Ökológia

kolgia
Balzs dr. Horvth

va Veronika Pestin dr. Rcz
Created by XMLmind XSL-FO Converter.
kolgia
Balzs dr. Horvth
va Veronika Pestin dr. Rcz
Table of Contents
1. Az kolgia, mint tudomnyterlet (Pestin dr. Rcz va Veronika) ......................................... 1
1. Az kolgia trtnete ............................................................................................................ 1
2. Az kolgia fogalma, trgya, alapfogalmai .......................................................................... 9
2.1. Az kolgia fogalma ............................................................................................. 10
2.2. Egyed feletti szervezdsi szintek ......................................................................... 10
2.3. kolgiai krnyezet s tolerancia .......................................................................... 12
2.4. kolgiai indikci ................................................................................................ 13
2.5. Niche ..................................................................................................................... 14
2.6. kolgiai limitci ................................................................................................ 14
3. . letformk ......................................................................................................................... 15
4. Az kolgiai kutats mdszerei .......................................................................................... 17
2. A krnyezeti tnyezk s a krnyezet elemei (dr. Horvth Balzs) .......................................... 18
1. A fny .................................................................................................................................. 18
1.1. A fny hatsa a nvnyekre .................................................................................... 19
1.2. A fny hatsa az llatokra ...................................................................................... 20
2. A hmrsklet ..................................................................................................................... 21
3. A lgkr ............................................................................................................................. 23
3.1. Szennyez anyagok a levegben ............................................................................ 25
4. A vz ................................................................................................................................... 26
4.1. A nvnyek vzhztartsa s vzignye ................................................................. 27
4.2. A CO2-megkts hagyomnyos s alternatv tjai .................................................. 27
4.3. A fotoszintzis intenzitst limitl tnyezk; az eutrofizci .............................. 29
5. A talaj ................................................................................................................................. 29
5.1. A talaj tulajdonsgai .............................................................................................. 30
5.2. A talaj lvilga ..................................................................................................... 31
5.3. Talajvdelmi megfontolsok ................................................................................. 33
6. A domborzat ....................................................................................................................... 34
7. Forrstnyezk s kondicionl tnyezk .......................................................................... 34
8. A zavars (bolygats) .......................................................................................................... 35
3. Populcik (Pestin dr. Rcz va Veronika ........................................................................... 36
1. A populcik jellemzse .................................................................................................... 36
1.1. A populci fogalma ............................................................................................. 36
1.2. Populcimret ...................................................................................................... 36
1.3. A populcik csoporttulajdonsgai ........................................................................ 37
1.4. Populcik szocilis szerkezete ............................................................................. 43
1.5. Populcidinamika ................................................................................................ 44
1.6. letmenet stratgik .............................................................................................. 50
2. Populcik klcsnhatsai ................................................................................................. 52
2.1. Negatv klcsnhatsok versengs ..................................................................... 54
2.2. Tpllkozsi kapcsolatok: predci, szaprofgia ................................................... 67
2.3. Pozitv klcsnhatsok mutualizmus .................................................................. 70
4. Anyag- s energiaforgalom a biocnzisban produkcibiolgia (Dr: Horvth Balzs) . 71
1. A biolgiai produkci ........................................................................................................ 71
2. Energiaramls .................................................................................................................... 74
3. Anyagforgalom a bioszfrban ........................................................................................... 75
3.1. A szn krforgsa .................................................................................................. 76
3.2. A vz krforgsa ..................................................................................................... 76
3.3. A nitrogn krforgsa ............................................................................................ 77
3.4. A foszfor krforgsa .............................................................................................. 78
5. Biogeogrfia (dr. Horvth Balzs) .............................................................................................. 79
1. A biomok ........................................................................................................................... 84
1.1. 5.1.1. A forr v biomjai ....................................................................................... 85
6. Ember a bioszfrban (Vida, 2001) (dr. Horvth Balzs) ......................................................... 92
1. A bioszfra trtnete az ember eltt ................................................................................... 92
2. I.2. Az let megjelense s tllse az ghajlati szlssgek idszakban ...................... 93
3. Az oxidl bioszfra kialakulsa ........................................................................................ 94
iii
kolgia
4. Az let kibontakozsa ......................................................................................................... 95

5. Az ember megjelense a bioszfrban. A hdtsok kora. .................................................. 96
Irodalomjegyzk ............................................................................................................................. 108
iv
List of Tables
1.1. 1.1. tblzat: Az kolgia trtnetnek mrfldkvei (letrajzi adatok Egerton 2001-2011, McIntosh
1985, Keller&Golley 2000) ............................................................................................................... 1
2.1. 1. tblzat: Talajllnyek tmege (t/ha) rt-legeln s rpafldn ........................................ 33
3.1. 3.1. tblzat Az r s K letmenet stratgik sszehasonltsa ................................................... 50
3.2. 3.2. tblzat Grime-fle C-S-R osztlyozs .............................................................................. 51
3.3. 3.3. tblzat Grime-fle C-S-R stratgik sszehasonltsa ...................................................... 51
4.1. 2. tblzat: lhelyek s vegetcitpusok rszesedse a globlis biomasszbl s a globlis nett
primer produkcibl ......................................................................................................................... 74
4.2. 3. tblzat: A produkcis hatkonysg jellemz rtkei egyes taxonokban .............................. 75
5.1. 1. tblzat ................................................................................................................................... 81
5.2. 2. tblzat: A szavannk f tpusai ........................................................................................... 86
6.1. 1. tblzat: A termszetes s a mestersges koszisztmk (Vida G. (2001): Helynk a bioszfrban c.
mve alapjn) ................................................................................................................................. 104
6.2. 2. tblzat: A jlti s a vadsz-gyjtget trsadalmak nhny jellemzje s a velk kapcsolatban
kialakult tves nzetek .................................................................................................................... 105
v
Chapter 1. Az kolgia, mint

tudomnyterlet (Pestin dr. Rcz
va Veronika)
Az kolgia a krnyezetvdelem igen fontos, s a termszetvdelem ktsgkvl legfontosabb alaptudomnya.
Az kolgia a biolgia tudomny szupraindividulis (azaz egyedfeletti szervezdsi szinteken vizsgld)
gnak egy rszterlete. llnyek csoportjainak elhelyezkedsi mintzatval, krnyezetkhz val viszonyval
foglalkozik.
Az kolgia sz jelentse mst takar az angolszsz s a kontinentlis eurpai s a magyar szakirodalomban.
Mind az kolgia tudomny, mind pedig annak legfontosabb fogalmainak pontos definilsban mig nincs
teljes egyetrts, st a szakirodalmon kvl sokszor divatszknt is hasznljk. Az kolgia krli fogalmi
zrzavar kialakulst s tisztulst a tudomny trtnetben kvethetjk nyomon.
1. Az kolgia trtnete
Az kolgia mint elklnlt, ekkppen elnevezett tudomnyg igen fiatal. Magt az kolgia kifejezst 1866ban alkotta meg Ernst Haeckel, s mg nagyjbl tovbbi hrom vtized kellett a tudomny tnyleges
megszervezsre. Ezt jval megelzve azonban szmos, mig fontos elmlet fogalmazdott meg s temrdek
kolgiai ismeret gylt ssze.
Az els kolgiai felismersek, elmletek s alkalmazsok egszen az korbl erednek. Az kolgia tbb
termszettudomnnyal egytt szzadokon t fejldtt a termszetrajz (natural history) keretein bell, s csak
viszonylag ksn vlt nllv. Sok, az kolgia altudomnynak tekinthet tudomnyg hamarabb megjelent
(pl. parazitolgia, limnolgia, nvny- s llatkolgia) s tbb-kevsb fggetlenl fejldtt (Egerton 2001,
2008). Az kolgia-tudomny trtnetnek rszletes ismertetse helyett csupn nhny fontos mrfldkvet
emelnk ki (1.1. tblzat).
Table 1.1. 1.1. tblzat: Az kolgia trtnetnek mrfldkvei (letrajzi adatok

Egerton 2001-2011, McIntosh 1985, Keller&Golley 2000)
Kr. e ~484 ~425
Hrodotosz grg trtnetr
Beszmol fajok mutualisztikus

kapcsolatrl. Biolgiai egyensly
koncepcija megjelenik rsban.
Kr. e. 427348/7
Platn
szuperorganizmus elkpzels
Kr. e. ~371 ~287
Theophrasztosz grg filozfus,

termszettuds Arisztotelsz
tantvnya, Lkeion vezetsben
utdja
De Causis Plantarum (A nvnyek

okairl) : nvnyek talajbl, vzbl
tpllkoznak, megporzs szerepe s
mikntje, parazitizmus lersa
~2379
Caius Plinius Secundus rmai r,

polihisztor
Naturalis historiae enciklopdia,

egszben fennmaradt
980-1037
Ibn Szina (Avicenna) perzsa

termszettuds
Kitab al-Sif (Gygyts knyve)

filozfiai s termszettudomnyos
enciklopdia
6731050
Al Biruni arab geogrfus
India elssorban fldrajzi trgy

knyve, de kolgiai
megjegyzseket is tartalmaz:
korltlan nvekeds, fajok terjedse
11941250
Hochenstaufen II. Frigyes Sziclia

s Dl-Itlia kirlya
De Arte Venandi cum Avibus

(Madarakkal vadszs mvszete)
solymszat, madarak viselkedse
~12001280
Albertus Magnus skolasztikus

nmet teolgus, filozfus,
Liber de natura locorum (Fldrajz),

De vegetabilibus libri VII
1
Az kolgia, mint tudomnyterlet

(Pestin dr. Rcz va Veronika)
polihisztor
(nvnytan), De animalibus libri

XXVI (llattan) tfog enciklopdik
15221605
Ulisse Aldrovandi itliai

termszettuds
13 gazdagon illusztrlt
termszetrajzi tmj ktet; biolgiai
egyensly elmletnek feleleventse
s kiterjesztse nvnyekre, a
termszetrajz atyja Linn s Buffon
szerint
15161565
Konrad Gessner svjci

termszettuds
Historia animalium (5 ktet),

Historia plantarum (befejezetlen)
illusztrlt enciklopdik, az kori
tuds sszegzse
16201674
John Graunt angol keresked,

demogrfus
Natural and Political Observations

Made upon the Bills of Mortality
statisztikai rtekezs hallozsi
adatok alapjn, a demogrfia
megalapozja, lettblk tllsi
valsznsgek
16091676
Sir Matthew Hale angol gyvd,

polgri gyek legfbb brja
The Primitive Origination of

Mankind, Considered and Examined
According to the Light of Nature
(1677) emberi s llati populcik
demogrfija - becslsek
16261698
Francesco Redi,itliai orvos,

termszettuds
kontrollos ksrlet feltallja, cfolta

az snemzs (spontn generci)
tant, parazitk letciklust vizsglta
16231705
John Ray angol termszettuds,

termszetteolgus
A termszetrajznak nvny- s
llatfajok azonostsn kell alapulni,
fajokat megtallsi helykkel egytt
rgzti, szmos kolgiai
megfigyels, pl. vgyrk s a fk
kora.
16321723
Antoni van Leeuwenhoek holland

keresked
mikroszkopikus let vizsglata;

spermiumok felfedezse, parazitk
vizsglata, krtevk szaporodsra
ksrlet s szmts (elmleti
nvekedsi rta), tpllklnc
vizsglata
16881732
Richard Bradley angol botanikus
nvnyek s llatok produktivitsa

s tprtke, minden llny fgg a
tbbiektl
16831757
Rene-Antoine Frechault Raumur

francia termszettuds,
entomolgus
Mmoires pour servir lhistoire

des insectes . (6 ktetes rovartan),
hmrsklet hatsa a rovarok
fejldsre, entomofg parazitk
lerja, rovarok viselkedse etolgia
17071778
Carolus Linnaeus (Linn), svd

termszettuds, taxonmus
kolgiai tudomnyok (oeconomia

naturae = termszet konmija)
elmlet, a nvnyfldrajz atyja;
nvnyek terjedse, lhelyek
karakterisztikus fajai, szukcesszi
17071788
Georges-Louis Leclerc Comte de

Buffon, francia tuds,
enciklopdista
Histoire naturelle, gnrale et

particulire (36 ktet) klnbz
terltetek lvilga klnbz,
hasonlsgok oka korbbi
2

szrazfldi sszekttets
biogeogrfiai gondolatok, fajok
megvltozhatnak
17661834
Thomas Robert Malthus angol

lelksz, demogrfus
An Essay on the Principle of

Population (Tanulmny a npeseds
elvrl) korltozs nlkl a npessg
geometriai haladvny szerint
nvekszik, mg az lelem csak
szmtani haladvny szerint
17691859
Alexander von Humboldt nmet

termszettuds, felfedez
vegetcin alapul biogeogrfia,

asszocicik, letforma-feloszts,
magashegysgi zonalits
18151854
Edward Forbes, Jr
tengeri gerinctelenek lersa,

lhelyznk elklntse
tengerekben
18091882
Charles Robert Darwin angol

termszettuds
Journal of Researches (Egy

termszettuds utazsai): szmos faj
kolgiai lersa, hasonl fajok
sszevetse, beteleptett fajok hatsa
az jvilgban s szigeteken,
korallztonyok kialakulsnak
elmlete. A fajok eredete: az
evolcis kolgia megalapozsa
18251908
Karl August Mbius nmet

zoolgus, anatmus
Die Auster und die Austernwirtschaft

(Az osztriga s az osztrigatelep)
biocnzis kifejezs, nvnyek s
llatok egy biotikus kzssget
alkotnak, az emberi zavars
megvltoztatja az letkzssget,
fajok kihalshoz is vezethet
18341919
Ernst Haeckel nmet zoolgus
Generelle Morphologie der

Organismen (Az llnyek
ltalnos testfelptse): kolgia
kifejezs s els defincii
18411924
Johannes Eugenius B. Warming

dn botanikus, kolgus
18441930
Stephen Alfred Forbes amerikai

zoolgus
The Lake as a Microcosm desvzi

koszisztmk vizsglata
18411912
Franois Alphonse Forel svjci

zoolgus
Genfi-t vizsglata, kutatst

limnolginak nevezte
1925-26
Vito Volterra (18601940) olasz

matematikus, fizikus s Alfred J.
Lotka (18801949) amerikai
statisztikus
matematika konceptulis
alkalmazsa a biolgiban ragadozzskmny modell
populcidinamikai oszcillci
magyarzata
18741945
Frederic Edward Clements amerikai szukcesszi tanulmnyozsa: klimax

nvnykolgus
fel tart; szuperorganizmus elmlet
az letkzssgekben a nvnyeknek
s llatoknak egyformn fontos
szerepe van
18771968
Victor Ernest Shelford amerikai

zoolgus, llatkolgus
3
Plantesamfund (Nvnykolgia)
els ilyen trgy egyetemi tanknyv.
Elssorban az abiotikus faktorok
szerept hangslyozta a nvnyek
elterjedsi mintzatnak okaknt.
krnyezeti tnyezk hatsa

llatkzssgekre, populcik

toleranciatartomnya toleranciatrvny Clements & Shelford
(1939): Bio-ecology: knyvk
megprblja egyesteni a nvny- s
llatkolgit
18711955
Sir Arthur George Tansley angol

botanikus
kosziszma s kotp fogalmnak

megalkotja British Ecological
Society alaptja
18821960
August Friedrich Thienemann

nmet zoolgus, kolgus,
limnolgus
szak-nmetorszgi tavak
gerinctelen faunja, sszehasonlts
indonziai tavakkal-tavakat a
krnykkkel s trtnetkkel egytt
kell vizsglni
18821975
Henry Allan Gleason amerikai

botanikus, kolgus
The Individualistic Concept of the

Plant Association individualista
elmlet a nvnykzssgek
szukcesszijra ( Clements), a
nvnykzssgek egyediek s
vletlen folyamatok befolysoljk
,asszocici fogalma
19001991
Charles Sutherland Elton angol

zoolgus, kolgus
Animal Ecology llatkolgia:

tpllklncok, szmok piramisa,
kolgiai niche znfajok hatsnak
vizsglata
19031991
George Evelyn Hutchinson angolamerikai zoolgus
modern limnolgia megalapozja,

modern kolgia alapkrdsei: mirt
van olyan sok faj, planktonparadoxon
19132002
Eugene P. Odum (19132002) s

Howard T. Odum(19242002)
Fundamentals of Ecology
kolgia tanknyv koszisztma
kolgia IBP
19301972
Robert Helmer MacArthur amerikai modern populcibiolgia s

kolgus
elmleti biolgia E.O. Wilson &
MacArthur: The Theory of Island
Biogeography a szigetbiogeogrfia
elmlet
Az emberisg mr az korban tisztban volt bizonyos kolgiainak mondhat ismeretekkel. A korai grg
tudomny felvetett olyan gondolatokat, amelyeket ma kifejezetten kolgiainak gondolunk. Ilyen a biolgiai
egyensly (balance of nature) elmlete, ami mr Hrodotosz s Theophrasztosz rsaiban fellelhet. Br a
hellenisztikus kor s a rmai kultra nem jrult hozz jelentsen az kolgit elkszt ismeretek bvtshez,
vitathatatlan rdeme a grg mveltsg megtartsa fordtsok s kivonatok ksztsvel (Plinius).
Az els szzadok utn a tudomnyok virgzsa az arab vilgban ledt jj. Az arab termszettudsok a
birodalom hatalmas kiterjedsnek kihasznlsval rengeteg fldrajzi, biogeogrfiai megfigyelst gyjtttek
ssze (Ibn Senna, Al Biruni), melyhez foghat ismeretszerzs a nyugati tudomnyban csak a nagy felfedezsek
kort kveten trtnt.
A termszetrajz mveli a termszet l s lettelen formagazdagsgnak szmbavtele, az let megannyi
csodlatos jelensgnek megfigyelse s megfejtse kzben szmos kolgiai szempontbl rdekes
megfigyelst is tettek (II. Frigyes, Aldrovandi, Albertus Magnus, Gessner, Redi, Ray, Leeuwenhoek, Bradley,
Raumur). A fajok lersa, rendszerezse (Linn) szksges alapja volt az kolgiai krdsek (mirt, hogyan)
felvetsnek. A tudomnyos forradalom utn a leltrba vtelkn tllpve a fajokra egyre inkbb gy
tekintettek, mint fizikai krnyezetk ltal meghatrozott, kzssgekben l szervezetek (Buffon, Humboldt,
Warming). Az llnyek mennyisgnek okait keresve a XVI-XVIII. szzadban kibontakoz demogrfiban s
a populcidinamikban jelents eredmnyek szlettek (Graunt, Hale, Buffon, Malthus).
4

1.1. kp Carl von Linn (Alexander Roslin olajfestmnye, 1775)
5

1.2. kp Thomas Robert Malthus (John Linnell festmnye, 1833)

Az kolgia eltrtnetnek egyik legfontosabb folyamata annak megrtse volt, hogy a fajok nem llandak,
hanem elterjedsk kzben maguk is vltoznak a krnyezeti felttelekhez alkalmazkodva. A fajok kihalsnak
s keletkezsnek mechanizmusa; az evolci lte s mikntje az kolgia alapkvnek tekinthet (Lamarck,
Watson, Darwin).
6

1.3. kp Charles Robert Darwin (George Richmond, 1840: Darwin Mzeum, Downe, Egyeslt Kirlysg)
A XIX. szzad vgre a kzssgek szerkezete kerlt a vizsglds kzpontjba, elszr vzi lhelyekkel
kapcsolatban (Mbius, E. Forbes), ami a limnolgia megszletshez is vezetett (S. A. Forbes, Forel). A jrsz
nmet hagyomnyokon nyugv nvnyfiziolgia s nvnyfldrajz fejldse vezetett el az autkolgihoz (ami
az egyedek, populcik krnyezetkhz val viszonyait vizsglja), mg a sznkolgiban (kzssgek
kolgija) elssorban amerikai kutatk rtek el eredmnyeket a XIX s XX. szzad forduljn (Clements,
Gleason).
7

A limnolgia (Huchinson, Thienemann), az llatkolgia (Adams, Shelford, Elton) a nvnykolgia (Tansley,
Curtis) s tengeri kolgia (Forbes) szinte fggetlenl fejldtek egszen az 1950-es vekig.
Az koszisztma fogalom felptse a modern kolgia fontos lpse volt (Lindeman), amelyre alapozva a
biolgiai produkci s az anyagforgalom rszletes feldertsben (Odum fivrek) jelents eredmnyeket rtek el,
elssorban az IBP (International Biological Program) keretein bell.
A niche-koncepci felvetse (Grinnell), rtelmezse (Elton) utn precz megfogalmazsval (Hutchinson,
MacArthur) az kolgia sarokkvv vlt.
Az elmlt szz vben komoly eredmnyek szlettek a viselkedskolgia (Lorenz), a populcidinamika (Fiske,
Nicholson s Bailey, Andrewartha s Birch) s az kolgiai mdszerek tern, jelents elrehaladst sikerlt
elrni a kzssgi s koszisztma-kolgiban, mg kevesebbet az elmleti kolgia, a tjkolgia s
termszetierforrs-menedzsment tern (Krebs 2006).
Az kolgia s a tgabb sznbiolgia hazai kialakulsa nvnykolgiai vonalon kezddtt: a florisztikai
sszettelt hangslyoz, a gyakori s jellemznek tekintett fajok kombinciira alapoz Zrich-Montpellier-fle
irnyzatot kvetve So Rezs cnolgiai iskolja bontakozott ki. Az llatkzssgek kutatsa jval ksbb
indult (Balogh Jnos).
Az kolgia fogalomrendszernek tisztzsban meghatroz szerepe volt JuhszNagy Pl munkssgnak. Az
egyedi megkzeltsei, kutatsi mdszerei meghatroztk a hazai kolgia fejldst.
8

1.4. kp Ernst Haeckel (foto: Nicola Perscheild, 1906)
2. Az kolgia fogalma, trgya, alapfogalmai

Az kolgia, kolgiai, kologikus kifejezseket gyakran kvetkezetlenl hasznljk, sajnos tudomnyos
kontextusban is. Sok a kvetkezetlensg az kolgia alapfogalmainak (pl. krnyezet, koszisztma)
hasznlatban is. A fogalmi kvetkezetlensgeknek trtneti okai vannak. Egyfell a nvny-, llat-, desvzi s
tengeri kolgia klnll fejldsbl ered, msrszt pedig abbl, hogy a fiatal, ppen csak egysgestett
9

kolgia mg kevss letisztult szakkifejezsei az emberisg krnyezeti problmkra val rbredsvel hirtelen
felkapott kznyelvi szavakk vltak.
2.1. Az kolgia fogalma

Az kolgia szt Ernst Haeckel alkotta a grg oikosz ( oicos : hz, laks) s logosz ( logos: sz, beszd, tan,
tudomny ) szavakbl. Nincs mg egy tudomny, aminek ilyen sok s ennyire klnbz defincija ltott volna
napvilgot. Maga Haeckel is tbb meghatrozst adott; ezekben megjelenik az kolgia fiziolgitl val
elhatrolsa (Haeckel 1866), az llnyek s az azokat krlvev klvilg viszonyval foglakoz tudomny
(Haeckel 1866b), valamint a Linn-fle termszet konmija, sszekapcsolva a fajok kztti komplex
sszefggsekkel, amit Darwin a ltrt val kzdelem feltteleinek nevezett (Haeckel 1870). Ksbb az
llatkolgusok inkbb az llnyek elterjedsi mintzatait, a nvnykolgusok a kzssgek szerkezett s
mechanizmusait hangslyoztk definciikban.
Az kolgia-tudomny meghatrozsa ma sem egyszer feladat. Az angolszsz ecology jval bvebb
tudomnyt takar, mint a magyar kolgia (vagy a nmet kologie); a hazai szakirodalomban hasznlt
sznbiolgival egyezik meg.
Az kolgiai fogalmakat kvetkezetesen JuhszNagy Pl (1984, 1986) definilta, aki nem a krnyezet nehezen
megfoghat fogalmbl indult ki, hanem az kolgia trgynak, feladatnak precz meghatrozsbl, amelyet a
tudomny lnyegre rvilgt alapkrds megfogalmazsval rt el. A meghatrozs lpseiknt lehatrolta a
vilg azon rszt, amivel foglalkozunk (centrlis referencia): a fldn valaha lt, s ma l llnyek sszessge
(pnbita). Megfogalmazta az llnyek vletlenszer elhelyezkedst llt centrlis hipotzist: Brhol,
brmikor, brmilyen llny (csoport) brmilyen mennyisgben megtallhat. Trivilis, hogy ez az llts
hamis, az azonban messze nem nyilvnval, hogy (1) mikor, hol, milyen mrtkben s (2) mirt. Ezek
megvlaszolsban jellte meg a sznbiolgia feladatt JuhszNagy Pl. A kt krdscsoport elvlasztsval
pedig a sznbiolgia kt rszterlett: (1) a sznfenobiolgit s (2) az kolgit hatrolta el.
A sznfenobiolgia teht az l termszet jelensgeinek lersval foglalkozik, ide tartozik pldul a ler
biogeogrfia, a klasszikus cnolgia, a florisztika s a faunisztika.
Az kolgia viszont a knyszerfeltteleket vizsglja; oknyomoz, tnyfeltr tudomny, ezrt nem is llhat meg
nmagban, a sznfenobiolgia eredmnyeire tmaszkodik.
A modern kolgia-tudomny hrom f clja (Krebs 2006)
1. a termszet mkdsnek megrtse,
2. annak megrtse, hogyan befolysolja az emberisg a termszetet, s
3. olyan mdszereket talljon, amelyek enyhtik mind a termszeti, mind az emberi tevkenysgekbl ered
problmkat.
Az kolgia rszterletei tbbfle szempont szerint klnthetk el.
A vizsglatok kzppontjban ll llny szerint beszlhetnk nvny-, llat-, humn-, mikrobilis
kolgirl.
A tanulmnyozott lettr tpusa szerinti tudomnyterltetek a tengeri, az desvzi, a talaj- s a vroskolgia.
A klnbz vizsglati lptkekhez (1.2. bra) rendelhetjk az azon a szinten vizsgld gakat: pl.
Mikrokozmosz: ksrletes kolgia Loklis: populci-kolgia, kzssgi kolgia, Tj: tjkolgia,
Regionlis: kolgiai biogeogrfia, makrokolgia; Globlis: globlis kolgia.
Az kolgia alkalmazott terletei pldul az agrr-, az erdszeti-, a radiokolgia s az kotoxikolgia
Diszciplnkon tvel hatrtudomnyok a termszetvdelmi kolgia, a paleokolgia, a viselkedskolgia, a
genetikai kolgia s kolgiai gazdasgtan.
2.2. Egyed feletti szervezdsi szintek
10

A sznbiolgia az egyed feletti szervezds (szupraindividulis organizci = SIO) szintjein vizsgldik (1.1.
bra). A SIO alapegysge a populci (JuhszNagy 1986). A populci adott helyen, adott idben valamely
sznbiolgiai vizsglati szempont szerint azonosnak tekinthet llnyek csoportja (ld. mg 3. fejezet), pl.
tnyleges szaporodsi kzssg.
A csoport a populcinl kisebb egysg (pl. egy pr, egy csald, rokonsgi kr vagy jellegcsoport), nem minden
populciban jelenik meg ezrt is nem lehet a SIO alapegysge. Azonos faj, legalbb ideiglenesen egytt l
egyedek halmaza, amelyben az egyedek kztt szignifiknsan ersebb kapcsolatok mutathatk ki, mint a
populci egyb egyedeivel, szelekcis egysgknt mkdik s vagy a trsas magatarts szempontjbl
elklnthet.
A koalci valamely szempontbl azonos, koegzisztens populcik halmaza. A koalcik nagyon sokflk
lehetnek, pl. erd lombkoronaszintjt alkot nvnyek vagy az ott l odlak madarak populciinak halmaza.
Az letkzssg vagy kzssg a legmagasabban szervezett tisztn biolgiai organizcis szint; kzvetlen vagy
kzvetett kapcsolatokkal sszefztt populcik halmaza.
A biogeocnzist az letkzssg s annak fizikai felttelei alkotjk; pldul egy teljes erd llnyeivel,
talajval, mikroklmjval egytt.
A biom a Fld hasonl tpus biogeocnzisainak halmaza (pl., lombos erdk, tundra, tajga). A bioszfra pedig
Fldnk sszes biomjainak halmaza, teht a Fld llnyek ltal benpestett rsze.
1.1. bra. A SIO szintjei s a bellk kpzett rendszerek (Gall 2010 nyomn)
Ha a rendszerelmlet alapjn s a rendszerelemzs mdszereivel, matematikai rendszermodellekkel
tanulmnyozzuk a sznbiolgiai egysgeket, sznbiolgiai rendszerekrl beszlnk. A legismertebb
sznbiolgiai rendszer az koszisztma, amely egy rendszerelemzssel vizsglt biogeocnzis. A
kzssgeknek megfelel rendszer a cnoszisztma, a populci a demoszisztma.(Gall 2010).
Tansley (1935) eredeti koncepcija szerint nemcsak a biogeocnzis reprezentcijt, hanem mindenfle
sznbiolgiai rendszert (cnoszisztmt, demoszisztmt) is koszisztmnak neveznek. Az MTA kolgiai
Bizottsga is az kolgia nhny alapfogalmnak meghatrozsakor ezt a defincit alkalmazta.
11

Az egyes egyed feletti szintek trid lptke klnbz(1.2. bra). A populcik, koalcik, kzssgek s
biocnzisok lptke habitat (lhely) lptk. Tj lptkek a kzssgek rendszerei (pl. metapopulcik,
szigmakzssgek). Regionlis lptk jellemz a biomra, a bioszfra pedig globlis lptk.
1.2. bra Lptkek trid sklja
2.3. kolgiai krnyezet s tolerancia

A krnyezet az kolgia kiemelt fontossg fogalma, azonban gyakran flrertelmezve illetve definilatlanul
hasznljk.
JuhszNagy Pl (1984, 1986) az kolgiai krnyezet kifejezs alkalmazst javasolta, hangslyozva, hogy az
kolgiban hasznlt krnyezetfogalom szksgszeren klnbzik ms diszciplnk krnyezetfogalmtl. Az
kolgiai krnyezet fogalmt mindig adott objektumra (pl. egy populcira, egy kzssgre) vonatkoztatjuk, s
a klvilg arra tnylegesen s kzvetlenl hat elemeinek halmazt rtjk alatta. A tnyleges hats mindig a
tllsi s szaporodsi teljestmnyen keresztl jelentkezik.
Ebbl a defincibl kvetkezik, hogy nem egyetlen krnyezet ltezik, hanem nagyon sokfle. Ezrt az
kolgiai krnyezet ezen rtelmezst plurlis krnyezet elvnek nevezzk (JuhszNagy 1986). Mg egy adott
lhelyen l kt populci krnyezete is klnbz hiszen ms-ms tnyezk befolysoljk ket.
A klvilg (exterior komplexus): minden, ami az objektumon kvl ltezik s potencilisan az objektumra
hathat. A krnyk a sznbiolgiai objektum kzvetlen topogrfiai krnyezete (pl. egy hangyapopulci fszke
s kzvetlen krnyezete). Az lhely (habitat, biotp) a vals tr egy rsze, az a terlet, ahol a vizsglt
sznbiolgiai objektum elfordul (a hangyapopulci szmra az erd).
A klvilg bizonyos elemeirl mg vizsglatunk kezdete eltt felttelezhetjk, hogy vizsglatunk trgyt kpez
sznbiolgiai objektumra hatssal vannak. Ezeknek a hatsra gyans tnyezknek halmaza az kolgiai mili.
A felttelezetten hatkpes faktorok egy rszrl vagy ppen msokrl bebizonyosodik, hogy a vizsglt
sznbiolgiai objektumra valban hatnak, gy jutunk az kolgiai krnyezethez.
nmagban a fnyrl, a vzrl, a talajrl stb. nem jelenthetjk ki, hogy krnyezeti vagy militnyez.
Ezeknek bizonyos tulajdonsgai, pldul a vz oxigntartalma, pH-ja bizonyulhat pldul egy sgr-populci
szmra krnyezeti tnyeznek.
A klvilg komplementere a belvilg (interior komplexus), melynek krnyezeti hatsokat fogad rsze a
tolerancia (=trkpessg). A krnyezet s a tolerancia egymst klcsnsen kiegszt s klcsnsen
12

felttelez kapcsolatban vannak, egyms nlkl rtelmetlenek. A krnyezet s a tolerancia elemei egyttesen
alkotjk az kolgiai tnyezket (nemcsak a krnyezet elemei!). (Gall 2008).
A tolerancia a krnyezettel val komplementaritsbl kvetkezen szintn soktnyezs. Minden krnyezeti
hatfaktornak van egy olyan rtktartomnya, aminl a vizsglt populci egyedei kpesek tllni s
szaporodni; ez az adott faktor toleranciatartomnya (valencia, kolgiai amplitd). A toleranciatartomnyokat
n. toleranciagrbvel (1.3. bra) szoks jellemezni. A grbe azt mutatja meg, hogy a populci a
toleranciatartomny rtkeit milyen mrtkben preferlja. (Gall 2010)
1.3. bra A klvilg-belvilg s a krnyezet-trkpessg viszonya. A trkpessgen bell egy kivlasztott

faktor (x) toleranciagrbjn (y) a tradicionlisan megklnbztetett tartomnyok lthatk.
A toleranciatartomny szlessge alapjn beszlnk tg trs s szk trs fajokrl aszerint, hogy populciik
az adott hatfaktor milyen szles tartomnyban kpesek meglni. A tbb tnyezre szk trs fajokat
specialistknak, a tg trseket generalistknak nevezzk.
A krnyezeti tnyezket leggyakrabban ktflekppen szoktk csoportostani. Egyrszt kondicionl s
forrstnyezket klntenek el aszerint, hogy az llnyek felhasznljk-e nvekedskhz illetve
reprodukcijukhoz. A kzeg hmrsklete, pH-ja tipikusan kondicionl tnyez, mg a pl a fotoszintetizl
szervezetek szmra a leveg szndioxid-tartalma, vagy talaj nedvessgtartalma forrstnyez. Az llnyek a
kondicionl tnyezk jellemz rtkeit is befolysoljk klnfle lptkben; gondoljunk pl. a lombozat
pratartalom nvel hatsra vagy egy desvzi egysejt mikrokrnyezetben a vz pH-jnak vltozsra.
A krnyezeti tnyezk msik tradicionlis csoportostsa a krnyezeti tnyezket abiotikus (lettelen; pl. fizikaikmiai tulajdonsgok: hmrsklet, pH, oxigntartalom ) s biotikus (l: mr populcik hatsa) faktorokra
osztja. Ez a megklnbztets nem mindig alkalmazhat egyrtelmen. Pldul a vrs vrcse szmra egy l
fzfa (biotikus faktor) odva ugyangy fszkelsi helynek minslhet, mint a holt f (abiotikus faktor) vagy
mint egy ugyancsak abiotikus sziklareg, esetleg toronyablak. (Gall 2008)
2.4. kolgiai indikci

A klasszikus autkolgia a szlssgesen szk trs fajokat nevezi indiktor fajoknak. Az ltalnos indikcis
elv (JuhszNagy 1986) szerint viszont minden sznbiolgiai objektum j indiktor, hiszen sajt krnyezett
egyedl nmaga indiklja jelensgszint tulajdonsgaival s azok vltozsaival. Minden populcinak egyszerre
nagyon sokfle vonatkozsban sokfle mintzatra vonatkoztatva lehet indiktor szerepe.
Az indikci alapfogalmai:
a jel (szignl),
az indikci = maga a jelzs,
a indiktor = ami jelez,
az indikandum = a jelzend,
az indiktum = a jelzett jelensg. (Majer 2004)
13

Az indiktor valjban nem a sznbiolgiai objektum, hanem annak egy tulajdonsga (pl. a populci denzitsa
vagy egy kzssg diverzitsa). Az indikandum a jelzend tulajdonsg, a klvilg egy paramtere, mg az
indiktum az indikci eredmnye: az indiktor indikandum hatsra trtn llapotvltozsa. A
sznfenobiolgia az indiktumot vizsglja, az kolgia viszont nemcsak az indiktumra kvncsi, hanem az
indikci teljes folyamatra.
Az ltalnos indikcis elv kimondja, hogy minden llny minden fenetikai (szlelhet) tulajdonsga indiktor
jelleg. Minden lnyeges hats meg is mutatkozik az llny valamilyen viselkedsben, azonban a gyakorlati
korltok gyakran megakadlyozzk a jelensgek leolvasst, rtelmezst.
2.5. Niche
Az (kolgiai) niche fogalmt is gyakran flrertelmezik, s nem megfelelen hasznljk. Maga a niche sz
flkt jelent, azonban az kolgiban nem vals hely, lettr rtelemben hasznlatos, hanem a
toleranciaviszonyokat reprezentl absztrakt trbeli helyzetre vonatkozik.
Joseph Grinnell (1917) egy madrpopulci termszetbeli helyzett nevezte niche-nek, amelyet a preferlt
lhely s abiotikus krlmnyek, a tpllkigny valamint az letmd hatroz meg. Grinnelli vagy strukturlis
niche-knt is szoks elkpzelst emlegetni.
Charles Elton (1927) inkbb a faj funkcionlis szerept hangslyozta, annak letkzssgben elfoglalt helyzett
(tpllkozsi kapcsolatok, ellensgekhez val viszony) rtette a niche alatt. Az eltoni niche-t ezrt funkcionlis
niche-nek is nevezik.
A niche elmletet Hutchinson (1958) formalizlta. A krnyezeti tnyezket egy absztrakt tr
koordintatengelyeiknt kpzelete el. Pldul egy adott madrpopulci a hmrsklet ( ) s a tpllk mrete ( )
mint krnyezeti tnyezk egy-egy intervallumban kpes meglni. A kt intervallum az skon egy tglalapot
hatroz meg, ami a populci szmra megfelel tartomnyt reprezentlja; ez a Hutchinson-fle niche(1.4. a
bra). MacArthur figyelembe vette azt is, hogy az intervallum pontjai nem egyformn jk a populci szmra,
gy azokat az gynevezett kszlethasznostsi fggvnyekkel (resource utilization function) slyozta. Ezrt az
koncepcijban a niche egy pontfelh (1.4. b bra).
A valsgban egy populcira sok (n) krnyezeti tnyez hat. gy a niche a populci krnyezetnek elemei
mint koordintatengelyek ltal meghatrozott absztrakt (n-dimenzis) hipertrben a populci
tolerancia- s preferenciaviszonyait reprezentl ponteloszls.
1.4. bra A niche, mint ponthalmaz az A s B krnyezeti tnyezk (ktdimenzis) terben a) Hutchinson
koncepcija b) kszlethasznostsi fggvnyek ltal meghatrozott pontfelh
A niche s a populcik kztti klcsnhatsok viszonyt a 3.2. fejezetben trgyaljuk rszletesen.
2.6. kolgiai limitci

A populcik s kzssgeik elterjedst a trkpessgi viszonyaik hatrozzk meg. A krnyezeti tnyezk
egyben korltoz tnyezk is. Liebig minimumtrvnye szerint a nvnyek nvekedst mindig az a tnyez
hatrozza meg, amelyikbl a szksgeshez kpest relatvan a legkevesebb ll rendelkezskre. Victor Shelford
kiterjesztette Liebig trvnyt, minden llnyre, s figyelembe vette azt is, hogy bizonyos faktorok tlzott
mennyisge is lehet korltoz. Shelford toleranciatrvnye szerint a fajok elterjedst a krnyezeti tnyezk
14

mennyisge s a hozzjuk tartoz tolerancia-tartomny hatrozza meg. Eszerint a generalista fajok elterjedse
ltalban szles kr. Az egyes tnyezkre vonatkoz toleranciatartomnyt befolysolhatjk ms tnyezk is. A
korltoz tnyezk az llnyek klnbz fejldsi stdiumban gyakran nem ugyanazok.
3. . letformk
Elssorban a nvnyek formagazdagsgnak osztlyozsra vezettek be a velk foglalkozk mestersges
csoportostsokat, melyeket letformnak neveznek. Az letformk s az lhely-preferencia szorosan
sszefggenek, mivel a nvnyek morfolgijt elssorban a metabolikus folyamatok, azokat pedig a fizikai
krnyezeti tnyezk hatrozzk meg. Az letformk csoportostsra kitallt rendszerek a rendszertani
beosztshoz nem kapcsoldnak szorosan.
Egy letformafeloszts akkor jl hasznlhat, ha megfelel az albbi hrom kritriumnak:
1. Az elklntsre szolgl kritrium(ok) lnyegi, strukturlis jellemvonsok legyen(ek).
2. A tulajdonsgok a termszetes lhelyen is knnyen felismerhetek, nyilvnvalk legyenek.
3. A tulajdonsgok a termszetes lhelyen is knnyen felismerhetek, nyilvnvalk legyenek.
A nvnyi letformkra legszlesebb krben hasznlt modern feloszts Christen C. Raunkiaer nevhez fzdik.
Rendszere egyetlen kritriumon alapul: a megjul rgyek helyzetn. Ennek alapjn Raunkiaer t kategrit
klntett el (1.5. bra). (Fekete 2000; Niklas 2008)
1.5.bra Raunkiaer-fle letformk: Ph: phanerophyta, Ch: chameaphyta, H: hemikryptophyta, K: Kryptophyta,

Th: Therophyta
Phanerophyta (Ph)
ttelel rgyeik a levegben vannak, kevs kivtellel fk, bokrok. Ide tartozik a legtbb nyitvaterm (pl.
erdeifeny, kznsges borka), a ktszik fk (pl. haznkban is gyakori eralkot fajok: kocsnyos s
kocsnytalan tlgy, bkk, magas kris, enyves ger, mezei juhar) s cserjk (pl. cskos kecskerg, hsos som),
a fs harasztok, a legtbb plma, az riskaktuszok s a linok (pl. borostyn).
Chamaephyta (Ch)
a hideget vagy a szrazsgot a talajfelsznhez kzeli (25 cm vagy alacsonyabb) lgrtegben elhelyezked
hajtsaikkal vszelik t, gyakran a htakar vdelmben. Trpecserjk, fldn fekv s ksznvnyek,
prnanvnyek tartoznak ide, pl. kapcsos korpaf, fehr rm, borsos varjhj, kznsges kakukkf.
15

Hemikryptophyta (H)
megjul rgyeik a fldfelsznen vannak, az avar s az elszradt levelek alatt megbjva. A magyar flra
tekintlyes rsze ide sorolhat. A legtbb pzsitffle (pl. crnatippan, csoms ebr, magyar csenkesz,
angolperje) s a levlrzss nvnyek (pl. kznsges cickafark, szzszorszp, gyermeklncf, ezsts
hlgyml) is ilyenek.
Kryptophyta (K)
az ttelel rgyek a talajban, vzben vagy talajvzben helyezkednek el. Hrom alcsoportja a geofita (fldbeni
raktroz szervekkel (hagyma, rizma, szrgum, gykrgum) rendelkez (G): pl. medvehagyma, kznsges
sprga, szi kikerics), a helofita (mocsarakban l) s a hydrophyta (vzinvnyek)(HH) pl. nd, hnros
bkaszl, sulyom, apr bkalencse.
Therophyta (Th)
egyvesek, magknt vszeik t a szmukra kedveztlen idszakot (pl. szrs disznparj, fehr libatop,
brkgmorr).
Egyes letformk dominlnak bizonyos kzssgekben, klimatikus znkban, ezrt az letforma-spektrum
lehetsget ad a klmavek jellemezsre. ltalban a sivatagokban a therophyta nvnyek dominlnak, a
trpusokon feltn a phanerophyta tlsly, alpin s arctikus terleteken a chamaephyta flra, mg a mrskelt
vben a hemicryptophyta jellemz.
Az algk mint a fotoszintetizl llnyek polifiletikus csoportja mr nmagban is letforma jelleg
megklnbztets. Az algkon bell t fejldsi folyamat alapjn lehet letformkat elklnteni (1.6. bra):
1. a sejtosztds s a kariogenezis szinkronizcija,
2. az utdsejtek osztds utni kapcsoldsnak foka,
3. a sejtplazma folytonossgnak fennmaradsa osztds utn,
4. hatrozott vagy hatrozatlan nvekedsi program,
5. a soksejt telepben megfigyelhet skok szma s elhelyezkedse. (Niklas 2008)
16

1.6. bra Alga letformk

A vzi klnsen a tengeri letmdra specializldott llnyek a vztest rszeihez ktd csoportostsa is
letformarendszernek tekinthet. Errl a tengerek lvilgrl szl x. fejezetben szlunk rszletesebben.
4. Az kolgiai kutats mdszerei

Az kolgia mdszerei lnyegesen eltrnek az egyedeket tanulmnyoz (individulis) biolgia eljrsaitl: csak
statisztikai mdszerekkel s megfelel mintavtelekkel lehet az objektumairl adatokat szerezni, s a kirtkels
is ltalban hossz idre terjed ki.
A hatkony kolgiai kutats matematikai modelleket hasznl, rendszermodelleket hoz ltre a sznbiolgiai
objektumok viselkedsnek s mintzatnak, ezek vltozsainak megrtsre. Tekintve hogy a krnyezet s a
tolerancia hatsrendszere sokvltozs, ennek megfelelen sokvltozs statisztikai mdszereket hasznlnak az
sszefggsek feltrsra.
Az idbeli vltozsok elemzsre szleskren alkalmaznak determinisztikus modelleket (elssorban
differencilegyenleteket) s sztochasztikus szimulcikat.
Az kolgiai jelensgek vizsglatnak hrom alapvet mdszere
a. termszetben trtn megfigyelsek, vizsglatok;
b. ksrletek (termszetes trsulsok kezelse, tltetsi, tteleptsi, vetsi ksrletek, egytt nevels,
laboratriumi ksrletek);
c. szmtgpes szimulcik.
Az kolgiai kutatmunkban kiemelkeden fontos a ksrlettervezs, a megfelel mintavtelezs s adekvt
sklk alkalmazsa.
17
Chapter 2. A krnyezeti tnyezk s

a krnyezet elemei (dr. Horvth
Balzs)
Krnyknek nevezzk a vilgnak az llnyt krlvev rszt; krnyezetnek pedig mindazt, ami nemcsak
krlveszi, hanem tnylegesen hatssal is van r (lsd 1.2 fejezet definciit). A krnyezet teht a krnyknl
kisebb fogalom, annak rszhalmaza. A klnbsgttelre azrt van szksg, mert a krnyez vilg elemei kzl
legalbbis els kzeltsben nem mindegyik gyakorol szrevehet hatst egy bizonyos fajra. Pldul a foly
viznek szndioxid-koncentrcija a benne frdz vzil szmra teljesen kzmbs. Annl lnyegesebb
ugyanakkor az almerl vzinvnyeknek, hiszen a fnyerssg mellett ettl fgg, milyen intenzven
fotoszintetizlhatnak (ez pedig meghatrozza a nvekedsk sebessgt, egyni tllsket s ezzel a faj
sikeressgt is). A szn-dioxid teht mind a vzil, mind a vzinvny szmra a krnyk rsze, de kettejk
kzl csak a vzinvny esetben alkotja a krnyezetnek.
A krnyezetnek a szn-dioxidon kvl mg oly sok lettelen eleme ltezik, hogy ltalban nem magt a szndioxidot, hanem az azt s mg sok minden mst, pl. oxignt, ionokat tartalmaz vizet tekintjk krnyezeti
elemnek. Az lettelen (abiotikus) krnyezet elemeinek listja gy nem tl hossz: fny, leveg, vz, talaj. Az l
krnyezet elemei kz pedig a fajtrsakat (pl. a vzil szmra a tbbi vzil), illetve a ms fajokba tartoz
egyedeket (a vzil szmra pl. a nlusi krokodil) soroljuk. A krnyezeti tnyezk a krnyezet egyes elemeinek
jellemzi: a fny esetben a fnyintenzits, hullmhossz stb., a vz esetben az oxignkoncentrci, Nakoncentrci, a hullmzs erssge, ramlsi sebessg stb., a talaj esetben pedig a foszfortartalom, ktttsg
stb. Didaktikai okokbl kln fejezetben mutatjuk be a krnyezeti tnyezk kz szmt hmrskletet,
valamint a kln kategrit kpvisel domborzatot (amely nem krnyezeti elem s nem is krnyezeti tnyez,
hanem az lhely olyan, a krnyezeti tnyezk kz is sorolhat jellemzinek csoportja, mint pl. a tengerszint
feletti magassg vagy a felszn hajlsszge).
Az llnyek elterjedst az egyes krnyezeti elemekben (kzegekben: leveg, vz, talaj) a krnyezeti tnyezk
rtkei hatrozzk meg.
1. A fny
A fny teht a krnyezet lettelen (abiotikus) eleme, a fnnyel kapcsolatos krnyezeti tnyezk pedig a fny
egyes tulajdonsgai: hullmhossz-sszettele s az egyes hullmhosszak rszesedse a fny ltal szlltott
energibl, napi s ves eloszlsa, irnya. A fny forrsa a napsugrzs, amely energijnak 55%-t a lthat
fny, 40-45%-t az infravrs (infrared, IR) sugrzs, 1-5%-t pedig az ibolyntli (ultraibolya vagy ultraviola,
UV) sugrzs adja. Nappal a napsugarakra merleges fldfelszn 1 cm2-re percenknt tlagosan 5 J energia jut
napsugrzs formjban, ami a Fld durvn r2* (6000 km)2 * 3,14 = (6 000 000 00 cm)2 * 3,14 1,9 * 1017
cm2-es keresztmetszetvel s 1 v = 365 * 24 * 60 = 525 600 perc idtartammal szmolva nagysgrendileg 1,9 *
1017 * 525 600 1023 J energit jelent vente. Ez az risi energiamennyisg tartja mkdsben a bioszfrt a
Fldn.
A lgkr kls rtegeit elr napsugrzsnak mintegy fele jut le a fldfelsznre, a tbbi a lgkrben vagy
elnyeldik, vagy a felhkrl visszaverdik. A felsznt elrt napsugarak 10%-a (a lgkr kls rtegeit elrtnek
5%-a) a felsznrl visszaverdik, de 90%-a elnyeldik, s a talajt felmelegti. Mivel a felmelegedett talajfelszn
a Napnl jval alacsonyabb hmrsklet, az ltala kibocstott sugarak (minden test bocst ki elektromgneses
sugrzst) jellemz hullmhossza a lthat fnynl nagyobb hullmhosszakra esik. Ez a szemmel nem lthat,
hosszhullm (tvoli infravrs) hsugrzs ugyanakkora energit hordoz, mint a bees (elnyeldtt)
napsugrzs, de azzal ellenttes irny. Abban is klnbzik a lthat fnytl, hogy szmra a lgkr
nagymrtkben tltszatlan: a felfel halad sugrzs egy rszt a lgkr egyes komponensei (vzgz, CO2,
metn s egyb gzok) elnyelik s rszben visszasugrozzk. A lgkrnek ezt a hvisszatart mkdst
nevezzk veghzhatsnak, ennek ksznhet a Fld magas pl. a lgkrrel nem rendelkez Holdnl sokkal
magasabb tlaghmrsklete. Az veghzhats teht egy termszetes s a bioszfra szmra nlklzhetetlen
jelensg, legalbbis abban a mrtkben, amelyben az ipari forradalom eltt ltezett. A napsugrzssal bejutott
energia vgl mindenkppen kijut a Fld hatskrbl, s visszasugrzdik a vilgrbe (leszmtva azt, ami
elhalt szerves anyag formjban elraktrozdik, s hossz id alatt pl. kszntelepek formjban rzdik meg),
18
A krnyezeti tnyezk s a
krnyezet elemei (dr. Horvth
Balzs)
de az veghzhatsnak ksznheten egy idre csapdba esik, ezzel magasabb hmrskleten tartva a Fldet,
lehetv tve az anyagok krforgst s vgs soron az ltalunk ismert letet.
Egy terlet fnyviszonyait 3 tnyezvel szoktuk jellemezni:
a fny erssgvel (a napsugrzsra merleges felszn esetben 5 J/cm2/min),
a megvilgts idtartamval (Magyarorszgon a napstses rk szma 2000 krl van vente) s
a fny sszettelvel (szrt s direkt fny arnya).
A direkt fny kevesebb narancs s vrs sszetevt tartalmaz, gy szne kkesebb, hidegebb. Ennek
megfelelen lettani hatsai is msok.
Egy terlet fnyviszonyai ennek megfelelen a fldrajzi szlessgtl, a domborzattl, az vszaktl, a felhsds
mrtktl s a biotikus tnyezktl fgg.
Mint emltettk, a fldfelszn a bees fnyt tlagosan kb. 10%-ban veri vissza. Ez azonban ersen vltoz: a h
akr a 80-95%-t is visszatkrzheti, mg az erdk csak 10-20%-t. A Fld tlagos reflexis koefficiense
(albedja) 31%, jval megelzve pldul a stt kzetek ltal bortott Hold 6-8%-os rtkt.
1.1. A fny hatsa a nvnyekre

