvenstveno kao sredstvo usmeravanja terapijskih
intervencija, bilo da je re o dijagnostikom postupku, izboru i planiranju
rehabilitacionog ili reedukativnog postupka, ili pak savetovanju roditelja i
drugih kljunih osoba u detinjem okruenju.

25

TEMA 2. STRUKTURA I FUNKCIJA MOZGA (Podsetnik na ono to
ve i od ranije znate?)

MOZAK, NAJKRAE
KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH
INJENICA I POJMOVA
BAZALNE GANGLIJE, TALAMUS I CEREBELUM
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE
ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZE
POVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJE
OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE

MOZAK, NAJKRAE
Na ovom mestu, najradije u citirti Brajtenberga25:
'Mozak se nalazi u glavi, na mestu koje je vodei deo tela u pokretu u veine
ivotinja koje hodaju, plivaju ili lete. Oigledni rizici koje ovo sa sobom nosi
kompenzuju se njegovim direktnim i kratkim vezama sa ulnim organima koji
se takoe nalaze na glavi, te mozak i ula zajedno moemo posmatrati kao
neku vrstu (pilotskog) kokpita ivotinje. Bliska veza mozga sa ulima ukazuje
na njegovu sutinsku ulogu sredstva za bavljenje informacijama. Smislene
dogaaje na koje e ivotinja regovati retko prenosi samo jedno ulo, ee
je u pitanju kombinacija podataka iz razliitih ulnih modaliteta ta koja e je
obavestiti o prisustvu predatora, seksualnog partnera, opasne litice itd.
Mozak je tu da naini ideju od oseta, na jednom viem nivou saznanja. Ali,
formiranju pojmova ne doprinose samo razliita ula. Podjednako znaajno,
monitoring motornog ponaanja, podjednako planiranja i izvedbe,
obezbeuje kljune podatke neophodne za ispravnu interpretaciju bilo koje
situacije na koju ula ukazuju.

25
Valentino Braitenberg (2007). The Brain. Scholarpedia, 2(11):2918.
26

...Najvei deo informacionog saobraaja koga mozak obezbeuje obavlja se
putem neurona koji prenose signale. Kod ljudi, nekoliko milona nervnih
vlakana ulazi u mozak sa senzorne strane i otprilike podjednak broj izlazi iz
njega sa motorne. Iz volumena mozga i prosene debljine nervnih vlakana
moemo proceniti da je ukupna duina nervnih konekcija oveka podjednaka
razdaljini od zemlje do meseca i natrag. Ova astronomska duina je
impresivna, ali malo doprinosi funkcionalnom objanjenju anatomske
strukture mozga. Klju za posao koji mozak obavlja pre emo nai u nainu
na koji su ova vlakna meusobno povezana u (posebne) mree.

Iz tela neurona izlaze dve vrste vlakana - aksoni i dendriti koji neuronu, kao
anatomskoj jedinici modanog tkiva, daju zvezdasti izgled, to bitno utie na
konektivnost. Poto je ono to se dogaa u mozgu, u sutini, razmena signala
izmeu neurona i poto je ovakva razmena mogua kada se oni dodiruju,
prednost je kada je neuron povezan sa to veim brojem drugih ... U
stvarnosti, broj sinaptikih suseda jednog neurona (u proseku, nekoliko
hiljada) i na 'ulaznoj' i na 'izlaznoj strani' varira od samo nekolicine do
nekoliko stotina hiljada. Konvergencija i divergencija signala od mnogih ka
jednom i od jednog ka mnogima - izvesno igraju vanu ulogu u onome to je
funkcija mozga.

Duina pojedinanih vlakana moe biti od manje od desetine milimetra do
vie od deset santimetara (odgovarajui obimu mozga), tako da sinaptiki
sused nekog neurona moe mu biti veoma blizu, ali i sasvim udaljen od njega.
Podela na 'belu' i 'sivu' masu odgovara podeli na regije koje sadre dugaka,
veinom mijelinizovana vlakna i one u kojima se nalaze kratka vlakna i tela
neurona, tako da u beloj masi nema sinapsi, dok ih u sivoj ima obilje.
Evidentno, elaboracija informacija u sinaptikoj mrei i projekcija informacija
sa jednog na drugo mesto su dve funkcije koje se posebno obavljaju na
odreenim lokacijama u mozgu, zajedno sa vieslojnom hijerarhijom obrade
podataka, podjednako u mozgu kao i u ponaanju'.

Grubo, u ukupnoj strukturi mozga najpre padaju u oi tri velike celine:

27

Struktura
1.
Modano
26
stablo
Glavni delovi
Glavne funkcije
Produena modina
Disanje, srani rad, pritisak...
Pons (modani most)
Respiracija, gutanje, kontrola beike,

pokreti oiju....
Uestvuje u organizaciji motornih i

nekih senzornih sistema
Meumozak (diencefalon).
Obuhvata talamus, hipotalamus
i epitalamus
Brojne. Talamus uestvuje u prenosu

senzornih i motornih signala u koru
v.m., regulaciji budnosti i panje...;
hipotalamus - u regulaciji funkcija
autonomnog n.s., kontroloe neke
vane aspekte ponaanja (glad, umor,
privrenost, roditeljstvo)...
Siva i bela masa u dve

hemisfere, brojna jedra
Motorna kontrola, motorno uenje,

uestvuje u regulaciji govora, panje,
nekih emocija....
Kora velikog mozga (siva masa) i

projekcije unutar nje (bela); dve
hemisfere (leva i desna)
Interpretacija podataka iz sveta,

organizacija i kontrola aktvnosti
(ponaanja)
Srednji mozak (mezencefalon)
2.
Mali mozak
3.
Veliki mozak

koje su poloene, priblino, ovako:

U cilju lake vizuelizacije, iz prethodnih celina su izostavljene, vie
lateralno postavljene, BAZALNE GANGLIJE, skup jedara (nukleus kaudatus,
putamen, globus palidus) pohranjenih u beloj masi velikog mozga pribl. u
visini diencefalona. Imaju vanu ulogu u organizaciji izvrenja akcije, uenju i
26
Modano stablo je omotano retikularnom formacijom, difiznom mreom elija koja ima
ulogu u nivou aktivacije mozga (gornji i donji deo RF, grubo podeljeno, razliitu).
28

mnogim drugim kognitivnim funkcijama. Odnosno, kao i diencefalon, u
tesnoj su sprezi sa korteksom velikog mozga u obezbeivanju viih psihikih
funkcija.

Poloaj bazalnih ganglija u ukupnoj strukturi je priblino ovakav:

Ipak, poto nas prvenstveno zanimaju psihiki i saznajni procesi, od svih
delova mozga, najei fokus neuropsiholokih studija je kora velikogmozga
(cortex cerebri na latinskom), 'nosilac' najviih kognitivnih funkcija.

KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH

INJENICA I POJMOVA
Kod oveka korteks (kora) predstavlja najvei deo mozga i kao padobran
natkriljuje druge, 'nie' cerebralne strukture. Podeljen je na dva, generalno
simetrina dela (hemisfere). Ukupan izgled kore velikog mozga bi mogao da
se zamisli kao par takvih 'padobrana', 'platna' debljine oko 2.5 milimetra,
ukupne povrine oko dva do dva i po kvadratna metra, ali 'zguvanih' tako da
prenik svakog od njih ne prelazi vie od oko 18 santimetara. Hemisfere su
medjusobno povezane masivnom strukturom (korpus kalozum) sainjenom
od nervnih vlakana kojima su elije (neuroni) jedne hemisfere povezane sa
elijama druge. Pored ovih, milijarde vlakana pruaju se i izmedju kore i
drugih modanih struktura, senzornih organa i kimene modine, povezujui,
na taj nain, korteks sa ostatkom tela (box na sledeoj stranici). Kora,
bazalne ganglije i diencefalon se zajedno oznaavaju kao prozencencefalon ili
prednji mozak.

VRSTE VEZA KOJE
KORTIKALNI NEURONI
OSTVARUJU
projekcione nervni putevi

koji
vezuju
koru
sa
periferijiom (ushodni od
ula/talamusa ka korteksu;
nishodni od motorne kore
prema
kimenoj
modini/miiima); analogno,
vlakna koja ih sainjavaju se
nazivaju projekcionim
komisuralne iz jedne
hemisfere prema analognoj
oblasti druge. Ovakve veze
tvore
korpus
kalozum;
vlakna: komisuralna)
duge asocijativne povezuju

razliite
regione
jedne
hemisfere
ili
distalne
(udaljene) delove regiona
(duga asocijativna vlakna)
kratke asocijativne -
povezuju bliske ili susedne
neurone, na primer, u okviru
kolumne, mape ili lokalne
mree
29
Najupadljivija karakteristika korteksa

oveka (kao i drugih viih sisara) je
prisustvo vijuga (girusi) i brazdi
(sulkusi). 'Izuvijanost' kore ima svrhu
da omogui 'pakovanje' to vee
kortikalne povrine na to manji
prostor. Kod oveka, oko dve treine
kore nalazi se unutar sulkusa.
Kora se sastoji od tela neurona,
njihovih dendrita, i jednog dela
aksona; takodje sadri zavretke
neurona koji do nje stiu iz drugih
delova mozga, kao i bogatstvo krvnih
sudova i neurogliju koji kortikalne
neurone hrane. Ovo je ini tamno
sivo obojenom, ime se razlikuje od
projekcionih vlakana (aksona) koja
sainjavaju korpus kalozum i
nishodne/ushodne puteve, a koji su,
zbog mijelinskog omotaa, svetlije
boje ili ak beli.

Topografija i funkcionalna podela kore
Svaka hemisfera se deli na etiri osnovne oblasti (renjevi, regioni ili lobusi):
frontalnu, parijetalnu, temporalnu i okcipitalnu. Ovi regioni imaju razliite
funkcionalne uloge, a medjusobno su razdvojeni anatomskim 'markerima',
pre svega brazdama. Rolandova brazda razdvaja frontalni reanj od
parijetalnog (istovremeno, prednji, anteriorni deo korteksa od zadnjeg,
posteriornog), Silvijeva - razdvaja temporalni od parijetalnog i frontalnog,
dok su demarkacione linije okcipitalnog neto slabije izraene (parijetookcipitalna brazda dorzalno i preokcipitalni zarez ventro-lateralno).
Generalno, zadnji (posteriorni) deo korteksa u funkciji je prijema i obrade
spoljnih informacija, a prednji (anteriorni) - u planiranju i izvodjenju
aktivnosti.
30

Ipak, kada taksativno navodimo listu mentalnih funkcija koje su pod
kontrolom odredjenog kortikalnog renja, ona je mogo dua i sadri brojna
preklapanja (to ne znai da razliite oblasti reguliu te funkcije na isti nain).
Na primer:
Frontalni reanj sadri mehanizme koji obezbedjuju mentalno planiranje,
osmiljavanje aktivnosti, apstrakciju, rasudjivanje, zapoinjanje i
zaustavljanje motornih i mentalnih akcija, fleksibilnost panje, organizaciju
upamenog i priseanje, vizuelno pretraivanje (i razumevanje vizuelne
scene), inhibiciju irelevantnih (nebitnih) signala, emocionalnu kontrolu i
kontrolu ponaanja, vremensko kodiranje signala i iskustava itd.
Temporalni reanj obezbedjuje razumevanje svih auditivnih signala
ukljuujui i govorne, dugotrajno zadravanje podataka kao i prizivanje
upamenog, kategorizaciju, neke elemente vizuelne obrade, selektivnu
auditivnu i vizuelnu panju, afektivne odgovore na odredjene situacije...
Parijetalni reanj ima posebnu ulogu u obezbeivanju voljne motorne
aktivnosti (praksije), prostornoj orijentaciji, razumevanju signala koji dolaze
iz naeg sopstvenog tela, sposobnosti crtanja i kopiranja modela,
usmeravanju panje...
Okcipitalni reanj omoguava razumevanje razliitih dimenzija vizuelnog
signala (forme, boje, pokreta, dubine i sl), simultano vizuelno praenje vie
od jednog objekta, itanje...itd.
Kada funkciju kore posmatramo ovako, zaduenja razliitih regiona deluju
nehomogeno i teko su razumljiva; to potie otud to je ovakva
kategorizacija nainjena prema konstruktima funkcija/sposobnosti
(miljenje, pamenje, govor, panja i sl.) koji, sami po sebi, ne predstavljaju
prirodne osnovne elemente mentalne strukture, ve, pre, razliite
(funkcionalne) kombinacije ovakvih elemenata. Zbog toga, funkcionalna
podela prema regionima predstavlja verovatno najloiji mogui nain
konceptualizacije kortikalnih funkcija uopte.
Na drugi nain, koji se tradicionalno koristi u neuronaukama, kora se deli na
etiri osnovne grupe funkcionalno razliitih oblasti (zona):
1.Motorne oblasti
(ili motorna kora) se nalaze u frontalnom regionu kore velikog mozga.

Sainjavaju ih precentralna vijuga (primarni motorni korteks) i oblasti ispred
nje (premotorni i suplementarni motorni korteks) koji sadre tela motornih
31

neurona27, iji aksoni projektuju impulse u modano stablo i kimenu
modinu. Motorne oblasti imaju kljunu ulogu u samom izvodjenju motornih
akcija, sa tim to je osnovna funkcija sekundarne motorne kore da,
projektujui u primarnu, regulie i medjusobno uskladi aktivaciju njenih
neurona, time obezbedjujui harmoninost i koordinaciju najfinijih motornih
kretnji28.
Lateralni pogled na hemisfere

Medijalni pogled na hemisfere
27
Piramidalne elije motornih neurona, krupnih tela i dugih aksona, poznate i kao Becove
(Betz) elije po svom pronalazau, nalaze se u V sloju motorne kore, koja je, u ovim
oblastima, najdeblja u odnosu na sve ostale delove korteksa.
28
Preostali, prednji deo frontalnog renja prefrontalni korteks zaduen je za sloenije
aspekte motorne kontrole ali i kontrolu mentalnih aktivnosti, odnosno, nosioc je mehanizama
koji omoguavaju planiranje i regulaciju sveukupnog (pa i motornog) ponaanja individue.
32

33
2.Senzorne oblasti
sadre elije koje primaju informacije iz ula preko 'ushodnih' projekcija

talamikih neurona. Za svaki od tri osnovna ulna modaliteta, posedujemo
posebne senzorne oblasti: vezane za telesni senzibilitet (somatosenzorne)
nalaze se u parijetalnoj kori, vidne (vizuelne) u okcipitalnoj i slune
(auditivne) u temporalnoj. Kao i u sluaju motornih oblasti, kod senzornih
razlikujemo 'primarne' i sekundarne': ovde, dok je funkcija prvih da
obezbede adekvatan prijem iskustava iz spoljnog sveta, druge obezbedjuju
integraciju i analizu njihovih izolovanih karakteristika
Senzorne informacije vezane za dodir, bol, oset toplo-hladno i poloaj
ekstremiteta, preko somatosenzornih releja29 talamusa stiu u
postcentralnu vijugu (primarni somatosenzorni korteks) i oblasti
neposredno iza nje (sekundarni somatosenzorni korteks; prima input
uglavnom iz primarnog). Postoje dve projekcije kojima ovi podaci
dolaze do somatosenzorne kore: jedna za bol i temperaturu, druga
(medijalni lemniskus) za dodir, proprioceptivne i kinestetske
informacije.
Primarni vizuelni korteks (area striata) nalazi se na samom polu
okcipitalnog renja, veim delom skriven sa njegove medijalne strane.
Prima svoj input iz lateralnog genikulatnog jedra talamusa (nucleus
geniculatus lateralis), a projektuje signale dalje u oblasti locirane
neposredno ispred (sekundarni vizuelni, ekstrastrijatni ili prestrijatni
korteks). U arei striati odvojeno se kodiraju informacije kao to su
boja, svetlina, orijentacija, prostorna gustina ili pokret i alju dalje,
posebnim projekcijama u odgovarajue oblasti sekundarne vizuelne
kore. Informacije se, globalno, prosledjuju kroz dve paralelne
projekcije, specijalizovane za drugaije aspekte vidjenog: ventralnu,
zaduenu za diskriminaciju forme i identifikaciju objekata i dorzalnu,
koja obradjuje pokret i lokalizaciju stimulusa u okviru vizuelnog
prostora.
Iz medijalnog genikulatnog jedra talamusa (n.geniculatus medialis)
svoj input dobija primarni auditivni korteks, lociran u Helovoj
29
iroko korien termin relej, u smislu oznake za mesto na kome se nalazi sinaptika
veza kojom se informacija sa jednog neurona prenosi na sledei, podrazumevao bi da se na
toj lokaciji, sem puke transmisije, ne dogadja nita drugo. Generalno, ako posmatramo tok
informacija prema nivoima ili strukturama na kojima se odvija ovakvo prekopavanje to
nije tano: naprotiv, na nivou svake od cerebralnih struktura obavlja se i jedan deo obrade
pristiue informacije. Talamus je tipian primer nivoa (strukture) na kome se odvijaju
znaajni procesi modulacije informacije, mada on nije ni najvaniji ni konni element u
senzornoj obradi.

34
(Heschl) vijuzi temporalnog renja, uvuenoj unutar Silvijeve brazde.

Sekundarna auditivna kora nalazi se oko i iza primarne.
3.Asocijativna kora
Kortikalne oblasti koje nisu specifino ni 'senzorne' ni 'motorne'

tradicionalno se nazivaju asocijativnim oblastima ili asocijativnim korteksom.
U principu, termin se odnosi na sve oblasti koje ne ostvaruju direktnu
'komunikaciju' sa spoljnim svetom (primanjem informacije ili realizacijom
motorne akcije), tako da obuhvata sve one u kojima se kombinuje input iz
jednog ili vie modaliteta30. U tom smislu, asocijativna kora se moe podeliti
na unimodalnu, gde bi bili ukljueni i delovi 'sekundarnih' sosmatosenzornih,
auditivnih ili vizuelnih oblasti, i multimodalnu (lociranu u zonama
preklapanja temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog regiona, jednom delu
temporalne kore i u prefrontalnim oblastima). Na integraciji informacija koje
obezbedjuje multimodalni asocijativni korteks baziraju se najsloeniji aspekti
naeg ponaanja i mentalne obrade, kao to su saznanje, voljna motorna
aktivnost, planiranje, reavanje problema ili bihejvioralna kontrola.
4.Limbike oblasti.
Delovi kore sa medijalne strane hemisfera, koji se nalaze oko korpus

kalozuma (cingularna i subkalosalna vijuga) i hipokampusa (sam hipokampus,
parahipokampalna vijuga, girus dentatus) sainjavaju limbike oblasti ili
limbiki korteks; a ovaj, zajedno sa drugim strukturama prozencefalona
(amigdala, talamus, hipotalamus i bazalne ganglije) limbiki sistem.
Limbika kora je filogenetski starija (paleokorteks) od ostatka kore
(neokorteks) i jednostavnije gradje (ima manji broj slojeva). Zajedno sa
drugim strukturama limbikog sistema uestvuje u podravanju emocionalne
obrade, motivacionih aspekata ponaanja, uenju i pamenju (dok je
neokorteks prevashodno zaduen za 'kogniciju').

LURIJINA FUNKCIONALNA PODELA KORE
A.R.Lurija (pogledati u pregledu istorijskog razvoja neuropsihologije) je
sredinom prolog veka ponudio jednostavan model funkcionalne
30
Izvesna zbrka koja moe slediti iz ovakvog objanjenja izvorno potie iz injenice da je
jesnostavna podela na primarnu, sekundarnu i asocijativnu koru u velikoj meri simplifikacija
realne organizacije, sa svrhom lake analize funkcionalne strukture mozga. Medjusobne
veze izmedju neurona kao i oblasti kore su kompleksne (ne i haotine!), a podela na (samo)
tri nivoa razliitih integrativnih potencijala, sasvim je arbitrarna. Neki autori sugeriu
pet, est pa i vie ovakvih nivoa organizacije (po Luriinoj terminologiji kortikalnih zona).
Pogledajte sliku na str.38
35

organizacije mozga, kao i kortikalne funkcionalne organizacije, naglaavajui
njihovu hijerarhijsku strukturu.
Prema ovome, ceo mozak (koru velikog mozga, supkortikalne strukture i
strukture modanog stabla), kao procesor podataka (tj, posmatrano iz ugla
odravanja mentalnih sposobnosti), moemo razdeliti na tri osnovna
funkcionalna bloka:
I (prvi) blok sainjavaju van-kortikalne strukture, pre svega
retikularna formacija (koja se prostire, u vidu mree, du modanog stabla i
sadri ekscitatorne kao i inhibitorne delove); osnovna uloga prvog bloka je
da regulie tonus kore i stanje budnosti (koji su neophodni za njeno
funkcionisanje, odnosno, za optimalnu realizaciju mentalnih procesa).
II (drugi) blok ini posteriorna kora (okcipitalni, temporalni i
parijetalni reanj) ija je funkcija da prima, obrauje i uva (skladiti)
podatke (informacije)
III (trei) blok, koga sainjava cela anteriorna kora (frontalni reanj
velikog mozga), zaduen je za programiranje, regulisanje i kontrolu sloenih
oblika delatnosti, kao i produkciju svih oblika ovekovih aktivnosti (izuzimaju
se refleksne, a ukljuuju miljenje kao i delovanje u fizikom svetu);

II i III blok, iako funkcionalno razliiti sistemi, imaju identinu hijerarhijsku
strukturu, sainjenu od tri grupe oblasti, hijerarhijski nadredjenih jednih
nad drugima. Ove oblasti Lurija naziva primarnim, sekundarnim i tercijernim
kortikalnim zonama. U osnovi svakog od ova dva velika sistema (bloka)
nalaze se primarne ili projekcione zone kore, one koje obavljaju funkciju
komunikacije korteksa sa spoljnim svetom (obuhvatajui tu i telo
individue). Primarne oblasti II bloka (za prijem/obradu/skladitenje
36

podataka) su one u koje stiu signali/informacije primljeni putem ula, a
sainjavaju ih primarna vizuelna, primarna sluna i primarna
somatosenzorna kora. Njih, zajedno, nazivamo i primarnim senzornim
zonama. Primarne oblasti III bloka (sistema za kontrolu i regulaciju
aktivnosti) odgovaraju (primarnoj) motornoj kori, iz koje se prema periferiji
upuuju motorni impulsi dakle, motorna kora predstavlja primarnu
motornu zonu.
Iznad primarnih senzornih zona nadgradjene su, kako Lurija kae,
sekundarne zone kore, koje su sposobne, zahvaljujui izrazitijim
asocijativnim vezama svojih gornjih slojeva (videti pod horizontalna
organizacija kore), da obavljaju obradu (analizu i sintezu) podataka
primljenih u okviru odredjenog ulnog modaliteta. Sekundarne zone nad
primarnim motornim oblastima imaju (zahvaljujui slinim asocijativnim
vezama izmedju neurona) suprotnu ulogu od prethodne: da pripremaju
sloene motorne programe koje e realizovati motorni korteks drugim
reima impulsi iz sekundarnih motornih zona upueni su ka primarnoj
motornoj kori.

Nad celim spletom mehanizama modalno specijalizovane kore (koju
sainjavaju primarne i sekundarne zone, bilo senzorne, bilo motorne)
nadgradjene su tercijerne, ne-modalne (ili, multimodalne) oblasti, koje
poseduju jo sloeniji aparat asocijativnih neurona, kakav ih ini sposobnim
da medjusobno integriu rad modalno specifinih analizatora. Tercijerne
zone posteriorne kore i fiziki povezuju sekundarne (nalaze se izmedju njih)
te ih Lurija naziva zonom prepokrivanja31, dok tercijerne oblasti III bloka
31
Oblast tromedje tri posteriorna regiona (PTO) nije jedina multimodalna asocijativna
regija zadnje kore!
37

ine prefrontalni delovi korteksa area u koju se slivaju impulsi iz svih
drugih delova kore. Tercijerne oblasti su najznaajniji instrumenti za
realizaciju naeg psihikog ivota: dok obezbedjivanje zajednikog rada
pojedinih mehanizama analizatora u zadnjoj kori predstavlja osnovu za
dobijanje celovite slike sveta, saimanje svih podataka u prefrontalnu koru
omoguava oveku adekvatno formiranje planova, realizaciju svrsishodnog
ponaanja, kao i kontrolu sopstvenih akcija. (N.B. Da bi se bolje razumela
hijerarhija nadgradjivanja o kojoj govori Lurija u obradi podataka,
odnosno, u prenosu informacije od primarnih prema tercijernim oblastima,
te iz pravca II bloka prema treem, upoznati se sa pojmom konvergencije.)

Lurijino vidjenje protoka informacija kroz korteks, od 'ulaza' (iz pravca ula,
1) do 'izlaza' (mii/efektor, 2). iz: The Working Brain, A.R.L.
Comment [K1]: Za Atlas, slika 7:

NA SLEPOJ MAPI KORE (zajedniki prikaz sve tri projekcije)
OZNAITI razliitim bojama - LURIJINE SEKUNDARNE I TERCIJERNE
ZONE. Kao rezultat, primarne senzorne i motorne, kao i limbike
oblasti treba da ostanu nepokrivene

Na istom listu NAPRAVITI TABELU KOJOM SE MEDJUSOBNO
UPOREDJUJU TRADICIONALNA PODELA NA SENZORNE/MOTORNE
(PRIMARNE I SEKUNDARNE) I ASOCIJATIVNE OBLASTI SA LURIJINOM
PODELOM NA TRI GRUPE ZONA. Na tabeli posebno izdvojiti oblasti
koje su a). unimodalne asocijativne i b). multimodalne asocijativne.
Obratiti panju: unimodalne asocijativne oblasti (po Luriji,
sekundarne zone) istovremeno su i modalno specifine i
asocijativne.
Comment [K2]: Za Atlas, slika 8: U lateralnu projekciju kore
uneti (stelicama) pravce prenosa informacija kroz koru od ulaza u
(svaku od tri primarne senzorne kore) do izvrenja odgovora na
stimulus , prema Lurijinom hijerarhijskom modelu (serijske) obrade
(po koracima)

Lurijina 'trodelna' podela (tri tipa oblasti/zona) je, naravno, uoptavanje i
time, simplifikacija. Generalno, u svakom sukcesivnom 'koraku' transmisije
informacije odvija se odreeni stepen 'obrade' (pogledati detaljnije kako se
ove sekvence odvijaju u vizuelnoj kori), te, ovde, Lurijin hijerarhijski model
(model A na donjoj slici) nije loe uporediti sa, takodje hijerarhijskim,
38

modelom Felemana i Van Esena (Felleman van Essen, 1991, model B na
slici). Ovaj drugi, pred (oekivano) veeg broja koraka (etiri i vie 'nivoa')
uzima u obzir i upodedno distribuiranu obradu (ulazne informacije, u vie
divergentnih pravaca):

Citoarhitektonika kore
Povrina korteksa se moe podeliti na manje jedinice prema razliitim
kriterijumima. Jedan od njih, prevashodno ali ne i iskljuivo anatomski, je
prema mikroanatomiji vrsta neurona i njihovoj organizaciji, odnosno, prema
morfolokim karakteristikama elija u odredjenoj oblasti i tome kako su
medjusobno povezane. Brodman je 1909. izdvojio priblino pedeset
citoarhitektonski razliitih oblasti i oznaio ih brojevima koji su i danas u
upotrebi. Tako su somatosenzorne oblasti poznate i kao Brodmanove aree
(BA) 1, 2 i 3, primarni motorni korteks kao BA 4, sekundarni BA 6, area
striata BA 17, sekundarne vizuelne oblasti BA 18 i 19... Anatomi su
kasnije uspeli da definiu skoro dve stotine razliitih zona distinktivnih na
ovaj nain (morfoloki i prema nainu povezivanja elija). Smatra se da
kombinovanje citoarhitektonike sa opisom funkcionalnih karakteristika tkiva
predstavlja najbolji nain podele kore u smislene organizacione elemente.

BAZALNE GANGLIJE, TALAMUS I CEREBELUM

Iako je kora velikog mozga najznaajniji procesor naeg mentalnog
iskustva, ne bi bilo tano zamisliti da se sveukupna obrada informacija koje


39
Brodmanova citoarhitektonska polja
primamo ili medijacija akcija koje inimo odvija iskljuivo na osnovu

kortikalne aktivnosti. Naprotiv, brojne ekstrakortikalne stukure na razliite
naine doprinose fukcionalnosti psihikih procesa (i u tom smislu potpomau
40

kortikalnu obradu). Ovde spominjemo samo tri, sa dobro istraenom i
znatnijom ulogom u mentalnoj obradi.

Bazalne ganglije
Bazalne ganglije sainjava grupa jedara32 smetenih najblie kori velikog

mozga, medju kojima su najvea nucleus caudatus, globus pallidus i putamen
(ova tri se zajednikim imenom oznaavaju kao corpus striatum33). Zajedno
sa korom velikog mozga i talamusom formiraju krune tokove prenosa
podataka koje nazivamo kortikostriatne petlje, a koje imaju bitnu ulogu u
medijaciji i kontroli svih ovekovih aktivnosti (pogledati i sliku u kasnijem
odeljku o recipronim vezama). Ovo se ne odnosi samo na motorne akcije
(pokret, govor), ve i na mentalne, one koje prepoznajemo kao najvii nivo
kontrolnih mehanizama ponaanja izvrne ili egzekutivne funkcije. Medju
kognitivnim aspektima funkcija bazalnih ganglija, bolje je istraena njihova
uloga u kontroli panje, funkcionisanju operativne/radne memorije, kao i
proceduralnom uenju.
Talamus
Talamus, bilateralna struktura koja se nalazi na prednjem gornjem kraju

modanog stabla (od striatuma je odvojena snopom vlakana koja se
projektuju od motorne kore prema kimenoj modini) esto se naziva
kapijom korteksa, poto se sva senzorna vlakna (sa izuzetkom nekih
olfaktivnih) ovde 'prekopavaju' na ona koja e, konano, uvesti informaciju
u (senzorne) regije kore velikog mozga. Sadri specifina i nespecifina
jedra. Prva su formirana od neurona koji primaju senzone podatke (nucleus
geniculatus medialis iz unutranjeg uha, projektuje svoja vlakna u Heshlovu
vijugu; n.geniculatus lateralis iz ganglijskih elija retine, projektuje u BA
17...); druga imaju, zavisno od svojih veza, razliite kognitivne uloge manje
specifino vezane za odredjeni senzorni modalitet (jedra talamusa povezana
su takodje i sa bazalnim ganglijama, cerebelumom, razliitim oblastima
cerebralnog korteksa, itd) na primer, izdvaja se uloga pulvinara i talamikih
retikularnih jedara u razliitim aspektima regulacije panje.
32
Cerebelum
Za zaboravne: jedra (nukleusi) su kolekcije neurona koje po strukturi i vezama koje

uspostavljaju moemo razlikovati od drugih kolekcija neurona, sa njima svojstvenom
strukturom i vezama. Jedinstvenost strukture u ovom smislu (da formira jedro/nucleus), ne
podrazumeva nuno i jedinstvenost njene funkcije; ovo se naroito odnosi na velika jedra
prozencefalona.
33
Studentima je ponekad teko da razlikuju termin corpus striatum od termina area striata
koji se odnosi na (vizuelni) deo kore velikog mozga!

TOPOGRAFSKA
TERMINOLOGIJA U NAVIGACIJI
PO CNS
rostralno, anteriorno
prema
nosu
ili
prednjem kraju;
kaudalno, posteriorno
prema 'repu' (kod
oveka
prema
stopalima);
prema
zadnjem kraju
dorzalno sa strane
ledja;
ventralno - sa strane
stomaka;
lateralno prema
spolja i suprotno od
centralne linije tela;
medijalno prema
sredini i suprotno od
periferije tela.
41
Mali mozak, u sutini velika struktura

vezana za modano stablo u visini
ponsa, ima kompleksnu strukturu koja
unekoliko podsea na gradju velikog
mozga, sa svojom korom, unutranjim
jedrima i bogatom unutranjom belom
masom svojih projekcija. Direktno je
povezan sa korom velikog mozga i
talamusom, a preko modanog stabla
sa bazalnim ganglijama, retikularnim
sistemom i periferijom nervnog
sistema. Pored razliitih uloga u
motornoj kontroli, na primer, u
obezbedjivanju
preciznosti,
povezivanju pokreta u koordinisane
sloene obrasce ili proceduralnom
uenju, prepoznata je i uloga
cerebeluma u senzornoj obradi (na
primer, u vremenskoj organizaciji
percepcije), jezikim kao i drugim
kognitivnim funkcijama.

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA

NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZE
Izuzetna sloenost cerebralne organizacije sa jedne strane i razliiti nauni
pristupi tome kako je posmatramo (anatomski, fizioloki, histoloki, neurohemijski...) sa druge, impliciraju vei broj nivoa na kojima moemo
posmatrati funkciju mozga ili nekog njegovog dela. Drugim reima, iako ceo
mozak funkcionie kao jedinstven sistem (kao to je i ponaanje jedinstven
sistem), moemo analizirati, istovremeno, samo pojedine aspekte njegove
organizacije, a od pristupa, povratno, zavisie i ta emo o toj organizaciji
moi da zakljuimo.
Patria erlend (Patricia Churchland) je poetkom 90tih nainila podelu na
sedam takvih nivoa organizacije, uglavnom odredjenih metodama
posmatranja.
42

Na vrhu ove sheme nalazi se ceo CNS, koji se moe posmatrati kao jedan
globalni sistem u okviru organizma, to e voditi prouavanju njegove
ukupne strukture i organizacije u odnosu na druge 'velike' sisteme ko to su
kardio-vaskularni ili kotani.
Na sledeem nivou, uem od prethodnog, analzira se organizacija
funkcionalno povezanih delova mozga na primer, organizacija struktura
koje uestvuju u obradi zvunih informacija (kako kohlea, akustiki put,
talamus i korteks primaju i prenose zvuni signal o emu govorimo kao o
auditivnom sistemu, odnosno, njegovim perifernim i centralnim
elementima). Tako, kortikalni vizuelni sistem ine brojni elementi, od onih
lociranih u primarnim vizuelnim area do onih u dorzolateralnoj prefrontalnoj
kori (pogledati detaljnije organizaciju vizuelnog sistema)
Jo manje sisteme predstavljaju kortikalne mape sistemi organizovanja
unutar funkcionalno povezane regije mozga; dobar i jednostavan primer ine
topografske mape primarnih senzornih oblasti (po emu su mape i dobile
naziv). Mape su u principu definisane receptivnim poljima jedinica od kojih
su sastavljene, te nisu nuno topografske, nego mogu biti i funkcionalno
odredjene (tada se uglavnom nazivaju mreama).
Na jo uem nivou moe se analizirati medjusobna povezanost elija koje
dele srodnu funkciju, o emu govorimo kao o lokalnim mreama. Termin
uglavnom pokriva sisteme razliite veliine, na primer, tu bi mogle spadati i
kolumna i hiperkolumna.
Na planu jo manjih jedinica, mogu se posmatrati organizacioni kvaliteti
nervnog sistema na nivou, redom, neurona, sinapsi, ili ak molekula. Pojedini
delovi mozga sastoje se od specifinih tipova neurona koji se medjusobno
razlikuju ne samo morfoloki, ve i po svojim funkcionalnim karakteristikama
(kao to su principi povezivanja, fizioloke karakteristike ili odnos prema
drugim neuronima34). Sinaptike veze izmedju neurona u mozgu nisu
statine, ve se njihove karakteristike menjaju u zavisnosti od iskustva.
Konano, hemijski sistemi unutar neurona imaju sopstvena pravila
funkcionisanja od kojih zavisi, na primer, da li e odredjen receptor, pri
odredjenim uslovima, odgovoriti ili ne na signal koji stie.
Ovakva podela (analiza CNS-a, cerebralnih sistema, kortikalnih mapa,
neuronskih mrea, neurona, sinapsi, molekula) u stvari zamenjuje starije
grubo razlikovanje molarnog i molekularnog pristupa cerebralnoj strukturi
34
na primer, ekscitatorni, inhibitorni ili modulirajui
43

ili funkciji35. Na koji nain emo prepoznati nivoe cerebralne organizacije
umnogome e zavisiti od nivoa i metoda analize koje koristimo. U
neuropsihologiji, nas zanima zanima ne samo integracija izmedju strukturnih
i funkcionalnih karakteristika mozga, odnosno, integracija izmedju nivoa
organizovanosti na jednom ili drugom planu, nego i integracija ovih sa
kognitivnom organizacijom i strukturom.

POVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJE

Slojevitost kakvu prepoznajemo u cerebralnoj organizaciji evidentna
je i na planu mentalnih procesa, za ta dobar primer predstavljaju nivoi i
strukture lingvistike obrade. Ipak, iako su 'nivoi' i cerebralne i kognitivne
organizacije funkcionalno izrazito medjuzavisni u obe pretpostavljene
dimenzije36, u analizi postoji problem (karakteristian ne samo za kognitivne
neuronauke) koji proizilazi iz injenice da je saradnja izmedju istraivaa koji
se bave razliitim nivoima neurobiolokih i kognitivnih procesa esto teka i
unutar jedne, a posebno izmedju razliitih disciplina. Rezultati dobijeni na
jednom nivou mogu izgledati nerazumljivi, ili ak nekorisni, onima koji se
bave nekim drugim. Za neuropsihologiju je znaajno da izdvoji one nivoe
organizacije i neuralnog i kognitivnog sistema na kojima se, kroz posmatranje
njihovih interakcija, informacije o jednom od njih mogu koristiti i za
zakljuivanje o onom drugom. Na primer, danas je mnogo lake prepoznati
povezanost strukturne organizacije kontrolnih mentalnih procesa sa
organizacijom regionalnih projekcija koje sainjavaju sistem prefrontalnog
korteksa ili strukturu vizuelnih funkcija sa organizacijom okcipitalne kore, no
to nam, o istim kognitivnim procesima, saoptavaju podaci o hemijskim
karakteristikama sinapsi koje ostvaruju elije koje ovim sistemima pripadaju.
To ne znai da ovaj nivo nije relevantan za neuropsiholoku analizu (ak
naprotiv), ve pre da generalni obrazac te povezanosti jo uvek nije
ustanovljen. Takodje, iako je opta usaglaenost izmedju mozga i ponaanja
uglavnom prepoznata na nivou sistema 'vieg' reda, to ne znai da su ovi i
najbolji okvir za razumevanje svakog psiholokog konstrukta. Na primer, dok
se opta organizacija pamenja formulie kroz sistem struktura relativno
35
Kada se govori o pristupima analizi, uvek treba imati u vidu razliku izmedju strukturne i
funkcionalne organizacije cerebralnih sistema, odnosno, da li nas zanima neki sistem
izdvojen na osnovu svoje anatomske istaknutosti (na primer, korteks ili mali mozak ili
talamus) ili sistem definisan prema svojim funkcionalnim karakteristikama (ne primer,
neuralna organizacija sistema za kontrolu panje, ili vizuelnog sistema).
36
prema prvoj, karakteristike organizacije (cerebralne ili kognitivne) na jednom nivou,
odredjivae funkcionalnu organizaciju na sledeem; prema drugoj, osobenosti cerebralne
organizacije odredjivae mogunosti i granice kognitivne
44

iroko rasprostranjenih po mozgu (hipokampus, talamus, delovi
neokorteksa...), analiza lokalnih neuronskih mrea u prefrontalnom korteksu
pokazala sa kao izvrsni korelat savremenih teorija radne/reprezentacione
memorije (Goldman-Raki, 1995), a specifine karakteristike ostvarenih
sinaptikih veza objanjenja mehanizama koji omoguavaju formiranje
dugoronih tragova naeg iskustva u mozgu (Alkon, 1987).
CEREBRALNI SISTEMI 'VIEG REDA'

'Veliki' cerebralni funkcionalni sistemi su formirani
od veeg broja elemenata (delova mozga) koji, zajednikim
radom, obezbedjuju odredjenu psihiku funkciju. Ovakvi
sistemi mogu biti iroko distribuirani po celom CNS, pri emu
su njihove komponente povezane dugim vlaknima neuralnih
puteva (neuralne prijekcije). Neke sisteme nazivamo
specifinim: takvi su senzorni sistemi, iji neuroni obradjuju
iskljuivo informacije vezane za pojedini ulni modalitet
(vizuelni, auditivni, taktilni), ili motorni, koji obezbedjuje
izvodjenje pokreta. Nespecifini sistemi su formulisani na
osnovu nekih drugih optih funkcionalnih karakteristika, na
1
primer, prema povezanosti odredjenim neurotransmiterom .
Generalno se smatra da je glavna uloga ovih nespecifinih
sistema da reguliu kako e se 'ponaati' specifini. Dok su
projekcije specifinih sistema relativno jasno grupisane,
nespecifini se odlikuju difuznim rasporedom receptivnih
zona. Ipak, komponente pojedinih funkcionalnih sistema u
CNS u principu su retko jasno razdvojene i esta su
preklapanja u smislu da ista (anatomska) struktura 'pripada'
veem broju razliitih sistema, a to je funkcija koja nas
zanima udaljenija od jednostavne senzorne ili motorne
obrade, otsustvo 'specifinosti' je izrazitije.

Ponekad se, kao nespecifini, odredjuju i
funkcionalni sistemi onih kognitivnih funkcija koje su ire
rasprostranjene po celom mozgu, kao to je, na primer,
sistem za kontrolu panje (poglavlje x). Ipak, koliko emo
odredjeni (neuralni) sistem smatrati specifinim ili
homogenim u funkcionalnom smislu, zavisie i od nae
sposobnosti konceptualizacije (kognitivne) funkcije o kojoj
govorimo. Na primer, poto danas moemo da razdvojimo
vie heterogenih sposobnosti medju onima koje pripadaju
pamenju, moemo govoriti i o vie relativno distinktivnih
sistema koji podravaju svaku od ovih funkcija, dok svi
zajedno predstavljaju mnestiki sistem u celini. Sa druge
strane, neki (tradicionalno odredjeni) sistemi i ne poseduju
funkcionalnu homogenost u ovom smislu: tipian primer je
limbiki sistem ije strukture uestvuju u izvravanju veeg
broja sasvim razliitih mentalnih funkcija u obradi emocija,
nekih oblika pamenja kao i nekih aspekata panje.
Uslovna podela na
sisteme vieg i
nieg reda


45

(nastavak)

NEURONSKE MAPE I MREE
Analizom funkcionalnih veza (projekcija) izmedju elemenata

(elija) koji pripadaju odredjenom cerebralnom sistemu
formulisani su tzv. sistemi nieg reda, nazvani neuronskim
mapama ili mreama. Termin mape se prvenstveno koristi za
oznaavanje niih delova senzornih i motornih sistema koji
su topografski organizovani: odatle izrazi kao to su retinalna
mapa ili vizuelna mapa primarnog okcipitalnog korteksa.
Slino ovome, motorni i somatosenzorni homunkulusi u
oblastima oko centralne vijuge takodje se oznaavaju i kao
motorna i somatosenzorna mapa. Termin mree se odnosi na
vee grupacije blisko lociranih elija koji dele iste
funkcionalne karakteristike u smislu da se aktiviraju na isti
input ili alju impulse u iste pridruene oblasti. Takva bi
bila, na primer, parijetalna mrea sistema za kontrolu panje
(poglavlje x). Terminom lokalne mree mogu se oznaiti jo
manji elementi u okviru kojih se ispituju principi organizacije
'ulaza' i 'izlaza' u maloj populaciji sasvim srodnih elija.
OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE

(ili: Organizacija cerebralnih neuronskih veza u funkciji obezbedjivanja
kognitivnih procesa)
TOPOGRAFSKA ORGANIZACIJA
Kao to je ve spomenuto, specifini senzorni i motorni sistemi kore

organizovani su topografski, to znai da relativno precizno reprezentuju
povrinu senzornog prostora. Zbog toga, svaku od primarnih senzornih, kao
i motornu oblast, kao posebne funkcionalne jedinice, moemo nazvati i
topografskim neuronskim mapama.
Ovakva organizacija postoji za oblasti tela u somatosenzornom, za
frekvencije u akustikom, za povrinu vidljivog prostora u vizuelnom, kao i za
grupe miia u motornom sistemu. Verovatno je do sada najbolje opisana
topografija vizuelnog sistema, gde susedne elije primarnog vizuelnog
korteksa primaju projekcije susednih elija retine i formiraju mape koje su i u
odnosu na sredinu i medjusobno prostorno korespodentne. Kortikalne
topografske mape primarnih area ipak ne odgovaraju apsolutno onima koje
nude sama ula. Na primer, u vizuelnom sistemu, oblasti oko makule su vrlo
precizno prenete sa retine u korteks, dok se podaci sa periferije vidnog polja
46

donekle saimaju. Ovakve (funkcionalno smislene37) distorzije jo su
evidentnije kada posmatramo senzorni i motorni homunkulus u
postcentralnoj odnosno precentralnoj vijuzi. Mape senzorne kore su
mnogostruke, delimino preklopljene i mogu pokrivati razliite kategorije
karakteristika ili informacija. Na primer, u vizuelnom sistemu, pored mape u
primarnoj vizuelnoj kori (V1 elije u arei stijati), postoji vei broja mapa i u
sekundarnoj, kroz koje se odvojeno obradjuju podaci vezani za oblik, pokret,
boju itd. Sve jasnije se prepoznaje da topografska organizacija nije iskljuiva
karakteristika korteksa i receptora, ve ovakve mape postoje i u brojnim
niim modanim strukturama, kao to su striatum, gornji kolikuli ili talamus.
Neuroni primarnih senzornih sistema imaju mala receptivna polja.
Receptivno polje je oblast prostora u kojoj prisustvo stimulusa menja
aktivnost neurona. Dakle, ograniena receptivna polja senzornih neurona
primarnih oblasti ine da se njihove elije aktiviraju samo na dogaaje u
veoma uskom segmentu spoljnog sveta (na sledeim stranicama date su
grube ilustracije ove organizacije). Sekundarni senzorni sistemi se ponaaju
drugaije: njihovi neuroni imaju mnogo ira receptivna polja, to ima vanu
ulogu u daljoj obradi senzornih signala (videti pod: Hijerarhijska obrada)

Tonotopska organizacija primarne auditivne kore (slike iz: Kandel &
Schwartz, Principles of Neural Science)

37
da vaniji deo senzornog prostora ima veu kortikalnu reprezentaciju nego manje bitan

47
Topografska organizacija primarne vizuelne kore
HIJERARHIJSKA OBRADA PODATAKA

Hijerarhijska obrada podataka podrazumeva da je svaki sledei korak
procesiranja sloeniji i na viem stupnju apstrakcije u odnosu na
onaj koji mu prethodi (ili mu je nadreen, kako je to govorio Lurija).
Ovakvu hijerarhiju lako prepoznajemo u organizaciji senzornih
sistema: sekundarne oblasti (unimodalne asocijativne) obrauju
kompleksnije aspekte signala u odnosu na primarne (povezujui
razliite fizike karakteristike stimulusa), kao i tercijerne (asocijativne
multimodalne) u odnosu na sekundarne (povezujui signale iz
razliitih modaliteta). Na kojoj osobini funkcionalne organizacije se
ovo zasniva?

Primarna motorna (gore) i senzorna (rezusa, dole) kora
48

49

Hijerarhijska obrada je prvenstveni proizvod konvergencije u prenosu
podataka organizacije prenosa signala u kojoj se input iz vie grupa
neurona saima na manjem broju onih u koje se ovi projektuju to
obezbeuje ukrtanje podataka iz razliitih izvora. Kao to je ve
reeno, elije sekundarnih senzornih oblasti imaju mnogo ira
receptivna polja nego neuroni primarnih, odnosno, one e se
aktivirati tek odreenom kombinacijom signala iz elija iz kojih signal
primaju. Tako, na primer, u vizuelnoj obradi:
struktura
neuroni selektivno reaguju na:
Lateralno
genikulatno jedro
talamusa
svetlosnu taku u odredjenom delu

vizuelnog polja (receptivnom polju tog
neurona)
Primarna vizuelna
kora
specifini
aranman
aktivnosti
presinaptikih (talamikih) elija; npr: linija
svetla orijentisana pod odreenim uglom
(osnova za kasnije prepoznavanje forme)
Inferotemporalni
korteks
specifinu konfiguraciju input signala; npr.

na dve take i horizontalnu liniju ispod njih
(moda zbog toga to ovo odgovara
konfiguraciji lica!?)

Drugim reima, progresivnom konvergencijom input signala
obezbeuje se apstrakcija odreenih, funkcionalno bitnih
karakteristika informacije. Dobar primer za ovo predstavlja, dobro
istraena, funkcionalna organizacija vizuelne kore.
Primarnu vizuelnu koru (BA17) sainjavaju neuroni organizovani u
retinotopsku38 mapu (topografsku mapu vizuelnog prostora koja
odgovara organizaciji slike na retini). Ovi neuroni nazivaju se i V1
elije. Imaju mala receptivna polja. Iako su prvenstveno zadueni za
prijem vizuelne informacije, u njima (ve) zapoinje obrada nekih
karakteristika stimulusa, na primer boje (neke kolumne su osetljive
38
Za ovakav raspored odgovorna je injenica da aferentna vlakna zadravaju svoj poseban

raspored tokom prolaska kroz kortikalne strukture, sve do BA17/elija V1.

Na slici je prikazan set kolumni (tzv
makrokolumna) koje primaju informacije
iz uzanog prostora vizuelnog sveta. Neke
kolumne (naizmenino postavljene)
primaju informacije iz levog odnosno
desnog oka). Susedne kolumne osetljive
su na razliitu orijentaciju linije
(aktiviraju se samo ako je ona, npr,
horizontalna. Kolumne valjkastog oblika
ovde
oznacene
kao
blobs(srp.:
grudvice), koje razdvajaju prethodne.
specifino
su
osetljive
na
prisustvo/otsustvo boje.
50
na prisustvo boje, a druge ne) i

forme (kolumne su osetljive na
orijentaciju linije od vertikalne do
horizontalne, slika levo).
Informacija se dalje prosleuje u
tzv. V2 elije (ove sainjavaju mapu
u kojoj je distorzija retinalne
topografije vea no kod prethodne).
V2 imaju vea receptivna polja no
V1 i u njima se nastavlja obrada
posebnih karakteristika informacije.
Dalje se formiraju razdvojene

aree/lokalne mape koje odvojeno
obrauju posebne karakteristike
vizuelne informacije. elije V3 su
locirane najblie oblasti BA18, V3a
su iza njih (dublje u BA19), slede
elije V4, V5 (takoe poznate kao
oblast MT), itd. Funkcija nekih od ovih mapa jo nije poznata. elije
V3a i V5/MT su zaduene za obradu pokreta, oko V4 postoji mnotvo
nedoumica (makar deo doprinosi obradi forme?), posebne aree su
zaduene za obradu boje (V8), itd.
Radi boljeg razumevanja prostorne distribucije i lokalizacije ovih
oblasti/mapa, slede tri razliita vizuelna prikaza njihovih pozicija
(N.B.: na prva dva je korteks makaki majmuna):


1.

2.
51

52
3.

U okcipitalnoj kori nije kraj vizuelne obrade. Od V1, preko V2,
dorzomedijalne okcipitalne oblasti i aree MT kree se prenos
informacija DORZALNIM VIZUELNIM PUTEM prema zadnjem
parijetalnom korteksu, gde se obrauju aspekti informacije vezani za
njeno mesto u prostoru (dorzalni put se stoga naziva i Gde
sistemom). Drugi put koji zapoinje u V1 i V2 putem V4 usmerava se
prema inferotemporalnoj kori (VENTRALNI VIZUELNI PUT) i

53
namenjen je utvrivanju identiteta stimulusa (tzv. ta sistem39).

Funkcionisanjem celog ovog sistema vizuelne percepcije i obrade
upravlja prefrontalna regija BA46 (aree skoncentrisane na
frontalna ona polja (FEF na slici) kojima se vodi pogled u skladu sa
svrhom vizuelnog pretraivanja):
RAZDVOJENE I PARALELNE PROJEKCIJE (PARALELNA/UPOREDNA

OBRADA PODATAKA)

Prenoenje signala kroz bilo koji cerebralni sistem podrazumeva
visoku specijalizovanost u smislu toga koji podaci, iz kojih elija, odlaze u
koje podruje mozga. Kao to se ovakva specijalizovanost lako prepoznaje
kroz medjusobne odnose topografskih mapa, moe se detektovati u kasnijim
fazama npr. senzorne obrade (gde projekcije i mape gube odlike
topografskog) ili kod nespecifinih sistema. Karakteristino, putevi kojima se
signali iz odredjenog izvora prenose dalje su viestruki. Prisustvo ovakvih,
paralelnih projekcija obezbedjuje cerebralnom sistemu bar dve podjednako
znaajne, mada suprotne funkcije. Sa jedne strane, omoguava selektivnu
obradu relevantnih karakteristika informacije kao to to ine, na primer,
paralelne projekcije iz aree strijate u razliite oblasti sekundarne vizuelne
kore ili paralelni putevi u posebne sisteme zaduene za obradu prostornih ili
semantikih komponenti vizuelnog stimulusa (dorzalni i ventralni vizuelni
sistem). Sa druge strane, paralene projekcije (na drugi nain nego to to ini
konvergencija) mogu omoguavati ukrtanje podataka/signala iz razliitih
ulaznih sistema u jedinstvenim oblastima, ime se formiraju tzv. zone
39
Dorzalni i ventralni tok su odlian primer za paralelno distribuiranu obradu informacija u
kori)
54

konvergencije kod kojih je princip organizacije (informacije) funkcionalnost
jednog vieg reda, odnosno, ona koja je u slubi kognicije. Drugim reima,
paralelne veze omoguavaju integraciju informacija neophodnu za najvie
kognitivne procese kao to su formiranje semantikog sistema ili egzekutivna
kontrola.
Dorzalni (zel.) i ventralni (ljub.) vizuelni put
RECIPRONE VEZE

Jedna od najbitnijih optih funkcionalnih osobina cerebralnih sistema,
pa i lokalnih neuronskih veza, je logika povezivanja recipronim vezama. U
pitanju je postojanje feed-back (povratnih) projekcija - izmedju oblasti,
mrea ali i elija. Povratne veze su u veini sistema zastupljene bar u istoj
meri kao i feed-forward veze (unapred), ponekad ak i intenzivnije. Na
primer, talamiko lateralno genikulatno jedro, "relejna stanica" vizuelnog
puta od retine do korteksa, prima deset puta vie projekcija iz primarnog
vizuelnog korteksa nego to samo projektuje u njega.
Specifine senzorne projekcije iz talamusa u posteriornu koru i feedback
veze u obrnutom smeru (crte A dijagrama ispod) jedan su od vanih naina
na koje se ostvaruje kruni tok aktivacije kroz strukture kore koje uestvuju u
odreenom obliku kognitivne obrade (tzv. petlje), odnosno, razmena
informacija izmeu relevantnih sistema. Na preostalim skicama prikazao je
jo nekoliko vrsta tipinih kortikalno-supkortikalnih petlji (krunog toka u
prenosu informacija). Kao i direktni feed-back iz primarnih area, senzorni
sistemi projektuju nazad u thalamus iz sekundarnih area (slika B). Output iz
PF kore preko striatuma i talamusa nazad u posteriornu koru (C) vaan je
regulativni mehanizam koji obezbeuje kontrolnu funkciju PF kore. Obratiti
paznju na petlje koje ukljuuju amigdalu i hipokampus (D, E, F), koje su
55

neophodne za emocionalno reagovanje (pripisivanje oseanja saznatom ili
uinjenom, emocionalno voenje akcije) kao i upamivanje/uenje.
HORIZONTALNA I VERTIKALNA STRUKTURA LOKALNIH NEURONSKIH

MREA.

Neuroni korteksa su gusto zbijeni: jedan kubni milimetar kore sadri
oko sto hiljada neurona i oko sto miliona sinapsi (Shepherd, 1990). Kratke
projekcije povezuju blisko locirane elije medjusobno, dok se dugim
vlaknima ostvaruje veza izmedju regiona i hemisfera, kao i sa "niim"
cerebralnim strukturama. Pojedinani neuron ostvaruje po vie hiljada veza
sa oko hiljadu drugih neurona, pri emu veina ovih projekcija potie iz
samih kortikalnih neurona. Prostorno bliske elije imaju viestruke
reciprone veze i sa elijama susednih oblasti koje su takodje medjusobno
povezane, i tako sve do projekcija u udaljene delove mozga. Kao to je ve
56

naglaeno, povezivanje neurona nije haotino, ve izuzetno selektivno u
smislu izvora i cilja transmisije signala. Jo jedan lako prepoznatljiv odraz
pravilnosti i jasne organizacije ovih projekcija predstavljaju horizontalna i
vertikalna struktura kore velikog mozga.
o Horizontalnu strukturu predstavlja organizacija elija u slojeve
(lamine); u neokorteksu postoji est ovakvih slojeva, u
limbikoj kori manje (3-4). Svaka od lamina ima sopstveni
obrazac odakle i kuda projektuje vlakna; ovaj obrazac je opti,
odnosno, identian u svim delovima kore. Na primer,
specifini senzorni input u korteks putem talamikih projekcija
(tzv. talamike aferentne veze) stie, po pravilu, u elije
etvrtog sloja. Peti sloj sadri neurone koji prosledjuju
informacije supkortikalnim motornim strukturama, dok se u
drugom i treem spoljnom sloju nalaze uglavnom elije koje
obezbedjuju intrakortikalne projekcije. Piramidne elije u
slojevima III i V medjusobno su viestruko povezane preko
interneurona (stelatne elije) koji se nalaze u sloju IV. Output
prema niim strukturama daju i elije estog sloja preko svojih
aksona. Gornja tri sloja su preteno asocijativni.
o Pored horizontalnog - laminarnog, prepoznaje se i vertikalno
povezivanje kortikalnih neurona u kolumne. Kolumna, koja
uzduno preseca lamine, odredjena je:
a) svojim karakteristinim ulaznim kanalima (aferentna
vlakna; definisana time odakle stie informacija);
b) izlaznim kanalima (eferentna vlakna; gde se informacija
dalje projektuje); i

c) sloenim odnosom medjusobnih veza izmedju neurona koji
joj pripadaju i sa neuronima susednih kolumni (kakav tip obrade vri).

Po svojim karakteristikama (ulaz, obrada, izlaz), susedne kolumne
imaju slian sklop lokalnih veza i fizioloki sline uslove aktiviranja, ali se
njihova organizacija postupno menja, da bi u razliitim oblastima korteksa
bila prilino raznovrsna. Drugim reima, dok je laminarna organizacija,
odredjena optim svojstvima elija i univerzalnim principima njihovog
medjusobnog povezivanja, praktino identina u svim oblastima kore,
organizacija u kolumne je razliita i specifima za regije (slika na sl.stranici).
Specifina kolumnarna struktura definie funkcionalne karakteristike
odredjenog dela korteksa, odnosno, ini ih podobnim za podrku
raznovrsnim kognitivnim mehanizmima. Ako se posmatra odnos izmedju
57

razliitih nivoa cerebralne organizacije, onda struktura kolumni predstavlja
osnovu na kojoj se bazira funkcionalna pripadnost odredjene kortikalne
oblasti odredjenoj neuronskoj mrei, mapi ili sistemu.

Kolumne, koje se nazivaju jo i modulima, savremeni autori esto
definiu kao najmanje, osnovne funkcionalne jedinice cerebralne neuronske
mree. Medjutim, novija istraivanja pokazuju da se, u potrazi za bazinim
elementom verovatno mora ii i dalje. Na primer, popreno presecanje
kolumni ponekad ni na koji nain ne ugroava funkcionalna svojstva neurona
koji joj pripadaju, iz ega se definie sledea, jo manja funkcionalna jedinica
mikrokolumna.
PRINCIP MASOVNE AKCIJE
Jedna od najznaajnih osobina funkcionisanja neuronskih mrea je da

aktivacija pojedinanog neurona ima veoma malu ulogu u ukupnom sklopu
prenosa informacije. U pitanju je, po pravilu, aktivacija velikog broja
neuronskih veza, kojima se, simultano, informacija prenosi u veliki broj
drugih elija i u razliite oblasti mozga. Takodje, aktivacija svakog kortikalnog
neurona bazira se na konvergenciji inputa iz brojnih aferentnih elija;
sloenost ovakvih interakcija progresivno se poveava iz pravca primarnih,
modalno specifinih oblasti, prema multimodalnim asocijativnim oblastima.

PRINCIP GEOMETRIJSKE STRUKTURE

Neki autori smatraju da principi kao to su topografsko mapiranje,
laminarna organizacija ili organizacija kroz kolumne predstavljaju samo
pojedinane primere jednog optijeg principa zastupljenog u cerebralnoj
organizaciji - principa korienja geometrijskih odlika sistema u nainu
obrade podataka (Feldman i Ballard, 1982). Na primer, prostorna bliskost
58

moe biti efikasna logika koja biolokom sistemu omoguava da sakupi na
jednom mestu sve podatke koji su mu potrebni da bi reio odredjen
problem. U tom smislu, topografska organizacija moe imati funkciju da
umanji ukupni opseg veza neophodnih za integraciju odredjenog signala,
omoguivi i utedu u vremenu obrade, i prostor za veu koliinu
podataka. Slinu funkciju, moglo bi, na drugi nain, da ostvaruje i reciprono
neuralno povezivanje. Ovakva saimanja obezbedjuju, od nivoa specifinih
lokalnih mapa do nivoa nespecifinih mrea, sve globalnije zone
konvergencije kroz koje bi centralni procesor imao ekonomian pristup
svim posebnim mehanizmima obrade podataka, kao to to imaju sistemi
prefrontalne kore.

59
TEMA 3. METODE KOJE KORISTI NEUROPSIHOLOGIJA

NEUROPSIHOLOKA PROCENA
METODE POSMATRANJA STRUKTURE I FUNKCIJE MOZGA
NEUROPSIHOLOKA PROCENA

Osnovni metod neuropsihologije prepoznajemo pod optim nazivom
neuropsiholoka procena. Ovim terminom se obuhvata irok skup
raznovrsnih postupaka (neuropsiholoki testovi) kojima se ispituju kognicija i
ponaanje, ukljuujui i posebne efekte bilo kakve modane ozlede ili
neuropatolokog procesa na funkciju mozga.

Neuropsiholoka procena se preduzima iz razliitih razloga. Moe se, na
primer, koristiti u klinikoj evaluaciji da bi obezbedila razumevanje sklopa
kognitivnih snaga i slabosti pacijenta i time potpomogla donoenje odluka u
medicinskom kontekstu i planiranju tretmana/rehabilitacije (pogledati i str.
3-5), u naunom istraivanju da bi se ispitala odreena hipoteza o
kognitivnoj strukturi i funkciji, ili biti upotrebljena u medicinsko-pravnom
kontekstu kao evidencija na sudu kod pravnih zahteva ili u krivinom
postupku.

Klinika neuropsiholoka procena tipino ima tri iroka cilja40. Prvi je
dijagnostiki i podrazumeva utvrivanje prirode problema koji izaziva
tekoe. Drugi, koji se nadovezuje i proiruje prethodni je da se obezbedi
razumevanje samog modanog oteenja ili kognitivnog problema
('neurokognitivnog deficita') koji iz njega rezultira41. Konano, kada je to
potrebno, neuropsiholoka procena moe omoguiti precizno praenje
promena u funkcionisanju individue tokom vremena, to ima veliki znaaj
kod preduzimanja neurohirurkih intervencija i praenju efekata bilo kojih
oblika tretmana. Istorijski, ovaj metod je nastao i tradicionalno je korien da
bi se detekcijom neurokognitivnog deficita utvrdilo koja oblast mozga je
40
Miller, E. (1992) Some basic principles of neuropsychological assessment. In J.R.

Crawford, D.M. Parker, W.M. McKinlay (eds) A Handbook of Neuropsychological
Assessment. Hove: Laurence Erlbaum Associates
41
Na primer, da objasni zato neko nije sposoban da vozi ili da se vrati na posao koji je pre
ozlede obavljao, te da obezbedi smernice za rehabilitacioni postupak koji bi ova ogranienja
umanjio ili otklonio...
60

oteena ozledom ili boleu, ali sa razvojem tehnologije koja je omoguila
preciznije metode snimanja mozga (na primer, magnetnom rezonancom),
njegovi ciljevi postupno su pomereni ka ispitivanju kognicije i ponaanja.

Postupci koji se koriste u neuropsiholokoj proceni - neuropsiholoki testovi
su brojni i raznoliki, od tehnika koje pokuavaju da obezbede ukupan
neurokognitivni profil individue (neuropsiholoke baterije npr. HaltedReitanova), do onih koje su fokusirane tek na uzani segment velikih
kognitivnih sistema kao to su jezik, pamenje, praksija, vizuoprostorna
organizacija, egzekutivne funkcije ili panja (npr., Golinov test nepotpunih
crtea ispituje iskljuivo sposobnost vizuelnog zatvaranja). U principu,
neuropsiholoki testovi koje danas upotrebljavamo su proizale iz, i 'miksuju'
u veoj ili manjoj meri, tri razliite tradicije testiranja sposobnosti, od kojih
im svaka pridodaje drugaiji doprinos:

- neuroloku razvijenu iz klasinog ispitivanja arinih znakova
modane ozlede tokom neurolokog pregleda ('neuroloke
probe'). Na primer, stavljanjem razliitih objekata u aku pacijenta
dok su mu oi zatvorene testira se da li on ima tekoe da
prepozna predmete putem opipa, iako ih nema kada te iste
predmete vidi;
- psihometrijsku zasnovanu na visokim zahtevima za
maksimalnim kvalitetom instrumenata koji se smatraju
prihvatljivim u psihologiji i setu preduslova koje test mora
zadovoljavati da bi se nalaz mogao smatrati validnim i pouzdanim
(na primer, da moramo biti apsolutno sigurni da neuspeh na
nekom zadatku proizilazi iskljuivo iz problema za koji mi tvrdimo
da ga je izazvao, ili da nam sama test situacija mora omoguiti da
ovo kontroliemo);
- kognitivistiku uvoenjem testovnih postupaka baziranih na
eksperimentalnim modelima kojima su dokazivane vaee teorije
normalnog kognitivnog funkcionisanja (na primer., u brojnim
neuropsiholokim testovima usmerenim na istraivanje razlika u
funkcionisanju posteriornih sistema dve hemisfere koriste se
hijerarhijske forme zadatak kojim je, inicijalno, Navon, 1960tih,
ispitivao meusobni odnos/interferenciju u normalnoj kognitivnoj
obradi elemenata i celine).

61

Najvaniji element neuropsiholoke procene je interpretacija42 nalaza
dobijenih ispitivanjem u kontekstu postavljenog cilja (dijagnoze, kognitivnog
profila ili praenja). Ipak, iako se aspekti kognitivnog funkcionisanja - kao to
su orijentacija, pamenje, govor ili egzekutivne funkcije - nalaze u centru
neuropsiholoke procene, ona esto moe biti i ira od toga, bivajui takoe
usmerena i na lina, interpersonalna ili ira socijalna pitanja koja se tiu
pacijenta.

METODE POSMATRANJA STRUKTURE I FUNKCIJE MOZGA
U kombinaciji sa podacima koje prua neuropsiholoka procena,
neuropsihologija se umnogome oslanja i na nalaze koje obezbeuju metode i
tehnike koje se koriste u drugim neuronaukama na primer,
neuroradioloke (snimanje stukture mozga), neurofizioloke (snimanje
aktivnosti/funkcije mozga) ili neuroanatomske (analiza tkiva mozga). Poto
se podaci koje nude esto nalaze kao nezavisna varijabla u neuropsiholokim
istraivanjima, spomenuemo neke od njih:

Neuroanatomske tehnike
Jedan od osnovnih ciljeva neuroanatomije je da detektuje sklopove veza
unutar nervnog sistema, odnosno, da otkrije puteve koji obezbeuju da
informacija stigne sa jednog mesta na drugo. Ovde problem postaje
komplikovan zbog injenice da elije nisu povezane jednostavno, serijski, ve
da jedan kortikalni neuron najee prima podatke iz mnotva drugih, koji se
mogu nalaziti iroko rasprostranjeni u mozgu, a isto se odnosi i na njegove
projekcije/output. Najvei broj aksona su kratke projekcije iz susednih elija,
ali neki dopiru iz udaljenih kortikalnih oblasti i dostiu svoj cilj tek nakon to
su uronili duboko u belu masu ispod povrine kore.
Znaajan deo saznanja o toku kruenja informacija kroz mozak baziran je na
korienju supstanci koje selektivno upijaju odreeni elementi neurona. Na
primer, neku supstancu e preuzeti aksoni na mestu gde je ubrizgana i
transportovati je unazad prema telu neurona, tim procesom izmenivi boju.
Neke druge mogu primiti dendriti ili telo pa proslediti dalje kroz akson.
Analiza tkiva mozga ivotinje nakon ovakvog postupka pokazae input u
odreenu regiju, ili gde se vlakna iz neke oblasti projektuju. Na primer, na
42
Neuropsiholog, edukovan za ovakav zadatak, tipino je psiholog sa dodatnim
obrazovanjem na polju neuronauka i doktoratom. Ovo ne znai da neke od neuropsiholokih
testova ne mogu da koriste i strunjaci drugaijih profila psiholozi drugaije orijentacije,
terapeuti ili lekari u skladu sa zahtevima, znanjima i ciljevima svojih profesija.
62

ovaj nain smo saznali da projekcije u primarnu vizuelnu koru stiu iz
lateralnog genikulatnog jedra talamusa, to bi inae bilo nemogue zbog
gustine vlakana koja sainjavaju razliite puteve. Takoe, koristivi ovakve
postupke, Mesulam je definisao mreu projekcija kojom su posteriorna
parijetalna kora, dorzolateralni i medijalni prefrontalni korteks povezani u
najvii (kortikalni) deo sistema za kontrolu panje (UVOD...II deo).
Neuroanatomija se takoe oslanja i na histoloke analize, metodama kojima
se ispituju mikroskopski detalji strukture nervnog tkiva ili njegov hemijski
sadraj. Izmene na ovom nivou nervne organizacije izmiu grubljim
metodama posmatranja, dok njihova proporcionalno minijaturna veliina
ne podrazumeva da su irelevantne za procese kognitivne obrade. Na primer:
prisustvo specifinog razvojnog poremeaja kod dece, meu njima i
disleksije, tipino ne menja nalaz snimanja mozga (nalaz MR je najee
normalan ili se otstupanja teko interpretiraju). Ipak, neurohistolokim
ispitivanjem korteksa nekoliko odraslih disleksiara post-mortem, Galaburda
i saradnici 90tih su prvi pokazali da organizacija veza unutar kortikalnih
slojeva u nekim regijama odstupa od normalne, to je uveliko uticalo na naa
dananja vienja neurobioloke zasnovanosti razvojnih poremeaja (vie u
ubeniku Razvojna neuropsihologija).

Lezione tehnike
Lezione tehnike se tipino sprovode sa ciljem da se, u istraivake svrhe,
eliminie funkcija ledirane strukture (pogledati odeljak Eksperimentalna
neuropsihologija). Mada pod ovim prvenstveno podrazumevamo
eksperimentalne neurohirurke intervencije, lediranje moe biti i, na primer,
hemijsko (na primer, ubrizgavanje supstance koja selektivno unitava
dopaminergine elije supstancije nigre izazvae kod ivotinje
eksperimentalni model Parkinsonove bolesti). Efekti ovakvog ozleivanja
mogu biti i tranzitorni, u situacijama kada ovakav postupak samo privremeno
blokira aktivnost ciljane strukture.

Neurofizioloke tehnike
Danas raspolaemo brojnim tehnikama kojima se nervna aktivnost meri ili se
njome manipulie. Neke od njih kvantifikuju i belee neuronsku aktivnost
(bilo u aktivnom ili pasivnom stanju), dok je druge menjaju na primer
aplikacijom elektrinog stimulusa ili hemijskom indukcijom. Vana odlika
ovih tehnika je finoa/preciznost sa kojom su u stanju da izmere fizioloku
63

aktivnost, bilo u smislu vremena kada se ona odvija (vremenska rezolucija),
bilo u smislu mesta na kome se dogaa (prostorna).
Direktna elektrina stimulacija razliitih taaka du povrine korteksa koristi
se jo od 1940tih kod pacijenata na hirukom tretmanu epilepsije. Pomou
nje smo saznali, na primer, kako je tano reprezentovano nae telo u
primarnoj somatosenzornoj kori (somatosenzorni homunkulus). Poto
elektirina stimulacija ometa normalnu aktivnost polja/oblasti na koju se
primenjuje43, danas se esto koristi (kod iste populacije pacijenata) u proveri
teorijskih modela kognitivne organizacije (na primer, da bi se odgovorilo na
pitanje da li zaista postoje dva razliita puta koja obezbeuju itanje i da li
su zaista locirani u pretpostavljenim oblastima posterirne kore).
Snimanje sa pojedinanog neurona kod laboratorijskih ivotinja je
istraivaima omoguilo da detektuju i opiu aktivacijske karakteristike
neurona da sa sigurnou odgovore na pitanje na kakve drai oni reaguju.
Prvenstveni cilj ovih tehnika je da odrede uslove koji e proizvesti
konzistentnu promenu u aktivnosti izolovane elije. Da li e neka elija
poveati svoju aktivnost kada ivotinja pomeri ruku? Da li e se aktivnost
poveati samo kada ovaj pokret ide u odreenom pravcu? Na koju
karakteristiku senzornog stimulusa e se elija aktivirati? Fascinantni podaci
o organizaciji vizuelne kore, receptivnim poljima elija i mapama koje tvore
njeni neuroni dobijeni su prvenstveno ovim putem.