A nvnyek fnyigny szerint lehetnek
hossznappalos nvnyek, amelyeknek a virgzshoz legalbb napi 12-16 ra megvilgtsra van szksgk.
Ebbe a csoportba tartoznak a hideg s a mrskelt gvi nvnyek (pl. a rozs), illetve
rvidnappalos nvnyek, amelyeknek ugyanehhez 8-12 ra is elg. Ilyenek a trpusok nvnyei, pl. a nlunk is
termesztett kukorica.
A fotoszintzishez szksges fnyelnyelst lehetv tev nvnyi sznanyagok (pigmentek) szmos tpust
ismerjk, st, egyetlen nvnyegyed is ezek kzl tbbflvel rendelkezik. A klorofill a-ra s b-re az jellemz,
hogy a 380-tl 780 nm-ig terjed hullmhossz komponensekkel rendelkez lthat fnybl elssorban a
szlssgeket: a rvid hullmhossz (400-500 nm-es, kk) s valamivel kisebb mrtkben a nagy hullmhossz
(650-700 nm-es, narancssrga s vrs) sszetevket nyelik el. A kett kztti (500-600 nm-es, vagyis zld s
srga) fotonok alig kpesek gerjeszteni a klorofillmolekulk delokalizlt elektronjait, gy a fehr napfnynek
ezeket az sszetevit visszaverik. Ezrt zldek tbbek kztt a fotoszintzisket jrszt klorofillra alapoz
nyitva- s zrvaterm nvnyek. A szintn fontos szerepet jtsz karotinoid tpus pigmentek elnyelsi
maximuma a kk-kkeszld tartomnyban van; a fehr fnybl ezeket a komponenseket elnyelve s a
fennmarad sszetevket (zldet, srgt, narancssrgt, vrset) visszaverve e pigmenteket nagy tmegben
narancssznnek vagy vrsesnek ltjuk. A klorofillok fokozatos lebomlsval nekik ksznheten nyernek
vrses rnyalatot az szi lomblevelek.
Termszetesnek vesszk, hogy minl ersebb a fny, annl intenzvebb a fotoszintzis (amit pldul az
idegysg alatt keletkez O2 mennyisgvel lehet mrni). Valban gy van, de csak egy bizonyos fnyintenzitstartomnyban (1. bra). Ennl ersebb megvilgtsnl a nvny fotoszintetizl rendszere teltdik, s
brmekkora fnyerssgnl sem kpes intenzvebb CO2-megktsre (az brn ezt jelzi a grbe vzszintesbe hajl
szakasza). A grbe X tengely alatti szakasza esetben teht egszen gyenge megvilgtsnl pedig mg
nincs is nett fotoszintzis, mert a nvny ltal a fotoszintzisben megkttt CO 2 mennyisge kisebb, mint
amennyi CO2ot a (fotoszintzis kzben is foly) lgzse sorn elllt. A grbe s az X tengely metszspontjt
fnykompenzcis pontnak nevezzk; e pontban a fotoszintzis sorn ellltott s a lgzs sorn felvett O 2
mennyisge azonos, teht se nett O2termels, se nett O2felvtel nincs, s ugyanez igaz a CO2-ra is). A
fnykompenzcis pontnl alacsonyabb fnyintenzits mellett nemcsak oxign-, hanem szervesanyagtermels se
megy vgbe, ezrt a nvny rvid idn bell elpusztul.
A fotoszintzis intenzitsnak fnyintenzitstl val fggse (az idegysg alatt termelt szerves anyag vagy O2,
illetve az idegysg alatt felhasznlt CO2 mennyisgvel kifejezve) az egyes nvnyfajoknl is ms s ms. A 2.
bra szerint a kukorica s a cukornd 4 J/cm2/min fnyintenzitsnl legalbb tszr annyi CO2-ot termel, mint a
tlgy- vagy a juharfajok.
A nvnyeket fnyignyk szerint tbb csoportra oszthatjuk:
19
Balzs)
1. A fnyignyes (heliofil) nvnyek a direkt fnyt kedvelik, ilyenek a nylt gyeptrsulsok, a sivatagok, a
sztyeppk nvnyei vagy az tszli gyomok.
2. Az rnyktr (helio-szkiofil) nvnyek ignylik a kzvetlen megvilgtst, de elviselik az rnykolst is.
Ilyen vltoz fnyignyek az erdszli nvnyek, a kisvirg nenyljhozzm vagy pl. az szi kikerics.
3. Az rnykkedvel (szkiofil) nvnyek nem viselik el a kzvetlen napsugrzst, szrt fnyt ignyelnek. Az
erdk gyepszintjnek fajai ltalban e csoportba tartoznak (odvas keltike, orvosi tdf, farkasboroszln
stb.).
4. A sttsgkedvel (szkotofil) nvnyek ltalban barlangokban vagy vizek mlyn lnek. Szmos fajukban
klorofill helyett ms sznanyagok dominlnak, vagy egyltaln nem is fotoszintetizlnak.
1.2. A fny hatsa az llatokra

Az llatoknl is megklnbztethetnk heliofil, szkiofil, umbrofil (rnykkedvel) s szkotofil fajokat. A nylt
gyepek sskafajai fnykedvelk, ugyanakkor a vakond, a drtfrgek s a tbbi talajlak faj a szkotofil
kategriba tartozik, ezek a fnyt ell meneklnek.
A fny az llatok letben sokoldal szerepet tlt be. Meghatrozza napi ritmusukat: nappali letmd a legtbb
madr s hll, ugyanakkor szrkletkor vagy sttben vadsznak a denevrek, s ilyenkor replnek szmos
rovarfaj egyedei is. A nappal aktv fajoknak ezen tlmenen hatssal van a napkzbeni tevkenysgre is a
fnyintenzits (pl. hogy replnek-e vagy egy helyben lnek), a megvilgts idtartama pedig egyes lepkefajok
esetben a nemzedkek vltakozst s a bbbl kikel imgk (kifejlett egyedek) sznt is meghatrozza. Igen
fontos szerepe van a fnynek ezen kvl a legtbb llat tjkozdsban is. Ezen nemcsak a formk s sznek
rzkelst rtjk, hanem olyan specilis eseteket is, mint a mhek tnca vagy az jjel repl rovarok tvoli
fnyforrsok alapjn trtn tjkozdsa.
A hzi mh a virgokban gazdag rt irnyt a nap irnyhoz viszonytva jegyzi meg: a kaptrbl nzve a kett
kztti szgeltrs alapjn tall vissza. Ami klnsen rdekes, hogy ezt nemcsak maga jegyzi meg, hanem a
tbbi mhnek is tovbb tudja adni. Az erre szolgl nyolcas alak tnc sorn a kaptr fggleges faln
szaladgl, mgpedig gy, hogy a nyolcas kzps szakasznak (a 8-ast alkot kt kr rintkez vonalnak) a
fgglegessel bezrt szge akkora legyen, mint amekkora szget a Nap irnya zr be a rt irnyval. Mivel a
tnclpsek sebessge a kaptr-rt tvolsggal arnyosan cskken, a mhtrsak azt is tudni fogjk, milyen
messze repljenek. De a kzlt tvolsg csak mhlptkkel mrve igaz, hiszen valjban nem a mterekben
mrhet tvolsgot, hanem a rt elrsnek energiaignyt adja meg (teht szembeszlben ugyanazon rt
esetben nagyobb tvolsgot ad meg, mint htszlnl.) Kln meg kell jegyeznnk, hogy ha a mhlegel
felfedezse s a tnc kztt rk telnek el, a rovar a Nap llsnak idkzben trtnt vltozst is beleszmtja,
s annak megfelelen mdostja a nyolcas kzepnek fgglegessel bezrt szgt. A mhhrnk az tszmtst
mg akkor is pontosan elvgzi, ha az elz nap dlutn tallt virgok helyt msnap reggel kell elmondania a
tbbi mhnek. Radsul akkor is a helyes irnyt adja meg, ha kzben akadlyt kell kikerlni, pl. egy nagy
sziklt; st, mg akkor is, ha ers oldalszl volt, amit csak ferde testhelyzettel tudott kompenzlni, teht maga
repls kzben nem is olyan szgben ltta a Napot, mint amit tnc kzben meg kell adnia a tbbieknek (Sedlag,
1979).
Gyakran tapasztaljuk, hogy jjelente rovarok tmegei replnek a mindentt vilgt mestersges fnyforrsok
kzelbe (s pusztulnak el ott). Ez azrt trtnik gy, mert a klnbz rovarfajok evolcijuk sorn olyan
krnyezethez alkalmazkodtak, ahol jszaka az egyetlen fnyforrs a Hold s a csillagok voltak. Mivel ezek
irnya risi tvolsguk miatt hosszabb tvra repls sorn sem vltozik, a bellk rkez fnysugarak
alapjn knnyen lehetett tjkozdni. Az jjel egyenesen replni kvn rovarnak mindssze meg kellett
jegyeznie, hogy a kivlasztott fnyforrsbl rkez fny milyen szg alatt ri a szemeit indulskor, majd a
repls sorn ezt a szget tartania kellett. Ha ez sikerlt, a rovar egyenesen replt. A rovarok ma is ugyanezt
teszik, csakhogy tjkozdsi alapnak leggyakrabban egy, az gitestekhez kpest sokkal ersebb fny utcai
lmpt vlasztanak ki, ezek pedig tl kzel vannak ahhoz, hogy egyenes repls sorn a belle rkez
fnysugarak szge ne vltozzon. A rovar ezt a vltozst pontosan rzkeli, s gy knyveli el, hogy bizonyra
letrt az egyenes irnyrl. Ezrt replsi irnyt gy mdostja, hogy az eredeti szg helyrelljon. Ha ezt
folyamatosan megteszi (s az eredeti szg 90 fok volt), vgl krplyn kering a lmpa krl, mindvgig abban
a tudatban, hogy egyenes vonal mozgst vgez. Amennyiben a kiindulsi szg 90 foknl kisebb, rpplyja kr
helyett spirlis lesz: egyre kzeledik a fnyforrshoz, mg az izzhoz rve hallra nem geti magt. Egy
eredetileg hasznos evolcis alkalmazkods gy vlhat htrnyoss egy faj szmra (ugyanerre szmos pldt
tallunk az ember tpllkozsa kapcsn is, lsd ksbb).
20
Balzs)
2. A hmrsklet
A h tulajdonkppen bels energia, a rszecskk kinetikus energija, SI mrtkegysge a joule (J). A Fld
felsznn a napsugarak elnyeldnek, energijukat tadjk a felszn anyagainak, aminek kvetkeztben azok
rszecski lnkebb mozgsba (szilrd anyagok esetn rezgsbe) kezdenek. A gyorsabban mozg rszecskkkel
rendelkez anyagokrl azt mondjuk, hogy tbb henergival brnak, a tbb henergia pedig azt jelenti, hogy az
anyag hmrsklete magasabb. A hmrskletet leggyakrabban Cban adjuk meg. Azonban hogy egy bizonyos
energiamennyisg (hmennyisg) egy bizonyos tmeg test hmrsklett milyen mrtkben kpes megemelni,
az a test fajhjtl, vgs soron az anyagtl fgg. A hmrskletet felfoghatjuk krnyezeti tnyeznek is.
A Fldre a henergia tlnyom rsze a Napbl rkezik, br egy kis mennyisg a bolyg belsejben zajl
maghasadsbl is szrmazik. Szerves anyagok bomlsakor vagy gsekor szintn szabadul fel h, de vgs
soron ez is napenergia, hiszen a boml szerves anyag is egy korbbi fotoszintzis eredmnyekppen jtt ltre.
A napsugrzstl vagy ms mdon felmelegedett talaj vagy ms testek a ht hromflekppen adhatjk tovbb:
hvezetssel, ami magasabb s alacsonyabb hmrsklet test kztt kzvetlen rintkezst felttelez,
hramlssal, amikor a felmelegedett testtel rintkez lg- vagy vzrtegek (hvezetssel) maguk is
felmelegednek, aminek eredmnyekppen kiterjedve s kisebb srsgv vlva felfel ramlanak, helykre
pedig jabb, hideg lg- vagy vzrtegek kerlnek; valamint
hsugrzssal, amihez kzvetlen rintkezs nem szksges: a meleg test a hmrskletnek megfelel erssg
(minl melegebb, annl tbb energit sugroz ki idegysg alatt) s hullmhossz-eloszls (minl melegebb,
annl rvidebb hullmhossz, magasabb frekvencij s annl nagyobb energij fotonokbl ll az a
komponens, amibl a legtbbet sugroz ki) elektromgneses sugrzst bocst ki, amely lgres tren is kpes
thatolni. Szobahmrsklethez kzeli hmrskleteknl ez a f komponens az infravrs (vagy h-) sugrzs,
ami csak nhny ezer fokos hmrskleten megy t lthat fnybe.
Mivel az energit a napsugarak a fldfelsznig szlltjk a szmukra nagymrtkben tltsz lgkrn t, azrt a
lgkr a talajtl, alulrl felfel melegszik fel a hrom hterjedsi md kombincijval. A felmelegedett
fldfelszn energijnak egy rsze hsugrzs formjban jut a lgkrbe, amit a vzgz s egyb gzmolekulk
elnyelnek, benntartva a lgkrben az energit. Ez a mr emltett veghzhats. A lgkr hmrsklete felfel
haladva hozzvetlegesen 0,5 Ckal cskken 100 m-enknt.
Egy terlet hmrskleti viszonyait az albbi tnyezk hatrozzk meg:
1. makroklimatikus tnyezk (fldrajzi szlessg, tengerszint feletti magassg, nagy vztmegek vagy
tengerramlsok jelenlte vagy hinya, lgramlsok)
2. mikroklimatikus tnyezk (domborzat, talajtpus, nvnyzet)
Mint minden krnyezeti tnyezre, a hmrskletre is igaz, hogy az egyes fajok szmra ms-ms rtkei a
legkedvezbbek (mivel az llnyek szban nem nyilatkoznak a kzrzetkrl, ltalban azt tekintjk a
szmukra optimlis hmrskletnek, amelynl nvekedsi vagy szaporodsi sebessgk a legnagyobb). Ennek
megfelelen megklnbztetnk klnbz mrtkben melegignyes, vagy ppen hidegkedvel llnyeket .
A nvnyek fotoszintzisnek sebessgre a hmrsklet klnsen nagy befolyssal van. Az egyes
nvnyfajok mind ms s ms hmrskleten ktik meg a legtbb CO2-ot (illetve termelik a legtbb szerves
anyagot s oxignt), mgis rdemes ket kt csoportba osztanunk. Az n. C 3-as nvnyek amelyeknl a CO2
megktse utni els stabil szerves molekula a hrom sznatomos glicerinsav-3-foszft 20-30 Cos
hmrskleten a legaktvabbak. Ez jellemz a mrskelt vi nvnyekre, haszonnvnyeink kzl pedig ide
tartozik pl. a cukorrpa s a lucerna. Szmos trpusi nvny ellenben olyan sttszakaszt mkdtet, amelyben a
megkttt CO2 elszr a ngy sznatomos oxlecetsavba (majd a szintn ngy sznatomos almasavba vagy
aszparttba) pl be, s csak azutn alakul tovbb glicerinsav-3-foszftt. Mivel itt az els stabil molekula ngy
sznatomos, ezeket a nvnyeket C4-es nvnyeknek nevezzk. Kzlk nagy mezgazdasgi jelentsggel br
pl. a kukorica, kisebb mrtkben a kles. A C4-esek jobban alkalmazkodtak a meleg s szraz klmhoz, mint a
C3-asok, fotoszintzisk 40 C krl a leghatkonyabb.
Termszetesen a fentiek pusztn a ktfle anyagcseretnl megfigyelt ltalnossgok, az egyes nvnyfajok
fotoszintzisnek hmrskletfggse rendkvl eltr lehet. A Nephroma arcticum nev zuzmfaj pldul
fagypont felett 6-7 Ckal mutatja a legintenzvebb fotoszintzist, a +15 C mr jval kedveztlenebb szmra.
21
Balzs)
A hmrsklet az llatok anyagcserjre is dnt hatssal van. A legtbb llatfaj testhmrsklete a krnyezet
hmrskletvel arnyosan n. Ezek a vltoz testhmrsklet vagy poikilotherm fajok, amelyek kz
tartoznak az zeltlbak, puhatestek, frgek, hllk, a madarakon s az emlskn kvl szinte minden. Az
utbbi kt taxon tagjait ugyanakkor lland testhmrsklet jellemzi. E homoiothermnek is nevezett fajok
jellemzje, hogy testhmrskletket a krnyezet hmrskletnek meglehetsen szles tartomnyban tbbkevsb lland szinten tudjk tartani. Ez termszetesen htrnyokkal is jr (hidegben tetemes mennyisg
energit, melegben vizet veszthetnek), de ezt ellenslyozzk olyan lehetsgek, amelyek a vltoz
testhmrskletek szmra csak jval korltozottabban adottak (pl. az aktivits megrzse /tpllkkeress,
vadszat/ nagy hidegben vagy melegben, jjeli letmd).
Termszetesen nemcsak az lland, hanem a vltoz testhmrsklet llatok s a nvnyek is igyekeznek
testhmrskletket a szmukra elviselhet hatrokon bell tartani. Ez esetkben kevsb energiaignyes
mdon trtnik, llatoknl pl. napra fekvssel vagy rnykba vonulssal; a vltoz testhmrsklet fajok a
kls hmrsklet vltozsra lassabban reaglnak, s a szablyozs hatkonysga is kisebb. Szmos sivatagi
nvny fnyvisszaver bevonattal vagy szrkkel ltja el a leveleit, amelyeket radsul llel a Nap fel llt,
hogy minl kevsb hevljenek fel; termetk nylnk, elgaz. A sarkvidki s magashegysgi nvnyek ezzel
szemben sttebb szn leveleiket a napsugarakra merlegesen tartjk; termetk alacsony, a talajon sztterl,
igyekeznek minl kevesebb felletet nyjtani a hideg szlnek, ugyanakkor minl tbb ht begyjteni a
kismrtkben felmelegedett talajtl. Sok faj a tl bellta eltt lehullatja a leveleit, vagy megnveli a sejtnedv
ozmzisnyomst, hogy a szvetekben marad oldat ne fagyhasson meg s a jgkristlyok ne krosthassk a
membrnokat.
Az egyes llat- s nvnyfajoknak nemcsak a hmrskleti optimuma klnbz, hanem az a hmrskleti
tartomny is igen vltoz szlessg, amelyen bell letkpesek. A hmrsklet szempontjbl tg trs
(euriterm) fajok viszonylag nagy intervallumban elviselik a hmrsklet vltozsait. Plda erre a tigris,
amelynek indiai s szibriai alfajai kt nagymrtkben klnbz ghajlaton honosak. A trpusi eserdk
orchidei vagy az emlsk bolhi ugyanakkor csak rvid ideig brjk ki a szmukra ignyelttl csak kicsivel is
melegebb vagy hidegebb viszonyok kztt. Ezeket a hmrsklet szempontjbl szk trs (sztenoterm)
fajoknak nevezzk.
A klnbz rovarkrtevk fellpsnek elrejelzsvel foglalkoz szakemberek gyakran hasznljk az effektv
hsszeg fogalmt. E kzelt szmols alapja az a megfigyels, hogy a rovarlrvk csak egy bizonyos, a
fajukra jellemz fejldsi kszbhmrsklet (T 0) felett indulnak fejldsnek. E kszb alatt a fejldsi
sebessg nulla, felette pedig a krnyezeti hmrsklet s a kszbhmrsklet klnbsgvel (T krny T0)
arnyos. Ha pldul a Cleonus punctiventris ormnyosbogr lrvjnak a fejldsi kszbe 8,0 C, akkor egy 16
C tlaghmrsklet napon (Tkrny T0 = 16 8 = 8 C) ngyszer akkora sebessggel fejldik, mint egy 10 C
tlaghmrsklet napon (Tkrny T0 = 10 8 = 2 C). gy a lrva szempontjbl nincs jelentsge, hogy egy
napig 16 C vagy ngy napon t 10 C az tlaghmrsklet, fejldse mindkt esetben ugyanannyit lp elre. A
keltetsi ksrletek alapjn azt is tudjuk, hogy a lrva teljesen kifejldik, ha 128 napon keresztl 18 C az
tlaghmrsklet (amelynek kszb feletti rsze T krny T0 = 18 8 = 10 C). Ha a hmrskletet 18 C helyett
28 C-ra emeljk (ami mr 20 C-kal van a fejldsi kszb felett), akkor a fejlds ktszer akkor sebessggel
megy vgbe, gy 64 nap is elegend a kvetkez nemzedk megjelenshez. Vegyk szre, hogy a fejldsi
idtartam (t) s az tlaghmrsklet kszb feletti rsznek szorzata mindkt esetben t (T krny T0) = 1280 Ckal egyenl. Ezt nevezzk az ormnyosbogrfaj kifejldshez szksges effektv hsszegnek. Termszetesen
az is ugyangy teljes kifejldshez vezet, ha 64 napig 18 C a hmrsklet, 32 napig pedig pedig 28 C, hiszen a
szorzatok sszege ekkor is t1 (Tkrny1 T0) + t2 (T krny2 T0) = 64 * 10 + 32 * 20 = 640 + 640 = 1280 C.
Minden, a mezgazdasgban jelentsggel br rovarfajrl ismert, hogy telel fejldsi alakjbl a teljes
kifejldshez (vagy ppen a kvetkez tmeges rajzs elkvetkezshez) mekkora effektv hsszegre van
szksg, s az is, hogy mekkora a fejldsi kszbhmrskletk. Ha a hmrsklet e szint al cskken,
fejldsket felfggesztik, ksbb pedig jra beindtjk, ha ismt kedvezbbre fordulnak szmukra a
krlmnyek. Hogy a krnyezet hmrsklete hnyszor sllyed a kszbhmrsklet al, majd emelkedik jra
flje, azaz a fejlds hnyszor fggesztdik fel s indul be jra, annak nincs jelentsge: a lnyeg, hogy a Cban mrt hmrskletek kszb feletti rsze s az e hmrskleteken tlttt idk szorzata kiadja a fajra jellemz
effektv hsszeget, amit a t (T krny T0) alapjn szmthatunk ki. A napi tlaghmrskletek alakulst
nyomon kvetve gy j kzeltssel kiszmthat a kifejlett rovarok tmeges megjelensnek ideje, ami
mrgekkel val elpuszttsukat a mezgazdasgi gyakorlatban sajnos mg ma is ez az ltalnos
nagymrtkben megknnyti.
A homioitherm gerincesek testfelptse s mrete gy alakult, hogy aktv hmrskletszablyozsra minl
kevsb legyen szksgk. Nyilvnval, hogy egy llat annl tbb hvel rendelkezik, minl tbb ht termel, s
22
Balzs)
minl kevesebbet ad le. A htermels a testtmeggel (ill. trfogattal) arnyos, mg a hleads a testfellettel. A
testtrfogat a testhossz harmadik hatvnyval arnyos, ezrt azonos testforma esetn - egy ktszer olyan
hossz llat 23=8-szor annyi ht termel, mint feleakkora trsa. A testfellet ugyanakkor a testhossz msodik
hatvnyval arnyos, ezrt egy ktszer olyan hossz llat megint azonos testalak esetn 22=4-szer annyi ht
ad le, mint egy feleakkora. Teht egy ktszeres testhosszsg llat 8-szor annyi ht termel, de csak 4-szer
annyit ad le, mintha feleakkora lenne a htermels s leads viszonya hideg ghajlaton a nagyobb testmret
fajok vagy alfajok szmra teht kedvezbb.
A fenti meggondolst fejezi ki a Bergmann-szably: egy taxonon bell a hidegebb lhelyeken l llatok
nagyobb testmretek. gy pldul a Dl-Amerika dli rszn l Magelln-pingvin (Spheniscus magellanicus,
70 cm) kisebb, mint a Dli-sark csszrpingvinje (Aptenodytes forsteri, 120 cm) s mg nla is kisebb az
Egyenlt krnykn honos Galapagos-pingvin (Spheniscus mendiculus, 50 cm). Hasonl sszefggs
figyelhet meg szak-Amerikban a hrom medvefaj (fekete-, barna- s jegesmedve) testmrete s a fldrajzi
szlessg kztt, de a barnamedve egyes alfajain bell is.
Hidegebb ghajlatok fel haladva a hhztartst elnytelenl befolysol testfggelkek mretnek cskkense
is gyakran megfigyelhet: a Szaharban l sivatagi rka fle risi, a mrskelt vi vrs rk kisebb, a sarki
rk mg kisebb. A mamut fle is kisebb volt, mint a mai afrikai elefnt. Az ezt ler tapasztalati szablyt
Allen-szablynak nevezzk. Termszetesen ez a szably is csak egy-egy kisebb taxonon bell, kzelrokon fajok
kztt rvnyes, ezrt ne vrjuk, hogy a sarki rka fle kisebb legyen a sivatagi ugregrnl.
3. A lgkr
Tengerszinten a lgkri leveg nyomsa nagyjbl 10 5Pa = 105 N/m2. Ez azt jelenti, hogy minden egyes
ngyzetmterre 105 newton er hat, ez pedig krlbell megfelel egy 10 4 kg (10 tonna) tmeg test slynak.
6000 km-es (6 x 106 m) Fldsugrral szmolva bolygnk felszne 4r2 = 4 x (6 x 106)2 x 4 x 36 x 3,14 x 1012
4,52 x 1014 m2, gy a Fld felsznre sszesen megkzeltleg 4,52 x 1015 tonna tmeg testnek megfelel sly
nehezedik. A lgkr tmege teht risi mg egy tlagos, 1 km 3trfogat felh tmege is (termszetesen a
felh alkotrsznek tekintve nemcsak a vizet, hanem a levegt is) 1 milli tonna krl mozog.
A lgkr felfel egyre ritkul, les hatra a vilgr fel nincs. Mindazonltal kb. 3000 km vastagsgnak
vehetjk, amelynek gyakorlatilag csak az als 15 km-ben van let. Mr ekkora magassgban is 55 C krli a
leveg hmrsklete, nyomsa pedig a tengerszinten mrhetnek kb. hetedrsze. Az UV-sugarakkal szembeni
vdelem szempontjbl fontos zonrteg tlnyomrszt a 20-25 km-es magassgban helyezkedik el.
A levegt nagyjbl 78% nitrogn, 21% oxign s 1% argon alkotja, az veghzhats szempontjbl lnyeges
CO2 trfogatarnya mindssze 0,03-0,04%. Ezen fell mg sokfle termszetes s mestersges vegylet
megtallhat a lgkrben (pl. az veghzhats oroszlnrszrt felels vzgz).
A Fld lgkre nem volt mindig a maihoz hasonl sszettel. Az let 3,5 millird vvel ezeltti megjelense
eltt olyan volt, mint ma a szomszdos bolygk: H, He, metn, NH 3, S, H2S, vzgz alkotta. Az els
fotoszintetizl szervezetek azonban (mintegy 2 millird vvel ezelttl kezdden) felesleges
anyagcseretermkket, az oxignt ahogy elszaporodtak s elterjedtek - egyre nagyobb s nagyobb
mennyisgben bocstottk a lgkrbe, gy az felhalmozdhatott. Egyrszt vd zonrteget hozott ltre,
msrszt lehetv tette az oxignt lgz llnyek megjelenst).
Ma sem minden llnynek van szksge oxignre az lethez. Oxignigny szempontjbl az llnyeket a
kvetkezkppen csoportosthatjuk:
a. obligt aerob llnyek: oxign nlkl elpusztulnak
b. anaerob llnyek: csak oxign nlkl lhetnek, az oxign rjuk nzve mrgez
c. fakultatv aerob llnyek: oxign hinyban is letkpesek, de mivel lgzskhz oxignt hasznlni
kpesek, ezrt e gz jelenlte kedvez szmukra
d. mikroaerofil llnyek: a kevs oxignt kedvelik
e. aerotolerns anaerob llnyek: elviselik az oxign jelenltt, de nem hasznos szmukra, mert csak
fermentlsra kpesek
23
Balzs)
Az llnyek tbbsge obligt aerob, teht az oxign ltfontossg szmukra. Nekik a leveg 21%-os
oxigntartalma ltalban messzemenen elegend, de egyes lhelyeken hiny alakulhat ki oxignbl. A
hegyekben felfel haladva egyre cskken a lgnyoms, s kb. 5500 mteres magassgban ri el a tengerszintre
jellemz rtk felt. A nitrogn s az oxign arnya is kiss mdosul a kisebb molekulatmeg nitrogn javra.
A magashegysgekben teht az oxignkoncentrci jval kisebb, de ehhez az ottani llnyek sikerrel
alkalmazkodtak (pl. a vrk lejjebb l rokonaiknl tbb vrsvrsejtet vagy tbb hemoglobint tartalmaz). A
talajban s a vzben azonban az oxign limitl tnyez lehet. A mg viszonylag sok oxignt tartalmaz +4 C
os desvizek oxigntartalma 14 mg/l. Hasonltsuk ezt ssze a leveg tlagos oxigntartalmval! 24,5 liter
standard llapot leveg tmege 29 g, anyagmennyisge pedig 1 mol. Ennek 21 %-a oxign, azaz 0,21 mol, ami
32 g/mol x 0,21 mol = 6,72 g-ot jelent. Vagyis a szrazfldi llnyek kzegk 1 literbl kereken 480-szor
(6720 mg / 14 mg = 480) annyi oxignhez juthatnak, mint vzi trsaik az vkbl.
Az aerob llatok oxignignye nyilvn nagymrtkben fgg a testtmegktl: nagyobb szervezeteknek tbb
energira van szksgk, gy tbb oxignre is. Azonban az llat testnek 1 g-jra jut tlagos oxignfogyaszts
is ersen eltr, hiszen a nagyobb test fajok tmegegysgenknt jval kevesebb oxignt hasznlnak fel, mint a
kisebb termetek. Egy 10 g-os egr anyagcserje akr 100-szor olyan intenzv is lehet, mint egy elefnt 10 g-os
tlag-szvetdarabjnak anyagcserje. Ez nem meglep, hiszen a nagytest llatok sejtjeinek sokkal nagyobb
hnyada van bell, ennlfogva egy elefntnak is sokkal kevesebb energit kell fordtania htermelsre, mint
pl. egy egrnek. A tmegegysgre jut oxignfelhasznls ilyetn alakulsa teht a Bergmann-szably egyik
kvetkezmnye.
Az idk sorn termszetesen nemcsak a lgkr oxigntartalma nvekedett, hanem a tbbi gz rszarnya is
vltozott. A CO2 koncentrcija 1000 vvel ezeltt 0,028 trfogatszzalk volt, ami egyenl 280
milliomodrsszel (280 ppm /parts per million/). A XIX. szzadban aztn az ipari forradalomnak ksznheten
elkezdett emelkedni, ami egyre gyorsul temben mig is folytatdik. 2011 februrjban a szn-dioxid
trfogatarnya a Mauna Loa-i (Hawai-szigetek) mrsek szerint 391,76 ppm (kb. 0,039%) 1.
A lgkr szndioxid-koncentrcija az vszakoknak megfelelen is vltozik. Amikor az szaki flgmbn nyr
van, a CO2 globlis koncentrcija cskken, hiszen a fotoszintetizl nvnyek lombjuk, testk felptse sorn
rengeteg CO2ot kivonnak a lgkrbl s szerves anyagokk alaktanak. sszel, mikor a levelek lehullanak s az
egyves nvnyek elpusztulnak, a lebont szervezeteknek ksznheten ez a sznmennyisg lassanknt jra
CO2-d alakul s visszajut a levegbe. gy a CO2-koncentrci az elz v tavaszn mrt rtkre nvekszik
ismt (pontosabban az ipari forradalom ta egy annl nagyobb rtkre ll be). Noha a dli flgmbn pont akkor
van nyr, amikor az szakin tl, az utbbi flteke vszaka a dnt, hiszen a dlin jval kevesebb szrazfld,
kevesebb erd van.
A fotoszintzis intenzitsa nemcsak a hmrsklettl s a fnytl, hanem a CO2 koncentrcijtl is fgg: minl
tbb a CO2, annl gyorsabb a fotoszintzis (7. bra). Itt is van egy minimlis rtk (CO 2kompenzcis pont),
ami alatt nett fotoszintzis nincs. Ilyen alacsony koncentrciknl a gzmolekulk diffzija az, ami korltozza
a sebessget, nagyobb koncentrcik esetn pedig a sejtek fotoszintetizl appartusnak vges kapacitsa a
limitl tnyez. A CO2-koncentrci fotoszintzis sszefggst egy kezdetben meredeken emelked, majd
egyre inkbb vzszintesbe fordul grbvel mutathatjuk be. A legintenzvebb szervesanyag-elllts
mindenesetre a lgkrinl magasabb CO2-koncentrci mellett valsul meg (nmelyek ezrt abban bznak, hogy
a fosszilis tzelanyagok egyre gyorsul felhasznlsa a termstlagok nvekedst vonja majd maga utn.
veghzakban valban gy trtnik, de mivel az egyes nvnyfajok produktivitsnak CO 2-fggse eltr, ezrt
a megvltozott CO2-koncentrcik esetleg olyan fajokat juttathatnak elnyhz, amelyek eddig httrben voltak,
ez pedig a nvnytrsulsban a dominanciaviszonyok felborulst okozhatja. Msrszt szmolnunk kell a CO 2
ghajlatvltoztat hatsval is.
A leveg igen fontos komponense a vzgz, amelynek mg az sszes mennyisgt is csak meglehetsen
pontatlanul ismerjk (~12 300 km3, ez az sszes fldi vzfolysok statikus vzkszletnek kb. a tzszerese). A
leveg vzgzkoncentrcijt az abszolt ill. a relatv pratartalommal szoks kifejezni. Az abszolt
pratartalom talban g/m3-ben adja meg az egysgnyi trfogatra es vztartalmat. A relatv pratartalom
ugyanakkor az adott hmrskleten s nyomson lehetsges maximlis vzgzmennyisg szzalkban fejezi ki,
hogy mennyi vzgz van a levegben. Ennek alapja az, hogy egy m3 leveg csak a hmrsklettl s
nyomstl fgg meghatrozott vzgzmennyisget kpes befogadni. Ha egy 1 m 3-es, szraz levegt
tartalmaz tartlyba ennl tbb vizet fecskendeznk, akkor a vz e mennyisg feletti rsze nem prolog el,
hanem folykony llapotban a tartly aljn marad. Ugyangy, ha egy tartlyt, amely adott nyomson s
hmrskleten vzgzzel teltett levegt tartalmaz, lehtnk, a vztartalom egy rsze kondenzldik. Pontosan
ez trtnik a felfel emelked lgtmegek vztartalmval is. Ha a vzszintesen halad levegnek pl. egy
hegylnc llja tjt, a leveg knytelen felfel is elmozdulni, ami a fentebb jellemz alacsonyabb hmrskletek
24
Balzs)
miatt vzkicsapdssal, vzcseppecskk megjelensvel jr. Ha ezek kicsinyek, felhrl beszlnk, ha azonban a
cseppek tovbb nnek, a kondenzlt vz csapadk formjban kieshet a felhbl. Ennek ksznhet, hogy a
hegyvonulatok szl felli oldala gyakran jelentsen tbb csapadkot lvez, mint a szlrnykos oldal, ahov mr
teltetlen, szrazabb, lefel raml leveg jut.
3.1. Szennyez anyagok a levegben

Termszetes krlmnyek kztt a leveg igen kevs szennyez anyagot tartalmaz (pl. por, vulknkitrsekbl
szrmaz anyagok). A levegszennyezk tlnyomrszt antropogn eredetek.
Napjainkban sok sz esik a klnbz, lgszennyezst okoz vegyletek kikszblsrl. Erre a mltban is
voltak trekvsek, pl. az oktnszmnvelknt rgebben a benzinbe kevert lom-tetraetil forgalombl
kivonsval sikerlt elrni a lgkri lomkoncentrci s az abbl ered betegsgek gyakorisgnak
cskkenst. gy tnt, vgrvnyesen megolddott a problma. m napvilgot ltott egy Kensington
Gardenben vgzett tanulmny, amely megllaptotta, hogy 1925 s 2001 kztt a hzi verebek szma a kezdeti
tbb ezerrl gyakorlatilag nullra cskkent, a legvalsznbb ok pedig az a metil-terc-butil-ter, amit az
elavult lom-tetraetil helyett kopogsgtl gyannt jabban a benzinhez adagolnak (Moss, 2001). Ez az ter,
ill. annak valamilyen gstermke ugyanis felteheten elpuszttja azokat az apr rovarokat, amelyekkel a
verbszlk az els hrom napban a fikikat tplljk. Ez az eset int plda arra, hogy egy krtkonynak
bizonyult vegylet msikkal val felcserlse egyltaln nem biztos, hogy vgleges megoldst jelent taln
csak thelyezi a problmt egy msik szntrre.
Hasonlan tanulsgos a savas esk trtnete (Purves Orians Heller, 1995). A csapadk savanyodst okoz
knsav- s saltromsavtartalom nvekedst elszr Skandinviban figyeltk meg. Norvgiban 1978-ra ms
halfajok mellett - a barna pisztrng populcija a felre apadt, 1983-ra pedig tovbbi 40%-os cskkenst
figyeltek meg. Ma az iparosodott orszgokban a savas es az ltalnos, pl. szak-Amerikban a csapadk
tlagos pH-ja 5,6, New-Englandben 4,1, nha 3,0 (a pH=3,5 kmhats mr kzvetlenl krostja a faleveleket).
Kanadban ksrletkppen egy t vizt savanytottk meg knsavval gy, hogy pH-ja 6,6-rl 5,2-re cskkent.
Mivel ehhez a nitrifikl baktriumok nem tudtak alkalmazkodni, a nitrognciklus megszakadt, s mrgez
ammnia halmozdott fel a vzben. A ksrlet befejeztvel a pH felment ugyan 5,4-re, de savany kmhats ltal
blokkolt nitrifikci csak egy v elmltval indult be jra. A kmhats megvltozsa teht jelentsen
befolysolja a vizek lvilgt, s a zavar hats megszntvel az lvilg csak lassan regenerldik.
A savas esk kialakulsban fontos krlmny, hogy a savas esk s az azokat kivlt ipari lgszennyezs
tvolsga tbb szz kilomter is lehet, hiszen a pldaknt emltett skandinv problmt is az angol s nmet
gyrak fstgzai okoztk. A savas esk ellen teht kizrlag regionlisan rdemes fellpni, a problmt
elszenved orszg sajt (loklis) intzkedsei gyakran hatstalanok maradnak. (A szndioxid-kibocsts
mrsklshez mr ez sem elg, ehhez Fld szint sszefogs kell: ez globlis problma).
A savas esk nemcsak a nvnyeket s a vzi lvilgot krostjk. Egyik jelents hatsuk az is, hogy szmos
kttt llapotban lev nehzfmet kioldanak a talajbl, amelyek gy a felszn feletti s alatti vizeket mrgezik.
Ugyanakkor az is lehet, hogy a kiolds a nvnyekben vagy az azokat fogyaszt llatok/emberek szervezetben
pp hogy hinyt hoz ltre bizonyos fmekbl, ami betegsgek megjelenshez vezet. A kmnyek fstgzaibl a
nitrogn s a kn oxidjai eltvolthatk ugyan, de 90%-os hatsfok felett a tisztts amgy is magas kltsgei
jelentsen megugranak.
A globlis elsttls vagy elhomlyosuls (global dimming) jelensgt csak az elmlt vekben ismertk fel 2,3.
A vzfelsznek prolgst vizsgl kutatk azt llaptottk meg, hogy adott fellet prolgsnak sebessge az
1950-1990-es vek kztti vtizedekben jelentsen cskkent: az Egyeslt llamokban 10%-os, NagyBritanniban 16%-os, Oroszorszgban 30%-os cskkenst figyeltek meg. Ez klnsen meglep annak
tkrben, hogy kzben a globlis hmrsklet folyamatosan nvekedett, amitl inkbb a prolgs nvekedst,
mint lassulst vrnnk. Mivel a prolgs sebessge a hmrskleten s a relatv pratartalmon kvl csak a
napfny erssgtl fgg, a vltozs oka ez ksbb be is bizonyosodott csak ennek megvltozsa lehet. A
jelensg magyarzata az, hogy a fstgzokban a lgkrbe jut apr korom- s egyb apr rszecskk a felhk
kialakulsakor kondenzcis magknt szolglnak, s mivel ilyen magokbl manapsg sokkal tbb van, a felhk
is sokkal tbb s kisebb cseppbl llnak, mint korbban. A sok apr cseppbl ll felhk viszont tkletesebb
tkrknt viselkednek, nagyobb hnyadt verik vissza a Fldet r napfnynek, ennek tulajdonthat a
fldfelszn elsttedse. A global dimming jelentsge nemcsak elmleti. Egyrszt a fknt az iparosodott
szaki flgmbre jellemz szennyezett felhk megvltoztatjk a felsznek felmelegedst, ezzel pedig a
csapadk eloszlst is. Elkpzelhet, hogy az szaki flteke cenjainak lehlse, a csapadkv dlebbre
vndorlsa, a Szhel-vezet szrazsga s tzmilli afrikai nyomora csak zelt a global dimming hatsai kzl.
25
Balzs)
Msrszt, mivel a global dimming energit von el a bolygtl, felttelezhet, hogy a globlis felmelegeds
eddig tapasztalt s gy is ijesztnek tallt mrtke csak egy rsze annak, ami a global dimming nlkl
fellpett volna. A fstgzok egyre elterjedtebb s tkletesebb tiszttsval a globlis elsttls br cskken, a
globlis felmelegeds mg ersebb lesz. Az ezt is figyelembe vev modellek a szzad vgre a korbbi max. 6
Cos helyett 10 Cot is elr melegedst jsolnak, ami a bolygt emberi letre tkletesen alkalmatlann
tenn. Br vannak olyan jabb (br idnknt megtveszten tlalt vagy meghamistott) megfigyelsek, amelyek
szerint a Fld melegedse bizonyos szempontbl szorosabb sszefggst mutat a Nap ciklusainak vltozsval,
mint a CO2 koncentrcijval, m ez nem jelenti azt, hogy az veghzhats jelentsge elhanyagolhat. Mint
ismeretes, a Fld tlaghmrsklete mintegy 33 Ckal alacsonyabb lenne a jelenleginl, ha nem lenne lgkre
s nem lenne veghzhatsa, akrhogy is vltakoznak a napciklusok. A napszl erssgnek (termszetes)
vltozsa s az ember ltal befolysolt veghzhats egytt dnt a Fld ghajlatrl.
A leveg termszetesen fizikai hatsokkal is br. A leveg fldfelsznnel prhuzamos ramlsa, a szl, valamint
az egyb irny lgmozgsok sokrt hatssal vannak az llnyekre:
a szl a prologtatst fokozza, ami egyrszt helvon hats (ez melegben kedvez lehet), msrszt
vzvesztesget okoz.
a szl nyr hats a nvnyzetre, srlseket, floldalas nvekedst eredmnyezhet.
segtheti a termsek, virgporszemek, madarak, rovarok s egyb llatok terjedst (vagy ppen akadlyozhatja
azt).
4. A vz
A fldi let 3,5-4 millird ve a vzben keletkezett, s mintegy 3 millird vig nem is lpett ki onnan. A vz ma
is igen fontos lhely, a vizek-cenok fotoszintetizl llnyei lltjk el a Fldn vente termeld oxign
mintegy felt. A vz felsznforml tnyez is, a vulkni erk ltal ltrehozott vagy felemelt kzeteket
lepuszttja, s anyagaikat elhordva rszt vesz a tengerek feltltsben. A Fldn mindhrom halmazllapotban
megtallhat, amit az asztrobiolgusok az let kialakulsa egyik legfontosabb feltteleknt tartanak szmon (a
2010-ben tlnk 20,3 fnyvnyire tallt Gliese 581g jel bolyg pp azrt kerlt a figyelem kzppontjba, mert
az eddig felfedezett mintegy flezer extraszolris bolyg kzl ez az egyetlen, amelyen a vz mindhrom
halmazllapotban elfordulhat4.
A vz kolgiai szerepe sokrt:
a nvnyek tpanyaga, a fotoszintzis kiindulsi anyaga;
testalkot anyag (az emberi test tmegnek pl. mintegy 60%-a vz);
reakcikzeg (a sejtek biokmiai reakcii vizes kzegben mennek vgbe);
kivl oldszer (ezrt tartalmazhat a nvnyek szmra rtkes ionokat a talajoldat, ezrt szllthat szmos
tpanyagot a vr stb.);
hszablyoz anyag (nagy hkapacitsnl fogva hllandsgot biztost az llnyeknek, nagy prolgshjvel
pedig hatkony hszablyozst tesz lehetv);
kulcsfontossg lhely.
A vz kolgiai fontossgra jl rvilgt az a tny, hogy egy lhely ves csapadkmennyisge s az llnyek
ltal vente termelt szervesanyag-mennyisg kztt egyenes arnyossg ll fenn: minl tbb a csapadk, annl
produktvabb (s rendszerint gazdagabb) az letkzssg. A cscson a trpusi eserdk llanak.
A vz krnyezeti tnyezknt jelentkez tulajdonsgai:
a startalom,
az oxigntartalom,
a hmrsklet,
a szndioxid-tartalom,
az svnyianyag-tartalom.
A vz startalma szles tartomnyban vltozik: a vilgcenok tlagos skoncentrcija 35 ezrelk (de pl. a
Finn-blben az desviz folyk hozzfolysa miatt csak 1 ezrelk), s a startalmuk 77,8%-t a NaCl adja. A
szrazfldi felszn alatti vizek svnyianyag-tartalma nagyon vltoz, rtegvizek esetben elrheti a 20 000 mg/l
rtket is, ami 20 tmegszzalkos tmnysgnek felel meg.
26
Balzs)
4.1. A nvnyek vzhztartsa s vzignye

A nvnyek vzhztartsuk szerint lehetnek:
vltoz vzllapotak (poikilohidratrs nvnyek); ezek kiszradstolernsak, testk vztartalma
nagymrtkben fgg a krnyezet vztartalmtl. Ilyenek a mohk, egyes pfrnyok (pl. a pikkelypfrny,
Ceterach officinarum), nhny zrvaterm faj, de a nvnyeken kvli taxonok kzl a cianobaktriumok (a
Nostoc fajok pldul 100 szrazon tlttt v utn is felleszthetk), a zldmoszatok, s a zuzmk is ide
tartoznak;
lland vzllapotak (homoiohidratrs nvnyek): testk vztartalmt tbb-kevsb lland szinten tartjk, a
nagyobb mrv vzvesztesget nem brjk, attl elpusztulnak. Ilyen a legtbb virgos nvny.
Vzigny szerint a hajtsos nvnyek kvetkez tpusait rdemes elklntennk:
1. Vzinvnyek (hidatofiton):
vzben lnek, az aljzathoz rgztett vagy lebeg letmdot folytatnak. Gykrzetk cskevnyes vagy
teljesen hinyzik (pl.: rence). Kutikuljuk nincs, ednynyalbjaik fejletlenek. Gyakori az tszellztet
alapszvet, amely a vzfelsznen lebegst segti el. A szrazra kerlst s a kiszradst nem viselik el.
2. Mocsri nvnyek (helofiton):
vzzel bortott talajon lnek, sok vizet vesznek fel, igen erteljesen prologtatnak. Nincsenek szilrdt
szveteik, testk tartst a sejtek vzteltettsge biztostja (ezrt is hervadnak el olyan gyorsan).
3. Kzepes vzigny nvnyek (mezofiton):
lland kzepes szint vzelltottsgot ignyelnek, lnkzld szn s nagy prologtat fellet jellemzi ket.
Tbb-kevesebb szilrdt szvettel rendelkeznek; pl.: a rti s erdei nvnyek jelents rsze.
4. Szrazsgtr nvnyek (xerofiton):
szraz ghajlaton vagy legalbb szraz talajon lnek, jellemzjk a mlyre hatol gykrzet, a cskkentett
prologtat fellet, a sok szilrdt elem, a vastag levllemez, a felletk szrzttsge vagy a viaszbevonat.
Sztmjuk rendszerint besllyedt.
A szrazsgtr nvnyek stratgiikat tekintve hrom f csoportba sorolhatk:
Efemer nvnyek: Rvid tenyszidej nvnyek, letciklusuk legfeljebb nhny htig tart. Gyors virgzs s
termsrlels utn teljesen eltnnek, s mag formjban vszelik t a kvetkez hossz ideig tart kedveztlen
idszakot. A sivatagokra s a tundrkra jellemzek.
A geofiton tagjai: Olyan nvnyek tartoznak ide, melyek ttelel szerve a felszn alatt rejtzik. A geofitonok a
talajba hzdnak vissza, hagymt, gumt, gyktrzset, stb. fejlesztenek, mg a csapadkviszonyok alkalmass
nem vlnak fld feletti hajts fejlesztsre. A talajban rejtve tlttt id sok esetben nem a szraz peridus
tvszelst segti, hanem a fnyviszonyok rendes ves ciklusa miatt alakul ki: a magyarorszgi erdkben
szmos geofiton faj kora tavaszal virgzik s fotoszintetizl, mert ilyenkor mg sok fny ri el a talajt. Mire a
fk lombot fejlesztenek, megtltik a talajban lev raktroz szerveiket tpanyagokkal, s a kvetkez tavaszig a
talajban rejtve maradnak.
Szukkulens nvnyek : A kis mennyisg s rendszertelen vzellts kihasznlshoz val alkalmazkodsnak
azt a mdjt kpviselik, amikor a nvny valamely szervben nagy mennyisg vizet trol. A vzraktroz szerv
lehet szr, trzs (pl.: kaktuszok, egyes kutyatejek) vagy levl (pl.: kvirzsa, varjhj).
4.2. A CO2-megkts hagyomnyos s alternatv tjai