Evocirani odgovori (orig: event-related potential potencijal vezan za
dogaaj akronim ERP) su izmereni odgovor mozga koji se javlja kao
direktni rezultat specifinog senzornog, motornog ili kognitivnog iskustva.
Preciznije, evocirani odgovori predstavljaju standardan elektrofizioloki
odgovor na specifian stimulus (npr, na bljeskove koje produkuje ponavljana
zamena boja ahovskog polja ili na prezentaciju rei ije znaenje treba
prepoznati). Mere se EEG aparaturom i predstavljaju sasvim neinvazivan i
iroko dostupan metod procene cerebralnog funkcionisanja koji se
podjednako koristi u dijagnostike svrhe kao i u istraivanju. U ERP talasu se
preciznom sledu prikazuju latence i amplitude aktivnosti koja se odvija u
okviru prvih nekoliko stotina milisekundi nakon stimulusa i za koju se smatra
da odgovara procesu obrade informacija (na primer, prvi odgovori na nivou
korteksa belee se nakon 50-80 msec, a nakon oko 300 msec javlja se talas
43
Na primer, elektrina stimulacija oblasti aktivne u procesu itanja dovee do greaka ili
bokade procesa
64

(P300) koji se tumai kao odgovor na iznenadni i/ili kognitivno relevantan
stimulus. Stoga je ERP metoda izvrsne vremenske rezolucije.
Talas koji prikazuje nekoliko ERP komponenti, ukljuujui i P300 (ovde
oznaeno kao P3)

ERP metod, kojim se meri fizioloki odgovor mozga na ponavljanu stimulaciju,
ne samo to obezbeuje da se u milisekundama prati tok cerebralne
aktivacije/obrade u odreenoj situaciji, ve je, poto ne zahteva vidljiv
bihejvioralni odgovor, dodatno pogodan za primenu kod nekih grupa
ispitanika - na primer, kod beba. Tako, na primer, u jednoj od studija, Striano i
njeni saradnici (2006) su metodom evociranih potencijala (ERP) ispitivali
nervne korelate zajednike panje kod dece stare devet meseci. Eksperiment
je zamiljen tako da je dete sedelo ispred kompjuterskog ekrana na kome su
se pojavljivali nepoznati objekti u trajanju od po 1 sec, dok je nasuprot deteta

sedela majka, koja se prema detetu odnosila na jedan od dva naina: ponekad

gledajui
u dete, pa tek onda prebacivi pogled na sliku na ekranu (situacija
zajednike panje), ponekad samo posmatrajui ekran. Analize ERP zapisa su

pokazale
da kasna negativna komponenta ERP odgovora, odavno
ustanovljena kao neurofizioloki korelat panje, ima znatno pojaanu

amplitudu u situacijama trijadne interakcije drugim reima, da dete obraa
vie panje na nove objekte u kontekstu zajednike panje, nego bez nje.

Drugaiji
eksperiment istom metodom i sa slinim ciljem su Rejd i saradnici
primenili u grupi etvoromesenih beba; ovde je u jednom delu pokuaja dete

moglo da vidi odraslog sa pogledom usmerenim na (detetu nov) objekt, u
drugima
ne. Kada su kasnije isti ti objekti prezentirani po drugi put, mere

kortikalne aktivacije bile su pojaane za objekte posmatrane bez navoenja
od strane odraslog, to je pokazalo da detinji mozak ove stimuluse obrauje

kao manje poznate od onih drugih, dodatno podranih pogledom odraslog!
(Raid et al, 2004). Ispitivanje rane socijalne kognicije je samo jedna od oblasti

razvojnih neurokognitivnih istraivanja u kojima je ERP metod naao znaajnu
ulogu.

65

Vadin test (nazvan po autoru) je procedura u kojoj se budnom pacijentu u
jednu od unutranjih karotida vrata ubrizgava odreeni barbiturat (natrijum
amobarbital), to dovodi do kompletne blokade aktivnosti istostrane
hemisfere tokom nekoliko minuta. Test se tipino radi pre ablativne
intervencije kojom se odstranjuje deo cerebralnog tkiva za koji je prethodno
utvreno da generie epileptine napade, a sa svrhom da se utvrdi
lateralizovanost (prvenstveno) govora i pamenja i time izbegne eventualno
ireverzibilno oteenje ovih funkcija (tokom blokade svi odgovori pacijenta
e biti produkovani samo iz one druge hemisfere).

Neuroradioloke metode
Neuroradioloke metode su postupci snimanja same strukture mozga,
usmerene na dijagnostiku i profilisanje abnormalnosti koje prate cerebralne
povrede i oboljenja. Najvanije meu onima koje se danas koriste su
kompjuterizovana tomografija (CT) i magnetna rezonanca (MR). MR je, u
odnosu na sve ostale, superiorna metoda za vizuelizaciju supstance mozga
(zbog visoke sposobnosti diferenciranja razliite gustine mekih tkiva).
Snimcima se obezbeuje veliki broj preseka modanog tkiva iz tri pravca (ovi
se mogu spojiti u trodimenzionalnu sliku), ali tipian prikaz su
dvodimenzionalne krike aksijalne projekcije - poreane od vrha na dole .
Ovde, vrhmozga je prikazan dole desno (presek korteksa u gornjem delu),
a baza (prepoznajete cerebellum) u gornjem levom uglu
66

Aksijalni, sagitalni i koronalni (redom) presek snimka MR

Funkcionalna magnetna rezonanca44 (fMRI)

Tehnologija magnetne rezonance se moe koristiti i u snimanju funkcije (a ne
samo strukture) mozga, postupkom u kome se modana aktivnost ispituje i
meri putem detektovanja promena u protoku krvi koje je prate45. Ovaj
postupak poznat kao funkcionalna magnetna rezonanca zasniva se na
injenici da su cerebralni protok krvi i nervna aktivacija udrueni, odnosno,
da se protok krvi poveava u aktivnoj regiji u odnosu na pasivnu (to je
potrebno zbog poveane potronje kiseonika pri neuronskoj aktivnosti). fMRI
ima dobru prostornu rezoluciju jedinica u kojoj se detektuju
hemodimamike izmene (voxel) varira izmeu jednog i nekoliko milimetara
(u zavisnosti od snage magnetnog polja, ali i od toga da li se snima ceo
mozak ili samo deo), ali je njena vremenska rezolucija znatno ispod one koju
nude ERP, s obzirom da hemodinamiki odgovor moe trajati i preko 10
sekundi, sa znatnim izmenama intenziteta tokom tog perioda. Cilj fMRI
analize je da se otkriju korelacije izmeu aktivnosti mozga i zadatka koji
subjekt obavlja tokom snimanja, odnosno, korelacije modane aktivnosti sa
specifinim kognitivnim stanjima kao to su upamivanje ili prepoznavanje
koje zadatak namee subjektu. Problem moe biti u tome to je relevantni
signal relativno slab u odnosu na okruujuu buku koja potie iz razliitih
izvora (npr., mogu je produkovati toplota, sama mainerija, fizioloka stanja,
sluajna nervna aktivnost, razliite strategije reavanja zadatka, itd.), te
postoji mnotvo koraka u postupcima kontrole izvora buke kao i pripreme
dobijenih snimaka pre no to se uopte moe pristupiti statistikoj potrazi za
aktivacijom vezanom za zadatak (postupak je statistiki jer je baziran na
uporeivanju snage signala u aktivnim u odnosu na neaktivne regije
matematikim/kompjuterskim analizama). Bez obzira na tekoe, generalno
se smatra da se odreeno kognitivno stanje ili emocija osobe u odreenom
44
Orig: functional magnetic resonance imagening, otud fMRI

Ovo je, u sutini, indirektno snimanje cerebralne funkcije, z razliku od ERP koji
obezbeuje direktno.
45
67

momentu mogu prepoznati na osnovu fMRI iskljuivo (bez ikakvih drugih
podataka) sa visokom stepenom tanosti.

Pozitronska emisiona tomografija (PET)

PET je metoda koja takoe (indirektno) meri protok krvi u razliitim
oblastima mozga (bazirana je na istim pretpostavkama kao i fMRI), ali to ini
snimanjem odgovora radioaktivne supstance koja se ubrizgavanjem vezuje
za bioloki aktivan molekul (npr. glikozu) putem koga se raznosi kroz sistem.
PET obezbeuje trodimenzionalnu sliku funkcionalnih procesa u mozgu, koja
se konstruie putem kompjuterske analize. Ima slabiju prostornu rezoluciju
nego savremeni fMRI, a dodatan nedostatak je invazivnost postupka; ipak,
ima iroku primenu u istraivanju kognitivnih procesa.

PET sken ljudskog mozga. Crvena boja oznaava najaktivnije aree, plava
najmanje aktivne.

Normalan PET sken (levo), kod blagog kognitivnog oteenja (u sredini) i
Alchajmerove demencije (desno)
68

Transkranijalna magnetna stimulacija (TMS)
TMS je neinvazivna tehnika stimulacije malih oblasti mozga. Procedura
podrazumeva korienje snanog generatora magnetnog polja koje, putem
elektromagnetne idukcije, proizvodi slabu struju kojom se deluje na nervne
elije na slian nain kao to to ine i struje koje se koriste u direktnoj
elektrinoj stimulaciji povrine korteksa. U zavisnosti od posebnih
parametara stimulacije (npr. da li se elektromagnetni 'puls' ponavlja i koliko
brzo) TMS moe povisiti ili umanjiti ekscitabilnost tkiva koje
pogaa. Magnetno polje je priblino iste snage kao one koje se koristi kod
MRI, a 'puls' ne dopire dublje od oko 5 cm unutar modane strukture (izuzev
u sluaju posebne varijante postupka, tzv. duboke TMS).

Prostorna i vremenska rezolucija tehnika snimanja strukture i funkcije
mozga
Pojam rezolucije odreene tehnike se odnosi na finou - preciznost merenja
koje je ona sposobna da obezbedi, bilo u pogledu vremena (vremenska
rezolucija), bilo u pogledu povrine/obima (prostorna rezolucija) pojave koju
belei. Na primer, ERP imaju odlinu vremensku rezoluciju poto registruju
izmene elektrofizioloke aktivnosti 'na nivou' milisekundi, ali ne
omoguavaju preciznije registrovanje mesta na kome se proces odvija, dok
fMRI ima umereno dobru prostornu rezoluciju i relativno lou vremensku.
Razlike u preciznosti merenje jednog ili drugog aspekta pojava pokuavaju se
premostiti kombinovanom istovremenom upotrebom razliitih tehnika.
Na dijagramu koji sledi, predstavljene su vremenske (veliine na X osi) i
prostorne (Y osa) rezolucija veine tehnika snimanja cerebralne funkcije
69

prikazanih u ovom odeljku. Obratite panju na poziciju prirodno nastalih
ozleda u gornjem desnom uglu dijagrama (povezati sa odeljkom Nivoi
cerebralne organizacije na str.41). Iako se i danas esto koristi u prikazima,
treba uzeti u obzirom da je ovaj dijagram 'star' skoro tri decenije, te da je
rezolucija nekih tehnika, npr. fMRI i TMS, u meuvremenu i poboljana.

Churchland, 1986, in M.I.Posner (Ed.): Foundations of Cognitive Science

70
TEMA 4. FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA CEREBRALNE KORE

OKCIPITALNI REANJ
PARIJETALNI REANJ
TEMPORALNI REANJ
FRONTALNI REANJ

Prikaz, i, prema tome, pristup analizi poremeaja koji se javljaju kao
posledice fokalnih (lokalizovanih) ozleda mozga moe biti organizovan na
razliite naine. Najee se koriste dva: 1. struktuiran prema glavnim
cerebralnim regionima; ili 2. struktuiran kroz posmatranje organizacije
kognitivnih funkcija (na primer, jezika, pamenja, vizuelnih sposobnosti,
egzekutivnih funkcija, emocija46); nalazim se medju onima koji smatraju da
su oba podjednako bitna. Prvi je tradicionalniji, u sutini ekvivalentan
neurolokom sindromskom pristupu prema kome su svakom delu sistema
(kortikalnoj oblasti) pripisani odgovarajui simptomi ili karakteristini
znaci oteenja (setiti se pojma neuroloka semiologija), te stoga sa
njime i poinjemo. Poto bi upotpunjen katalog poremeaja mogao biti
ogroman, ovde su prikazani samo najznaajniji fenomeni, istovremeno i oni
koji e studentima jasnije oslikati ukupni obrazac neurokognitivne
funkcionalne organizacije .

OKCIPITALNI REANJ
Osnovna manifestacija ozlede primarne vizuelne oblasti u okcipitalnom
renju (BA 17) je gubitak prijema informacija lociranih u delu vidnog polja
koje je reprezentovano u oteenom delu aree striate. Ako bi lezijom bile
zahvaene ove oblasti bilateralno (u obe hemisfere) dolo bi do potpunog
kortikalnog slepila. Kada je pogodjena vizuelna kora jedne (leve ili desne)
hemisfere, poremeaj ima formu (kontralateralne) homonimne
hemianopsije, esto uz potedu centralnog (makularnog) dela vidnog polja47.
46
Emocije medju kognitivnim funkcijama? Ipak, tradicionalna (zaeta jo u anikom dobu)

podela mentalnog sveta na kognitivni, konativni i emocionalni domen bi danas mogla biti
predmet ozbiljne debate, ako ne i potpuno neprimerena (o emu, izmedju ostalog, govore i
neuropsiholoke studije).
47
Razlog za ovo najverovatnije potie iz karakteristika vaskularizacije ove cerebralne
teritorije, s obzirom da je ova vrsta hemianopija tipino uzrokovana oboljenjima sistema
posteriorne cerebralne arterije, a makularna oblast dvostruko vaskularizovana ovom i
srednjom cerebralnom arterijom.
71

Delimine lezije vizuelne kore, kao, na primer, one koje su rezultat
ranjavanja u ratu, dovode do skotoma, parcijalnih ispada u vidnom polju48.
Generalno, sem u sluaju potpunog kortikalnog slepila, ovakvi deficiti se
uveliko kompenzuju. To se naroito odnosi na skotome koji, sem u uslovima
forsirane vizuelne fiksacije, mogu ostati u potpunosti neprimeeni, ali i na
hemianopiju koja ponekad ne pravi bitnije smetnje sve do situacija koje
zahtevaju sistematsko vizuelno skeniranje (na primer, pri itanju).
Kod kortikalnog slepila javlja se interesantna disocijacija izmedju odsustva
svesnog doivljaja vidjenja i zapanjujue tanosti sa kojom su pacijenti
sposobni da registruju lokaciju stimulusa koje ne precipiraju! Verovatno
najbolje opisan u literaturi je Vajskrancov (Weiskrantz, 1980, 1986) pacijent
D.B. koji je imao levostranu homonimnu hemianopiju uzrokovanu
odstranjenjem desne fisure kalkarine zbog tumora. D.B. je na vizuelnu
stimulaciju u levom vidnom polju po pravilu izvetavao da ne vidi nita, ali je,
nagadjajui, ili oseavi bio sposoban ne samo da kae gde je tano
uperen snop svetla, ve i da pogodi orijentaciju linija koje nije bio u stanju
da vidi, kao i da detektuje neke oblike kretanja!
Ozlede sekundarne vizuelne kore, aree parastriate (BA 18, koja okruuje
primarnu vizuelnu koru) i aree prestriate (BA 19, okruuje BA 18 i granii se
sa parijetalnim i temporalnim regionom) dovode do vizuelnih agnozija49
(stanja u kojima je poremeena sposobnost da se, vizuelnim putem,
identifikuju poznati objekti ili entiteti) i poremeaja vizuelne imaginacije.
Ahromatopsija, gubitak sposobnosti da se percipira boja,
predstavlja osnovni oblik agnozije za boju. Pacijenti sa
cerebralnom ahromatopsijom se ale da sve to vide izgleda
kao na crno-beloj fotografiji ili da su boje izbledele. Ovaj
poremeaj se disocira u odnosu na smetnje koje se vezuju za
znanje o bojama (na primer, pacijent nije sposoban da, prema
seanju, kae koje boje je premet ili pri crtanju bira pogrenu
boju) i tekoa koje pogadjaju imenovanje boja (oba tipa
disfunkcije se, kao i ahromatopsija, mogu javiti izolovano).
48
Lokalizacija skotoma (na koji deo prostora se odnosi) uslovljena je lokalizacijom ozlede
unutar mape V1 elija (topografska organizacija BA17)
49
Agnozija se generalno definie kao oteenje sposobnosti da se prepoznaju ili identifikuju

poznati objekti (ukljuujui i ljude) i entiteti, obino nastao kao rezultat neurolokog deficita
ili obloljenja. Sam termin je uveo Sigmund Frojd (1891) podrazumevajui pod njim prekid
veze izmedju(stvarnog) predmeta i (mentalnog) pojma o tom predmetu; cilj je bio da se time
naini distinkcija prema afazijama, kod kojih je poremeen odnos izmedju pojma o predmetu
i rei kojom se on oznaava.

72
Agnozija za pokret ili akinetopsija je selektivni deficit

sposobnosti da se registruje pokret, uz ouvanu percepciju
oblika, boje ili lokalizacije objekta, kao i sposobnosti da se on
prepozna ili imenuje.
(Vizuelna) aperceptivna agnozija je prvi od dva razliita oblika
vizuelne objekt agnozije50, tekoe razlikovanja objekata
uprkos ouvanosti osnovnijih vizuelnih funkcija (otrina,
pokret, boja). Kod aperceptivne agnozije pacijent ne uspeva
da prepozna predmet (obino ga zamenjujui za sline, na
primer, ne moe da razlikuje tap od zatvorenog kiobrana).
Po pravilu, subjekti sa ovom formom poremeaja imaju
tekoe da tano kopiraju objekt, kao i da konstruiu celinu iz
delova kod kompleksnih ili delimino maskiranih figura.

Kopiranje kod vizuelne aperceptivne agnozije (kopije desno od modela)
iz A.R.L.: The Working brain

Kod asocijativne agnozije subjekt nije u stanju da prepozna
ta objekt predstavlja iako ga ispravno percipira. U tom
smislu, asocijativna agnozija predstavlja vii korak u
kognitivnoj obradi u odnosu na aperceptivnu. Javlja se kod
okcipitalno-temporalnih ozleda, ukljuujui i one koje
pogaaju prednje temporalne regije (setiti se lokalizacije
vizuelnog ventralnog/ta sistema), tipino kod onih koje
50
Podela objekt agnozija podela na vizuelne asocijativne i aperceptivne agnozije datira jo

od kraja XIX veka

73
pogaaju levu hemisferu ili obe. Jedno od objanjenja

poremeaja je da on odraava povredu modalno-specifinog
dela semantikog sistema, bilo zbog degradiranja vizuelnog
semantikog skladita, bilo to je onemoguena njegova
aktivacija51. Interesantno je da je ovaj poremeaj esto
ogranien samo na jednu vrstu stimulusa (npr. iva bia, alati,
muziki instrumenti), to se koristi kao argument za
kategorijalnu organizaciju naih znanja52.

Ispravna percepcija izgleda objekta kod vizuelne asocijativne/objekt agnozije
se lako moe dokazati (uspenim) kopiranjem. U primeru dole, pacijent je tek
nakon kopiranja uspeo da identifikuje tri od ponuenih objekata kao otisak
stopala (ptica) psa (prase) i neku vrstu vozila (voz). Sta mislite, na osnovu
ega? (primer iz A.R.L.: The Working Brain
Prozopagnozija je vizuelna agnozija za lica. Pacijenti sa
prozopagnozijom ne mogu da prepoznaju ni jedno lice koje su
prethodno znali, poevi od fotografija poznatih osoba do
sopstvenog lika u ogledalu! Pri tome, oni su sasvim sposobni
da diskriminiu bitne karakteristike lica (boja kose, brkovi,
51
Elizabeta Vorington (Warrington) 1975. U tom smislu bi se ovaj oblik smetnji mogao
posmatrati i kao mnestiki poremeaj. tavie, neka istraivanja su pokazala da pacijenti sa
vizuelnom asocijativnom agnozijom mogu podjednako imati i smetnje sticanje novih znanja
o objektima
52
Takoe,obratiti panju: iz ovog ugla posmatrano, aleksija ili prozopagnozija bi bile

podvrste vizuelne asocijativne agnozije

74
posebni znaci) te ih koriste u prepoznavanju osoba. Po

pravilu, razlikuju ljudske od ne-ljudskih lica, rase, kao i
emocionalne izraze lica53. Iako se prozopagnozija najee
javlja uz bilateralne lezije, tipinija je za ozlede desne
hemisfere.
Aleksiju, nemogunost itanja, esto posmatramo kao
levostrani pandan prozopagnozije. Iako svaka od hemisfera
podrava sposobnost diskriminacije slova, izgleda da samo
leva ima ulogu pri kombinovanju slova u leksike
reprezentacije. Postoji vie formi ovog poremeaja (vie u
odeljku o itanju u okviru 6te teme u tekstu). Neke aleksije
moemo analizirati kao poseban oblik aperceptivne agnozije
(kada je osnovni problem razlikovanje formi slova), a neke -
kao asocijativne (kao smetnje pristupa uskladitenim
leksikim reprezentacijama)54,55.
Poremeaji vizuelne imaginacije ne ugroavaju proces
prepoznavanja aktuelno prisutnih objekata, ve mogunost
korienja uskladitenih vizuelnih reprezentacija, odnosno,
same reprezentacije. U tom smislu, ve spomenuti deficit
znanja o bojama, predstavlja poseban sluaj smetnji vizuelne
imaginacije a ne agnozije. Generalno, najvanija disocijacija za
ovu grupu smetnji i postavlja se u odnosu na vizuelne
agnozije56, a osnovni markeri poremeaja su tekoe da se
objekt generie na osnovu seanja (dok se moe uspeno
kopirati) ili da se njime mentalno manipulie (na primer, u
zadatku mentalne rotacije). Poremeaji vizuelne imaginacije
najee pogadjaju i sadraj snova.

53
Dvostruka disocijacija izmedju prozopagnozije i tekoa diskriminacije facijalne

emocionalne ekspresije zauzima vano mesto u neuropsiholokim studijama poremeaja
komunikacije i socio-emocionalnih smetnji.
54
Aleksije mogu nastati I nakon drugaije lociranih ozleda, na primer gornje temporalne ili
angularne vijuge, ali je tada u pitanju drugaiji uzrok razgradnje funkcije itanja
55
Na primer, kod takozvane iste aleksije (pure alexia) pacijent moe da prepie rei
(dakle, razlikuje njihov izgled), kao to razume njihovo znaenje kada su izgovorene
56
U smislu utvrivanja da li su obe sposobnosti ouvane ili oteene. Ako pacijent ima
smetnje zamiljanja objekata uz adekvatno prepoznavanje, poremeaj bi se svrstao u ovu
kategoriju
75
PARIJETALNI REANJ
Parijetalni reanj je najjednostavnije funkcionalno podeliti na tri velike regije:
Primarnu (projekcionu) parijetalnu koru koja obuhvata BA 1, 2 i 357
(pogledati sliku dole, kao i komentare 10&11!)58;
Brodmanove aree 5 i 7 (posteriorna parijetalna kora), ije ozlede dovode do
poremeaja razumevanja informacija vezanih za sopstveno telo, ali i za
iskustva spoljanjeg prostora;
Multimodalnu asocijativnu koru koju sainjavaju BA39 i 40, odnosno, prostor
angularne i supramarginalne vijuge.
Lezije primarne somatosenzorne kore dovode do povienja praga taktilne
osetljivosti do potpune neosetljivosti. Smetnje se javljaju kontralateralno u
odnosu na lateralizaciju ozlede (u levoj ili desnoj hemisferi), za deo tela koji
e zavisiti od lokalizacije lezije (prisetiti se izgleda somatosenzornog
'homunkulusa').
Izolovana oteenja BA 2 i 1, kao i prednjih delova BA 5 dovode,
najuoptenije, do meusobno disociranih neurolokih formi poremeaja -
somatosenzirnih agnozija meu kojima najee se izdvajamo sledee59:
Astereognozija; predstavlja tekou da se karakteristike
objekata, kao na primer, njihova forma, tekstura ili teina
odrede taktilnom eksploracijom.
57
Iako ete ovakav podatak svuda nai, novija evidencija sugerie da se, kao homogena
sa drugim senzornim oblastima, jedino area 3 (sastavljena od area 3b i 3a) moe
smatrati "primarnom somatosensornom korom", poto prima najvei deo
talamokortikalnih projekcija vezanih za telesne senzacije. BA3b prvenstveno prima
osete/input sa povrine tela, a 3a onaj vezan za propriocepciju (osecanje polozaja tela;
neophodno za svaki sport; pacijenti bez ovakvog osecaja, na primer, moraju da gledaju u
sopstvene noge da bi hodali)
58
Somatosensorna kora je slojevita, kao i druge oblasti neokorteksa. Talamika projekcija

ulazi u elije sloja IV, koji zauzvrat projektuje u druge slojeve. Kao i u drugim senzornim
oblastima, S1 neuroni se grupiu prema slinosti inputa i odgovora u kolumne koje se
proteu preko kortikalnih slojeve. Projekcija iz 3b do 1 prvenstveno prenosi informacije o
teksturi; projekcija prema arei 2 - veliinu i oblik
59
Naglasak na neurolokoj formi ovde je istovremeno, naglasak na zavisnosti kliniki
definisanog oblika poremeaja od naina na koji je ispitivan ili se ispoljava u ponaanju.
Paljivija analiza poremeaja kod ozleda parijetalnog renja (kao, uostalom i drugih
cerebralnih oblasti) postavie pitanje da li razliiti (kliniki) entiteti imaju zajednike osnove
(asocijacija?) ili su istinski disocirani. Lista parijetalnih deficita predstavlja dobar primer
kako neuroloki znaci postavljaju ne vie do polaznih osnova za neuropsiholoku analizu
kognitivnih funkcija parijetalnog renja (proverom teorijskih modela funkcija putem
dvostrukih disocijacija)

76
Grafanestezija je nesposobnost da se prepoznaju simboli (slova,

brojevi, geometrijski oblici) 'napisani' na koi. Moe (ne nuno!)
predstavljati samo blai oblik astereognozije
'Aferentna pareza' je jedan od oblika 'motornih' manifestacija
somatosenzornog poremeaja generalno, odnosi se na
nespretnost u manipulaciji objektima koja rezultira iz tekoa
diskriminacije njihovih bitnih karakteristika.
Taktilna ekstinkcija (ili 'gaenje') je fenomen da pri bilateralnoj
taktilnoj stimulaciji ekstremiteta pacijent registruje samo onaj
apliciran desno. Predstavlja karakteristian znak ozlede desne
hemisfere60.

Area SII na slici ima posebnu ulogu kao sekundarna somatosenzorna kora. Neuroimageing
studije su pokazale aktivaciju SII pri odgovorima na dodir, bol, visceralne senzacije, kao i pri
taktilnoj panji. Kendel&Schwartz.

60
Meusobno disociranje ovih poremeaja sugerie da je modalno specifina
somatosenzorna kora, kao i vizuelna, organizovana kroz odvojene neuronske mree koje
proceiraju posebne karakteristike stimulusa. Na primer, projekcija iz aree 3b do BA1
prvenstveno prenosi informacije o teksturi, a projekcija prema arei 2 o veliini i obliku.
Oekivano, lezije ograniene na ove prostore uzrokuju disfunkciju u prepoznavanju
tekstura, veliina i oblika
77

Tokovi prenosa somatosenzorne informacije od ulaza u somatosenzornu koru

arine lezije koje pogaaju oblasti iza prethodnih dominantno izazivaju
asomatognozije - agnozije za iskustva vezana za telo, dok ozlede centralnih i
posteriornih delova BA7 najee izazivaju poremeaje doivljaja spoljanjeg
prostora kao to je, na primer, (kod ozleda desne hemisfere) opta prostorna
dezorijentacija.
Najpoznatije asomatognozije su:
Autotopagnozija - nesposobnost da se diskriminiu, lokalizuju
ili imenuju delovi tela61. Karakteristina je za ozlede leve
hemisfere (druge asomatognozije se mogu javiti unilateralno ili
sa obe strane tela, ali tipino nastaju nakon ozleda desne
hemisfe i pogadjaju levu stranu). Poseban i najei oblik
autotopagnozije predstavlja agnozija prstiju, koja, selektivno,
uzrokuje tekoe razlikovanja prstiju na akama.
Anozognozija je verovatno najneobinija forma gubitka znanja
ili oseaja za sopstveno telo; manifestuje se kao ignorisanje ili
poricanje sopstvene bolesti. Njoj su bliske asimbolija bola, kao
otsustvo normalnih reakcija na bol i anozodijaforija
ravnodunost na bolest. Tipina za ozledu nedominantne
hemisfere.
61
Moe se odnositi na sopstveno telo, ali i na delove tela predstavljene crteom ili
dijagramom.

78
Apraksija oblaenja, pri kojoj pacijent nije sposoban da obavi

ovaj postupak62. Apraksija oblaenja je 'tradicionalni' kliniki
entitet, a problem moe podjednako rezultirati iz poremeaja
telesne sheme, problema prostorne orijentacije ili gubitka
znanja o odgovarajuoj proceduri (tj, koracima u postupku
oblaenja). Desnostrane ozlede.
Ozlede koje zahvataju zadnju parijetalnu koru se veoma razlikuju u zavisnosti

od lateralizovanosti ozlede, te su ovde prema tome i grupisane.
Za lezije leve hemisfere posebno su karakteristine:
Ideomotorna apraksija nesposobnost da se na nalog ili imitacijom
izvri/reprodukuje poznata ili nova (jednostavna) akcija63,64. Tipini
problem za pacijenta sa ideomotornom apraksijom je da pokae ili
imitira pokret kojim obavlja odredjenu aktivnost (na primer, kako
pere zube, elja kosu) iako ga normalno ini rutinski izvodei istu tu
aktivnost. Ipak, razliite forme ispoljavanja ovih tekoa npr,
smetnje imitiranja u odnosu na nemogunost izvodjenja na verbalni
nalog, sa nepoznatim pokretima u odnosu na poznate, sa pokretima
vezanim za manipulaciju objektima u odnosu na komunikacione
gestove mogu se javiti kao medjusobno dvostruko disocirane.
Dezorijentacija desno-levo tipino se javlja kod ozleda leve angularne
vijuge i praena je srazmerno blagim smetnjama vizuoprostorne
obrade koje se registruju pre svega kao tekoe analize geometrijskih
formi (npr. pogrena procena duine i pravca linija, njihovog
relativnog odnosa i sl.). Ovaj poremeaj se relativno retko javlja
izolovano, ve ee zajedno sa jo nekoliko drugih:
poremeajem sekvenciranja - tekoom da se reprodukuje

poznati niz ili medjusobni odnos elemenata u nizu, na primer
meseca u godini),
akalkulijom (nemogunou manipulacije brojevima ili

izvodjenja aritmetikih operacija)
agnozijom prstiju i
62
pogledati: http://www.youtube.com/watch?v=gewP1T7GYcc&list=TLtVpnpkrOJxeCLdysc7QgoctyoGSJphu
63
probe za ideomotornu apraksiju http://www.youtube.com/watch?v=XRuFME5NezU
64
Zahtevane
akcije
su
tranzitorne (ukljuuju upotrebu objekata) ili gestualne
(komunikacioni gestovi). Zahtevane akcije su tranzitorne (ukljuuju upotrebu objekata) ili
gestualne (komunikacioni gestovi).

79
aleksijom (poremeaj sposobnosti itanja, vie o njemu u

sledeem poglavlju)
Iako se svaki od ovih moe javiti kao izdvojena manifestacija

cerebralne ozlede, zbog tendencije da se javljaju ovako udrueni
kao rezultat lezija levog angularnog girusa, ovi poremeaji,
zajedno ispoljeni, u neurologiji se tradicionalno oznaavaju kao
Gercmanov (Gertzman) sindrom65.

esto korien ideomotorni test je Test initacije gestova (Bergeses i Lezine)
kojim se trai imitacija poloaja aka:

Povrede desne hemisfere mogu dovesti do:
Asomatognozija naroito oblika koji obuhvataju negiranje
sopstvene bolesti, kao i onih koji podrazumevaju ozbiljne poremeaje
u prostornoj orijentaciji prema delovima tela (teki poremeaji
telesne sheme);
Prostorne (spacijalne) dezorijentacije, tj, do gubitka sposobnosti da se
izvre zadaci koji zahtevaju mentalnu manipulaciju prostornim
65
esto ete ga nai pod navodnicima, poto javljanje svih simtoma nije obavezno elementi
sindroma se mogu javiti i izolovano, ili u bilo kojoj kombinaciji

80
odnosima, kao to su, na primer, snalaenje u poznatom ili novom

prostoru, itanje ili crtanje mapa i sl. Ovo stanje se ponekad oznaava
i kao topografska amnezija. Dramatian oblik koji poremeaj poprima
kada pogadja snalaenje u realnom prostoru komplikovan je za
analiziranje poto obino obuhvata i druge prostorne poremeaje kao
to je jednostrano zanemarivanje, ali i oteenja vidnog polja66.
Prostorne (spacijalne) diskalkulije posebnog oblika smetnji u
raunanju, specifino vezanog za matematike operacije koje se
izvode pismenim putem i ija je izvedba zavisna od prostornog
rasporeda cifara, kao to je to sluaj kod, na primer, oduzimanja ili
mnoenja viecifrenih brojeva, pri kojima pacijent tipino grei u
'potpisivanju' kolona ili 'prebacivanju' cifara iz jedne u drugu
Jednostranog (unilateralnog) zanemarivanja deliminog ili
potpunog gubitka svesnosti za senzorne (pre svega vizuelne)
informacije koje dolaze sa strane suprotne leziji (tipino, sa leve).
Iako se karakteristino registruje tako to pacijent proputa da
registruje stimuluse sa jedne strane prostora ili zadatka (na primer,
teksta ili crtea za kopiranje), zanemarivanje se moe javiti i kao
ideacioni deficit: na primer, zamiljajui neki dobro poznat prostor ili
lokaciju, pacijent opisuje samo njegovu desnu stranu, dok je
izostavljene elemente u stanju da ugradi u svoj opis tek ako mentalno
izmeni perspektivu! Unilateralna ekstinkcija se javlja kao jedna od
faza u oporavku od ovog poremeaja: pre potpune restitucije
funkcije, pacijent e moi da registruje levu stranu prostora samo ako
je desna strana prazna.
Tipine posledice bilateralnih ozleda parijetalnog renja su:
Ideatorna apraksija poremeaj sposobnosti da se koncipira i izvede
sekvenca akcija ukljuenih u poznatu (sloenu) 'operaciju' u kojoj se
koriste svakodnevne alatke ili objekti (npr. zapaliti sveu ibicom,
pripremiti pismo i sl.). Smatra se poremeajem ideje o izvoenju
aktivnosti; u principu, obuhvata raznovrsne greke u sekvenci
izvoenja, kao i greke u upotrebi objekta. Najee se vezuje za
ozlede supramarginalne vijuge ili parijetookcipitalnog spoja.
66
Ovo ne znai da ozlede leve hemisphere NE dovode ni do kakvih poremeaja u prostornoj
orijentaciji, naprotiv. Ipak, ovi poremeaji manje remete globalnu orijentaciju u prostoru,
poto primarno pogaaju sposobnosti razlikovanja relativnih veliina, veliine uglova,
orijentaciju D/L I sl. (razlikovanje elementa fine rezolucije?)

81
Balintov sindrom sastoji se od tri poremeaja: simultanagnozije

(nesposobnosti da se istovremeno percipira vie od jednog objekta),
optike ataksije (tekoe da se pokret ruke usmeri ka cilju) i
okulomotorne apraksije (problem fiksacije pogleda). Teko ometa
svakodnevne aktivnosti67. Tipino rezultira iz (bilateralne) ozlede
parijetookcipitalnog spoja.
Prozopagnozija je nesposobnost da se prepoznaju lica, uprkos tome
to su drugi aspekti vizuelne obrade sasvim ouvani. Ovaj poremeaj
je dobar primer (nikako i izolovan) sloenosti i plastinostiu
organizaciji neuralnih mrea koje podravaju odredjenu sposobnost.
Generalno, prozopagnozija se moe javiti nakon bilateralnih ili
desnostranih lezija, lociranih u parijetalnom, okcipitalnom ili
temporalnom renju. Navedena je ba ovde68 samo zbog toga to je,
prema nalazima klinikih studija69 neto ea kod bilateralnih
(65:40% u odnosu na desnostrane), a redja kod okcipitalnih nego
parijetalnih lezija. Ova heterogenost ozleda koje je mogu izazvati u
skladu je sa injenicom da se razlikuje vie tipova poremeaja (na
primer, aperceptivna i asocijativna prozopagnozija) to govori o
kompleksnosti same funkcije prepoznavanja lica. fMRI istraivanja,
pak, konzistentno vezuju prepoznavanje lica za fuziformnu vijugu,
dakle, donji temporalni reanj.

TEMPORALNI REANJ
Ovo je funkcionalno najnehomogenija od svih kortikalnih regija. U njoj
razlikujemo:
-
oblasti namenjene auditivnoj obradi (auditivnu primarnu i

sekundarnu koru, koju sainjavaju BA 41, 42 i 22)
delove sekundarne vizuelne kore, locirane preteno sa donje strane

temporalnog renja (inferotemporalne ili oblasti, koje priblino
sainjavaju BA 20, 21, 37 i 38, funkcionalno objedinjene u tzv.
'ventralni vizuelni put'),
67
http://search.mywebsearch.com/mywebsearch/video.jhtml?searchfor=Balint+syndrome&ts
=1380357287615&p2=%5EHJ%5Exdm073%5EYY%5Ers&n=77DE8857&ss=sub&st=hp&
ptb=2EE9CF02-3B91-476C-91D5-58E1DE8216E7&tpr=sbt&si=pconverter
68
Sline simplifikacije su ponekad nune, a iz mnogo razloga korisne za katalogiziranje
funkcionalnih manifestacija kortikalnih ozleda; na ovom mestu, bitno je samo znati da se one
ine
69
Kolb & Whishaw

82
aspekte limbike kore hipokampus i okolne strukture/oblasti -

unkus (BA 34), fuziformnu vijugu (BA 27), entorinalnu (BA 28) i
peririnalnu (BA 35 i 36) koru, sve funkcionalno povezane i sa
amigdaloidnim jedrom u unutranjosti prednjeg temporalnog renja,
asocijativne aree (prednji temporalni pol, delovi insularne oblasti,

delovi temporalne ravni).
Veliki deo temporalne kore skriven je unutar Silvijeve brazde; na primer,

u insuli su locirani gustativni i delovi auditivnog asocijativnog korteksa.
Stoga, lezije temporalne kore dovode do vie sasvim razliitih kategorija
poremeaja:
Poremeaji auditivne percepcije kod lezija primarne i okolnih delova
sekundarne auditivne kore tradicionalno se nazivaju kortikalnom
gluvoom. Kao (savremeni) sinonim se korsiti i termin centralni
poremeaj auditivne obrade, ime se, generalno, obuhvata svako
remeenje interpretacije zvunog stimulusa u otsustvu perifernog
oteenja sluha. Danas jasnije razlikujemo specifine prepreke
uobiajenom prijemu zvunih signala koje rezultiraju iz korikalnih
ozleda, medju kojima se izdvajaju tekoe diskriminacije frekvencija
kratkih tonova (na primer, dok je normalno 40 milisekundi trajanja
dovoljno da bi se prepoznao odredjen fonem, u sluaju lezije ovaj
period mora biti bar dva puta dui), tekoe diskriminacije dva
simultana ili bliska tona (na primer, tonova sline frekvencije ili
glasova b i p), kao i smetnje diskriminacije redosleda/sekvence tonova
(na primer, tipino je 50-60 msec razmaka izmedju glasova dovoljno
za ovakvu diskriminaciju, a kod lezije on mora biti oko deset puta
vei)70. Ozledama leve hemisfere biva pogodjena diskriminacija
signala koji su u funkciji jezika/govora, dok ozlede desne ugroavaju
percepciju umova, zvuka iz prirode, kao i muzikih sklopova.

Poremeaji jezikog razumevanja koji, generalno, nastaju kao
posledica ozleda sekundarne auditivne kore, mogu imati razliite
izvore: mogu rezultirati iz poremeaja auditivne percepcije, iz
nemogunosti razumevanja znaenja rei iako je sama auditivna
percepcija ouvana (ovo se naziva i verbalno auditivna agnozija, kao
agnozija specifino vezana za rei), ili iz smetnji razumevanja
70
Ovi podaci dobijaju vie smisla kada se setimo da se u normalnom govoru smenjuje oko
8-10 razliitih segmenata u sekundi, dok smo 'idealno' sposobni da razlikujemo ak i do 30
segmenata u sec.! Jezika percepcija, bazirana na diskriminaciji ovako brzih sukcesivnih
zvunih kontrasta, u tom smislu je 'zahtevnija' nego diskriminacija umova iz prirode ili
muzikih zvukova kod kojih se smenjuje ne vie od oko 5 segm/sec.

83
gramatikih odnosa kojima se prenosi znaenje (na primer, razlika

izmedju reenica 'deak je pojurio psa' i 'deaka je pojurio pas').
Posebno se izdvaja problem razumevanja govorne prozodije tona i
melodije glasa kojima se prenose bitni aspekti poruke sagovornika
(kao to je, na primer, njegovo emocionalno stanje), kao jedini oblik
receptivnog deficita vezanog za jezik koji nastaje nakon lezija desne
hemisfere, dok su svi ostali tipini rezultat povrede leve.
Primer tipinog zadatka razumevanja reenice - izabrati odgovarajui crte
za Deak miu pokazuje maku

Poremeaje vizuelne percepcije, do kojih dolazi usled oteenja
(priblino) Brodmanovih area 20, 21 i 38, moemo svrstati u (bar)
etiri kategorije. Jednu predstavljaju tekoe vizuelnog zatvaranja,
odnosno, specifian problem da se na osnovu nepotpune informacije
percipiraju karakteristike objekta - na primer, da se prepozna forma
predmeta kada je nacrtan crticama a ne punom linijom. U drugu se
svrstavaju tekoe vizuelnog maskiranja, tj. nemogunost rekognicije
objekta koji je na odredjen nain (vizuelno) prepokriven/skriven, na
primer, kada je on u veoj ili manjoj meri skriven povienom
koliinom uma ili je vie predmeta nacrtano jedan preko drugog. Kao
poseban oblik tekoa javlja se deficit izdvajanja dela iz celine
nesposobnost da se, na primer, uoi odredjena jednostavna forma
koja pripada veoj, sloenijoj vizuelnoj celini. Lezije inferotemporalne
kore mogu dovesti do poremeaja vizuelne imaginacije kao i
prozopagnozije. Konano, kao rezultat lezija ovih oblasti mogu se

84
javiti smetnje registrovanja anomalija u vizuelnom materijalu71, koje

se mogu interpretirati kao poseban, modalno specifian, deficit
sposobnosti kategorijalnog miljenja.

Zadaci vizuelnog maskiranja
Poppelreuterov 'test', najpoznatiji meu zadacima ovog tipa

Test neobinih uglova; Warrington&Taylor,1973

Test silueta; Warrington & James, 1981:

Poremeaji selektivne panje za auditivne i vizuelne informacije
odnose se na (modalno specifine) tekoe da se iz toka
sukcesivnih/simultanih signala kojima su izloena naa ula, kada je
potrebno, izdvoje bitne. Ovakva selekcija je neophodna, na primer,
kada se na bunoj zabavi trudimo da razumemo ba jednog
sagovornika ili pri pokuaju da registrujemo sadraj koji primamo na
jedno uho ignoriui drugo (u eksperimentu dihotinog sluanja).
Pored izrazite 'lateralizovanosti' ovakvih deficita kada je re o
selektivnoj panji za signale koji pripadaju govornom ili muzikom
71
Primer zadatka u testu koji je inicijalno kreirao D.Hebb: crte kaveza u kome su majmun,
njegove igrake i umetnika slika (odrediti ta tu ne pripada)

85
obrascu (uzrokovanim, istim redom, levostranim ili desnostranim

povredama), donekle lateralizovani efekti lezije registruju se i za
vizuelne informacije, utoliko to do ovakvih smetnji ee dovode
oteenja desne nego leve hemisfere.
Poremeaj organizacije i kategorizacije verbalnog materijala
podrazumevaju, uopteno, tekoe ili nemogunost odredjivanja
kojoj kategoriji pripadaju odredjene rei ili pojmovi. Fokalne lezije
locirane du srednje/donje temporalne vijuge, od napred prema
nazad, mogu veoma selektivno kompromitovati sposobnost da se
imenuju osobe (vlastita imena), iva bia (npr.ivotinje) ili predmeti
koje koristimo (npr. alati). Anomika afazija, (opta) nesposobnost
nalaenja rei, do koje dolazi kao rezultat zadnjetemporalnih
povreda, moe se posmatrati kao iri i dramatiniji poremeaj istih
mehanizama obrade.
Poremeaji dugoronog pamenja javljaju se kao posledica oteenja
hipokampusa i pridruenih kortikalnih oblasti, kao to su entorinalna i
peririnalna kora. Bilateralne ozlede ovih struktura dovode do
amnezije, koja u svom najdramatinijem obliku predstavlja potpunu
nesposobnost da se upamti ili naui ikakav novi dogadjaj ili
informacija, praenu proporcionalno tekim deficitom priseanja
prethodnih dogadjaja/informacija. Unilateralne lezije, pak, uzrokuju
(preteno) modalno sepecifine poremeaje upamivanja 'verbalnog'
(na primer, teksta; leva hemisfera) ili 'ne verbalnog' (na primer,
lokacija u prostoru; desna) materijala.
Izmene linosti i afektiviteta kao i izmene seksualnog ponaanja
sekvele su (bilateralnih) ozleda temporalnog pola, odnosno, onih
lezija koje pogaaju strukture i neuralne mree amigdaloidnog
kompleksa (tj. amigdalu i okolnu koru ukljuujui i hipokampus).
Razvijanje osobina kao to su slonost afektivnim izlivima, pedanterija
i minucioznost, strahovi, gubitak seksualnih interesovanja ili
nedovoljna samokritinost koje su opisivane kod subjekata sa
dugogodinjomm netretiranom temporalnom ('psihomotornom')
epilepsijom, kao i poremeaji do kojih dolazi kod postraumatskog
stresnog sindroma manifestacije su razliitih formi disfunkcije ovih
neuralnih mehanizama.
86
FRONTALNI REANJ
Lezije primarne motorne kore (BA 4), zavisno od svoje lokalizacije i opsega,
dovode do gubitka snage i finoe izvodjenja pokreta u odreenim delovima
tela (prema distribuciji motornog homunkulusa) do potpune paralize.

Ozlede sekundarnog motornog korteksa (BA 6 i 8) uzrokuju, generalno,
tekoe programiranja pokreta, kao i smetnje uskladjivanja miinih sinergija
neophodnih za njihovo glatko izvodjenje. Kinetika ili melokinetika
apraksija, gubitak fluentnosti i finoe u realizaciji motorne akcije, kao i deficit
87

motornog programiranja, nesposobnost da se izvede utvrdjena sekvenca
jednostavnih pokreta, javljaju se kao sekvele povreda lateralne aree 6 (tzv.
premotorne kore).
Oteenje frontalnih onih polja (BA 8 i 8A) dovodi do tekoa u
usmeravanju/usklaivanju pogleda prema izvoru interesovanja/panje.
Lezije levog frontalnog operkuluma (Brodmanove aree 44, tzv. Brokaove
zone) uzrokuju tekoe programiranja (npr, zapoinjanja i izvodjenja72)
jezikog iskaza, odnosno, poremeaj poznat kao Brokaova afazija73.
U prefrontalnom (PF) korteksu se mogu razdvojiti bar tri osnovne
funkcionalno distinktivne oblasti: dorzolateralna, orbitalna i medijalna.
Dorzolateralni prefrontalni (DLPF) korteks zauzima veinu spoljne
strane prefrontalnih oblasti, ukljuujui uglavnom lateralne strane
BA 9-12, celokupne BA 45, 46 i gornje oblasti aree 47 (BA 12 i 45 se
preciznije oznaavaju i kao ventrolateralne).
Orbitalna ili orbitofrontalna oblast locirana je na prednjem polu
frontalnog renja (BA 11 i 13), mada se u novijoj literaturi kao
funkcionalno posebna celina ponekad izdvaja njegova
donja/unutranja oblast, pod nazivom ventromedijalna zona (donji
deo BA 47 i sredinji delovi BA 9-12).
Medijalna oblast fokusirana je na anteriorni/prednji deo cingularnog
pojasa koji okruuje korpus kalozum te se naziva jo i prednja
cingularna, a obuhvata BA 24, 25 i 32.
Alternativno, PFC delimo na dorzolateralnu i ventromedijalnu oblast.
Lezije prefronatalnih oblasti predstavljaju osnovu za javljanje ogromnog
broja individualnih simptoma, sasvim heterogenih utoliko to praktino ne
postoji domen ljudskog miljenja niti delovanja u kome nisu zastupljeni. Ovi
simptomi su u neurologiji dugo objedinjavani pod nazivom prefrontalni
sindrom, mada ne podrazumevajui da bi svi njegovi znaci morali biti
prisutni kod istog ili svakog pacijenta.
Najuoptenije, ozlede dorzolateralnih PF oblasti izazivaju poremeaje u
domenu miljenja i reavanja problema, medijalnih pamenja, panje i
motivacije, a orbitalnih afektiviteta, socijalnog ponaanja i linosti. Ovakva
72
http://www.youtube.com/watch?v=f2IiMEbMnPM
Pogled na postupak realizacije verbalnog iskaza kroz prizmu ovog poremeaja osvetljava
znaaj i ulogu mehanizama selekcije (automatizovanih) motornih programa u normalnoj
govornoj produkciji.
73
88

podela ipak, nije u potpunosti tana, bar iz dva razloga. Prvo, stoga to
razliite aspekte jedne psihike funkcije mogu regulisati razliiti neuralni
mehanizmi; na primer, i medijalne i dorzolateralne lezije pogadjaju panju,
mada ne na isti nain. Drugo, to je jo vanije, dobar deo znakova PF lezije
predstavljaju u sutini identine smetnje kognitivne obrade, samo
manifestovane u razliitim domenima ponaanja. Na primer, gubitak
sposobnosti da se zaustavi automatski odgovor/reakcija u korist
osmiljenog moe podjednako biti izvor nekih afektivnih izmena (napadi
besa), paradoksalnog humora (gubitak socijalne kontrole verbalizacije),
drutveno neprilagodjenog ponaanja (gubitak socijalne inhibicije), greaka u
rasudjivanju (impulsivni, neelaborirani odgovori) ili poremeaja panje
(distraktibilnost).

DLPFC

Zbog ovoga, moda je najjednostavnije poremeaje koji nastaju kao sekvele
ozlede prefrontalnih oblasti gupisati u etiri iroke kategorija koje,
sveukupno, obuhvataju kompletno (voljno/usmereno/svrsishodno)
ponaanje individue:

1. Poremeaji inteligencije i miljenja
Poremeaji inteligencije i miljenja kod PF lezija obuhvtataju greke u
rasuivanju i reavanju problema, gubitak sposobnosti apstrakcije, kao i
nesposobnost divergentnog miljenja.

Termin perseveracija je uveo Neisser,
1895., da bi oznaio neadekvatno
ponavljanje ili nastavljanje prethodnog
odgovora nakon promene zahteva
zadatka tipino za prefrontalne lezije
mozga. Sandston i Albert (1985) nude
trodelnu taksonomiju psv., baziranu na
klinikim odlikama, procesima koje
zahvataju i neuroanatomiji:
Stuck-in-set perseveracije neadekvatno
odravanje trenutne kategorije ili
postavke kognitivnog seta (npr,
strategije reavanja problema) zavisno od
procesnih deficita EF i neuroanatomski
vezano za PF ozlede. Primer: nakon
zadatka verbalne fluentnosti u kome
treba navesti to vie ivotinja, u
sledeem zadatku navesti to vie rei
koje poinju sa S pacijent nastavlja da
nabraja ivotinje
Rekurentne perseveracije nevoljno
ponavljane prethodnog odgovora na
sledei stimulus zasnovano na
abnormalnoj post-facilitaciji mnestikih
tragova i povezano sa ozledom zadnjih
delova leve hemisfere (i afazijom).
Primer: u zadatku konfrontacionog
imenovanja nakon tanog imenovanja
crveno, daje isti odgovor i za drugu boju,
ili, nakon tanog imenovanja ivotinje
pas, na sledei stimulus (slika make)
odgovara paka
Kontinuirane perseveracije neadekvatno
produeno ponavljanje nekog ponasanja
bez prekida rezultat deficita motornog
outputa i najtipinije za ozlede bazalnih
ganglija ili frontokaudalnih projekcija.
Lurija je smatrao da eferentna
perseveracija
(njegov
termin
za
kontinuiranu) odraava patoloku inerciju
pokreta ili greku zaustavljanja pokreta
jednom
zapoetog,
vezanu
za
naruavanje integriteta frontalnih oblasti.
Primer: ako treba da napie pisano slovo
m, pacijent mu dodaje jo nekoliko
dodatnih petlji
89
Deficit apstraktnog miljenja

dominantno je uzrokovan
tekoama odvajanja od
'neposredno
datog',
od
konkretnih odlika stimulusa.
Na primer, upitan da
protumai poslovicu gvodje
se kuje dok je vrue, pacijent
sa
dorzolateralnom
PF
ozledom tipino e odgovoriti
da je njena poruka da se
hladno gvoe ne moe kovati.
Posmatrajui sliku na kojoj je
predstavljen neki dogadjaj,
moe navesti svaki njen detalj,
obino
proporcionalno
njegovoj
upadjivosti,
a
nesrazmerno
njegovom
znaaju, ali nikako nee moi
da scenu objasni, da kae o
emu se radi.
Poseban
poremeaj
kod
levostranih dorzolateralnih PF
lezija predstavlja gubitak
verbalne kontrole ponaanja
pri kome subjekt, iako potpuno
sposoban da verbalizije taan
odgovor na zahtev, ak ga i
spontano produkujui kad god
je suoen sa pogrekom, nije u
stanju da prilagodi svoju akciju
toj informaciji!
Uzroci gubitka divergentnog
miljenja
(sposobnosti
nalaenja razliitih reenja za
problem; na primer, zamisliti
to vie moguih upotreba
vealice za odela) su viestruki,
ukljuujui:

90
tekoe formiranja strategija (problem da se planira kako

reiti problem; da se odrede koraci u postupku reavanja
gubitak fluentnosti i fleksibilnosti miljenja (generalno:
tendencija vezivanja za jednu ideju, mentalnu aktivnost ili tok
misli). Na primer, pacijent nije sposoban da uporedno prati
dva niza podataka (npr. slova i brojeva) naizmenino se
prebacujui sa jednog na drugi (Trail Making test)
U najizrazitijoj formi, gubitak fleksibilnosti rezultira
perseverativnou - nemogunou odvajanja od jedne misli,
odgovora ili obrasca (box na prethodnoj stranici).

2. Poremeaji panje
Poremeaji panje kod PF povreda podrazumevaju tekoe usmeravanja
panje, distraktibilnost, smetnje odravanja, kao i deficit deljenja panje. U
klasinoj neurolokoj literaturi, bolesnik sa PF ozledom tipino se opisuje kao
potpuno neresponsivan kada mu se lekar obraa, da bi iznenadno odgovorio
na pitanje koje ovaj postavlja pacijentu koji lei u susednoj postelji (problem
usmeravanja).
Distraktibilnost je nesposobnost da se inhibira odgovor/reakcija na
nebitnu informaciju; na primer, umesto usredsredjenosti na zadatak,
subjekt reaguje na svaki um ili vizuelni signal u prostoriji u kojoj se
nalazi; vezuje se se, prvenstveno za medijalne PF lezije.
Nemogunost odravanja panje (gubitak vigilnosti), kao kliniki
'znak' naziva se i imperzistentnou ili neistrajnou.
Neposobnost da se panja 'deli' izmedju dva toka signala/sadraja,
kao i da se brzo 'prebacuje' sa jednog na drugi tipini su za ozlede
dorzolateralnih PF oblasti.

3. Poremeaji pamenja
Osnovni poremeaj pamenja kod PF ozleda se naziva frontalnom
amnezijom, mada ona ne predstavlja amneziju u pravom smislu te
rei, ve, pre, tekou pacijenta da se seti ega treba da se seti! Na
zadacima pamenja ovaj poremeaj tipino razotkrivaju konfabulacije
(lana seanja) i upadljiva diskrepenca izmeu spontane reprodukcije
i prepoznavanja materijala koga je trebalo upamtiti. Karakteristian je
za povrede medijalne PF kore.

91
Poseban oblik mnestikih smetnji, a tipian za PF lezije ini gubitak

pamenja za vreme/vremenski redosled74, na primer, nesposobnost
da se procene skoranjost ili uestalost nekog dogaaja. Jo jednu
specifinost u ovom domenu ine tekoe asocijativnog uenja,
poreklom bliske defictu apstraktnog miljenja.

4. Poremeaji afektiviteta i motivacije
Kao osnovni poremeaji afektiviteta kod PF lezija prvenstveno se izdvajaju
emocionalna 'zaravnjenost', odsustvo kontrole besa i socijalno neprilagoeno
ispoljavanje emocija. Ovakva ispoljavanja su u toj meri upadljiva da su u
najranijoj istoriji prefrontalnog poremeaja izmene afektiviteta smatrane za
njegovo jezgro. Tipini za orbitofrontalne ozlede.
Inertnost, adinamija, smanjenje spontanosti ponaanja do potpune letargije
ili otsustva reponsivnosti navode se kao poremeaji motivacije kod
prefrontalnih, tipino medijalnih povreda. Pri najdramatinijim oblicima ovih
poremeaja, pacijent moe provoditi dane bez ijednog pokreta niti rei,
pasivno se preputajui manipulaciji onih koji brinu o njemu. Kod levostranih
dorzolateralnih lezija moe se javiti poremeaj koji se ograniava na jeziku
produkciju, te izgleda kao da je pacijent izgubio motiv za govor.
Izmene afektiviteta, spontanosti, znaci bihejvioralne dezinhibicije, kao na
primer rizino ponaanje ili krenje socijalnih normi jezgro su promena
linosti koje se registruju, pre svega, kod orbitofrontalnih ozleda. Ove izmene
ini jo upadljivijim injenica da je pacijent obino sasvim sposoban da
koncipira i saopti kako bi se trebalo ponaati u istim tim situacijama.
Bihejvioralne izmene do kojih dolazi kod PF lezija esto se koncipiraju kao
problem kontrole ponaanja vezan za sredinu, odnosno, kao pacijentov
gubitak nezavisnosti od sredine.

74
Tipian za DL a ne ventromedijalne ozlede PFC!! Videti i kasniji odeljak o egzekutivnim

funkcijama
92
TEMA 5. LATERALNA ASIMETRIJA MOZGA

POJAM FUNKCIONALNE ASIMETRIJA HEMISFERA
ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE SPECIFINIH
SISTEMA
PODATKE
STRUKTURNE RAZLIKE IZMEU HEMISFERA
ZATO ASIMETRIJA?

POJAM FUNKCIONALNE ASIMETRIJA HEMISFERA

Nalazi kompleksnih ispada slozenih kognitivnih funkcija - kao sto je
nemogunost produkcije govora (Brokaova afazija) kod lezija BA 44 u levoj
hemisferi, ali ne i u desnoj - narastali su kao kumulativna evidencija da dve
hemisfere ne podrzavaju identicne kognitivne procese. Do sada ste primetili
mnotvo sluajeva koji ukazuju na to da se posledice arinih ozleda iste
lokalizacije umnogome razlikuju zavisno od toga da li se nalaze u jednoj ili
drugoj hemisferi, to sugerie da one imaju drugaiju ulogu u regulaciji nae
kognicije. Ovakve razlike obino oznaavamo terminima (funkcionalna)
asimetrija hemisfera ili lateralna dominacija (za odreenu funkciju)75. Tako
kaemo da je leva hemisfera 'dominantna za govor' ili desna hemisfera
'dominantna za panju'.
Lateralna asimetrija hemisfera se oslanja na asimetriju inputa senzornih
sistema u korteks (kao i motornog sistema u proizvodnji pokreta) i,
sutiniski, proizilazi iz nje, ali ova dva pojma treba jasno razlikovati. Dakle,
pitanje koje informacije/deo informacija pristiu u jednu ili drugu hemisferu
(ili, koju akciju generie jedna ili druga polovina mozga) nije identino pitanju
'lateralizovanosti' viih kognitivnih funkcija kao to su praksija, prostorna
obrada, panja ili jezik.

75
esto korien izraz lateralizovanost hemisfera ne znai nita drugo do injenice da

posedujemo dve hemisfere.
93

Neke od pretpostavki o dominaciji hemisfera u kognitivnoj obradi izvedene iz
nalaza klinikih studija
ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE SPECIFINIH

SISTEMA
Lokalizovane ozlede specifinih senzornih i motornih sistema kore bile su
najstariji pokazatelj asimetrije cerebralne funkcije. Medju najstarije i
najpoznatije primere spadaju, na primer, unilateralna oteenja
pokretljivosti ekstremiteta kod fokalnih ozleda motorne kore (hemiplegija) i
homonimna hemianopsija kod selektivnih ozleda leve ili desne primarne
vizulene oblasti, koje su ponudile podatke o ukrtenosti u prijemu (i outputu) signala u koru ili iz nje, kao i o lateralizovanosti u organizaciji primarnih,
projekcionih oblasti (setiti se svih). S obzirom da govorimo o oblastima koje
94

su u direktnom kontaktu sa spoljnim svetom (putem ula ili efektora), jasno
je da je ukrtanje projekcionih veza glavni inilac koji odreuje lateralne
posledice ozlede primarnih area jedne ili druge hemisfere. Na primer, ozleda
jedne ili druge auditivne primarne oblasti blae e remetiti razumevanje
slunog signala ometanjem prijema (dominantno) iz jednog ili drugog uha,
a tek ako bi bile zahvaene obe, rezultat je kortikalna gluvoa (pogledati
arine ozlede temporalnog renja). Jo jasniji primer su hemianopsije
vezane za unilateralnu ozledu BA17 (odeljak o fokalnim lezijama okcipitalnog
renja). Ali, u normalnoj obradi modalno specifine informacije (dogaaj koji
vezujemo za procese integracije podataka iz primarnih, odnosno, za
sekundarne, modalno specifine i asocijativne regije), mi ve beleimo, ak i
u odsustvu ozlede, razlike u uposlenosti jedne ili druge hemisfere, zavisno
od vrste/tipa stimulusa. Sledi kratak podsetnik na ukrtenost specifinih
projekcija, kao i skice osnovnih pokazatelja asimetrije u kognitivnoj obradi
specifinih (senzornih i motornog) sistema:
o AUDITIVNI SISTEM (veina projekcija iz levog ili desnog uha u primarne
auditivne oblasti je ukrtena, a tek manji deo informacije se prenosi
ipsilateralno). U normalnoj kognitivnoj obradi: Doris Kimura je pokazala
da u sluajevima kada se u svako uho istovremeno prezentiraju razliite
rei, denjaci tipino reprodukuju stimuluse registrovane desnim
uhom, odnosno, one koje 'obradjuje' leva hemisfera. Ovakva
stimulacija, nazvana test dihotinog sluanja danas je u irokoj upotrebi
u proceni lateralizovanosti jezikih funkcija. Istovetna prednost desnog
uha/leve hemisfere zapaa se i kod obrade ritmikih sklopova koji se
verbalno kodiraju (npr. kada su stimulusi Morzeovi znaci), dok je u
obradi muzike dominantna desna hemisfera.
o VIZUELNI SISTEM (podaci sa spoljanjih polovina obe retine se
projektuju ipsilateralno, a sa unutranjih u suprotnu hemisferu. Ne
zaboraviti da je slika na retini izvrnuta). Ovakav sistem ukrtanja
vizuelnih puteva omoguava i unilateralnu prezentaciju vizuelnih
stimulusa (u areu strijatu samo jedne hemisfere). Zbog toga, kada se
tahistoskopski slika prezentira levo ili desno od take na kojoj je
prethodno fiksiran pogled, informaciju direktno u celini prima
kontralateralna hemisfera76. U ovakvim situacijama, prepoznavanje
vizuelno prezentiranih rei bre je kada su usmerene u levu hemisferu,
dok se lica prepoznaju bre kada je stumulus usmeren u desnu.
76
Ovde je presudno trajanje prezentacije kratka, od priblino 50 milisekundi,

onemoguava sakadu tj. skretanje pogleda sa 'fiksacione take', ime se sa
sigurnou obezbedjuje unilateralni transfer stimulusa

95
o SOMATOSENZORNI SISTEM (ukrten). Pri taktilnoj diskriminaciji

prostornih konfiguracija, na primer, kod interpretacije Brajevog pisma,
leva ruka denjaka superiorna je nad desnom. Identina 'prednost'
desne hemisfere u taktilnoj obradi vizuoprostornih stimulusa registruje
se i kada, na primer, subjekt treba da prepozna nepoznat neobian
oblik.
o MOTORNI SISTEM (ukrten). Kod veine ljudi leva hemisfera je
dominantna u organizaciji pokreta, to se ispoljava kroz pojavu tzv.
upotrebne kao i gestualne lateralizovanosti. Kao i u sluaju
ekstremiteta, lateralizovani su i pokreti lica. I ovde, kao kod senzornih
sistema, lateralizacija je zavisna od tipa informacije koja se prosledjuje.
Na primer, kada se, okvir po okvir, analiziraju filmski snimci govorne
aktivnosti, moe se videti da se desni ugao usana se prvi i vie otvara,
dok se suprotni obrazac primeuje u genezi emocionalnih izraza lica
(pokret usana pri smehu ili plau).
U celini, ovi podaci govore da se ve na nivou sekundarnih oblasti registruje

lateralna dominacija/preferencija hemisfera u obradi spoljnog inputa (leve za
verbalno i simbole, desne za neverbalno i konfiguracije). Pri tome, treba
imati u vidu da je u veem delu ovih situacija re samo o prednosti a ne
iskljuevoj sposobnosti jedne ili druge hemisfere. Takoe ne zaboraviti da je
pristup neke regije odreenom podatku mogu i indirektno, putem
komisuralnih veza77.

77
Sredinom proslog veka, kada je komisurotomija uvedena kao jos jedan moguci nacin
tretmana epilepsija, doslo je do naglog porasta interesovanja za problematiku hemisferne
asimetrije. Sperijevi briljivo dizajnirani eksperimenti kod pacijenata kod kojih je
onemoguen transfer informacija iz jedne u drugu hemisferu (tzv. disconnection syndrome)
otkrili su mnogo o putevima prenosa podataka kroz korteks, elementima neophodnim za
gnosticke procese ili inicijaciju odgovora, kao i karakteristikama obrade u jednoj hemisferi.
Tokom vremena, ovakvim podacima ima su se pridruili i brojni pokazatelji lateralizovanosti
specifinih sistema kod zdravih osoba (kada je sam kortikalni 'procesor' senzorne ili motorne
'poruke' intaktan). Ovi nalazi uglavnom su zasnovani na tehnikama u kojima se manipulie
inputom informacije (npr. signal selektivno prezentira u jednu hemisferu, da bi se onda
pratile razliitemanifestacije i karakteristike odgovora. Tehnoloski razvoj tokom druge
polovine XX veka, a naroito poslednjih decenija, ubrzano doprinosi sve vecem broju
ovakvih postupaka. Za bolje razumevanje neuropsiholoke analize cerebralne
lateralizovanosti, zgodno je medjusobno uporediti podatke kakve daju, na primer, testovi
dihotinog slusanja/vidjenja/taktilne stimulacije, Vada test, ERP (evocirani potencijali),
stimulacija odredjenih taaka u asocijativnoj kori i drugi. Zapamtiti: PET i fMRI daju
mogunost da se registruje intenzitet aktivacije jedne ili druge hemisfere pri izvrenju
odredjenog zadatka.
96

PODATKE
Posledice fokalnih ozleda multimodalne asocijativne kore dalje
upotpunjavaju sliku specijalizovanosti hemisfera za odredjene domene
kognitivne obrade. Ova asimetrija se lake zapaa kod ozleda posteriornih
parijetalnih oblasti, zone preklapanja parijatalne, temporalne i okcipitalne
kore kao i asocijativnih oblasti temporalnog lobusa, nego u sluaju
prefrontalnog renja.
Na primer, lokalizovane lezije zadnjih delova desnog parijetalnog renja
generalno dovode do:
- poremeaja panje (sindrom jednostranog zanemarivanja),
- irokog spektra oteenja vizuoprostorne organizacije, bilo u smislu
oteenja telesne sheme bilo u smislu dezorijentacije u odnosu na
'spoljni' prostor ili neki od vidova reprezentacije istog
(autotopagnozija, apraksija oblaenja, prostorna dezorijentacija,
nesposobnost 'itanja' mapa, prostorna akalkulija),
- pogrene interpretacije 'unutranjih' informacija (anozognozija).
Analogne povrede leve hemisfere uzrokuju:
- poremeaj manipulacije verbalnim i simbolikim reprezentacijama
(aleksija, akalkulija, odredjeni oblici afazija),
- razgradnju shema voljnog izvodjenja pokreta (apraksija),
- finije poremeaje prostornih odnosa (agnozija prstiju, dezorijentacija
desno-levo).
Takodje, dok ozlede desne hemisfere uzrokuju tekoe ili nemogunost
prepoznavanja lica (prozopagnozija), ozlede leve dovode (na istom optem
planu vizuelne rekognicije) do smetnji u prepoznavanju objekata (vizuelna
asocijativna agnozija) ili pisanog teksta (aleksija).
Razmisliti: da li je mogue (i na koji nain) medjusobno povezati ove
manifestacije? Uraditi isto sa podacima iz tabele koja sledi. Iz ovakve analize
moemo zakljuiti da nije tano da dve hemisfere obradjuju razliite
podatke, ve iste na razliite naine.

(Veba: upotrebite znanje o lateralizaciji poremeaja i princip asocijacije da
biste zamislili koje poremeaje je mogue, a koje nemogue oekivati pri
97

nekoj arinoj ozledi. Pokuajte da to uradite za svaku od kortikalnih regija
koju poznajete.)
STRUKTURNE (ANATOMSKE) RAZLIKE IZMEDJU HEMISFERA

Poznavanje veze cerebralne funkcije i strukture, kao i injenice da hemisfere
daju razliit doprinos naim mentalnim sposobnostima, sugerie pomiso da
bi ove razlike morale biti podrane i nekim razlikama u samoj strukturi tkiva
hemisfera. Da li su leva i desna hemisfera velikog mozga potpuno iste, kao
odraz u ogledalu?
Da dve hemisfere velikog mozga nisu u potpunosti identine primetio je ve
Graciolet (Gratiolet) 1860, kada je registrovao da vijuge leve i desne
sazrevaju razliitom brzinom, odnosno, da leva hemisfera, u tom smislu,
sazreva bre78. Iako je krajem devetnaestog veka vie anatoma opisivalo
razlike izmedju gradje leve i desne kore, tome nije posveivana vea panja
sve do sredine ezdesetih godina dvadesetog veka kada su Gevind i Levicki
(Geschwind i Levitsky), a za njima i drugi autori ponudili bogat materijal na
temu distinktivne anatomske strukture hemisfera. Ove razlike obuhvataju i
njihovu makroskopsku (globalni izgled hemisfera) i mikroskopsku gradju
(karakteristike elija i veza) i mogu se saeti kroz nekoliko najee
navoenih stavki:
78
Ovaj podatak je kasnije naao znaajno mesto u objanjavanju plastinosti nezrelog mozga
(Neuropsihologija razvojnog doba)

98
Opti izgled hemisfera nije isti: frontalni pol je iri sa desne strane,
dok je okcipitalni iri levo; donji parijetalni lobus takodje je vei levo.
U principu, desna hemisfera je isturena vie napred, a leva vie
nazad. Kada se hemisfere posmatraju u preseku, lateralne komore u
desnoj hemisferi su izduenijeg oblika.
Temporalni renjevi leve i desne hemisfere se bitno razlikuju:

temporalna ravan (oblast u zadnjem gornjem delu temporalne kore
tik ispod Silvijeve brazde) kod 65-90% ljudi vea je levostrano; isto
tako, u levoj hemisferi je Helova vijuga vea i izrazitija. Sa desne
strane, ona je znatno manja, a nije redak ni sluaj da u desnoj
hemisferi postoje i dve Helove vijuge umesto samo jedne.
Strmina same Silvijeve brazde izraenija je u desnoj hemisferi. Ovo

ini da oblast parijeto-temporalne kore iza Silvijeve brazde
desnostrano bude bitno vea nego sa leve strane.
Desna hemisfera je neto vea i tea nego leva, to bi moglo poticati

odatle to su projekcije koje obezbedjuju intrahemisferne veze
unutar ove polovine kore due (proporcionalno vea masa bazirana
na prisutvu relativno dugih aksona elija i masi njihovih mijelinskih
omotaa). Suprotno tome, leva hemisfera poseduje vei broj elija,
koje imaju srazmerno razgranatije kratke intraregionalne veze nego
elije desne hemisfere.
Odredjene (do sada vie ispitivane) lokalne oblasti leve i desne

hemisfere nisu identino gradjene. Na primer, frontalni operkulum u
kome je smetena tzv. Brokaova zona (tradicionalni 'centar' za
govornu produkciju) u desnoj hemisferi je vei na povrinskom delu
kore, dok je u levoj vei onaj deo koji je sakriven unutar sulkusa. Ova
distinkcija je praena ve spomenutim razlikama u gradji i organizaciji
lokalnih elijskih veza koje ostvaruju piramidni neuroni operkuluma
(slika na sledeoj stranici)
Distribucija transmitera nije ista
Razlike u gradji hemisfera praene su anatomskom lateralizovanou

i drugih delova mozga. Na primer, talamus je takodje asimetrian:
dok je njegovo lateralno posteriorno jedro (projektuje tik iza
temporalne ravni) vee sa leve strane, geniculatus medialis
(projektuje primarni specifini auditivni input u Helovu vijugu) je
vei desno.