A zld nvnyek szerves anyagaikat a fotoszintzis sorn lltjk el. A nvnyek tbbsgnl a szndioxidasszimilci els stabil termke a glicerinsav-3-foszft. Mivel a glicerinsav-3-foszft egy hrom sznatomos
molekula, a biokmikusok ezeket a nvnyeket C3-as nvnyeknek neveztk el. A megkts folyamatnak els
lpsei gy zajlanak le, hogy az t sznatomos ribulz-1,5-biszfoszft megkti a levegbl a CO2-ot, gy
tmenetileg hat sznatomos instabil termkk alakul t, amely rgtn utna kt darab hrom sznatomos
27
Balzs)
molekulv glicerinsav-3-foszftt - hasad szt. Izotpos vizsglatokbl tudjuk, hogy a kt molekula
egyiknek karboxilcsoportja (-COOH) tartalmazza a szn-dioxid sznatomjt.
A CO2-megktst katalizl enzim neve ribulz-1,5-biszfoszft-karboxilz, rviden rubisco. A rubisco azonban
ribulz-1,5-biszfoszftnak nemcsak a szn-dioxiddal, hanem az O2-nel val reakcijt is kpes katalizlni (innen
is a pontos nv: ribulz-1,5-biszfoszft-karboxilz/oxigenz). E reakci akkor kerlhet tlslyba, ha a
fotoszintetizl sejtek, ill. a zld szntestek krnyezetben kevs szn-dioxid ll rendelkezsre, ugyanakkor
bven van oxign. Ilyenkor a folyamat egyik termke, a kt sznatomos glikolt a zld szntestet elhagyvn a
mikrotesteknek (microbody) nevezett sejtszervecskkbe vndorol, ahol belle oxignfelvtellel jr reakcik
sorn szn-dioxid kpzdik. Mivel a folyamat fnyt s oxignt ignyel, ugyanakkor szn-dioxid termeldsvel
jr, fnylgzsnek vagy fotorespircinak neveztk el. A nvbl is ltszik, hogy a fnylgzs a fotoszintzis
ellentte, fordtottja. A legtbb nvny gyakran kerl olyan helyzetbe, amikor a CO 2 s az O2 kedveztlen
arnya folytn a fotorespirci jelentss vlik, gy a fotoszintzissel ellltott szerves anyag viszonylag nagy
hnyada e folyamatnak ldozatul esve visszalakul CO2-d.
A msodik vilghbor utn a fotoszintzis-sttszakasz egyes lpseinek feldertsn fradoz biokmikusok
amelynek meghatroz krfolyamatt a Berkeley-kutatcsoport vezetirl, Melvin Calvinrl s Andrew
Bensonrl Calvin-Benson-ciklusnak vagy rviden Calvin-ciklusnak neveztek el - nagy meglepetssel vettk
tudomsul, hogy szmos nvnyfaj esetben a CO2-megkts els stabil termke nem a hrom sznatomos
glicerinsav-3-foszft, hanem a ngy sznatomos oxlecetsav (oxlacett). Ezeket a nvnyeket ennlfogva C4-es
nvnyeknek neveztk el . E fajok ugyanazt a Calvin(-Benson)-ciklust vgzik, mint C 3-as trsaik, de nhny
rvid reakcit elkapcsolnak a folyamatnak. Elszr is, a foszfoenolpiroszlsav-karboxilz (PEP-karboxilz)
nev enzim segtsgvel a hrom sznatomos foszfoenol-piroszlsavbl (PEP) s CO2-bl ngy sznatomos
oxlecetsavat (ez mg tovbbalakulhat szintn ngy sznatomos almasavv) lltanak el a levl alapszvetnek
f tmegt alkot mezofillumsejtek zld szntestjeiben. A keletkezett oxlecetsav (vagy almasav) ezt kveten
tdiffundl a levlerek szlltszveteit krlvev nyalbhvely-parenchima sejtjeibe, amelyek zld
szntestjeiben PEP-ra s CO2-ra bomlik. Ekkor aztn beindul az a folyamat, amellyel a C 3-as nvnyeknl az
egsz sttszakasz kezddik: a CO2-ot felveszi a ribulz-1,5-biszfoszft, majd a hat sznatomos tmeneti termk
kt darab hrom sznatomos glicerinsav-foszftt bomlik. Innentl a C 3-as s a C4-es nvnyek fotoszintzise
azonos lpseken halad keresztl.
Akkor mi rtelme van a C4-esek elkapcsolt reakcijnak (PEP + CO2 oxlacett), ha az oxlecetsav
rvidesen visszaalakul kiindulsi anyagaiba? A folyamatot katalizl enzim, a PEP-karboxilz (a rubiscoval
ellenttben) nem rzkeny az oxignre, gy az ltala katalizlt folyamat alacsony CO2 s magas O2
koncentrcinl sem vezet fnylgzshez. Mikor fordulnak el ilyen viszonyok? Ha kevs a vz a talajban, s
nagy a forrsg, a nvny az elhervads elkerlsre igyekszik bezrni gzcserenylsait. Ezzel ugyan
megelzheti a tlzott vzvesztesget, de a zrt lgrsek a CO2-felvtelt is megakadlyozzk, s az eredmny
alacsony CO2-koncentrci lesz. Ez a C3-as nvnyeknl fnylgzshez, kvetkezskppen szervesanyagvesztesghez vezetne. m a C4-es nvnyek PEP + CO2 oxlacett PEP + CO2 krfolyamata futszalag
mdjra szlltja a CO2-molekulkat a mezofillumsejtekbl (ahol a fnyszakasz is zajlik) a nyalbhvelysejtekbe
(ahol a sttszakasz a f szerep). gy a nyalbhvelysejtekben jelentsen megn a CO 2-koncentrci,
fnylgzs pedig nem kvetkezik be se a mezofillumban (az oxignre rzkeny enzim hinya miatt), se a
nyalbhvelyben (a sok CO2 miatt). A C4-es nvnyek ennek kvetkeztben a szraz, meleg lhelyek
meghdtsra alkalmasabbak C3-as trsaiknl. Ez az anyagcseret kizrlag zrvatermkben fordul el,
hasznnvnyeink kzl pl. a kukoricban. Ennek tkrben rthet a korbban emltett klnbsg: a C 4-es
nvnyek ugyanolyan fnyintenzitsnl tbb szerves anyagot lltanak el, a fny s a fotiszintetikus intenzits
kapcsolatt ler grbjk csak nagyobb fnyerssgeknl mutat teltdst, s magasabb hmrskleten sem
cskken a fotoszintzisk hatsfoka.
A CAM (Crassulacean Acid Metabolism) a C4-eshez hasonl, de attl megklnbztethet anyagcseret. A
varjhjflkre (Crassulaceae) s szmos ms szukkulens nvnyre, kaktuszra jellemz, olyan fajokra, amelyek
klnsen szraz s forr ghajlaton honosak. Ezek a nvnyek gzcserenylsaikat csak jjel nyitjk ki; a
nappali forrsg idejn, hogy megakadlyozzk a vzvesztesget, zrva tartjk. jjel CO2-ot vesznek fel a
levegbl, PEP-karboxilzzal ngy sznatomos karbonsavakk alaktjk, amelyeket nagy mennyisgben
trolnak msnap reggelig. Akkor zrt lgrsek mgtt elbontjk azokat, a felszabadul CO 2 a Calvin(-Benson)ciklusba jut, a PEP pedig a kvetkez jjel jabb CO2-ot kthet meg, vagy egyb ton alakul t. A C4-es
nvnyekhez kpest a klnbsg mindssze annyi, hogy itt a PEP a lebont folyamatok sorn jjel keletkezik, a
C4-eseknl pedig nappal, a fotoszintzis sorn jn ltre. Tovbbi klnbsg, hogy a CAM nvnyeknl a CO 2
oxlexetsavv alaktsa, majd elbontsa idben klnl el (az egyik jjel, a msik nappal megy vgbe), mg a
C4-es nvnyeknl trben (az oxlecetsavv alakts a mezofillumban, az elbonts a nyalbhvelyben trtnik).
Jellegzetes CAM nvny pldul az anansz (Ananas comosus).
28
Balzs)
4.3. A fotoszintzis intenzitst limitl tnyezk; az eutrofizci

A szrazfldi fotoszintzist a klimatikus tnyezk kzl a fny, a hmrsklet s az elrhet vz mennyisge
korltozhatja, amelyek kzl az utbbi kett szokott tnylegesen korltoz tnyezknt fellpni. A vizekben a
f limitl tnyez ltalban a foszfor alacsony koncentrcija. Foszfor vzbe juttatsval (pl. mtrgyk,
msszerek formjban) a vzi lhelyek eutrff vlhatnak: a korltozs all kikerlt algk elszaporodnak,
elszr rendszerint a zldmoszatok, amelyeket a folyamat elrehaladtval felvltanak a fonalas kkbaktriumok.
A felgyorsult szaporods kvetkeztben megnveked sejttmeg sejtjei elbb-utbb elpusztulnak, s lebontsuk
a t vizben oldott sszes oxignt ignybe veszi. Amg a vztmeg t nem keveredik (ami mlyebb tavak
esetben vente ktszer, tavasszal s sszel trtnik meg), a t lvilgnak komoly oxignhinnyal kell
szembenznie. Anaerob llnyek szaporodnak el, amelyek a problmt tovbb slyosbtjk
anyagcseretermkeikkel, hiszen azok ellenttben az aerobok vtermkvel, a szagtalan CO2-dal sokszor
mrgezk vagy bzsek.
Az amerikai Erie-t is eutrf. Ktszz vvel ezeltt a t vize tiszta volt s viszonylag sok oxignt tartalmazott.
Manapsg azonban tbb mint 15 milli ember l a t vzgyjt terletn. A kzeli vrosok tbb mint 250
millird liter hztartsi s ipari szennyvizet vezetnek vente a tba, radsul az egsz krnyez terlet intenzv
mezgazdasgi mvels alatt ll, amit termszetesen mtrgykkal tesznek klnsen jvedelmezv. A XX.
szzad elejn az algk szaporodsa soha nem ltott mreteket lttt, pldul az 1929-ben Clevelandnl mrt 81
db/ml rtkrl 1962-re 2423 db/ml-re ugrott (Purves Orians Heller, 1995). A baktriumok kzl az
Escherichia coli gy elszaporodott, hogy sok strandot be kellett zrni npegszsggyi agglyok miatt. Ahogy a
mlyebb rtegekben cskkent az oxign koncentrcija, szmos shonos faj kipusztult. Ezek helyett olyan
kagyl-, csiga- s sznyogfajok telepltek be vagy szaporodtak el, amelyek kpesek voltak az anaerobb vl
viszonyok kztt is fennmaradni. A Hexagenia genusba tartoz krszfajokat gy vltottk fel bizonyos
kevssertj frgek. A halfajok kzl az addig dominns hering, csuka, ponty, sgr, pisztrng helyett a
gazdasgilag kevsb rtkes fajok szaporodtak el, nehz helyzetbe hozva a halszatot is. 1972 ta az Egyeslt
llamok s Kanada jval tbb,mint 7,5 millird dollrt ldozott a vzgyjt terlet szennyvztisztt telepeinek
fejlesztsre, aminek eredmnye gyorsan megmutatkozott: a bevezetett foszformennyisg a maximumrtkhez
kpest mintegy 80%-kal mrskldtt, s a vz foszfortartalma is jelentsen cskkent. 1985 ta mr csak 11
000 tonna foszfor jut a vzbe vente (ez volt az intzkedsek megtervezsekor megnevezett clrtk is). Az Eriet mlyebb rtegei azonban mg ma is szegnyek oxignben a nyri hnapok alatt, br a helyzet slyossga
cskkenben van. Mindazonltal a t lvilga sohasem nyerheti vissza korbbi gazdagsgt: egyes fajok
vgleg kipusztultak, ms fajokat, pl. a vletlenl beteleptett zebrakagylt pedig mr nem lehet eltntetni. Az
Erie-thoz hasonl nagy tavak vize lassan cserldik, s vtizedekbe kerl, mire minsge elri a korbbi
rtkt ez azonban nem jelenti, hogy akkor lvilga is teljesen regenerldik.
5. A talaj
A talaj nem lettelen svnyianyag-tmeg, hanem egy l rendszer, amely abiotikus s biotikus rszekbl ll.
Kialakulshoz legalbb 10 000 vre van szksg. Azon tl, hogy gazdag talajletnek ad otthont, a legtbb
kulcsfontossg elem (N, P, S, C stb.) krforgsnak is nlklzhetetlen szntere.
A talaj keletkezse a kzetek fizikai mllsval, aprzdsval kezddik. Ezt gyorsthatja a hings, a fagy, a
skivls feszt hatsa, a rtegnyoms cskkense vagy pp nvekedse. A fizikai aprzds krlbell 0,01
mm-es szemcsk kialakulsig hatkony. Folyamat sorn a kzet kmiai tulajdonsgai nem vltoznak meg,
csupn aprzds trtnik. A kvetkez lpsben a kmiai mlls jut f szerephez, amely a nagy fajlagos
felletv vlt kzetanyagot oxidcis, hidratcis, hidrolitikus, oldsos folyamatok sorn kmiailag talaktja
(utbbira plda a mszk olddsa sznsavas vz hatsra). Az gy keletkez agyag Fe- s Al-hidroxidokbl,
kovasavbl ll kolloid rszecskk egyttese. A talajkpzds folyamatt a biolgiai mlls fejezi be (ami
valjban a fizikai aprzdssal s a kmiai mllssal egytt zajlik), amelynek sorn llnyek, elssorban
nvnyek maradvnyaibl stt szn, lignint, cellulzt, fehrjket s egyb nagy molekulj szerves anyagokat
tartalmaz anyag, humusz jn ltre. A kmiai mlls sorn keletkezett szervetlen kolloid rszecskkkel egytt
ez alkotja a talaj lettelen anyagt. A humusz teht az elpusztult llnyek szerves anyagainak lebontsakor
ltrejv kztitermkek sszefoglal neve. A lass lebontsi folyamat vgn termszetesen szn-dioxid s vz
kpzdik, de mivel a humuszmolekulk bels struktrja igen stabil, ez tbb ezer vet is ignybe vehet. Kzben
a fels talajrtegre jabb s jabb szervesanyagrtegek kerlnek a frissen elpusztult nvnyekbl, gy a humusz
kora lefel haladva egyre n, s minl idsebb a rteg, a folyamatos bomls miatt annl kisebb az ssztmege.
(A talaj humusztartalma ennek megfelelen lefel ersen cskken.) A lass enzimreakciknak ksznhet, hogy
a talaj, mieltt humusztartalma teljesen elbomlana, klnfle llnyek vltozatos seregnek lhelye lehet. A
Fld talajaiban tallhat humuszanyagok sszes tmege hozzvetlegesen 2,5 x 10 12 tonna, ami nagyjbl
29
Balzs)
egyenl a fldfelszn teljes biomasszjnak tmegvel. Talaj teht csak llnyek kzremkdsvel kpzdhet,
anlkl csak kzetmlladk bortan a fldfelsznt, mint az lettelen bolygkon.
A talaj fggleges metszetn, a talajszelvnyen a talaj tbb egyms alatti rtegre klnthet. A legfelst A
szintnek hvjuk, alatta helyezkedik el a B, majd a C szint:
A szint: a legfels rteg; gazdag talajlet jellemzi, sok szerves anyagot tartalmaz
A szint: a legfels rteg; gazdag talajlet jellemzi, sok szerves anyagot tartalmaz
C szint: a legals rteg; maga az anyakzet, vagy annak nagyobb darabjai tartalmazza, kzttk a fizikai s
kmiai mlls klnbz fokozataiban lev agyagos kzettrmelkkel.
5.1. A talaj tulajdonsgai

A talaj mechanikai sszettelt az alkot rszecskk mretvel s arnyval jellemezzk.
A talaj hrom f sszetevje rszecskemret alapjn:
1. vzelemek: A talaj legnagyobb rszecskemret (2 mm-nl nagyobb) frakcija
2. finomfld frakci: a vzelemek s a kolloid mrettartomny kztti rszecskk alkotjk
3. kolloid frakci 500 nm-nl kisebb rszecskkkel; tmegkhz kpest risi felletkn nagyon sok anyag,
klnbz ionok s vzmolekulk megktsre kpesek, ami a talaj termkpessge szempontjbl nagy
jelentsg. A vlyog- s agyagtalajok sok kolloidok tartalmaznak, ezrt sok vz trolsra kpesek; a
homoktalajok vztrol kpessge kis kolloidtartalmuk miatt sokkal kisebb. A kolloid frakci az anyag
kmiai sszettele szerint kt rszre oszthat, szervetlen agyagkolloidokra s szerves kolloid rszecskkre.
A hrom frakci arnytl fgg a talaj vzmegkt kpessge, vztereszt kpessge, valamint a ktttsge.
A vzmegkt kpessg azt mutatja meg, hogy adott trfogat lgszraz talaj hny cm3 vizet kpes felletn
megktni
A ktttsg annak mrtke, hogy a talaj mekkora ellenllst kpes kifejteni az t r mechanikai hatsokkal,
talajmvel eszkzkkel szemben. A ktttsg jellemzsre leggyakrabban az Arany-fle ktttsgi szmot
hasznljk. Ez a szm azt adja meg, hogy egy bizonyos talajhoz mennyi vizet kell adni ahhoz, hogy egy
meghatrozott kemnysget elrjen. A szraz talajok nyilvn kemnyek, nehezen megmunklhatk, ktttek.
Minl nagyobb egy talaj Arany-fle ktttsgi szma, annl tbb vizet kell felvennie ahhoz, hogy kemnysge
egy adott szintre cskkenjen teht minl nagyobb az Arany-fle szm, a talaj annl ktttebb. A kttt
talajoknak nemcsak a megmvelse nehezebb, ezekbe a nvnyek gykere is nehezen hatol be (FazekasSzernyi, 2002).
A talajlet s a termkpessg szempontjbl a morzss talajszerkezet a legkedvezbb. Talajmorzskon nhny
mm-es rgcskket rtnk, amelyek kztt sok szabad tr van, azaz sszprustrfogatuk nagy. Ennek egy rszt
vz (elssorban kapillrisvz), msik rszt leveg tlti ki. A megfelel talajlethez mindkettre szksg van, a
j talajban egyik sem foglal el tl sok helyet a msik rovsra. A prustrfogat szerkezeti jellemz, azt fejezi ki,
hogy a szilrd rszek ltal be nem tlttt tr hny szzalka a talaj trfogatnak. Elnys a nagy prustrfogatrtk, ekkor j a talaj vzgazdlkodsa s j a levegelltottsga.
A talajleveg a lgkri levegtl eltr arnyban tartalmazza az egyes komponenseket: oxignbl kevesebbet,
szn-dioxidbl s vzgzbl jval tbbet tartalmaz annl (a CO 2-tartalom akr szzszoros is lehet, mg az O2tartalom ltalban fele a lgkrinek).
A nvnyek ignyeinek megfelel talaj (teht nemcsak a talajleveg) jellemz sszettelt a 10. bra mutatja:
A talaj vztartalmnak egy rsze n. gravitcis vz, amely szabadon elfolyhat, nincs semmihez ktve. A msik
rszt a kapillrisvz alkotja, amely jobban a talajban marad, hiszen a kapillrisok vagy a kolloidok fellethez
ktdik. E ktds ugyanakkor nem annyira szoros, hogy a nvnyek ne tudnk knnyszerrel felvenni. A
harmadik csoportot a higroszkpos vz jelenti, amely a kolloid rszecskk fellethez olyan ersen ktdik,
hogy a nvnyek csak alig-alig kpesek onnan elszvni; laboratriumban is inkbb csak hevtssel tvolthat el
ez a vz.
30
Balzs)
A talaj sszettele a talaj hmrskletre is hatssal van. A nagyobb vztartalm talajok fajhje nagyobb, ezrt
ugyanolyan nappali besugrzs s jjeli kisugrzs mellett kisebb hingst szenvednek el. A kevs kolloidot
tartalmaz, ezrt kis vzmegkt kpessg homoktalajok ezzel szemben gyorsan felmelegszenek, de hamar le
is hlnek. A kolloidokban gazdag, nagy vztartalm agyagtalajok a lgkr nagy hingsa mellett is nagy
hllandsgot mutatnak.
A talaj kmhatsa a nagyon savas pH=3-tl a nagyon bzikus pH=11-ig brmilyen rtket felvehet. Ha vente
tbb csapadk esik, mint amennyi ugyanennyi id alatt elprolog, akkor a talajoldatban lev ionok, valamint a
talajkolloidok (szintn a rajtuk kttt ionokkal egytt) lefel mozognak, azaz a felsznrl eltvoznak: a talaj
kilgozdik. Az ilyen tpus kimosds a hideg ghajlat terletekre jellemz, s savany talajok kialakulst
eredmnyezi. Hasonl savanyt hatssal van a fenyflk lehullott tleveleinek bomlsa is a talajban.
Ha egy terleten kevesebb csapadk esik, mint amennyi ugyanannyi id alatt a felsznrl elprolog, akkor a
talajionok felfel vndorlsa lesz jellemz, ami a fels talajrteg bzikuss vlsnak kedvez. Az gy kialakul
szikes talajok sok Na- s K-iont tartalmaznak, s lgos kmhatsak.
Ha egy terleten az vente hull csapadk s az vente elprolg vzmennyisg nagyjbl megegyezik, a talaj
kmhatsa a semleges tartomnyban lesz (pH7).
A talaj igen sokfle elemet tartalmaz klnbz mennyisgben. A makroelemeknek nevezett alkotkban
viszonylag gazdag (N, P, K, Ca, Mg, S, Si), de a sokkal kisebb arnyban elfordul mikroelemek (B, Mn, Fe,
Zn, Cu, Mo, Co) jelenlte is igen fontos, mind a talajllnyek, mind a nvnyek, mind az azokat fogyaszt
ember szmra. Valsznleg tbb egszsggyi problma kialakulsrt is felelss tehet az a mezgazdasgi
gyakorlat, hogy a termfldekrl minden vben eltvoltott nagy tmeg termny rengeteg (mikro) elemet visz
magval, amelyek kzl alig ptolunk egyet-kettt (N, P, K). A talaj gy elszegnyedik (elszegnyedett) olyan
mikroelemekben, amelyek az emberi szervezet mkdsben nlklzhetetlenek. Ezek ptlsra svnyianyagtartalm tpllkkiegszt ksztmnyeket ajnlanak, m szedsk a problmt felteheten csak rszben oldja
meg.
A talaj egyes nvnyi tpelemeinek tlslya (vagy hinya) ms-ms fajoknak kedvez. A nitrofrekvens
nvnyek, pl. a nagy csaln (Urtica dioica), a tatrlaboda (Atriplex tatarica), a nagy tif (Plantago major), a
szrs disznparj (Amaranthus retroflexus), a mezei sska (Rumex acetosa), a hagymaszag knyazsombor
(Alliaria petiolata), a fekete bodza (Sambucus nigra) vagy a ragads galaj (Galium aparine) a talaj magas
nitrogntartalmnak indiktorai. A sziliktjelz nvnyek, pl. a tzegmohk (Sphagnum fajok), a csarab
(Calluna vulgaris), az fonya (Vaccinium fajok), a szrf (Nardus stricta), az erdei sdbza (Deschampsia
flexuosa), a seprzant (Sarothamnus scoparius) vagy az egynyri szikrka (Scleranthus annuus) savany,
svnyi anyagokban szegny talajokon nnek. A str nvnyek pedig a talaj magas startalmt jelzik: sziki
mzpzsit (Puccinellia limosa), brnyparj (Camphorosma annua), sziki sballa (Suaeda maritima), sziki tif
(Plantago maritima), sziki csenkesz (Festuca pseudovina), sziki szitty (Juncus gerardi), sziki szirzsa (Aster
tripolium ssp. pannonicum), magyar svirg (Limonium gmelini subsp. hungaricum)
5.2. A talaj lvilga

A talajban szmos, rendszertanilag sokszor egymstl tvol ll taxonba tartoz faj igen sok egyede l,
sszefoglal nevk az edefon. Rendszertanilag lehetnek Baktriumok, Egysejtek, Nvnyszerek, Gombk,
Nvnyek s llatok is.
Egyesek (eukarita egysejtek, kerekesfrgek, fonalfrgek) a talajoldatban lnek, msok szrazfldiek, de
nedvessgignyesek (pl. ugrvillsok, egyb fonalfrgek), megint msok kifejezetten szrazsgtrk (szkk,
hangyk). A legfontosabb talajllnyek azonban a baktriumok s a gombk. Elbbiek kzl a nitrifiklk
ltalban csak az 5,5-10 kztti pH-tartomnyban tudnak hatkonyan mkdni, nagyon savas kmhatsnl lell
a nitrifikci, ami a nitrogn krforgsnak zavarhoz vezethet. A baktriumok szerepe sokrt: lebontk,
felszabadtjk a tpanyagokat, betegsgeket terjesztenek vagy pp semlegestenek (penicillin).
A talaj megfelel kmhatsa a nvnyek szmra is fontos. A Magyarorszgi ednyes flra hatrozja (Simon,
1992) egy tfokozat skln (R rtk) minden felvett fajrl megadja az ltala legjobban kedvelt kmhatstartomnyt.
A talaj megfelel kmhatsa a nvnyek szmra is fontos. A Magyarorszgi ednyes flra hatrozja (Simon,
1992) egy tfokozat skln (R rtk) minden felvett fajrl megadja az ltala legjobban kedvelt kmhatstartomnyt. A talajban tallhat szerves anyag nagy rszt humusz s a nvnyi gykerek alkotjk, mindssze
31
Balzs)
5%-t teszik ki a talajlak llnyek, melyek kzs neve az edafon. Franc (1913) eredeti meghatrozsban
csak a baktriumok, gombk, algk, egysejtek, kerekesfrgek, fonalfrgek s medvellatkk tartoznak az
edafon fogalmba, de ksbb a fogalom rtelmezse kiterjedt a talajt, mint lhelyet benpest letkzssg
minden tagjra, a talaj-biocnzis egszre.
A fonlfrgek a talajban a leggyakoribb llatok (ket egyedszmban csak a ma mr nem llatoknak, hanem
egysejt eukaritknak tekintett protozok elzik meg). Elssorban a nedves talajban lnek, ahol kzvetlen
tmenetet tallunk a vzi fauna s a talajszemcsk kztti adhzis vizet benpest fonlfreg-fauna kztt.
Nagysguk 0,5 s 2 mm kztti. sni nem tudnak, elrehaladsukban a talajkapillrisok vzkszletre vannak
utalva. Ha a talaj kiszrad vagy a 34-es pH-rtk al sllyed, akkor nyugalmi, n. anabionta llapotba
kerlnek. Tpllkozsuk vltozatos, a detrituszevktl a ragadozkig tallunk kztk fajokat. Sok faj fogyaszt
llati egysejteket s baktriumokat. Ms fajok gombkkal tpllkoznak, gy pl. a Dictylenchus nemzetsg fajai
szuronyszeren kitolhat szjszerveikkel megszrjk a vkony gombafonalakat, majd kiszvjk a citoplazmt.
rdekes ugyanakkor, hogy fonlfrgekre vadsz gombafajok is ismeretesek. Mr tbb mint 100 ve
feljegyeztk, hogy az Arthrobotrys oligospora nev gomba hurokszer micliumai fonalfrgek foglyul ejtsre
specializldtak. Azta szmos mikroszkopikus gombrl derlt ki, hogy tpllkforrsukat a fonlfrgek
kpezik.
A gyrsfrgek kzl a gilisztkat (Lumbricidae) s televnyfrgeket (Enchytraeidae) rdemes megemltennk,
melyek a fldben aktvan jratokat frva lnek. A televnyfrgek tbbsge 20 mm-nl kisebb, s testk tmrje
is kevesebb 1 mm-nl. ltalban fehr sznek vagy tltszk. Tpllkaik fleg mikroorganizmusok, de
blcsatornjukat kb. azonos arnyban tltik ki a nvnyi maradvnyok, gombafonalak s az svnyi
talajkeverk. Az avarszintben l llatok elnyben rszestik az ugrvillsok, atkk rlkt s a gombkat.
A fldigilisztk hrom kolgiai tpusba foglalhatk ssze: avarlakk, jratsk s svnyitalaj-lakk. Ez
egyben vertiklis eloszlst is jelent. Nagyon rzkenyen reaglnak a szrazsgra. A kezdd szrazsg ell
mlyebbre snak, majd kis csomba sszegngyldve vszelik t a knyszernyugalmi llapotot. A kzpeurpai fajok hmrskleti optimuma ltalban 10 C krl van. Aktivitsuk 0 C-nl gyakorlatilag megsznik,
a 25 C-os meleget pedig a legtbb faj mg kedvez nedvessgviszonyok mellett sem li tl. A gilisztk
tpllka fleg holt nvnyi maradvnyokbl ll, zld rszeket csak ritkn fogyasztanak. A fenyerdk
talajnak alacsony pH-ja s a rosszul leboml talom gtlan hat a gilisztk fejldsre. A fldigilisztk
gyakorlati jelentsge a talaj termkenysgben rszint a tpllk felvtelben, emsztsben, rszint pedig a
jratok ksztsben, a talaj alkotrszeinek sszekeversben, a talajszerkezet kialaktsban van.
Az zeltlbak kzl az ikerszelvnyesek osztlya (Diplopoda) nagy faj- s egyedszmmal kpviselteti magt a
talajban. Teljes fajszmukat 12 000 80 000-re becslik a vilgon. letmdjukat tekintve talajlakk, tbbnyire
nvnyi korhadkot esznek (blbaktriumaik segtsgvel kpesek a bontsra), rszt vesznek az avar
felaprzsban, nagyon fontosak humuszkpzsben, de kis szmban vannak kztk ragadozk is. Nagyobbik
alosztlyuk az ezerlbak (Chilognatha).
A pkszabsak kzl az atkk (Acari) jelentsge a legnagyobb. Az eddig lert kb. 15 000 faj tbbsge tipikus
erdlak, s a talajban l. Mretk 0,22 mm kztti. Szemk hinyzik, de fnyrzkel kpessgk
bizonythat. Egyedfejldsk sorn egy lrva s hrom nympha stdiumon keresztl rik el a kifejlett llapotot.
A lrvt hrom pr lb, a tbbit ngy pr lb jellemzi. Az atkk szmos csaldjbl a talajfauna szmra
jelentsebbek a pnclosatkk (Oribatida) s a ragadoz atkk (Gamasina). A Gamasink tbbsge ragadoz,
tpllkspektrumuk a fonalfrgektl az ugrvillsokig terjed. A pnclosatkk talajbiolgiai jelentsge igen
nagy. Nevket ers, sttbarna kutikuljukrl kaptk. A tbb-kevsb gmb alak test mretbl
kvetkeztethetnk a talaj prusos szerkezetre is. Vgtagjaikat szorosan a testhez tudjk simtani, vagy nhny
fajnl egy csukls zeslssel az llat teste szablyosan sszehajthat egy zrt tmbbe. gy a kltakar hatsos
vdelmet nyjthat a ragadozk vagy a kiszrads ellen. Ez lehetv teszi, hogy a pnclosatkk a talaj
klnbz vertiklis szintjeiben egyarnt megtelepedhessenek. A legtbb faj mindenev, gy rendkvl nagy
egyedszmuk rvn kiemelked szerepet jtszanak a lebontsban.
A hatlbak altrzsbl az ugrvillsok osztlya (Collembola) kiemelked jelentsg. Mretk 0,2-9 mm. A
talaj belsejben lk pigment nlkli, vak llatok, az ugrvilljuk pedig redukldott. A felsznen lk lnk
sznek, jl ugranak, pontszemeik szma teljes, s megtermkenytett petkkel szaporodnak, szemben az edafon
formk kztt gyakori parthenogenetikus (szznemzses) szaporodssal. A Fldet ma benpest rovarok kztt
az ugrvillsok a legszmosabbak, fellmlva a hangykat, termeszeket s a legyeket, egyedszmuk az 1000
pldnyt is elrheti 1 liter erdei fldben. Tbbsgk detritusz-, spra- s mikrobaev, mikzben sok svnyi
anyag is thalad a blcsatornjukon. gy joggal nevezhetjk az ugrvillsokat a talajkpzds, talajlet
kataliztorainak, mert blcsatornjuk mikroflrjval beoltjk a talajt. Hmrsklet-tolerancijuk tg hatrok
32
Balzs)
kztt vltozik. Ismertek kifejezetten tlen aktv fajok, amelyek tmegszaporodsukkor sttre festik a havat, pl.
a Hypogastrura socialis, de a tbbsg hmrsklet-optimuma 515 C kztt van. Az eurpai fajok szma kb.
1800, de egy-egy erdllomnyban mg sincs tbb ltalban 100 150 fajnl, a dominns fajok szma pedig
jellemzen alig egy tucatnyi.
A szintn a hatlbak altrzsbe tartoz rovarok (Insecta) osztlynak sok faja a talajban li letnek egy rszt
vagy egszt. E fajok lehetnek:
a. rszleges talajlakk, mint pl. a pattanbogarak, amelyek pete s lrva llapotban a talajban lnek, kifejletten
viszont a talaj felett;
b. tmeneti talajlakk, pl. a nagy nyrlevelsz, amely csak kifejlett alakban tlt egy telet a talajban;
c. periodikus talajlakk, pl. a galacsinhajt bogarak, amelyek letk nagy rszt a talajban lik le;
d. lland talajlakk, amelyek gyakorlatilag sosem hagyjk el a talajt.
A lebonts folyamata is szorosan sszefgg a talajlettel. Maguk a lebontk valamilyen formban mind
talajlakk, s a talaj szmukra fontos erforrst jelent. (az erforrs nem felttlenl azonos a tpllkkal). 1
ngyzetmter erdei talajfelsznre tlagosan 670 avarlebont llategyed jut. Ez hektronknt 6,7 milli egyed a
talajban, ami 40 kg krli tmeget jelent.
Table 2.1. 1. tblzat: Talajllnyek tmege (t/ha) rt-legeln s rpafldn

Talajllnyek
Rt, legel
rpafld
Gykerek
20-90
1,46
Baktriumok
1-2
0,73
Sugrgombk
0-2
Gombk
2-5
1,63
Egysejtek
0-0,5
0,07
Fonlfrgek
0-0,2
0,002
Gyrsfrgek
0-2,5
0,056
Egyb llatok
0-0,5
0,0006
5.3. Talajvdelmi megfontolsok

A talajvdelem a talajszennyezseket, a talaj kmhatsnak kedveztlen vltozsait s a talajerzi folyamatait
igyekszik mrskelni.
Talajszennyezst nemcsak a nvnyvdszerek (amelyek valjban rovarokat, gombkat vagy gyomoknak
tekintett nvnyeket elpusztt mrgek) okozhatnak, hanem a termkpessg fokozsra kiszrt mtrgyk is.
Utbbiak kzl a foszformtrgyk nehzfmszennyezseket tartalmazhatnak, a nitrognmtrgyk kijuttatst
pedig gyakran tlzsba viszik. Mindkett a talajllnyek megmrgezdst vonja maga utn, amellett hogy a
felszni vizekbe jutva eutrofizcit okoznak.
A Hortobgyra jellemz s ma vdelem alatt ll szikes pusztk tulajdonkppen mestersges kpzdmnyek, a
Tisza szablyozsa miatt bekvetkezett talajdegradci emlkt rzik.
A mezgazdasgi koszisztmk a termszetes koszisztmktl abban is klnbznek, hogy a mvelt
terleteket az v egy jelents rszben nem bortja sszefgg nvnyzet. A csupasz talajfelsznen a talaj
erzis pusztulsa igen jelents lehet: Magyarorszgrl a Duna 10 milli tonna erodlt talajt hord el vente. A
szl deflcis hatsa sem elhanyagolhat haznkban, hiszen ennek kvetkeztben vesztnk el minden vben
mintegy 80 milli m3 talajt. sszevetve ezt azzal, hogy a talajok jrakpzdsi ideje 10 000 v, a jelenlegi
mezgazdasgi gyakorlat fenntarthatatlansga nem krdses. Ma mg inkbb megfontolsra rdemesek Franklin
D. Roosevelt amerikai elnk szavai, mint amikor 1937. februr 26-n elhangzottak: A nation that destroys its
soils, destroys itself. (A nemzet, amelyik elpuszttja a talajait, nmagt puszttja el).
33
Balzs)
6. A domborzat
A domborzat nem nmagban, hanem a tbbi abiotikus (s biotikus) tnyez megvltoztatsval fejti ki hatst
az llnyekre. A tengerszint feletti magassg pldul a terlet ghajlatt, a hegysget alkot kzetek sszettele
a rajtuk kialakul talaj minsgt befolysoljk. A kitettsg is rendkvl fontos, hiszen a dli lejtk melegebbek,
jobban megvilgtottak, mint az szakiak, ugyanakkor a szl irnyba esk nemcsak hvsebbek, hanem
csapadkkal is jobban elltottak (a nedves leveg - korbban mr emltett - knyszer felemelkedsbl
kifolylag). Minl nagyobb a lejtszg, annl ersebbek az emltett hatsok, s annl jobban ki van tve az
erzinak is.
A domborzatnak az llnyekre gyakorolt hatst jl illusztrljk a Sierra Nevada hegysg cickafarkpopulciin
(Achillea lanulosa) vgzett vizsglatok. A Sierra Nevada hegysgben (Kalifornia llam, USA) honos fajnak
szmos populcija l a hegysg egszen klnbz tengerszint feletti magassg lhelyein. Megfigyeltk,
hogy a legnagyobb tengerszint feletti magassg lhelyeken a nvnyek tlagos testmagassga tbb mint
hromszorosa annak, mint ami a tengerhez legkzelebbi szinteken jellemz. Felmerlt a krds: vajon
genetikailag kdolt-e ez a klnbsg, vagy csak a hegycscsokon szoksos mostohbb viszonyok okozzk az
ottani kisebb testmretet. A krdst tltetses ksrletekkel dntttk el: az elterjedsi terlet klnbz
tengerszint feletti magassg pontjairl szrmaz egyedek klnjait kis, kzepes s nagy magassgban
ltrehozott kertekben is elltettk, s megfigyeltk, hogy teljesen kifejldvn milyen testmagassgot rnek el. A
ksrletek tansga szerint a klnbz magassgokbl nyert nvnyek fenotpusbeli klnbsgeiket jelents
rszben megtartottk akkor is, ha ugyanolyan krlmnyek kz kerltek, a klnbsgek teht rkletesek,
genetikaiak. Ez nem jelenti azonban azt, hogy a cickafark nvnyek termetre a krnyezeti tnyezk rtkei
nincsenek hatssal, hiszen a ksrlet azt is megmutatta, hogy az alacsony fekvs kertekben a nvnyek
ltalban magasak, a magasan fekvkben pedig alacsonyak lettek. Az is kiderlt, hogy az eredeti lhelyknl
alacsonyabb fekvs kertekbe ltetett nvnyek magasabb termetet rtek el az lhelykre jellemz
tlagrtknl, amelyek viszont magasabbra kerltek, azok alacsonyabbat. Az Achillea lanulosa testmrett teht
mind az rkletes, mind a krnyezeti tnyezk befolysoljk. A klnbz helyekrl szrmaz egyedek
jellemz morfolgiai blyegeiket megtartjk, ugyanakkor szaporodkpesek is a tbbi helyrl szrmaz
egyeddel. Fajon belli rkld klnbsgekrl van sz, fajok genetikailag kismrtkben klnbz
populciirl, amelyeket Gte Turesson (1922) svd botanikus nyomn kotpusoknak neveznk.
7. Forrstnyezk s kondicionl tnyezk

Az elbbiekben lttuk, hogy a krnyezeti tnyezket lettelen (abiotikus) s l (biotikus) tnyezkre
oszthatjuk. Mindkett alapveten fontos meghatrozja az llnyek elterjedsnek, ltalnossgban mgis gy
fogalmazhatunk, hogy kis fajgazdagsg lhelyeken, szlssges abiotikus krnyezeti felttelek esetn az
lettelen tnyezk a fontosabb szerep (ezek korltozzk inkbb az elterjedst), mg fajgazdag kzssgekben
az l tnyezk a dominnsak.
Egy msik feloszts abbl a szempontbl tekint a krnyezeti tnyezkre, hogy az llnyek hatssal vannak-e az
rtkre. Az gynevezett forrstnyezket (mint pl. a nedvessg, tpelemek zskmny, lettr, bvhely,
fszkelhely) az llnyek fogyasztjk, ezrt elrhetsgk az egyedsrsg fggvnye: minl tbb llnynek
van szksge rjuk, annl gyorsabban fogynak. Az n. kondicionl tnyezk ezzel szemben egyedsrsgtl
fggetlenek, mert rtkket az llnyek nem cskkentik, akrhnyuknak is van szksge rjuk. Ilyen a
hmrsklet, a kmhats, a nedvessg vagy a skoncentrci.
A forrstnyezk tovbb csoportosthatk, tbbek kztt lehetnek esszencilisak, azaz mssal nem ptolhatk
(pl. Ca2+, P, vz, O2), vagy helyettesthetk (pl. a NO3-, a NO2- s az NH4+ ionok tbb-kevsv mind
felhasznlhatk a nvnyek szmra nitrognforrst gyannt, ugyangy a polifg llatfajok klnbz
zskmnyllatokat vagy tbbfle nvnyt is elfogadhatnak tpllkul).
A forrstnyezk lehetnek tovbb egymssal szinergista viszonyban, ha az egyik a msik jelenltben
hatkonyabban ellthatja a feladatt, valamint lehetnek egyms antagonisti, ha jelenltk a msikra gtl hatst
gyakorol (a sok kalcium a talajban pldul nehezti a vas, a magnzium s egyes nyomelemek felvtelt).
Nagyon fontos megklnbztetnnk egymstl a fiziolgiai s az kolgiai krnyezeti ignyt. A fiziolgiai
ignyt mindig egy faktorra hatrozzk meg, s egy laboratriumban kimrhet toleranciatartomnyt jelent. Egy
nvnyfaj fiziolgiai ignye pldul gy llapthat meg, hogy magvait ms fajok magvait nem tartalmaz
talajon vetjk el, s a vetsi terlet hosszban valamely krnyezeti tnyez rtkt egyenletesen nvelve
megfigyeljk, hogy hol, a krnyezeti tnyez mely rtkeinl fejldik a legjobban. Ha pldul egy ffle
34
Balzs)
vzignyre vagyunk kvncsiak, egy lejts felsznen clszer a vetst vgeznnk, hiszen ilyenkor a magasabb
terletekre kerlt magvakbl kikel nvnyek messzebb helyezkednek majd el a talajvztl, az alacsonyabbra
kerltek pedig kzelebb, ami nyilvn jobb vzelltottsgot jelent. A legtbb szrazfldi nvnyfaj szmra a
kzepes vzelltottsg a legkedvezbb. A ksrletet hrom klnbz fflvel ( rti ecsetpzsit /Alopecurus
pratensis/, franciaperje /Arrhenatherum elatius/, sudr rozsnok /Bromus erectus/) el is vgeztk, s azt
tapasztaltk, hogy mindhrman a kzepes vzelltottsgot rszestettk elnyben, fiziolgiai vzignyk teht
hasonl volt. Amikor azonban a vetst mindhrom faj magjainak keverkvel vgeztk el, a hrom faj
felosztotta egyms kztt a terletet: a rti ecsetpzsit a legnedvesebb, a franciaperje a kzepes, mg a sudr
rozsnok a legszrazabb helyet vlasztotta, s sajt terletrl mindhrom kiszortotta a msik kettt. E ksrlet
vilgt r arra a tnyre, hogy egy faj ltal elfoglalt fldrajzi hely ltalban a fiziolgiai igny s a ms fajokkal
val versengs egytes eredmnye, s gyakran nem felel meg a laboratriumban megfigyelt fiziolgiai
ignyeknek. A hasonl esetekre kidolgozott Ellenberg-szably gy fogalmaz, hogy az kolgiai optimum
ltalban nem esik egybe a fiziolgiai optimummal, a fajok termszetes krlmnyek kztti elfordulsa
kevss tkrzi az ignyek optimumt, jval inkbb a trkpessg azon tartomnyt mutatja, ahov
versenytrsai beszortjk.
kolgiai ignyen teht a termszetben jelenlv egyb korltoz tnyezk hatsa alatt megfigyelhet
toleranciatartomnyt rtjk.
8. A zavars (bolygats)
A populcik jra s jra zavarsnak vannak kitve. A zavars olyan rvid ideig tart hats, amely a krnyezet
megvltoztatsval a populcira vagy az letkzssgre negatvan hat. Ilyen zavar hatsok lehetnek pl. a
hurriknok, az radsok, a fldcsuszamlsok, a lvafolysok, az erdtzek, valamint a biolgiai zavar hatsok
kzl a fakidls, a taposs vagy a betegsgek. ltalban vve a kistermet fajok (pl. a rovarok) tbb s ersebb
zavarsnak vannak kitve, mint a nagytermet fajok, ezrt elbbiek egyedszma jval a krnyezet
eltartkpessge alatt van. A madarak egyedszma ellenben gyakran az eltartkpessg kzelben (ill.
kzvetlenl az alatt) hullmzik.
Az llnyek a zavarsra annak gyakorisgtl s slyossgtl fggen reaglnak. Arra a zavar hatsra,
amellyel letkben rendszeresen tallkoznak, lettani s viselkedsbeli vltozsokkal vlaszolnak. gy pldul
az llatok viharok idejn menedket keresnek, tlen pedig tli lmot alszanak; a fk sszel lehullatjk leveleiket,
s fiziolgijukat gy vltoztatjk meg, hogy a fagy ne tehessen krt bennk. Klnsen ers zavar hatsok
esetben mindazonltal elfordulhat, hogy a vltozsok az egyedek nagy rsznek trkpessgt tllpik, gy
egyes populcikban jelents pusztuls kvetkezhet be. Minl gyakoribb az adott tpus zavar hats a
populci lhelyn, annl nagyobb a valsznsge, hogy az egyedek tbbsge ahhoz mr sikeresen
alkalmazkodott.
A zavarsokhoz val alkalmazkods jelensge elterjedt az lvilgban. Erdtzek utn sok nvny jra kihajt,
st, gyakorta tzeket elszenved terleteken olyan fajok is szp szmmal akadnak, amelyek e tzeket
kifejezetten ignylik. Az ausztrliai Eucalyptus pyriformis tokjai pldul a tz heve hatsra nylnak fel,
kiszrva a magvakat, amelyek a hamu bortotta talajon csrznak ki.
Az llnyekre jelents hatssal vannak a zavar hatsok, de a zavar hatsok gyakorisga sem fggetlen az
llnyektl. Kzvetlenl erdtz utn tl kevs ghet szerves anyag van a talaj felszne felett ahhoz, hogy
jabb tzvsz indulhasson tjra. Amint azonban a vegetci ismt nvekedni kezd, egyre tbb elhalt nvnyi
rsz, korhad g lepi el a talajfelsznt, ami a gyullads feltteleinek meglte esetn - jabb tz kitrst
vettheti elre. Maga a nvnyzet ad alapot teht a zavar hatsok bekvetkezsre. Hasonlkppen, a linok,
fszkel madarak, kzelben nv lgyszrak s bokrok szmra jelents zavar tnyezt jelent a fk kidlse.
Ez azonban szintn nem teljesen vletlenszer esemny, hiszen a fa korval a gykereket rint
gombafertzsek miatt n a valsznsge annak, hogy egy bizonyos szlsebessgnl a fa meggyenglt
gykerei elszakadnak. Egy erdben vagy erdrszben teht a fk kidlst olyan idszak kveti, amikor a
kidlsnek elenysz a valsznsge, majd ez a valsznsg folyamtosan n addig, amg a kvetkez kidlsi
hullm be nem kvetkezik. Ekkor az addig az ids egyedek rnykban lassan nv (oszkroz) fiatal fk
hirtelen gyors nvekedsnek indulnak, s a fallomny az adott helyen megjul. Egy erd egyes rszei a
ciklusnak ms s ms fzisban lehetnek, gy egy termszetes erdben az reg s a fiatal fkbl ll llomnyok
gyakran mozaikosan helyezkednek el. A faltetvnyekben, amelyeket helytelenl gyakran szintn erdknek
neveznek, ilyen mozaikossg nincs ezekben minden faegyed azonos kor, s egy idben is vgjk ki ket.
35
Chapter 3. Populcik (Pestin dr.

Rcz va Veronika
1. A populcik jellemzse
1.1. A populci fogalma
A populci az egyedfeletti szervezds szerkezeti s mkdsi alapegysge. Legtbbszr egy idben, egy
helyen egytt l, egy fajba tartoz egyedek halmazt rtik populci alatt, ill. faji minsts populci alatt.
Ez a definci azonban nem minden kolgia vizsglds esetn hasznlhat. Sok esetben szkebb, mskor
tgabb fogalomra van szksg.
A populcidinamikai, populcigenetikai vizsglatok esetn szksges, hogy a populci egyedei tnyleges
szaporodsi kzssget alkossanak (mendeli populci).
Tpllkozssal kapcsolatos krdsekben viszont azonos letmd, de mgcsak nem is felttlenl egy fajba
tartoz egyedek (pl. azonos mdon tpllkoz parti madarak) populcijt tekintik vizsglati alapnak.
A populci ltalnosan hasznlt fogalma nehezen alkalmazhat olyan llatokra, amelyek klnbz fejldsi
stdiumukban ms lhelyen, egszen ms tpllkot fogyasztanak (pl. lepkk, krszek vagy a legtbb ktlt).
Nvnypopulcik esetn az egyedek elklntse gondot okoz, st akr egyetlen egyed alkothatja a populcit.
Az ltalnos sznbiolgiai rtelemben vett populci mindig relatv, az adott vizsglat cljaitl s feltteleitl
fgg. Ennek megfelel definci Juhsz-Nagy (1986) meghatrozsa, mely szerint a populci valamely
szempont alapjn sszerendelt llnyek halmaza adott tr-id intervallumban. A meghatrozsban szerepl
szempont sokfle lehet; fgg a vizsglat trgytl s a tesztelend hipotzistl.
A populcik sznbiolgia vizsglata egy dimenzis rendszerben kpzelhet el: a hol (tr 3 dimenzija), a
mikor (id dimenzi), milyen mennyisgben (populci mret) fenolgiai alapkrdseknek megfelelen.
Tanulmnyozhatjuk a populci tr-id dinamikjt, vagy csak a populcimret idbeli vltozst.
Mieltt a populcik dinamikjnak okaira s modelljeire rszletesen kitrnnk, tekintsk t a populcik
jellemzit, amelyekkel mennyisgk s eloszlsuk lerhat.
1.2. Populcimret
A populci mrett leggyakrabban egyedszmban ( ) vagy egyedsrsgben (populcidenzits vagy
abundancia) szoktk megadni. Szrazfldi llnyek esetn a denzitst egyed/terletegysgben, mg vizekben
lkre trfogategysgre vonatkoztatva mrik.
Az egyedek elklntse azonban csak az gynevezett unitr fajok populciiban magtl rtetd, amelyek
elklnlt, genetikailag klnbz egyedekbl llnak, mint pl. a gerinces llatok. Ezzel szemben a nvnyek
jelents rsze s tbb gerinctelen llat csoportokat, telepeket alkotnak. Ezek az n. modulris fajok. Telepeik
szmos genetikailag azonos, klnbl llnak, amelyek klnbz ivartalan szaporodsi formkkal jttek ltre (pl.
indzs, gykrsarj, bimbzs stb. ). A modulris populcik denzitst biomassza/terletegysgben lehet
megadni.
A populci nagysgt kzvetlen szmllssal is meghatrozhatjuk nagytest llatok, madarak, vagy fs
nvnyek vagy egyb kis ltszm populcik esetn. Azonban az esetek tbbsgben az sszes egyed
megtallsa gyakorlati akadlyokba tkzik. A populcimret meghatrozsra kt ltalnos mdszer
hasznlatos: a kvadrt mdszer s a jells-visszafogs.
A kvadrt mdszer jl alkalmazhat olyan populcik mretnek becslsre, amelyek egyedei nemigen
mozognak. A kvadrt a vizsglati terleten lehatrolt megfelel mret (kis) terlet. ltalban de nem
felttlenl ngyzet alak. Nvnypopulcik vizsglatra haznkban erdkben leggyakrabban 20 m *20 m,
cserjsekben 10 m *10 m, gyepeken 2 m *2 m nagysg kvadrtokat hasznlnak (Fekete 2000). A vizsglati
terleten felvett megfelel szm kvadrtban szmolt egyedszm ill. denzits alapjn becslhet az egsz
36
Populcik (Pestin dr. Rcz va

Veronika
terletre jellemz populcinagysg. Fontos, hogy a kvadrtok felvtele reprezentatv legyen. Ez pldul
vletlen kijellssel biztosthat.
A jells-visszafogs gyorsan mozg, jl elegyed llatok populcijnak becslsre hasznlt szles krben
alkalmazott mdszer.
A populcibl vletlenszeren kivlasztunk egyedeket (csapdzssal, hlval stb.), ezekeket megfelelen
megjellve visszaengedik, majd a ksbbi mintavtel(ek) sorn visszafogott jellt egyedek mennyisgbl
kvetkeztetnek a populci jellemzire.
A jells sokfle mdszerrel trtnhet. Festket alkalmaznak pl. lepkk vagy bogarak megjellsre,
egyenesszrnyakra cmkt ragasztanak, kemny kitinpncllal rendelkez bogaraknl lzeres gravrozs is
alkalmazhat. Gerinceseknl ltalban biltkat vagy gyrket kapnak, de elfordul a lbujjak (kisemlsk),
vagy az szk csonkolsa (halak). Nagyobb test llatokon rditelemetris adk, mholdas nyomkvetsre
alkalmas eszkzk s GPS-ek is elhelyezhetk, st harmonikus radarokat s s br al ltethet chipeket is
hasznlnak. (Krsi 2006)
A jells-visszafogs ma mr nem felttlenl jelenti az llatok tnyleges befogst. Pldul szak-Amerikban
a grizzlymedvket a kertsoszlopra kent halolajjal csalogatjk oda, azonban csak kertsen hagyott
szrszlakbl vett DNS mintt hasznljk. (Krebs 2008)
Idelis esetben (zrt populci, tkletes kevereds) a visszafogott mintban a jellt egyedek ugyanolyan
arnyban vannak jelen, mint az egsz populciban (3.1. bra).
3.1. bra LincolnPetersen-index. Az egyedszm-becsls alapjul szolgl arnyok jells-visszafogs esetn.