99
Lokalne elijske veze u levom i desnom (L-R) frontalnom operkulumu (OP)

i susednoj oblasti prefrontalnekore (PC)

Scheiel et al, in Bensons & Zeidels The Dual Brain,1985
ZATO ASIMETRIJA?
Jedno od pitanja koja se tradicionalno, pa i danas, postavljaju u vezi
hemisferne asimetrije tie se njene (evolucione) funkcije:
- Da li slui proirenju kapaciteta obrade?
- Da li je rezultat razvoja jezike funkcije?
- Da li je potrebna da obezbedi slivanje informacija u jedan
komandni centar (efikasnija akcija nego kada se vie centara bore
za dominaciju )?

Meu ovakvim tezama, posebno mesto zauzima ona koja se tie dominacije
leve hemisfere za jezik, odnosno, izvesno veeg kapaciteta mehanizama leve
hemisfere da podre brzu sekvencijalnu auditivnu analizu (str. 82) Njoj u
prilog govori i kasnije sazrevanje leve u odnosu na desnu u ontogenezi, to
bi, dalje sugerisalo kasniji razvoj ovih mehanizama tokom filogeneze. Da li se
Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU 100

leva hemisfera razvijala uporedo sa razvojem jezika kod oveka to je
rezultiralo posebnim, domen-specifinim jezikim procesorom sapiensa?
Pitanje postaje jo zanimljivije ako uz jeziki razvoj razmotrimo i razvoj
praksije (naroito u smislu korienja alata), s obirom da za ovakvu
povezanost, jo od vremena kad ju je Darvin pretpostavio, moemo nai
afirmativne argumente (da postoji neki zajedniki organizacioni princip obe
funkcije), bilo na planu specifinih-optih implikacija encefalizacije primata
(naroito uloge mirror-neurona), njihovog uporednog kalendara sazrevanja u
ontogenezi ljudi ili bliske kortikalne 'lokalizacije' u levoj hemisferi (slika
ispod).

Kortikalne mree ukljuene u govor i korienje predmeta
Oblasti oznaene zelenim -posteriorna temporalna kora (PTC), donji parijetalni

lobulus (IPL) i ventralna premotorna kora (vPM) zajedno sa frontalnim
operkulumom (Op) i triangularnim delom (Tr) donje frontalne vijuge (vPM, Op i Tr,
u irem smislu odgovaraju Brokaovoj oblasti) bi mogle formirati zajedniki
mehanizam koji podjednako uestvuje u obe funkcije, dok bi preostale bile
specifine za percepciju i izvoenje govora (plavo, primarna auditivna i primarna
motorna kora) odnosno tranzitornih pokreta (narandasto: primarna viz.area, V1;
primarna somatosenzorna, S1; vizuomotorna integracija u IPS; prim.motorna kora
zaduena za akcije ake, M1). Stout & Chaminade, Phil.Trans.R.Soc.B, 2012

ta komplikuje ovakve generalizacije?
-
Asimetrija postoji i kod ivotinja

Asimetrija je relativna (postoje razlike po polu, individualne, itd.)
Poreklo inverzne lateralne dominacije?

Nedovoljna podudarnost lateralizovanosti jezika i praksike

aktivnosti

NEKE OD POZNATIJIH TEZA O HEMISFERNOJ LATERALIZOVANOSTI
Kimura (sredina 60tih):

leva hemisfera je namenjena kontroli voljne motorne
aktivnosti; govor se razvio iz gesta
Semz (Semmes79) 1968:

L: funkcionie kao skup fokalizovanih oblasti

D: funkcionie vie kroz masovnu akciju svih oblasti
Nebes 1974:

leva hemisfera je analitiar, desna - sintetiar
79
Od XIX veka Broca, M.Dax, Lennenberg:

leva hemisfera je namenjena govornoj funkciji
Efron i Sarden (Efron & Sergent) 1982:

Leva hemisfera je posebno pogodna za obradu stimulusa fine
rezolucije (npr: diskriminacija elemenata kratkog trajanja,
sekvenciranje), a desna grubljih (otud, na primer, njena
prednost u obradi prostornih konfiguracija, a ne elemenata)
Goldberg i Kosta (Goldberg & Costa), 1981:

Na kombinaciji podataka o strukturnim i funkcionalnim
razlikama izmeu hemisfera generiu etiri pretpostavke koje
sukcesivno slede iz prethodnih:
1. Leva hemisfera poseduje obimnije neuralne reprezentacije
u modalno specifinim oblastima tri primarne senzorne
kore. Strukturno je adaptirana za obradu pojedinanog
modaliteta, posebnih motornih obrazaca i intraregionalnu
integraciju.
Semz je, kao i Lurija, imala bogato iskustvo sa ratnim ozledama. Analizirajui odnos
veliine ozlede I njene posledice, primetila je da su kod malih arinih ozleda leve hem.
posledice esto ispadi izolovanih funkcija (npr, samo alexia), a kako veliina ozlede raste,
poremeaj obuhvata sve vei broj razliitih funkcija. Sasvim drugaije, male ozlede desne
hemisfere nisu dovodile do vidljivih ispada, dok su velike lezije dovodile do mnogo
opsenijeg poremeaja no proporcionalne (veliinom) ozlede leve , uz tipino miksovanu
sliku arinih znakova desnostrane ozlede. Iz ovakvih zakljuaka sledila je navedena
hipoteza.

2. Desna hemisfera ima obimnije asocijativne zone u kojima se

preklapaju senzorni modaliteti. Strukturno je prilagodjena
obradi multiplih modaliteta i intraregionalnoj integraciji.
3. Desna hemisfera ima vei kapacitet za podravanje
informacione kompleksnosti zbog svojih interregionalnih
veza, dok je leva prilagodjena obradi unimodalnih simulusa.
4. Desna hemisfera je pogodnija za obradu novih informacija,

dok je leva efikasnija u obradi podataka koji poseduju
prethodno usvojene kodove (npr. jezik)

TEMA 6. NERVNE OSNOVE KOGNITIVNE ORGANIZACIJE

VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE SPOSOBNOSTI
PRAKSIJA

PANJA
JEZIK
PAMENJE
EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE SPOSOBNOSTI

Vizuelne sposobnosti oveka su zasnovane na monom sistemu obrade
spoljnih podataka, dugo razvijanom tokom evolucije. Na osnovu, u sutini
jednostavnog, dvodimenzionalnog odraza spoljnog sveta na retini osetljivoj
na svetlost, ljudski vizuelni sistem u stanju je da konstruie sve podatke koji
su mu potrebni za vidjenje predmeta u prostoru, ukljuujui opaanje
kretanja ili trodimenzionalnosti spoljnog sveta (dubine), prepoznavanje
objekata ak i kada je njihova slika iskrivljena ili delimina, sposobnosti kao
to su mentalna rotacija ili vizuelna imaginacija, i mnoge druge. Efikasnost
ove obrade se odraava ne samo kroz svoju sloenost, ve i kroz izuzetnu
brzinu.
Uloga vizuelnog sistema je, pre svega, da bude organizator opaene slike.
Prema klasinoj teoriji, ova organizacija se odvija na dva osnovna nivoa.
Uloga prvog, nieg nivoa vizuelne obrade bila bi da poetni signal,
pretstavljen prvenstveno intenzitetom aktivacije pojedinih elemenata
retinalne mree, segmentira u upotrebljivu reprezentaciju slike, pri emu se
obezbedjuju informacije koje se tiu njenog oblika, boje, dubine ili kretanja.
Viim nivoom vizuelne obrade se, prema kalsinoj teoriji, ovako
transformisanim elementima slike nadogradjuje tumaenje i znaenje. Kroz
procese vieg nivoa, "kruna zelena struktura, lako i nepravilno treperava,
ograniena u odnosu na svetlozelenu oblast oko nje i nadovezana na smedji
cilindrini i uspravni oblik", postaje slika drveta na travnjaku (Stillings i sar,
1995).

Na kognitivnom planu, jedno objanjenje funkcionisanja nieg nivoa obrade
je bio Marov koncept primalnog crtea (originalno: primal sketch; Marr,
1976, 1982). Prema njegovoj teoriji, postoji vei broj ranih vizuelnih kanala,
medjusobno odvojenih i ogranienih sopstvenim kapacitetima, od kojih svaki
obradjuje pojedine delove opaenog prema sopstvenoj skali intenziteta,
dajui, u kombinaciji, tanu interpretaciju fizikog sveta80.
Na viem nivou obrade, jedna od osnovnih pretpostavki mogunosti
tumaenja stimulusa je da sistem mora posedovati sopstveno skladite u
dugoronoj memoriji, kao i da je ono u interakciji sa drugim delovima
semantike mree i kognitivnim sistemom u celini. Ovakva globalna struktura
omoguava nam da prepoznamo prethodno vidjene objekte i lokacije, da ih
imenujemo, kategoriemo nove objekte, odredimo njihova mesta u
prostoru, kao i da mentalno manipuliemo percipiranom ili zamiljenom
slikom.
Dvostruka disocijacija prepoznavanja i lokalizovanja vizuelnih objekata
Vizuelni sistem nije jedinstven i sastoji se od dva globalna funkcionalno
sasvim razliita podsistema. Jedan od njih je zaduen za identifikaciju i
kategorizaciju objekata i najee se oznaava kao ta sistem. Drugi,
nazvan gde sistemom, obradjuje onu komponentu informacije koja se tie
mesta gde se odredjeni predmet ili povrina nalaze u vizuelnom polju.
Hipotezu o postojanju dva paralelna sistema vizuelne, odnosno
vizuoprostorne obrade prvi su postavili Ungerlajder i Mikin (Ungerleider i
Mishkin) 1982 godine, da bi kasnije ova ideja bila podrana velikim brojem i
anatomskih i bihejvioralnih potvrda.
Na nivou korteksa, ta sistem je lociran u donjim oblastima temporalnih
regiona, a gde sistem - u parijetalnim; s obzirom na pravac projekcija iz
okcipitalnih oblasti, oni se takodje oznaavaju i kao ventralni (ta) i
dorzalni (gde) vizuelni sistem.
Smatra se da je funkcionalna logika njihovog razdvajanja verovatno bazirana
na prirodnom razlikovanju identifikacije objekta i njegove pozicije.
Posmatrano sa aspekta efikasnosti, a s obzirom na praktino neogranien
broj moguih uglova posmatranja ili udaljenosti onoga to se posmatra,
jedinstven mehanizam kontrole i reprezentacije obe komponente
informacije bio bi, ako ne nemogu, onda veoma neefikasan.
80
Uporediti ovu ideju sa dananjim znanjima o domen specifinim mreama sekundarnih

vizuelnih oblasti

Treba imati u vidu da posmatranje dorzalnog sistema iskljuivo kao
podkomponente vizuelnog ima izvesne nedostatke. Dobar primer za
problem predstavljaju urodjeno slepi subjekti koji i pored otsustva vizuelne
informacije razvijaju adekvatnu sposobnost da prepoznaju mesta i veliine
objekata, kao i da prilagode svoje akcije objektivnom prostoru. U tom
kontekstu, kasnija shvatanja idu u pravcu definisanja dorzalnog kao dela
sloenijeg seta sistema zaduenih za (vizuelnu) kontrolu akcije (Goodgale i
Milner, 1991).

Osnove organizacije vizuelnog sistema
Sistem vizuelne i vizuoprostorne obrade organizovan je A. topografski, B.
hijerarhijski i C. paralelno.
A. receptori u retini, njihove izlazne elije kao i neuroni primarnog
vizuelnog korteksa u fiuri calacarini imaju istovetnu topografsku
organizaciju koja istovremeno odgovara organizaciji spoljne
informacije.
B. poevi od niih stadijuma obrade (od retine prema ganglijskim
elijama, nucleus geniculatus lateralis, primarnom vizuelnom
korteksu, sekundarnom korteksu, itd.), svaka kasnija komponenta
sistema obezbedjuje mu informaciju koja je pouzdanija i sa vie
znaenja u odnosu na prethodnu.
C. cerebralni vizuelni sistem organizovan je kroz vie paralelnih puteva
za obradu signala.
Informacije o obliku, boji ili pokretu, kao i binokularni disparitet, odvojeno se
obradjuju u razdvojenim uporednim kanalima. V1 elije primarnog vizuelnog
korteksa imaju paralelne projekcije u vie kategorija elija drugog reda, od
kojih neke obradjuju signale vezane za konture i dubinu (V3 i V3a u arei 18),
neke - signale vezane za boje i forme povezane sa bojom (V4), a neke -
signale vezane za sam pokret (V5 na okcipitalno-parijetalnoj granici).
Primarni korteks i V2 elije aree 18 verovatno imaju ulogu razdvajanja i
usmeravanja inputa, ime se postie da odredjene informacije stignu u
odredjene delove asocijativnog korteksa. Takodje, kao to svaka taka
primarnog vizuelnog korteksa ima paralelan i nezavisan izlaz u nekoliko
razliitih oblasti sekundarnog, sekundarne zone imaju paralelne feed-forvard
i feed-back projekcije prema parijetalnom i inferotemporalnom
asocijativnom korteksu, ali i prema elijama istog reda, elijama primarne
oblasti, kao i niim cerebralnim strukturama. Na taj nain, informacija se

istovremeno i proiava i integrie. Karakteristian primer predstavlja
odredjivanje boja iz kontrasta ili senenja preko lateralnih veza elija V4, a
koja omoguava da hromatska percepcija bude zavisna od opte
konfiguracije vizuelnog polja (na primer, dva ista objekta neka su to dve
iste voke ispod drveta kada je jedan u senci a drugi nije, percipiramo kao
objekte iste boje mada nam sama slika na retini poruuje neto sasvim
drugo).
Postojanje dve paralelne odvojene projekcije u okviru vizuelnog sistema
zapoinje ve na nivou prijema informacije, odakle se dva razliita tipa
ganglijskih elija (velike M elije i male P elije) projektuju u razliite
slojeve lateralnog genikulatnog jedra (magnocelularni i parvocelularni sloj).
Uporedna obrada se zadrava i kroz razliite puteve signala u neuronima
vizuelnog korteksa (npr, V1-V5). Gde i ta sistem se razdvajaju na nivou
vizuelnog korteksa projekcijama u odvojene oblasti asocijativne kore -
infero-temporalnu ili parijetalnu.
Posteriorni asosijativni korteks leve i desne hemisfere imaju, sa svoje strane,
razliite uloge u obradi vizuelne i vizuoprostorne informacije. Pretpostavlja
se da su funkcionalne razlike izmedju hemisfera zasnovane na njihovoj
anatomskoj razliitosti, a da se ispoljavaju prvenstveno prema tome na koji
nain jedna ili druga obradjuju informaciju. Prema klasinim konceptima,
leva je definisana kao "analizator" informacija sa funkcijom da vizuelni
podatak razdeljuje u elemente tipa broja i duina linija, veliine ili smera
uglova i sl. Desna se oznaava kao "sintetiar", poto obradjuje iste
stimuluse kao celine u odredjenom prostornom odnosu (Nebes, 1974;
Sperry, 1970). U novije vreme, ove razlike se postavljaju u kontekst razliite
kompetentnosti hemisfera u obradi signala razliite prostorne gustine (npr.
Efron, 1982; Shulman i Wilson, 1987). Kliniki podaci naglaavaju kvalitativne
aspekte ovakvih razlika: uloga levostranih oblasti je izrazitija kod
prepoznavanja objekata, vizuelne imaginacije ili prostorne organizacije
pokreta, a desnostranih u postavljanju optih prostornih koordinata i
usmeravanju panje u prostoru.
Opti funkcionalni obrazac sistema vizuoprostorne obrade odraava se, tako,
i kroz neuropsiholoke efekte lokalizovanih/lateralizovanih lezija. Kada je u
pitanju sposobnost prostorne reprezentacije objekta, na primer, ona moe
biti kompromitovana i oteenjem levih i oteenjem desnih parijetalnih
oblasti, ali se deficit ispoljava na razliit nain:
Efekti desnostranih povreda su znatno dramatiniji, poto ugroavaju
optu konfiguraciju vizuelne informacije i dovode do opsenog
remeenja regulacije najsloenijih vidova ponaanja u gestualnom,

manipulativnom i vizuelnom prostoru. Ovo obuhvata poremeaje kao

to su prostorna dezorijentacija, nemogunost prepoznavanja likova
ili apraksija oblaenja.
Analogne smetnje vezane za naruene funkcije leve hemisfere, bile bi
dezorijentacija desno-levo, (delimino) agnozija prstiju ili okrnjene
sposobnosti raunanja i razumevanja (sintaksikih) relacionih
odnosa81. Vizuelne agnozije (nemogunost prepoznavanja objekata),
gubitak sposobnosti vizuelne imaginacije (ukljuujui i gubitak snova)
ili apraksije, koji su znatno ee kod levostranih posteriornih
(okcipitalnih, parijeto-okcipitalnih i temporo-okcipitalnih ili parijetalnih) lezija, ukljuuju, na razliite naine, oteenje
dugoronog vizuelnog pamenja (Farah, 1985) za reprezentacije
zasnovane na manjoj prostornoj skali nego to je to sluaj sa
sindromima istih oblasti desne hemisfere82.
PRAKSIJA
Pojam praksije, kao sposobnosti voljnog izvodjenja sloenih motornih akcija
sa odredjenim ciljem ili namerom, sekundarno je iznikao iz koncepta
apraksije (kao oteenja sposobnosti voljnog izvodjenja...). Poto je
apraksija definisana kao poremeaj viih motornih funkcija koji nije posledica
pareze, ataksije, afazije niti demencije (Freund, 1992), analogno tome,
praksija se definie kao onaj aspekt voljne sloene motorne aktivnosti koji
nije zavisan od integriteta elementarnih motornih funkcija, kao ni
perceptivnih (De Renzi, 1986). Ovim se vii kognitivni aspekt funkcije
obavljanja radnji razdvaja od njenih aferentnih i efektornih komponenti na
vrlo arteficijelan nain, to je oduvek predstavljalo i opti problem u
hijerarhijskim koncepcijama cerebralnih ili kognitivnih sistema. Delom zbog
ovoga, a delom i zbog kompleksnosti organizacije praksije, ni jedan od do
sada postavljenih koncepata praksije nije ponudio koherentno objasnjenje ni
za voljnu aktivnost kao takvu, ni za fenomenolosko bogatstvo i razliitost
ispoljavanja apraksija83.
81
to se tie ovih poslednjih, Lurija je jasno iskazao njihovu povezanost sa vizuoprostornom

organizacijom povezavi ih kroz koncept funkcija kvaziprostorne sinteze.
82
Ne treba gubiti iz vida da u formiranju veine ovih smetnji odredjenu ulogu ima i
remeenje veza izmedju vizuelnih/vizuo-prostornih i jezikih reprezentacija sveta.
83
Kao dodatni problem, itava ova obalast obiluje nekonzistentnom terminologijom (isti
fenomeni se nazivaju razliitim imenima i obrnuto) kao i nehomogenim klasifikacijama
pojedinih aspekata funkcije ili poremeaja. Uzeti u obzir pri itanju dopunske literature.

Forme ispoljavanja apraksije
Osnovni oblici apraksija su:
IDEACIONA (IDEATORNA) APRAKSIJA se odlikuje nesposobnou

pacijenta da organizuje i izvede kompleksnu akciju (posebno
sekvencu pojedinanih akcija iz kompleksa), uprkos ouvanom
izvodjenju ili imitaciji pojedinanih pokreta; poremeaj teko ometa
pacijentove svakodnevne aktivnosti.
IDEOMOTORNA APRAKSIJA postaje vidljiva tek kada se od pacijenta

trai da izvede odredjenu poznatu akciju (npr. gestualni pozdrav ili
pokret pri eljanju) na verbalni nalog ili imitacijom, to on nije u
stanju da uini; suprotno ideacionim apraksijama, ovde se isti
postupak bez problema moe izvesti u okviru automatizovanih
svakodnevnih aktivnosti.
MELOKINETIKA APRAKSIJA (jo i: dinamika apraksija, kinetika

apraksija), podrazumeva sporost, nespretnost ili neadekvatnost u
izvodjenju poznatih ali i novih akcija, a koja obuhvata dekompoziciju i
vremensku dezorganizaciju samih pokreta kao i miinih sinergija na
kojima se oni zasnivaju. Obuhvata I tekoe izvodjenja serija, sekvenci
razliitih pokreta.
Bazirana na opisanoj fenomenologiji, prva teorija praksije, Lipmanova

(Liepmann) iz 1905, postulira postojanje dva osnovna elementa u produkciji
voljnog pokreta. Jednu komponentu predstavlja posebno skladite motornih
programa koje sadri formulacije ideja pokreta, odnosno, reprezentacije
akcija i sekvenci akcija neophodnih za njegovo izvodjenje84. Drugu, relativno
nezavisnu od prethodne, ine vii kortikalni sistemi koji kontroliu motorni
izlaz.
Posmatrano kroz poremeaj, oteenje prve komponente dovodi do
ideatorne apraksije, druge do kinetike, a veze izmedju njih - do
ideomotorne. Njihovu neurobioloku osnovu sainjavale bi tri relativno
udaljene kortikalne regije: posteriorni asocijativni korteks leve ili obe
hemisfere (ideatorna komponenta), premotorni i prefronatalni korteks
(kinetika), kao i projekcije koje ih povezuju (ideomotorna).
Gevind (Geshwind) je proirio Lipmanov diskonekcioni model preciznijim
anatomskim definisanjem bazinih struktura i mehanizama apraksija.
84
Heilman (Hailman) ovo kasnije naziva vizuo-kinestetskim engramima (Heilman &

Rothi, 1985).

Analizirao je specifine kontekste aktiviranja kinestetskih engrama i
razmatrao, kroz mogune disocijacije izmedju njih, veze praksikih sistema sa
sistemima vizuelne analize ili verbalnog razumevanja (Geshwind, 1975).
Gevind je posmatrao apraksije prvenstveno kao poremeaje relacije
stimulus-reakcija i razliite forme apraksija odredjivao prema modalnoj
specifinosti, smatrajui ove karakteristike znaajnijim za kliniku analizu
nego to bi bilo precizno i rigidno klasifikovanje u odredjene tipove.
Razvoj (i danas) dominantnog modela u objanjavanju apraksija:
Lipmanova poslednja verzija toka kontrole akcije

(1920). Formula pokreta se kreira u zadnjim cerebralnim regijama (na slici korespondira
temporo-parijetalno-okcipitalnom spoju) sa predominacijom u levoj hemisferi ve u ovom
stadijumu, te prenosi unapred prema senzomotornim oblastima. Krugovi oznaavaju
lokalizaciju tri glavna oblika apraksija: posteriorna lezija onemoguava formiranje
ideje/formule pokreta i izaziva ideacionu apraksiju, ideomotorna (lezije parijetalne kore)
rezultira iz prekida veze formule i izvoaa akcije. Lezija senzomotornih oblasti bi mogla
izazvati kombinaciju desnostrane hemipareze i levostrane apraksije, ili, ako nekompletna,
unititi motorne engrame dobro nauenih rutinskih akcija za koje je Lipman verovao da su
uskladitene u ovoj oblasti, izazivajui melokinetiku apraksiju.

Gevind (1975) je pomerio poetak toka iz PTO

spoja ka Vernikeovoj oblasti (zadnji deo gornje temporalne vijuge) i umetnuo premotornu
koru kao relej na putu ka motornoj kori. Ozlede donjeg dela parijetalnog renja izazivaju
apraksiju kada pogaaju fasciculus arcuatus lociran ispod parijetalne kore.


Hailmanova elaboracija Lipmanovog i

Gevindovog modela (pribl.1990). Hailman (Heilman) nije smatrao da parijetalne ozlede
dovode do diskonekcije, ve da unitavaju same formule pokreta. Po njemu, one su
uskladitene u oblasti angularne i supramarginalne vijuge, odakle se prenose prema
motornoj kori putem premotornog korteksa. Kada se gestovi izvode na verbalni nalog
formula se aktivira iz Vernikeove oblasti, a pri imitaciji iz vizuelnih oblasti. PM=
premotorna kora; M=motorna; SMG= supramarginalna vijuga; AG= angularna vijuga;
W=Vernikeova oblast; VVA= vizelna asocijativna kora; VA= primarna vizuelna area.
Istraivanja su pokazala izuzetno bogatu fenomenologiju apraksija,

otkrivajui, na primer, disocijacije izmedju tekoa izvodjenja pojedinanih
pokreta i sekvence akcija, novih i poznatih pokreta, reprezentatvnih (koji
imaju znaenje) i nereprezentativnih, onih vezanih za shemu sopstvenog tela
i onih koji se odnose na upotrebu objekata, pokreta specifinih za razliite
delove tela, itd. (npr. Carmon, Geschwind, Lurija, Kimura, De Renzi). ta vie,
navode se i modalno specifini oblici apraksija koje nije lako podvesti ni pod
jednu od prethodnih kategorija, ve se pre moe rei da predstavljaju
posebne primere naruavanja senzorno kontrolisanog motornog ponaanja.
U ove bi spadali, na primer, taktilna apraksija (nemogunost manuelnog
taktilnog ispitivanja predmeta kod pacijenata sa astereognozijom),
vizuomotorna apraksija (nemogunost adekvatne orijentacije oiju ka cilju
kod povreda vizuelnih asocijativnih oblasti) ili apraksija govora kod lezija
posteriorne govorne zone (Freund).
Neki autori smatraju da termin praksija treba ograniiti samo na oblast gesta
sa namerom (u ove spada, naprimer, de Renzi), ali, posmatrano na ovaj
nain, moglo bi se postaviti pitanje koliko su kinetike apraksije zaista
apraksije. Bogatstvo formi apraktikih smetnji sugerie vei broj distinktivnih
shema organizacije ve usvojenih pokreta, kao i, verovatno, vei broj sistema
u okviru kojih su ove uskladitene. Kroz novu prizmu postavlja se i pitanje
raznolikih mehanizama nastanka odredjenih tipova apraksije, u smislu toga
da neki obuhvataju oteenja prethodno fiksiranih shema pokreta, a neki
podrazumevaju problem aktivacije, fleksibilne primene ili uenja i
organizacije novih shema. U ovom kontekstu, mnogi poremeaji klasifikovani
kao ideatorna ili ideomotorna apraksija bi mogli predstavljati sasvim

heterogene fenomene. Ovakvi problemi, takodje, ine i osnovu na kojoj
praksiki poremeaji u detinjstvu i apraksije odraslih predstavljaju sasvim
razliite entitete.
Relevantne cerebralne strukture
Dve oblasti ekstrapitamidalnog sistema mogle bi imati posebnu ulogu u
podravanju izvodjenja akcija: cerebelum i bazalne ganglije. Cerebelarne
strukture imaju viestruku ulogu za kognitivno funkcionisanje: dok je klasino
smatran prvenstveno centrom za senzornu regulaciju voljnih pokreta, danas
se specifikuje njegova posebna uloga u motornom i prostornom uenju,
izvodjenju serijskih pokreta, detekciji greaka kod nemotornog uenja kao i,
globalnije, u modulaciji viih kognitivnih funkcija. Bazalne ganglije, posebno
striatum, takodje prevazilaze ulogu pukog kontrolora automatskih motornih
akcija. Uenje procedura, ne samo motornih ve i mentalnih akcija,
usmeravanje panje ili odredjivanje i odravanje radne memorije samo su
neki od procesa koji ukljuuju uee striatuma. Neki od novijih
funkcionalnih modela specifikuju bazalne ganglije kao kritine u komparaciji i
kontroli informacija iz anteriornih i posteriornih sistema panje, sa
pretpostavkom da bi one mogle funkcionisati kao amplifikator ciljnih
signala u anteriornom sistemu suprimirajui kompetitivne neselektovane
impulse (Jackson i Houghton, 1995).
Sam motorni output kontroliu primarne oblasti frontalnog renja, a
njegova finoa biva dodatno regulisana spregom ovih oblasti sa
somatosenzornim areama posteriorne kore (setiti se aferentne pareze).
Sekundarne motorne oblasti reguliu motorni output, obezbedjujuci
fluentnost izvedenih pokreta.
Jos finije komponente motorne kontrole su dominantno odredjene
mehanizmima frontalnog korteksa, na primer, koordinirana alteracija
pokreta obe ruke, ili sposobnost brze supresije automatskog motornog
odgovora u korist planiranog.
Sheme akcije koje se vezuju za samo uenje novih radnji i one vezane za
sheme nauenih pokreta najverovatnije imaju razliite funkcije i odvojeno se
skladite u cerebralnim strukturama. Kod prvih dolazi do postupnog razvoja
operativnosti samih akcija koja bi se mogla bazirati najpre na razvoju i
sazrevanju specifinih kortiko-strijatnih veza85. Uenjem sve bogatiji
kinestetski engrami pokreta ili odredjenih gestova mogli bi biti mapirani u
lokalnim mreama posteriornog asocijativnog korteksa, delom kao modalno
85
Npr. Goldman-Raki app. 1987, Bazalne ganglije&kognicija

specifini, ali i kao u potpunosti nespecifini, kao reprezentacije znaenja
pokreta/gesta u okviru opte semantike mree. N.B. U principu, nalazi
lezionih studija pokazuju ispade ideomotornog tipa koje daleko prevazilaze
granice postavljene ponuenim teorijskom modelima.

Lurijin test bimanuelne kordinacije: u prvom redu je normalno, u drugom i
treem patoloko izvoenje zadatka
PANJA
Kada analiziramo panju, nailazimo na tri opta i medjusobno povezana
pitanja, vezana za: A. koncept selektivnosti, B. ideju ogranienog kapaciteta, i
C. problem nivoa na kome (ili kojima) funkcioniu njeni kontrolni
mehanizmi. Sva tri su istovremeno tradicionalna i aktuelno otvorena.
Istorijski posmatrano, selektivnost je kao kljunu re u odredjivanju panje
postavio jo u XIX veku Vilijem Dems (William James)86. Hipotezu o
centralnom kognitivnom procesoru ogranienog kapaciteta i paznji kao
filtru spoljnog inputa ija je svrha da zatiti centralni procesor uveo je
Broudbent (Broadbent) 1958. Pitanja vezana za nivo na kome se ovakvo
86
Svako zna ta je panja. To je kada svest obuhvati, u jasnoj i ivoj formi, jedan od
naizgled nekoliko simultano moguih objekata ili tokova misli. Fokalizacija i koncentracija
svesti su njena sutina. Ona podrazumeva povlaenje od jednih stvari u cilju efikasnijeg
bavljenja drugima i predstavlja stanje koje je u stvarnoj opoziciji prema konfuznom,
pomuenom, rasutom (W.James, 1890).

filtriranje odvija87 dominirala su kognitivnom psihologijom kroz celu drugu
polovinu XX veka.
A. Problem kod ideje selektivnosti je to dotie osnovni dualizam panje
kao sposobnosti. Drugim reima, panja, zavisno od situacije, mora
da ispuni dve sasvim suprotne funkcije. Ona mora biti dovoljno
iroka kako bi obuhvatila sve signale (spoljne ili unutranje) koji su
potencijalno znaajni za individuu, i istovremeno biti dovoljno uska -
da bi obezbedila ekonominu i svrsishodnu obradu podataka (ovo
takodje odgovara naim zamislima automatske i voljne panje).
Pomisao da bi obe funkcije mogao obezbedjivati jedinstven
mehanizam ne deluje verovatno.
B. Koncept ogranienog kapaciteta (sadraja svesnog? kapaciteta
radne memorije?) nadovezuje se na prethodni problem. Ako panja
mora da ispuni razliite uloge (poevi od opsega i selektivnosti) to
nuno pretpostavlja i vie razliitih funkcionalnih mehanizama, od
kojih samo neki moe/mogu imati uee u zatiti centralnog
procesora (kroz tzv. proces alokacije resursa, kako to nazivaju
kognitivisti). U fragmentaciji panje moe se ii i dalje, poto i ono to
nazivamo pojedinim karakteristikama panje mogu biti heterogene
funkcije. Ovo bi se moglo odnositi, na primer, na fleksibilnost
(sposobnost brzog i funkcionalnog prebacivanja panje izmedju dva
razliita kanala, osobina stimulusa ili zahteva zadatka), deljenje
(sposobnost istovremenog fokusiranja/praenja dva stimulusa
istovremeno) ili vigilnost (sposobnost prolongiranog odravanja
panje).
C. Za pitanja vezana za nivo obrade podataka na kome se panja
odigrava, najbolji pristup je obezbedjen kroz neurofizioloke studije,
koje su kroz merenje evociranih potencijala (ERP), ponudile uvid u
vremenski aspekt procesa vezanih za panju pokazale su kada, u
tom smislu, na kom nivou obrade, relevantne promene mogu biti
registrovane. Nalazi ERP istraivanja su ukazali da u kontroli panje ne
postoje ni periferni ni centralni filtri ulaznih informacija koji bi
funkcionisali na principu sve ili nita, odnosno, da se panja ne
odigrava u samo jednom koraku. Iako minimalne u odnosu na
potonje, odredjene promene registuju se veoma rano, ve 15-80
msec nakon prezentacije stimulusa (ve praktino na nivou samog
receptora). Na ukljuivanje viih struktura ukazuju dalje promene
87
U ovakva spadaju, na primer, pitanja da li se ovakvo filtriranje ukljuuje rano ili kasno
u tokove kognitivne obrade, ili da li se odvija automatski ili voljno.