Ennek alapjn a populci egyedszma a 3.1. kplet alapjn becslhet.
N=n*M/m
Gyakran elfordul, hogy a populci nem zrt; egyedek elvndorolnak vagy rkeznek, illetve szletnek vagy
elpusztulnak. Kisszm jellt egyed visszafogsa esetn ersen torzt ez a kplet. Az llatkolgusok ezrt
ltalban tbbszrs visszafogssal dolgoznak, amihez kidolgozott statisztikai adatfeldolgoz mdszerek
lehetv teszik nemcsak a pontosabb egyedszm-becslst, de a populci ms paramtereinek meghatrozst
(pl. szletsi, hallozsi rta, trbeli tulajdonsgok) is.
1.3. A populcik csoporttulajdonsgai

A populcik csoporttulajdonsgai olyan, egyedeken nem tanulmnyozhat tulajdonsgok, amelyek
meghatrozzk a populci struktrjt (denzits, trbeli eloszls, koreloszls) s dinamikjt.
A populcik mrett a szletsek, hallozsok valamit a be- s kivndorls hatrozza meg. Ezeket pedig
rszben a populci bels tulajdonsgai (pl. szaporodsi kpessg), rszben pedig a korltoz tnyezk
hatrozzk meg: a forrsok (tpllk, fszkelhely) s kondicionl tnyezk (hmrsklet, pratartalom,
talajnedvessg), vagy ms fajok populcii (ragadozk, versenytrsak) (ld. 3.2. fejezet).
A populci egyedszmnak vltozst ( N) a szletsek (B ) s hallozsok (D ) szmnak, valamint a be- (I
) s kivndorl ( E) egyedek szmnak ismeretben egyszeren meghatrozhatjuk.
N=B-D+I-E (3.2)
37

Veronika
A populci idbeli dinamikjt vizsglva az egysgnyi id alatt trtnt vltozsokat tekintjk (pl. venknti
szaporulatot a szezonlisan szaporod fajok esetben), nvekedsi, hallozsi be- s kivndorlsi rtkrl
beszlnk.
Natalits. Az egy fre jut (per capita) nvekedsi rtt natalitsnak nevezzk. Azt fejezi ki, hogy egysgnyi
id alatt egy fre hny szlets esik a populciban. Klnbz fajok populciinak natalitsa igen eltr lehet.
Fekunditsnak nevezik az egyedek fiziolgiailag meghatrozott maximlis utdmennyisgt. Ezzel szemben a
termszetben ennl alacsonyabb tlagos utdmennyisget tapasztalunk, ez a fertilits. Szexulisan szaporod
populcikban ltalban csak a nstnyeket szoktk tekinteni.
Mortalits. A populciban az egy fre jut hallozsi rtt mortalitsnak nevezzk.
Az egyedek elhallozsnak klnfle kzvetlen s kzvetett okai lehetnek. Kzvetlen ok lehet krokoz,
parazita, ragadoz, tpllkhiny, krnyezeti hats (pl. magas vagy alacsony hmrsklet, pratartalom, toxikus
anyagok, sugrzs stb.). A krnyezeti paramterek megvltozsa gyakran csupn kzvetett oka az egyedek
elpusztulsnak: pldul a pratartalom nvekedsvel a gombk elszaporodnak, s azok okozzk a hallt
(Sharov 2008).
A hallozs valsznsge fajra jellemz mdon fgg az egyed kortl, vagy fejldsi stdiumtl (pl. lrva,
img vagy jszltt, fiatal, ivarrett stb.).
A hallozs korfggst szemllteti a tllsi grbe: a kor fggvnyben brzoljk a tlls valsznsgt
ltalban 1000 egyedre vonatkoztatva logaritmikus skln. Pearl (1928) hrom (idealizlt) tpust
klnbztetett meg (3.2. bra).
3.2. bra A tllsi grbk hrom alaptpusa. A grbket az 1000 egyedre vonatkoztatott tllsi valsznsg
logaritmikus skln val brzolsval kapjuk az letkor fggvnyben.
Az I. tpus esetn az egyedek hallozsi eslye kicsi egszen az regkorig. Az egyedek tbbnyire idskorban
pusztulnak el. Ez jellemz a hzikedvencekre, az emberre, llatkerti llatokra s az egyves nvnyekre.
38

Veronika
A II. tpusra jellemz, hogy az egyedeket koruktl fggetlenl azonos valsznsggel ri a hall. Ilyen a
fldben (magbankban) vrakoz magok pusztulsa, s a korai magasabb halandsgtl eltekintve ez jellemz a
madarak tbbsgre is.
A III. tpus grbe esetn igen nagy fiatalkori hallozs tapasztalhat, azok az egyedek azonban, amelyek egy
bizonyos kort megrtek, j esllyel nznek hossz let elbe. A termszetben l nvny s llatfajok
tbbsgre ez jellemz. Sok utdot hoznak ltre, amelyek nagy rsze fiatal korban elpusztul. Az ivarrett kort
megrt egyedek kztt viszont nagyon alacsony a hallozsi arny. A termszetes szelekcinak ppen ez az
egyik alapja.
Termszetesen a vals populcikban a grbk kornt sem ilyen szablyosak. A tllsi mintzat sokkal
sszetettebb. Nvnypopulcik esetn a vetsi denzits (populcidenzits) befolysolhatja, hogy melyik
alaptpushoz kzeli tllsi grbt kapunk.
Korstruktra
Mivel a hallozs korfgg, a populci kor szerinti megoszlsa fontos meghatrozja a populci
dinamikjnak. A szletsek szma is fgg a koreloszlstl, hiszen a klnbz kor egyedek nem egyforma
mrtkben jrulnak hozz a szaporulathoz.
A korsszettel s a populcigyarapods sszefggseivel a demogrfia tudomnya foglalkozik. A korfgg
szaporodsi s tllsi arnyok meghatrozshoz lettblkat ksztenek, amelyben a korcsoportok
egyedszmbl szmthatk a kvetkez korcsoportba juts a mortalitsi s tllsi arnya. A korcsoportonknti
utdszmmal kiegsztve a termkenysg is szmolhat. Ha a populci minden egyednek kora ismert statikus
(vertiklis, idspecifikus) lettblt kszthetnk. Gyakran azonban egyszerbb egy korcsoportot teljes letk
sorn nyomon ksrni. Ekkor egy kohorszot (kzel azonos idben szletett egyedek csoportjt) vizsglnak s
dinamikus (horizontlis, korspecifikus, kohorsz) lettblt ksztenek.
A populci adott idpontbeli korsszettelt (tbbnyire nemekre bontva) jellemzi a korfa. Az egyes
korcsoportok egyedszmt brzoljk vzszintes oszlopdiagramokon. A kt nemet ellenttes oldalon brzolva a
korfa szimmetrijnak megtrse mutatja a nemek kztti klnbsgeket. A korfa alakjbl pedig a populci
nvekedst vagy cskkenst, vagy stagnlst lehet leolvasni (3.3. bra).
39

Veronika
40

Veronika
41

Veronika
3.3. bra Magyarorszg npessgnek koreloszlsa a) 1870-ben nvekv populcit indukl karcsonyfa alak
korfa, b) 1950-ben stagnl populcikat jellemz oszlopszer korfra hasonlt c) 2004-ben elreged populci
urna alak (lefel keskenyed korfja). (KSH [1])
A humn s emls populcik korstruktrjt legtbbszr vek alapjn szoktk tekinteni, rovarok esetn a
korcsoportok helyett ltalban clszerbb fejldsi stdiumokat tekinteni. Nvnyeknl a mr kicsrzott
nvnyek lett nyomon kvetve szoktak id szerinti korcsoportszerkezetet vizsglni, azonban klnsen a
nvnyek terjedsnek vizsglatval kapcsolatban szintn inkbb fejldsi stdiumokat tekintenek. Ezek kzl
kiemelt a magbankban szunnyad magok csoportja, amelyek akr vtizedekig (esetleg vszzadokig) megrzik
csrakpessgket. A kicsrzott magoncokat, a fiatal vegetatv s a fejlett vegetatv valamint a szaporod
egyedeket szoktk mg elklnteni.
Populcik trbeli eloszlsa, diszpergltsga
A populcik dinamikjt trben is, nemcsak idben vizsgljuk. A populci idbeli dinamikjnak nemegyszer
trbeli okai is vannak. A populci trbeli terjedse s fennmaradsa szempontjbl is fontos a trbeli
elrendezdsnek ismerete.
Kevs populci egyedei oszlanak el vletlenszeren (random mdon) egy terleten, azaz annak minden pontjn
azonos valsznsggel. Vletlen diszpergltsg jellemzi a pionr trsulsok populciit.
A termszetben egyenletes (szegreglt) trbeli eloszls pl. territorilis llatok esetn (pl. nekesmadarak) fordul
el. A villanypznn l madarak is egyforma tvolsgra helyezkednek el szomszdjaiktl, ugyanez a jelensg
figyelhet meg kt dimenziban a tengeri madarak fszkeinek szablyos elhelyezkedsesn. A mestersges,
teleptett nvnyek (gymlcssk, faltetvnyek), mint alkalmas tanyahelyek hatsra is kialakulhat szegreglt
diszpergltsg (Gall 2010).
42

Veronika
Az llnyek leggyakrabban csoportokba tmrlve, aggregltan fordulnak el (3.4. bra). A csoportosuls oka
egyrszt a szaporods mdjbl ered (pl. magszrs), msrszt pedig a csoport gyakran nagyobb tllsi
lehetsget biztost az egyedek szmra (munkamegoszts, egyttes vdekezs stb).
3.4. bra Populcik tipikus trbeli mintzatai. a) random, b) egyenletes eloszls c) csoportosul
A populci egyedeinek eloszlsa fgg az elrhet forrsok eloszlstl (homogenits, heterogenits) a
populci terjedsi stratgijtl s az egyedek kztti klcsnhatsoktl (ld. mg interspecifikus interakcik
3.2. fejezetben). Ugyanaz a trbeli mintzat klnbz skln szemllve is ms tpusnak tnhet. Pldul a
levltetvek eloszlsa csoportosul nagy lptk skln (az erd szintjn), kisebb skln, a levelek szintjn a
lombkoronban random eloszlst mutat, mg finomskln a leveleken val elhelyezkedst tekintve
leginkbb egyenletesnek tnik.
1.4. Populcik szocilis szerkezete

A populcik egyedei lland klcsnhatsban llnak egymssal. Hasonl ignyeik miatt kzs forrsokon s
ellensgeken osztoznak, gyakran trsas viselkeds figyelhet meg kzttk. A klnfle populcin belli
klcsnhatsok jelentsen befolysoljk a populci egyedszmnak alakulst.
Az llnyek viselkedsvel az etolgia (viselkedsbiolgia) foglalkozik, ezen bell a viselkedskolgia a
viselkeds evolcis httert s krnyezeti vltozktl fggst vizsglja: hogyan s mirt alkalmazkodnak a
viselkedskkel a klnbz organizmusok, s a viselkeds hogyan befolysolja a tllst s a szaporodst.
Populcin belli versengs
Ha egy populci egyedei szmra valamely kzsen hasznlt kszlet (vz, tpllk, fszkel- s bvhely,
tpanyagok, fny stb.) korltozott mrtkben ll rendelkezsre, akkor az egyedek kztt versengs (kompetci)
lp fel. A versengs sorn a rsztvev partnerek egyms tllst s szaporodst klcsnsen negatvan
befolysoljk. Ha a versengs egy faj egyedei kztt zajlik, intraspecifikus kompetcirl beszlnk. A
klnbz fajba tartoz egyedek s populciik kztti (interspecifikus) kompetcival rszletesen a3.2.1.
fejezetben foglalkozunk.
Kzvetett (exploitatv) kompetcirl beszlnk, ha az egyedek kzvetlenl nem, csak a kzs kszletek
hasznlatn keresztl hatnak egymsra.
Kzvetlen (interferencia) kompetcirl beszlnk, ha az egyedek interakciba lpnek egymssal (3.5. bra). Az
interferencia kompetcinak kt formjt klnbztetjnk meg aszerint, hogy a kszlet megosztsa hogyan
trtnik. A tolongsos (scramble) kompetci esetn a verseng partnerek a kszlet teljes kimerlsig
rszeslhetnek a forrsbl, ltalban testtmegk arnyban. Pldul egy mark bzn csipeget balkni gerlk
versengsekor. Ezzel szemben a kizrsos (contest) kompetci esetn a forrs kihasznlsnak kezdetn eldl a
verseny s az egyik fl a forrs kimerlse eltt elesik a kihasznls lehetsgtl. Ilyen a pldul a territorilis
viselkeds. (Gall 2010)
43

Veronika
3.5. bra A versengs fajti

A versengs minden formja a populcinvekedst korltozza. A populci denzitsnak nvekedsvel egyre
ersebb hatsknt jelentkezik, a populci dinamikjban negatv denzitsfggs jelentkezik (ld. 3.1.5.
logisztikus modell).
A versengs kvetkeztben a denzitsfggs a nvnyeknl ngyrls, bizonyos llatcsoportoknl
kannibalizmus rvn valsul meg. A nveked egyedek egyre nagyobb ignyei miatt kilezdik a versengs,
ami nagyobb denzits esetn egyedek hallhoz vezet. Ez cskkenti a denzitst s lehetv teszi az egyedek
tovbbi nvekedst, ami viszont ismt a versengs kilezdst okozza.
Csoportkpzs s trsas szervezds
A populcidenzits nvekedse nem minden esetben csak negatv hatssal jr. A kolnikban fszkel
madarak esetn a kolniamret nvekedsvel, javul a klts sikeressge. A trsas viselkeds klnbz formi
is ltalban meghatrozott csoportmret esetn jelentenek maximlis elnyt a csoport tagjainak.
A csoportban val tartzkods tbbfle mdon nvelheti az egyed szaporodsi s tllsi eslyeit: a csoportban
tpllkoz egyedeknek kevesebb idt kell a ragadozk figyelsvel tlteni, gy tbb idejk jut az
lelemszerzsre, a foltokban fellelhet tpllkok felkutatsa is sikeresebb a csoportosan. Annak ellenre, hogy
a ragadozk figyelmt knnyebben felkelti tbb egyed, a csoport az egyedek szmra a ragadozk elleni
vdelmet nyjt, ami a tmegben val elrejtzssel (kockzatcskkents), a ragadoz figyelmnek megosztsval
vagy akr aktv csoportos vdekezssel is megvalsulhat. A csoportban a przs lehetsge is nagyobb. Az
elnyk mellett a nagyobb egyedsrsg htrnyai az elz alfejezetben trgyalt csoporton belli versengsen
kvl a parazitk s betegsgek knnyebb elszaporodsa.
A trsas viselkeds kialakulsval, evolcijval rszletesen a szociobiolgia tudomny foglalkozik (Wilson
1975).
1.5. Populcidinamika
A populcik mretnek idbeli alakulsval a populcidinamika foglalkozik. A populcik mennyisgi
viszonyainak megrtsre matematikai modelleket hasznlunk. Az alkalmazott modellek lehetnek
determinisztikusak, amennyiben a vltozs egyrtelmen meghatrozott, vagy sztochasztikusak, ha a vltozs
kimeneteleinek valsznsgei adottak. A modellek az idt ktflekppen kezelhetik. A diszkrt idej
modellekben a vltozsok szinkronizltan trtnnek, az idlpsekben halad (pl. vrl vre). A diszkrt
modellek klnsen alkalmasak elklnlt genercikbl ll populcik modellezsre: ilyenek pldul az
egyves nvnyek s a legtbb rovar. Ezzel szemben a folytonos idej modellekben a vltozsok folyamatosan
trtnnek, az esemnyek idben elklnthetk. Olyan populcik jellemzsre (is) alkalmas, amelyekben
tfed genercik vannak, a szaporods nem szinkronizlt mdon trtnik.
44

Veronika
Leggyakrabban
tmegmodelleket
(folytonos
idben
differencilegyenleteket,
diszkrt
idben
differenciaegyenleteket) alkalmaznak. Ezek a modellek ngy alapvet felttel meglte esetn hasznlhatk.
1. A populci mrete megfelelen nagy, sok egyedbl ll.
2. A populci jl keveredik, azaz brmely egyed brmelyikkel kapcsolatba kerlhet brmikor.
3. A populci krnyezete lland. (Forrsok nem fogynak el, eltekintnk az idjrs viszontagsgaitl stb.)
4. A demogrfiai jellemzk (natalits, mortalits stb.) llandnak tekinthetk, idvel nem vltoznak.
Az elemi modellek zrt populcit feltteleznek, amelyben nincs migrci, azaz az ltalnos mrlegegyenletben
(3.2.) . I=E=0
Korltlan nvekeds diszkrt idben geometriai sorozat
Az llnyek megfelel krlmnyek kztt, bsges tpanyag illetve tpllkellts mellett a szaporodsi
rtjuk maximlis rtke szerint szaporodnak.
Az egyves nvnyek s a rovarok tbbnyire vente egy genercit hoznak ltre. Tekintsnk egy ilyen
populcit. Tegyk fel, hogy egyik vrl (t ) a msikra ( t+1) konstansszorosra ( ) vltozik a populci
mrete, azaz geometriai sorozat szerint nvekszik. A t+1t+1
(3.1)
(3.3.)
konstanst a populci brutt nvekedsi rtjnak nevezzk.
N0 egyedbl kiindulva,
az els vben N1=N0,
a msodikban N2=N1=N0=2N0,
s gy tovbb a t-edik vben pedig a populci egyedszma
Nt=tN0 (3.4.)
lesz.
Ez a nvekeds rendkvl gyors. Egy 20 percenknt osztd E. coli baktriumbl egyetlen nap alatt az egsz
Fldet egy sejtrteg vastagon bebort baktriumtmeg lenne. Egy venknti genercis ciklussal rendelkez faj
kisebb populcijbl kiindulva is egy vtized alatt tlpn a millis egyedszmot.
3.1. plda
Tegyk fel, hogy egy 120 tvet szmll nvnypopulcirl tudjuk, hogy vente kt s flszeresre n az
egyedszma. Hny tbl ll majd 10 v mlva a populci, ha a nvekeds teme nem vltozik?
Az N0 s =2,5 adatokat (3.4.) [45] egyenletbe behelyettestve kapjuk
N10=2,510*120=1144410.
A populci nvekedse a 10 v alatt a 3.5. brn lthat.
45

Veronika
3.6. bra Egy nvny populci, amelynek ves tlagos nvekedsi rtja ,=2,5,N0=120 egyedbl kiindulva 10
v alatt meghaladn az 1 millis egyedszmot (N10=1.144.410 )
Korltlan nvekeds folytonos idben exponencilis fggvny szerint
tfed genercikkal rendelkez populcik idelis krlmnyek kztt exponencilis fggvny szerint
nvekednek.
Feltve, hogy a populci nvekedse a szletsi rtval (b>0 ), cskkense a hallozsi rtval (d>0 ) arnyos:
(3.2)
(3.5.)
b-d=rmax az egy fre jut pillanatnyi nvekedsi rta.
(3.3)
(3.6.)
differencilegyenlet megoldsa
N(t)=N0er t (3.7.)
max
46

Veronika
3.7. bra Exponencilis nvekeds , rmax=2, N(0)= 1.

A nvekeds temt rmax nagysga hatrozza meg: minl nagyobb, annl gyorsabban nvekszik a populci
mrete. Ha rmax=0 , akkor a populci egyedszma nem vltozik, ha rmax<0 exponencilisan cskken.(3.1.
animci) [47]
3.1. animci Exponencilis nvekeds teme klnbz r max rtkekre, egy egyedbl kiindulva
ANIMCI
Exponencilis nvekeds elfordul a termszetben, de nem gyakori. j lhelyek meghdtsa, vagy minden
tavasszal az desvzi algk szaporodsa ilyen tem. A posztglacilis (jegeseds utni) felmelegeds
idszakban pl. lombhullat fafajok potencilis elterjedsi terlete megntt, populciik exponencilis
nvekedst mutattak (Molles 2008). Az emberisg npessge is kzel exponencilisan n .
Logisztikus nvekeds
A korltlan nvekeds nem tarthat hossz ideig, mivel az llnyek tmegessge nem nhet akrmeddig. A
rendelkezsre ll forrsok egy id utn korltoz tnyezknt jelentkeznek. A populci egyedei versengnek a
rendelkezsre ll kszletekrt (3.1.4. fejezet). A populci egyedszmnak nvekedsvel a demogrfiai
paramterek megvltoznak, nem tekinthetk konstansnak: a szletsi rta cskken, a hallozsi rta pedig
nvekszik. Ezrt a nvekedsi rta r=r(N) az egyedszm cskken fggvnye. Lineris cskkenst felttelezve
alkalmazzuk az
r(N)= rmax-cN (3.8.)
fggvnyt, ahol c>0 a populci bels negatv visszacsatolst, azaz a denzitsfggs erssgt jellemz
konstans. Minl nagyobb a populci egyedszma annl lesebb a verseny az egyedek kztt, annl ersebben
korltozzk egyms nvekedst s szaporodst.
Ezt a (3.8.) fggvnyt behelyettestve az exponencilis nvekedst ler (3.6.) differencilegyenletbe
(3.4)
(3.9.)
47

Veronika
egyenletet kapjuk. Ez a logisztikus egyenlet, melynek egyenslyi llapota ( N=0 trivilis eseten tl)
(3.5)
(3.10.)
K -t a terlet eltartkpessgnek hvjuk, mivel ppen az a legnagyobb egyedszm, ami mg kpes meglni adott
krnyezetben.
Az eredeti (3.9.) egyenlet felrhat (3.10.) elnevezst felhasznlva.
(3.6)
(3.11.)
alakban. Ez a logisztikus nvekeds Verhulst (1838, 1845) modellje.
alakban. Ez a logisztikus nvekeds Verhulst (1838, 1845) modellje. Megoldsait brzolva szigmoid grbket
kapunk (3.8. bra). Ha az egyenslyi egyedszmnl kisebb a populci mrete N<K , akkor nvekedst, ha
nagyobb, akkor cskkenst tapasztalunk (3.2. animci) [49].
3.8. bra Logisztikus populcinvekeds hrom klnbz indul populcimret esetn

A szigmoid grbn a populcinvekeds hrom tbb-kevsb elklnthet szakasza figyelhet meg. A
populci elszr az exponencilis nvekedshez hasonlan gyorsan nvekszik. Ezutn a nvekeds teme
lelassul. Vgl a nvekeds (szinte) meg is ll. Ennek oka, hogy kezdetben alacsony egyedszm mellett a (3.8.)
[45] egyenletben a cN kifejezs kicsi, ezrt kevss mdostja az exponencilis nvekedst. Az N nvekedtvel
azonban a cskkents egyre nagyobb mrtk (3.9. bra).
48

Veronika
3.9. bra A populcimret s a nvekedsnek teme kztti sszefggs. Ha a populci egyedszma igen
kicsi, akkor a legnagyobb a populci nvekedsnek teme: kzel r max . Ahogy n a populci egyedszma
(N>K ) a populci egyre kisebb mrtkben nvekszik. Ha N=K, a populci nem nvekszik tovbb.
N<K esetben a populci egyedszma cskken.
Minnl nagyobb az egy fre jut populci szaporodsi rtja (r max ), annl meredekebben s gyorsabban kzelti
a logisztikus grbe az egyenslyi egyedszmot (3.3. animci) [49].
ANIMCI
3.2. animci Logisztikus nvekeds klnbz kezdeti populcimretek esetn
ANIMCI
3.3. animci Logisztikus nvekeds klnbz szaporodsi rta esetn
Logisztikus nvekedst tapasztalunk egy petri csszbe teleptett leszttenyszet vizsglatakor vagy egy
vegben l papucsllatka populci esetn (Gause 1934), de a termszetes lhelykn vizsglt llnyek
populcidinamikja is gyakran jl kzelthet ezzel a modellel, klnsen olyan esetekben, amikor egy
populci j terletre lp (vagy mi teleptjk), vagy termszeti katasztrfk, jrvnyok utni
populcinvekedsre.
A populci egyedszmt szablyz denzitsfggs nem felttlenl lineris , lehetsges ennl ersebb vagy
gyengbb. A populci dinamikjt egyszerre sok tnyez befolysolhatja. Gyakran ezek a nem kzvetlenl s
azonnal, hanem ksleltetve (pl. id mlva) jelentkeznek.
A nemlineris denzitsfggs s a ksleltets egyarnt knnyen bepthet a populci egyedszmvltozst
ler differencilegyenletbe,
(3.7)
(3.12.)
ahol egy meghatrozott fggvny, pedig a ksleltets mrtke.
49

Veronika
A ksleltetett negatv visszacsatols a krtevk periodikusan jelentkez tmeges elszaporodsnak, azaz
gradcijnak legfontosabb httrtnyezje. A gradci sorn a populci dinamikjban az albbi szakaszok
kvetik egymst:
lappangs (ltencia), mialatt a populci mrete igen kicsiny, nehezen kimutathat,
bevezet (akkresszecens) szakasz, nvekedsi szakasz, melyben a populci egyes gcokban felszaporodik, ezt
kveti a
tetzs szakasza (kulminci), amelyben a tmeges elszaporodst jelent kitrs (erupci) s az sszeomls
kvetik egymst, vgl
a lecseng (dekreszcens) szakaszban a populci mrete a ltencia szintjre cskken. (Gall 2010)
A gradci jellemz a kisemlskre, nvnyev rovarokra: tipikusan gradl faj pldul a lemming, a sivatagi
sska (Schistocerca gregaria) s a haznkban is slyos gondokat okoz gyapjaslepke (Lymantria dispar).
1.6. letmenet stratgik

Az llnyek lettartama, a szaporodsainak szma, a ltrehozott utdok szma s fejlettsge, az azokrl val
gondoskods mrtke szles hatrok kztt mozog a klnbz taxonokban. letmenet tulajdonsgoknak
nevezzk az llnyek alkalmazkodsval kialakult olyan biolgiai sajtsgait, amelyek mrett, maximlis s
ivarrettsgi kort, utdszmt meghatrozzk. Egyetlen llny sem tud minden tulajdonsgban kimagasl
lenni, energetikai s fizikai korltok miatt. Szmos llnycsoportban fordtott fggvnykapcsolat
(csereviszony) mutathat ki az utdszm s utdmret klnsen a nvnyek magjainak szma s mrete
kztt. Hasonlan a tbbszr szaporod llatoknl a tlls s a szaporods kztt is csereviszonyt figyeltek
meg: azok az egyedek, amelyek tbb energit fordtanak a szaporodsra kisebb tmegek s kisebb
valsznsggel lnek tl a kvetkez szaporodsi idszakig (Molles 2008). Az letmenet tulajdonsgok kztti
sszefggsek lehetv teszik, az llnyek osztlyzst letmenet stratgijuk szerint.
Az r-K elmlet
A legleterjedtebb letmenet stratgikra pl osztlyozs a logisztikus modell paramtereirl kapta a nevt: r
az egy fre jut nvekedsi rtt, K pedig a terlet eltartkpessgt jelli a 3.11. egyenletben.
Az r-szelekci a gyors populcinvekedst tmogatja, az ennek megfelel r-stratgista llnyek gyorsan
nvekednek, hamar ivarrett vlnak, s sok utdot hoznak ltre. Az letmenet csereviszonyoknak megfelelen
ltalban apr termetek s rvid letek. Az r-szelekci elssorban vltoz, bolygatott az llnyek szmra
kevsb kiszmthat lhelyeken rvnyesl.
A K-szelekci a forrsok minl jobb kihasznlst jelenti (MacArthur & Wilson 1967). A K-stratgista
llnyek hossztvon versenykpesek, sokig lnek, tbbszr szaporodnak (), de egyszerre csak kevs utdot
hoznak ltre, ezekrl tbbnyire gondoskodnak a tpanyagelltstl az aktv utdgondozsig sokfle mdon. A
tipikus r- s K-stratgista llnyek letmenet tulajdonsgait a 3.1. tblzat foglalja ssze.
Table 3.1. 3.1. tblzat Az r s K letmenet stratgik sszehasonltsa

r-stratgista
K-stratgista
Testmret
kicsi
nagy
Egyed nvekedse
gyors
lass
lettartam
rvid
hossz
Ivarrettsg
korn
ksn
Szaporodsok szma
1 (semelpar)
tbb (iteropar)
Utdszm egy szaporodsbl
sok
kevs
Utdok mrete
kicsi
nagy
Kompetcis kpessg
gyenge
ers
Ivadkgondozs
alig
jelents
lhely
elrejelezhetetlen
elrejelezhet
50

Veronika
Az r- s K-stratgia valjban egy folytonos eloszls kt vgpontja a termszetes populcik tulajdonsgait
tekintve e kt szlssg kztt folyamatos tmenet van (Pianka 1970, 1972). Pldul az egyves nvnyek r
stratgijak, ehhez kpest az erdei fk K-stratgistk. Ezzel szemben az erdei fk kztt is vannak inkbb a
kontinuum r irnyban llk (pl. a nyr s nyr fajok: gyors nvs puhafk, amik hamar igen sok apr termst
hoznak), s inkbb a K vgpont kzelben levk (pl. tlgy, bkk: hossz vtizedek utn termre fordul, de
sokszor term lass nvekeds kemnyfk).
Grime-fle stratgik
Grime (1977, 1979) nvnyekre ktvltozs letmenet osztlyzsi rendszert javasolt, annak alapjn, hogy a
nvnyek nvekedst s szaporodst kt tnyezcsoport befolysolja leginkbb: a stressz s a zavars. A
stressz tartsan fennll kedveztlen krlmnyeket jelent, mint pldul a forrshiny: szraz, nitrognhinyos
talaj, fnyszegny lhely vagy szlssges hmrskleti viszonyok. Ezzel szemben a zavars idszakosan
fellp a nvny szmra kellemetlen hats, mint pldul a legels, krokozk, szltrs vagy a tz.
A kt tnyezvel szembeni trkpessg szerint elvben ngy kategria kzl hrom valsul meg a termszetben
(3.2. tblzat).
Table 3.2. 3.2. tblzat Grime-fle C-S-R osztlyozs

Stressztrs
Zavarstrs
kicsi
nagy
kicsi
kompetitv stratgia - C
stressz tolerns stratgia S
nagy
ruderlis (gyom) stratgia (nem lehetsges )

-R
A ruderlis (gyom) nvnyek ersen zavart terleteken lnek, gyorsan szaporodnak, rvid id alatt kpesek
magot hozni, ezltal jranpestik a zavars hatsra megresedett foltokat. Sok magot termelnek, amelyek jl
terjednek. A stressz-tolerns nvnyek kpesek ersen korltoz krlmnyek kztt meglni, de a zavarst
nem viselik el. A Grime osztlyozsban a harmadik a kompetitv stratgia. A kompetitv nvnyek sem a
stresszt, sem a zavarst nem trik jl, viszont kedvez krlmnyek kztt srbb trsulsokban is j versengsi
kpessgei rvn meglnek.
Table 3.3. 3.3. tblzat Grime-fle C-S-R stratgik sszehasonltsa

C
Termhely
Fajgazdag,
zsfolt Tartsan
forrsszegny, Nem tl forrsszegny, de
trsulsok, nincs bolygats ersen stresszelt lhely, vannak rossz idszakok.
sem stressz.
kondicionl
tnyez
kedveztlen.
lettartam
Hossz (sok fa).
Hossz.
Rvid (sok
egyves).
Nvekeds
Gyors (nagy termet)
Lass (kis termet)
Gyors
Virgzs
Sokra virgzik.
Amikor van r lehetsg.
Hamar virgzik.
Magterms
Kevs, nagy mag.
Kevs mag.
Sok kicsi mag.
Raktrozs
Nem raktroz, csak ritkn;

a raktr a gyors indulst
szolglja,
mag
s
rgybankot kpez.
Raktrozs
specilis
szervekben; kedveztlen
idszakok tvszelsre,
vdeszkzk
Fleg a magbankban van a

raktr, gyors induls + a
kedveztlen
idszakok
tvszelse a clja
Allokci
Nvekedsre
Vdekezsre,
fennmaradsra
Reprodukcira
lgyszr,
A ruderlis stratgia megfelel az r szelekcinak, mg a K szelekcinak a kompetitv stratgia feleltethet meg.

Grime szerint az r-K skla lineris megkzeltsnl jobban szemllteti a CSR hromszg jobban reprezentlja a
nvnyek letmenet-stratgiinak tert (3.10. bra).
51

Veronika
3.10. bra A C-S-R kontinuum (Grime 1979 nyomn)

Grime felosztsra pt Borhidi Attila (1993) a nvnyek szocilis magatartstpusai szerinti felosztsa. A
botanikai alkalmazsokon kvl hangyakzssgek osztlyozsra is alkalmazzk Grime rendszert. (Gall
2010)
Az letmenet stratgik tipizlsa termszetesen mindenkppen ltalnostssal s egyszerstssel jr.
Gerincesekre s magasabbrend nvnyekre, melyek csoportjaiban az letmenet sajtossgok tbb- kevsb
megegyeznek, jl hasznlhatk ezek az egyszer felosztsok. A gerinctelenekre s egyb alsbbrend llnyek
letmenet sajtsgai olyan nagy vltozatossgot mutatnak, hogy ezen ltalnos rendszerek helyett
taxonspecifikus felosztsokat ksztenek.
2. Populcik klcsnhatsai
A populcik nagyon ritkn lnek elszigetelten. Az egy terleten l populcik klnfle hatssal vannak
egymsra. Ezek a (klcsn) hatsok meghatrozak mind az egyes populcik letre, mind pedig a bellk
szervezd kzssgre nzve. Egy populci hatsa egy msikra lehet negatv () vagy pozitv (+), aszerint,
hogy hogyan hat annak dinamikjra. Szigoran vve klcsnhatsrl akkor beszlnk, ha mindkt
populcinak van hatsa a msikra. Eszerint a populcik kztti klcsnhatsok alapveten hromflk:
negatv klcsnhatsok (pl. versengs), tpllkozsi klcsnhatsok (pl. ragadoz-zskmny, parazita-gazda) s
a pozitv klcsnhatsok (mutualizmus), aszerint hogy a populcik klcsnsen negatv (,), negatv s
pozitv (+,) vagy klcsnsen pozitv (+,+) mdon hatnak egymsra. Tradicionlisan a populcik
klcsnhatsai kztt trgyaljk azokat az eseteket is, amikor az egyik populci hatsa a msikhoz kpest
elhanyagolhat:(0,+) vagy (0,). Br ezek szigoran vve nem klcsn (s) hatsok, evolcis kolgiai
szempontbl klcsnhatsok szlssges eseteinek, vagy ha gy tetszik kt klcsnhats-tpus kztti
tmenetnek tekinthetk (3.11. bra).
52

Veronika
3.11. bra A populcik kztti klcsnhatsok tpusai s a kzttk lehetsges evolcis tmenetek
A populcik kztti interakcikat aszerint is szoktk csoportostani, hogy a rsztvev felek egy fajba tartoznake. Egy faj egyedei kztt intraspecifikus klcsnhatsokrl, mg klnbz fajok egyedei illetve populcii
kztt interspecifikus klcsnhatsokrl beszlnk. Elbbivel a 3.1.4. fejezetben mr foglalkoztunk.
A (3.9.) logisztikus modell kiterjesztsvel kt faj klcsnhatsnak LotkaVolterra modelljt kapjuk:
53

Veronika
(3.8)
(3.13.)
(3.9)
ahol N1 s N2 , az els, ill. msodik faj egyedszmt, r1 s r2 a nvekedsi rtjukat jelli. A c 0 konstansok az
i faj j-re gyakorolt hatst jellemzik: c11 s c22 a kt faj nmagra val hatst, azaz elssorban az intraspecifikus
kompetci erssgt, c12 s c21 az egyik faj msikra val hatsnak mrtkt jellemzi. Az egyenletekben a
klcsnhats tpusnak megfelelen + vagy eljelet vlasztunk.
A modell elemzst az egyes klcsnhatstpusok trgyalsn bell a megfelel specilis esetekre vgezzk el.
2.1. Negatv klcsnhatsok versengs

Kt vagy tbb faj egyedei, populcii kztti versengsrl beszlnk, ha egy terleten val egyttes jelenltk
mindegyikk szaporodst s/vagy tllst cskkenti. Teht a versengs a populcik nvekedsnek
klcsns gtlst jelenti (Neal 2004), befolysolja a populcidinamikt, a fajok elterjedst s evolcijt.
A versengs fajtit az intraspecifikus kompetci kapcsn trgyaltuk (3.1.4. fejezet), a 3.5.brn sszefoglalt a
feloszts az interspecifikus versengsre is vonatkoztathat.
A versengs gyakran megfigyelhet a termszetben, s laboratriumi krlmnyek kztt is szles krben
tanulmnyoztk. Az egyik leghresebb Georgij Francsevics Gauze papucsllatkkkal vgzett klasszikus
ksrletsorozata (Gause 1934). A Paramecium aurelia s P. caudatum tenyszetek baktriumokkal s
lesztkkel tpllkoznak. A kt fajt kln nevelve mindkett populci teltsi grbvel jellemezhet
(logisztikus) dinamikt mutatott. Egytt nevelve azonban a P. caudatum faj minden esetben kipusztult a
tenyszetbl (3.12. bra).
54

Veronika
3.12. bra Gauze papucsllatkkkal vgzett ksrletnek eredmnyei. (Gause 1934 nyomn)
Ezzel szemben P. caudatum s P. bursaria tenyszetet egytt nevelve Gauze a kt faj egyttlst tapasztalta:
az elbbi inkbb a diffz mdon elhelyezked baktriumokkal, mg az utbbi jellemzen az aljzaton l
lesztkkel tpllkozott.
David Tilman s munkatrsai (1981) desvzi kovamoszatokkal vgeztek a hasonl ksrleteket. A
kovamoszatok vzuk felptshez szilciumot-oxidot hasznlnak, ezrt a forrsrt versengtek az Asterionella
formosa s a Synedra ulna fajok tenyszetei. A kevert tenyszetekben mindig csak egyetlen faj maradt meg
hosszabb tvon (3.13. bra). Nemcsak a kt faj populcidenzitst mrtk, hanem a szilcium-koncentrcit is
rgztettk. Termszetesen a tpelem koncentrcija a populci nvekedsvel mindig cskkent, egszen
addig, mg olyan alacsony rtket el nem rt, amelynl a kovamoszatok mr nem tudtk hasznostani a
szilciumot, gy megllt a populci nvekedse. A fajok klnbz egyenslyi koncentrcira voltak kpesek
lecskkenteni az oldat kovatartalmt. A kutatk vizsgltk a kovamoszat-populcik dinamikjnak
hmrskletfggst is. Alacsonyabb hmrskleten (4, 8 s 13 C-on) tiszta tenyszetekben az Asterionella faj
alacsonyabb szilcium-dioxid koncentrcinl rte el az egyenslyi denzitst, mint a Synedra. Ezekben az
esetekben a kevert tenyszetekben az Asterionella populci legyzte a Synedrt, fggetlenl a kt populci
kezdeti denzitstl. (Teht akkor is, ha nagyobb Synedra populcival indtottk a ksrletet.) Magasabb
hmrskleten (24 C-on) viszont kln-kln tenysztve a kt fajt a Synedra hasznostotta jobban a
szilciumforrst: alacsonyabb koncentrci mellett rte el populcija egyenslyt, s a kevert tenyszetekben is
nyert.
55

Veronika
A ksrletsorozat fontos tanulsga, hogy a versengs kimenetelt a fizikai krnyezeti tnyezk is befolysoljk a
populcik nvekedsi kpessgnek mdostsn keresztl. A kovamoszatok versengse sszhangban van az
gynevezett -szabllyal, ami kimondja, hogy azonos forrsrt verseng fajok kzl a legalacsonyabb tpanyagkoncentrcin egyenslyban megl marad fent a tbbi fajt kiszortva.
56

Veronika
57

Veronika
58

Veronika
3.13. bra Asterionella formosa (Af) s Synedra ulna (Su) populcik nvekedse klnbz krlmnyek
kztt. a) 24 C-on tiszta tenyszetekben az Asterionella (A) s a Synedra (B) populci denzitsa. Mindkt
esetben az oldat szilcium-dioxid koncentrcijt (Si) is feltntettk. b) kevert tenyszetben a kt faj denzitsa s
a szilcium-dioxid-koncentrci 24 s 8 C-on. (Tilman s mtsi. 1981)
A versengs LotkaVolterra modellje
Kt tiszta tenyszetben logisztikus nvekedst mutat faj versengse a (3.15-16.) egyenletrendszerrel
jellemezhet az interspecifikus kompetci lineris denzitsfggst felttelezve. A c 12 s c21 konstansok fejezik
ki az faj -re s fordtva gyakorolt negatv hatsnak mrtkt.
(3.10)
(3.15.)
(3.11)
(3.16.)
r1,2, ci,j>0 i,j=1,2 .
A verseng fajok egyttlsnek feltteleire a 3.15-16. egyenletrendszer egyenslyi helyzeteinek vizsglatval
kaphatunk vlaszt. Az egyes populcik ppen akkor vannak egyenslyban, amikor egyedszm-vltozsuk
nulla.
Azaz
59

Veronika
(3.12)
s
(3.13)
Ezt a 3.15-16. egyenletrendszerbe behelyettestve az egyenslyi egyedszmokra egy egyszer lineris
egyenletrendszert kapunk.
(3.14)
(3.17.)
(3.15)
(3.18)
Mivel az a megolds szmunkra nem rdekes, amikor egyik populci sincs jelen, ezrt az
(3.16)
egyenslyi helyzettel nem foglalkozunk. Ha
(3.17)
s
(3.18)
akkor az els fajra vonatkoz logisztikus egyenletet kapjuk vissza, melynek egyenslyi helyzete
(3.19)
az els faj eltartkpessge. Teht E1= (K1,0). Hasonlan
(3.20)
(3.21)
60

Veronika
esetben E2=(0,K2) , ahol
(3.22)
A kt faj egyttlse pontosan akkor valsul meg a modellben, ha ltezik olyan egyenslyi helyzet, amelyben
mindkt populci nagysga hatrozottan pozitv (azaz
(3.23)
)
Ekkor a 3.17-18. egyenletrendszer ekvivalens a
(3.24)
(3.19)
(3.25)
(3.20)
elsfok lineris egyenletrendszerrel. A 3.19. egyenletet N 1 (zr) izoklnjnaknak nevezzk, mivel az (N1,N2)
) skon olyan egyenes egyenlete, amelynek mentn az els faj egyedszma nem vltozik. Fltte az els faj
egyedszm cskken, alatta n. Hasonlan az N2) -izoklna (3.20) mentn a msodik faj egyedszma lland
(3.14. bra).
3.14. bra a) az els, b) a msodik faj izoklnja. A nyilak a populcimret vltozst jelzik az egyenesek alatti
s feletti tartomnyokban.
Az E=( N1>0, N2 >0) egyenslyi helyzet ltezse s stabilitsa a kt izoklna egymshoz viszonytott helyzettl
fgg. Ez az egyenesek tengelymetszetei kztti relcival jellemezhet ngy esetet jelent (3.15. bra).
61

Veronika
3.15. bra A kt faj izoklnjnak elhelyezkedse s kt populci nagysgnak vltozsa pozitv sknegyed
egyes rszein az egyenesek helyzetnek megfelel ngy esetben.
1. eset
(3.26)
s
(3.27)
Az els faj izoklnja a msodik felett helyezkedik el, a kt egyenesnek nincs metszspontja. Ekkor egyttls
nem lehetsges. A kt faj populcijnak nagysga gy vltozik, hogy az E1=(K1,0) egyenslyi ponthoz kzelt
(3.15. bra). Tetszleges (N1,>0, N2>0) egyedszmokbl kiindulva a msodik faj kihalst tapasztaljuk, az els
faj nagysga a logisztikus nvekedsnek megfelel egyenslyi rtkhez tart.
2. eset
(3.28)
s
62

Veronika
(3.29)
Ha a kt faj izoklni fordtott helyzetek, akkor az els faj hal ki, s msodik faj egyedszma tart a sajt
eltartkpessghez. A rendszer az E2=(0, K2) egyenslyi ponthoz kzelt (3.15. bra).
3. eset
(3.30)
s
(3.31)
Ekkor a kt egyenes metszi egymst. Metszspontjuk egy olyan egyenslyi pont, amely megfelel a
(3.32)
kritriumoknak. Ez azonban nem stabil, mivel a pozitv sknegyed nem minden pontjbl tart ide a rendszer.
(Analzisbeli eszkzkkel megmutathat, hogy ltezik egy E-n tmen egyenes, amelynek pontjaibl E-be, a
fltte lv pontokbl (0,K2)-be, az alatta lvkbl pedig (K1,0)-ba tart a rendszer.) Ebben az esetben sem lhet
egytt a kt faj, a gyztes azonban a fgg a kt faj kiindulsi egyedszmtl (ld. 3.1. plda) [63].
4. eset
(3.33)
s
(3.34)
A kt egyenes metszspontja stabil egyenslyi helyzet, gy ebben az esetben tartsan egytt lhet a kt faj. A
kritrium egyenltlensget biolgiai nyelvre lefordtva; ez az eset akkor kvetkezik be, ha az intraspecifikus
kompetci ersebben korltozza mindkt fajt, mint a kzttk lv versengs.
3.1. plda Lisztbogarak esete
Kt lisztbogr faj, a Tribolium confusum s a T. castaneum versengst vizsglva Park (1962) megfigyelte, hogy
a bogarak nemcsak a kzs forrsknt szolgl lisztet fogyasztjk, de klnbz fejldsi stdiumukban a msik
s a sajt fajba taroz alacsonyabb fejdsi stdium egyedeket (petket, lrvkat, bbokat) is. sszestve a
kannibalizmust s a keresztbe-ragadozst kiderlt, hogy mindkt bogr-populci jobban ritktja ellenfelt, mint
fajtrsait. Br a mechanizmus nem klasszikus versengs, a mindkt faj jobban korltozza a msikat, mint sajt
magt, ezrt a Lotka-Volterra modell 3. esete alkalmazhat. A modell predikcija szerint nem lehetsges
egyttls, s a versengs kimenetele vltoz, a kezdeti denzitsoktl fggen. A ksrletek ezzel valban
sszhangban voltak: hol az egyik, hol a msik lisztbogr faj kerekedett fell. A versengs kimenetelt azonban
nemcsak a kezdeti egyedszmok, de a krnyezeti felttelek (hmrsklet, pratartalom) is befolysoltk.
Ha a kt faj interakcis koefficiensei kztt nagy a klnbsg (c12>>c21 ) aszimmetrikus versengsrl beszlnk.
Klnsen gyakori az aszimmetria, ha a versenytrsak kztt jelents mretklnbsg van. Szlssges esetben
63

Veronika
az egyik faj negatv hatsval szemben a msik faj hatsa versenytrsra elhanyagolhat: ezt nevezik
amenzalizmusnak. A Galapagosz szigeteken l szula fajok klthelyrt versengsekor a Sula granti elzi a
kedvelt fszkelhelyeirl Sula nebouxii egyedeit, mg r a msik faj jelenlte lthatan egyltaln nem
htrnyos (Towsend et al. 2002). Rovarok kztt is tbb pldt tallhatunk amenzalizmusra (Lawton & Hassell
1981).
A kompetitv kizrs elve s a niche sztvls
Egy populci kolgiai helyzett a niche fejezi ki (fogalmt az 1.2. fejezetben definiltuk). Br maga a niche
egy absztrakt trbeli halmaz, kvetkeztetni lehet belle, hogy milyen fizikai paramterekkel s forrsokkal
rendelkez terleteken szmthatunk az adott faj populciira. A fajok elterjedsi terlete a termszetben kisebb
a niche-ben reprezentlt kolgiai trkpessgi viszonyok ltal jsoltnl. Ha egy faj egy adott terletrl
versenytrsa jelenlte miatt hinyzik, kompetitv kizrsrl (versengses kiszortsrl) beszlnk (Psztor s
Oborny 2007). A versenytrsak jelenltben mutatott toleranciatartomnyt realizlt kolgiai tolerancinak,
illetve az ezekbl kpzett niche-t realizlt niche-nek nevezzk szemben a versenytrsak hinyban felvett
fundamentlis niche-sel.
Kt faj niche-ei kztti thats mrtkt niche-tfedsnek nevezzk (3.16. bra). Kompetitv kizrs akkor
trtnhet, ha kt faj ignyei hasonlak, azaz jelents niche-tfeds van kzttk, s ehhez erteljes versengs
trsul a kzsen hasznlt forrsok szkssge miatt. A kompetitv kizrs elve vagy ms nven Gauze-elv
szerint azonos niche- populcik nem lhetnek tartsan egytt versengve. Versenytrsak egyttlse csak
niche-k klnbzsgvel valsulhat meg, azaz a realizlt nich-k nem fedhet t jelents mrtkben.
3.16. bra Kt faj ktdimenzis niche-nek viszonya: az egymstl fggetlenl lve tapasztalhat fundamentlis
niche-k nagyobb, mint a kzs lhelyen felvett realizlt nich-k.
Kompetitv kizrs ttele vges sok forrsra is megfogalmazhat: a stabilan egyttl populcik szma nem
haladhatja meg a szablyoz tnyezik szmt.
Kt szablyoz tnyez esetn egyttl kt fajra klasszikus plda Gauze (1934) mr emltett papucsllatkkkal
vgzett ksrletei kztt a baktriumokkal tpllkoz P. caudatum s az lesztket fogyaszt P. bursaria
egyttlse. Hasonlan hres Tilman desvzi kovamoszatokkal vgzett vizsglatai kztt az Asterionella
formosa s Cyclotella meneghiniana versengse (Tilman 1977) foszft s sziliktforrsokrt (3.17. bra).
64

Veronika
3.17. bra Kt kovamoszatfaj versengse szilikt s forrsokrt. Mivel a kt forrs fggetlen, egymsra t nem
vlthat ezrt a zr nvekeds izoklini kt egyenesbl llnak. Mivel az egyik faj a foszftot, a msik a
sziliktot kpes hatkonyabban hasznostani a kt faj izoklinjnak van metszspontja. A kt izoklina feletti
tartomnyban elvileg mindkt faj kpes lenne meglni, azonban versengs van kzttk. Stabil egyttls ennl
szkebb (szaggatott vonallal jellt, zld) tartomnyban valsulhat meg. Ettl balra-felfel az Asterionella,
jobbra-lefel a Cyclotella faj gyz versenytrsval szemben. Az elmleti megfontolsok alapjn szerkesztett
tartomnyok j egyezst mutatnak a ksrleti eredmnyekkel (sznes pttyk a gyztes fajt, a kereszt egyttlst
jell). (Tilman 1980 nyomn)
A tpelemektl eltren egyes forrsok nmagukban lehetv teszik az egyttlshez szksges elklnlst.
Tipikusan ilyenek a magok, de ms tpllkknt szolgl llnyek is lehetnek mret szerint feloszthat
forrsok (3.18. bra). A versengses kiszorts mret szerinti felosztssal val elkerlst jellegpolarizcinak
nevezzk. A madaraknl a hatkonyan gyjttt magmret szoros sszefggsben van a csrmrettel, gy az e
specializcinak j indiktora.
65

Veronika
3.18. bra Hrom faj forrshasznostsa klnbz mret magok esetn s a jellegpolarizci. Az eredetileg
tgabb mrettartomnyt fogyaszt fajok a magok mret szerinti felosztsval cskkentettk a kztk lv
versengst.
Pldul a Galapagos szigeteken l Darwin pinty fajok esetn a fajok allopatrikus populcii csrmretket
tekintve jelentsen tfednek, mg a szimpatrikus populcik csrmrete eltr. Teht az olyan szigeteken, ahol a
rokon fajok nincsenek jelen, a populci egyedeinek csrmrete szlesebb tartomnyban mozog, s fknt a
leggyakrabban elrhet magok mrethez igazodik. Mg azokon a szigeteken, ahol tbb fldipinty faj l egytt,
az egyes fajok csrmrete elklnl.
A maggyjt hangyk hasonlan j pldt szolgltatnak a jellegpolarizcira (Gall 2010), esetkben a
mandibula mrete arnyos a gyjttt mag mretvel.
A kompetitv kizrs elve alapjn sok esetben kevesebb egyttl fajra kellene szmtanunk, mint amivel a
termszetben tallkozunk. Ezt a problmt Hutchinson (1961) mltn hres cikkben a plankton-paradoxon
cmn vetette fel. A hasonl letmdot folytat, fotoszintetizl fajok npes seregbl ll tengeri fitoplankton
fajgazdagsga a viszonylag kevs korltoz tnyezs, homogn krnyezetben hogyan lehetsges? Erre a
66

Veronika
krdsre Hutchinson javaslatn kvl az azta eltelt vtizedekben szmos vlasz szletett. Valsznleg a
termszetben egyszerre tbb ok is hozzjrul a kzssgek fajgazdagsgnak fenntartshoz.
A laboratriumban igazolt kompetitv kizrs a sokszor azrt nem valsul meg, mert
az lhelyek nem homognek, kedvez s kedveztlen rszek mozaikjbl llnak;
a forrsok idlegesen elrhetk az egyes terleteken;
a forrsok tr-id dinamikja elrejelezhetetlen;
a faj(ok) egyedei csoportokba (csomkba) trmrlnek, ezltal az egyedek tbbsge csak fajtrsakkal
rintkezik.
A fajok ezen vagy ms okokbl nem rik el az egyenslyi denzitsukat, a dominns versenytrsaknak nincs
idejk teljesen kiszortani a gyengbbeket, mert valamilyen kls behatsra a verseny elrl kezddik.
2.2. Tpllkozsi kapcsolatok: predci, szaprofgia

A tplakozsi kapcsolatokban az egyik populci jelenlte nveli a msik tllsi s szaporodsi teljestmnyt.
Ha ez a nvekeds az els populci krra valsul meg klcsnhats ll fenn, predcirl beszlnk. A
predci sorn az egy llny (ragadoz) egy msikat (zskmnyt) fogyaszt gy, hogy a zskmny l, amikor a
ragadoz elkezdi tmadni. Ez utbbi felttel klnti el a ragadozst a dgevstl. Ez a tg predci definci
sokfle tpllkozsi klcsnhatst foglal magba. A ragadozkat ktflekppen szoktk csoportostani:
taxonmiai s funkcionlis szempontok alapjn (Begon et al. 2006). Rendszertani alapon elklntjk a
hsevket, amelyek llatokat fogyasztana, a nvnyevket, amelyek nvnyeket esznek s a mindenevket,
amelyek tbb tpllkozsi szintrl fogyasztanak.
A funkcionlis csoportosts valdi ragadozkat, legelket, parazitoidokat s parazitkat klnt el. A valdi
ragadozk szinte azonnal meglik ldozatukat, s letk sorn szmos klnbz egyeddel vgeznek. A
trivilis pldk (oroszlnok, baglyok, ragadoz nvnyek) mellett ide tartoznak a magev rgcslk s hangyk,
a planktonev blnk s mg sokan msok. A legel letmdot folytatk szintn sok zskmnnyal rintkeznek,
de ritkn okozzk azok hallt. A nagytest legel emlsk mellett ez a definci rillik a bolhkra, amelyek
beleharapdlnak a gerincesekbe, s szmos vrszv llatra.
A parazitk a legelkhz hasonlan a zskmnyuk egy rszt fogyasztjk, s tbbnyire nem okozzk azok
hallt, de velk ellenttben mindssze egy, esetleg nhny egyedet tmadnak meg. Ilyenek pldul a
galandfrgek, a mjmtelyek, a krokoz baktriumok s vrusok, gombk. A levltetvek s lepkehernyk is
nagyon kevs egyeden fordulnak meg letk sorn, gy parazita nvnyevknek tekinthetk.
A parazitk jelentsge mind az emberisgre, mind a Fld lvilgra nzve hatalmas. Mind fajszmban, mind
egyedszmban meghaladjk a tejes lvilg 50%-t (Begon at al. 2006). A parazitkat mretk s ezzel
sszefgg letvitelk szerint kt csoportra osztjuk. A mikroparazitk a gazda testben, tbbnyire
intracellulrisan lnek, ott szaporodnak, mennyisgk egy gazdban tbbnyire hatalmas. Ezrt dinamikjuk
vizsglatban tbbnyire nem a szmukat, hanem a fertztt gazdk mennyisgt kvetik. Jellemzen
baktriumok vagy vrusok. A makroparazitk a gazdban fejldnek, de nem ott szaporodnak, specilis terjed
alakjuk van, s ebben a formban jutnak t msik gazdba. Az llati makroparazitk inkbb a gazda klsejn
vagy tpcsatornjban lnek, nem pedig a sejtjeiben. Mennyisgk ltalban szmllhat, nemcsak a fertztt
gazdk szma. Br tbbsgk fonlfreg, rendszertanilag vltozatosak, vannak kztk zrvaterm nvnyek is,
mint pldul az arankk (Cuscuta fajok). Vannak olyan llnyek, amelyek nem teljes parazita letmdot
folytatnak, csak bizonyos forrsokat vagy bizonyos fejldsi stdiumban hasznlnak ms llnyekbl. Ilyenek
a flparazita fagyngyk (Phoraradendron fajok), amik fotoszintetizlnak, csak a vizet lopjk a gazdbl, vagy a
borostyn (Hedera helix), ami teljesen nll letre is kpes. A fszekparazitizmus nemcsak a kakukkra
jellemz, a rcknl gyakori az intraspecifikus fszekparazitizmus. Az llamalkot rovaroknl gyakori a
szocilis parazitizmus, amikor egy csoport a msik dolgozival nevelteti fel a sajt utdait.
A parazitoidok olyan fleg hrtysszrny s ktszrny rovarok, melyek kifejlett egyede szabadon l,
lrvikat azonban ms rovarokra vagy rovarokba tojjk, s a parazitoid lrvk a gazda testbl tpllkoznak,
elfogyasztva azt. A parazitoidok egyetlen zskmny egyedhez ktdnek (mint parazitk), nem okozzk a
zskmny azonnali hallt (a legelkhz hasonlan), de vgl meglik azt (mint a ragadozk). A parazitoid
letmd kornt sem ritka, a fajok mintegy 10%-ra jellemz (Begon et al. 2006).
Ragadoz-zskmny modell
67

Veronika
A 3.13-14. egyenletrendszer alapjn az . a zskmny s . a ragadoz faj dinamikjnak Lotka-Volterra modellje
(3.35)
(3.21.)
(3.36)
(3.24.)
egyenletrendszert.
A rendszer viselkedst a 3.2.1. fejezetben versengs modelljnek trgyalsakor bemutatott mdon vizsgljuk.
Ebben az esetben azonban a zskmny (3.25.) s a ragadoz (3.26.) zr izoklnja egy vzszintes illetve
fggleges egyenes az (N1,N2) skon (3.19. bra). Mivel
(3.37)
(3.38)
felttelezhet, hiszen ragadz hinyban a zskmny korltlanul szaporodik, zskmny hinyban pedig a
ragadozk rvid idn bell henhalnak.
(3.39)
(3.25.)
(3.40)
(3.26.)
Ezek metszspontja
(3.41)
a rendszer stabil egyenslyi pontja.
A kt populci (a derivltak eljele alapjn meghatrozott) nvekedsi-cskkensi tendencijt sszegezve a
pozitv kvadrns kt faj izoklni ltal meghatrozott ngy rszben lthat, hogy az(N1(t),N2(t)) pontok ltal
lert plyk kr alakak.
Teht egy tetszleges ragadoz-zskmny ltszmbl kiindulva, annak az pont elhelyezkedstl fggen
vltozik a kt populci egyedszma. Induljunk pldul egy bal als rszbe es pontbl, amikor mindkt fajbl
kevs egyed van jelen (
68

Veronika
(3.42)
s
(3.43)
Ekkor a ragadozk szma cskken, mivel kevs zskmny ll rendelkezsre. Az alacsony predcis nyoms
mellett a zskmnypopulci viszont szpen nvekedik. Ez a tendencia egszen addig folytatdik, mg a
zskmnyok mennyisge el nem ri az egyenslyi mennyisget, ekkor ugyanis a ragadozk egyedszmcskkense megll, majd nvekeds kezddik. Emellett a zskmnypopulci mrete mg mindig n, egszen
addig, mg a ragadoz populci el nem ri egyenslyi egyedszmt. Ez utn mr elg sok ragadoz van ahhoz,
hogy a zskmnypopulcit cskkentse. Cskken zskmnypopulci mellett a ragadozpopulci nvekedsi
teme lassul, majd az egyenslyi zskmnyltszmnl megll, s innentl cskken. A ragadozk
mennyisgnek cskkensvel lassul a zskmnypopulci hanyatlsa, az egyenslyi ragadozpopulci
elrsvel megll. Ezutn a nvekv zskmnypopulci cskkenti a ragadozpopulci hanyatlst, ami a
zskmnyok egyenslyi ltszmra val felszaporodsakor megll. A tovbbiakban a kt populci egyarnt
cskken, thaladva azon az rtken, amibl eredetileg kiindultunk.
3.19. bra Ragadoz-zskmny modell egyenslyi helyzete s a megolds egy plyja.
69

Veronika
3.20. bra Ragadoz (piros) s a zskmny (zld) egyedszmnak idbeli alakulsa.

Dgevs s lebonts
Szaprotrf tpllkozs esetn ellenttben a predcival az egyedek a tlk fggetlenl elpusztult
organizmusokat fogyasztjk. A szaprotrfok kt csoportjt szoks elklnteni: a baktriumokbl s gombkbl
ll lebontkat s a dgev llatokat. A szaprofitk nemcsak az elpusztult llnyekbl tpllkozhatnak, hanem
a nvnyek lehullott leveleibl, gerincesek folyamatosan termelt holt anyagn (br, haj, toll, szarv) vagy az
llatok rlkn is. A szaprotrf populcik a tpllkukkal ltalban (+,0) viszonyban vannak, azonban ez a
kapcsolat gyakran mutualisztikus, a nvnyi lebontknl pldul hatrozottan klcsnsen pozitv.
2.3. Pozitv klcsnhatsok mutualizmus

Mutualizmusrl akkor beszlnk, ha egy faj egyedei egy msik faj egyedeivel klcsnsen pozitv kapcolatban
van, azaz egytt lve mindkettnek nagyobb a nvekedsi s/vagy szaporodsi sikere. Az egyttls
megvalsulhat egy lhelyen laza formban, vagy tartsan akr kzs testben vagy az egyik llny testn
bell. A tarts, szoros egyttlst szimbizisnak nevezzk. A mutualizmus lehet tovbb fakultatv vagy
obligt aszerint, hogy partnerek kpesek-e a msik jelenlte illetve segtsge nlkl meglni. Lazbb
mutualizmus pldul a magterjeszts gymlcsrt cserbe, a megporzs nektrral viszonozva, a tisztogat
llatok s klienseik kztti kapcsolat. A megporz kapcsolat lehet fajspecifikus is, mint pldul a fgedarzs
vagy a jukkamoly esetben. Szorosabb a kapcsolat a kzp-amerikai tsks akcia (Acacia cornigera) s a rajta
l Pseudomyrmex ferruginea hangyk kztt. A fa nemcsak fszkelhelyet nveszt a hangyknak, de levelein
fehrjben gazdag testecskket termel tpllkul, s radsul nektriumaibl cukros szirupot vlaszt ki. A
hangyk a fiatal nvny versenytrsainak gait megcsonktjk, s a nvnyevk kztk a nagytest gerincesek
ellen is hatkony vdelmet biztostanak (Janzen 1967). Az llatok (fknt gerincesek) tpcsatornjban l
baktriumok lebont tevkenysgkkel nemcsak sajt magukat gyaraptjk, hanem klnfle, eredetileg
emszthetetlen anyagokat felvehetv alaktanak, klnsen a cellulzbontsnak van nagy jelentsge.
Klnfle llatok sejtjeiben lnek fotoszintetizl algk szimbizisban. Sokfle szimbizis ltezik
magasabbrend nvnyek s gombk kztt. Taln a legismertebb a pillangsvirgak s a nitrognmegkt
baktriumok kapcsolata. Egyre tbb kutats altmasztja a klnfle mikorrhiza kapcsolatok jelentsgt. A
magasabb nvnyek nagy rsze nem rendelkezik hajszlgykerekkel, szerepket klnbz gombk hifi ltjk
el. A mutualisztikus kapcsolat kialakulsa mgtt egy olyan evolcis folyamatot feltteleznk, amelynek
kezdeti szakaszban az egyik vagy mindkt fl igyekezett a msikat kihasznlni (3.1. bra). Lteznek olyan
kapcsolatok, amelyek az lhelyi krlmnyektl fggen (+,+) vagy (+,-) jellegek. Ms esetekben a pozitv
kapcsolat ersen asszimmetrikus, inkbb (+,0) jellegnek tekinthet. Ekkor kommenzalizmusrl beszlnk. A
kommemzalizmusra tipikus plda a msik szmra megfelel lhely teremtse. Pldul a fk fszkelhelyet
biztostanak a madaraknak, gaikon mohk, zuzmk fejldhetnek, tmasztkul szolglhatnak felfut
linnvnyeknek. Hasonl szerepet tltenek be vzi kzssgekben klnbz alga fajok.
70
Chapter 4. Anyag- s
energiaforgalom a biocnzisban
produkcibiolgia (Dr: Horvth
Balzs)
Amint az elbbiekben lttuk, az letkzssgeket alkot populcik kztt vltozatos kapcsolatok alakulnak ki.
Produkcibiolgiai szempontbl ezek legfontosabbikt a tpllkozsi kapcsolatok alkotjk, hiszen az egyes
tpllkozsi (trofikus) szintek kztt ennek ksznheten vndorolhat az anyag, s vele az energia: a
fotoszintzist vgz nvnyeket (termelket) fogyasztjk a nvnyev llatok (elsdleges fogyasztk vagy
primer konzumensek), azokkal pedig a ragadoz ill. lskd llatok (msodlagos fogyasztk vagy szekunder
konzumensek) tpllkoznak, ezeket a ragadozkkal tpllkoz ragadozk ill. lskdk fogyasztjk
(harmadlagos fogyasztk vagy tercier konzumensek), s gy tovbb egszen a cscsaragozig. Az elpusztult
llnyeket pedig legyenek azok termelk, fogyasztk vagy lebontk a lebont szervezetek (reducensek)
bontjk le. (Termszetesen az elpusztult reducenseknek is ms lehet, hogy ppen ugyanabba a fajba tartoz
reducensek a lebontik). Mivel a szerves anyagokat szervetlenekk lebontva azokat jra hozzfrhetv teszik a
rendszer alapjt alkot termelk szmra, a lebont szervezeteket gyakran visszaforgatknak (rekuperlknak)
is nevezzk. Kzben termszetesen elgazsok vannak, a tpllklncok kzs fajainl a lncok sszefondnak,
gy sok faj rszvtelvel vgs soron egy rendkvl bonyolult, rszleteiben mg a sokat tanulmnyozott
letkzssgekben is kevss ismert tpllkozsi hlzat jn ltre. Clszerbb gy tekintennk, hogy egy
trsulson bell nem klnll tpllkozsi lncok tmkelege ltezik, hanem csak egyetlen tpllkozsi hlzat,
amelynek azonban minden populci a tagja. A produkcibiolgia az e tpllkhlzat trofikus szintjei vagy
populcii kztt vgbemen anyag- s energiaforgalmat tanulmnyozza.
1. A biolgiai produkci
A zld nvnyek a napenergia felhasznlsval szervetlen anyagokbl (szn-dioxid, vz, svnyi anyagok)
szerves anyagokat lltanak el, ebbl ptik fel sajt testket. A folyamatot fotoszintzisnek nevezzk. A
fotoszintzis alapvet fontossg, ugyanis nhny kivteles mlytengeri lhelyet leszmtva, ahol a
kemoszintetizlk az egyetlen termelk, tlnyomrszt a fotoszintetizl nvnyek lltjk el azt a
szervesanyag-mennyisget, ami az egsz tpllkhlzat anyag- s energiaignyt biztostja. A nvnyek s a
kemoszintetizl baktriumok ltal ellltott szerves anyagot elsdleges (primer) produktumnak nevezzk, a
folyamatot pedig primer produkcinak (vagy, mint emltettk, fotoszintzisnek, ha nem a folyamat termkt,
hanem az energiaforrs mibenltt hangslyozzuk). A msodik trofikus szinten ll nvnyevk (elsdleges
fogyasztk) szerves anyaggal, a termelk ltal ellltott elsdleges produktummal tpllkoznak, amelynek nagy
molekulit emsztsk sorn kisebbekre bontjk. Ezeket aztn rszben elgetik CO2-d s vzz (ebbl nyerik
az energit), rszben pedig felptik bellk a sajt szerves anyagaikat (ebbl ll a testk).
rdemes mindjrt kt dolgot szrevennnk. Elszr is, minden elsdleges fogyaszt csak egy rszt tudja
bepteni a testbe annak a szerves anyagnak, amit elfogyasztott. A tbbit lebontja szn-dioxidd s vzz (ill. az
anaerob llnyek egyb kis molekulkk), hogy a kzben felszabadul energival mkdtethesse a szervezett,
fthesse a testt, mozoghasson, tpllkozhasson, szaporodhasson. A szn-dioxidot, a felesleges vizet s az egyb
salakanyagokat pedig leadja a krnyezetbe a lgzsvel, a vizeletvel vagy az rlkvel. Ez az
anyagvesztesg okozza, hogy az ember 1 kg szl elfogyasztstl nem lesz 1 kg-mal nehezebb (csak
idlegesen), vagy, hogy egy nvnyev faj populcijt alkot egyedek ssztmege sosem n annyival,
amekkora nvnytmeget lelegelnek. A klnbsg risi: egy letkzssg sszes nvnyevje legfeljebb
tizedakkora tmeg, mint ahny kilogrammot nyom az letkzssget alkot sszes nvny.
Msodszor, a nvnyev elsdleges fogyasztk az elmondottak rtelmben a termelk szerves anyagainak
tekintlyes rszt szervetlen anyagokk (CO2-d s vzz) alaktjk vissza. Ez teht nem csak a lebontk
privilgiuma. A reducensek csupn annyiban klnbznek a konzumensektl, hogy megvrjk, amg a
lebontand szerves anyagok eredeti tulajdonosa elpusztul, mg a konzumensek l anyagot fogyasztanak. De
anyagtalakts tekintetben minden fogyaszt egyben lebontknt is mkdik.
71
Anyag- s energiaforgalom a
biocnzisban produkcibiolgia
(Dr: Horvth Balzs)
Az elsdleges fogyasztkat fogyasztjk a ragadoz vagy lskd msodlagos fogyasztk. k is hasonl
anyagvesztesggel dolgoznak, gy ssztmegk szintn egy nagysgrenddel kisebb a nvnyev llatok
ssztmegnl. Ugyanez igaz valamennyi kvetkez trofikus szintre is, minden lpcsfok hozzvetlegesen
90%-kal alacsonyabb ssztmeget kpvisel a megelznl. Az egyes trofikus szintek gy egyre kevesebb
tmeget, ennek megfelelen egyre kevesebb egyedet s egyre kevesebb fajt tartalmaznak. A trofikus szintek
tmegcskkensnek az imnt bemutatotton kvl mg egyb okai is vannak:
1. A nvnyevk sosem fogyasztjk el az sszes nvnyt (pl. mert a nvnyek szmos rsze ehetetlen vagy
elrhetetlen szmukra), a ragadozk nem ejtik el az sszes nvnyevt, az lskdk esetben pedig fel sem
merl, hogy a gazda teljes szervesanyagmennyisgt felhasznlhatnk, hiszen csak l llatbl
tpllkozhatnak;
2. Az elejtett prda (pl. tlkk, patk, szr) egy rsze is megmarad, vagy az rlkkel lebontatlanul tvozik.
A primer, szekunder, tercier s egyb fogyasztk, illetve lebontk ltal ellltott szerves anyagokat msodlagos
produktumnak nevezzk, megklnbztetve a termelk elsdleges produktumtl. Az elsdleges s msodlagos
produkci egytt a biolgiai produkci, ami minden szerves anyag termelst magban foglalja: az l
rendszerek ltal egysgnyi id alatt ltrehozott, ill. asszimillt lanyag-mennyisgrl van sz, ahol idegysg
alatt rendszerint az egyed lett, a populci genercis idejt vagy a vegetcis peridust rtjk.
Az koszisztmban egy adott idpontban az l (vagy nemrg elhalt) szervezetek testbe beptve tallhat
szerves anyagok sszessgt biomassznak nevezzk. Mivel az llnyek vztartalma nagyon klnbz lehet, a
biomassza mennyisgt nem az llnyek sszes testtmegvel fejezzk ki, hanem az 1 m2 felleten tallhat
llnyek sszes szrazanyag-tartalmt adjuk meg (g szrazanyag/m2). Az is gyakran elfordul, hogy
szrazanyag helyett csak a szntartalmat adjuk meg g szn / m2 mrtkegysgben. A kettt knny tszmolni
egymsba, mert a biomassza szrazanyagra vonatkoztatott szntartalmt 45%-nak szoktk tekinteni.
A trofikus szintek kztti jelents anyagvesztesgbl kvetkezik, hogy a biomassza tlnyom rszt nvnyi
szerves anyag, n. fitomassza alkotja, s csak kis hnyadt adja a zoomassza (az llatok szerves anyagainak
sszessge). A fito- s zoomassza tmegnek hnyadosa tzszeresnl sokkal nagyobb is lehet, szrazfldn
elrheti a 120-szorost is. A fitomassza jelents hnyadt kpezi az elhalt szerves anyag, amit nekromassznak
neveznk. Ebbe nemcsak az elhalt nvnyek szerves anyagait rtjk, hanem a mg l nvnyek mr nem l
sejtjei is ide tartoznak (ilyen sejtek alkotjk pldul a fk fatestnek s krgnek nagy rszt is). rdekes a
biomassza trbeli megoszlsa a szrazfldi trsulsokban. Az erdkben a biomassza 70-80%-a a talajfelszn
felett van, 20-30%-a az alatt. Gyeptrsulsokban, sivatagokban, tundrn ezzel szemben a biomassza 50-70%-a a
fldfelszn alatt, rizmk, hagymk, gykerek stb. formjban tallhat meg. Egy virgos rt biomasszjnak
teht kevesebb, mint felt ltjuk csak a felszn felett.
A szervesanyag-kpzds (produkci, P) sebessgt g szrazanyag/m2/v vagy g szn/m2/v mrtkegysgben
szoktuk megadni. A produkci tlnyom rsze a nvnyeknek ksznhet, ezt nevezzk brutt primer
produkcinak (BPP), angolul Gross Primary Production-nak (GPP) (az llatok szervesanyag-termelse ehhez
kpest alrendelt). Az jonnan ellltott szerves anyag egy rszt a nvnyek lgzsk sorn mindjrt el is
bontjk, ami marad, azt nett primer produkcinak (Net Primary Production, NPP) hvjuk. A nvnyek
tmegnvekedse ennek a NPP-nak ksznhet: ahny g szrazanyag/m2/v egy terleten a NPP, annyi
grammal nvekszik 1 v alatt az 1 m2-t bort nvnyek szrazanyagnak ssztmege. Termszetesen a
szukcesszin vgigrt s zavarsnak ki nem tett termszetes trsulsoknl nincs nvekeds, ezeknek a
trsulsoknak a fitomasszja lland legalbbis kzphossz tvon lnyegesen nem vltoz tmeget
kpvisel. 0-tl klnbz NPP esetn ez gy lehetsges, hogy az vente termeld szerves anyagok egy rszt a
nvnyevk elfogyasztjk, msik rsze pedig elhal s a nekromassza idkzben elbomlott rszt helyettesti.
A Fld sszes brutt primer produkcija hozzvetlegesen 223 millird tonna szn / v, aminek tbb mint fele
(120 millird tonna) a szrazfldek, 103 millird tonna pedig a tengerek, cenok, desvizek rszesedse. A
BPP fele lgzsi vesztesg, gy a globlis NPP krlbell 112 millird t vente (=112 gigatonna/v). Ennyi j
szerves szn kpzdik vente a Fld bioszfrjban (Kalapos 2007).
A nett szekunder produkci (NSP) a fogyasztk s a lebontk ltal 1 v alatt termelt szerves anyagok
mennyisge. Ennek rtke egy-kt nagysgrenddel kisebb, mint a NPP.
Emltettk, hogy az ids letkzssgek biomasszja kzphossz tvon se nem nvekszik, se nem cskken. Ez
nem teljesen igaz. Elfordulhat, hogy egy koszisztma idegysg alatt tbb szn-dioxidot kt meg, mint
amennyit kibocst (nett sznelnyel, pozitv sznmrleg), de az is, hogy tbbet bocst ki, mint amennyit
72
(Dr: Horvth Balzs)
elnyel (nett sznkibocst, negatv sznmrleg). Elbbiek biomasszja felhalmozdsban van, mg utbbiak
biomasszt vesztenek. Ennek mrtkrl, irnyrl a nett koszisztma produkci (NP) tjkoztat.
Globlisan a NP rtke hozzvetlegesen 10 gigatonna szn / v, ebbl azonban le kell vonni a tzek,
erdirtsok, kaszls okozta sznvesztesgeket. A NP egy bizonyos koszisztmban (teht nem globlisan)
vszakos vltozst mutat: a vegetcis idszakban a sznmegkts dominl (NP>0), mg a hideg (vagy szraz)
vszakban a lgzs s a lebonts a fotoszintzis hinyval prosulva nett sznvesztesget okoz (NP<0). A
szerves anyagok talajbl val kimosdsa szintn nagy vesztesg okozja lehet, ami az arktikus tundrnl az
vente megkttt szn 20%-t is elrheti. vente is nagyok lehetnek az eltrsek egy ugyanazon koszisztma
esetben is, gy pldul a tundrk meleg vekben gyakran nett sznkibocstk, hideg vekben nett
sznelnyelk. A legjelentsebb hatssal azonban a zavars van a nett koszisztma produkcira: bolygats
idejn (ami lehet tz, arats stb.) a sznvesztesg miatt a NP rtke negatvv vlhat, mg a bolygatst kvet
regenercis peridusban magasabb lehet, mint ami az egyenslyi, bolygatsnak ki nem tett koszisztmra
jellemz (Kalapos, 2007).
vszakos s egyb ingadozsok teht vannak, de az jabb vizsglatok (in Kalapos, 2007) azt llaptottk meg,
hogy a szrazfldi koszisztmk legtbbje mgis ltalban nett sznelnyelknt mkdik. Ez azt jelenti, hogy
tbb szenet ktnek meg a lgkrbl, mint ami a lebontsnak ksznheten bellk tvozik. Ez az ember ltal
okozott szndioxid-szennyezs kros hatsait szerencss mdon cskkenti valamelyest.
Gyakran kiszmtjk egy-egy koszisztmra a produkci s a biomassza arnyt (P/B). ez azt mutatja meg,
hogy vente a biomassza hnyadrsze termeldik jra. ltalban azt mondhatjuk, minl nagyobb a mr meglv
biomassza mennyisge, annl tbb j szerves anyag termelsre kpes egy v alatt, teht annl nagyobb a P/B
arny. De az nem mindig van gy. A szrazfldi szukcesszik sorn ugyanis, br a nvnyek fitomasszjnak
tmege n, a fotoszintzisben rszt nem vev nekromassza mg gyorsabban gyarapodik, ami a P/B hnyados
cskkenshez vezet. A klimaxtrsuls (ltalban erd) teht jval tbb szn-dioxidot nyel el egy v alatt nett,
mint egy pionr tsuls, de nem annyiszor tbbet, ahnyszor nagyobb tmeg a biomasszja.
A Fld sszes biomasszja kb. 1841 gigatonnnyi (1841 millird tonna = 1841 x 109 tonna) szrazanyagot
kpvisel (Kalapos, 2007). Ha az llnyek tlagos vztartalmt 50%-nak kzeltjk, akkor ez azt jelenti, hogy a
bolygnkon l sszes llny tmege hozzvetlegesen 3700 millird tonna. Ha pedig az llnyek srsgt a
vzvel azonosnak vesszk, akkor arra jutunk, hogy a Fld sszes llnye egy helyre gyjtve kb. 3700 km 3-es
trfogatban frne el. sszehasonltskppen: a Balaton statikus vzkszlete mintegy 595 km3). Ha az 1841
gigatonna szrazanyagtartalm biomassza mg ugyanennyi vizet is tartalmaz (elbb ebbl indultunk ki), s
felttelezzk, hogy nagy rsze l llapotban van, akkor kijelenthetjk, hogy a Fld llnyei tbb vizet
raktroznak a testkben (kb. 1841 km3-t), mint amennyit a bolyg sszes vzfolysai egy bizonyos
idpillanatban a medrkben tartalmaznak (kb. 1250 km3-t). (Taln ez a durva becsls is nyilvnvalv teszi,
mekkora jelentsge lehet a bioszfrnak, ill. az erdirtsoknak a globlis ghajlat alaktsban.) rdekes
mdon a biomassza 99,8%-a a szrazfldeken tallhat, csak a maradk 0,2% jut a tengerekre (amelyek pedig a
Fld felsznnek 71%-t bortjk). A tengerek, cenok kis biomasszja azonban korntsem jelenti azt, hogy a
globlis biomassza-termelsbl is ilyen kis arnyban veszik ki a rszket. A tengeri primer producensek dnt
hnyada ugyanis kismret planktonikus szervezet, alga vagy baktrium, amelyek ssztmege kicsi, de
anyagcserjk annyira gyors, hogy a P/B arny 20-nak addik (szemben a szrazfldek P/B=0,13 rtkvel).
Ennek ksznhet az is, hogy a tengeri algk felelsek a globlis fotoszintzis 50-60%-rt. Az cenok
elsdleges fogyasztinak ssztmege nagyobb, a msodlagos fogyasztk mg nagyobb a nylt vzi
koszisztmkra a fordtott biomassza-piramis jellemz, amelynek alapja keskeny, cscsa szles.
A nett primer produkci szrazfldn a nvekv hmrsklettel, csapadkmennyisggel s a talaj nvekv
svnyianyag-koncentrcijval n. Ebbl kvetkezik, hogy rtke az egyenltnl a legmagasabb, a sarkok fel
cskken. A cskkens azonban nem egyenletes: a trt krnyki sivatagok produkcija a szrazsg miatt
valban nagyon kicsi, m a trtk vt elhagyva s a sarkok fel tovbbhaladva a mrskelt vi lomberdk
szlessgnl jra magasabb rtkeket r el, majd a tundrkon lesz jra kicsi (de itt mr a hideg miatt). A
szrazfldi koszisztmk NPP-ja a tenyszidszak hossztl s az ssz-levlfellet nagysgtl is fgg, ezek
pedig, ahogy elbb emltettk, a hmrsklet, csapadkmennyisg s talajadottsgok fggvnyei. Termszetes,
hogy pldul a sivatagokban a terletegysgre es sszes levlfellet kicsi, a vegetcis id pedig a rvid
csapadkos idszakok miatt rvid, gy nem szmthatunk tl nagy produkcira. Ha azonban a sivatagok s a
Fld tbbi biomjainak NPP-jt ugyanolyan hossz tenyszidszakra s ugyanakkora levlfelletre
vonatkoztatjuk, nincs kzttk jelents klnbsg, mindegyik az 1-3 g szrazanyag/m2 levlfellet tartomnyba
esik.
Az cenokban a produktivits legjelentsebb korltozja nagyobb mlysgekben a fnyhiny, a felsznkzeli
rtegekben az svnyi anyagok hinya. A nylt tengerek felsznkzeli vizeiben az svnyianyag-tartalom olyan
73
(Dr: Horvth Balzs)
alacsony, hogy a nett primer produkci NPP=2-400 g szrazanyag/m2/v rtkvel a szrazfldi sivatagokra
emlkeztet. Az cenokban a kis NPP all egyedl a mlybl tpanyagokban gazdag vizet hoz felramlsi
rgik, a nagy tengerramlsok krnyke s a kontinensperemek jelentenek kivtelt. Utbbiak azrt, mert a
tengerekbe tart folyk nagymennyisg szervetlen tpanyagot ntenek a kontinensszli vizekbe, kedvez
feltteleket teremtve ezzel a fotoszintzisre.
Az elmondottakbl kvetkezik, hogy Fldnk felszne nem egyformn termkeny: a bolygnk felletnek 80%t elfoglal sivatagok s nylt tengerek rendkvl kevs szerves anyagot lltanak el vente, mg a jgmentes
szrazfldeknek mindssze 11%-t bort trpusi eserdk adjk a fldi NPP s biomassza 40%-t. Az egyb
erdk biomasszja tovbbi 30%-ot kpvisel (a trpusi eserdkkel egytt teht 70%-ot), ves NPP-juk pedig a
globlis sszrtk 20%-t adja. A ftlan tsulsok biomasszja (20%) viszonylag kicsi, de NPP-juk gy is igen
jelents (40%):
Table 4.1. 2. tblzat: lhelyek s vegetcitpusok rszesedse a globlis biomasszbl

s a globlis nett primer produkcibl
A globlis biomassza
A globlis NPP
Trpusi eserdk
40%-a
40%-a
Egyb erdk
30%-a
20%-a
Ftlan szf-i trsulsok
20%-a
40%-a
cenok
10%-a
tredke
A vzi fotoszintetizlk BPP-ja a mlysggel rohamosan cskken, mivel a nvekv mlysgekben a fny
intenzitsa egyre kisebb. A felszn kzelben a nvnyek idegysgenknt s trfogategysgenknt sok szerves
anyagot lltanak el (nagy BPP), amibl egy viszonylag kis rszt rgtn (vagy az jjelek folyamn) vissza is
alaktanak szervetlen anyagokk, CO2-d s vzz, a kzben felszabadul energit pedig letfolyamataikhoz
felhasznljk. A BPP s a lgzsre elhasznlt mennyisg (R, respirci) klnbsge a nett primer produkci
(BPP-R=NPP). A nvekv mlysggel a kevesebb fny miatt a BPP rtke egyre kisebb lesz, mg az R rtke
nem vltozik, ezrt az NPP, vagyis a nvekedsre felhasznlhat szervesanyag-mennyisg (energiamennyisg)
egyre cskken. Egy bizonyos mlysgben a BPP s az R rtke egyenlv vlik, az NPP pedig nullv. Ez alatt
a mlysg alatt amit eufotikus mlysgnek is neveznek nvnyi let tartsan nem lehetsges. Az eufotikus
zna mlysge a vz tisztasgtl fggen nhny mtertl 10 mternl tovbb is terjedhet.
A nvnyev llatok szervesanyag-ellltsnak (msodlagos produkcijnak) hatsfoka vltoz, de ltalban
nem tl nagy rtk. Egy tlagos lepkeherny esetben az elfogyasztott levl szervesanyag-tartalmnak 50%-a
rlk formjban veszendbe megy. A msik 50%-nak 2/3-a a lgzs sorn lebontdik s energiaforrsknt
hasznosul, 1/3-a pedig nvekedsre fordtdik.
2. Energiaramls
A Nap fldfelsznt elr sugrzsnak mintegy a 45%-a hasznosthat a nvnyek szmra (PAR:
fotoszintetikusan aktv radici). Azonban ennek az energinak is csak egy meglehetsen kis hnyadt
hasznljk fel a nvnyek tnylegesen. A rendelkezsre ll sugrzsi energia s a szerves anyagg alaktott
energia arnyt szzalkban szoktuk kifejezni, s elsdleges energiahasznostsi hatkonysgnak (vagy
efficiencinak), EEH-nak (vagy EEE-nek) nevezzk:
EEH = (szerves anyagg alaktott E / sugrzsi E) * 100
A termszetes vagy termszetkzeli szrazfldi vegetcikra 1-2%-os vagy annl kisebb EEH jellemz. A
termesztett szntfldi nvnyek monokultriban ugyanakkor 4%-os rtket is mrtek mr (aminek
jelentsgt nagymrtkben cskkenti az a tny, hogy e kultrkra az v nagy rszben csupasz talajfellet, azaz
0%-os EEH jellemz). A globlis tlagrtk EEH=0,2-0,5%.
Az elbbiekben a szerves anyagg alaktott E a brutt primer produkcira utal, amibl nagy hnyad vondik
le, mint lgzsi vesztesg. Ez a lgzsi vesztesg ftlan trsulsokban a BPP 15-25%-a is lehet, mrskelt vi
lomberdben 50-60% krl alakul, trpusi eserdkben pedig elrheti a 70-75%-ot. A levons utn megmarad
NPP (ez fordtdik nvekedsre s a fogyasztk elltsra) gy nem tl nagy.
74
(Dr: Horvth Balzs)
Egy alsbb trofitsi szint teljes produkcijnak azt a hnyadt, amit a felette lev trofitsi szint elfogyaszt,
fogyasztsi hatkonysgnak (FH) nevezzk. rtke vltoz: erdkben a nvnyek teljes produkcijnak 5%-t
eszik meg a nvnyevk (FH=5%), gyepekben 25%-t, a tengeri fitoplanktonnak pedig akr az 50%-t is.
Gerinces ragadozk a gerinces zskmnyllataik termelte szerves anyagnak szintn gyakran elfogyasztjk az
50%-t (FH>50%).
A fogyaszt ltal elfogyasztott szerves anyag energiatartalmnak azt a hnyadt, amit az llat nvekedsre vagy
munkavgzsre tud fordtani, asszimilcis hatkonysgnak (AH) nevezzk, s szintn szzalkban fejezzk
ki. Lttuk, hogy lepkehernyknl az AH 50% krli, az elfogyasztott energia msik fele rlkknt tvozik.
Nvnyevknl, mikrobkat fogyasztknl, rlkevknl ez az rtk ltalban is alacsony, mintegy 20-50%,
hsevknl ugyanakkor 80% is lehet. A kls emsztst folytat szervezetek (gombk) csak hasznosthat
anyagokat vesznek fel a klvilgbl, gy aszimilcis hatkonysguk 100%-os. Az AH az elfogyasztott nvnyi
rsz minsgtl is nagymrtkben fgg: a magvak a legjobban hasznosthatk (AH=60-70%), a levelek
kevsb (AH=50%), mg a faanyag hasznosulsa a legkisebb (AH=15%).
Az asszimillt energinak azt a hnyadt, ami j biomassza termelsre fordtdik, produkcis
hatkonysgnak (PH) nevezzk. Nyilvn annl kisebb a PH, minl nagyobb a lgzsi vesztesg. Az lland
testhmrsklet fenntartsa a madaraknl s az emlsknl (endoterm vagy homoioterm llatok) igen nagy
lgzsi vesztesggel jr, ezrt ezek produkcis hatkonysga a legalacsonyabb.
Table 4.2. 3. tblzat: A produkcis hatkonysg jellemz rtkei egyes taxonokban

llnycsoport
Produkcis hatkonysg
Mikroorganizmusok, llati egysejtek
60%
Gerinctelen llatok
30-40%
Ektoterm gerincesek
10%
Endoterm gerincesek
1-2%
Az elbbi hrom hatkonysgi jellemz szorzata a trofikus energiatviteli hatkonysg (TEH):

TEH = FH * AH * PH
A TEH 2-24% kztt alakul a klnbz koszisztmkban, jellemz tlagrtke 10%. Ez azt jelenti, hogy az
egyik trofitsi szint energijnak mindssze 10%-a pl be a felette lev trofitsi szint llnyeinek testbe.
Mivel ennek kvetkeztben a felsbb szinteken egyre kevesebb energia ll rendelkezsre, a felsbb szintek
biomasszja is egyre kisebb tmeg (az sszefggst Charles Elton angol kolgus publiklta elszr 1927ben). Ebbl az is kvetkezik tovbb, hogy a tpllklncok vges hosszsgak.
Az energiakinyers sarokszmai teht a kvetkezk:
a. a zld vegetci a Nap hasznosthat sugrz energijnak kb. 1%-t hasznostja
b. egy adott trofitsi szint energijnak 10%-a kerl t a felette lev szintbe.
3. Anyagforgalom a bioszfrban
Mg az energia a fldi rendszeren tramlik, az anyagok krforgsban vesznek rszt. Az egyes elemek
krforgsban mind biolgiai, mind geokmiai folyamatok kzrejtszanak, ezrt ezeket biogeokmiai
ciklusoknak nevezzk. A krforgsban val rszvtel minden elemre jellemz, ami az llnyek testnek
alkotsban rszt vesz, de kzlk csak nhny kivtelesen fontos elem ciklust szoktuk rszletes rajzokon
bemutatni. A makrotpanyagokat (C, N, H, O, P) az llnyek nagy mennyisgben tartalmazzk, mg a
mikrotpanyagok (S, Na, K, Ca, Mg, Fe, Cu stb.) mindegyikre az jellemz, hogy a szervezet
szrazanyagtartalmnak 1%-nl kisebb hnyadt alkotjk.
A cilusok kztt megklnbztetnk gz- s ledkes ciklusokat. Elbbiek esetben a krforgst vgz elem a
lgkrben jutva s ott troldva hosszabb idre kikerl a krforgsbl, utbbiaknl viszont a f trolk a
fldkreg kzetei. Egy-egy elem tbb trolban is elfordulhat (pl. a szn a lgkrben is elfordul CO2-knt,
ugyanakkor a karbontos kzeteknek is alkot anyaga), s az egyes trolk relatv jelentsge is ms s ms
lehet az egyes koszisztmkban (pl. a tundrban a legtbb szn a talajban raktrozdik, a trpusi eserdkben
75
(Dr: Horvth Balzs)
pedig a nvnyek biomasszjban). Az egyes elemek krforgsa termszetesen egymssal is sszefgg, s e
biogeokmiai ciklusokat jabban az ember is nagymrtkben befolysolja (pl. a sznciklust a fosszilis
energiahordozk getsvel, a nitrognciklust a mtrgyzssal zavarja meg), jelents krnyezeti problmkat
okozva. A krfolyamatok sebessge a sivatagokban s a tundrkon a legkisebb, a trpusi eserdkben a
legnagyobb.
3.1. A szn krforgsa

A sznnek ngy nagy raktra van bolygnkon:
1. a lgkr (szn-dioxid),
2. a vegetci (a nvnyek teste s a talaj szerves szntartalma),
3. az cenok vztmege,
4. szntartalm ledkes kzetek (mszk, dolomit, stb., valamint az smaradvnyi energiahordozk).
A sznraktrak kzl a negyedik a legjelentsebb.
A sznciklus fbb rszfolyamatai a 11. brrl leolvashatk. rdekes krlmny, hogy a nvnyek
sznmegktsnek biokmija olyan fldtrtneti korban alakult ki, amikor a lgkr szndioxid-koncentrcija
a mainak krlbell a tzszerese volt, azaz 0,3% krli. Mivel az alapvet biokmiai lpsek az evolci sorn
lnyegesen nem vltoztak, a leveg jelenlegi alacsony koncentrcija ma tbbnyire korltot jelent a
fotoszintzis hatkonysgval szemben. (Az veghzi termeszts sorn ezen knnyen lehet segteni azzal, ha a
zrt trben a CO2-ot feldstjuk.) Napjaink CO2-szennyezse valban kedvez lehet egyes fajok szmra, de ez
korntsem jelenti azt, hogy globlis lptkben is hasonlan elnys hatsokkal kell szmolnunk. Mr csak azrt
sem, mert a knnyebben elrhet CO2 mindegyik faj szmra ms-ms fok elnyt jelent, gy az egyes fajok
vszzezrek alatt kialakult erviszonyai megvltoznak a globlis diverzits szempontjbl nem biztos, hogy
kedvezen.
3.2. A vz krforgsa
A vz krforgsa, br kmiai szempontbl nem elemrl van sz, az egyik legjelentsebb folyamat, lvn, hogy a
legnagyobb anyagmennyisg mozgsval jr. A vz krforgst nagyrszt fizikai folyamatok hajtjk, de nem
elhanyagolhat az llnyek szerepe sem. A vzciklus egyik legfbb ismrve, hogy az cenok felletrl tbb
vz prolog el, mint amennyi ugyanannyi id alatt csapadkknt belehull. A lgkrbe kerl tbbletvz a
szrazfldek fl (felhk, lgnedvessg formjban) vndorolva ott hull le csapadkknt. A szrazfldeken pont
fordtott helyzet alakul ki: ott az idegysg alatt lehull sszcsapadk mennyisge meghaladja az idegysg alatt
elprolg mennyisget. A lehull tbbletvz a vzfolysok tjn jut vissza a tengerekbe.
A ciklus emltett f elemeit a biolgiai folyamatok jelents mrtkben mdostjk. A nvnyek prologtatsa
(transpircija) nagyon jelents lehet: egy adott levlfellet prologtatsi sebessge gyakran elri a hasonl
nagysg szabad vzfellet prolgsi sebessgnek a felt. Az Amazonas medencjnek eserdeje risi
vzraktrat s risi prologtatsi kapacitst jelent, amelynek jelents ghajlatmdost hatsa van. Ezt
szemllteti a kvetkez kisebb lptk plda.
Egy becsls szerint (Pokorn Rejkov, 2008) egy 100 000 km2-es terleten vente tlagosan 50 milli tonna
biomassza keletkezik, ami legalbb 50 millird tonna vz elprolgsval jr egytt. Mivel a vz prolgshje
2400-2500 kJ/kg (hmrsklettl fggen), ez azt jelenti, hogy egy nagyjbl Magyarorszgnyi terletrl vente
126 EJ energit von el a prolgs. (sszehasonltskppen: a teljes magyar energiafelhasznls 1 EJ/v
nagysgrend.) A helvons nyilvnvalan csak akkor tud megtrtnni, ha elprologtathat vz van jelen, s
minl termszetkzelibb llapotban van a tj, a terletegysgre es mobilizlhat vztartalom rendszerint annl
nagyobb. A szntfldek s fknt a beptett s burkolt felletek vizet nem tartanak magukban, gy a
napsugrzs szlltotta h az ilyen terleteken nem halmazllapot-vltoztatsra, hanem hmrskletemelsre
fordtdik. A legkltsghatkonyabb lgkondicionls mdja teht az, hogy minl nagyobb terleteket hagyunk
meg eredeti, termszetkzeli llapotban.
Az eserdk hatalmas prologtatkpessge alapjaiban meghatrozza azt a klmt, ami az Amazonasmedencben uralkodik. Ebbl termszetesen az is kvetkezik, hogy ennek az erdsgnek a kivgsa az ghajlat
megvltozst vonja maga utn. Az sszefggs globlis mretekben is igaz. A modern ember megtelepedse
76
(Dr: Horvth Balzs)
szinte minden esetben a termszeti krnyezet vzraktroz kpessgnek jelents mrv cskkensvel jr: az
serdket legjobb esetben ltetett plantzsokkal, rosszabb esetben szntfldekkel vltjuk fel (az eurpai n.
serdk terlete a jgkorszak utni 80%-rl mra 0,2-0,3%-ra cskkent, lsd Glhidy Jordn, 2010), de egyre
nagyobb terleteket bortanak pletek, aszfalt s beton is (az eurpai kontinens terletnek hozzvetlegesen
10%-t), amelyek a napsugrzsra azonnali hmrsklet-emelkedssel vlaszolnak, nyaranta megkesertve az ott
lakk lett. A globlis ghajlatvltozsban a felsznek antropogn talaktsa s vzteltettsgnek cskkentse
is jelents szerepet jtszik.
3.3. A nitrogn krforgsa