(oko 100-120 msec od stimulacije aktiviraju se thalamus i primarne

kore), a registruje se i mnotvo kasnih komponenti ERP signala (do
400 msec nakon stimulusa) koje u razliitim kontekstima koreliraju sa
paznjom.
Relevantne cerebralne strukture

U regulaciji panje prepoznajemo uece sasvim heterogenih modanih
struktura:
RETIKULARNA FORMACIJA. Nii delovi retikularne formacije kontroliu
toniki arousal, vezan za dnevna variranja budnosti i aktivnosti, kao i za
regulaciju praga intenziteta koji stimulus mora posedovati da bi bio
registrovan. U kontekstu panje, toniki arousal bi uestvovao u regulaciji
pred-selektivnih faza procesa, ali je bitan i za odravanje vigilnosti u celini.
Vii delovi retikularnog sistema omoguavaju faziki arousal88 koji
predstavlja sposobnost sistema da reaguje na relevantan signal viestrukim
poveanjem osetljivoti i brzine obrade. Kroz ovaj proces gornji delovi
retikularnog sistema uestvuju u bazinoj selekciji informacija koje e
okupirati centar svesnog.
LOCUS COERULEUS, kao centralna taka cerebralnog noradrenerginog
sistema ima bitnu ulogu u kontroli panje, izmedju ostalog u diskriminaciji
signala i supresiji distraktibilnosti .Opsenost projekcija ceruleusa i iroka
cerebralna distribucija noradrenalina govore za dosta nespecifian nivo
njegovih regulativnih funkcija. Pretpostavlja se da bi one mogle biti
ostvarene kroz njegovu neuromodulatornu ulogu (menjaje osetljivosti
neurona na druge transmitere), to bi omoguilo (kroz variranje nivoa
modulacije) facilitaciju odredjenih aspekata informacije uz paralelno
zanemarivanje nekih drugih.
TALAMUS. Na nivou talamusa odvijaju se neki od najznaajnijih procesa
filtriranja spoljnih informacija vezanih za selektivnu panju. Ovde bi posebno
znaajnu ulogu mogle imati elije talamikog retikularnog jedra ija aktivnost
je regulisana i iz pravca retikularne formacije mezencefalona i iz pravca
frontalnog korteksa i medijalnog talamusa. Smatra se da procesi selektivne
panje, na ovom nivou, zavise od dva bitna uslova. Prvo, retikularna
formacija mora obezbedjivati dovoljno visok arousal da bi se omoguio
prolaz informacijama kroz talamike filtre. Drugo, mora postojati mehanizam
88
Pojam identian konceptu orijentacione reakcije Sokolova

koji bi omoguio modulaciju filtera89 u smislu (modalno specifinog)
selektivnog pojaavanja ili smanjenja propusnosti svakog od njih. (Picton).
COLICULI SUPERIOR Gornji kolikuli, tradicionalni refleksni centar zaduen
za orijentaciju oiju prema izvoru interesovanja ima bitnu facilitirajuu ulogu
u premetanju (shift) panje, i njegovo oteenje dovodi do ozbiljnih
deficita u mobilnosti panje. Medjutim, lezije gornjih kolikula dovode i do
poremeaja selektivnosti panje u smislu poviene distraktibilnosti, ruei
time otru granicu izmedju unutranjih i spoljanjih90 komponenti
panje. Gornji kolikuli funkcioniu u bliskoj interakciji sa kontrolnim
strukturama prefronatalnih oblasti preko frontalnih onih polja91,
pretpostavljenim centrom motorne/aktivacione mree sistema za kontrolu
panje.
PARIJETALNI REGIONI KORTEKSA Klasini diskognitivni fenomen koji se
prvenstveno vezuje za ozlede desnih parijetalnih oblasti predstavljaju
teskoe registrovanja informacija ili ak potpuno ignorisanje kontralateralne
polovine prostora (jednostrano zanemarivanje). Kasniji eksperimentalni rad
je pokazao da su elije dorzalnog dela donjeg parijetalnog regiona selektivno
osetljive u situacijama koje aktiviraju panju i da poseduju specifine veze sa
drugim oblastima koje uestvuju u kontroli panje (ukljuujui multimodalni
asocijativni korteks, cingulum, talamus, l.coeruleus i hipokampus), ime bi
pretstavljale jedinstvenu zonu konvergencije za procese
selektivne
panje (Mesulam, 1981).
PREFRONTALNI REGIONI Uee prefrontalnih regiona u kontroli panje
verifikovano je brojnim nalazima tekoa koncentracije, tekoa selekcije,
distraktibilnosti ili nefleksibilnosti panje, naroito kod lokalizovanih lezija
dorzolateralnih prefrontalnih oblasti, ali i ventromedijalnih PF area
(prvenstveno distraktibilnost). Tekoe su vee kod odravanja panje na
unutranjim mentalnim reprezentacijama i kod zahtevnije kontrole
kognitivnih operacija, tj. proporcionalno kompleksnosti zahteva. Kod
frontalnih lezija esto nedostaje adekvatan odgovor na kritinu ili ciljnu dra,
obino uporedo sa izrazitom tendencijom ka reagovanju na stimuluse koji su
irelevantni za aktuelno ponaanje ili njegov kontekst. Desnostrane frontalne
89
Ovu ulogu bi mogao imati mediotalamiko-frontalnokortikalni sistem
90
Termini se odnose na razlikovanje nevidljive (skrivene, unutranje) panje (covert

attention) to podrazumeva samu sposobnost menjanja fokusa panje, od vidljive
(spoljanje) panje (overt attention) koja se odnosi na bihejvioralne manifestacije panje,
kao to su skretanje oiju ili glave ka izvoru drai. Ve eksperimentalna istraivanja
psihologa XIX veka pokazala su da ove komponente mogu funkcionisati i nezavisno
91
Frontalna o~na polja nalaze se u kori kaudalnog dela srednje frontalne vijuge, na samoj
granici prema premotornom korteksu.

lezije takodje mogu dovesti do fenomena zanemarivanja, mada najpre u
smislu nedostatka aktivnosti u pravcu kontralateralnog prostora.

Jednostrano zanemarivanje u zadatku kopiranja (levo) i u spontanom crteu
(desno)

BAZALNE GANGLIJE Uloga feedforward kortikostrijatnih petlji sve ee se
izdvaja kao mehanizam koji omoguava pretraivanje i selekciju
odgovarajuih sklopova aktivacije. Jednu od njihovih specifinih funkcija bi
moglo predstavljati usmeravanje (u smislu voljnog rasporedjivanja92) panje.
Mogua osnova ovakvog mehanizma su konvergentne projekcije koje i
posteriorni/parijetalni i prefrontalni sistem za kontrolu panje alju u
striatum, kao i trans-striatne petlje frontalnog korteksa93. Kao specifina
oblast konvergencije kaudatus bi mogao imati ulogu adaptera
adekvatnosti odgovora (aktivacije, usmeravanja) u skladu sa spoljnim
zahtevom (u odnosu na target ili na distraktor), to je u skladu sa nalazima
PET studija koje kod poremeaja panje registruju kaudalnu disfunkciju.
DESNA HEMISFERA I kod zdravih subjekata desna hemisfera je aktivnija i
efikasnija u kontroli panje. Na primer, ispitivanja regionalnog protoka krvi
(rCBF) i metabolike studije govore u prilog povezanosti panje i desne
hemisfere; evocirani odgovori na vizuelnu i somatosenzornu stimulaciju
imaju veu amplitudu u desnoj hemisferi; jednostavno vreme reagovanja na
ipsilateralne vizuelne stimuluse krae je za odgovore levom rukom. Kod
pacijenata sa lezijom korpus kalozuma (tzv.split-brain subjekti)
performansa desne hemisfere na zadacima vigilnosti superiorna je u odnosu
92
93
alokacija resursa
Termin: koje prolaze kroz striatum. U pitanju su kortiko-strijatne projekcije iz anteriornog

sistema koje se, preko paliduma i talamusa vraaju u oblast iz koje potiu

na performansu leve. Pacijenti sa levostranim lezijama pokazuju manje
usporenje reakcionog vremena nego pacijenti sa desnostranim.
Mesulam (1981) objanjava ovu povezanost pretpostavkom da je u desnoj
hemisferi vie sinaptikog prostora posveeno regulaciji panje, tako da
zadatak koji u stvari aktivira obe hemisfere izaziva intenzivniju aktivost
desne. ulman i Vilson (Shulman i Wilson, 1987), slino kao i Pozner i
Petersen (Posner i Petersen, 1990) postavljaju objanjenje u kontekst
specijalizovanosti jedne ili druge hemisfere za obradu stimulusa vee ili
manje prostorne frekvencije ili gustine: iako bi obe hemisfere posedovale
neuralne mehanizame neophodne za operacije panje (pre svega za
fokusiranje i kontralateralno pomeranje), svaka od njih bi bila
specijalizovana prema nivou detalja na koje se panja usmerava. Na taj
nain, levostrana lezija, koja oteuje mehanizame za obradu detalja visoke
gustine retko i teko moe dovesti do opsenijeg poremeaja fokusiranja ili
shift-a panje (u odnosu na ukupno polje stimulacije), dok bi upravo
suprotno vailo za desnostranu.
Kortikalna mrea za kontrolu panje
Marsel Mesulam (1981, 1991) izdvaja tri kortikalne oblasti kao jezgro
sistema za kontrolu panje: dorzolateralnu posteriornu koru, dorzolateralnu
premotorno-prefrontalnu koru i cingularnu vijugu94. Osnovu za model dala
su anatomska istraivanja medjusobnih veza izmedju ovih oblasti, kao i
analiza neglekt fenomena. Drugim reima, Mesulam je za ove strukture
vezao disocijacije izmedju tri razliita naina ispoljavanja sindroma
zanemarivanja, da bi iz njih izveo i osnovne mehanizme kontrole panje.
Prva komponenta zanemarivanja je perceptivna, shvaena u smislu da
senzorne informacije iz zanemarenog polja mogu imaju smanjeni uticaj na
svest, naroito uz prisustvo interferirajuih informacija iz druge polovine
stimulusnog polja; rezultat su senzorna ekstinkcija i tekoe
unutranjeg/skrivenog (covert) pomeranja fokusa panje. Ovakva slika
zanemarivanja jevlja se kod posteriornih lezija.
Drugu, motornu komponentu, sainjavaju smetnje direktnog orijentisanja
panje (overt attention) u pravcu zanemarene strane (na primer, postoji
deficit pretraivake akcije oiju, glave ili ekstremiteta). Ovakav neglekt
mogu je kod desnostranih anteriornih ozleda (premotorne kore ili DLPFC).
94
Postojanje bogatih veza izmedju posteriornog parijetalnog regiona i oblasti lateralnog i

medijalnog frontalnog korteksa, konzistentni sklopovi poremeaja kod lokalizovanih lezija
ovih oblasti, kao i nalazi pri registrovanju cerebralne aktivacije idu u prilog ovoj tezi.

Trea je motivaciona komponenta koja podrazumeva neku vrstu
obezvredjivanja kontralateralnog prostora kada je ona oteena, pacijent
se ponaa kao da nita znaajno ne moe oekivati sa te strane sveta (ozlede
prednjeg cinguluma).
Kroz ovakav pristup, Mesulam gradi model po kome sistem za kontrolu
panje funkcionie kroz iroko distribuiranu kortikalnu mreu koja se sastoji
od tri lokalne, od kojih joj svaka pridodaje donekle razliit koordinantni
sistem za mapiranje informacija. Posteriorna parijetalna komponenta
(fokusirana na donji parijetalni lobulus) obezbedjuje senzornu
reprezentaciju, frontalna (fokusirana na frontalna vizuelna polja) - mapu
distribucije aktivnosti vezanih za orijentaciju i pretrazivanje, a cingularna -
mapu za pridavanje vrednosti prostornim koordinatama. Gornji kolikuli su
najblie vezani za frontalnu motornu komponentu, dok su pulvinar i striatum
povezani sa sve tri. Projekcije modanog stabla i talamikih komponenti
retikularnog sistema doprinose svakoj od tri kortikalne mree, obezbedjuju}i
modifikaciju nivoa aktivacije svake od tri globalne kortikalne oblasti
(Mesulam, 1981, 1990).
Jedan od esto korienih modela panje je ponudio Majkl Pozner
(elaboracija pribl. od 1970-2000), koji je deli u tri funkcionalne celine: 1.
Budnost proces neophodan za obezbeivanje panje u odnosu na sredinu,
moduliran noradrenalinom i podravan frontalnim i parijetalnim sistemima
desne hemisfere; 2. Orijentaciju usmeravanje panje na specifian
stimulus, podravanu funkcionalnim mreama ije su jezgro pulvinar
talamusa i desna zadnjeparijetalna kora; 3. Egzekutivnu panju koja je
krucijalna u situacijama konflikta izmeu signala95, lociranu u prednjoj
cingularnoj kori.

JEZIK
AFAZIJE I LINGVISTIKA
Razdvajanje razumevanja i produkcije (tzv. receptivnog i ekspresivnog
govora) naslee je klasine klinike neuropsihologije i zasnovano na dve
osnovne forme ispoljavanja afazinog poremeaja, odnosno, na dvostrukoj
disocijaciji izmedju poremeaja razumevanja (receptivne afazije) i problema
izraavanja ili produkcije (ekspresivne afazije).
Sagledavanje ukupne govorne organizacije kroz semiologiju steenih jezikih
poremeaja ipak je kompleksniji zadatak, po veini nezadovoljavajue
95
Odgovara Bedlijevom konceptu centralnog izvrioca radne memorije

razreen i danas. U principu, kliniari koji se bave afazijom rutinski klasifikuju
pacijente prema etiri velike jezike sposobnosti koje se mogu javiti kao
meusobno disocirane pri ozledi, od kojih svaka podrazumeva sloeni in
sastavljen od velikog broja koraka u obradi, zasnovanih na iroko
distribuiranm nervnim mreama. U pitanju su: razumevanje, produkcija,
repeticija (ponavljanje) i imenovanje (nominacija96).

Glavni tipovi kortikalnih afazija uz tipino oekivane lokalizacije lezija koje ih izazivaju (levo
su nefluentne, desno forme sa fluentnim govorom); sa N oznaeno odsustvo, a sa Y
ouvanost funkcije (fluentnosti, razumevanja, repeticije) kod svakog tipa. Blumenfeld 2002,,
Neuroanatomy through Clinical Cases. Sunderland: Sinauer Assoc. Publ.

Lingvisti, pak, koriste parametre koji se uveliko razlikuju od klinikih (box na
sledeoj stranici), kategoriui jeziku funkciju prema nivoima organizacije
reprezentacija (fonoloki, morfoloki, etc.97).
96
Meu ovima, samo je imenovanje, u nekom vidu, univerzalno za sve pacijente sa afaijom,
dok relativna oteenost ili ouvanost ostale tri sposobnosti kategorie poremeaj u jedan od
osam osnovnih tipova sa vie-manje definisanom cerebralnom lokalizacijom.
97
Meu ovima, SINTAKSIKI je tipino vien kao kljuni za jeziku funkciju, zbog svoje
pozicije kao neke vrste interfejsa izmeu glasa i znaenja.

injenica da ni kliniki, ni (jo vie!) lingvistiki elementi jezika ne pokazuju
dovoljno nedvosmislene neuroanatomske korelate komplikuje istraivanje
odnosa mozga i govora98. Svaki afazini pacijent moe ispoljiti poremeaj
koji zahvata vie nivoa lingvistikih reprezentacija. Kliniki, izolovano
javljanje nekog (tipiziranog) oblika poremeaja pre izuzetak nego pravilo
(podele afazija pre odraavaju globalne tendencije u struktuiranju ili
Podsetnik: Lingvistiki nivoi analize jezika

FONOLOKI NIVO podrazumeva osnovni proces dekodiranja verbalnog signala, kao i
proizvodjenja poruke. Primarni kanal za ulaz poruke u centralni jeziki procesor je
auditivni, dok je izlaz prvenstveno oralni. Fonoloka struktura odredjenog jezika
(nain na koji se pojedini glasovi formiraju u rei) visoko je organizovana i
determinisana pravilima koja odredjuju, na primer, mogune kombinacije glasova,
njihov redosled, mogunost njihovog razlikovanja ili produkcije i sl.
NIVO GRAMATIKE obuhvata morfologiju (set pravila koja reguliu stvaranje sloenih
rei i fraza, u leksike ili gramatike svrhe) i sintaksu (skup pravila kojima se definiu
relacioni odnosi - oni kojima se rei i drugi morfemi organizuju u reenicu smislenu
u odredjenom jeziku). Razliiti jezici imaju sopstvena pravila, i medjusobno se
razlikuju po tome u kojoj meri se oslanjaju na morfologiju ili sintaksu u izraavanju
osnovnih znaenja iskaza
SEMANTIKI NIVO obuhvata znaenja pojedinanih rei (leksika semantika) ali i
znaenja sloenih poruka izraenih kroz kombinacije rei (relaciona ili propoziciona
semantika). Terminom leksikon oznaava se ukupni fond individualnih rei
1
uskladitenih i medjusobno povezanih u sloene mree Semantika visoko korelira
sa, ire shvaenim, pojmovnim sposobnostima: uzajamni odnos govora i miljenja
izdvaja se, ak, kao jedan od najprovokativnijih problema psihologije dvadesetog
veka. Danas se ini da je medjusobna uslovljenost govora i kognicije bar dvosmerna
i da se njihov odnos moe menjati tokom ivota (naroito tokom razvoja). Na
primer, prema tzv. "korelacionoj hipotezi" pretpostavlja se da u ranom razvoju
pojmovno prethodi jezikom i da se "rei mapiraju u ideje" da bi kasnije tokom
razvoja relacione semantike sheme postale primarni nosilac najsloenijih nivoa
znaenja pomou kojih ljudi manipuliu idejama, pa time umnogome odradjivale
miljenje.
PRAGMATSKI (PRAGMATIKI) NIVO se odnosi na ulogu govora kao sredstva
komunikacije, gde se jezik posmatra prvenstveno kroz svoju funkciju u postizanju
socijalnih ciljeva. Iako ova oblast ne poseduje jasan referentni okvir i obuhvata
heterogeni set koncepata i istraivanja, moe predstavljati validnu i perspektivnu
osnovu za pristup problemima kao to su komunikacione distorzije kod specifinih
oboljenja (npr Teorija uma & autizam)
ispoljavanju smetnji nego to odredjuje njegove granice). Ovo se, ponovo,

objanjava sloenou, isprepletanou i irokom rasprostranjenou mrea
98
Iako je mnogo uloeno u pokuaje povezivanja/izjednaavanja lingvistikih i

neuropsiholokih jezikih nivoa (npr., vienje Vernikeove afazije kao semantikog, a
Brokaove kao sintaktikog poremeaja), oni su, iz mnotva razloga, pre doveli do povienja
nivoa informativne buke u ovoj oblasti no to su ponudili jasne odgovore.

koje pdravaju govornu funkciju, te naa slika jezike organizacije jo uvek
podsea na mozaik u kome je potrebno ispuniti previe polja99.

NEUROPSIHOLOKA EVIDENCIJA KORTIKALNIH OSNOVA JEZIKA UKRATKO
Da su govor i jezike sposobnosti bazirane na funkcionisanju leve hemisfere,
predstavlja jedno od najstarijih znanja u neuropsihologiji. Ipak, desna
hemisfera podrava izvesne verbalne sposobnosti, ali grubo i u skromnijem
opsegu, te ovu funkciju uglavnom normalno pokriva superiorna lingvistika
kompetentnost leve.
Desna hemisfera ima ulogu u regulisanju prozodije (boje i tonaliteta
verbalnog iskaza), moe da omogui grubu diskriminaciju znaenja
poznatijih, uestalih rei (split-brain istraivanja) ili eventualno, da obezbedi
dodatni paralelni kanal obrade informacija primljenih pri itanju. Neki nalazi
govore da desna hemisfera ima izrazitiju ulogu kod uenja novog jezika, kao i
pri usvajanju govora u detinjstvu. Pretpostavlja se da desna hemisfera (uz
normalni razvoj funkcije) nema mogunost obrade gramatikih relacija.
"Centar za govornu produkciju (Brokaova zona) po pravilu je lociran u levoj
hemisferi, mada lateralizovanost govora moe biti i obnuta (desnostrana u
oko 1-5 % denjaka i kod oko 15-25 % levaka) ili bilateralna (uglavnom kod
levaka, u 6-20%, a po nekim procenama ak i u 60% sluajeva100). Dok sama
jezika produkcija ili, na primer, fonemska diskriminacija, predstavljaju
izrazito lateralizovane jezike funkcije, neke druge (na primer, itanje,
pisanje, razumevanje nieg nivoa" ili prozodija) znatno ee su
reprezentovane u desnoj hemisferi ili bilateralno. U literaturi se ova pojava
esto oznaava kao "dislateralizovanost" ili mozainost jezikih funkcija, u
smislu da odnos uea jedne ili druge hemisfere u regulaciji razliitih
komponenti funkcije moe varirati u zavisnosti od razliitih faktora (na
primer, od nasledja, pola, prisustva modanog oteenja tokom razvoja i sl).
Posteriorne oblasti leve hemisfere imaju dominantnu ulogu u prijemu,
organizaciji ali i skladitenju kodova verbalnih poruka, dok su prednje
(anteriorne) primarno zaduene za organizaciju verbalne produkcije.
Akustiki receptorski sistem u unutranjem uhu, preko talamikog nucleus
geniculatus medialis projektuje se u Heslovu vijugu srednjeg temporalnog
korteksa (primarni auditivni korteks), pri emu zadrava topografsku
99
Bazino, za svaki od lingvistikih nivoa jezike funkcije moe se izdvojiti njegova

ekspresivna i receptivna komponenta, to ostaje od kljunog znaaja kada je u pitanju analiza
deficita i planiranje rehabilitacije
100
Studije sa korienjem Vada testa

organizaciju prema visini tonskih frekvencija. Dok je temporalni korteks
desne hemisfere specijalizovan za prijem i diskriminaciju manje struktuiranih
prirodnih tonova i umova, temporalni korteks leve pogodniji je za obradu
verbalnih signala101. Poto je sistem za unoenje akustikog signala ukrten,
desno uho pokazuje superiornost nad levim u prijemu fonema, a izvesna
selektivnost registruje se i na nivou samih receptora.
Unutar korteksa se odvija dalja organizacija akustike verbalne informacije u
pravcu centralnog jezikog procesora, kroz splet paralelnih veza i projekcija.
Sekundarne (auditivne) oblasti temporalnog korteksa imaju predominantnu
ulogu u fonolokoj diskriminaciji, da bi udaljenije elije asocijativnih oblasti
preuzele organizaciju leksikih kodova.
Kasnije tokom razvoja, iz pravca okcipitalnog vizuelnog korteksa razvija se i
vizuelni put prijema verbalne informacije, koji obezbedjuje/organizuje
sposobnost razumevanja proitanog, poevi od mogunosti diskriminacije
grafema (slova).
Posmatrano kroz pitanje struktuiranja semantike mree (i najgrublje
posmatrano), primarno skladite leksema (kodova rei) najpre je asocijativni
temporalni korteks (Ojemann, 1992). Oblast prema okcipitalnom korteksu
relevantna je za vizuelnu komponentu obrade rei, dok parijetalni korteks
podrava mehanizme za razumevanje najsloenijih verbalnih i simbolikih
odnosa. Na ovaj nain, globalna konfiguracija korteksa ini oblast ukrtanja
temporalnih, parijetalnih i okcipitalnih projekcija leve hemisfere kljunom u
organizaciji receptivnog govora.
Brokaova oblast u premotornoj oblasti levog frontalnog regiona predstavlja
strukturu specifinu za vrstu, kritinu u organizaciji verbalne produkcije.
Funkcionie u vrstoj sprezi (multiple i paralelne projekcije) sa premotornim
oblastima koje ga okruuju, subkortikalnim strukturama koje kontroliu
motorni output, prefrontalnim oblastima zaduenim za vie kontrolne
procese, kao i sa posteriornim asocijativnim oblastima (sa kojima ga
povezuje fasciculus arcuatus).
Na ovaj nain formira se vie specifinih podsistema koji na razliite naine
reguliu verbalnu ekspresiju. Funkcija ovih sistema se moe posmatrati i kroz
razliite nivoe sloenosti organizacije ekspresivnog govora, poevi od
kontrole elementarnih sposobnosti da se produkuje adekvatni fonem ili
grupa fonema, preko obezbedjivanja normalne fluentnosti govora i sintakse
101
Istraivanja su pokazala da je leva hemisfera zaista sposobnija od desne u disiminaciji
tonova kratkog trajanja, sline frekvencije, sa manjim medjustimulusnim razmakom i sl te
je i ova karakteristika moe initi prigodnijom za jeziku obradu.

govornog iskaza, sve do najsloenijih nivoa fleksibilne i konceptualno
kompetentne primene govora u socijalnom kontekstu ili pri reavanju
problema.

AFAZIJE
Tipine smetnje kod jezikog poremeaja koji rezultira iz modane ozlede102
su:
Parafazije
Parafazije predstavljaju nesposobnost da se upotrebi tana/potrebna re u

govoru, ve se one zamenjuju drugima na takav nain da govor postaje
nerazumljiv. Parafazije nazivamo fonolokim kada su ciljnoj rei sline po
zvunosti, a semantikim kada su joj sline po znaenju (pripadaju istom
semantikom polju). Fenomen se esto smatra odrazom smetnji prizivanja
rei iz mentalnog leksikona (nalaenja rei) u kombinaciji nerazumevanjem
greaka sopstvenog outputa, mada moe imati kompleksniju/raznovrnu
osnovu. Najtee forme parafazine produkcije nazivamo argonom,
odnosno, argon afazijom. Sintaksa i prozodija u argonu su tipino
ouvane.
Nefluentnost
Kod nefluentnih afazija ispoljava se itav spektar nedostataka glatkog i lakog

govornog outputa, umesto ega se vidi evidentni napor pri produkciji
reenice ili ak izolovanih rei. Kod svih nefluentnih afaziara brzina
produkcije je sniena, a ukupni broj rei smanjen.
Tekoe repeticije
Posebne tekoe ponavljanja izgovorenog tipine su za ozlede perisilvijanskih

oblasti leve hemisfere, odnosno, za one koje povreuju duge veze izmeu
receptivnih i ekspresivnih kortikalnih area, koje se prostiru tik ispod
angularne vijuge (fasciculus arcuatus). Drugim reima, problem repeticije
karakteristian je odraz smetnji komunikacije izmeu oblasti zaduenih za
razumevanje i onih zaduenih za produkciju govora. Suprotno tome, kod
102
Tekstom su obuhvaene samo kortikalne afazije. Mogu rezultirati i iz supkortikalnih
ozleda

transkortikalnih formi afazije, po pretpostavci zasnovanih na izolaciji jezikih
oblasti od drugih area kore, repeticija je ak facilitirana i moe rezultirati
eholalijom (ponavljanje reenog, ak bez znanja pacijenta da to uopte i ini)
Agramatizam
Ovim terminom se, jo od 19. veka, naziva govorni output nekih nefluentnih
afaziara (tipino za poremeaj Broka tipa) gde su u oteanoj produkciji
tipino zadrane rei koje su nosioci znaenja, a izostavljene funkcionalne
rei kao prilozi, predlozi, veze, kao i gramatiki morfemi (npr., infleksioni
afiksi); ovakve omisije tipino dovode do preterano pojednostavljene
reenice, a zbog ukupnog utiska fenomen se naziva telegrafski govor.
Karamaza i Curif (Caramazza i Zuriff) su prvi (1976) proirili termin
agramatizam na probleme gramatikog razumevanja103 kod nekih tipova
afazija kod kojih je, na prvi pogled, razumevanje ouvano. Uzroci i priroda
ovih smetnji i danas su znaajna tema u afaziologiji i psiholingvistici. Teina
afazikog poremeaja obino korelira sa koliinom ovakvih smetnji.
Anomija
Tekoe nalaenja rei (pretraivanja mentalnog leksiona) mogu nastati kao

rezultat ozleda razliite lokalizacije, ne neophodno u doninantnoj hemisferi.
Suprotno telegrafskom govoru, u govoru anomikih pacijenata nedostaju
nosioci znaenja u reenici dok je sintaksika struktura ouvana (dodaj mi
ono tamo). Tipian govor pacijenta sa anomikim smetnjama obiluje
cirkumlokacijama zaobilaenjima i objanjenjima ciljnog pojma (ma ono
to se vrti u onome). Tipian zadatak za ispitivanje anomije je zadatak
konfrontacionog imenovanja.
Poremeaji itanja i pisanja
Neke afazije pogaaju i pisani jezik, mada problemi itanja i pisanja ne

moraju neophodno pratiti poremeaj usmenog govora ili biti podjednako
narueni. Kod nekih tipova afazije esto je prisutna disfunkcija svih zajedno,
varirajui samo po stepenu intenziteta.

103
Tipino, reverzibilnih (vie agenata) nekanonikih (raspored rei atipian) reenica kao to
je: Deak koga je utnula devojica nosi zelenu koulju

Tip afazije
Brokaova
Lokalizacija ozlede Produkcija Razumevanje

leva frontalna kora nefluentna relativno OK
ispred
baze
motornog
korteksa
Globalna
prednje i zadnje nefluentna
loe
jezicke oblasti
Transkortikalna oblasti
iznad nefluentna relativno OK
motorna
Brokaove
Transkortikalna velike, ispred i nefluentna
meana
ispod
perisilvijanskih
oblasti (ispred i
ispod
teritorije
SCA*)
Vernikeova
zadnji
delovi
OK
gornje i srednje
temporalne vijuge
i
temporoparijetalni
ugao
Konduktivna
TP ugao (iznad i
OK
ispod
zadnjeg
kraja
Silvijeve
brazde)
Transkortikalna Iza
Vernikeove
OK
senzorna
oblasti oko granica
okcipitalne kore
ma gde u kori,
OK
Anomika
verovatnije levo
Repeticija
loa
Imenovanje
loe
loa
loe
OK
loe
loe
OK
loe
loe
loa
loe
OK
loa
relat.loe
relativno loe
OK
loe
OK
OK
loe
PAMENJE

PAMENJE U PSIHOLOGIJI104
Nae pamenje - kao mentalna sposobnost da sauvamo iskustva i podatke -
nametalo se kao izuzetna tema u psihologiji od kako ona postoji. Bez
104
Prvo proverite sve to ste do sada uili o pamenju iz Opte psihologije

pamenja, mi ne bismo bili sposobni da funkcioniemo u svetu koji nas
okruuje; ta vie, ne bismo ni mogli biti ono to o sebi mislimo da jesmo105.
Pamenje je oduvek shvatano kao sistem koji sadri tri osnovne funkcije:
kodiranje (beleenje), skladitenje i prizivanje informacija. Medjutim, zbog
raznovrsnih naina kojima se ovi procesi mogu odvijati, kao i raznolikosti
zabeleenih sadraja (nae navike, znanja, vetine ili lini doivljaji
podjednako odraavaju postojanje tragova prethodnih iskustava), takoe
se pretpostavljalo i da nije u pitanju jedinstven sistem, ve nekoliko razliitih,
od kojih bi svaki mogao posedovati drugaije, sebi svojstvene, mehanizme
obrade.
Pokuaji da se odgovori na pitanja vezana za prirodu i procese koji odlikuju
ove sisteme doveli su do formiranja bogate literature o pamenju, kao i do
izdvajanja psihologije pamenja kao posebne oblasti psihologije, naroito
onog njenog dela koji se odnosi na kognitivnu obradu106. Na ovom mestu
emo se usmeriti na onaj deo ove problematike kome se (i) danas pridaje
vei znaaj, odnosno na pitanja koja su oblikovala (to i dalje ine) aktuelna
vienja i istraivanja pamenja107:
Kako dolazi do beleenja informacija? Da li ovaj tip obrade

podrazumava vie razliitih procesa? Da li je svaki od ovih procesa
vezan za specifinan nain skladitenja podataka?
Danas je opte prihvaeno da postoje (bar) tri posebna mnestika
skladita: senzorno, kratkorono (operativno) i dugorono, koja se
meusobno razlikuju po mehanizmima beleenja kao i trajanju; opta
zamisao je da informacija, pri kodiranju, prolazi sukcesivno kroz svako
od njih.
105
Po mnogima, pamenje ini samu sr naeg doivljaja identiteta kao i razumevanja sveta.
Lep primer nalazimo u govoru nemakog psihologa i fiziologa Evalda Heringa (Heringova
iluzija, naknadne slike) jo davne 1870: Izgleda, tako, da pamenju dugujemo sve to
imamo ili jesmo; nae ideje i pojmovi su njegov rad, a naa svakodnevna percepcija,
miljenje i kretanje potiu iz tog izvora. Pamenje sabira bezbrojne fenomene naeg
postojanja u jedinstvenu celinu; i kao to bi se naa tela raspala na atome da ih ne povezuje
privlana snaga materije, tako bi se i naa svest rasparala na bezbrojne fragmente da smo i
jednu sekundu iveli bez povezujue i integrativne moi pamenja... (prema: Schacter,1993)
106
107
Setiti se def. kognicije, obrade podataka, kognitivnog pristupa u psihologiji
Prikaz koji sledi fokusiran je, istovremeno, i na ona pitanja ijem su reavanju
neuropsiholoka istraivanja, odnosno, neurokognitivistiki pristup dali najprepoznatljiviji
doprinos. Poto je ovde ponuen u ekstremno saetom obliku, studentu se snano
preporuuje detaljniji pregled psiholoke literature, pre svega poglavlja o pamenju u knjizi
Kognitivna psihologija Aleksandra Kostia (Zavod za udbenike, 2006)

Senzorno (neposredno ili ulno) pamenje vezuje se za percepciju tj.

najranije faze kognitivne obrade, modalno je specifino (ikoniko,
ehoiko...) i meri se sekundama.
Kratkorona (operativna) memorija ima za funkciju privremeno
skladitenje materijala koji je u datom momentu predmet panje -
preuzima deo podataka iz senzorne memorije, ima ogranien
kapacitet (poznata Milerova tvrdnja o 7+/-2 elementa u skladitu),
traje do oko 20tak sekundi (ukoliko se presliavanjem ne odrava);
iz kratkorone, deo podataka se prosleuje dalje u dugorono
skladite.
Dok je ranije kratkorono pamenje posmatrano kao jedinstven
entitet, danas se smatra da je u pitanju kompozitan mehanizam,
emu emo se detaljnije vratiti docnije.
Od kraja ezdesetih godina prolog veka veinom se smatra da su
operativna i dugorona memorija jasno razgraniene - meu
empirijskim argumentima za ovu tvrdnju najpoznatiji je efekat
pozicije u nizu (efekat poetka vs. efekat kraja) ali se tokom
poslednjih decenija ovo gledite sve ee dovodi u pitanje (cf. Kosti,
2006).
Da li je dugorono pamenje jedinstveno?

Kao to smo napomenuli na poetku ovog odeljka, diverzitet
mehanizama uenja kao i moguih sadraja nauenog ne sugerie da
bi to bilo verovatno. Generalno je prihvaena podela po kojoj postoje
dve iroke kategorije u okviru dugorone memorije: eksplicitno i
implicitno pamenje.
O eksplicitnom (deklarativnom) pamenju govorimo kada je re o
svesnom pobuivanju pojmova i informacija razliite vrste, kao to je
sluaj kada se priseamo nekog doivljaja ili podataka o nekom
predmetu.
O implicitnom (nedeklarativnom) - kada taj svesni aspekt nije
sutinski odraz uenja, tipino, kada primenjujemo obrazac
ponaanja koji je rezultat prethodnog iskustva (zato je proceduralno
znanje kao skup operacija neophodnih za izvoenje odreene
aktivnosti prototipski primer implicitne memorije).
Eksplicitno i implicitno pamenje se razlikuju i po brojnim drugim
odlikama: prvo smatramo fleksibilnim, dostupnim razliitim
sistemima za produkciju odgovora, prilagoenom brem uenju,

ponekad ak i samo iz jednog pokuaja, dok za drugo vai sve

suprotno. Meutim, ovakva podela je vie zasnivana na deskripciji no
to je eksplanatorna, a mnoge od distinktivnih odlika je lako dovesti u
pitanje. Pored toga, nedostaje dovoljna saglasnost oko potencijalnih
mehanizama implicitne memorije (kojih? Koliko njih?). Na primer,
prema jednom od novijih modela implicitno pamenje obuhvata
samo dva posebna supsistema: perceptivnih reprezentacija i
proceduralne memorije (Sacter i sar, 2000).
Za razliku od nesuglasica oko homogenosti implicitnog pamenja,
deklarativno pamenje se tipino posmatra kroz podelu na
epizodiko i semantiko. Ova distinkcija, koju je predloio Talving
1972, podrazumeva razlikovanje sistema u kome se belee naa lina
iskustva (epizodiki) od drugog koji registruje naa znanja
(semantiki). Meu mnogim odlikama koje ih razdvajaju, Talving je
posebno naglasio vezanost epizodikog pamenja za vremenske i
prostorne koordinate (gde/kada?). Oko prirode osnovnih
karakteristika jednog ili drugog sistema i danas se vode mnogobrojne
debate, iz kojih izdvajamo nekoliko pitanja: da li su njihovi mehanizmi
skladitenja i prizivanja zaista razliiti? Da li je epizodiki sistem samo
deo semantikog? Da li sva nova uenja pripadaju sistemu epizodike
memorije i da li se (i kako) reorganizuju? Da li je (i zato) epizodiko
pamenje podlonije promenama nego semantiko? I tako dalje...
I jedno sasvim drugaije vienje osnovnih elemenata deklarativnog
pamenja takoe je privuklo veliku panju istraivaa u kognitivnoj
psihologiji: koncept po kome dugorona memorija sadri dva
posebna, mada meusobno povezana skladita u kojima se odvojeno
belee verbalni/simboliki materijal (reprezentacije rei) i vizuelne
predstave; ukratko da se razlikuju verbalno i neverbalno pamenje
(Paivio, 1986). Ovakva podela bi na drugi nain mogla refrazirati
distinkciju izmedju semantike i epizodike memorije (cf. Kosti,
2006). Ipak, pored zastupnika ovakvog pristupa (teorija dvostrukog
koda), nije manji ni broj onih koji stoje na suprotnoj poziciji (npr.
Pilissinova teorija jednostrukog koda; ibid.)
Kako se kodiraju nove informacije? Kakav je odnos izmeu kodiranja i

kasnijeg prizivanja podataka?
Ideja da je proces upamivanja novih informacija povezan i odreen
strukturom prethodnih znanja dovela je ranih sedamdesetih do
formiranja uticajne teorije nivoa obrade Krejka i Lokharta, prema
kojoj se kodiranje odvija na razliite naine u zavisnosti od

kognitivnog nivoa na kome se vri obrada. Iako se osnovna teza

autora - da e dublji nivoi obrade dovesti do kvalitetnijeg
mnestikog traga nego plii - eksperimentalno mogla dokazati,
kasnija istraivanja su pokazala visoki uticaj izjednaenosti uslova pod
kojima se odvija uenje odnosno prizivanje na rezultate ovakvih
eksperimenata, to je unekoliko usmerilo panju na povezanost
samih mehanizama kodiranja i prizivanja/pobuivanja.
Jedan od pravaca za istraivanje ove veze ponudio je i Talving kada je
pokazao da kontekstualna informacija utie na zaboravljanje,
odnosno, da je sposobnost prizivanja vea kada kontekst odgovara
onome pri uenju (tj, kada odgovara kontekstualnom podatku
uskladitenom u pamenju).
Kako su mnestiki tragovi organizovani u dugotrajnom skladitu?