A nitrogn f raktra a leveg, melynek 78%-t alkotja. A molekulris N2t a kt atom kztti hromszoros
kts miatt csak az olyan specilis nitrognfixl prokarita egysejtek tudjk felhasznlni, mint a
pillangsvirgak gykrgmiben l Rhizobiumok, az gerfk gykrgmit lak Frankia sugrgombk,
egyes (Anabaena, Nostoc) kkbaktriumok, valamint a talajlak Azotobacter s Clostridium fajok. E
nitrognkt szervezetek a N2t ammniumionn (NH4+) alaktjk, amely vzben jl olddik, s a nvnyek
szmra is hasznosthat. Nmi korltot csak az jelent, hogy e kation szvesen ktdik a talajkolloidok negatv
fellethez, gy a gykerek esetleges nagy mennyisge ellenre is nehezen tudjk felvenni. A talaj aerob
nitrifikl baktriumai azonban az ammniumiont nitrit- (NO2-) vagy s nitrtionn (NO3-) alaktjk, amely a
nvnyek ignyeinek is tkletesen megfelel. A felvett nitrogntartalm ionokat a nvnyi sejtek szerves
vegyletekbe (aminosavakba, fehrjkbe, nukleotidokba, nukleinsavakba s egyb molekulkba) ptik be.
A nvnyek szerves nitrognje az elsdleges fogyaszt nvnyevkbe, majd a tpllkhlzat tovbbi tagjaiba
is bekerl, mindegyik a r jellemz nitrogntartalm molekulkat hozva ltre belle. Az rlkkel, illetve az
llnyek elpusztulsval a N-tartalm szerves vegyletek a talajba kerlnek, s a talaj szervesanyagkszlett
gyaraptjk. E szerves vegyletek fokozatos lebomlsval aztn ismt szervetlen formkk alakul a nitrogn,
ksznheten az ammonifikl baktriumok munkjnak (amelyek teht a szerves vegyletek nitrognjbl
ammniumionokat gyrtanak). Az ammniumionok nitrit- s nitrtionokk alakulva folytatjk a krforgst.
A lgkrbl a talajba, ill. az llnyek testbe kerlt nitrogn a denitrifikl baktriumok mkdse rvn
kerlhet vissza lgnem llapotba (N2, N2O). A denitrifikl baktriumok tevkenysge anaerob krlmnyek
kztt, pl. a talaj vzzel val teltdse esetn gyorsulhat fel. A nitrogn lgkrbe kerlsnek msik mdja a
nvnyek elgse pl. erd- vagy szavannatz alkalmval.
A nitrognciklusban vrl-vre rszt vev nitrogn mennyisge risi, a N a hidrogn, oxign s szn utn a
negyedik legnagyobb volumenben mozg elem. A bemutatott biolgiai folyamatok mellett vannak abiotikus
folyamatok is, amelyek vzoldhat N-t juttatnak a lgkrbl a talajba, m ezek nagysgrendje elmarad a biotikus
folyamatok mgtt. Becslsek szerint a nitrognkt prokaritk vente mintegy 120-450 milli tonna
nitrognt ktnek meg a levegbl, mg az abiotikus utak mindssze vi 3 milli tonna N-nek a krforgsba
kerlsrt felelsek (Kalapos, 2007). Ha nem lteznnek nitrognfixl szervezetek (tlnyomrsz prokaritk,
de az jabb kutatsok5,6 szerint eukaritk is lehetnek), a nitrogn krforgsa jval lassabb lenne, s a bioszfra a
mostaninl jval szernyebb mretekben s fajgazdagsggal jhetett volna csak ltre.
Azonban az llnyek szmra elrhet nitrogn mennyisgnek hirtelen megnvekedse is kros hats. Az
emberi tevkenysg miatt a lgkri nitrogn fixcija a trtnelem eltti korhoz kpest ktszeres
sebessggel megy vgbe. Az ember teht a lejelentsebb nitrognmegkt szervezet. A nitrognmtrgyk ipari
ellltsa (s ezek lnyege, a nitrognfixci) a nagyzemi gyrts 1913-as megkezdse ta exponencilis
nvekedst mutat. A mtrgyagyrts, a pillangsvirgak nagyarny vetse, valamint a rizstermeszts (a
sekly vzben l kkbaktriumok rvn) vente 140 milli tonna j N megktst jelenti a lgkrbl.
A foszfor (P) mellett a nitrogn az egyik, a nvnyi nvekedst legjobban korltoz elem. A N elrhetsgnek
antropogn okok miatti megnvekedse a szintn gyakran limitl tnyezknt fellp CO2 s P
koncentrcijnak szintn ember okozta nvekedsvel karltve a nvnytrsulsokban az egyes fajok
erviszonyainak trendezdshez vezet. A nitrognktsre kpes pillangsvirgak s gerek elnye cskken a
nitrognkt baktriumokkal nem br tbbi taxon tagjaival szemben, gy azok visszaszorulsa vrhat, ami a
termszetes llapot kzssgekben is diverzitscskkenshez vezethet. Ezt tmasztja al az a rgi megfigyels,
hogy a nitrognmtrgyzs a gyepek fajgazdagsgra negatv hatssal van.
A talajok mtrgyzs miatt megnvekedett nitrttartalma csapadk hatsra fokozott nitrtkiolddst von maga
utn, s ez amellett, hogy a termszetes vizek eutrofizcijhoz hozzjrul, a talajok Ca 2+- s Mg2+-tartalmt is
cskkenti, hiszen a nitrtionokkal egytt pozitv ionok is kiolddnak.
77
(Dr: Horvth Balzs)
3.4. A foszfor krforgsa

A nitrognnel ellenttben a foszfor gyakorlatilag nem troldik a lgkrben. A foszfor krforgsa a kzetek, a
talaj, a vz s az llnyek kztt megy vgbe (ledkes ciklus). A foszfor egyes kzetek mllsval lp be a
ciklusba PO43- formjban, amelynek felvtelrt a nvnyeken kvl a mikroorganizmusok is versengenek. gy
a foszfor a nett primer produkci jelents limitl tnyezje. A foszforatomok szmos ciklusban vesznek rszt,
mieltt ledkes kzetbe zrdva s a fenkre lepedve hossz idre kivondnnak a forgalombl.
78
Chapter 5. Biogeogrfia (dr. Horvth

Balzs)
A biogeogrfia a sznfenobiolginak a biomok lvilgval, a fajok elterjedsvel s klnbz elterjedsk
okaival foglalkoz terlete. Rszterletei kzl kiemelend a
nvnyfldrajz (fitogeogrfia v. geobotanika),
llatfldrajz (zoogeogrfia),
trtneti biogeogrfia (paleobiogeogrfia)
A tudomnyterlet a kvetkez alapfogalmakkal operl. Adott terlet flrja az ott l nvnyfajok sszessgt
jelenti, mg egy adott terlet faunja az ott l llatfajok sszessge. Egy faj reja a faj elterjedsi terlete. Az
endemikus vagy bennszltt faj pedig olyan faj, amely a mindenkori ismeretek szerint csak az adott terleten
fordul el. Ez a terlet ltalban kicsi, a faj gyakran csak egyetlen tban, hegyen, szigeten l. Minl hosszabb
ideje tart vagy tartott egy terlet fizikai vagy kolgiai akadlyok ltali elszigeteltsge a krnyez terletektl,
annl nagyobb az ott tallhat endemikus fajok szma. A Bajkl-tban l tbb mint 650 fajbl kzel 600 az
endemikus fajok szma.
Reliktumnak nevezzk az olyan fajt vagy ms rendszertani csoportot, mely valamely rgebbi fldtrtneti
korban virgz (akmikus), nagy elterjeds, fajgazdag, majd fokozatosan kihalt (parakmikus) rendszertani
csoport utols maradvnya. Szoktk ezeket a fajokat l kvleteknek is nevezni. Ilyen fajok, ill. csoportok pl. a
hidasgyk, a maradvnyhal, az okapi, a prgekarak, a ngykopoltys lbasfejek (a Nautilus fajok), az
ersznyesek vagy a tdshalak.
Az endemizmusok jelents rsze egyben reliktum is. A pilisi len (Linum dolomiticum) pl. Budapest krnykn
dolomitsziklagyepben l; ritka, tbbek kztt azrt, mert korbban a terlet egy rszt feketefenyvel ltettk
be. Igazi ereklyenvny, vagyis reliktumendemizmus.
A biogeogrfira Alfred Wegener kontinensvndorls-tana jelents hatssal volt7. A nmet geofizikusmeteorolgus 1912-ben trta a tudomnyos kzssg el elmlett, amelynek lnyege, hogy Fldnk szilrd
krge a kontinensek s a tengerek alatt is lemezekbl ll, amelyek egymshoz kpest lland mozgsban
vannak, kzelednek, tvolodnak, rotcis mozgst vgeznek. Kzvetett bizonytkait (tbbek kztt azrt, mert
a jelensg magyarzatval ads maradt) kezdetben kevesen vettk komolyan, munkja 1925-s amerikai
megjelensekor az American Association of Petroleum Geologists szervezet mg kln szimpziumot is tartott
az elmlet cfolatra. Csak tbb mint kt vtizeddel Wegener korai halla utn, az 1950-es vekben kezdtek
gylni az elkpzelst altmaszt jabb adatok, mg az 1980-as vekben, ksznheten a lzeres geodimterek
(geodetic distance meter) fejldsnek, a kontinensek tvolsgnak centimteres pontossg megmrsvel
vgrvnyesen bizonytani nem tudtk az elmlet helyessgt8. Wegenert ma a kontinensvndorls atyjnak, a
klasszikus termszettudomny utols nagy diadala elindtjnak tekintjk (Gribbins, 2002).
A kb. 100 km vastag tektonikus lemezek a Fld trtnete sorn helyket, helyzetket folytonosan vltoztatjk:
sszekttetsbe kerlnek, kztk szrazfldi hidak keletkeznek, ezeken keresztl pedig megindulhat az addig
elklnlten fejld szrazfldi nvny- s llatfajok kicserldse. Ugyanakkor az j szrazfldi sszekttets
termszetesen gtat vet a tengeri llnyek terjedsnek. Ellenben, ha a lemezek eltvolodnak, vagy egyes
rszeik vz al kerlnek, akkor a szrazfldi sszekttets sznik meg, s a kontinensek kztt csak a repl
vagy szlsodorta llnyek s propagulumaik kpesek thidalni bizonyos tvolsgokat. A tengeriek szmra
viszont pp ilyenkor vlik szabadd az t az addig elvlasztott cenok kztt. Mindezek igen komplex,
soktnyezs folyamatok, ahol termszetesen nemcsak az akadly lte, milyensge, de a krnyezeti faktorok s
az egyes llnyek kolgiai ignyei is meghatrozak. 250 milli ve, a Perm idszakban a Fld szrazfldjei
egy egysges skontinenst alkottak, amit Pangenak neveznk. Az skontinens lassan kt rszre, Laurzsira s
Gondwanra vlt szt, amelyek ksbb tovbb daraboldtak. A kontinentlis lemezek azta mg tovbb
tvolodtak egymstl, de jabb 250 milli v mlva ismt egy egysges kontinensben egyeslnek majd. A
lemezek tkzsekor hegysgek gyrdhetnek fel (gy emelkedett ki a Himalja is az utols 10 milli vben), de
az is elfordulhat, hogy az egyik a msik al gyrdik. A lemezek mozgsnak vi 10-20 mm-es tempja az
emberi krm nvekedsnek sebessgre emlkeztet.
A kontinensvndorlst ma mr mrni tudjuk, de olyan kzvetett bizonytkai is vannak, amire mr rgen is
felfigyelhettek. Ilyen pldul az, hogy Dl-Amerika s Afrika kontinensei alakilag egymshoz illenek, vagy az a
79
Biogeogrfia (dr. Horvth Balzs)
tny, hogy egyes kzelrokon taxonok pont az egymshoz alakilag passzol fldrszeken fordulnak el vagy
fordultak el a mltban. A fosszlik kzl klnsen rdekes a Lystrosaurus , egy, a Trisz ban lt emlsszer
hll (a modern rendszertanban nem hasznljuk ezt a taxont, mert a rajta rtett fajcsoport leszrmazsa nem
monofiletikus) leleteinek elfordulsa. Az llat alkatnak rekonstrukcija s a ksr fosszlk azt bizonytjk,
hogy a Lystrosaurus egy desvzi hll volt. Maradvnyait t, ma egymstl tvol lev terleten talltk meg:
ezek kzl hrom Antarktisz , Dl-Afrika s India, amelyek a Trisz idszakban a Gondwana (s) kontinenshez
tartoztak. Tovbbi elfordulsa a mai Kna terletre esik, a Himaljtl szakra, ami csak gy magyarzhat,
ha elfogadjuk, hogy a nhai Gondwana indiai lemeze nagyobb volt, mint eredetileg feltteleztk, s a Himalja
hegysgrendszere az indiai tblnak az tkzsekor, azon belli felgyrdssel jtt ltre. (Kna nagy rsze gy
nem Laurzsihoz tartozott.)
Hasonlan a kontinensvndorlsra utal jel a gerincesek ma is l, si kialakuls csoportjainak, a kloaks s
ersznyes emlsknek az elfordulsa, amelyek csak a dli kontinenseken tallhatk meg.
A kontinensek alakjn tl s a mai taxonok s a mlt kvleteinek elhelyezkedse mellett tovbbi kzvetett
bizonytkot jelent a hegysgek elhelyezkedse (folytonossga) az sszeill kontinenseken.
A fajok reja a faj kialakulsa utn ltalban nvekszik, s a faj elterjed annak a terletnek az egszn,
amelyen szmra kedvez krnyezeti felttelek vannak. Az elterjedsnek a krlmnyek trbeli-idbeli
vltozsa vagy valamilyen hasonl igny faj konkurencija szab hatrt. llatok esetben legfontosabbnak azt
az aret tekintjk, ahol a fajnak rendszeres s sikeres szaporodsa trtnik. A szaporodssal nem kapcsolatos
arek egyrszt az idszakosan, de rendszeresen ltogatott terletek (telel- s vonulhelyek), illetve az n. steril
expatricis helyek, ahol a faj elfordul, de annak hosszabb tartzkodsra, ltfenntartsra s szaporodsra a
terlet nem alkalmas.
A faj rejnak nagysga szerint lehet
nagy rej (tbb fldrszen tallhat; ezek fldtrtnetileg rgebbiek, eurik, generalista, lt. kozmopolita
fajok)
kzepes rej ( egy fldrszen tallhat meg; kzepes trkpessg jellemz a fajra)
kis rej ( kicsi v. igen kicsi elterjedsi terlet fajok, sokszor reliktumok v. endemizmusok)
A fajok rejt folytonossg tekintetben is szoks csoportostani. Az rea lehet:
a. folytonos (kontinuus; az rea sszefgg terlet) ill.
b. nem folytonos (diszkontinuus), utbbi pedig tovbb oszthat
hzagos (2 vagy nhny nagyjbl azonos terletre osztott),
elklntett (egy nagyobb s tbb kisebb terletre osztott) s
sztszrt (szrvnyos; tbb, egymstl tvolabbi kis terletbl ll) tpusokra.
A Fldn ltalban vagy klmavek szerint a kvetkez elterjedsi formkat klnbztetjk meg:
teljes elterjeds: a faj az egsz Fldn, mind az t kontinensen elfordul; pl. vndorslyom (Falco peregrinus),
gyngybagoly (Tyto alba), vndorpatkny (Rattus norvegicus)
sarkkrli (cirkumpolris) elterjeds: valamelyik sarkvidkre korltozdik; pl. sarki rka, rozmrok, a DliSarkon l klnbz pingvinfajok
ktsarki (bipolris) elterjeds: mind az szaki-, mind a Dli-Sarkra kiterjed
egyenlt krli (cirkumtropikus vagy pantropikus) elterjeds: a trpusi vre terjed ki
mrskelt vi (amfitropikus) elterjeds: az elterjeds a mrskelt vre terjed ki
dli-flgmbi elterjeds: a Fld dli fltekjn; pl. laposszegycsont madarak
boreo-montn vagy boreo-alpin elterjeds: a sarkvidkre s a magashegysgekre (vagy Eurpban az Alpokra)
terjed ki ltalban
partmenti (litorlis) elterjeds: a tengerpartokra szortkozik; pl. szmos madrfaj, a tengerparti fveny llatai
(bolharkok, szcskerkok stb.)
folymenti (fluviatilis) elterjeds: patakok, folyk, folyamok menti elterjeds
szigetszer (inzulris) elterjeds: szigetrajokon belli elterjeds
80
Elfordul, hogy egy genus kt rokon faja egymstl tvol es, krnyezeti s kolgiai viszonyaiban hasonl
terleten mintegy helyettesti egymst, ilyenkor helyettest (vikarizl) elterjedsrl beszlnk. Az 1.
tblzatban nhny pldt ltunk erre.
Table 5.1. 1. tblzat

Eurzsia
szak-Amerika
eurpai hd (Castor fiber)
kanadai hd (C. canadensis)
eurpai blny (Bison bonasus)
amerikai blny (B. bison)
hiz (Lynx lynx)
kanadai hiz (L. canadensis)
knai alligtor (Alligator sinensis)
alligtor (A. missisippiensis)
A fajok letnek ugyangy szakaszai vannak, mint az egyedek letnek. A fajok is ltrejnnek, majd elterjednek
egy kisebb-nagyobb terleten (ren); ksbb visszaszorulnak, az rea bizonyos rszeirl ki is halnak, vgl a
faj mindenhonnan teljesen kipusztul. A fajkeletkezs s a fajpusztuls termszetes folyamatok. A fajok nha
sokig nem vltoznak, s ma l egyedeik anatmiailag nem klnbztethetk meg a rgi korokban lt seik
kvleteitl (ilyenkor l kvletekrl beszlnk), de a faj idvel, ahogy vltozik a tbbi faj s a krnyezet,
s alkalmazkodsa mr nem lesz megfelel akkor is kipusztul. A kipusztuls egy mdon kszblhet ki,
gy, ha a faj folyamatos (vagy ppen hirtelen) talakulssal egy msik fajj alakul. Erre szolgltat pldt az
sszes ma l faj evolcija.
A fajok sztterjedsre kls s bels tnyezk lehetnek hatssal. A kls tnyezk lehetnek fizikai akadlyok,
de lehetnek kolgiai akadlyok is. Fizikai akadly nak azt tekintjk, amelyen az llny fizikailag nem kpes
thatolni, aktv vagy passzv mozgsa gtolt, mg az kolgiai akadly nem az egyedek mozgst gtolja, hanem
olyan terletet vagy idszakot jelent, ahol a sztterjed llny letfelttelei hinyoznak, meglhetse, tllse
nem biztostott. A gyakorlatban sokszor nehz a ktfle hatst egymstl lesen elklnteni, mert a nagyobb
kiterjeds fizikai akadlyok egyszersmind kolgiai akadlyt is jelenthetnek, pl. egy magas hegylnc, melynek
mentn az kolgiai felttelek, az letkrlmnyek is vltoznak, s nem csak a hegy fizikai, trbeli kiterjedse
jelent akadlyt. Ugyanaz a tnyez (pl. egy foly) fajtl fggen lehet gtl, de lehet az elterjedst segt
tnyez is.
A nvnyek sztterjedse vegetatv szaporodssal (gykrsarj, inda) vagy magterjesztssel trtnhet; utbbit a
szl (reptkszlkek segtsgvel), az llatok vagy a vz mozgsa teszi lehetv. A vz ltali termsszllts
pldul szmos plma terjedsben jtszik szerepet.
Az llatok sztterjedse a faj lettertl fggen klnbz lehet. A tengeriek ltalban lrvakorban terjednek,
hiszen a kifejlett egyedek gyakran l letmdak (szesszilisek). Az desvzi fajok lrvja ugyanakkor lete
nagy rszben ltalban egy jl behatrolt trrszben, kisebb vztmegben l viszont a kifejlett alak rpkpes,
ezrt ez utbbi jtszik jelentsebb szerepet a faj terjesztsben.
rdekes mdon az aktvan mozg llatok s a helytl nvnyek kzl utbbiak terjedse a gyorsabb.
Az llatok (olykor gyors) terjedsre j plda a burgonyabogr (Leptinotarsa decemlineata Say, 1824) esete
(Kaszab, 1962; Sringer, 1990). A faj shazja az szak-amerikai Szikls-hegysg, Mexik szaki rsze s jMexik (USA) llam terlete. Eredeti tpnvnyei szrazsgtr burgonyafle gyomnvnyek voltak, fkpp a
Solanum rostratum. A ritka levlbogrfaj csak ksbb, Nebraska llamban tallkozott a termesztett burgonyval,
amely szmra kivlan alkalmas tpnvnynek bizonyult. Colorado llambl kiindulva kezdett terjeszkedni
1856 krl, s 16 v alatt 3000 km-t megtve haladt kelet fel (1. bra). Az Atlanti-cent 1874-ben rte el, s
1880-ra elterjedsi terlete mr 4 milli km2-re nvekedett. Ez rszben annak volt ksznhet, hogy szakAmerikban a szmra legjedvezbb, +10 +15 C-os vi kzphmrsklet lhelyeken vi 3 nemzedke is
kifejldik. Eurpba elszr 1876-ban hurcoltk be, majd mg tbb alkalommal is, de akkor mg mindegyik
esetben sikerlt kiirtani. Az els vilghbor utols veiben azonban Franciaorszgban ismt megjelent, s
minden erfeszts ellenre folyamatosan terjedt kelet fel. Ausztrit 1940-ben, haznkat 1947-ben rte el. Az
els kolnit Hdervrnl talltk (itt jabban bronzszobor is rzi az emlkt), s br sikerlt kirtani, a dlrl s
nyugatrl rkez jabb elrsk vgleg megvetettk a lbukat Magyarorszgon.
1. bra: A burgonyabogr (Leptinotarsa decemlineata) terjedse Eurpban
81
A fordtott irny fajcserre plda az eurpai seregly (Sturnus vulgaris) sztterjedse az szak-Amerikai
kontinensen (2. bra):
2. bra: A eurpai seregly (Sturnus vulgaris) terjedse szak-Amerikban
82
ltalban vve a sztterjeds klnbz lehet: diffz, ugrsszer vagy szekulris migrci.
83
A diffzi a populcik genercikon keresztli, fokozatos mozgst jelenti szmukra kedveztlen helyeken t.
A fajok ez esetben fokozatosan nvelik elterjedsk hatrait. Plda erre a hzi verb (Passer domesticus)
terjedse szak-Amerikban nyugat fel, vagy a pzsmapatkny (Ondatra zibethica), amely Kzp Eurpban
van terjedsben.
Az ugrsszer diszperzi az egyedek (ill. propagulumok) mozgst jelenti nagy tvolsgokon keresztl. Ezt az
eredeti sztterjedk populciinak sikeres megtelepedse kveti. Az egsz nagyon rvid idn bell trtnik, ami
rvidebb, mint egy egyed lettartama. Ez alatt a terjedk teljesen bartsgtalan terleteket ugorhatnak t. Ilyen
pldul a pkok terjedse a lgramlatokkal, vagy a vadgesztenyelevl-aknzmoly (Cameraria ohridella)
lrvinak vagy bbjainak eljutsa messze vidkekre vadgesztenyefk alatt parkol autkra hullott levelekben.
A szekulris migrci idtlen vndorlsknt rtelmezhet, egy olyan lass terjedst jelent, amelynek sorn a
terjed fajok jelents evolcis vltozsokon mennek t. A szekulrisan vndorl fajok elterjedsi hatrai
nagyon hossz, olykor geolgiai idtartam alatt vltoznak. A faj j krnyezetbe kerl, mikzben maga a
krnyezet is vltozik. A termszetes szelekci hat a vndorlkra, ezrt egy-egy j rgiban a leszrmaz
populcik klnbznek a szrmazsi hely si populciitl. Pl. a tevk csaldjnak (Camelidae) dl-amerikai
tagjai, a lma (Lama peruana) s a vikunya (Vicugna vicugna) a kihalt szak-amerikai sk leszrmazottai, s a
Pliocn idszakban vdoroltak dlre az jonnan ltrejtt Panama-szoroson t.
A fajok terjedse teht egyttjrhat azok jelents megvltozsval, fajkpzdssel is. A fajkpzdsnek ktfle
mdjt tartjuk lehetsgesnek:
Szimpatrikus fajkpzds egyetlen npessg utdainak elterjedsi terletkn bell ltrejv reproduktv
izolcihoz vezet mechanizmusa. Ez esetben az j fajok elfordulsai kolgiai izoltumok, azonos geogrfiai
terleten bell szubpopulcik, amelyek klnbz lhelyeket (habitatok) kedvelnek.
Allopatrikus fajkpzds kt vagy tbb szubpopulci gtakkal trtn szeparldst kvet reproduktv
izolci kialakulsa. A gtak olyan kolgiailag alkalmatlan lhelysvok, ahol az llnyek nem lnek meg, s
amit nem tudnak keresztezni egyetlen ugrssal. A gncsere kizrt. Sokak szerint ez a fajkpzds egyetlen
lehetsges mdja. Msodlagosan az utdfajok szimpatrikuss vlhatnak a gtak talakulsval, tjrhatv
vlsval. Ez esetben azonban az kolgiai specializci kvetkezmny, nem pedig ok.
Az adaptv radici sorn a kzs stl szrmaz fajok az lhely adottsgainak megfelelen diverzifikldnak
az kolgiai niche-ek sokflesghez. A Hawaii mzev madarak vagy egyes afrikai tavak halfajai pldul gy
jttek ltre. Az adaptv radici lehet robbansszer s fokozatos.
Egy r gi megfigyels szerint a fldrajzi hatroknl egyszerre szmos nvnyfaj elterjedse r vget. Ennek
alapjn Fldnk florisztikailag elgg jl elklnl terletekre oszthat. E flrabirodalmak a kvetkezk (egy
lehetsges feloszts szerint):
I. Holaktikus rgi (Eurpa, szak-Amerika, szak- s Kzp-zsia)
II. Paleotropikus rgi (Afrika, Dl-zsia, cenia)
III.
Neotropikus rgi (Kzp- s Dl-Amerika)
IV.
Ausztrliai rgi (Ausztrlia)
V. Fokfldi rgi (Dl-Afrika)

VI.
Antarktiszi rgi (Tzfld, Patagnia, j-Zland, Antarktisz)
Az llatfldrajzi feloszts is tbbfle lehet, nlunk a Dudich-fle a leginkbb elfogadott.
1. A biomok
A biomok a trsulsok nagy egysgei, amelyek a Fldn zonlisan helyezkednek el. (A biom a bioszfra utn a
legnagyobb egyed feletti szervezdsi szint.) Elhelyezkedsket elssorban a hmrsklet s a csapadk
mennyisge hatrozza meg. Mivel ezek alapveten a szlessgi krkkel vltoznak, a biomok elhelyezkedse is
zonlis. A vegetciznknak elvileg prhuzamosan kellene elhelyezkedni a szlessgi krkkel, de a
klimatikus viszonyokat mdost tnyezk miatt ez nem teljesen gy van a valsgban. A biomok pontos hatrai
84
ugyanis sok egyb tnyeznek is fggvnyei. Ilyen ghajlatot s ez ltal az lvilg elfordulst is
mdost tnyezk a kvetkezk:
az centl val tvolsg (a kontinensek belsejben kevesebb a csapadk s nagyobb a hingadozs),
a nagy szlrendszerek (pl. passzt, monszun stb.),
a tengerramlsok (pl. Golf-ram, szak-atlanti ram Eurpa partjait fti, a Labrador-ram szak-Amerika
keleti partjainak cskkenti a hmrsklett), valamint
a domborzat (magashegysgekben vertiklis zonalits alakul ki).
A f ghajlati vezetek az albbiak:
I. A hideg vezet s biomjai:
sarkvidki v
llandan fagyos
sarkkri v
tundra
II. A mrskelt vezet s biomjai:
hideg mrskelt v:
tajga
valdi mrskelt v:
szlssgesen szrazfldi terletek: - mrskelt vi sivatagi
szrazfldi terlet: - szraz kontinentlis
mrskelten szraz terlet: - nedves kontinentlis
ceni terletek: - ceni
meleg mrskelt v:
szubtrpusi monszun
mediterrn
III.
A forr vezet s biomjai:
trti v: - trpusi sivatagi

tmeneti v: - szavanna
egyenlti v: - egyenlti
1.1. 5.1.1. A forr v biomjai

A forr v a 0-25. szlessgi krk kztt tallhat. A trpusi biomok kialakulsban a csapadk vi
mennyisge a meghatroz kolgiai tnyez. Hrom biom tartozik ide: a trpusi eserdk, a szavannk s a
trpusi sivatagok.
A trpusi eserdk
A trpusi eserdk az Egyenlt mentn kb. 20-os svban hzdnak. Kiegyenltett, magas hmrsklet, 25-27
C vi kzphmrsklet jellemz rjuk, az vi hingadozs mindssze 1 C krli. A leveg pratartalma igen
magas, az vi csapadkmennyisg 1500-3500 mm kztti. Termtalajuk szerves anyagban szegny,
humuszfelhalmozds gyakorlatilag nincsen annak ellenre sem, hogy nett primer produkcijuk risi. Ennek
oka a gyors szerves-anyagbonts, s az llandan nagy mennyisg csapadk kvetkeztben lejtszd felszni
talajrteg-kimosds. Talaja egybknt vasban s alumniumban gazdag laterit. Termeli szintje (nvnyek)
ds, erteljes nvekeds, fajokban gazdag, fi rkzldek, lombjuk folyamatosan cserldik.
A trpusi eserd szintezettsge
85
Az erd lombkoronaszintje rendkvl tagolt, nemritkn 5-7 szintre is elklnl. Szintjei:

fels lombkoronaszint (25-55 m)
kzps lombkoronaszint (15-25 m)
als lombkoronaszint (5-15 m)
cserjeszint (5 m)
gyepszint
A legmagasabbak a trpusi eserdk risfi, amelyek egymstl tvol helyezkednek el, s lombkoronjuk
kiemelkedik az alsbb szintekbl. Az risfk hatalmas trzsnek megtartst tmasztgykerek segtik. Sr
lombtakarjuk csak nagyon kevs fnyt enged t, ezrt sszefgg cserjeszint nem fejldik a trpuzsi
eserdkben. Sok a fra felksz lin, s gazdag a fn lak epifiton nvnyzet is, amelyek tbbsge nem
parazita, hanem kommenzalizmusban l az aljzatul szolgl fval (ilyenek pl. az orchidea- s bromliafajok). 11 risfn 30-40 epifiton nvny is lhet.
Az risfk Afrikban a mimzaflk kz tartoznak, zsiban jellemzen Dipterocarpus- vagy
Dracontomelon-fajok, Ausztrliban Eucalyptus-fajok, Amerikban pedig Cecropia-fajok.
Az eserdk llatvilga mg vltozatosabb, itt l az ris hangysz (Kelet- s Dl-Amerikai eserdk), jagur,
lajhrfajok, nylmregbkk, tukn, ara, bgmajmok, csuklysmajmok, cerkfmajmok, papagjok, kolibrik,
sokfle hll, ktlt, zeltlb fajok sokasga, paradicsommadarak, okapi, prduc, tapr, stb.
Termszetvdelmi szempontbl rdekes adat, hogy a trpusi eserdk a szrazfldeknek csak 6 %-t bortjk,
de az sszes fldi faj mintegy felnek szolglnak lhelyl. rtkk is ennek megfelel.
A szavannk
A szavannk nagyjbl a 10-25 szlessgi krk kztti svokban tallhatk. A tengerparttl tvolodva a
szraz idszak hossza n, amelynek hossza, ill. a csapadk mennyisge szerint hrom tpusukat klntjk el (2.
tblzat).
Table 5.2. 2. tblzat: A szavannk f tpusai

Szraz vszak hossza
vi csapadkmennyisg
erds szavanna
3-5 hnap
1200-1400 mm
fves szavanna
5-7 hnap
500-1200 mm
tsks szavanna
7-10 hnap
300-500 mm
A szavannk lvilga gazdag, a z vilgi szavannkon sok a nagytest llat, valamint igen nagy a termeszek s
a levlvg hangyk szma; jvilgi trsaikra pedig a plmk, kaktuszok s a kevs nagytest llat jellemz.
Gyakoriak az a kcia-fajok (az Acacia genus a hvelyesek rendjnek mimzaflk /Mimosaceae/ csaldjba
tartozik, fajai Afrika s Ausztrlia szavannin elterjedtek), s a sok faj kzl jellemz mg a mlyvavirgak
rendjbe tartoz, akr 40 m trzskerlet risfa, a majomkenyrfa, amelynek virgait denevrek porozzk be.
llatvilgbl megemltendk a klnfle majomfajok, Afrikban a zld cerkfmajom (Cercopithecus mitis), a
huszrmajom (Erythrocebus patas), az egyb emlsk kzl gyakori a sujtsos sakl (Canis adustus), a
hinakutya (Lycaon pictus), a foltos hina (Crocuta crocuta) s a cskos hina (Hyaena brunnea). A
nagymacskk jellegzetes faja az oroszln (Panthera leo) s tvolabbi rokona, a geprd (Acinonyx jubatus). A
nvnyev megafauna tagjai kzl tbbek kztt a mocsri antilop (Kobus kob), a gazella (Gazella gazella), a
cskos gn (Connochaetes taurinus), az impala (Aepyceros melampus), a zsirf (Giraffa camelopardalis), a
fekete orrszarv (Diceros bicornis), a strucc (Struthio camelus) rdemelnek emltst.
Ausztrliban az emlsk kzl az ersznyesek, pl. a koala (Phascolarctos cinereus), a nyugati riskenguru
(Macropus fuliginosus), a madarak kzl pedig a papagjok, az emu (Dromaius novaehollandiae) s a sisakos
kazur (Casuarius casuarius) a fauna legjellemzbb fajai.
A trpusi sivatagok
A trpusi sivatagok a 15-50 szlessgi krk kztti szlessgekre jellemzk, az antipassztszelek hatsra
alakultak ki a trpusi s szubtrpusi terletek hatrn. vi kzphmrskletk 20 C krli s igen magas a
napi hings. Az vi csapadkmennyisg a 250 mm-t sem ri el, egyes helyeken akr vekig nem esik es.
86
Talajuk humuszmentes kves homok, amihez a nvnyek vzraktrozssal vagy prolgscskkentssel

alkalmazkodnak.
A szlssges krnyezethez csak kevs llat- s nvnyfaj alkalmazkodott. A gyr, szegnyes nvnyzetben a
pozsgsok, a trpecserjk s az egyvesek jellemzek. A nvnyek szra vagy levele pozsgs, vzraktroz, s a
prologtat felletket minimlisra cskkentettk. Gyakran a lomblevelek vkony levltvisekk mdosulnak,
ez is a prolgscskkents funkcijt ltja el. A nvnyek brszvete vastag, gyakori a szrzttsg, ami a
hingadozs ellen is vdelmet nyjt. A fajok szma viszonylag alacsony.
A sivatagok osztlyozsa alapkzet szerint lehetsges. gy megklnbzethetnk szikla-, s ksivatagokat,
kavicssivatagokat, homoksivatagokat, agyagsivatagokat, ss agyagsivatagokat, gipszsivatagokat.
sivatagok nvnyei kzl kiemeljk az rmket (Artemisia sp.), a libatopflket (Chenopodium sp.), a levl
nlkli vesszs cserjket (Caragana sp.), a Bels-zsia ss sivatagaira jellemz tamariska-fajokat (Tamarix
sp.), a Dl-Afrikai kavicskaktuszokat (Lithops sp.), valamint a klnleges nyitvatermt, a Welwitschia
mirabilis-t Dl-Afrikban.
A szubtrpusi biomok
Alapveten ktflk lehetnek a csapadk eloszlsa alapjn, ess nyarak (mediterrn) vagy ess telek
(monszun).
Az ess tel (azaz mediterrn) terletekre a meleg, szraz nyr s az enyhe, ess tl jellemz. Talaja humuszban
gazdag terra-rossa, terra-fusca, vagy fahjbarna talaj. A mediterrn ghajlat terletek az emberi tevkenysgtl
rgta rintettek, s ma is visszaszorulban vannak. A forr, csapadkban szegny nyr miatt az rkzld
nvnyzet elssorban kemny, brnem levlzettel s srn szrs levlfonkkal vdekezik a felesleges
prolgs ellen. Jellemz nvnye a magyaltlgy (Quercus ilex), a szabdaltlevl tlgy (Quercus coccifera), a
paratlgy (Quercus suber), a rododendronok, a szeldgesztenye (Castanea sativa), a ciklmen, az rkzld
puszpng (Buxus sempervirens), a ciprus (Cupressus sempervirens), a libanoni cdrus (Cedrus libani), a
mandulafeny (Pinus pinea), a feketefeny (Pinus nigra), a kznsges jegenyefeny (Abies alba), a babrfa
(Laurus nobilis), valamint a pisztcia (Pistacia lentiscus) .
Azokon a terleteken, ahol a monszun okozta ess idszak a meleg nyri hnapokkal egybeesik, ott a
kemnylomb erdket felvltjk a babrlomb erdk. A klma az egsz v folyamn meleg s csapadkos, kicsi
a napi s az vi hings, a tl enyhe s fagymentes. A Fldn a Kaukzus nyugati oldaln, Kelet-zsiban
(Korea, Kna, Dl-Japn), Florida atlanti partjainl, a Kanri szigeteken, Ausztrliban (j-Dl-Wales) s jZland szaki szigetn tallhat meg.
Kelet-zsiai terletei nagyobbrszt mezgazdasgi mvels alatt llnak. Itt l sok egyb faj kztt a kmforfa
(Cinnamomum camphora), a kamlia (Camellia japonica), a gazdasgilag jelents teacserje (Thea sinensis), a
cikszok (Cycadaceae) s a japn ciprus (Cryptomeria japonica).
A mrskelt v
A mrskelt vbe tartoznak a 4065. szlessgi krk kztt elhelyezked, a nyugati szelek hatsa alatt ll
terletek. Amerika, Eurpa s zsia kzps rszeinek uralkod ghajlata ez; a dli fltekn jelentsge
alrendelt, mert ott az adott szlessgeken kevs a szrazfld. Jellemzje a ngy vszak, a Nap vi jrsa
hatrozza meg a hmrskleti viszonyokat. A nyr meleg, ekkor hosszak a nappalok. Tlen a napsugarak
alacsony hajlsszge miatt hideg van s rvidek a nappalok. Az vi kzphmrsklet +10 s 10C kztt
vltozik, az vi hingadozs nagy, a kontinensek belseje fel nvekszik.
A mrskelt vi sivatagoktl eltekintve hrom znt rdemes itt megklnbzetnnk, a fves pusztkat, a
mrskelt vi lomberdket s a tlevel erdket.
Fves pusztk
A fves pusztkat viszonylag kevs csapadk (200-500 mm, a hosszfv prrin azonban akr 600-1000 mm)
s nagy ves hings (>25 C) jellemzi. A csapadk nagy rsze kora nyron hull, a tli csapadk h. A szraz s
a hideg idszakok elklnlse miatt gyakran kt nyugalmi idszak is lehet. A fves pusztkat szakAmerikban prrinek, Dl-Amerikban pampnak, Eurzsiban sztyeppnek nevezik.
87
A hosszfv prrik 600-900 mm vi csapadk mellett jhetnek ltre, 450-500 mm esetn rvidfv prri alakul
ki szak-Amrikban. A prrik llatvilgt sokfle hll (pl. Sistrurus catenatus , Crotalus atrox, C. viridis s
ms csrgkgyk), madr ( Tympanuchus cupido , T. pallidicinctus, Centrocerus urophasianus, Speotyto
cunicularia, Ammodramus bairdii, Calamospisa melanocorys, Spizella pallida, Calcalcarius ornatus), rgcsl
(pl. Perognatus flavescens, Spermophilus franklinii, S. spilosoma, Cynomys ludovicanus), valamint rovarevk,
oposszumok alkotjk. Jellemzek mg a nagytermet nvnyevk, pl.a blny is.
A Dl-Amerikai pampk a dli szlessg. 32-38-nl jnnek ltre ott, ahol a csapadk elri az 1000 mm-t. Fagy
ritkn fordul el, az ves hings 20-22C. Nyron kevesebb a csapadk, ezrt ebben az vszakban aszlyos
idszakok alakulhatnak ki. A pampk emlsei kzl a vikunya (Lama vicugna) valamint rokona, a guanako
(Lama guanaco), az vesllatok (pl. Zaedyus pichy), a vadkutyk (Lyncogon patagonicus, Dusicyn griseus), a
tengerimalac, a pampanyl (mara) rdemelnek emltst. A pampkat ersznyes emlsk is lakjk, pl. az
amerikai oposszum (Didelphis marsupialis), amely tpllkozst tekintve nagyrszt ragadoz, de sok minden
mst is elfogyaszt. A pampk nagytermet pikkelyes hlli a legunok (Oroctotretus pectinatus, Liolaemus
magellanicus, L. fuscus), a madarak kzl pedig a Darwin-strucc (Pterocnemia pennata) nevezetes.
A sztyeppk
Az eurzsiai sztyeppk llatvilga alapjaiban a prrikhez hasonl (jellemz fajaik kzl tbben haznkban is
gyakoriak): a pusztai sas (Aquila rapax), a kerecsenslyom (Falco cherrug), a fogoly (Perdix perdix), a prts
daru (Anthropoides virgo), a tzok (Otis tarda), a lillebbic (Vanellus gregarius), a pusztai szajk (Podoces
panderi), a rzsaseregly (Sturnus roseus), a fcn (Phasianus colchicus); a rovarevk kzl a klnfle
cicknyfajok (Sorex sp.), a pireneusi pzsmacickny (Galemys pyrenaicus), a vakond (Talpa europea), a
sn(diszn) (Erinaceus europeus); s a rgcslk, pl. a mormota (Marmota marmota), rge (Citellus citellus),
hrcsg (Cricetus cricetus), sztyepplemming (L. lagurus), regi nyl (Oryctolagus cuniculus).
A mrskelt vi lomberdk
A mediterrn tj fell a mrskelt gvbe tlpve a kemnylomb erdket felvltjk a lombhullat erdk.
Elterjedsi felttelk a meleg-nedves, legkevesebb 4-6 hnapos vegetcis idszak enyhe tllel, vi 10-15 C
kzphmrsklettel s 500-600 mm vi csapadkmennyisggel, amely nhol elrheti az 1000 mm-t is. A
lomberdkben az vszaknak megfelel aszpektusok alakulnak ki. Talaja kedvez humusztartalm barna
erdtalaj, barnafld, csapadkosabb terleteken kilgozott podzolos erdtalaj, mszkfelszneken pedig a
rendzina dominl. A talaj mikroorganizmus-srsge s biomasszjnak tmege is lnyegesen nagyobb, mint a
tlevel erdkben.
A lomberdk E urpa, szak-Amerika s zsia csapadkos mrskelt vi terleteire jellemzk. A lomberdk
markns fggleges tagozdst (szintezettsget) mutatnak:
fels lombkoronaszint (12-20 m)
als lombkoronaszint (5-12 m)
cserjeszint (0,5-1 m)
gyep- s mohaszint (0-0,5 m)
A tlevel erdk
Azokon a terleteken, ahol a nyr rvid s a tl hossz, a lomblevel erdket a tlevel erdk vltjk fel. A
tlevel erdk sszefgg nvnyznt alkotnak az eurzsiai s az amerikai kontinensen. A ngy vszak
vltakozsa ugyangy megvan, mint a lomberdk esetben, de a nyr rvid s meleg, jniusban a
kzphmrsklet akr a 20 C-ot is elrheti, mg a tl hossz s hideg, a hmrsklet akr helyenknt 60 C
al is sllyedhet. A tavasz s az sz kt rvid, tmeneti idszakra korltozdik. A csapadk sszes vi
mennyisge 150400 mm, ami melegebb ghajlaton kevs lenne, de itt a gyenge prolgs miatt a vz lefel
mozog a talajban, ami kimosdst eredmnyez, gy jn ltre a jellegzetes, szrke szn, savany talaj, a podzol.
Az altalaj tarts megfagysa miatt a kevs csapadk a vkony talajrtegben marad, s gy a nvnyek vzignyt
kielgti. A fagyott altalaj kvetkezmnye a gyakori tlnedveseds s ellposods. (A tajga sz jelentse
swampland, vagyis mocsrfld, ingovnyos talaj.) A szervesanyag-produkci 5,5 t/v hektronknt, valamivel
kisebb a trpusi eserdk 7,3 t/ves rtknl. A talajllnyek aktivitsa kicsi.
A tajga szmos fenyfaj hazja: lucfenyk (Picea sp.), ezstfeny (Picea glauca), egyb fenyfajok a Pinus
nemzetsgbl, vrsfenyk (Larix sp.), balzsamfeny (Abies balsamea), a lombos fk kzl pedig a nyr (Betula
pendula), a nyrfajok (Populus sp.), az enyves ger (Alnus glutinosa), a fzflk (Salicaceae) fajai tartoznak az
88
alkot fajok kz. A tajga gazdasgi jelentsge risi: a Fldn kitermelt famennyisg 80%-a tlevel fajokbl
szrmazik, s ennek a 70%-t a borelis zna adja.
A tajga nagy erdsgei tbb nagytermet emlsfajnak is otthont adnak: jvorszarvas (Alces alces), rnszarvas
(Rangifer tarandus), karibu rnszarvas (Rangifer caribon), eurpai hd (Castor fiber), kanadai hd (Castor
canadensis), a ragadozk kzl a barnamedve (Ursus arctos), hiz (Lynx lynx), halsz nyest (Martes pennanti),
a madarak kzl a kis buk (Mergus albellus), a fajdkakas (Tatrao urogallus), a csszrmadr (Bonasa
bonasia), a nyrfajd (Lyrurus tetrix), a szakllas bagoly (Strix nebulosa), a macskabagoly (S. uralensis) s a
fenypinty (Fringilla montifringilla), a ktltek kzl az erdei (Rana sylvatica) s mocsri bka (Rana
temporaria), a kgyk kzl pedig a keresztes vipera (Vipera berus) s az elevenszl gyk (Lacerta vivipara)
tipikus faj.
A tundra
A tundrn flvenknt vltakozik a hossz nappalok rvid jszakk idszaka a hossz jszakk rvid
nappalok idszakval. Az vi kzphmrsklet ltalban 0 C alatti, a nyr igen rvid s hideg, a nyri
kzphmrsklet 10 C alatt van. A csapadk igen kevs, vi 150-300 mm, a rvid vegetcis peridus
idtartama mindssze 2-3,5 hnap. Tlen a hborts vastagsga 10-50 cm is lehet. A tundra Eurzsia s szakAmerika magas szaki szlessg terleteire jellemz. Fajszegny biom, mindssze 200-300 virgos nvny
hazja, amelyek a sejtnedvk megfagysa ellen cukorszrmazkok, pektin vagy egyb oldott anyagok
felhalmozsval vdekeznek. Ezek a vegyletek a nedvek fagyspontjt nagymrtkben cskkentik. A tundrn a
napsugrzs igen tarts, alig zavarja meg borultsg, ami lehetv teszi a folyamatos fotoszintzist s a nvnyek
tpanyag-felhalmozst.
A tundra tpusai:
erds tundra
sarki fahatr
trpecserjs s bokros tundra
tzeghalmos tundra
mohs s zuzms tundra
hegyi tundra
A magashegysgekben felfel haladva a skvidken jellemz trsulsokat egyre specializltabb
nvnyegyttesek vltjk fel, mg a hegysg fldrajzi szlessgtl fgg magassgban elrkeznk a hbortotta
rgihoz.
A trpusi magashegysgek tbb-kevsb jl elklnthet rgii az albbiak:
hvidk (nivlis)
alpin tundra
puna (fves)
paramo (boztos)
kderdk
hegyi eserdk
(5000 m -)
(4500-5000 m)
(3500-4500 m)
(3000-3500 m)
(2000-3000 m)
(1000-2000 m)
Hasonltsuk ezt ssze a mrskelt vi magashegysgek rgiival:

nivlis rgi
szubnivlis rgi
alpin rgi
szubalpin rgi
montn rgi
szubmontn rgi
>3000 m
2400-3000 m
1900-2400 m
1500-1900 m
800-1500 m
<800 m
A mrskelt vi magashegysgek rgii nagyobb felbontsban s alulrl felfel:

Skvidki (planr) rgi: a klmazonlis, Leggyakoribb fafaja a kocsnyos tlgy.
Dombvidki (kollin) rgi (400600 m): az vi tlaghmrsklet 8 C feletti, uralkod fafaja a kocsnytalan
tlgy, dlebbre a cser.
Kzphegysgi (szubmontn) rgi (800 m alatt): a rgi fels hatrt a kocsnytalan tlgy elterjedsnek
89
hatra jelli ki. A trsulsokban a bkk llomnyszeren vagy szlanknt elegyedve tallhat, szmos lombos
elegyfajjal (juharok, hrsak, gyertyn stb.).
Hegyvidki (montn) rgi (800 -1500 m): fels hatra egybeesik a zrt erdvegetci hatrval. Uralkod
fafaja a luc, alacsonyabban elegyedik a bkk s a jegenyefeny. Szrazabb termhelyeken az erdeifeny
dominl, elegyfafajknt pedig elfordul a hegyi szil, a hegyi juhar, a magas kris s a madrberkenye.
Alhavasi (szubalpin) rgi (1500 -1900 m): a trpefk s cserjsek magassga, zrt erd mr nem alakul itt ki.
Henyefeny, a trpe borka (Juniperus communis ssp. nana), havasi ger, vdettebb fekvsekben a hangarzsa
(Rhododendron hirsutum, myrtifolium) fordul el. A szlanknt elfordul fatermetek kztt leggyakoribb a
vrsfeny, tovbb elszrtan luc- s cirbolyafenyket tallunk.
Gyephavas (alpin) rgi (1900 -2400 m): az vi kzphm. 0 C alatt van, a fs nvnyek csak a prnaalkot
trpecserjk (a hangaflek csaldjba tartoz Rhododendron-, Empetrum-, valamint Loiseleuria-fajok). A
sszefgg gyepvegetcit csenkesz-, ss- s szittyfajok, adjk trpe, gazdagon virgz ktszikekkel
(trnicsokkal, ktrfvekkel) elegyedve.
Szubnivlis rgi (2400 -3000 m kztt): itt mr nem tallunk sszefgg nvnytakart. Kopr, ktrmelkes
talajfelszn fogad ebben a magassgban gyepfoltokkal s prnaalkot ktszikekkel.
Nivlis rgi (3000 m felett): ezek a gyakorlatilag egsz vben hval bortott terletek. Nyron ugyan
elfordulnak hmentes foltok, de moha- s zuzmvegetcin kvl csak nhny nvny l meg, pl. a
gleccserboglrka (Ranunculus glacialis), amely az Alpokban egszen 4200 m magassgig elfordul.
Az desvizek lvilga
Az desvzi letkzssgek nem stabil sszettel vizekben lnek, hiszen mind a tavak, mind a folyk viznek
kmiai sszettele llandan vltozik. A tavaknl a prolgs s a csapadk mennyisge vszakosan is elidzi a
startalom ingadozst, a folyvizek sszettele pedig mg inkbb vltozik, hiszen a foly klnbz fldrajzi
terleten halad keresztl, ahol a krnyezeti adottsgoknak a vzgyjtterlet kzetminsgnek, a klimatikus
tnyezknek s az lvilg hatsnak megfelelen vltozik a vzminsg.
Vzi s vzparti trsulsok
Termel szintjket klnbz vzben lebeg (pl. bkalencse-fajok / Lemna sp./) ill. aljzatban gykerez (pl.
tndrrzsaflk) hnrnvnyek adjk. Elsdleges fogyasztik a klnbz egysejt planktonok (kandicsrkok,
bolharkok) s nvnyev halak (ponty, comp, keszegflk, amur, busa). A msodlagos- s harmadlagos
fogyasztk kzl a nagyobb vizekben elfordul a ragadoz n, csuka, lesharcsa, sll. A ktltek ritkn
fejldnek halas vizekben, inkbb a sekly, gyorsan felmeleged viz lhelyeket kedvelik: pl. kecskebka,
mocsri bka, srga- s vrshas unka, tarajos- s pettyes gte. A madarak kzl sok faj ktdik a vizekhez:
fehr glya, barna rtihja, kormorn (krkatona), bakcs, szrke- s vrs gm, blmbika, kis- s nagy
kcsag. A vizek lebont szervezetei ugyanazon fbb taxonokba tartoznak, mint a szrazfldi rekuperlk:
baktriumok, frgek, puhatestek (csak a gombk hinyoznak).
A tavak lvilga
A tavak kolgiai szempontbl nll zrt rendszert alkotnak. A Fld sszes tavnak vzmennyisge csekly, a
szrazfldek terletnek csupn 1,8%-t teszik ki. Tpusai klmaznnknt klnbzek, mind vz-, mind
hhztartsukat tekintve. A mrskelt vi tavak a tli vszakban befagynak, az Antarktisz tavait egsz vben
vastag jg bortja. A hmrsklet nvekedsvel cskken a vz oxigntartalma, ugyanakkor az l szervezetek
oxignignye megn. A tavak vertiklis (fggleges) metszetben megklnbztetnk pelgikus s bentlis
letteret. A pelgikus trben azok az llnyek lnek, amelyeknek a fejldsi ciklusa nylt vzfelsznhez kttt, a
bentlis llnyek pedig aljzathoz kttt letmdot folytatnak. A bentlis rgi tovbb tagolhat litorlis
(partmenti) s profundlis (mlytavi) terletre.
A tavak tpanyagelltottsg szerint csoportosthatk. A disztrf tavak jellemzje a magas humusztartalom,
amely miatt barnaviz tavaknak is nevezik. Az eutrf tavakra bsges tpanyagkszlet s sok szerves anyag
jellemz. A szerves anyag bomlsa miatt oxignszintjk viszonylag alacsony. Vizk szne zldessrga, szrks,
zavaros. Az oligotrf tavak tpanyagszegnyek, kevs szervesanyaggal rendelkeznek. Magas az
oxigntartalmuk, mlyek s tltszak, esetleg kkes-zldes sznek.
A tavak elregedse sorn megvltozik az koszisztma, a feltltdst kveten fert, illetve mocsr keletkezik.
Tipikus lvilgukat jrommoszatok (Sarastrum sp.), egyb moszatok, gascsp rkok (Cladocerk) s
kerekesfrgek (Rotatorik) alkotjk.
90
Az eurpai tavakban a part fels rszn a ndzna helyezkedik el, amelynek uralkod faja a nd, amit nha tavi
kka vagy gykny helyettest. A szennyezanyagok nagy rszt ezek a ndasok tartjk vissza, fontos vztisztt
szerepk van. A parttl befel haladva a hnrosok kt tpusa jelenik meg, az almerl s a rgzlt hnrok. Az
eurpai tavak jellemz nvnyei a nd (Phragmites australis), tavi kka (Scirpus lacustris), szleslevel
gykny (Typha latifolia), keskenylevel gykny (Typha angustifolia), bodros bkaszl (Potamogeton
crispus), sz bkaszl (Potamogeton natans), fzres sllhnr (Myriophyllum spicatum), csavarthnr
(Vallisneria spiralis), fehr tndrrzsa (Nymphaea alba), sulyom (Trapa natans), vzitk (Nuphar luteum),
apr bkalencse (Lemna minor), rucarm (Salvinia natans) s a kolokn (Stratiotes aloides).
A folyk lvilga
A folyvizek startalma 60% karbontbl, 10% szulftbl s 5% kloridbl ll. A folyk tmeneti kolgiai
rendszert kpviselnek, klnbz adottsg korendszereket ktnek ssze. A torkolatvidken az koszisztma
lland anyag- s energiacserben ll a tengeri koszisztmval. Ebben a rgiban a startalmat szles hatrok
kztt elvisel (eurihalin) fajok lnek. A mederfenk kzelben az oxignelltottsg igen rossz, ennek ellenre
szmos puhatest s rvnyfreg faj kedveli ezt az lhelyet. A folyk krnyezeti terhelse a mlt szzadban
jelentsen megnvekedett, s az antropogn hats kvetkeztben a faji sszettel is sok helyen megvltozott.
A folyvizek egyes szakaszait, attl fggen, hogy a forrs s a torkolat kztt milyen magassg s ess
rszen jrunk, az albbi osztlyokba szoktuk sorolni:
A pisztrngos rgi a fels szakaszon, a forrskilpst kveten tallhat. Vize oxignben rendkvl gazdag,
egsz vben egyenletesen hideg, a patakgy pedig ltalban kavicsos, kves.
A prhalak ltal beteleplt rgi jellemz faja a prhal (Thymallus thymallus), patakgya homokos, a vz
hmrsklete magasabb.
A mrnargi jellemz faja a mrna (Barbus barbus); gyorsfolys szakasz, ahol homokos vagy iszapos a
folygy.
A dvrkeszegek znjban a legjellemzbb halfaj a dvrkeszeg (Abramis brama). Ez a folynak egy lass
folys szakasza, ahol a vz zavaros, oxignszegny s meleg. Bentlis lvilga igen gazdag, s sajtos
madrfajok is kthetek ehhez a terlethez, pl. a vzirig vagy a mexiki rig.
91
Chapter 6. Ember a bioszfrban

(Vida, 2001) (dr. Horvth Balzs)
1. A bioszfra trtnete az ember eltt
A vilgegyetem kort 13,7 millird vesre becslik. A 100 millird csillagbl ll Tejtrendszer maga is csak
egyike a ltez 100 millird galaxisnak. Napunk mintegy 5 millird ves, a Fld kort pedig 4,5-4,6 millird
vre tesszk.
Az gitestek kornak millird ves nagysgrendje eldeink szmra nem mindig volt ilyen egyrtelm. II. Hilll
zsid rabbi az i.sz. IV. szzadban a teremts napjnak i.e. 3761. oktber 7-t tartotta. Iulius Sextus Africanus
kt-hromszz vvel korbban az i.e. 5502. vben hatrozta meg a teremts dtumt, mg az i.sz. 412-ben
meghalt Panodrosz szerint dmot i.e. 5493. augusztus 29-n teremtettk. Luther Mrton 1540-ben gy hitte,
hogy az i.e. 3960-ban teremtett vilg 6000 ves fennllsbl 5500 v mr eltelt. St, azt gyantotta, hogy a
vgtlet ennl is kzelebb van, mert az isten a mg htralev idt az emberek bns volta miatt meg fogja
rvidteni. A legjobba James Ussher rorszgi rsek szmtsa ismert, aki a biblia szereplinek letidejbl
visszaszmolva i.e. 4004. oktber 26. dleltt 9 rra tette a vilg keletkezsnek idpontjt (Glasenapp, 1972).
Megjegyezzk, hogy a rgi korok emberei sem gondolkodtak mindenhol ennyire szks idtvlatban: a hindu
vallsok egyik f gnak kveti, a visnuitk szerint a jelenlegi vilgkorszak 3 893 112 vvel ezeltt kezddtt
(a 2010. vhez kpest). E szerint az elkpzels szerint mg 426 888 van htra a vilgkorszakbl. Indiban az
istenek is halandk, Indra hetvenegy vilgciklust tvel lete pldul 306 720 000 vig tart. Ez ugyanakkor
csak 48 percnek felel meg Brahma letben. Brahma egy napjnak leteltekor szeomlik a vilg, majd msnap
jjalakul. Mire Brahma lete 120 vesen vget r, 795 billi v telik el (ez a vilg ltalunk becslt kornak kb.
az 58 000-szerese). s ez Visnu letben csak egyetlen nap, amelynek elteltvel Brahma is jjszletik (KngStietencron, 1984).
A XIX. szzadban tudomnyosan altmasztott vlemnyek is napvilgot lttak a Fld korval kapcsolatosan.
Lord Kelvin, a Glasgow-i Egyetem hres fizikusnak szmtsa szerint, aki azt felttelezte, hogy a Fld
kialakulsakor egy 3850 C-os folykony gmb volt, s folyamatos hkisugrzssal hlt le a mai hmrskletre
bolygnk legfeljebb 100 milli ves lehet. (Kelvin szmtsa helyes volt, de mg nem tudhatott a
magmban lezajl maghasadsos folyamatokrl, amelyek ftik a Fld belsejt.)
Bolygnk slgkre (n. gz atmoszfrja) a kzetek felletn kttt gzok kiszabadulsbl s a jgmeteoritok
elprolgsbl keletkezett, s vzgz, szn-dioxid s nitrogn mellett CO-ot is tartalmazott. 4 millird vvel
ezeltt aztn Fldnk annyira lehlt, hogy a gzatomoszfrbl kicsapdhatott a vz. A magas hmrskletet
addig a kisbolygkezdemnyek s a meteoritok folyamatos becsapdsa tartotta fenn, m ezek idvel ritkbb
vltak, ahogy Naprendszernk Nap krl kering anyaga nagyrszt bolygkk llt ssze. A bolyg tovbbi
hlst st, jgg fagyst a klnleges sszettel lgkr veghzhatsa akadlyozta meg. Akkoriban a
lgkr CO2-koncentrcija a mainak ezer- vagy tzezerszerese volt (kb. 10 atmoszfra nyoms mellett), ami a
Naphoz hasonl csillagok termonukleris reakcijnak lass beindulsa s az akkori Nap ebbl kvetkez 25%kal kisebb teljestmnye miatt nem okozott tlmelegedst: ngymillird ve bolygnk felszni hmrsklete csak
mintegy 85 C lehetett. Ekkor azonban mg valsznleg nem volt let, amelynek fennmaradst ezek a
mostoha viszonyok prbra tettk volna.
A krlmnyek kellemesebb vlshoz a lgkr szndioxid-tartalmnak cskkennie kellett. Eleinte ez
szervetlen kmiai folyamatok volt ksznhet. A leveg szn-dioxidja s a vz sznsavv egyeslt:
CO2 + H2O = H2CO3 ,
majd a sznsav s a sziliktos kzetek egymssal reakciba lpve kalcium-karbontot s kovasavat hoztak ltre:
H2CO3 + CaSiO3 = CaCO3 + H2SiO3
A folyamatok lnyege szempontunkbl az, hogy a lgkr CO2-ja CaCO3t alakulva elhagyta a lgkrt. gy az
veghzhats gyengbb lett, a Fld hmrsklete pedig alacsonyabb.
92
Ember a bioszfrban (Vida, 2001)

(dr. Horvth Balzs)
2. I.2. Az let megjelense s tllse az ghajlati

szlssgek idszakban
Az let a cseppfolys vz 4 millird vvel ezeltti megjelense s a 3,3-3,5 millird ves els (kvletek ltal
bizonytott) letnyomok kztti idben jelent meg Fldnkn. Felttelezsnk szerint mintegy 3,5-3,8 millird
ve jhettek ltre az els baktriumszer llnyek. Ezen els szervezetek ltrejttt az abiotikus kmiai
folyamatok ltal ltrehozott bonyolult szerves vegyletek megjelense s fokozatos feldsulsa tette lehetv a
vizekben. Az els l sejtek valsznleg ugyanazokkal a szerves vegyletekkel tpllkoztak, mint amelyekbl
ltrejttek, teht heterotrfok voltak. (Az anaerob krlmnyek miatt a szerves vegyletek lebontshoz
termszetesen nem hasznlhattak fel oxignt, ezrt knytelenek voltak viszonylag szerny felszabadul
energiamennyisggel berni.) Az is lehet azonban, hogy kemoautotrfok (kemoszintetizlk) voltak, azaz egyes,
a krnyezetkben megtallhat szervetlen vegyleteket vittek htermel reakciba, majd a folyamat sorn
felszabadul energit hasznltk fel anyagcserefolyamaik energiaignynek fedezsre.
Idvel taln a vizekben oldott szerves anyagok fogytval megjelentek olyan llnyek, amelyek a napfny
energijval szn-dioxidbl s vzbl sznhidrtot s oxignt tudtak ellltani az albbi egyenlet szerint:
CO2 + H2O (CH2O) + O2
A folyamatban keletkez sznhidrt a sejt szmra hasznos anyag volt, hiszen annak tovbbalaktsval lltotta
el azokat a vegyleteket, amelyekbl sejtje felplt. A szintn a termkek kztt szerepel oxign azonban
csak mellktermk, amely nemcsak felesleges, hanem az t elllt sejtre sokszor mg mrgez is volt. Ksbb
azonban kifejldtek azok az llnyek, amelyek sajt vagy a krnyezetbl felvett szerves anyagaikat oxign
felhasznlsval bontottk el. E folyamat lnyege ugyanaz, mint amit a fenti egyenlettel lertunk, csak az
ellenkez irnyban megy vgbe, szerves anyagokbl s oxignbl vz s szn-dioxid jn ltre. Ennek a fajta
anyagcsernek az elnye a mr korbban megjelent (s az elz bekezdsben emltett) anaerob anyagcservel
szemben az, hogy folyamata sorn ugyanannyi szerves anyagbl tzszer annyi energia szabadul fel. Az aerob
sejtek hatsfoka egy nagysgrenddel nagyobb, mint az anaerobok.
Visszatrve a fotoszintetizl sejtekhez, a felsznt elr ers ultraibolya sugrzs miatt az els llnyek
nemcsak a szrazfldn nem lhettek, hanem mg 10 mternl seklyebb vzmlysgben sem maradhattak fenn.
Ekkor ugyanis nem volt mg annyi oxign a lgkrben, hogy zonn (O 3) tovbbalakulva s zonpajzsot alkotva
hatkony vdelmet nyjthasson a Napnak az llnyek rktanyagra rendkvl kros UV-B sugrzsa ellen.
Tz mteres vzrteg azonban a napsugrzs fotoszintetikusan aktv komponenst is elgg elnyeli, gy a
fotoszintzis sebessge, s vele a lgkr oxigntartalmnak nvekedse kezdetben meglehetsen kicsi volt.
Ha lassan is, a lgkr CO2-tartalma cskkenni, O2-tartalma pedig nvekedni kezdett, a szndioxid-molekulk
sznnatomjai pedig az llnyek szerves anyagaiba zrdtak be. Az cenok tz mter krli vkony
vzrtegben (ennl kisebb mlysgben tl ers volt az UV-B, alatta viszont tl gyenge a napfny) azonban nem
jhetett ltre akkora llnytmeg, amely a lgkr hatalmas CO 2-kszletnek majd sszes szntartalmt
magba gyjthette s szerves anyagaiban megktve tarthatta volna. Taln mg annyi sem, amennyi ahhoz kellett
volna, hogy a felszabadul oxignbl elegenden hatkony zonpajzs jhessen ltre. Az elpusztul sejtek
szerves anyagai ugyanis a fenti egyenlet szerinti mdon (jobbrl balra olvasva) lebomlanak, s szntartalmuk
CO2-d alakulva jbl a levegbe kerl. Egy fotoszintetizl llny testnek CO 2-d s vzz val
lebomlsakor ugyanannyi oxign hasznldik fel, mint amennyi a felplsekor, egy let fotoszintzise sorn
sszesen keletkezett, ezrt akrhnyszor pl fel s bontdik le egy fotoszintetizl test, a lgkr oxigntartalma
nem vltozik. Csak az adott pillanatban a bolygn meglv szerves anyagok sszes mennyisge szmt: ez
mutatja meg a lgkr oxigntartalmt, mert minden egyes szerves sznatomnak a lgkrben egy oxignmolekula
felel meg.
Teht nem felttelezzk, hogy a vkony vzrtegben akkora l tmeg halmozdott fel, aminek ellenrtkeknt
a lgkr oxignnel tltdhetett volna fel. A lgkrben idvel mgis felszaporodott az oxigngz. Ezt azt tette
lehetv, hogy a fotoszintetizl llnyek jelents rsze elpusztulst kveten a mlybe sllyedt, ahol nem
bontdott le, hanem hossz idre kikerlt a krforgsbl. gy az az oxignmennyisg, amely a lesllyedt
llnyek lete sorn, testk fotoszintzissel val felplsekor a levegbe kerlt, az nem hasznldott fel testk
lebontsra, hanem a lgkrben maradt. gy az elpusztult fotoszintetizlk folyamatos lesllyedsvel az oxign
felszaporodhatott a lgkrben.
Kt folyamatot is lttunk az elbbiekben, amely a lgkri CO 2 mennyisgt hatkonyan cskkenteni kpes: a
sziliktos kzetek mllst s a fotoszintetikus szervezetek mlybe sllyedst. Szerencsre a kt folyamat
93

(dr. Horvth Balzs)
lelassult, mieltt a szn-dioxid koncentrcija tl alacsonyra cskkent volna. A CO2 fogysa miatt ugyanis
gyenglt az veghzhats, aminek eredmnyekppen jobban lehlt a Fld, a kisebb hmrsklet pedig
visszafogta mindkt CO2-elvon folyamat sebessgt. A sebessgek ugyan nem cskkentek egszen zrusra, de
relatv flnybe kerlhettek olyan folyamatok (vulknossg), amelyek viszont CO 2ot juttatnak a lgkrbe. gy
egy negatv visszacsatolsos folyamat jtt ltre, amely a Fld hmrsklett egy tbb-kevsb lland szinten
tartotta (1. bra):
1. bra: A fiatal Fld hmrsklett befolysol fbb hatsok dinamizmusa

A vzolt negatv visszacsatolsnak az let fenmaradsban nagy jelentsge volt. A bioszfra mr az let korai
szakaszban komoly ghajlatbefolysol tnyezv ntte ki magt.
3. Az oxidl bioszfra kialakulsa

A fotoszintatizl llnyek elterjedsvel a 6.2. fejezetben bemutatott folyamatoknak ksznheten a
kezdetben oxignt szinte egyltaln nem tartalmaz lgkr s a vizek egyre mlyebb rtegei is jelents
oxigntartalomra tettek szert. Az akkori llnyek szmra ez kezdetben gondot okozott, hiszen oxignmentes
krlmnyekhez alkalmazkodott, szigoran anaerob szervezetek voltak. A fotoszintzisk mellktermkeknt
keletkez elemi oxign az szempontjukbl ugyanolyan szennyezanyag volt, mint neknk az autk
kipufoggzai. A kt helyzet kztt azonban van egy igen jelents klnbsg: mg az autk kipufoggzainak
koncentrcija mindssze 100 v alatt rte el a mai egszsgkrost szintet (haznkban vente 5500 ember hal
meg a kzlekeds okozta lgszennyezs miatt), az oxidl bioszfra kialakulsa tbb szzmilli vet vett
ignybe (s tart ma is). Az oxign felszaporodsa teht milliszor lassabban trtnt, mint a mai szennyez
anyagok, olyan idskln, amelyen az llnyeknek bven volt lehetsgk az alkalmazkodsra.
Az oxidl bioszfrban az let felgyorsult. Az zonrteg vastagodsa miatt vkonyabb vzrteg is elegend lett
az ultraibolya sugarak kiszrsre, ezrt az let kzelebb kltzhetett a vz felsznhez, ahol az ersebb
napsugrzs intenzvebb fotoszintzist tett lehetv. Az intenzvebb fotoszintzis ugyanakkor az zonrteg
tovbbi megersdst vonta maga utn, ami a felsznhez mg kzelebbi vzrtegek meghdtst tette lehetv
(pozitv visszacsatols). Az oxignt felhasznl lebontssal (lgzssel) felszabadul nagy energia a heterotrfok
sikeressgt is jelentsen nvelte, s az zonrtegnek ksznheten az letterk is ntt. E folyamatok
eredmnyekpp az 1,6 millird vvel ezelttrl szrmaz kvletek tansga szerint az algk (fknt az akkor
dominl kkbaktriumok) mennyisge jelentsen megnvekedett.
Az l biomassza s a tengerek mlyre sllyedt maradvnyaik tmege olyan mrtkben felszaporodott, ami
a lgkr CO2-tartalmnak nagymrtk cskkenshez vezetett. Ez pedig az veghzhats gyenglst, vgs
soron pedig a globlis hmrsklet cskkenst vonta maga utn. A 6.2. fejezetben bemutattunk egy egyszer
negatv visszacsatolsos modellt, amely a Fld hmrskletnek llnyek szmra kedvez intervallumban
94

(dr. Horvth Balzs)
tartsrl gondoskodott. Ez a gondoskods azonban korntsem volt tkletes, elfordulhattak olyan esetek,
amikor a hmrsklet kiszaladt abbl a tartomnybl, aminek kezelsre a rendszer mretezve volt. Valjban
legalbb kt ilyen tllengses eset jtszdott le bolygnkon az elmlt 700 milli vben. A CO 2 fogysa s az
veghzhats gyenglse miatt a bolyg annyira lehlt, hogy a sarkok krnykn jgtakar jelent meg. A h s
jg j fnyvisszaver sajtsgnl fogva nagy terleteken visszaverte a Nap fnynek nagy rszt a
vilgrbe, amivel tovbb cskkentette a felszn felmelegedst, s ezzel az veghzhatst. Ennek hatsra
tovbbi lehls kvetkezett be ez viszont jabb terletek eljegesedst vonta maga utn. A pozitv
visszacsatolsos folyamat az egsz Fld megfagyshoz vezetett tbb szz mter vzmlysgig. (Ehhez jrult
mg kezdetben az is, hogy a hideg tengervz tbb CO2ot tudott elnyelni, mint a meleg, gy jabb veghzhats
gzt vont ki a lgkrbl.)
2. bra: A Hgoly Fld llapotot elidz tnyezk ngerjeszt mkdse

A Hgoly Fld korszak felfedezse az ezredfordul tudomnyos szenzcija volt. A kutatk valban azt
talltk, hogy mg az Egyenlt krnykn is hatalmas gleccserek mkdtek ebben az idszakban, amelyek
hordalka az cenokban vastag rteget hagyott htra. Meglep mdon a 50 C-os globlis hmrsklet
viszonylag hirtelen +50 C-os hsgbe vltott t (a folyamatot a vulkni tevkenysg CO2ja s a nvekv
hmrsklettel a lgkrbe prolg, szintn veghzhats vzgz fordthatta ellentetjre). Hasonl tvlts
bolygnk trtnete sorn legalbb mg egyszer megtrtnt a szzmilli ves kritikus idszak alatt. Az lvilg
mindkt vgpontban szinte teljesen kipusztult a Fldrl. A nagy hideg nemcsak a biokmiai folyamatok
lelasstsval hatott gtlan az letre, hanem az eredmnyekppen kialakul vastag jgpncl a vzi szervezetek
fotoszintzist s a heterotrfok lgzst is lehetetlenn tette, mivel elzrta az oxignt tartalmaz lgkrtl a
vizet. Ilyen krlmnyek kztt zmmel csak a kemoautotrf llnyek, a hforrsok letkzssge s a
felsznkzeli jgben l kkbaktriumok maradhattak fenn. Innen indult bolygnk lvilga jra robbansszer
fejldsnek mintegy 600 milli vvel ezeltt.
4. Az let kibontakozsa
A XX. szzad msodik felben tallt, a Hgoly Fld kora elttrl szrmaz kvletek alapjn gy gondoljuk,
hogy soksejt llnyek mr 1,5 millird ve is ltezhettek, de szilrd vzuk hinya miatt nem nagyon
fosszilizldtak. Ha ugyanis a 600-700 milli vvel ezeltti esemnyek llnyprbl krlmnyei minden
soksejt forma elpusztulst okoztk volna, a megmaradt egysejtekbl nem alakulhatott volna ki ilyen hirtelen
az a csodlatosan sokszn llatsereglet, amelynek maradvnyaival az 570 milli ves kzetekben tallkozunk.
A Hgoly llapot Fld refgiumaiban (bartsgosabb mikroklmj menedkhelyein) teht soksejt
szervezeteknek is t kellett vszelnik a kivtelesen zord szzmilli ves idszakot.
Az lvilg robbansszer kibontakozst legfkppen a pozitv visszacsatolssal ersd fotoszintzis tette
lehetv, melynek eredmnyekppen a lgkri O2koncetrci hamarosan elrte a Pasteur-szintet (a mai
koncentrci 1%-t). E szint felett mr lehetsges az oxignes lgzs.
A fldi let trtnetnek igen rdekes vonsa, hogy az let kialakulsa utn 2-3 millird vig csupn a tengerben
l, mikroszkpikus lnyek formjban ltezett, s az lvilg mai vltozatossga csupn az utols hatszz
milli (legfeljebb 1,5 millird) ves fejlds eredmnye. Ennek alapjt azonban ez egysejt fotoszintetizlk
ktmillird ves tevkenysge teremtette meg azzal, hogy egy, a ksbbi letformk szmra kedvez
95

(dr. Horvth Balzs)
sszettel lgkrt hozott ltre. Az let szrazfldre lpshez egy hatkony zonpajzs kellett, amelynek
keletkezst az tette lehetv, hogy a lgkri oxignszint elrte a mai egytizedt.
A szrazfldet meghdt fotoszintetizl llnyeknek tbb j kihvssal is szembe kellett nznik. Elszr is
vdekeznik kellett a kiszradssal szemben. s hogy ne csak a felleteket egyetlen rtegben bort szerves
bevonat alakjban ltezhessenek, a felszn fl emelked szervek tartst lehetv tev szilrdt szerkezeteket
kellett kialaktaniuk, s meg kellett oldaniuk ezek vz- s svnyianyag-utnptlst is (szlltszvetekkel). E
kihvsoknak a hajtsos nvnyek feleltek meg a legjobban.
A szilrdt szvetek kpzse sok energit ignyel, ezrt a nvnyev llatok a fotoszintzissel ellltott
szerves vegyleteknek csak egy kisebb rszt fogyaszthattk el, mint ami a vzi tpllkhlzatokra jellemz. A
szrazfldi letkzssgek tmegnek ezrt kisebb hnyadt kpezi az llatok biomasszja, mint a tengeri
letkzssgekben, ahol a gyorsan szaporod algk brutt produkcijnak csak egy kis tredkt adja a lgzsre
elpazarolt szerves anyag, nagyobbik rsze a gyors szaporodsra s a fogyasztk tpllsra fordtdik
(ms szval a szrazfldi letkzssgekben a fogyasztsi hatkonysg /FH/ kisebb, mint a tengeriekben).
A szrazfldek benpestse 400-500 milli vvel ezeltt zajlott le, 300 milli vvel ezeltt pedig mr hatalmas
erdsgek lteztek. A karbonkori erdk fibl keletkezett kszn ma is az egyik legfbb energiaforrsunk. Az
let slypontja lassan a tengerekbl a szrazfldekre helyezdtt t: ma itt l a fajok tbbsge, s a
szrazfldeknek a terletegysgre es nett elsdleges produkcija (NPP) is nagyobb. A fajszm novekedshez
hozzjrult, hogy a szrazfldek lhelyei sokkal vltozatosabbak, mint a vziek, ahol a vz hkiegyenlt
szerepe jobban rvnyesl. A 300 milli vvel ezeltti erdk nvnyvilga mg szinte ugyanolyan mindentt,
m szzmilli vvel ksbb jelents fajsszettelbeli klnbsg figyelhet meg az szaki s a dli flgmb
flrjban. Az erdk lte a talaj ltt is felttelezte, egyszersmind el is segtette annak ltrejttt s fejldst.
A talajok anyaga folyamatosan keletkezett, ugynakkor mosdott is ki a folykba, onnan pedig a tengerekbe, gy
a szrazfldi lvilg a vzi flra szmra jelents tpanyagutnptlst biztostott. Mindezek eredmnyekppen
az elemek biogeokmiai ciklusai lnkebb s vltozatosabb vltak. Az llnytsulsok regionlisan jellemz
egyttesei, a biomok gazdagabbak lettek, s egyre jobban elklnltek egymstl.
A vzolt folyamatok eredmnyekppen a fajok szma nagymrtkben megntt. Idszakunk azonban ismt nem
volt mentes olyan folyamatoktl, amelyek a diverzits cskkensvel jrtak. Az utbbi 500 milli vbl mintegy
t nagy kihalsi hullmrl tudunk, amelyek kzl a 250 milli vvel ezeltti volt a legnagyobb. Ekkor mg a
tengeri fajoknak is kiveszett a 95%-a. A legnevezetesebb kihalsi hullm pedig 65 milli vvel ezeltt indult
tjra: okozja pedig egy 10 km tmrj aszteroida volt, amely 5 km/s-es sebessggel (a hang sebessge
mindssze 0,3 km/s) csapdott be a mexiki Yucatn-flsziget perembe. A felszabadul risi energia porba s
hamuba takarta az sszes szrazfldet, risi erdtzek keletkeztek mindentt, 150 mteres szkr sprt vgig
a tengereken (a 2011. mrcius 11-i japn cunami hullmai mindssze 7-10 mteresek voltak), s a napot
eltakar fst s por miatt kt vre nukleris tl ksznttt be. Az llnyeknek az a kisebbsge is, amelyik ezt az
irdatlan puszttst tllte, felteheten megsketlt a robbans zajtl (Dawkins, 2004). A lgkrt megtlt
szennyezdsek okozta globlis sttsgben hnapokra fagypont al sllyedt a szrazfldek hmrsklete, a
fotoszintzis pedig gyakorlatilag lellt, elvgva a fogyaszti szintek tpanyagutnptlst is. A hideg azonban
idvel felmelegedsbe fordult, mert a becsapdskor a helyi mszkrteg (CaCO 3) getett mssz (CaO) s
szn-dioxidd bomlott a magas hmrsklet miatt, msrszt az elgett nagymennyisg biomassza is nvelte a
lgkr CO2tartalmt s ezzel veghzhatst.
Az elbbiekben bemutatott fldtrtneti esemnyek korunkra nzve is tanulsggal szolglnak. Az egyik ilyen
tanulsg, hogy a sokelem, rendkvl bonyolult rendszerek (a bioszfrnl bonyolultabbat ebben a
mrettartomnyban nem ismernk) viselkedse megjsolhatatlan. Negatv s pozitv visszacsatolsos
folyamatok mkdnek egyszerre s egymssal sszefondva, s nem tudhatjuk, hogy mikor melyik vlik
kzlk dominnss. A Fld trtnetben j pr plda van arra, hogy valamilyen hats tlslyba kerlse miatt
egy ngerjeszt (pozitv visszacsatolsos) folyamat szlssges irnyba vitte el a bolyg ghajlatt, ami vgl az
lvilg szinte teljes kipusztulshoz vezetett. A msik tanulsg, hogy Fldnk lgkrt s ghajlatt a mltban
nem pusztn szervetlen fizikai s kmiai folyamatok alaktottk, hanem abban a bioszfra is meghatroz
szerepet jtszott. St, a fldi bioszfra ez ghajlatot nemcsak kialaktotta valamikor a mltban, hanem
szertegaz mkdseivel aktvan fenntartja ma is.
5. Az ember megjelense a bioszfrban. A hdtsok

kora.
96

(dr. Horvth Balzs)
A molekulris genetikai vizsglatok szerint az ember legkzelebbi ma is l rokona a kznsges csimpnz
(Pan paniscus) s a trpecsimpnz (Pan troglodytes). (Ezekkel genetikai hasonlsgunk olyan fok, hogy egy
elfogulatlan kutat valsznleg egy genusba sorolna bennnket /Diamond, 1992/.) A csimpnzok s az ember
leszrmazsi vonala kb. 7 milli ve vlt el egymstl. Kzs seink az elvls utn mg sokig Afrikban
ltek, a csimpnzok mai is kizrlag e kontinens laki.
Az ember korbbi seinek rendszertana mg vitatott, az azonban bizonyos, hogy az 1,9 milli vvel ezeltt
megjelent Homo erectus mr ember volt, s mindenkppen kirdemli a Homo genusnevet. Br Afrikban
alakult ki (ottani populciit, fleg angol nyelvterleten, gyakran Homo ergasterknt tartjk nyilvn), 1,7 milli
vvel ezeltt mr a mai Grzia terletn is lt, 1,1 milli ve pedig Kelet-zsiban is megjelent. A Homo
erectus folyamatos talakuls sorn Homo sapiens-sz vlt. A kt faj kztti hatrt 600 000 vvel ezelttre teszi
a kutatk tbbsge (Takcs-Snta, 2008).
Az ember elterjedse s egyedszmnak nvekedse eleinte lassan ment, s a bioszfra mkdsben nem
okozott klnsebb zavart. Minden faj talaktja kisebb-nagyobb mrtkben azt az lhelyet, amelyet lakik.
Azokat a fajokat, amelyek ezt klnsen nagymrtkben teszik, koszisztma-mrnkknek nevezzk (ilyen pl.
a hd). Az ember viszont minden ismert fajon messze tltesz ebben a tekintetben olyannyira, hogy mr sajt
fennmaradst is veszlyezteti.
rdekes mdon fajunk bioszfra-talakt tevkenysge nem egyenletesen ntt az idben, hanem idrl idre
ugrsokat vgzett, hogy aztn talakt tevkenysgt egy magasabb szinten folytassa. Ezeket az ugrsokat
nagyrszt Takcs-Snta (2008) s Diamond (1992, 1997) mveire tmaszkodva ismertetjk.
Az els ugrs a tzhasznlathoz ktdik. Ideje krdses: a Homo sapiens 250 ezer vvel ezeltt mr biztosan
hasznlt tzet, de mivel mr 500 ezer ve is elfordult a rendkvl hideg sarkkrn tli terleteken,
valsznsthet, hogy tzzel val ismeretsgnk negyedmilli vnl jval korbbi idpontra tekint vissza.
(Egyes, meg nem erstett adatok szerint mr a Homo erectus is hasznlhatott tzet, akr mr 1,8 milli vvel
ezeltt is). A tzhasznlat elsajttsa lehetv tette a nvnyzet felgetst (pl. a nagytest zskmnyllatok
egy helyre terelsre vagy a ragadozk tvoltartsra), a hideg ghajlat terleteken val elterjedst, valamint a
nyersen mrgez tpllkok elfogyasztst (fzs). Mindezek az ember tovbbi terjedst s a npessg
nvekedst okoztk.
A msodik ugrs a nyelv kialakulsnak ksznhet. Nem tudjuk, hogy ez mikor trtnt, s az is lehet, hogy
nem hirtelen esemny volt, hanem vszzezrek alatt lezajl folyamat. A nyelv kialakulsnak els elfogadott
bizonytkai 40 ezer vvel ezelttre nylnak vissza, s egybeesnek az els mvszi alkotsok (kszerek,
barlangrajzok, agyagednyek) korval (egyszersmind ezek kpezik a nyelv bizonytkait). Az egybeess nem
vletlen, hiszen a mvszet is felttelezi a populci minden tagja ltal ismert egyezmnyes jelkpek ismerett.
A nyelv sokkal korbbi kialakulsa sem kizrt, hiszen a Homo sapiens sapiens alfaj legkorbbi, mintegy 130
ezer ves maradvnyai is arrl tanskodnak, hogy ezek a korai egyedek is rendelkeztek mr a beszdhez
szksges szj- s ggeberendezssel, valamint agymrettel.
A nyelvnek ksznheten az emberek kztti kommunikci hatkonyabb vlt, komplexebb egyttmkdst
s hosszabb tv tervezst tve lehetv. A nyelv kialakulsa a gondolkods tovbbi fejldsre is pozitvan
hatott vissza. j tpus vagy j anyagokbl (pl. csontbl) kszlt szerszmok jelentek meg, amelyekkel a
hatkony kommunikcit hasznlva seink a nagytest llatok vadszatban is komoly sikereket knyvelhettek
el. Mindezek kvetkezmnye volt a bioszfra-talaktsban ekkor tapasztalhat ugrs.
A tz, a nyelv, a fejlett gondolkods, az j eszkzk s az j vadszati mdszerek birtokban a Homo sapiens
sapiens egyes populcii 100 ezer vvel ezeltt elhagytk Afrikt, s fajunk csakhamar megvetette a lbt a
Fld legtbb szrazfldjn. Kelet-zsiban mr 67 ezer ves leleteit is talltk a modern embernek. Ausztrlit
s j-Guinet (amelyek akkoriban egybefgg szrazfldet alkottak) 50-60 ezer ve rte el tbb mint 100 km-es
hajt utn, mg szak-Amerikba a Bering-szoroson keresztl 13-15 ezer vvel ezeltt jutott el, ahonnan
viszonylag rvid id (taln ezer v) alatt benpestette az egsz kontinenst. Az eurpai hdtk XV. szzadi
amerikai megjelensekor az indinok npessge becslsek szerint 10-18 millis lehetett szak- s DlAmerikban egyttvve.
A sarkkrn tli terjeszkedst s a Bering-szoroson val tkelst a csontbl kszlt tk s a velk varrt
ruhk s strak tettk lehetv, melyek legkorbbi leletei Eurpban kerltek el, s 40 ezer vvel ezelttrl
szrmaznak. A sarkkr tlpsnek els bizonytkai 36 ezer vesek.
97

(dr. Horvth Balzs)
Az j terletek benpestse emberi s llati rszrl is sok ldozatot kvetelt. A hdt modern ember, a Homo
sapiens sapiens nagyobbrszt kiszortotta vagy elpuszttotta a mr rgebbta ott l emberpopulcikat (pl. a
Homo erectust), kisebbrszt keveredett velk (pl. a Homo sapiens neanderthaliensis-szel). Az eredmny
mindenesetre az lett, hogy a modern emberen kvl az sszes rtelmes emberfle kipusztult a Fldrl. Hasonl
sorsra jutott az Ausztrliban s Amerikban l nagytest gerincesek tbbsge, amelyek felteheten nem
vletlenl pont akkor haltak ki, amikor seink ott megjelentek. A mai afrikainl lnyegesen nagyobb termet,
taln 500 kg-ot is elr amerikai oroszlnt, valamint a szintn e kontinest (is) benpest amerikai mamutot,
masztodot, geprdot, a hromtonns fldi lajhrt, a medve nagysg hdot, a kardfog macskt, tevt, lovat s
egyb impozns fajokat mi mr csak kvletekbl ismerhetjk. Ugyangy jrtak Ausztrliban az riskenguruk
s az ersznyes oroszlnok, Eurpban a gyapjas orrszarv s az ris szarvas, Krtn s Cipruson a trpe
elefnt s a trpe vzil, Dl-Afrikban az ris bivaly s ris fokfldi l, j-Zlandon az ris moa. A
felsorolst sokig lehetne folytatni. A modern ember hdtsai nyomn olyan puszttst vgzett a nagytest
faunban, amire a dinoszauruszok 65 milli vvel ezeltti s teljesen ms okbl bekvetkezett kihalsa ta
nem volt plda (Diamond, 1992). Valszn, hogy elszr az nmaghoz hasonl s szintn tbb vagy
kevsb rtelmes, de mindenkppen knnyen elejthet femlsfajokat puszttotta ki vagy ritktotta meg, s
csak utna trt t egyb nagytest zskmnyllatokra (Csnyi, 1994), amelyek kzl sok faj kihalst a Homo
sapiens sapiens fejlett vadszmdszereivel s fegyvereivel akaratlanul okozta.
A nagytest gerincesek vadszata nemcsak az j vadszati eszkzk s mdszerek alkalmazsa lehetett ennyire
sikeres, hanem azrt is, mert a tvoli kontinensek Homo sapienshez nem szokott faunja nem ltott
fenyegetst az emberben. Az Egyeslt llamok ember ltal ritkn hborgatott vidkein a vadllatok ma sem
mutatnak flelmet, hanem meglepen szelden viselkednek az emberrel szemben. Afrikban nagyvadjai azrt
maradhattak fenn, mert az ember is a kontinens gyermeke, a vadakkal egytt evolvldott, s ahogy seink
egyre tkletesebb vadszati technikkat fejlesztettek ki, az llatoknak volt idejk alkalmazkodni hozz. A tbbi
kontinens megafaunja (nagytest llatai) viszont rgtn egy hatkony mdszereket alkalmaz, hatkony
kommunikcit folytat modern emberrel szembesltek, amelynek gyorsabban ldozatul estek, mint hogy
megfelel ellenintzkedseket, evolcis stratgikat fejleszthettek volna ki. Az slakos megafauna s az j
hdt faj kztti kzdelem taln csak nhny szz vet vehetett ignybe, s mindig az j faj javra dlt el.
A harmadik nagy ugrst a mezgazdasg feltallsa tette lehetv. Az ember (Homo) ltezse tlnyom
rszben vadsz-gyjtget letmdot folytatott. Ha a Homo fajok trtnett gondolatban 24 rra srtjk, azt
mondhatjuk, hogy az els 23.54 percben vadsz-gyjtgetk (illetve sokszor inkbb gyjtget-vadszk)
voltunk, s csak az utols 6 percben foglalkozunk mezgazdasggal. Az lelem tudatos ellltsnak mdszere
a Fldn legalbb t helyen alakult ki egymstl fggetlenl: elszr a Termkeny Flholdon a mai Irak
terletn, ksbb Knban, Mezoamerikban, az Andokban s a mai Egyeslt llamok keleti rszn. A
Termkeny Flhold terletn a nvnytermeszts mintegy 10 500 11 500, az llattenyszts pedig kb. 10 000
vvel ezeltt alakult ki. A vlts idpontja nemcsak ismereteink hinyossga miatt bizonytalan, hanem azrt is,
mert az tlls nem egyik naprl a msikra trtnt, hanem fokozatos volt. Az els termszeti np
mezgazdlkodv vlsa valsznleg csak egy vagy nhny nvnyfaj termesztsbe vonsa rvn indult meg,
amit csak lassan kvettek a tbbiek. Vgl eljutottak oda, hogy az lelmezskhz szksges termnyek s llati
termkek tlnyom tbbsgt maguk lltottk mr el. Tbb ezer vet vett ignybe, mire egy-egy kontinens
npei az sszes termeszthet nvny- s tenyszthet llatfaj hziastst megoldottk. A hziasts sorn a vad
fajokat az emberi clokra fokozatosan alkalmasabb tettk azzal, hogy a kvnatosabbnak gondolt
tulajdonsgokkal rendelkez egyedeket (pl. nagyobb mag, nagyobb zsrtartalm hs) szaportottk tovbb. (A
mezdazdlkods sokszor nem is vlt kizrlagoss: a fejlett vilg npessge ma is rszben vadon l fajokbl
oldja meg lelmezst, gondoljunk a tengeri halszatra.) A mezgazdasgra ksbb tvlt npek tllsa
ltalban gyorsabban valsult meg, hiszen a mdszert s a termeszthet-tenyszthet fajokat kszen kaptk a
mr rgebbta azzal foglalkoz npektl.
A mezgazdasg kialakulsban ngy ok jtszhatott kzre:
1. A tlvadszat miatt cskkent az elejthet vadak szma
2. A jgkorszak utn kellemesebb klma ksznttt be
3. Megjelentek a termesztst lehetv tev fejlett technolgik s eszkzk
4. A npessg lassan, de folyamatosan nvekedett
Szmos faj rendelkezik olyan lettani, etolgiai vagy ms mechanizmussal, ami tlszaporodst
megakadlyozza (a rkk pl. nem nevelik fel a kicsinyeiket, vagy petetermeldsk lell, ha egyedsrsgk
98

(dr. Horvth Balzs)
elr egy kritikus rtket). Az ember esetben ilyen mechanizmus nem fejldtt ki, vagy ha rgebben
rendelkezett ilyennel, az utbbi szzezer vben, a Fld meghdtsa idejn mint hossz ideig szksgtelent
az evolci sorn elvesztette. Felttelezsnk szerint a mezgazdasgra val ttrsre a nvekv npessg
lelemmel val elltsnak knyszere miatt volt szksg.
A mezgazdasg a bevezetst kvet vezredekben tovbb slyosbtotta azt a problmt, amelynek
lekzdsre feltalltk: tovbb nvelte a npessget, mghozz sokkal nagyobb sebessggel, mint korbban
brmikor lehetsges volt. Ez megint csak tbb tnyeznek ksznhet:
A termszetes letkzssgekben a biomassza tlnyom rsze az ember szmra nem ehet, a mezgazdasgi
terleteken viszont szinte csak a tpllsunkra alkalmas fajok lnek. gy egy ngyzetkilomternyi
mezgazdasgi terlet 10-szer vagy akr 100-szor annyi embert is el tud tartani, mint egy ngyzetkilomternyi
vadon (termszetes trsuls).
A mezgazdlkodssal jr letelepeds miatt a nk gyakrabban szlhettek s tlagosan tbb gyereknek adhattak
letet. A vadsz gyjtgetk szoksos letmdja ugyanis az, hogy ideiglenes letelepedsi helyk krnykn
fellik az emberi fogyasztsra alkalmas nvny- s vadkszletet ekzben mindennap egy kicsivel tvolabb
kell mennik lelembeszerzs cljbl , majd amikor mr tl sok idt s energit kellene naponta gyaloglsra
fordtaniuk, j helyre kltznek. ltalban vente tbbszr is tovbbllnak, vagy egy nyri s egy tli lakhely
kztt ingznak. A kltzsek hosszabb vndorutat jelentenek, amelyek alkalmval a nk csak akkor tudnak
lpst tartani a tbbiekkel, ha nem kell egynl tbb gyereket kzben cipelnik, vagyis, ha nem szlnek ngy
venknt gyakrabban (a ngyvesek mr sajt lbon teszik meg az utat). A mezgazdasg lehetv tette, st
felttelezte a tarts letelepedst, ami a szlsek gyakorisgnak nvekedst, vgs soron a populcigyorsul
nvekedst vonta maga utn.
A vadsz-gyjtget trsadalmakban a nk f tevkenysge ltalban a gyjtgets, a frfiak pedig a
vadszat. Sok npnl a gyjtgetsbl szrmazik az elfogyasztott lelem nagyobbik rsze (a Kalahri-sivatagi
busmanoknl s a Kelet-Afrikai hadznl akr 85%, szemben a vadszat fedezte 15%-kal), radsul a
gyjtgets a vadszatnl jval biztosabb mdja is a tpllk megszerzsnek. A nk trsadalmi
megbecsltsge ennek megfelelen nem marad el a frfiak mgtt. A mezgazdasg elterjedsvel azonban a
nk trsadalmi helyzete sokat romlott, s a ni npessg a vilg nagy rszn vagy taln egszn ma is tbbkevsb alvetett helyzetben van. A cskken trsadalmi rang egyszersmind azt is jelentette, hogy tbb
gyereket kellett szlnik, mint amennyit maguktl vllaltak volna.
A termszeti npek a rendszeres vndorls miatt nem halmozhatnak fel javakat nagy tmegben, lelmet pedig
nem is szksges felhalmozniuk, hiszen azt brmikor megtallhatjk lakhelyk krnykn. A busmanok sszes
magntulajdona elfr egy htizskban, s mindssze tz-tizenegynhny kg-ot nyom. Ha jra kell minden
darabjt kszteni, az sem vesz ignybe tbbet egy-kt heti munknl. A vadsz-gyjtget trsadalmakban
senkinek sincs ennl tbb tulajdona (egalitrius trsadalom). A letelepedssel azonban lehetv vlt nagy
lelmiszerkszletek s anyagi javak felhalmozsa, ami csakhamar trsadalmi rtegzdshez, vagyoni, sttuszbeli
s hatalmi klnbsgek kialakulshoz vezetett. A trsadalmi klnbsgek megjelense, majd nvekedse egyre
gyakoribb tette egyes szemlyeknek vagy csoportoknak a mg nagyobb vagyon vagy hatalom elnyersrt
folytatott, gyakran fegyveres konfliktusait. Az egynek s a csoportok kztti versengs ma is bioszfratalakt tevkenysgnk legfbb okainak egyike. (Pldul azrt, mert a versengst nagyobb esllyel nyeri meg
az a csoport, amelyiknek nagyobb a npessge.)
A letelepedett ember letnek egyre nagyobb hnyadt tlttte mestersges krnyezetben, gy egyrszt nem
alakult ki megfelel rzkenysge a termszeti krnyezet szpsge irnt (Lorenz, 1973), msrszt egyre
tvolabb kerltek attl a helytl, ahol tevkenysgk krnyezeti problmi jelentkeztek (Takcs-Sntha, 2008).
Mindezek a jelensgek ma mg fokozottabban megfigyelhetk.
Nagyon fontos megjegyezni, hogy a mezgazdasg megjelense, ellenttben a trtnelemknyvek ltal az egsz
civilizlt vilgban a mai napig tantott ttellel, nem szntette meg az hezst, nem nvelte az ltalnos jltet, s
nem cskkentette az ember tllsrt folytatott kzdelmnek intenzitst. Mindezek ellenkezje trtnt. A
termszeti npekre jellemz napi 2-6 rs munka helyett a mezgazdlkodk idejk sokkal nagyobb rszt
voltak knytelenek a puszta ltfenntartsukra fordtani. A trsadalmi egyenltlensg s a hborskods miatt is
nvekedett az emberi szenveds mennyisge. A vadsz-gyjtgetk rendkvl sokfle (tpllk) nvnyt s llatot ismernek lakhelyk krnykn (pl. Storch Welsch, 1973; Diamond, 1992), ezrt igen kicsi a
valsznsge annak, hogy egy bizonyos idszakban ezek mindegyike elrhetetlenn vlik valamilyen oknl
fogva. A termszeti npek krben ezrt ritka az hezs, st, mg az alultplltsg is. A nagy hezsek
valjban akkor jelentek meg az emberisg trtnetben, amikor az ember fennmaradst egy vagy nhny
termesztett tpllknvnyre alapozta. Ha a kivlasztott haszonnvny fejldsnek az idjrs nem kedvezett,
99

(dr. Horvth Balzs)
vagy krtev, krokoz tmadta meg, akkor valban hnsg vrt az emberre. Ez a mezgazdasg feltallsa
eltt azonban ismeretlen volt.
A jrvnyok megfkezst a tudomny legnagyobb vvmnyai kztt tartjk szmon. Az igazsg azonban az,
hogy a tdvsz, a lepra s a kolera csak az alultpllt tmegeknek otthont ad, zsfolt, sajt szennyvizkkel
fertzd mezgazdlkod teleplsek elterjedsvel kaphatott lbra, a himl, a bubpestis s a kanyar pedig a
mg srbben lakott vrosok megjelenshez ktdik. A kis npsrsg, rendszeresen vndorl, ers
immunrendszerrel rendelkez vadsz-gyjtgetk krben ilyen betegsgek ritkn bukkantak fel, s akkor sem
dlhattak sokig. Krokozink j rsze (kanyar, szamrkhgs, tuberkulzis, himl, influenza stb.) egybknt
eredetileg hzillataink krokozja volt, s csak a tmeges llattarts elterjedse miatt vltak kpess s lett
alkalmuk egyltaln az ember megfertzsre (Diamond, 1992, 1997). A klnfle krokozk gy a civilizlt
emberi populcikban szles krben elterjedtek, s idvel a vrosok nvekedsnek komoly akadlyaiv vltak.
A helyzet olyan slyos volt, hogy az eurpai vrosok npessg tekintetben csak a XX. szzad elejre vltak
nfenntartv, addig ugyanis a falvakbl a vrosokba kltz parasztok beramlsa ellenslyozta a vrosi
lakossg tmegbetegsgek okozta lland fogyst. A XIX-XX. szzad (orvos)tudomnya teht azt a problmt
oldotta meg (radsul csak rszlegesen), amit a tudomny egy msik ga, az agrrtudomny vezredekkel
korbban elidzett.
A mezgazdlkodk s a vadsz-gyjtgetk tpllka minsgben is egszen ms. Elbbiek kalriik nagy
rszt magas sznhidrttartalm tpllk, gabona, burgonya, valamint nagy zsrtartalm, kis teltetlenzsrsavtartalm hs s tej formjban veszik magukhoz, mg utbbiak tpllkozsukat jrszt nyers gymlcskre,
zldsgekre, di- s mogyorflkre, tojsra, mzre, valamint kis zsrtartalm, de nagy teltetlenzsrsav-tartalm
vad- vagy halhsra alapoztk (Eaton Shostak Konner, 1988). A termszeti npek tpllkozsa ezrt sokkal
egszsgesebb, amit az is jl mutat, hogy fogaik mg idsebb korban sem lyukadtak ki. Az elmlt vtizedekben
a XX. szzadot megrt termszeti npeken szles kr antropolgiai kutatsokat vgeztek (pl. Truswell
Hansen, 1976), amelyek megerstettk, hogy j egszsgi llapotban lnek meg viszonylag hossz letet,
krkben a vrnyoms korral val nvekedse nem figyelhet meg, s egyb keringsi betegsgek s a rk is
rendkvl ritkn fordul el (ugyanakkor a civilizlt vilgban a npessg ktharmada, Magyarorszgon a
hromnegyede ilyen betegsgekben hal meg).
Ennyi negatvum ismeretben felmerlhet a krds, hogy akkor mi rtelme volt a mezgazdasg feltallsnak,
s mirt vlt mra mgis csaknem kizrlagoss az egsz Fldn. Ahogy elbb emltettk, a nvnytermeszts
s az llattenyszts nem egy csapsra terjedt el s lett dominns ltfenntartsi stratgia, hanem olyan apr
lpsekben, amelyek az akkor l egyneknek taln fel sem tnhettek. Az jabb s jabb nvnyek fokozatos
termesztsbe vonsa logikus vlasz lehetett az akkori lass npessgnvekedsre, s arra a tnyre, hogy az
ember akkorra mr az egsz bolygt benpestette. Mivel nem volt hov tovbb terjeszkedni, a nvekv
npessg problmjra a szmbeli nvekeds megfkezsn kvl, amit civilizcink ma is vonakodik
megtenni a krnyezet eltartkpessgnek a nvelse, azaz a mezgazdasg fokozatos bevezetse volt az
egyetlen megolds.
A mezgazdasg kialakulsi kzpontjai krl l tbbi a vadsz-gyjtget letmdnl megmaradt
npnek mr ennyi vlasztsa sem maradt. A mezgazdasgra tllt npek nvekedse mg gyorsabb vlt, mint
azeltt, gy a helyhiny tovbb fokozdott. A krnyez vadsz-gyjtgetk vagy tvettk a jnak egyltaln
nem nevezhet letmdot, vagy harcba szlltak a folyton terjeszked s elbb-utbb az fldjkre is szemet
vet mezgazdkkal. Br tmadiknl egszsgesebbek s ersebbek voltak, a fldmvesek szmbeli flnye
miatt hossz tvon nem lehetett eslyk a gyzelemre. A fldmvel-llattenysz letmd gy terjedt el az
egsz Fldn. A mezgazdasgra val ttrsnek teht sok htrnya, s csupn egy elnye volt (az is csak a
szomszd trsadalmakkal szemben, hiszen abszolt rtelemben htrny): a szmbeli flny.
A rgszeti leletekbl pontosan ismerjk, hol mikor trtek t az j letmdra. Eurpban a mezgazdasg
rendkvl lassan, vi mindssze 1000 m-es sebessggel terjedt, ami felteheten azzal magyarzhat, hogy a
kontinens vadsz-gyjtget laki tkletesen tisztban voltak annak htrnyaival, nem kvntak arra ttrni,
s csak knyszer hatsra tettk meg. Nem vletlen, hogy a mig megmaradt termszeti npek kizrlag a
mezgazdasgra legkevsb alkalmas helyeken (sivatagokban, trpusi eserdkben, fagyos terleteken) tudtak
csak fennmaradni, s tovbbi ltk mg gy is krdses.
A harmadik ugrs trgyalst Richard Lee s Irven DeVore (1968) szavaival zrjuk:A vadsz letmd az
ember legsikeresebb s legtovbb fennmaradt alkalmazkodsi mdja. () Mindmig nyitott krds, hogy
kpesek lesznk-e fennmaradni azok kztt az egyre bonyolultabb s labilisabb kolgiai viszonyok kztt,
amelyeket magunknak teremtettnk. Amennyiben kudarcot vallunk, a jv interplanetris rgszei bolygnkat
azon gitestek kz fogjk sorolni, ahol a kislptk vadszatnak s gyjtgetsnek egy nagyon hossz s stabil
100