Ovo pitanje, ekvivalentno pitanju organizacije naih mentalnih
reprezentacija, izuzetno je znaajna tema u kognitivnoj psihologiji, te
otud i bogatstvo predloenih teorija. Od ranih sedamdesetih godina
veliki uticaj su imali modeli hijerarhijski organizovanih mrea
pojmova (semantike mree) koji su, pored ideje o nainu na koji su
pojmovi medjusobno povezani (podreeni oko nadreenih) ponudili i
tezu o ireoj aktivaciji pri prizivanju/pobuivanju reprezentacija
(npr, da je poloaj pojma u mrei odreen snagom njegove
semantike povezanosti sa ostalim pojmovima). Ova pretpostavka je
postala osnova za kasnije modele (npr. Collins i Loftus, 1975; model
iree aktivacije) i onda kada je teza o hijerarhijskoj organizaciji
pojmova izgubila na snazi.
U odnosu na prethodne postavke koje kognitivnu arhitekturu
baziraju na semantikim vezama izmeu reprezentacija sasvim
posebnu kategoriju ine modeli koji u fokus sadraja nae dugorone
memorije postavljaju proceduralno znanje (o tome kako se obavljaju
operacije i akcije) kojim se pojmovi fleksibilno mogu vezivati u
potencijalno beskonaan broj znaenjskih jedinica (propozicije);
meu ovima je najpoznatiji Andersonov ACT* model (1985). Anderson
nudi kompozitni model fokusiran na interakciju deklarativne, proceduralne i
radne memorije (ovom interakcijom se formira propozicija, kao najmanja
jedinica znanja koju je moguno verifikovati). Osnovna ideja modela je da
se sadraj dugoronog pamenja ne moe svesti na puke odnose izmeu
pojmova.
Trei pristup, zaet jo 30tih godina XX veka, favorizuje organizaciju

pojmova, situacija i akcija u ire celine znanja, koje se nazivaju eme.

eme su definisane kao unekoliko difuzne jedinice, integrisani komadi

znanja uskladiteni u naoj dugoronoj memoriji, prostorno i/ili
vremenski organizovane strukture koje se formiraju na osnovu
prethodnih iskustava. Mogu biti specifinije ili optije, jedne biti
ugraene u druge, neke ukljuuju i redosled (operacija ili dogaaja)
i kljune su za formiranje naih oekivanja u odreenim situacijama.
U odnosu na prethodna, ovakvo vienje, izmeu ostalog, naglaava
znaaj (vremensko/prostornog) konteksta u organizaciji dugoronog
pamenja.
GLOBALNA AMNEZIJA
Ako je osnova neuropsiholokog pristupa istraivanje posledica selektivnog
funkcionalnog oteenja, onda je globalna amnezija odlian primer za
zapoinjanje analize sposobnosti pamenja.
Globalna amnezija je teak selektivni poremeaj sposobnosti da se upamte
nova iskustva ili injenice koji se, generalno, javlja bez ikakvih drugih tekoa
mentalnog funkcionisanja. Pacijenti sa globalnom amnezijom mogu postizati
odline rezultate na testovima inteligencije, jezikih ili gnostikih
sposobnosti; uprkos tome, njima je nemogue (ili skoro nemogue) da
upamte uobiajena svakodnevna zbivanja. Na testovima pamenja ovi
pacijenti ispoljavaju izrazite smetnje koje nisu modalno specifine (na
primer, podjednako su loi i sa verbalnim i sa vizuelnim materijalom), a koje
uporedno pogaaju njihovu sposobnost prepoznavanja, kao i mogunost
priseanja podataka koje su pokuavali da upamte. Ponekad, njihove tekoe
da se sete linih iskustava mogu dosezati vie ili manje daleko u prolost,
mada su ranija (starija) iskustva po pravilu poteena. U neuropsihijatriji, u
situacijama kada su poetak bolesti ili vreme ozleivanja poznati,
anterogradnom amnezijom se nazivaju smetnje upamivanja
dogaaja/informacija nakon tog momenta, a retrogradnom amnezijom
problemi priseanja za prethodna iskustva.
Postoji nekoliko prototipskih situacija (bolesti ili ozleda) koje uzrokuju
globalnu amneziju. Jedna od njih se esto nalazila kao rezultat bilateralnih
hirurkih intervencija kojima su odstranjivani prednji delovi temporalnih
oblasti kod pacijenata koji su bolovali od tekih neleivih oblika epilepsije sa
aritem u temporalnom renju: po pravilu, ovakve intervencije su zahvatale
tempralne polove, ne retko ukljuujui hipokampus, vei ili manji deo okolne
regije, kao i amigdaloidno jedro. Teka globalna amnezija javlja se i kao
rezultat obostranih lezija srednjih temporalnih oblasti koje nastaju kod
encefalita uzrokovanog herpes simpleks virusom, kao i onih koje su mogue
kod vaskularnih oboljenja (kada su obuhvaene i srednja i zadnja modana

arterija). Moda poznatije, globalna amnezija je osnovna odlika
Korsakovljeveg sindroma, bolesti koja nastaje kao posledica hroninog
alkoholizma, kod koje, kao rezultat dugogodinje metabolike insuficijencije,
dolazi do gubitka neurona u medijalnom talamusu i mamilarnim telima.
Vaskularne ozlede koje bilateralno pogaaju medijalni talamus takoe
prepoznajemo kao uzrok amnezikih smetnji.
Kliniki nalazi koji izdvajaju hipokampuse i/ili strukture mamotalamikog
puta (i jedne i druge limbike strukture Papecovog kruga) kao neophodan
ali i dovoljan preduslov za nastanak globalne amnezije potvreni su i dalje
precizirani eksperimentalnim nalazima. Uporeivanjem smetnji koje nastaju
iz ozleivanja hipokampusa, okolnih oblasti i/ili amigdale, zakljueno je da se
najtei oblaci poremeaja javljaju kod lezija koje obuhvataju i hipokampuse i
pridruene aree srednjeg (medijalnog) talamusa, dok izolovana povreda
amigdaloidnog jedra ne dovodi do amnezije. Meu aksijalnim strukturama
diencefalona selektivne ozlede mamilarnih tela imaju proporcionalno tee
posledice na pamenje nego ograniene lezije srednjeg talamusa.
Iako dramatine, smetnje pamenja kod globane amnezije ipak ne
obuhvataju podjednako sve njegove aspekte, to paljivom itaocu
verovatno nije promaklo ni pri uvodnom opisu sindroma. Oblike pamenja
koji ostaju poteeni ovde izdvajamo detaljnije:
Globalna amnezija ne pogaa kratkorono pamenje. Osobe koje

boluju od tekih formi amnezije esto sasvim normalno reprodukuju
informacije koje su neposredno primili. Na primer, ve Cangvil
(Zangwill) 1946. primeuje da se njihova sposobnost na zadacima
ponavljanja reenica moe porediti sa uspenou zdravih subjekata.
Od sredine ezdesetih godina zapoinje izvoenje veeg broja
studija u kojima se koriste formalni testovi kratkorone memorije
(npr, Drachman i Arbit, 1966; Baddeley i Warrington, 1970, 1974):
rezultati nedvosmisleno pokazuju normalan opseg i trajanje
kratkotrajne memorije, bez obzira na materijal sa kojim su dobijeni
podaci (rei, brojevi, besmisleni slogovi, prostorne lokacije, vizuelne
forme i sl.).
Iako je deo istraivanja pokazao i da pacijenti sa amnezijom ipak ine
vie greaka na ovakvim testovima no to se normalno oekuje (npr,
Cermak i Butters, 1972), disocijacija izmeu skoro normalnog
kratkotrajnog pamenja i (gotovo) potpune nesposobnosti
dugotrajnog zadravanja informacija ostaje upadljiva.

Implicitno pamenje kod amnezije je potpuno ouvano. Iako prve

indicije poteenosti implicitne memorije kod globalne amnezije
nalazimo ve u najranijim belekama o ovom poremeaju, prvi
sistematski pristup ovoj sposobnosti verovatno predstavlja serija
istraivanja Milnerove koja je pokazala da je pacijent sa ozbiljnom
amnezijom108 zadrao sposbnost da ovlada novim motornim
vetinama - na primer, da naui da olovkom prati oivienu putanju
gledajui u ogledalo a ne direktno u svoj crte (Milner, 1962, 1965).
Kasnije je ovakva sposobnost motornog uenja replicirana jo mnogo
puta na razliitim zadacima, dok je uporedno rasla evidencija da
subjekti sa oteenjima strijatuma na primer, oni koji boluju od
Parkinsonove ili Hantingtonove bolesti pokazuju dijametralno
suprotan obrazac poremeaja: njihove smetnje se ispoljavaju na
probama proceduralnog uenja, dok je pamenje za svakodnevna
iskustva i upamivanje novih injenica uredno. Ovakva dvostruka
disocijacija izmeu mnestikih sposobnosti pacijenata sa amnezijom i
onih sa ozledama bazalnih ganglija, proirena je eksperimentima
fokusiranim na ovladavanje novim postupcima reavanja problema109
nedvosmisleno je potvrena brojnim studijama.
Jo jedna forma implicitnog pamenja je opseno istraivana kod
amnezinih pacijenata: primovanje. Efekat primovanja, generalno,
sadran je u facilitiranom (ubrzanom, poboljanom) izvoenju
zadatka koji zahteva kognitivnu obradu (npr, priseanje,
prepoznavanje, odreeni vid produkcije) nakon izlaganja probnog
stimulusa koji je na neki nain kontekstualno povezan sa onim koji je
cilj zadatka110. Ovakav efekat se dobija kada, na primer, u zadatku
prepoznavanja poznatih lica subjektu ponudimo ime i inicijal
prezimena ciljne osobe to bitno poboljava uspenost na testu (cf.
Albert i sar, 1975) ili se pred zadatak dopune reenice prezentira lista
108
Pacijent poznat u literaturi pod inicijalima H.M. razvio je kliniku sliku duboke globalne
amnezije nakon to su mu, tretmanom epilepsije, operativno odstranjena oba temporalna pola
(lezija zahvatala oko 8 cm tkiva gledano od pola unazad, a lateralno ograniena temporalnim
rogom), ukljuujui prednje 2/3 hipokampusa, hipokampalnu vijugu, unkus i amigdalu (cf.
Ellis i Young, 1986)
109
Uenje novih postupaka kojima se savladava odredjena situacija na primer, kako
optimalno reiti neki problem esto se naziva kognitivnim proceduralnim uenjem, za
razliku od sticanja motornih vetina o kojima se obino govori kao o jednostavnom
(motornom) proceduralnom uenju.
110
U opisanom sluaju govorimo o efektu facilitacije, mada je moguno i inhibitorno

primovanje - kada prethodni stimulus ometa izvrenje zadatka. U okviru ove dve iroke
kategorije fenomena primovanja, razlikuju se brojne specifine forme, na primer asocijativno,
semantiko, perceptivno, strategijsko primovanje itd.

rei (subjekt e verovatnije produkovati re sa liste neko bilu koju

drugu koja bi podjednako odgovarala kontekstu). Navedeni primeri
podrazumevaju semantiko primovanje efekat koji je, prema
bogatoj klinikoj evidenciji, odsutan kod ozleda koje iroko zahvataju
posteriorne asocijativne oblasti neokorteksa. Ipak, i kod najteih
globalnih amnezija, sposobnost primovanja je ouvana, to su
pokazale brojne studije izvoene od sedamdesetih godina i kasnije
(jedno od prvih izveli su Marslen-Vilson i Tojber 1975, upravo
koristivi zadatak sa licima).
Iako oteava/onemoguava upamivanje novih podataka i

dogaaja, kao i prizivanje onih koja su upamena relativno skoro u
odnosu na vreme nastanka ozlede, anmenzija po pravilu ne
obuhvata davna seanja niti (staro) semantiko znanje. Na ovom
mestu primeujemo jednu povezanost (upamivanja i priseanja) i
jednu disocijaciju (izmedju priseanja za skore i davne dogadjaje). Za
poetak, vidimo da globalna amnezija obuhvata i uenje i evokaciju
ve upamenog. Ova tvrdnja, iako sporna u ranijim fazama izuavanja
amnezije (inilo se da pacijenti, iako uvek ometene sposobnosti
uenja, od sluaja do sluaja variraju prema stupnju retrogradne
anmezije do njenog potpunog odsustva), potvrena je sa poetcima
temeljnijeg ispitivanja fenomena ukratko, pokazano je da je
povezanost anterogradne i retrogradne amnezije pravilo i da se
razlikuju samo prema intenzitetu ispoljenog poremeaja, utoliko to
je prva uvek naglaenija. Drugim reima, moglo bi se zakljuiti da se
opseg i intenzitet retrogradne amnezije menjaju u funkciji obima i
teine anterogradne (Albert i sar, 1979; Zola-Morgan i sar, 1986;
Squire i sar, 1989). Kao to je ve reeno, u oba sluaja, smetnje se
relativno podjednako ispoljavaju i u zadacima (slobodnog) priseanja,
kao i u onima koji zahtevaju prepoznavanje (na)uenog (Hirst i sar,
1986; Squire i sar, 1993).
Dalje, govorimo o efektu vremenskog gradijenta u prizivanju
informacija koje su bile upamene pre nastanka amnezije. Ideja nije
nova: Teodor Ribo (Ribault) je prvi, jo daleke 1882, na osnovu nalaza
u velikoj seriji amnezinih pacijenata da su skora seanja
vulnerabilnija nego davna, postavio svoj poznati zakon regresije.
Teza je lako potvrivana sa praktino svakom novom klinikom
procenom linih seanja amneziara. Ipak, tek od poetka
sedamdesetih godina prolog veka pristupa se sistematinom
istraivanju ove pojave - prvenstveno primenom posebnih tehnika

kojima se, obino po dekadama, ispituje u kojoj meri pacijenti mogu

prizvati ili prepoznati slavna lica/dogaaje vezane za odreeni period
- te zakljuuje da ove tekoe nisu ograniene samo na
autobiografsko pamenje (Sanders i Warrington, 1971; Albert i sar,
1979; Squire i Cohen, 1982; i drugi)

NEUROPSIHOLOKI MODEL PAMENJA
ta moemo zakljuiti iz neuropsiholokih studija amnezije i drugih
bolesti/ozleda koje remete pamenje? Za poetak, da dve grupe struktura
koje je Papec jo davno izdvojio kao elemente limbikog sistema - u kori,
hipokampus i okolne oblasti, a u diencefalonu, strukture mamotalamikih
veza imaju kljunu ulogu u pamenju dogaaja i podataka. Ova uloga
ograniena je na domen deklarativnog/eksplicitnog uenja iste strukture
ne uestvuju u implicitnom upamivanju, ve ono biva poremeeno dugde
lociranim ozledama. Takoe, vidimo i da su i srednjetemporalne i aksijalne
strukture meumozga, svake za sebe, neophodne za sticanje novih
deklarativnih znanja bez bilo kog od njih, deklarativno pamenje biva
ozbiljno ometeno. injenica da su kod povreda ovih struktura podjednako
oteani i priseanje i prepoznavanje materijala koji treba upamtiti govori da
ovakve lezije uzrokuju temeljni problem kodiranja podataka u sistem
dugoronog (deklarativnog) pamenja.
Dalje, relativno ouvana kratkotrajna memorija kod globalne amnezije
ukazuje da ove strukture, koje kontroliu kodiranje novih zapisa u
deklarativnoj memoriji, nisu presudne za odravanje informacija u
kratkoronom skladitu podataka (o tome koje jesu, bie rei kasnije).
Sledee, znamo da iste lezije koje ometaju uenje u okviru deklarativnog
sistema, dovode i do smetnji prizivanja ranije nauenih, po odreenoj
pravilnosti: pogoena su skoranja ne i davna seanja, dok je intenzitet
tekoa priseanja u funkciji izraenosti problema kodiranja. ime moemo
objasniti vremenski gradijent u smetnjama priseanja kod globalne
amnezije?
Jedna mogunost bi bila da mnestiki tragovi, generalno, sa vremenom
postaju sve snaniji, to nije u skadu sa injenicom da postoji i
zaboravljanje. Druga da su strukture vezane za amneziju neophodne za
prizivanje odreenih komponenti seanja koje su relativno kratkotrajne i
prisutne kod skorih ali ne i davnih seanja; meutim, profil amnezikih
smetnji u razliitim uslovima ispitivanja ne ukazuje nedvosmisleno na takvu
mogunost. Postoji i trea opcija: da podaci, tokom izvesnog vremena nakon

uenja prolaze kroz odreen proces reorganizacije ili konsolidacije koja ih
ini relativno nezavisnim od hipokampalno-diencefalnog sistema za
pobuivanje upamenog. Znamo da je prizivanje informacija mogue i
drugim putem to nam govori efekat semantikog primovanja. Da li to znai
da posedujemo (bar) dva razliita mehanizma pobuivanja seanja?
Ovu pretpostavku pokuali su da provere Zola-Morgan i Skvajer u

jednom od svojih eksperimenata sa makaki majmunima (ZolaMorgan i Sqiure, 1990). Oni su grupu od osamnaest makaka uili
zadatku diskriminacije objekata dok svaki od njih nije pokazao da ga
je savladao, da bi kasnije na jedanaest od njih izvrili bilateralnu
ablaciju hipokampusa i pridruenih oblasti, izazivajui globalnu
amneziju. Operacije su vrene u razliitim periodima nakon uenja, sa
pretpostavkom da bi, ako ove oblasti imaju samo privremenu ulogu u
pobuivanju i ako postoji alternativni mehanizam prizivanja koji se
naknadno aktivira, ivotinje kod kojih je prolo vie vremena od
momenta uenja morale biti uspenije od onih kod kojih je ovaj
period bio krai. Rezultati su nedvosmisleno ukazali na postupni
proces reorganizacije u pamenju (ilustracija u materijalu sa
predavanja). Autori su zakljuili da je hipokampalna formacija
neophodna za odravanje seanja tokom relativno kratkog perioda,
ali da sa vremenom koje prolazi od uenja ovu ulogu preuzima drugi,
satabilniji i trajniji sistem, lociran najverovatnije u neokorteksu.
I konano, videli smo da odreene ozlede posteriorne kore zaista i dovode

do gubitka mogunosti da novopridola informacija pobudi neko od starih
znanja, to inae primeujemo i kroz efekat primovanja. Iz prethodnog
poglavlja znamo da lezije zadnje kore, u zavisnosti od svog opsega i
lokalizacije, dovode do trajnog brisanja veeg ili manjeg obima ranije
usvojenih podataka i znanja. Zaista, efekat primovanja nije povezan sa
amnezijom ali jeste sa agnozijom; zbog toga je deficit najopseniji kod
masivnih povreda koje iroko zahvataju asocijativne oblasti zadnje kore, kao
to je to sluaj kod demencija. Drugim reima, ovakva slika snano govori i
prilog dugotrajnog skadita podataka u posteriornom, prvenstveno
asocijativnom korteksu.
U celini, nalazi neuropsiholokih istraivanja govore da pamenje predstavlja
viedimenzionalni kognitivni sistem sloene organizacije, koji ukljuuje
nekoliko sasvim razliitih procesa kodiranja, pobuivanja i skladitenja. Svaki
od procesa angauje posebne cerebralne sisteme (podsistemi pamenja) koji
relativno nezavisno podravaju funkcionisanje njegovih pojedinih
komponenti. Neuropsiholoki model funkcije po kome komponente

meusobno razdvaja posedovanje posebnih neurobiolokih mehanizama -
prezentiran je na dijagramu, a posebno analizirane komponente prema
dihotomijama postavljenim u kognitivnoj psihologiji

PAMENJE
NEDEKLARATIVNO
ili
IMPLICITNO
ili
PROCEDURALNO
DEKLARATIVNO
ili
EKSPLICITNO
EPIZODIKO
SEMANTIKO
PROCEDURALNO
(UENJE VETINA)
USLOVLJAVANJE
EMOCIONALNO
UENJE
STICANJE NAVIKA
PRIMOVANJE

Deklarativno pamenje se zasniva na funkciji onih oblasti koje su oteene
kod amnezija - sredinjih struktura temporalnih regiona (hipokampus i
pridruene oblasti) i aksijalnih struktura diencefalona (mamilarna tela,
talamus i njihove veze), ali i neokorteksa. U osnovi, unoenje, konsolidacija i
jedan od mehanizama prizivanja podataka se vezuju za sredinji temporodiencefalni sistem, dok neokorteks ima ulogu u skladitenju, ali i organizaciji
dugorono upamenog.

Implicitno pamenje je veoma iroka kategorija zasnovana na logici
iskljuivanja: sve vrste uenja i pamenja koje ne pripadaju kategoriji
deklarativnog, oznaavaju se kao nedeklarativno ili implicitno pamenje. Ova
kategorija obuhvata veoma raznoliku grupu pojava, kao to su uenje
vetina, uslovljavanje i sticanje navika, habituacija ili primovanje. Tako
heterogeno, nedeklarativno pamenje je bazirano na razliitim anatomskim
strukturama i vezama, zavisno od toga ta se ui (Squire, 1987; Butters i
saradnici, 1990). Na primer, za neke vrste proceduralnog pamenja izuzetan
znaaj ima strijatum, ali i cerebelarni putevi i veze, amigdaloidno jedro

najverovatnije ima posebnu ulogu kod uslovljavanja emocionalnih odgovora,
a za semantiko primovanje je kritian integritet neokorteksa (Packard i
saradnici, 1989; Thompson, 1988; Le Doux i saradnici, 1988; Heindel i
saradnici, 1989).
Podela na epizodiko i semantiko pamenje mogla bi imati smisla
posmatrana iz ugla postupne reorganizacije upamenog materijala, ali i
razliite vezanosti za vremensko-prostorni kontekst upamivanja (u vezi sa
EF!). to se prvog ugla tie, setimo se i da je Talving, u prvoj verziji svoje
teorije iz 1972, smatrao da je svako novo uenje epizodiko.
EPIZODIKO PAMENJE se koncipira najee kroz procese samog
upamivanja, odnosno uenja. Za ove procese centralne mehanizme
obezbeuju hipokampalne i diencefalne strukture mozga, ali i pridruene
mree orbitofrontalnih i prednjih temporalnih oblasti (Mishkin, 1982; Squire,
1992). Da bi odredjen podatak, primljen i integrisan kroz neokorteks, mogao
postati "konsolidovan dugoroni mnestiki trag, on preko
parahipokampalnog i peririnalnog korteksa stie u entorinalni korteks i
hipokampus, ovde aktivirajui specifine procese koji e obezbediti podrku
konsolidaciji. Dalji put aktivacije ide prema diencefalnoj regiji (preko
forniksa, mamilarnih jedara, mamilo-talamikog puta), a odatle prema
frontalnim regionima, pre svega ventromedijalnim oblastima koje (zajedno
sa medijalnim strukturama temporalnih regiona) imaju kljunu ulogu u
procesima organizacije onoga to se upamuje. Isti sistem neophodan je i za
podrku procesu prizivanja upamenog podatka, mada e kod dugotrajno
uskladitenih podataka, procese aktivacije u velikoj meri preuzeti same
neokortikalne strukture (Squire et al, 1992). Posmatrano iz ovog ugla, svako
novo uenje pripadae sistemu epizodikog pamenja bez obzira na
kategoriju podatka koji pokriva, tako obuhvatajui i lina iskustva i nova
"saznanja".
SEMANTIKO PAMENJE. Savremena istraivanja ukazuju da sistem
medijalnih temporalnih i diencefalnih struktura, iako nuan za dugorono
usvajanje novog podatka, najverovatnije ima, bar za deo podataka, samo
privremenu ulogu u odravanju upamenog, dok je postupno ne preuzmu
strukture neokorteksa (Squire i saradnici, 1992). Zbog toga, dok epizodiko
pamenje sagledavamo kroz sam proces kodiranja, semantiko pamenje
koncipramo kroz skladitenje upamenog. Neurobioloki supstrat skladita
informacija pretstavljaju neuronske mree posteriornog korteksa, lokalne
kao i globalne. Lokalne mree podravaju reprezentacije specifinih sadraja,
na primer, znaenja odredjenog pokreta ili rei, dok se kroz globalnu mreu
sva znanja povezuju u jedinstven semantiki sistem, istovremeno postajui

nezavisna od temporo-diencefalnog sistema. U ovom kontekstu, specifini
kognitivni poremeaji koji rezultiraju iz kortikalnih ozleda, kao, na primer,
afazije, apraksije ili vizuo-prostorna dezorijentacija, mogu se posmatrati kao
selektivni ispadi specifinihza domen semantikih mrea, dok bi globalno i
nediferencirano propadanje cele mree bilo sinonim za demenciju. Metode
semantikog primovanja, odnosno fenomeni direktne aktivacije semantike
mree spoljnim stimulusom, predstavljaju specifine eksperimentalne
paradigme za ispitivanje semantikog pamenja u kojima je iskljuena
epizodika komponenta. Ovo pokazuju i kliniki podaci: na primer,
primovanje je moguno kod amnezija, ali ne i kod demencija (Butters et al.,
1990).
Poseban znaaj u razmatranju funkcija deklarativnog pamenja - bez obzira
da li se govori o pamenju za injenice ili za dogadjaje - ima analiza
mehanizama kroz koje se odredjena informacija konsoliduje u odnosu na
one kroz koje se priziva. Ovo se odnosi na razlikovanje procesa uenja i
procesa priseanja, odnosno, na pitanje da li oni predstavljaju sutinski
drugaije fenomene. Pretpostavka o disocijaciji izmedju ova dva bazirana je
pre svega na nalazima pacijenata sa pravim amnezijama kod kojih, dok je
nesposobnost uenja skoro potpuna, postoji vremenski gradijent u
sposobnosti priseanja - drugim reima, ovde postoji disocijacija izmedju
stepena anterogradne i retrogradne amnezije. Nalazi istraivanja uglavnom
ukazuju da postoji proporcionalnost izmedju opsega lezije u temporodiencefalnom sistemu i oba tipa mnestikih smetnji, a takodje i relativna
stabilnost oba tipa deficita, to bi govorilo za uee istih struktura i u uenju
i u priseanju. [ta onda obezbedjuje prizivanje davnih seanja kod amnezija?
Jedna klasina pretpostavka je da u sadraju upamenog mogu postojati
izvesne karakteristike koje su nestabilne i privremene, to bi, po pravilu,
skoranji mnestiki trag inilo vulnerabilnijim na ozledu nego davni, bez
obzira na mehanizam kojim se on priziva, ali ovo ne moe da objasni
vremenski gradijent u priseanju davno uskladitenih informacija. Isti
problem postoji i ako pretpostavimo da postoji oteenje nekog posebnog
mehanizma prizivanja, jer bi takvo dovelo do podjednakih tekoa kod svih
davnih dogadjaja. Poto ovo nije sluaj to znai da se tokom vremena odvija
neki dodatni i postupni proces konsolidacije upamenog. Relevantne
strukture temporalnih oblasti i diencefalona, najpre hipokampus, mogle bi
imati izvesnu ulogu u ovakvoj transformaciji (u interakciji sa neokortikalnim
strukturama), ali finalni rezultat te reorganizacije moe biti i mogunost
prizivanja informacije bez njihovog aktiviranja. Nalazi da je kod veoma
izraenih retrogradnih amnezija moguno bitno poboljati performansu kada

se zadaci zadaju u formi semantikog testa (npr. kroz zadatak dopunjavanja
delimino prezentirane informacije), kao i upenost pacijenata sa
amnezijama na probama semantikog primovanja, u skladu su sa ovakvom
pretpostavkom (Warrington i McCarthy, 1988; Haist i sar, 1990).
Iako ovakve teze nalazimo u opisima semantikog pamenja, ovo ne znai da
se ovakvi procesi ne odvijaju i na nivou pamenja za dogadjaje. Ipak, kod
ovih drugih, alternativni mehanizmi prizivanja informacija mogli bi biti neto
drugaiji. Na primer, seanje na odredjeni dogadjaj moe biti aktivirano
vremenskim, prostornim ili emocionalnim kontekstom odredjene situacije.
Drugaije posmatrano, moe se rei da na isti nain kao to su uenje i
priseanje svih relativno novih sadraja izvesno podrani neuralnim
sistemima deklarativnog pamenja, priseanje davnih moe pripadati (i)
nekom od sistema nedeklarativnog.

KRATKORONO PAMENJE I RADNA MEMORIJA
U odnosu na prethodne komponente mnestikih funkcija, kratkorono
pamenje predstavlja izdvojen, mada ne i nezavisan proces. Kao to smo
govorili, kratkorono pamenje je fenomen da se i bez trajnog, dugoronog
uskladitenja, odnosno bez konsolidacije podatka u sistem deklarativnog
pamenja, podatak moe, tokom ogranienog perioda, zadrati u svesti.
Pojmovi kratkoronog i dugoronog pamenja nastali su kao rezultat
eksperimenata kognitivista ezdesetih godina, koji su pokazali da se materijal
koji se ui provodi kroz bar dva razliita skladita podataka. Jedan od prvih
dokaza predstavljao je eksperiment upamivanja due liste rei, koji je
pokazao da ajtemi koje subjekti pamte sa poetka i kraja liste zavise od
razliitih inilaca (efekat poetka i efekat kraja), odnosno, da su bazirani
na razliitim mehanizmima uenja (Loftus i Loftus, 1976). "Kratkorona"
komponenta (rei sa kraja liste) pokazala se kao vremenski bitno ograniena
i zavisna od brzine prezentacije liste, a "dugorona" (rei sa poetka) kao
odreena prvenstveno semantikim faktorima (uestalost rei, logika
povezanost ajtema i sl.).


Kod upamivanja due liste rei, najbolje se reprodukuju one sa poetka

(primacy effect) i sa kraja (recency effect) liste.

Prema klasinom konceptu kratkoronog pamenja, njega definiu dva
osnovna faktora, njegov opseg i trajanje. Opseg je odreen koliinom
podataka koje kratkorono pamenje zadrava, tipino, 7 2 elemenata (na
pr., rei, brojeva, figura) nezavisno od naina prijema informacije (Miller,
1956). Ako se ne aktiviraju mehanizmi dugoronog upamivanja, tragovi
zadranog gube se tokom nekoliko, najdalje nakon 15-20 sekundi (Peterson i
Peterson, 1959), mada se ovaj period moe produiti procesom
presliavanja.
Kasnija istraivanja su pokazala da opseg krakoronog pamenja i te kako
zavisi od naina prijema kao i modaliteta informacije, te da kratkorono
pamenje teko moe biti jedinstven entitet. Najznaajniji dokaz za ovo bile
su, ponovo, neuropsiholoke studije koje su pokazale modalno i sadrajno
specifine deficite kratkoronog upamivanja kod pacijenata sa arinim
cerebralnim oteenjima, na primer, pojava tekoa u zadravanju samo
audio-verbalnog ali ne i vizuelnog materijala, ili, samo za slova ali ne i za
brojeve, a u zavisnosti od lokalizacije lezije (generalno, posteriorne modalno
specifine oblasti111).
Kao rezultat ovakvih nalaza, koncept kratkoronog pamenja ustupio je
mesto konceptu viekomponentne radne memorije (Baddeley i Hitch, 1974;
Baddeley, 1986).

111
Prve studije sluaja Shallice i Warrington, 1970, Warrington 1982

Bedlijev model radne memorije u najjednostavnijoj (prvoj) verziji (1974)

Prema Bedlijevom (Baddeley) modelu, radna memorija se sastoji od jednog
sredinjeg sistema (centralni izvrilac) i vie podreenih modalno specifinih
(pod)sistema. Bedli je izdvojio dva, od kojih je jedan odgovoran za obradu
verbalnih podataka (naziva se artikulatorna ili fonoloka petlja), a drugi za
obradu vizuoprostornih (vizuoprostorna matrica, u originalu "visuo-spatial
schretchpad"). Kasnija istraivanja vezana za koncept fonoloke petlje
pokazala su da bi se ona sama mogla sastojati od bar dva heterogena
elementa, fonolokog skladita i artikulatornih kontrolnih procesa, od kojih
bi prvi predstavljao pasivni, a drugi aktivni element.
Analogno kognitivnom modelu, neurofizioloki mehanizmi koji bi
omoguavali odravanje podatka u radnoj memoriji podrazumevali bi
privremenu elektrohemijsku aktivaciju posebnih cerebralnih puteva i
sinaptikih veza, odnosno, modalno specifinih lokalnih mrea u oblastima
kore namenjenim auditivnoj (sekundarne auditivne oblasti leve hemisphere)
ili vizuelnoj (TO bilateralno) obradi (kao skladita fonoloke i vizuoprostorne petlje), kao i aktivaciju, verovatno nespecifichnih (ovo je i dalje
pod znakom pitanja) mrea dorzolateralne prefrontalne kore (Bedlijev
centralni izvrilac).


EGZEKUTIVNE FUNKCIJE

EGZEKUTIVNE FUNKCIJE I PREFRONTALNI REANJ
Za razliku od pamenja, panje, govora ili vizuoprostornih funkcija, prvobitno
koncipiranih - i time integrisanih - kao posebnih psiholokih sposobnosti,
kontrolne funkcije kognitivnog sistema dugo su odredjivane svojim
neurobiolokim supstratom - perfronatalnim regionima mozga112. Ovim je
formiran neujednaen princip klasifikacije kognitivnih sistema u okviru koga
su brojni segmenti frontalnih kontrolnih funkcija ugradjeni u pojedinane
koncepte razliitih sposobnosti, iako sutinski ne pretstavljaju medjusobno
nezavisne funkcionalne jedinice. Lista pojedinanih sposobnosti koje ovo
pokriva je izuzetno opsena i moe obuhvatati:
oravanje panje i metalnih procesa,
fleksibilnost (panje i mentalnih procesa),
vremensku kontrolu (sekvenciranje) mentalnih procesa i ponaanja,
aktivaciju adekvatnih i inhibiciju neadekvatnih odgovora,
divergentno miljenje,
reavanje problema,
sposobnost planiranja,
sposobnost autokorekcije,
humor,
optu bihejvioralnu kontrolu,
kontrolu socijalnog ponaanja,
kontrolu motivacije...
Ova lista bi mogla biti i dua, ali kao to je zajedniki termin kontrola
preiroka odrednica, pojedinani entiteti su preuski, naroito stoga to
mnogi od njih dele zajednike odlike.
Termin egzekutivne funkcije se od devedestih sve uestalije pojavljuje u
literaturi kao zamena za nazive frontalne ili kontrolne funkcije, ali u
osnovi ne predstavlja bitno bogatiji eksplanatorni koncept. Ipak, poseduje
bar dve bitne konotacije u odnosu na prethodno koriene. Prva je da
naizgled razliite funkcije kao, na primer, odravanje panje, divergentno
112
Kao takve, bile su poznat fenomen u neurologiji, ali ne i prepoznate kao poseban
psiholoski konstukt

miljenje ili kompleksnu verbalnu aritmetiku moemo posmatrati i u okviru
istog globalnog kognitivnog sub-sistema. Druga - da kontrola mentalnih
akcija ima srodnu osnovnu strukturu kontroli motornih, to je istovremeno
jasnije ukazalo na znaajnu ulogu pridruenih supkortikalnih struktura u svim
regulacionim procesima.
ULOGA PREFRONTALNE KORE U KONTROLI I REGULACIJI PONAANJA
Jedan od prvih i svakako najpoznatiji sluaj takozvanog 'frontalnog sindroma'
opisao je ameriki lekar Harlou sredinom devetnaestog veka. Pineas Gejd,
mladi elezniki radnik, preiveo je eksploziju u kojoj je gvozdena ipka
prola kroz prednji deo njegove glave. Prema njegovom izvetaju, Gejd, koji
je pre nesree smatran je inteligentnim i bistrim, bio je dobar i omiljen drug,
energian i uporan u poslu, posle
povrede, iako se brzo oporavio i nije
pokazivao
(oekivana)
oteenja
motorike, gnostikih funkcija, govora ni
inteligencije, postao je 'drugi ovek':
nepouzdan, neodgovoran i nesposoban
da se uklopi u zahteve sredine, naroito
kada se to suprotstavljalo njegovim
eljama. Prema okolini se odnosio sa
zapanjujuom grubou, postao prost u
govoru i aktivnostima, esto zapadao u
Pineas P. Gejd sa ipkom kojom je
napade ljutnje i besa. Brzo je ostao i bez
povredjen(oko 1855)
prijatelja i bez posla, a preostalih trinaest
godina ivota proveo bez stalnog mesta
boravka, vodjen nestalnim aktivnostima usmerenim nekim uvek novim
idejama koje bi obino bile zaboravljene im bi ih izrekao. Sem epilepsije
koja se takodje razvila nakon povrede, drugih znakova cerebralne ozlede nije
bilo.
Kanije su sledili su brojni nalazi dubokih izmena ponaanja kod osoba sa
oteenjem prefrontalnog renja, koje su obuhvatale emocionalnu,
motivacionu, ali i kognitivnu sferu ponaanja. Najvie su opisivani:
sklonost bizarnim alama (vitzencsutz, humor pod vealima,
morija),


Boston Post, 21. sept., 1848.

emocionalna ravnodunost,
promene koje su varirale od duboke apatije do euforinog ponaanja,
potpuna nezainteresovanost za okolinu,
odsustvo responsivnosti u socijalnoj komunikaciji uz paradoksalno
okidanje reakcija na irelevantne drai (npr, pacijent u potpunoj
apatiji, ni na koji nain ne reaguje na pitanja lekara, da bi u sledeem
momentu poeo da odgovara na pitanja koja ovaj postavlja drugom
pacijentu)...
U intelektualnoj sferi najee su beleeni:
problemi apstrahovanja bitnog,
gubitak sposobnosti reavanja problema,
problemi odravanja panje,
perseverativnost akcija i miljenja...
Pitanje intelektualnih izmena predstavljalo je posebnu enigmu za istraivae,
poto su pacijenti esto, i pored evidentnih ispada u rasudjivanju i
odluivanju u svakodnevnom ivotu, na formalnim testovima inteligencije
postizali normalan, ponekad i veoma visok kvocijent inteligencije.
Relativno srodne promene ka cilju usmerenog ponaanja registrovane su i
kod ivotinja, to su pokazale ve rane eksperimentalne studije Behtjereva i
Franca: nakon prefrontalnih lezija psi su gubili interesovanje za gospodara,
selektivnost za hranu, a obrasce svrhovitog ponaanja (npr, potragu za
hranom) zamenjivali besciljnim repetitivnim automatizmima. Kasnija
istraivanja sa viim primatima takodje su pokazivala dramatine ispade
socijalne interakcije, kao i inteligentnog ponaanja.