(dr. Horvth Balzs)
idszakt a technolgia s a trsadalom egy szinte tmenet nlkli, gyors felvirgzsa kvette, ami hamarosan
kipusztulshoz vezetett.
A negyedik ugrst a civilizcik kialakulsa tette lehetv. (A civilizci definilsa sokflekppen lehetsges,
de a klnbz szerzk kztt abban egyetrts van, hogy a civilizci felttelezi az llam, azaz a vrosok s a
trsadalmi rtegzds megltt.) Az els vrosok Mezopotmiban alakultak ki 5500 vvel ezeltt. A vrosok
kialakulsa nemcsak a npsrsg tovbbi nvekedst, a betegsgek elterjedst s az emberi tevkenysg
krnyezeti hatsainak mg tvolabbra kerlst jelentette. A vrosokban nem folyik lelemtermels. A
vrosokba lelmiszerek formjban risi mennyisg szerves s svnyi anyag ramlott be a krnyez
fldekrl, amelyek aztn ahelyett, hogy idvel visszakerltek volna, a szennyvzzel a folykba, onnan pedig a
tengerekbe tvoztak. A termfldek gy aztn fokozatosan kimerltek. A termfldek tpanyagban val
elszegnyedse (s erzija) a mi civilizcink szmra is nagy problma.
A civilizcik kialakulsval a trsadalom tovbb rtegzdtt, megjelentek a flls (lelmet nem termel)
kzmvesek, katonk, kirlyok, rnokok s egyb specialistk, jabb lkst adva az eszkzk s a technolgik
fejldsnek. 5000 vvel ezeltt megjelent az rs is, amely az informci hossz tv megrzst lehetv
tette, s elsegtette a trsadalom tovbbi kzpontostst (a nyomtats az i.sz. XV. szzadtl tette az rott
szveget tmegek szmra elrhetv). A fmek nagy mennyisgben val gyrtsa 5500 ve kezddtt, az
olvaszts s az nts feltallsnak ksznheten. Ezeken tlmenen j mechanikai eszkzk (emel, ferde sk,
csiga, s ezek vltozatai, az k, a csavar s a fogaskerk) s j mezgazdasgi technolgik (ntzs,
ekehasznlat) is hozzjrultak a tovbbi bioszfra-talaktshoz s npessgnvekedshez. Az ntzst elszr
Egyiptomban, az ekt elszr Mezopotmiban alkalmaztk, mindkettt kb. 5000 vvel ezeltt (s hosszabb
tvon mindkett a talajok termkenysgnek cskkenshez vezet). A civilizcik krnyezettalakt
tevkenysgt j energiaforrsok is segtettk: 5000-6000 vvel ezelttl az llati izomer (fleg a l s a
szarvasmarhaflk), mely a mezgazdasg intenzvebb ttelt s a termnyek vrosokba szlltst knnytette
meg; majd az i. e. I. szzadtl a vz, az i. sz. X. szzadtl pedig a szl erejt is ignybe vettk, br ezek
jelentsge az llati ert nem rte el.
A bioszfra-talakts tdik nagy ugrsa sorn az eurpaiak meghdtottk a tbbi fldrszt (elssorban
Amerikt s Ausztrlit), s leigztk azok slakossgt. Nem a vletlen vagy az eurpaiak rtermettsge volt az
oka, hogy nem az amerikai indinok vagy az ausztrl bennszlttek tettk ugyanezt az eurpai lakossggal.
Eurzsia egyrszt a legnagyobb kontinens, ezrt a legtbb potencilisan hziasthat nvny- s llatfajjal
rendelkezett. A vilgon ma is elterjedt haszonnvnyek s -llatok seinek tlnyom tbbsge valban Eurzsia
lakja volt eredetileg, s csak elenysz kisebbsgk szrmazik ms fldrszekrl (Afrika vagy Amerika
legtbb nagytest llatfajt pldul mig sem sikerlt hziastani, s a mai termesztett gabonaflinkhez hasonl
fajok kinemestsre alkalmas sk sem nagyon voltak msutt). Msrszt az Eurzsiban egyszer sikeresen
hziastott fajok knnyedn elterjedhettek a fldrsz f tengelyt ad kelet-nyugati irnyban, mert akrmilyen
messzire jutottak a szlessgi kr mentn, nagyjbl ugyanolyan ghajlati krlmnyek kztt maradtak. (Az
jvilg szak-dli irnyban elnyjtott kontinensn ugyanakkor nehz lett volna pl. egy szakon hziastott fajt
Dl-Amerika hasonl szlessgi krn fekv tjaira tvinni az Egyenlt-vidk szmra lhelynek alkalmatlan
trpusi eserdein keresztl.) A vilgtrtnelem alakulsa s a Fldn jelenleg uralkod hatalmi viszonyok az
egyes kontinensek flrjban s faunjban, vgs soron a fldrszek mretben s tengelyben mr akkor
kdolva voltak, amikor az ember mg meg sem jelent (Diamond, 1997). (A nagy fldrajzi felfedezseket
lehetv tev kzvetlen ok egybknt az irnyt elterjedse volt, amit a knaiak talltak fel a Csou dinasztia
idejn, i.e. 1160 krl, s fsze-nannak, dl fel mutatnak neveztek.)
Az Eurpn kvli vilg meghdtsa nyomn az ruk fldrszek kztti cserje is megindult, s olyan
vvmnyok jutottak el a tvoli kontinensekre, valamint azokrl Eurpba, amelyek a bioszfra-talakts
jelents nvekedshez vezettek (pl. eke, csak itt vagy ott ismert haszonnvnyek s -llatok stb.). gy terjedt el
szerte a vilgban az eurzsiai serts, juh, kecske, szarvasmarha, bza s rpa, gy jutott a legnagyobb
termstlagokat nyjt burgonya s kukorica Amerikbl Eurpba, s gy kerlt a dl-amerikai manika s
batta Afrika s zsia nagyrszt termketlen vidkeire, s vlt ott ksbb nagy emberi npessg eltartjv. A
folyamat termszetesen tovbb fokozta azt a mr tbbszr emltett jelensget, hogy az rucikkek ellltsi s
felhasznlsi helye kztti tvolsg immr interkontinentlis mretekre nvekedse miatt az emberek egyre
kevsb voltak kpesek rzkelni letmdjuknak az egyre hosszabb szlltsi t miatt (is) egyre jelentsebb
krnyezeti hatsait. A XVII. szzadtl kialakul vilggazdasg legfbb haszonlvezje Eurpa volt, hiszen a
tengerentlon megtermelt javak tlnyom rsze (fkpp az arany) ide ramlott, gazdagg tve a kor f
gyarmatostit, az indinokat leigz spanyolokat s az Indit uralmuk al hajt portuglokat. gy az eurpai
polgrok egyre gazdagabbak, a fldbirtokosok s a lovagok egyre szegnyebbek lettek, megteremtve az alapjt a
ksbbi trsadalmi vltozsoknak.
101

(dr. Horvth Balzs)
A rendszeres kereskedelem nemkvnatos fajok behurcolst is elkerlhetetlenl maga utn vonta. Nemcsak
arrl van sz, hogy a mezgazdasgi kultrkban krt okoz fajok kvettk gazdanvnyeiket azok j
elterjedsi terleteire, hanem arrl is, hogy egyb idegenhonos fajok egy-egy j lhelyre kerlve gyakran
hatalmas terleteket foglaltak el, ahol radsul mg tmegess is vltak (invazv fajok). Az idegenhonos fajok
behurcolsa a fajok mai tmeges kihalsnak egyik legfbb oka.
A haszonllnyek cserje minden kontinensen hozzjrult a npessg gyorsul nvekedshez, ami a XVII.
szzad kzeptl vlt rohamoss. Ekkorra a vilg npessge megduplzdott az idszmtsunk kezdetn a
bolygn lt kb. 250 millihoz kpest. A kvetkez megduplzdshoz, ksznheten az elbb vzolt
folyamatoknak, mr csak 150 vre volt szksg.
Az emberisg hatodik, mig is tart ugrsa a tudomnyos-technikai-energetikai forradalom. A XVIII. szzad
msodik felben a kszn vlt az j gpek f zemanyagv, a XIX. szzad kzepre pedig a tudomnyos
alapkutatsok eredmnyeit tmegesen kezdtk el hasznlni. Ekkortl nemcsak a termszeti erforrsok
felhasznlsa fokozdott, hanem a szennyezsek is egyre komolyabb problmv vltak, s ezzel az ember
bioszfra-talakt tevkenysge j szintre lpett.
A kszenet Knban mr 2000 vvel ezeltt is hasznltk, Eurpban pedig a XII. szzadtl, de meghatroz
energiaforrss csak a XVII. szzadi Angliban vlt. A kszn az emberisg addigi legkoncentrltabb
energiaforrsa volt, s j hajtert jelentett a megnvekedett energiaigny gazdasg szmra. Ahogy a
kzmipari manufaktrt felvltotta a gpi munkn alapul tmegtermels, a gpeket pedig vz vagy szl helyett
a kszn energija mkdtette, az ipar egyre nagyobb slyt szerzett a gazdasgon bell, maga mg utastva az
addig legfontosabbnak tekintett mezgazdasgot. A XIX. szzad kzeptl a kszn vezet helyt az
energetikban a kolaj vette t, amelynek kJ/kg-ban kifejezett energiasrsge mg eldjt is fellmlja. A
gzgpeket felvltottk a jobb hatsfok s nagyobb teljestmnysrsg bels gs motorok. A XX. szzad
msodik felben ismt j energiaforrs jelentkezett, az addig figyelmen kvl hagyott fldgz.
Az elektromossg Michael Faraday munkssgtl kezdden (az elektromgneses indukci felfedezse, 1831)
kezdhette meg felfel vel plyjt. A XIX. szzad vgtl a transzformtorok s az elektromos motorok
feltallsa sztnzleg hatott az energiafelhasznls meredek emelkedsre. Az 1800 s 2000 kztt eltelt
ktszz v alatt a vilg energiafelhasznlsa a 40-szeresre ntt. Ma a vilg elsdleges energiatermelse 4/5
rszben a ksznen, kolajon s fldgzon alapszik. Az ltaluk hajtott gpek s a mkdsk kzben keletkez
gstermkek minden eddiginl nagyobb mrtkben alaktjk t a bioszfrt.
Ehhez a piacgazdasg kialakulsa is hozzjrult. A drga gpekkel val termels ugyanis csak akkor lehet
kifizetd, ha nagy mennyisg rucikket gyrtanak velk, s azt sikeresen el is adjk. Ezzel egytt a gazdasg
s a trsadalom viszonya megfordult: a trsadalom lett a gazdasg alrendeltje. A piaci trsadalmak laki
szmra ma is az anyagi javak birtoklsa szmt a legfontosabb rtknek, ezrt az ilyen trsadalmak
megkrdjelezhetetlen clja a folytonos gazdasgi nvekeds.
A gazdasg nvekedsvel a vegyipar robbansszer fejldse is egytt jrt. Az eddig ellltott 150 ezer fle
szintetikus vegylet kzl szmos okozott vagy okoz ma is krnyezeti problmt, amelyek kzl a DDT s az
zonrteg-vkonyt halognezett sznhidrognek esete csak kt klasszikus plda (a krnyezetbe kerl
vegyleteknek az llnyekre gyakorolt kzvetlen vagy kzvetett hatsait az kotoxikolgia interdiszciplinris
tudomnya vizsglja). A vegyipar mtrgyi s nvnyvdszerei (mrgei), valamint a bels gs motorok a
mezgazdasg intenzvv vlshoz, iparostshoz vezettek, rengeteg krnyezeti krt okozva. A
nitrognmtrgyk mestersges ellltsa az ammniaszintzis 1913-as feltallsa (Haber-Bosch szintzis) ta
lehetsges nagyipari mretekben. A rendkvl energiaignyes folyamathoz a fldgz energijt veszik ignybe.
A nitrognmtrgyk (s a nvnyvd mrgek) egyttes alkalmazsa az 1950-es vektl a termstlagok
megtbbszrzdst hozta magval, ami a vilgnpessg nvekedsi temnek megugrshoz vezetett. A XX.
szzad vgn a vilg npessge 30-40-venknt duplzdott meg. Jelenleg az tlagember ltal a tpllkkal
elfogyasztott fehrjk nitrognatomjai kzl minden harmadikat - vagy taln t kzl kettt a fldgz
energijval Haber-Bosch szintzis sorn ktttek meg a levegbl a vegyipari zemekben. A ma (2011.
mrcius) 6,9 millirdos vilgnpessg9 e hnyada teht a fosszilis energiaforrsoknak ksznheti ltt.
Az iparostst a halszat sem kerlhette el. A napjainkban vente kifogott halak mennyisge elri, st
meghaladja azt a mennyisget, ami mg fenntarthat lehet. A tengerek eltartkpessgnek tllpse a
globlisan kifogott mennyisg cskkensben, a gazdasgilag fontos fajok megritkulsban s az egyedek
tlagos mretnek cskkensben lt testet.
102

(dr. Horvth Balzs)
A fosszilis tzelanyagok munkba fogsval elhrult az utols akadly a vrosok mretnek nvelse ell
(korbban a krnyk kis energiasrsg biomasszjnak kellett lelemmel s tzelanyaggal eltartania a
vrost, amit a szllts nehzkessge is korltozott). A XIX. szzad elejn a vilg npessgnek 2,5%-a lt
vrosokban, a XX. szzad elejn 10%, ma pedig jabb szz v elteltvel - mr a npessg 50%-a vroslak. A
tmeges urbanizci jabb, s mr nehezen fellmlhat lps az ember termszeti krnyezettl val teljes
eltvolodsa fel.
A csraelmlet fellltsa (Pasteur s Koch, 1860-1870-es vek) s az ebbl kvetkez felfedezsek, a
ferttlentszerek, az antibiotikumok (Fleming, 1929), kisebb rszben a vdoltsok elterjedse, a vrosi
kztisztasg s a szemlyi higinia fejldse hatalmas lkst adott a npessg nvekedsnek. Mr nemcsak a
vrosok mrete, hanem lakosszma is ltszlag korltok nlkl nvekedhetett. A vilgnpessg nvekedsi
teme jelenleg is (2011. mrcius) gyorsulban van: minden vben tbb fvel gyarapszik a npessg, mint a
megelz vben. Mindennap ktszzezer emberrel tbbet kell eltartania a bioszfrnak, s mindennap jabb
millik jelentik be ignyket a nyugati letsznvonalra. A folyamat vge s kvetkezmnyei egyelre
belthatatlanok.
Az ember koszisztmi
A termszetes koszisztmkat (amilyenek pldul a termszetes llapotukban megmaradt erdk, ms nven
serdk) rendszerint tbb ezer faj alkotja, amelyek populcii egymssal bonyolult kapcsolatrendszerben lnek.
A termszetes letkzssgek lehetnek ugyan ennl jval egyszerbbek is, sokkal kevesebb fajjal, de akkor az
letkzssg a szukcesszinak nevezett termszetes talakulsi folyamatban jabb s jabb betelepl
fajokat pt be rendszerbe, fokozatosan nveli vltozatossgt, s egy id elteltvel kialakul az lettelen
krnyezeti viszonyok (ghajlat, talaj vzelltottsga, talajtpus stb.) ltal megengedett legnagyobb diverzits,
legnagyobb NPP-j n. zrtrsuls. Termszetes trsulsok alatt teht most a zrtrsulsokat rtjk. A Fldn
mindentt ilyen trsulsok vannak, ahol elg id volt a kialakulsukra, s ahol nincsenek kitve jelents
termszetes zavarsnak sem.
A Fld termszetes trsulsaiban mindig van tbb vagy kevesebb olyan faj, amelyek az ember szmra
fogyaszthatk. Mg a sivatagokban sem felttlenl remnytelen az ember helyzete, az egybknt rendkvl
fajgazdag trpusi eserdkben viszont meglepen kicsi az ehet fajok szma. (Ennek ellenre a Yanomamo
indinok az Amazonas-medencben a legjobban tpllt vadsz-gyjtget npek kz tartoznak /Neel, 1970,
idzi Chagnon, 2009/). A Kalahri-sivatag termszeti npe, a busmanok 200-nl tbb nvnyt ismernek
lakhelykn, amelyek kzl 105-t tpllkknt fogyasztanak is (Lee, 1979). Kzlk 14 faj adja az
elfogyasztott kalrik hromnegyedt, mg egy fajbl, a mongongo dibl szrmazik az sszes kalrijuk
majdnem fele. A vadllatok kzl 262 fajt ismernek, s krlbell 80 fajra vadsznak is. Amint korbban
emltettk, ilyen gazdag vlasztk esetn nagyon kicsi annak a valsznsge, hogy valamely idpontban a
potencilisan fogyaszthat 105 + 80 faj kzl egyik se legyen jelen olyan mennyisgben, amellyel fedezni lehet
a gyr npessg lelemignyt. A termszeti npek ezrt rendkvl ritkn heznek, mg ha sivatagban lnek is.
Az erds szavannk npei persze mg vltozatosabban tkezhetnek: a Tanzniban l Hadza np tlapjn
pldul 880 faj szerepel (nvnyek s llatok egytt; Marlowe, 2010).
Tzezer vvel ezeltt lt seinknek a vltozatos tpllkozsnl azonban fontosabb lett a tpllk mennyisge,
mivel a Fld npessge lass nvekedsben volt, az lhelyek eltartkpessgt pedig fajunk mr elrte. A
megoldst az lelemtermels megkezdse jelentette (addig, amg llekszmunk a modern mezgazdasgnak
ksznheten sokszorosra nvelt eltartkpessget is el nem ri/rte). Az ember lelemtermel koszisztmit
gy alaktja ki, hogy a napfny energijnak minl nagyobb rsze vagy emberi fogyasztsra alkalmas nvnyek
szerves anyagaiba pljn be, vagy olyan nvnyekbe, amelyek hzillataink tpllsra alkalmasak. A cl teht
az, hogy a mezgazdasgi terleten kizrlag a mi haszonnvnyeink ljenek, NPP-juk a lehet legnagyobb
legyen, s asszimillt szerves anyagaikon ne kelljen ms llnyekkel osztoznunk. Minden olyan egyb nvny,
amely a megfelel talajkezelsekkel, mtrgykkal s ntzssel ideliss tett talajon szintn lni szeretne,
gyomnak minsl; minden olyan llat pedig, amely haszonnvnynket fogyasztja, krtev besorolst nyer
(mg olyan nvnyek is gyomoknak szmtanak, amelyek egybknt haszonnvnyek, de most ppen nem
azokat termesztjk, pl. a repcefldn kikelt bza). Az ember ltal ltestett mestersges koszisztmk teht
monokultrk, amelyek faji egyhangsgt (jellemzen) szelektv mrgekkel tartjuk fenn. Ez elkerlhetetlen,
hiszen a szukcesszi termfldeken is beindul. Az llnyek igyekeznek elfoglalni a rengeteg res niche-t, s e
termszetesen vgbemen folyamat megfkezse tetemes energit ignyel az ember rszrl. A befektetett kls
fosszilis energia, amit nvnyvd mrgek, mtrgyk s talajmozgatsok formjban visznk be a rendszerbe,
a nvnyek ltal megkttt napfnyenergia 3-10-szerese is lehet. Az energiabevitelen sajnos nem tudunk sokat
sprolni, mert haszonnvnyeink mind hossz nemest munka eredmnyei, amelynek sorn gy lettek
szelektlva, hogy minden energijukat a terms kialaktsra fordtsk. Sajt immunrendszerk helyett mi
103

(dr. Horvth Balzs)
vdjk ket a krtevktl, mi ntzzk ket. A nemes nvnyek az embertl mindent kszen kapnak,
magukra hagyva alig lennnek letkpesek, sokuk egyltaln nem. Ugyanez igaz a hzillatainkra is. A vad
nvnyek ezzel szemben erejk nagy rszt a krtevk elleni vdekezsre, a mlyen lev vz felszvsra, a
szlssges viszonyok tllsre vetik latba, s csak viszonylag kevs energijuk marad a tulajdonkppeni
terms ltrehozsra.
Az 1. tblzatban a termszetes s a mestersges koszisztmkat hasonltjuk ssze:
Table 6.1. 1. tblzat: A termszetes s a mestersges koszisztmk (Vida G. (2001):

Helynk a bioszfrban c. mve alapjn)
Termszetes koszisztma
Mestersges koszisztma
Fajdiverzits
nagy (tbb ezer faj trsulsonknt)
kicsi (gyakran monokultra egy

fajjal)
Gndiverzits
nagy (az egyes fajok kztti ill. egy kicsi

(a
haszonfaj
faj egyedei kztti genetikai egymshoz genetikailag
tvolsg nagy)
hasonlk, gyakran klnok)
Biomassza
nagy tmeg (zrtrsuls esetn)
kis tmeg (az lanyag-mennyisg

az serdkre jellemz rtk 1-2%-a,
ami a tli flvben a betakarts utn
gyakran 0-ra cskken)
Elemek krforgsa
teljes, zrd anyagciklusok
rszleges, nylt ciklusok, tramls a

rendszeren: anyagaik j rsze
kvlrl szrmazik, s kikerl a
rendszerbl; elszegnyeds egyes
elemekben
Vltoz
alkalmazkods
krnyezethez termszetes szelekci tjn
Tapasztalat
mkdkpessgrl
a 400 000 000 v
egyedei
nagyon
faj- vagy fajtavltssal, nemestssel

4000 v
Globlis trend
folyamatos kiszoruls
folyamatos trnyers
Hatsa a bioszfra mkdsre
fenntartja a bioszfra mkdst
globlis instabilitst eredmnyez
Lthatjuk, hogy bioszfrnk harmonikus mkdsre (ennek egyik megnyilvnulsa a kiegyenslyozott globlis
ghajlat is) az ember ltal ltrehozott mestersges koszisztmk terjedse negatv hatssal van. Ez annl is
aggasztbb, mivel az emberisg velk kapcsolatos tapasztalatai mindssze nhny ezer ves mltra tekintenek
vissza. Mg sosem fordult el, hogy a Fld szrazulatainak felt az egyik faj sajt ignyei kielgtsre
alaktotta volna t, s nem tudjuk, hogy ennek a bioszfra egsznek mkdsre, s ezen keresztl pl. az
ghajlat alakulsra milyen kvetkezmnye lesz.
A bioszfra jelenlegi helyzete
2000. vi adatok szerint a szrazfld 37%-a mezgazdasgi mvels alatt ll. A vrosok terlete a szrazfldek
4%-t foglalja el, ehhez addik mg az utak, falvak, faltetvnyek (nem erdk! hanem egykor, genetikailag
azonos klnok ltetvnye gyom jelleg aljnvnyzettel, amit a gabonafldektl a fs szr s a tbbves
betakartsi ciklus klnbztet meg) stb. terlete. Elmondhatjuk, hogy a termszetes szrazfldi vegetci felt
megsemmistettk, radsul ebbl is fkpp a nagy produkcij trsulsokat a sivatagokat s a tundrt
nagyobb arnyban hagytuk meg. Radsul a maradk termszetkzeli trsulsokat is bolygatjuk, itt tltjk el a
szabadidnket, erre pl az idegenforgalom, ezt is krostjk a szennyezseink s az ghajlatvltozs. Az 50%
megmaradsa teht kzel sem garantlja, hogy a bioszfra mg 50%-ban mkdkpes. De vajon miben
nyilvnulhat meg a bioszfra srlt mivolta?
Az 1990-es vek elejn Arizona llamban (Egyeslt llamok) 13 000 m2 alapterleten 204 000 m3 bels
trfogat veghzat hoztak ltre, amelyet Bioszfra II-nek neveztek el (Vida, 2001, Gowdy McNally, ?). A
hermetikusan lezrt veghz terletnek 80%-n termszetes trsulsokat prbltak ltrehozni sokfle nvny,
llat s egyb szervezet beteleptsvel, 16%-n termfldeket ltestettek, 4%-ot pedig a 8 nknt vllalkoz
ember lakhelye foglalt el. A lgkondicionlst, szrs s keringtets feladatait kvlrl bevezetett energival
104

(dr. Horvth Balzs)
oldottk meg, egybknt a Bioszfra II. minden ms tekintetben nellt volt. A ksrletet 2 ves idtartamra
terveztk.
A bezrt nyolc ember brenlti ideje 45%-t lelemtermelsre, 25%-t javtsra s fenntartsra fordtotta, s
csak 5% jutott pihensre. A ksrlet ennek ellenre bizonyos szempontbl kudarcba fulladt. A 25 gerinces fajbl
ll fauna 19 tagja rvidesen kipusztult, hasonlan a beporz rovarokhoz (ez nagymrtkben megneheztette a
benn lk helyzett). A sskk, cstnyok, hangyk, linok ugyanakkor elszaporodtak, a vizek eutrofizldtak.
Ennl is nagyobb gondot okozott azonban a leveg sszettelnek vltozsa: 1,4 v elteltvel az O 2koncentrci 21%-rl 14%-ra cskkent, a mrgez N2O mennyisge pedig vszesen megntt (79 ppm-re). A
ksrletben rsztvev nkntesek egszsgnek megrzse rdekben ezrt levegcsert kellett vgrehajtani,
mieltt mg befejezdtt volna a ksrlet.
A Bioszfra II legfontosabb tanulsgai a kvetkezk:
1. Eddig nem sikerlt embert is fenntart mestersges koszisztmt ltrehoznunk.
2. Nem tudjuk, hogyan lehet, hogy a Fld bioszfrjban llnybart tartomnyban marad a gzok
koncentrcija, s a globlis fajszm (eltekintve az idnknt vgbemen kihalsoktl) cskkens helyett
folyamatosan nvekszik.
3. Nem tudjuk, hogy az 50%-ban srlt bioszfra mkdseit mennyire kpes mg fenntartani. Az ember
mestersges koszisztmi hosszabb-rvidebb ideig eltarthatnak egy nagyobb npessget, de a bioszfra
nfenntart funkcijhoz nem jrulnak hozz. Elkpzelhet, hogy bioszfrnk mr rg nem mkdkpes, de
a nagyobb mretbl add nagyobb tehetetlensge miatt ennek mg csak kevs jelt adta.
Ha tisztban vagyunk mindezzel, akkor vajon mirt folytatjuk tovbb bioszfra-talakt munknkat? Az okok
sszetettek s szmosak. Elszr is, nem igaz, hogy tisztban vagyunk mindezzel. A npessg nagyon kis rsze
mondhatja magnak azt az alapvet kolgiai tudst, amelyre a helyes kvetkeztetsek levonshoz okvetlenl
szksges lenne. A politikusok legkevsb, akik pedig mgis, s a gazdasgi nvekedssel kapcsolatban
felmerl ktsgeiket nyilvnosan meg is fogalmazzk, azok aligha szmthatnak jbli megvlasztsra, mg
sajt prtjuk berkeiben sem. Az emberek arra szavaznak, aki anyagi jltk nvelst gri, egy tjkozott
politikus pedig soha nem grhetne ilyet.
A civilizlt vilgban a fiatalok mindentt azt halljk, hogy a vadsz-gyjtget ember lete durva, kegyetlen
s rvid volt, az ember sorsban nmi enyhlst csak a mezgazdasg feltallsa hozott. A trtnelem
kurzusok a mezgazdasg eltti idkrl nem tantanak egyebet nhny tvedsnl, s az kolgia eladsoknak
is csak ritkn trgya, hogy az emberi faj hogyan lt 24 rs trtnetnek els 23 ra 54 percben. llatfajok
szzainak letmdjt tanuljuk, de az embert nem.
Nhny tovbbi kzkelet tvhit: a korai vadsz-gyjtgetk fogaikat a szuvasods miatt mr fiatal korban
elvesztettk (ezrt jnnek el ksn a blcsessgfogak, hogy hszvesen is tudjunk mg rgni); szabadidejk az
lland ltharc matt szinte nem volt; a harmincvesek mr aggastynok voltak, az regsg csak a legjabb kor
vvmnya. A valsg azonban pont ennek az ellenkezje. Nhny kzkelet a bioszfrt rint dntseinkben
kulcsfontossg - tvhitet foglalunk ssze a 2. tblzatban:
Table 6.2. 2. tblzat: A jlti s a vadsz-gyjtget trsadalmak nhny jellemzje s

a velk kapcsolatban kialakult tves nzetek
LTALNOSAN
VALSG
ELTERJEDT
TVES Jlti trsadalmak
NZET
Keringsi s daganatos
betegsgek (Dunn, 1968;
Truswell Hansen, 1972;
Eaton Shostak
Konner, 1988)
Vadsz-gyjtgetk
A hallozsok tlnyom Igen ritkn fordulnak el

rszt okozzk (USA,
2006:
57,8%;
Magyarorszg,
1998:
75,5% )
hezs
(Dunn, 1968; A termszeti npek lete Napjainkban
(WHO, Igen ritkn fordul el
Truswell Hansen, 1972) folyamatos hezs volt
2000) a vilgon 800
millian heznek
Elhzs
(Truswell
Napjainkban a vilgon 300 Nem fordul el

105

(dr. Horvth Balzs)
Hansen, 1972; Eaton
Shostak Konner, 1988)
millian elhzottak
Vrnyoms (Truswell A
korral
termszetes A
korral
emelkedik,
Hansen, 1972; Eaton mdon emelkedik
tlagos rtke 70-83 ves
Shostak Konner, 1988)
korban 168/90 Hgmm
(London, 1954)
A korral nem emelkedik,

rtke 70-83 ves korban
is 120/67 Hgmm (San
/=busman/, 1954)
Koleszterinszint
(Truswell Hansen, 1972;
Eaton Shostak
Konner, 1988)
Magas
Alacsony marad a nagy

koleszterinbevitel ellenre
relmeszeseds (Eaton Shostak Konner, 1988;

Truswell Hansen, 1972)
Mr a gyerekek
megfigyelhet
erein Ids korban sem fejldik

ki
Fogak
(Truswell A
vadsz-gyjtgetk A rendszeres fogpols A
fogpols
hinya
Hansen, 1972; Diamond, fiatal korban elvesztettk ellenre letnk vgre ellenre az let vgig 0-1
1992)
ket a fogszuvasods miatt elvesztjk ket
fogon figyelhet meg
felletes szuvasods
vadsz-gyjtgetk A 65 ven felliek arnya Mind a Hadznl, mind a
Magas
letkor A
(kiragadott adatok) (Lee, fiatalon meghaltak, a a
populciban
10% busmanoknl 80 ven
1979)
harmincvesek
(USA, 1976)
felliek is elfordulnak. A
matuzslemek lehettek
60 ven felliek arnya
10% (busmanok, Dobe
krzet, 1964-1973)
Munka s szabadid
(Lee, 1979; Diamond,
1992;
McDaniel
Gowdy)
A vadsz-gyjtgetknek Napi 8 rs munkaid

szabadidejk egyltaln (utazs s otthoni munka
nem volt a permanens nlkl)
ltharc miatt
Mindssze napi 2-8 rt

fordtanak lelemszerzsre
hzimunkval egytt (San;
npenknt vltoz)
Az anyagi javak s a Minl tbbet birtokolunk, Az anyagi helyzettel a boldogsg valban n, de egy
boldogsg
(Szondy, annl
boldogabbak teltsi grbe szerint: az alapvet szksgletek
2010)
lesznk
megszerzse utn (amivel a termszeti npek is
rendelkeznek) a jvedelem nvekedsvel mr csak
igen kismrtkben n tovbb; a javak megszerzse
ksbb is rmet okoz, de csak egy rvid tmeneti
ideig, mg birtoklsukhoz hozz nem szokunk
Boldogsg
2010)
(Szondy, A
vadsz-gyjtgetk A civilizlt euroamerikai
maximlisan
populci legboldogabbjai
boldogtalanok voltak
a Forbes-listra felkerlt
dsgazdagok
Fenntarthatsg
(pl.
Diamond,
1992;
Wackernagel Rees,
1996; Vida, 2001;Vgh
Szm Hetesi, 2008;
Nemzeti
Fenntarthat
Fejldsi Tancs, 2010)
Civilizlt
letmdunk
nemcsak fenntarthat s a
Fld minden lakjra
kiterjeszthet/kiterjesztend
,
de
anyagi
letsznvonalunk
mg
emelhet is, ha tbbet
ldozunk
krnyezetvdelemre
A
civilizlt
letmd
energetikailag,
kolgiailag,
trsadalmilag
s
gazdasgilag
egyarnt
fenntarthatatlan. Fosszilis
energiaforrsok nlkl 1 f
tpllknak az ellltsa
Mo-on,
XVIII.
sz-i
letsznvonalon 1,5 ha
terletet ignyel, s csak
0,8 ha ll rendelkezsre
(Horvth, 2010)
106
A
vadsz-gyjtget
populcik
tagjainak
tlagos boldogsgszintje
megegyezik
a
legboldogabb
nyugatiakval (akik a
Forbes-listra felkerltek
/inuit indinok, 2004/)
Az
emberisg
eddigi
egyetlen ltezsi mdja,
amely
bizonytottan
hossz
tvon
is
fenntarthat volt

(dr. Horvth Balzs)
Hangslyoznunk kell, hogy a 2. tblzat 1. ill. 3. oszlopnak informcii nem azrt ellenttesek, mert az egyik
oszlop az egyik tudomnyos iskola nzeteit kzli, a msik pedig a msikit, s mi most pp egy olyan
korszakban vagyunk, amikor az j iskola flbe kerekedik a rginek. Nincs s nem is volt kt tudomnyos
iskola: az ltalnosan elterjedt tves nzet oszlop alatt kzlt tvinformcikat soha nem tmasztotta al
semmilyen tudomnyos eredmny. Minden komoly vizsglat a msodik s a harmadik oszlop adatait ersti
meg.
A tblzat ttekintse utn taln nem kell hosszasan magyarznunk, mirt van jelentsge e tvhiteknek a
bioszfrt is rint mindennapi dntseinkben. Cskszentmihlyi Mihly (2009) egyetrt Arisztotelsszel abban,
hogy minden emberi cselekvs vgs mozgatrugja az a vgy, hogy boldogok akarunk lenni. Az ember a
gazdagsgrt vagy a hrnvrt csak azrt kzd, mert azt remli, hogy ezektl boldog lesz. Az utbbi kt-hrom
vtized pszicholgiai kutatsai azonban bebizonytottk, hogy az emberi boldogsg hossz tvon a kls
krlmnyektl gyakorlatilag fggetlen. Az egy-egy egynre jellemz begetett (s a pozitv vagy negatv
krlmnyek ltal onnan csak rvid idre kibillenthet) boldogsgszintet civilizcink minden vvmnya sem
tudta megvltoztatni, viszont az alapveten szksges javak (lelem, fedl, megfelel egszsg) biztostsval
szzmilliknak ads maradt, a krnyezeti problmk elmlytsvel pedig tovbbi millirdok nznek hasonl
kiltsok el. Termszetesen, ha akarnnk, htmillirdnyian akkor sem trhetnnk vissza a vadsz-gyjtget
letformhoz. Az azonban egszen bizonyos, hogy tvinformcik alapjn llva az embernek eslye sincs
megtallni a helyt a bioszfrban.
107
Irodalomjegyzk
Ecology : from individuals to ecosystems M. BegonC. R. Townsend J. L. Harper 4th ed. Blackwell Publishing
2006 A Magyar Flra Szocilis Magatarts Tpusai, Termszetessgi s Relatv kolgiai rtkszmai.
A Borhidi . Janus Pannonius Tudomnyegyetem Kiadvnyai Pcs1993 Yanomam. Case Studies in
Cultural Anthropology N. A. Chagnon Fifth Edition Cengage Learning Wadsworth,Belmont 2009
Etolgia V. Csnyi Nemzeti Tanknykiad Budapest 1994 Flow. The Psychology of Optimal
Experience. Harper Perennial (magyarul: Flow. Az ramlat. A tkletes lmny pszicholgija. )M.
Csikszentmihalyi Akadmiai Kiad Budapest 2010 The Ancestors Tale. A Pilgrimage to the Dawn of
Life. Weidenfeld & Nicholson (magyarul: Zarndoklat az let hajnalhoz. Az s mesje. )R. Dawkins
The Orion Publishing Group , Partvonal Knyvkiad London,(Budapest) 2004 (2006) The Rise and
Fall of the Third Chimpansee: How our animal heritage affects the way we live (magyarul: A harmadik
csimpnz felemelkedse s buksa )J. Diamond Typotex kiad Budapest 1992 (2002) Guns, Germs,
and Steel: the fates of human societies (magyarul: Hbork, jrvnyok, technikk. A trsadalmak
ftumai )J. Diamond Typotex Kiad Budapest 1997 (2000) Epidemiological Factors: Health and
Disease in Hunters-Gatherers. In: Lee, R. B. Devore, I. (editors): Man the Hunter. Aldine
Transaction F. L. Dunn 1968-New Brunswick and London The Paleolihic Prescription. A Program of
Diet & Exercise and a Design for Living. Harper & Row S. B. Eaton M. Shostak M.1988-New York A
History of the Ecological Sciences. Cikksorozat F. N. Egerton Bulletin of the Ecological Society of
America. 2001-2011 History of Ecology. In Jrgensen S. E. (ed.) Encyclopedia of Ecology. Elsevier
Vol. 3. pp F. N. Egerton 2008 ,1864-1878 Animal Ecology. Sidgwick & Jackson, London C. Elton
1927 Biolgia. II. ktet: ember, bioszfra, evolci. Gy. Fazekas G. Szernyi Scolar Kiad Budapest
2002 II. Nvnytrsulstan. In. Hortobgyi T. s Simon T. (szerk.) Nvnyfldrajz, trsulstan s
kolgia G. Fekete Nemzeti Tanknyvkiad Budapest, p. 373377 2000 II. Nvnytrsulstan. In.
Hortobgyi T. s Simon T. (szerk.) Nvnyfldrajz, trsulstan s kolgia G. Fekete Nemzeti
Tanknyvkiad Budapest, p. 373377 2000 serdk Eurpban. Termszet Vilga 141 (8), p. 356360L. Glhidy F. Jordn 2010 kolgiai alapok In. Gall (szerk.): Termszet- s tjvdelem L. Gall
HEFOP 3.3.1-P.-2004-0900152/1.0 jegyzet 2008 kolgia L. Gall Egyetemi jegyzet. Kzirat 2010
The Struggle for Existence. Williams & Wilkins, Baltimore. G. E. Gause Die fnf Weltreligionen.
Eugen Diederichs Verlag (magyarul: Az t vilgvalls )H. Glasenapp Akkord Kiad
Mnchen,(Budapest) 1963,(2005) Science. A history. 1543-2001. Penguin Books (magyarul: A
tudomny trtnete. )J. Gribbins Akkord Kiad 2002 (2004) The niche-relations of the California
Thrasher. Auk 34:427-433.J. Grinnell 1917 Generelle Morphologie der Organismen, vol I. E. Haeckel
1866-Berlin, p. 8 ber Entwickelungsgang und Aufgabe der Zoologie. Jenaische Zeitschrift fr
Naturwissenschaft, pp. 353-70 p. 365E. Haeckel 1870 Allgemeine Entwickelunggeschichte der
Organismen. p. 286E. Haeckel 1866 A regionlis krnyezethasznlatok kolgiai hatsai. X.
Krnyezettudomnyi Tancskozs B. Horvth Szchenyi Istvn Egyetem Gyr 2008. nov. 12. The
paradox of the plankton. American Naturalist 95, 137-145.G. E. Hutchinson 1961 Beszlgetsek az
kolgirl P. JuhszNagy Mezgazdasgi Kiad Budapest1984 Egy operatv kolgia hinya,
szksglete s feladatai P. JuhszNagy
Akadmiai Kiad Budapest1986
Anyag- s
energiaramlsok, az kolgiai rendszer szervezdse. In: Psztor E. Oborny B.: kolgia T.
Kalapos Nemzeti Tanknyvkiad Budapest2007 Levlbogarak Chrysomelidae (Fauna Hungariae
sorozat)Z. Kaszab Akadmiai Kiad Budapest 1962 The philosophy of ecology: from science to
synthesis.D. R. Keller F. B. Golley 2000University of Georgia Press Athens,Georgia,USA A jellsvisszafogs mdszer alapelvei s alkalmazsa az kolgiban. Segdanyag. . Krsi
2006http://www.univet.hu/users/jkis/Education/Okologiai_terepmodszerek/mrr_jegyzet.pdf- Ecology
after 100 years: Progress and pszeudo-progress C. J. Krebs New Zealand Journal of Ecology 30(1):3
11 2006 The ecological world view C. J. Krebs CIRO PUBLISHING Australia 2008 Christentum
und Weltreligionen. Hinduismus. R. Piper GmbH and Co. KG (magyarul: Prbeszd a hinduizmusrl
)H. Kng H. Stietencron Palatinus Kiad Mnchen 1984 (1999) Asymmetrical competition in insects.
Nature 289: 793795.J. H. Lawton H. P. Hassell 1981 Problems in the Study of Hunters and
Gatherers. In: Lee, R. B. Devore R. Lee I. Devore I. Man the Hunter. Aldine Transaction New
Brunswick and London 1968 The !Kung San. Men, Women, and Work in a Foraging Society. R. B.
Lee Cambridge University Press Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melbourne, Sydney
1979 Dia acht Todsnden der zivilisierten Menschheit. Piper und Co. Verlag, (magyarul: Az
emberisg nyolc hallos bne )K. Lorenz Cartaphilus Kiad Mnchen(Budapest)1973 (2002)
Bevezets az kolgiba J. Majer Dialg Campus Kiad Budapest-Pcs 2004 The Hadza. HunterGatherers of Tanzania F. W. Marlowe University of California Press Berkeley, Los Angeles,London
2010 Paradise for Sale. A Parable of Nature. (magyarul: Az denkert kirustsa. Pldzat a termszet
108
Irodalomjegyzk
tnkrettelrl )C. N. McDaniel J. M. Gowdy Typotex Kiad Budapest 2002 The background of
ecology: concept and theory R. P. McIntosh Cambridge University Press Cambridge 1985 Ecology:
concepts and applications M. C. Molles 4thMcGraw-Hill New York 2008 The fall of a sparrow
Stephen Moss BBC Wildlife Magazine November Issue Bristol 2001 Introduction to Population
Biology D. Neal Cambridge University Press 2004 Jvkeres. Nemzeti Fenntarthat Fejldsi
Tancs jelentse a magyar trsadalomnak Nemzeti Fenntarthat Fejldsi Tancs 2010 Life Forms,
Plants In Jrgensen S. E K. J. Niklas Encyclopedia of Ecology. Elsevier Vol. 2. pp. 1088-1097 2008
kolgia E. Psztor B. Oborny Nemzeti Tanknyvkiad Budapest2007 On r- and K-selection.
American Naturalist, 104, 592-597.E. R. Pianka 1970 r and K selection or b and d selection? American
Naturalist 106: 581-588.E. R. Pianka 1972 Ecological Niche In Jrgensen S. E. (ed.) Encyclopedia of
Ecology. Elsevier Vol. 2. pp. 1088-1097J. Ploechov D. Stroch 2008 Water Cycle Management. In:
Jorgensen, S. E. - Fath, B. (szerk.): Encyclopedia of Ecology, Volume 5 J. Pokorn A. Rejkov 2008
Life. The Science of Biology W. K. Purves G. H. Orians H. C. Heller Fourth Edition Sinauer
Associates, Inc., Sunderland Massachusetts, USA 1995 Levlbogarak Chrysomelidae. In: Jermy T.
Balzs K. (szerk.): A nvnyvdelmi llattan kziknyve 3/A. Gy. Sringer Akadmiai Kiad
Budapest 1990 Wunderbare Welt der Insekten. Urania-Verlag (magyarul: A csodlatos rovarvilg )U.
Sedlag Natura Kiad Leipzig, Jena, Wien 1979 (1982) Death. In Jrgensen S. E. (ed.) Encyclopedia of
Ecology. Elsevier Vol. 1. pp. 831-838A. Sharov 2008 A magyarorszgi ednyes flra hatrozja.
Harasztok virgos nvnyek T. Simon Tanknyvkiad Budapest 1992 Evolution. Tatsachen und
Probleme der Abstammungslehre. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG (magyarul:
Evolci. A szrmazstan eredmnyei s mai problmi. )V. Storch U. Welsch Springer Hungarica
Kiad Kft Mnchen (Budapest)1973 (1995)
A boldogsg tudomnya. Fejezetek a pozitv
pszicholgibl M. Szondy Jaffa Kiad Budapest 2010 Bioszfra-talaktsunk nagy ugrsai A.
Takcs-Snta LHarmattan Kiad Budapest 2008 Resource competition between planktonic algae: an
experimental and theoretical approach. Ecology, 58, 338348.D. Tilman 1977 Resources: a graphicalmechanistic approach to competition and predation. American Naturalist 116:362-393.D. Tilman, 1980
Competition and nutrient kinetics along a temperature gradient: an experimental test of a mechanistic
approach to niche theoryD. Tilman M. Mattson S. Langer Limnology and Oceanography, 26, 1020
1033.1981 Nesting distributions of Galpagos boobies (Aves: Sulidae): an apparent case of
amensalism H. M. TownsendK. P. Huyvaert P. J. Hodum D. J. Anderson Oecologia 132:419427.
2002 Medical Research among the !Kung. In: Lee, R. B. DeVore, I. (editors): Kalahari HunterGatherers. Studies of the !Kung Sun and Their Neighbors A. Truswell J. D. L. Hansen Harvard
University Press Cambridge, Massachusetts,London 1972 Utols ksrlet. Hrads a Fld llapotrl
L. Vgh D. Szm Zs. Hetesi Kairosz Kiad Budapest2008 Notice sur la loi que la population poursuit
dans son accroissement. Correspondance mathmatique et physique, 10, 113121. P. F. Verhulst v1838
Recherches mathmatiques sur la loi d'accroissement de la population. Nouveaux Mmoires de
l'Acadmie Royale des Sciences et Belles-Lettres de Bruxelles, 18, 142. P. F. Verhulst 1845 Helynk
a bioszfrban G. Vida Typotex Kiad Budapest 2001 Ecological Footprint Reducing Human Impact
on the Earth . New Society Publishers (magyarul: kolgiai lbnyomunk. Hogyan mrskeljk az
ember hatst a Fldn?)M Wackernagel W. E. Rees New Catalyst Bioregional Series (Fld Napja
Alaptvny)1996 (2001) Sociobiology: The New Synthesis. E. O. Wilson Harvard University Press,
1
Cambridge, Mass. 1975
[1] KSH Interaktv korfa http://www.ksh.hu/interaktiv/korfa/
2
3
http://co2now.org/ (9. o.)
http://en.wikipedia.org/wiki/Global_dimming (10. o.)
4
http://video.google.com/videoplay?docid=-2058273530743771382
(10.
o.)
5
http://www.guardian.co.uk/science/2010/sep/29/earth-like-planet-gliese-581g
(12. o.)
6
http://www.jstor.org/pss/2395776 (33. o.)
http://www.springerlink.com/content/r3522103k4764867/
7
8
(33.
o.)
http://en.wikipedia.org/wiki/Alfred_Wegener
(34.
o.)
http://books.google.hu/books?id=IFqxBJNuET8C&pg=PA6&lpg=PA6&dq=how+can+we+measure+
the+distance+of+continents+with+laser&source=bl&ots=xsOjRo7Wzq&sig=3IyQrFyyZUIVFnui3p
mTxHJxsic&hl=hu&ei=ws2DTbrMOc2VswaALGJAw&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CCoQ6AEwBA#v=onepage&q=how%
20can%20we%20measure%20the%20distance%20of%20continents%20with%20laser&f=false
(35.
o.) 9 http://www.worldometers.info/ (63 o.)
109

Ökológia

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Ökológia

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

kolgia

Balzs dr. Horvth

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

Created by XMLmind XSL-FO Converter.

4. Az let kibontakozsa ......................................................................................................... 95

Chapter 1. Az kolgia, mint

Table 1.1. 1.1. tblzat: Az kolgia trtnetnek mrfldkvei (letrajzi adatok

Hrodotosz grg trtnetr

Beszmol fajok mutualisztikus

Kr. e. ~371 ~287

Theophrasztosz grg filozfus,

De Causis Plantarum (A nvnyek

Caius Plinius Secundus rmai r,

Naturalis historiae enciklopdia,

Ibn Szina (Avicenna) perzsa

Kitab al-Sif (Gygyts knyve)

Al Biruni arab geogrfus

India elssorban fldrajzi trgy

Hochenstaufen II. Frigyes Sziclia

De Arte Venandi cum Avibus

Albertus Magnus skolasztikus

Liber de natura locorum (Fldrajz),

Az kolgia, mint tudomnyterlet

(nvnytan), De animalibus libri

Ulisse Aldrovandi itliai

Konrad Gessner svjci

Historia animalium (5 ktet),

John Graunt angol keresked,

Natural and Political Observations

Sir Matthew Hale angol gyvd,

The Primitive Origination of

Francesco Redi,itliai orvos,

kontrollos ksrlet feltallja, cfolta

John Ray angol termszettuds,

Antoni van Leeuwenhoek holland

mikroszkopikus let vizsglata;

Richard Bradley angol botanikus

nvnyek s llatok produktivitsa

Rene-Antoine Frechault Raumur

Mmoires pour servir lhistoire

Carolus Linnaeus (Linn), svd

kolgiai tudomnyok (oeconomia

Georges-Louis Leclerc Comte de

Histoire naturelle, gnrale et

Az kolgia, mint tudomnyterlet

Thomas Robert Malthus angol

An Essay on the Principle of

Alexander von Humboldt nmet

vegetcin alapul biogeogrfia,

tengeri gerinctelenek lersa,

Charles Robert Darwin angol

Journal of Researches (Egy

Karl August Mbius nmet

Die Auster und die Austernwirtschaft

Ernst Haeckel nmet zoolgus

Generelle Morphologie der

Johannes Eugenius B. Warming

Stephen Alfred Forbes amerikai

The Lake as a Microcosm desvzi

Franois Alphonse Forel svjci

Genfi-t vizsglata, kutatst

Vito Volterra (18601940) olasz

Frederic Edward Clements amerikai szukcesszi tanulmnyozsa: klimax

Victor Ernest Shelford amerikai