Iako je znaaj prefrontalnih oblasti u kontroli ponaanja prepoznat odavno,
bilo je teko objasniti osnovu ovako drastinih bihejvioralnih izmena. Harlou
je ponaanje svog pacijenta jednostavno interpretirao kao 'poremeaj
ravnotee intelektualnih i animalnih tendencija'; slino njemu, Halted je
prefrontalne oblasti nazvao 'najviim organom civilizacije'. U potrazi za
'centralnim deficitom' kod prefrontalne ozlede, krajem devetnaestog veka
fokus je bio postavljen na problem regulacije kompleksnih emocija (naroito
emocionalnih konflikata), da bi se kasnije, naroito nakon radova Goldtajna
(Goldstein, 1944) sposobnost apstraknog miljenja i kategorizacije poeli
izdvajati kao kljuna funkcija ovog dela mozga.
Mnogo preciznije, Behtjerev je, ve 1907, zapisao da 'gubitak sukcesivnih
tragova i nemogunost procene njihovog znaaja' dovode do poremeaja
'psihoregulatorne aktivnosti' i pretpostavio da je osnovna funkcija
prefrontalnih oblasti da omogui evaluaciju spoljnih dogadjaja i svrhoviti
izbor adekvatnog (motornog) odgovora u skladu sa rezultatima ovakve
evaluacije (Lurija, 1980). Pribram je, 1959, ovome dodao i nesposobnost
evaluacije posledica sopstvene akcije, a 1968 izdvojio regulativnu ulogu
bogatih fronto-limbikih veza, iz ega se formulisala hipoteza o
prefrontalnom korteksu kao modulatoru aktivnosti limbikog sistema
(Nauta, 1971).
Iako je literatura koja se odnosi na oteenja prefrontalnih oblasti verovatno
najbogatija u neuropsihologiji, Lurija je bio prvi koji je sainio sistematiniju
analizu ovih fenomena, najdetaljnije onih koji se registruju u domenu
kognicije:
-
inerciju i perseverativnost u izvodjenju sloenih mentalnih i

motornih akcija,
distraktibilnost i nemogunost odravanja mentalnog toka ili

odredjenog ponaanja,
tekoe povezivanja kljunih elementa i haotinost vizuelnog

pretaivanja,
poremeaje pamenja zasnovane na nesposobnosti da se,

iako upamena, prizove ciljna informacija,
tekoe da se generiu 'koraci' u reavanju poblema, kao i

nemogunost odravanja panje ili interpretacije sintaksikih

relacionih odnosa113,
kao i analogne fenomene koji se registruju na irem bihejvioralnom planu,

Lurija je podveo pod etiri osnovne funkcije prefrontalnih oblasti, koje je
odredio kao sposobnosti organizacije, zapoinjanja, usmeravanja,
odravanja, kontrole i zaustavljanja sveukupne voljne aktivnosti individue.
Lermit (LHermitte) je iz razliitih procesa i oblika poremeaja izdvojio
jedinstvenu zajedniku nit koja povezuje najvanije prefrontalne kognitivne
uloge kao to su odravanje i kontrola panje, otpornost prema distrakciji ili
sposobnost unutranjeg vodjenja mentalne aktivnosti uopte. Gubitak ovih
sposobnosti on je objedinio kroz koncept sindroma zavisnosti od sredine i
objasnio slabljenjem ili gubitkom bihejvioralne autonomije subjekta, umesto
koje osnovnu kontrolnu funkciju preuzimaju spoljni stimulusi (LHermitte,
1988). U skladu sa ovim, on je pretpostavio da bi patologija frontalnih
regiona mogla odraavati gubitak njihove inhibitorne funkcije uz paralelnu
hiperaktivnost parijetalnih regiona.
Mesulam je ovo proirio tezom o recipronoj inhibiciji ove dve oblasti114.
Prema ovoj tezi, prefrontalne lezije mogu otetiti ne samo integrativni
pristup sredini (to rezultira distraktibilnou i konkretnou), ve mogu
takodje oteati pristup intrapsihikim procesima neophodnim za uvidjanje,
predvidjanje ili apstrakciju. Suprotno tome, lezije parijetalne mree dovele bi
do povlaenja od spoljnih informacija (sindrom zanemarivanja) i do
intenzivnog oslanjanja na intrapsihike podatke, ak i kada su oni u
suprotnosti sa spoljnom realnou kao to je to sluaj kod anozognozije
(Mesulam, 1986).
Fuster prefrontalne funkcije saima kroz koncept vremenske organizacije
ponaanja (Fuster, 1989). Koncept podrazumeva kljunu ulogu
prefronatalnog korteksa u integraciji senzornih informacija i motronih akcija
u nove, kompleksne i svrhovite oblike ponaanja. Po Fusteru, vremenska
organizacija ponaanja zasniva se na tri odvojene kognitivne funkcije koje su
pod kontrolom prefrontalnih mehanizama. Prva je je retrospektivna funkcija
113
Pacijenti za ozledama levih DLPF oblasti esto imaju problem da razumeju zahtev zadatka
prezentiranog slozenim verbalnim izkazom (na primer, u zadatku kao to je: Ako je 18
knjiga podeljeno izmedju dve police, a na jednoj ima dva puta vie knjiga nego na drugoj,
koliko je knjiga na jednoj a koliko na drugoj polici? pacijent se lepi za rei kao to su 18,
podeljeno ili dva puta, te odgovara 9, 36 ili sl.). Lurija je ovo nazvao deficitom verbalne
aritmetike
114
Sam koncept nije nov, na primer, Deni-Braun i ejmbers (Denny-Brown i Chambers) su
ga jo 1958 koristili u objanjenju frontalnog refleksa hvatanja i parijetalne reakcije
izbegavanja; ipak, ovde je postavljen u novom i kompleksnijem kontekstu.

koju obezbedjuje kratkorona odnosno radna memorija, druga -
prospektivna funkcija preparatornog seta koja omoguava
planiranje/programiranje budue akcije (sekvenciranje), a trea - supresija
spoljnih i unutranjih interferentnih uticaja (ukljuujui i mnestike) koji bi
mogli ometati organizaciju bihejvioralnog ina (inhibicija).

FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA PREFRONTALNE KORE

U prefrontalnom korteksu se mogu razdvojiti bar tri osnovne funkcionalno
distinktivne oblasti: dorzolateralna, orbitalna i medijalna.
Dorzolateralni prefrontalni korteks zauzima veinu spoljne strane

prefrontalnih oblasti, ukljuujui uglavnom lateralne strane BA 9-12,
celokupne BA 45, 46 i gornje oblasti aree 47 (BA 12 i 45 se preciznije
oznaavaju i kao ventrolateralne).
Orbitalna ili orbitofrontalna oblast locirana je na prednjem polu
frontalnog renja (BA 11 i 13), mada se u novijoj literaturi kao
funkcionalno posebna celina ponekad izdvaja njegova
donja/unutranja oblast, pod nazivom ventromedijalna zona (donji
deo BA 47 i sredinji delovi BA 9-12).
Medijalna oblast fokusirana je na anteriorni deo cingularnog pojasa
koji okruuje korpus kalozum te se naziva jo i prednja cingularna, a
obuhvata BA 24, 25 i 32 (Gaaniga, 1997; Miller i Asaad, 2002).
Posmatrane zajedno, ove oblasti imaju reciprone veze sa praktino svim

senzornim sistemima, sa kortikalnim i subkortikalnim strukturama motornog
sistema, kao i sa strukturama limbikog sistema i mezencefalona
relevantnim za pamenje i emocije.
Svaka od ovih oblasti poseduje delom jedinstven sklop veza sa ostalim
delovima mozga, ali se ove veze umnogome i preklapaju, a sve tri su snano
medjusobno povezane. Na primer, i orbitalne i medijalne oblasti blisko su
povezane sa limbikim sistemom i diencefalonom i oba se ukljuuju u
funkcionalne mree mnestikog sistema, ali na donekle razliit nain to
doprinosi njihovom funkcionalnom potencijalu (Mishkin i Appenzeller, 1987).
Iako ovakva organizacija govori za odredjen stepen regionalizacije i
relativne razdvojenosti jednog broja specijalizovanih prefrontalnih
procesa/mehanizama, bogate veze izmedju razliitih delova ovih cerebralnih
oblasti nuno rezultiraju meanjem svih kategorija informacija; ovako visok

nivo integracije i prirodno je oekivati za oblast zaduenu za orkestraciju
svih kompleksnih oblika ponaanja.
Od svih ovih oblasti, filogenetski najmladji deo prefrontalne kore,
dorzolateralni korteks, verovatno ima najheterogeniju i najkompleksniju
prirodu. Ova oblast ima bogate reciprone projekcije sa posteriornim
asocijativnim oblastima koje integriu vizuelne, somestetske i auditivne
podatke i koje mogu biti nosioc ne samo multimodalnih informacija, ve i
onih koji su rezultat obrade spoljnih stimulusa.
Uzajamna povezanost lateralnih sa orbitalnim oblastima mogla bi
obezbedjivati anatomsku vezu za medijaciju dve vrste podataka: unutranjih
procesa moduliranih orbitalnim (npr emocije i pamenje) i eksternih
(moduliranih lateralnim). Lateralne frontalne oblasti imaju ulogu u regulaciji
konceptualne i vremenske organizacije, praksike aktivnosti, kontroli panje
kao i obradi kompleksnih zahteva. Predstavljaju i najizrazitije lateralizovanu
oblast u okviru frontalnog korteksa, to se ne odraava samo kroz specifino
uee u organizaciji govornog output-a ve i pri usmeravanju panje ili
organizaciji modalno-specifinih informacija
Specifine projekcije PF kore:

MEDIJALNE OBLASTI, naroito njihov zadnji deo, imaju srazmerno

najbogatije veze sa strukturama koje se smatraju relevantnim za
pamenje, primajui veinu projekcija iz entorinalne i peririnalne
kore, hipokampusa, i limbikih jedara talamusa. Suprotno
dorzolateralnim i orbitalnim oblastima, medijalne primaju znatno
manji ukupni input iz senzornih delova korteksa, mada je u ovom
delu prefrontalne kore lociran srazmerno najvei broj neurona koji
primaju informacije iz auditivnog sistema, najpre onih (visoko
integrisanih) iz asocijativnih prednjih temporalnih oblasti. Pored
naroito znaajne uloge u pamenju, izdvaja se njihova funkcija u
kognitivnim procesima koji ukljuuju konfliktne tendencije (inhibicija
distraktora), kao i verovatna uloga u razlikovanju sredinskih stimulusa
od njihovih unutranjih reperezentacija (Barbas i sar, 2002; Miller i
Asaad, 2002).
ORBITALNE OBLASTI takodje primaju projekcije iz entorinalnog i
peririnalnog korteksa kao i hipotalamusa, ali u znatno manjem obimu
nego medijalne, ali umesto toga poseduju intenzivne dvosmerne veze
sa amigdalom (amigdala projektuje i u kaudalne medijalne oblasti, ali
srazmerno slabije). Ovakve projekcije bi im mogle omoguiti posebnu

ulogu u mapiranju unutranjih informacija kao to su motivacija i

oseanja. Orbitofrontale oblasti stovremeno poseduju i srazmerno
najbogatiji input iz senzornih oblasti, to ih, paralelno sa prethodnom
funkcijom, moe initi specifinim integratorom informacija iz
spoljne sredine. Kao posebna karakteristika orbitofrontalnih neurona
izdvaja se njihovo aktiviranje se na stimuluse koji sadre predikciju
budue nagrade (ibid.).
DORZOLATERALNE OBLASTI primaju relativno detaljne informacije iz
ranih stadijuma vizuelne i auditivne obrade, a takodje su intenzivno
reciprono povezane sa drugim kortikalnim oblastima koje su i same
sedite multimodalne konvergencije -na primer, sa
prednjetemporalnim oblastima iji neuroni kodiraju bimodalne i
trimodalne (auditivne, vizuelene i somatosenzorne) informacije, to
bi moglo biti kljuno u interpretaciji sredinskih uslova u kontekstu
pripreme za akciju. Reciprone veze sa donjom temporalnom korom
mogle bi podravati aktivnu selekciju i komparaciju informacija
kojima manipulie kratkorono pamenje. Ceo dorzolateralni korteks
a naroito BA 46 povezani su sa motornim oblastima, ukljuujui
premotorni korteks, suplementarnu motornu areu, cerebelum i
gornje kolikule to jasno izdvaja njihovu ulogu u kontroli akcija.
FRONTALNO-SUPKORTIKALNE PETLJE. Frontalni korteks funkcionie u

tesnom spregu sa supkortikalnim strukturama, ime se objanjava slinost
bihejvioralnih promena koje rezultiraju iz frontalnih lezija i onih do koje
dovode ozlede drugih anatomskih oblasti. Generalno se izdvaja pet ovakvih
sistema, nazvanih petljama poto obezbedjuju povratno kruenje
informacije od i do anteriorne kore: dva su motorna (okulomotorna petlja
koja zapoinje od BA 8 i motorna, koja zapoinje iz suplementarne motorne
oblasti), a tri prefrontalna: sainjavaju ih dorzolateralna, orbitofrontalna i
prednja cingularna petlja115 (Alexander i sar.1990). Sve petlje ukljuuju iste
bazine anatomske strukture (bazalne ganglije116 i talamus) ali su projekcije
svake od njih uglavnom razdvojene od ostalih. Svaka od petlji ima bar dva
paralelna puta projekcije (direktni i indirektni), a sve strukture obuhvaene
petljom primaju informacije i iz drugih cerebralnih oblasti, funkcionalno
povezenih sa specifinom petljom ka kojoj se projektuju (Cummings, 1993).
115
Noviji neuroanatomski podaci ukazuju da je ovakva podela sasvim gruba i da se u okviru

svake od ovih petlji moe izdvojiti vei broju distinktivnih, mada srodnih, subsistema.
116
Prefrontalne oblasti su jedini deo kore ( osim premotorne) koje, preko talamusa, primaju
input iz bazalnih ganglija. Poto projekcije kroz bazalne ganglije imaju ulogu u vie
kognitivnih procesa, ukljuujui sekvencijalno planiranje i monitoring ponaanja, smatra se
da one bitno doprinose egzekutivnoj funkciji prefrontalne kore.

Ovakva hijerarhijska organizacija mehanizama na kojima se zasnivaju
regulativni procesi generalno im obezbedjuje vei broj stepeni slobode i
oslobadja resurse centralnih egzekutivnih procesora u smislu u kome su to
pretpostavili Norman i elis (supervizorski system panje). Organizacija ovih
neuralnih mrea, kao i neuropsiholoki nalazi koji se vezuju za svaku od njih
istovremeno nam i olakavaju da prepoznamo funkciju razliitih
prefrontalnih oblasti. U tom smislu, prednje cingularne oblasti formiraju
mreu relevantnu za autoregulativne procese, inicijativu i motivaciju, kao i
procese kognitivne kontrole kao to su odravanje panje, koncentracija ili
integracija kompleksnih informacija; orbitofrontalne mreu koja uestvuje
u bihejvioralnoj kontroli vezanoj za socijalne situacije, ali i u onim
komponentama ponaanja koje je Lermit nazvao nezavisnou od sredine;
a dorzolateralne mreu koja podrava egzekutivne funkcije i programiranje
(mentalnih i motornih) akcija individue (Damasio, 1985; Grattan i Eslinger,
1991; McPherson i Cummings, 2002).

SUPERVIZORSKI SISTEM PANJE
Najire prihvaen kognitivni model organizacije PF kontrolnih mehanizama
predstavlja model supervizorskog sistema panje, koga je u neuropsihologiju
uveo Tim elis (Shallice). Bavei se pitanjem kako ljudski centralni kognitivni
procesor, po definiciji ogranienog kapaciteta117 uspeva da obradi i kanalie
ogromno bogatstvo senzornih iskustava i adaptivnih bihejvioralnih obrazaca,
elis je sa Normanom razvio model supervizorskog sistema kao mehanizma
ija bi funkcija upravo bila ekonomino i fleksibilno korienje relativno
limitiranih efektornih i kognitivnih resursa kojima raspolaemo (Shallice,
1982, 1989; Norman i Shallice, 1986).
Model podrazumeva dvostepenu kontrolu izvrenja (i motornih i mentalnih)
akcija. Po osnovnoj pretpostavci modela, kognitivni sistem sadri opseni set
nauenih, visoko-specijalizovanih rutinskih mentalnih i motornih akcija118, a
izvrenje bilo kog elementa iz ovog seta moe biti kontrolisano na dva
naina, odnosno, na dva nivoa. Na elementarnijem, niem nivou kontrole119,
117
U najuem smislu, onako kako to postavljaju kognitivnosti, ovo podrazumeva ogranieni

kapacitet panje; u nekom optijem smislu, odnosi se na ogranieni broj elemenata kojima, u
odredjenom trenutku, moemo svesno manipulisati.
118
Kao alternativne nazive za ovakve rutine razliiti autori koriste jo i termine sheme,
sheme akcije, procedure ili produkcije.
119
elis ovaj nivo kontrole naziva contention scheduling - priblino, moe imati znaenje
rasporedjivanje nadmetanjem. U domaoj literaturi prevedeno kao dodeljivanje prioriteta
(u: A. Bedli: Ljudsko pamenje. ZUNS, Beograd, 2004, prevod D.Lalovi)

aktivacija odredjene sheme ili produkcije bi bila direktno inicirana ili
senzornim inputom, ili drugim, prethodno ve aktiviranim shemama. Ovakav
kontrolni mehanizam se ukljuuje automatski i regulisan je principima jaeg
okidaa, kao i medjusobno inhibitornim odnosima izmedju samih shema
(npr, aktivacija jedne inhibira aktivaciju druge). Automatski aktivirana
(mentalna ili motorna) akcija se odvija tano prema prethodno nauenoj ili
utvrdjenoj proceduri zbog ega je nefleksibilna (bez dodatnog
prilagodjavanja aktuelnoj situaciji), ali i srazmerno brza.
Ovaj mehanizam je pod kontrolom drugog, vieg mehanizma, sistema
nazvanog supervizorski sistem panje (Supervisory Attentional System ili
S.A.S.). Supervizorski sistem se aktivira u situacijama za koje ni jedna od
rutinskih shema ne poseduje zadovoljavajui ili adekvatan odgovor. Njegova
prvenstvena uloga je u modulaciji - a ne zameni - shema koje e biti
izvedene. Ovako moduliran odgovor je fleksibilan, adaptivan, ali zbog toga i
srazmerno sporiji. Pri tome, ukupan stepen aktivacije supervizorskog sistema
proporcionalan je koliini modulacione intervencije potrebne za postizanje
(eljenog) cilja.

Sam model nudi uspena reenja na razliite kategorije problema:
Prvo, dobro objanjava neke fenomene vezane za nae svakodnevno

ponaanje, na primer kada zauzetost panje (supervizorskog sistema)
na jednoj strani rezultira takozvanim grekama zarobljavanja
(capture errors) na drugoj, ili u situacijama kada odredjeni stimulus ili

aktivnost poslue kao okida za iniciranje neke rutinske,

automatske procedure sasvim neprimerene situaciji120.
Drugo, uklapa se u objanjenja mnogih diskognitivnih fenomena koji

prate prefrontalne lezije. U tom smislu, deficit vigilnosti,
distraktibilnost, perseveracije ili sniena fleksibilnost mogli bi da se
objasne odsustvom ili slabou vieg nivoa kontrole nad rutinskom
inicijacijom i odvijanjem produkcija.
Model je kompatibilan sa kognitivnistikim konceptima ogranienog

kapaciteta panje, koji bi, iz ugla egzekutivnih funkcija, mogao biti
definisan i kao limitirani kapacitet ekzekutivne kontrole.
Konano, uklapa se u nalaze povienog optereenja centralnog

procesora u uslovima poviene sloenosti zahteva, odlaganja,
deljenja ili fleksibilnog kombinovanja akcija, to tipino rezultira
produenjem vremena reakcije kao i poveanjanjem verovatnoe
greke.
Sve ove karakteristike dovele su do toga da je supervizorski sistem brzo

postao iroko prihvaen kao generalni model prefrontalnih odnosno
egzekutivnih funkcija. Najpoznatiji primer nalazimo u Bedlijevom modelu
radne memorije, gde je ideja supervizorskog sistema preuzeta direktno i
iskoriena kao eksplanatorni koncept za centralni izvrioc.
U korist elisovog modela govori i to to se za prefrontalni korteks teko
nalazi uloga u izvodjenju jednostavnih, automatskih oblika ponaanja. Oni
mogu biti urodjeni (kao to je automatska orijentacija prema zvuku ili
pokretu) ili postepeno organizovani kroz iskustve (npr. itanje).
Nedvosmislena senzorna informacija u poznatoj situaciji sposobna je da
automatski izazove (naueni) pridrueni odgovor; na ovoj opciji moe se
zasnivati irok opseg i viih instrumentalnih funkcija, na primer, vec
spomenuta sposobnost itanja. Ali, ovakva ponaanja su nefleksibilna i
potrebno im je mnogo vremena da se razviju uglavnom nam je potrebno
mnogo iskustva pre no to emo biti sposobni da ih automatski izvodimo.
Suprotno ovome, prefrontalni korteks i egzekutivne funkcije postaju znaajni
tek onda kada nam je potrebna fleksibilnost, promena odgovora/akcije
primerena situaciji, tipino kada ta situacija zahteva brzo postavljanje novih
ciljeva i adaptaciju ponaanja. Drugim recima, vaznost im daje injenica da
120
Primere ovakvih odgovora svakodnevno primeujemo kroz greke u vonji do kojih

dolazi kada joj posveujemo premalo panje ili u neprijatnim situacijama koje rezultiraju iz
automatske primene tipinih konverzacionih fraza neprilagodjenih sadrajima koje
sagovornik nudi.

ono to tipino inimo - kontinuirano uskladjivanje senzornog inputa,
misaonih procesa i bihejvioralnih odgovora - zahteva kompleksno i stalno
promenjivo mapiranje svih ovih elemenata. U situacijama koje su nove,
ranije uspostavljeni obrasci nisu u stanju da obezbede adekvatan odgovor,
ve se moramo osloniti na unutranje reprezentacije bitnih karakteristika
situacije na osnovu kojih emo izdvojiti uslove i akcije koji e nam obezbediti
postizanje cilja.
Distinkcija izmedju automatskih i adaptiranih odgovora koju uspostavlja
elisov i Normanov model, konano, objanjava i paradoksalno odsustvo
testovnih pokazatelja intelektualnog oteenja na tradicionalnim mernim
instrumentima, koji, po pravilu, zahtevaju primenu davno usvojenih znanja i
vetina prema jasno definisanim i eksplicitnim pravilima formulisanja
odgovora. Tek u sasvim drugaije postavljenim zadacima na primer u
onima koji problem postavljaju u manje poznate okvire, koji ne nude
strategije za reavanje ve ih subjekt mora sam otkriti, ili onima koji
zahtevaju stalno prilagodjavanje strategije promenljivim i novim zahtevima
pacijenti sa prefrontalnim lezijama ispoljavaju svoje tekoe u punom obimu.

BAZINE EGZEKUTIVNE FUNKCIJE
Izraz egzekutivne funkcije koristi se kao zajedniki termin za oznaavanje
svih onih sposobnosti na kojima se zasniva ka cilju usmereno ponaanje.
Uopteno, egzekutivne funkcije obuhvataju vei broj kompleksnih
sposobnosti, zastupljenih u razliitim kognitivnim domenima i modelitetima,
a koje se ispoljavaju u svim aspektima ponaanja (Lezak, 1995).
Iako sam Lurija nije koristio termin egzekutivne funkcije, nain na koji je
odredio funkcije prefrontalnog renja (kao sposobnosti organizacije,
usmeravanja, odravanja i kontrole ponaanja) u sutini predstavlja jezgro
kasnijih definicija ovih sposobnosti. Preciznije, regulativne funkcije
prefrontalnog korteksa on je saeo kroz etiri osnovna elementa:
planiranje (motornih i metalnih) akcija;
inicijaciju (zapoinjanje) aktivnosti;
verifikaciju (proveru) zapoete akcije;
inhibiciju neadekvatnih akcija.
Iako ni danas ne postoji apsolutna saglasnost u izdvajanju najvanijih subkomponenti egzekutivnih funkcija, najee su, kao i kod Lurije, obuhvaeni
selekcija cilja, planiranje, inhibicija irelevantnih impulsa i odgovora,

monitornig i regulacija aktivnosti, kao i evaluacija rezultata akcije (Stuss i
Benson, 1986; Lezak, 1995; Baddeley, 1996121).
Ponekad se voljna kontrola panje, radna memorija i vremenska organizacija
ponaanja izdvajaju kao posebne komponente egzekutivnih funkcija122.
Neke od ovih komponeti mogle bi biti sr svih ostalih, odnosno, biti bazine u
smislu da su neophodna premisa za realizaciju drugih egzekutivnih funkcija:
takvim se prvenstveno smatraju radna memorija, inhibicija i vremensko
kodiranje.
RADNA MEMORIJA se, kao to je to postavio Bedli (poglavlje o pamenju),
moe posmatrati kao multikomponentni sistem ija je funkcija privremeno
skladitenje (npr, fonoloka petlja) i manipulacija (centralni egzekutivni
mehanizam) informacijama. Ovakav sistem, naroito njegova egzekutivna
komponenta, smatraju se preduslovom za planiranje, selekciju i regulaciju
akcija, poto sve one zavise od sposobnosti da se informacija aktivno
odrava u radnoj memoriji.
Istraivanja sa PET i fMRI su podrala ovakvu koncepciju radne memorije,
kao i povezanost njene egzekutivne komponente sa prefrontalnim
korteksom (Awh i sar, 1996; Smith i Jonides, 1999). Prema ovakvim
studijama, zadaci koji su usmereni iskljuivo na aktiviranje skladita (na
primer, jednostavno prepoznavanje jednog od prethodno prezentiranog seta
slova) dovode do aktivacije prvenstveno levih zadnjih parijetalnih oblasti (BA
40), premotorne zone i suplementarnog motornog korteksa (BA 6) i
Brokaove zone (BA 44) - prvih kao samog skladita, a ostalih kao komponenti
dodatno aktiviranih presliavanjem subjekata tokom pripreme odgovora.
Tek kada zadatak pored istog odravanja informacije aktivnom zahteva i
odredjen stepen manipulacije informacijom, pojavljuje se i dodatni obrazac
121
Exploring the Central Executive. The Quarterly Journal of Experimental Psychology, 49,
5-28
122
Koncepti egzekutivnih funkcija, radne memorije i panje definisani su kao

multidimenzionalni konstrukti koji se sastoje od vie uih funkcija, ali specifikacija ovih uih
funkcija nije uvek dovoljno jasna, tim pre to se one umnogome preklapaju. Subkomponente panje, kao to su regulacija arousal-a i vigilnosti, selektivno fokusiranje panje,
odravanje, pomeranje ili deljenje panje podjednako upuuju na egzekutivne funkcije, kao i
na funkcije radne memorije. Na primer, inhibicija irelevantnih odgovora (egzekutivna
funkcija) implicitno je sadrana u direktivnosti i selektivnosti mentalnih procesa koji su
osnova voljne panje, kao to se i fleksibilnost podrazumeva u pomeranju ili deljenju panje.
Kao to se supervizorski sistem panje Normana i elisa u sutini odnosi na programiranje,
regulaciju i verifikaciju akcija - po definiciji egzekutivne funkcije, takvo konceptualno
preklapanje karakteristino je i za druge teorije voljne panje. Slino je i sa radnom
memorijom: onako kako je definie Bedli, ona podrazumeva izmedju ostalih, i jednu
komponentu koja je egzekutivna funkcija (central executive); prema drugima, RM je,kao
pojava, egzekutivnii fenomen.

aktivacije u dorzolateralnim prefrontalnim oblastima bilateralno. Sline
rezultate pokazuju i neuropsiholoke studije radne memorije kod pacijenata
sa prefrontalnim lezijama koji nemaju nikakve tekoe sa zadacima opsega
upamivanja, ali pokazuju jasne deficite kada zadatak zahteva i dodatnu
obradu upamene informacije (dobar pregled u: DEspositio i Postle, 2000).
Zadaci radne memorije sa razliitim materijalom - na primer, oni koji se
odnose na radnu memoriju za prostorne lokalizacije ili objekte daju sasvim
drugaije obrasce cerebralne aktivacije nego zadaci verbalne radne
memorije. Ovo se ne odnosi samo na (oekivanu) lokalizaciju skladita, nego
i na egzekutivne komponente procesa. Prostorni zadatak, na primer, aktivira
visoko postavljene oblasti dorzolateralnog prefrontalnog korteksa, dok je
kod zadatka sa objektima fokus aktivacije neto nii (Wilson i sar, 1993).
Ovakvi nalazi govore protiv Bedlijeve bazine postavke o jedinstvenom
centralnom egzekutivnom mehanizmu koji bi opsluivao razliita modalno
specifina skladita. Suprotno tome, radnu memoriju verovatno sainjava
vei broj razliitih sistema, na primer za verbalne, prostorne, vizuelne ali i
druge informacije.
INHIBICIJA bi takodje mogla predstavljati bazini egzekutivni mehanizam,
najpre u smislu da je neophodna za neometano odravanje odredjenog
mentalnog seta. Ipak, prema novijim shvatanjima, verovatno nije u pitanju
jedinstven mehanizam. Na primer, Barkli smatra da u osnovi bihejvioralne
inhibicije stoje (bar) tri medjusobno povezana egzekutivna inhibitorna
procesa: inhibicija predominantnog odgovora, zaustavljanje zapoetog
odgovora i kontrola interferencije (Barkley, 1997123). Istraivanja sa PET i
fMRI bar parcijalno podravaju ovakvu tezu, budui da zadaci koji zahtevaju
razliite vrste inhibitornih procesa dovode do drugaijih sklopova cerebralne
aktivacije. Na primer, Strupov test124 i slini zadaci koji uvode neku vrstu
konflikta izmedju potencijalnih odgovora (i inhibiciju, verovatno, ve
zapoetog odgovora) aktiviraju prednje cingularne oblasti i dorzolateralni
prefrontalni korteks (Pardo i sar, 1990; Bush i sar, 1996), dok se inhibicija
predominantnog odgovora moe pre vezati za ventrolateralni prefrontalni
korteks (BA 54) (Jonides i sar, 1998; DEsposito i sar, 1999). Istraivanja sa
subjektima koji imaju specifine smetnje kontrole interferencije sistematski
ukazuju na povezanost ove funkcije sa prednjim cingularnim oblastima
123
Behavioral Inhibition, Sustained Attention and Executive Functions: Constructing a

Unifying Theory of ADHD. Psychological Bulletin, 121, 65-94
124
U Strupovom testu zadatak se sastoji u imenovanju boja kojima su napisane rei koje
oznaavaju druge boje. Konflikt nastaje potrebom za inhibicijom automatizovanog odgovora
(proitano) u korist realizacije osmiljenog (imenovanje boje). Pacijenti sa DLPF ozledama
ga tipino reavaju sa izrazitim tekoama.

VREMENSKO KODIRANJE informacije u kratkoronoj memoriji je fokusirano
kao izolovan egzekutivni mehanizam nakon serije studija montrealske
neuropsiholoke kole koje su pokazale da pacijenti sa prefrontalnim
lezijama ispoljavaju niz tekoa pri sudjenju o tome koliko skoro je
registrovana odredjena informacija. Samo prisustvo ovakvih smetnji ipak nije
bilo dovoljno za tvrdnju da je u pitanju distinktivan kognitivni mehanizam: na
primer, ovakvi sudovi bi bili takodje mogui kada bi reprezentacije u
kratkoronoj memoriji na odredjen nain bledele tokom perioda odlaganja,
ili bi se mogli zasnivati na nekom drugaijem mehanizmu, na primer, na
(medjusobnom) asocijativnom povezivanju reprezentacija.
Eksperimenti dizajnirani tako da eksplicitno zahtevaju vremensko kodiranje,
ukazuju da je najverovatnije zaista u pitanju specifian mehanizam. Na
primer, imamura i saradnici su koristili tehniku upamivanja liste rei sa
zahtevom subjektima da reprodukuju inicijalni raspored rei u zadatku
prepoznavanja sa simultano prezentiranim ciljnim i novim stimulusima. Zbog
duine liste (15 rei), kao i zbog perioda odlaganja izmedju prezentacije i
odgovora, sudjenje na osnovu jaine traga u kratkoronoj memoriji ili
asocijativno povezivanje stimulusa u ovakvom zadatku bilo bi praktino
nemogue. Pacijenti sa frontalnim lezijama bili su veoma neuspeni na ovom
zadatku, iako su bez problema mogli da odgovore na alternativni zahtev koji
se odnosio samo na prepoznavanje prezentiranih rei (Shimamura i sar,
1990). Slino dizajnirani zadaci u PET i fMRI studijama rutinski pokazuju
selektivnu aktivaciju dorzolateralnog prefrontalnog korteksa (Collette i sar,
1999; Wildgruber i sar, 1999).

EUvod U NPs

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

EUvod U NPs

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Nadeda

S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

2. STRUKTURA I FUNKCIJA MOZGA str. 25-58

3. METODE KOJE KORISTI NEUROPSIHOLOGIJA str. 59-68

METODE POSMATRANJA STRUKTURE I FUNKCIJE MOZGA 61

4. FUNKCIONALNA TOPOGRAFIJA CEREBRALNE KORE str.

5. LATERALNA ASIMETRIJA MOZGA str. 92-102

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

ISPITIVANJE I POKAZATELJI ASIMETRIJE SPECIFINIH SISTEMA

6. NERVNE OSNOVE KOGNITIVNE ORGANIZACIJE str. 103156

VIZUELNE I VIZUOPROSTORNE SPOSOBNOSTI 103

EGZEKUTIVNE FUNKCIJE 142

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

NEUROPSIHOLOGIJA KAO NAIN MILJENJA

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Neki teorijski pristupi odnosu izmedju mozga i ponaanja:

REDUKCIONIZAM: Sve psiholoke pojave se (potencijalno) mogu svesti na

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

da se isti podaci moraju koristiti kao neophodna ogranienja

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

RAZVOJNI PUT CEREBRALNE HIPOTEZE

Termin konstrukt (lat: construere=izgraditi, nagomilati ili constructus=izgradjen,

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Mnoga naa objanjenja klinikih slika proizilaze iz konektivistikog pristupa. Na primer,

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Pogledati i box na str. 6

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

OSNOVNI PRINCIPI ZAKLJUIVANJA U NEUROPSIHOLOGIJI

Prethodno opisanu mogunost da modana ozleda odreene

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Iako prethodno rasudjivanje moe zvuati kao sasvim ispravna

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Princip asocijacije zasnovan je na neto drugaijem pristupu u

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Na primer: u eksperimentu eringtona, 1947, kao rezultat jednostranog presecanja

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Valentino Braitenberg (2007). The Brain. Scholarpedia, 2(11):2918.

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

Disanje, srani rad, pritisak...

Pons (modani most)

Respiracija, gutanje, kontrola beike,

Uestvuje u organizaciji motornih i

Brojne. Talamus uestvuje u prenosu

Siva i bela masa u dve

Motorna kontrola, motorno uenje,

Kora velikog mozga (siva masa) i

Interpretacija podataka iz sveta,

Srednji mozak (mezencefalon)

Nadeda S. Krsti UVOD U NEUROPSIHOLOGIJU

KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH