Osnove Zoologije Mediteranskih Ekosustava

Sveuilite u Zadru
Odjel za ekologiju, agronomiju i akvakulturu

Preddiplomski studij primijenjene ekologije
OSNOVE ZOOLOGIJE
MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA
skripta
Magda Sindii i Dean Konjevi
Zadar, 2014.
OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA
Autori:
dr. sc. Magda Sindii, dr. med. vet.
doc. dr. sc. Dean Konjevi, dr. med. vet., Dipl. ECZM (WPH)
Zavod za biologiju, patologiju i uzgoj divljai
Zavod za veterinarsku ekonomiku i epidemiologiju
Sveuilite u Zagrebu Veterinarski fakultet
Recenzenti: prof. dr. sc. uro Huber (Veterinarski fakultet Sveuilita u Zagrebu), doc. dr. sc.
Nikica prem (Agronomski fakultet Sveuilita u Zagrebu)
Autor crtea: D. Konjevi
Autori fotografija: D. Konjevi i M. Sindii, za ostale fotografije je autor naveden.
Nakladnik: Sveuilite u Zadru, Povjerenstvo za izdavaku djelatnost: Josip Farii, predsjednik

Za nakladnika: Ante Uglei, rektor
Lektura: eljana Kljeanin Frani, prof.
Grafiko oblikovanje: doc. dr. sc. Kreimir Severin
Raunalna obrada i prijelom: doc. dr. sc. Kreimir Severin

ISBN: 978-953-331-036-7
Predgovor
Skripta za predmet Osnove zoologije mediteranskih ekosustava namijenjena je ponajprije
studentima polaznicima studija primijenjene
ekologije na Odjelu za ekologiju, agronomiju
i akvakulturu Sveuilita u Zadru. Skripta je
predviena kao dopunska literatura za pripremu ispita i usvajanje znanja o mediteranskim ekosustavima. U njoj su prikazane osnove morfologije, biologije, naina ivota i
specifinosti ivotinja mediteranskih stanita.
Skripta obrauje osnove zoologije, odnosno
carstva ivotinja, te je zamiljena tako da prikazuje temelje taksonomije, evolucije, anatomije
i fiziologije, te ekologije najvanijih koljena iz
carstva ivotinja. Za svaku obraenu skupinu

dodatno je stavljen naglasak na predstavnike
karakteristine za mediteranski ekosustav.
Skripta je prilagoena sadraju te ishodima
uenja navedenog predmeta, izbjegavajui za
ovaj predmet preveliku opsenost druge literature s podruja zoologije.
Na temelju navedenoga smatramo da e ova
skripta, prilagoena programu predmeta, unaprijediti kvalitetu nastave i olakati uenje polaznicima ovog predmeta.
Autori
Sadraj
Klimatske i vegetacijske osobitosti mediteranskog ekosustava
Evolucijske prekretnice kod viestaninih organizama
Taksonomija i sistematika
Osnove evolucije ivih organizama
4
6
Osnovna obiljeja carstava
10
arnjaci (koljeno Cnidaria)
14
Koljeno Placozoa
Spuve (koljeno Porifera)
Plonjaci (koljeno Platyhelminthes)
Oblii (koljeno Nematoda)

Mekuci (koljeno Mollusca)
Kolutiavci (koljeno Anellida)
lankonoci (koljeno Arthropoda)

Bodljikai (koljeno Echinodermata)
Beskraljenjaci mediteranskog ekosustava
Svitkovci (koljeno Chordata)
Ribe (potkoljeno Pisces)

Vodozemci (razred Amphibia)
Gmazovi (razred Reptilia)
Ptice (razred Aves)
Sisavci (razred Mammalia)

Literatura
12
13
17
19
20
23
25
28
30
31
32
35
40
45
53
58
Popis priloga
Slika 1. Sredozemni ekosustav, okolica Tribunja.
Slika 2. Vransko jezero kod Biograda, vano

mediteransko stanite.
Slika 3. Stablo ivota.
Slika 4. Plosnata ivotinjica (Trichoplax adhaerens) u jednoj od faza kretanja.

Slika 5. Graa arnjaka (Cnidaria).
Slika 6. Razmnoavanje arnjaka (Cnidaria).
Slika 7. Crvena moruzgva (Actinia equina)

(ljubaznou G. Saer, Obrt za uzgoj akvarijskih riba i bilja).
Slika 8. Veliki ameriki metilj (Fascioloides magna) prisutan kod jelena u Hrvatskoj. (Autor:
K. Severin), odrasli metilj dosegne duinu od
oko 10 cm.
Slika 9. Sipa (Sepia officinalis).
Slika 10. Priljepak (Patella spp.), crni jeinac

(Arbacia lixula), rak samac (Pagurus spp.) i
koljka kamenica (Ostrea edulis).
Slika 11. Kolutiavci, morski crv (Eunice aphroditois), ljubaznou G. Saer (Obrt za uzgoj
akvarijskih riba i bilja).
Slika 12. Sistematska podjela lankonoaca.
Slika 13. Gomnar (Pachygrapsus marmoratus).

Slika 14. Crni jeinac (Arbacia lixula).
Slika 15. Trp (Holothuroidea).
Slika 16. Graa kopljae (Branchiostoma lanceolatum).

Slika 17. Sistematska podjela ivuih riba.
Slika 18. Riba fratar (Diplodus vulgaris).
Slika 19. Sistematska podjela vodozemaca.

Slika 20. Razvoj vodozemaca iz riba.
Slika 21. Prikaz naina pomicanja nogu prigodom kretanja vodozemca.
Slika 22. Dadevnjak (Salamandra salamandra).

Slika 23. Zelena aba (Rana esculenta).
Slika 24. Sistematska podjela gmazova.

Ukljuivi i izumrle (Ornitischia, Saurischia i
Terapoda).
Slika 25. Podjela gmazova prema otvorima na
lubanji.
Slika 26. Barska kornjaa (Emys orbicularis) .
Slika 27. Bjelouka (Natrix natrix).
Slika 28. Sistematska podjela ptica.
Slika 29. Vjetrua (Falco tinnunculus).
Slika 30. Primjer prilagodbe kljuna razliitim

vrstama hrane odozgo prema dolje, gavran,
volji, zeba, plamenac.
Slika 31. Fazanka (Phasianus colchicus).
Slika 32. Crnokapa grmua (Sylvia atricapilla) .

Slika 33. Galeb (Laridae).
Slika 34. Miljai jaruga kraj Nina, vano mediteransko stanite.

Slika 35. Krstokljun (Loxia curvirostra).
Slika 36. Sistematska podjela sisavaca.
Slika 37. Zeevi (Lepus europaeus) na Velom Brijunu.
Slika 38. Ris (Lynx lynx) u obiljeavanju teritorija. (Autor: V. Slijepevi, automatska kamera
vlasnitvo DZZP-a).
Slika 39. Jelen lopatar (Dama dama), Veli Brijun.
KLIMATSKE I VEGETACIJSKE OSOBITOSTI SREDOZEMNIH

EKOSUSTAVA
Slika 1.
Sredozemni ekosustav, okolica Tribunja.
Sredozemni je ekosustav u Republici Hrvatskoj svrstan u zaseban tip ekosustava, pored nizinskog, brdskog i gorskog tipa. U skladu s razvrstavanjem klime prema Wladimiru Kppenu,
Sredozemlje je pod utjecajem sredozemne
klime oznaene kao Csa ili Csb. Pri tome slovo
C oznaava umjereno tople kine klime, malo
slovo s oznaava suna ljeta, a mala slova a
i b vrua, odnosno topla ljeta. Zanimljivost
naega dijela Sredozemlja jest u injenici da
se, klimatski gledano, na ovom podruju pojavljuje nekoliko klimatskih inaica sredozemne
klime. Od imbenika koji uvjetuju takvu raznolikost treba istaknuti zemljopisni poloaj, odlike reljefa, prodore kontinentalnog hladnog
zraka te sam utjecaj mora i zranih struja koje s

njega dolaze. U skladu s tim, prema Seletkoviu
i suradnicima (2011.), osnovni oblici klime u
ovom su podruju Csa, Cfsa, Cfssa. Klimu Csa
obiljeavaju blage zime i suha ljeta, pri emu se
najvei dio oborina pojavljuje tijekom prosinca.
Takav je oblik klime prisutan du dalmatinske
obale s otocima sve do junog dijela Loinja.
Podtip ove klime Cfsa karakteriziraju vrua ljeta, bez izrazito suhog razdoblja (malo slovo f
oznaava klimu bez sue). Ova se klima protee
od Raba i Paga, kopnom od Ravnih kotara do Konavala (eumediteranska vegetacijska zona). Tip
klime Cfssa obiljeavaju vrua ljeta tijekom kojih se pojavljuje kratkotrajni suhi period, a jesen
je preteno kiovita. Takva se klima pojavljuje

na podruju zapadne obale Istre, u Rijekom
zaljevu, na otocima Cresu i Krku, u uskom obalnom pojasu podno Velebita, te u dijelu Like i dalmatinskom zaleu. Gledano prema temperaturi
zraka, srednje mjesene, sezonske i godinje
temperature smanjuju se s mora prema obali,
od jugoistoka prema sjeverozapadu i od niih
prema viim nadmorskim visinama. Najtoplije
je na otocima i uskom srednjodalmatinskom
i junodalmatinskom obalnom podruju gdje
se isprepleu stenomediteranska i eumediteranska vegetacijska zona. Prema bioklimatskoj
podjeli sredozemne Hrvatske podruje stenomediterana je umjereno vlano, eumediterana
vlano, a submediterana vlano i perhumidno.
to se tie podjele prema toplinskoj varijanti,
podruje stenomediterana je umjerene klime,
eumediterana umjerene do umjereno hladne,
a submediterana umjereno hladne do hladne
klime. Obiljeje godinjih vrijednosti oborina
za istonu obalu Jadrana jesu dva maksimuma i
dva minimuma nejednake jaine. Glavni maksimum je ujesen ili zimi, a sporedni maksimum u
proljee ili rano ljeto. Glavni minimum je ljeti, a
sporedni zimi ili poetkom proljea. Raspodjela
Slika 2.
Vransko jezero kod Biograda, vano mediteransko stanite.
oborina na nain da glavnina pada tijekom zime,

a najmanje tijekom ljeta, stvara viak oborina
tijekom mirovanja vegetacije. Kako temperatura zraka raste od obale prema otvorenom
moru, tako se smanjuje koliina oborina. Srednja godinja vrijednost relativne vlage zraka na
podruju sredozemne Hrvatske kree se od 57%
na meteorolokoj postaji ibenik do 77% na
meteorolokoj postaji Rovinj. Osim toga, snanu
osobitost klimatskih prilika sredozemnog dijela
Hrvatske ine i snani vjetrovi, posebice bura i
jugo, koji izmeu ostaloga oituju jai uinak na
tip vegetacije, njezinu razvijenost i oblik.
Vegetacijski gledano, podruje Sredozemlja ralanjuje se na dva pojasa: mediteranskolitoralni ili obalni te mediteransko-montanski.
Vei dio otoka, srednja i juna Dalmacija te usko
priobalno podruje pripada mediteransko-litoralnom vegetacijskom pojasu. Temeljne ume
stenomediteranske zone (najvei dio jadranskih
otoka juno od Kornata, najsui i najtopliji dio
primorja) ine alepski bor i crnika (Querco ilicis Pinetum halepensis), odnosno alepski bor u
sastavu s gluhauom ili s resikom. Eumediteranska vegetacijska zona obuhvaa zapadni dio
Istre, dio Kvarnera te se kod Zadra sputa prema
jugu uskim obalnim pojasom. Glavninu zajednica ini hrast crnika koji uspijeva samostalno u
junijem dijelu, dok se na dijelu Hrvatskog primorja pojavljuje u vezi s crnim jasenom (Fraxino orni-Quercetum ilicis), odnosno s dubom na
Peljecu i u dubrovakom zaleu (Quercetum
ilicis-virgiliane). Na Loinju, Koruli, Peljecu te
u okolici Cavtata i Orebia vana je uma otrike
i crnog jasena (Fraxino-Quercetum cocciferae).
Submediteranska zona nalazi se na podruju
priobalja sjevernog Jadrana i dijelu otonog
podruja do nadmorske visine od 350 m, kao i
na dijelu dalmatinskog kontinentalnog podruja
do priblino 600 m. Najvanije edifikatorske
vrste su bijeli grab, hrast medunac i dub.
Mediteransko-montanski vegetacijski pojas je dio otoka iznad 400 m nadmorske visine

(hemimediteranska zona), odnosno kontinentalno podruje primorskog dijela iznad 300
m te junog dijela priobalja iznad 600 m nad
morem (epimediteranska zona). Hemimediteransku zonu (Hvar, Bra, Korula, Mljet i poluotok
Peljeac) obiljeava dalmatinski crni bor (Pinus
nigra ssp. dalmatica). Vegetaciju epimediteranske zone predstavljaju crni grab, hrast medunac
i dub. Najvanije umske zajednice su zajednica
hrasta medunca i crnog graba (Ostryo-Quercetum pubescentis) te duba i crnog graba (OstryoQuercetum virgiliane).
TAKSONOMIJA I SISTEMATIKA
Taksonomija je znanstvena disciplina koja
se bavi prepoznavanjem i razvrstavanjem ivih
organizama. Utemeljitelj sustava razvrstavanja
(klasifikacije) je vedski prirodoslovac Carl Linn, koji je u 18. stoljeu u djelu Systema Naturae
opisao sve tada poznate biljke i ivotinje Europe.
Linn je utemeljio binominalni sustav naziva
vrsta, u kojemu prva rije oznaava rod, a druga
specifino ime te vrste. Tako je primjerice latinsko ime jadranskog klobuia Acetabularia acetabulum, pri emu Acetabularia oznaava pripadnost rodu, a acetabulum oznaava specifinu
vrstu, endem Jadranskog mora.
Taksonomija grupira ive organizme na temelju zajednikih obiljeja. Osnovna jedinica je
vrsta (species), a vie kategorije su redom rod
(genus), porodica (familia), red (ordo), razred
(classis), koljeno (phylum) i najvia skupina
je carstvo (regnum). Vrsta je bioloka kategorija i pritom smatramo da su pripadnici iste
vrste jedinke koje su meusobno sline, mogu
se razmnoavati te daju plodno potomstvo. Ostale kategorije odreene su s ciljem sistematske
klasifikacije, odnosno zbog potrebe ovjeka da
na odreeni nain organizira i kategorizira svoje
znanje o ivom svijetu.
Sistematika je sustav razvrstavanja ivih organizama na temelju slinosti u grai (poredbena anatomija i histologija), embrionalnom razvoju, fiziologiji i biokemiji, genetici te evoluciji.
Sistematska klasifikacija podlona je reviziji,
budui da nove znanstvene spoznaje kontinuirano pridonose naem znanju o meusobnim
odnosima ivih organizama. Posljednjih desetljea istraivanja deoksiribonukleinske
kiseline (DNK) najvie pridonose spoznajama
o evolucijskim odnosima te ak mijenjaju neke
tradicionalne spoznaje o obiljejima pojed-
inih klasifikacijskih kategorija. Upravo se na

istraivanju DNK temelji filogenetika, znanstvena disciplina koja prouava evolucijske
odnose meu ivim organizmima.
Znanstvenik koji prvi opie i identificira novu
vrstu, nakon svrstavanja u odgovarajui rod daje
joj latinsko ime koje se rabi u cijelom svijetu. Uz
latinsko ime, vrste dobivaju i ime na nacionalnom jeziku, te je bitno rabiti ujednaeno nazivlje za vrste. Sistematika se kontinuirano mijenja, pa se esto na temelju novih spoznaja vrste
raspodjeljuju u druge kategorije, no specifino
ime koje neka vrsta dobije uvijek bi trebalo ostati
isto. Uporabom ujednaenog latinskog nazivlja
moemo pratiti spoznaje i literaturu o odreenoj
vrsti kroz vrijeme, na razliitim jezicima te se na
taj nain izbjegavaju pogreke. Vano je da i na
hrvatskom jeziku rabimo ujednaeno, znanstveno i opeprihvaeno nazivlje vrsta te da se ono
ne mijenja. Tako, primjerice, u Hrvatskoj ivi
jedna vrsta lisice (Vulpes vulpes), a uobiajen
naziv vrste koji se rabi u hrvatskom jeziku jest
lisica. Za istu se vrstu u engleskom govornom
podruju rabi naziv red fox, te se zbog sve veeg
prodora engleskog jezika i u Hrvatskoj danas
sve vie rabi naziv crvena lisica, to je pogreno.
Slian je primjer i agalj (Canis aureus) koji se u
nas esto pogreno naziva zlatnim agljem.
Danas je na Zemlji opisano vie od 1,5 milijuna vrsta ivih organizama, koje moderna taksonomija razvrstava u ukupno est carstava.
Katkad se, ovisno o zemljopisnom podrijetlu
autora (sjeverna Amerika ili Europa), govori o
pet, odnosno est carstava.
Bakterije (Bacteria)
Arhea (Archaea)
Protisti (Protista)
Gljive (Fungi)
Biljke (Plantae)
ivotinje (Animalia).
Slika 3.
Stablo ivota.
OSNOVE EVOLUCIJE IVIH ORGANIZAMA

Smatra se da je planet Zemlja nastao prije
otprilike 4,6 milijardi godina, a fosilni ostaci
upuuju na to da je prvi oblik ivog organizma nastao prije otprilike 3,8 milijardi godina.
Poznato je da se sav ivi svijet razvio iz jednog
izvora te da svi iznimno raznoliki ivi organizmi
dijele zajednika temeljna obiljeja i sloene
biokemijske mehanizme. Ugljikohidrati, masti,
proteini i nukleinske kiseline (DNK i RNK) ine
biokemijsku osnovu ivog svijeta. No ivi organizmi nisu samo nakupine kemijskih tvari, ve
oituju organizaciju i funkciju ubrzavaju i reguliraju procese mijene tvari te imaju sposobnost
primanja, tumaenja i prenoenja informacija iz
jedne generacije u sljedeu. Stanica okruena
membranom graenom od fosfolipida je osnovna bioloka jedinica i temelj svih ivih
organizama. Razdvajanjem stanice od okolia
pomou stanine stijenke omoguen je razvoj ivih organizama, to ini temeljnu razliku
izmeu ivog i neivog svijeta. Virusi, koji su
graeni od proteina i nasljednog materijala, ali
nemaju staninu stijenku, ne smatraju se samostalnim ivim organizmima. Daljnji korak ine
takozvani prioni koji nemaju niti nukleinsku
kiselinu.
Razlikujemo dva osnovna tipa stanica ivih
organizama prokariotske i eukariotske.
Prokariotska stanica nema formiranu jezgru
okruenu jezgrinom ovojnicom, ve se genski
materijal nalazi u obliku nukleoida. Kod eukariotskih stanica genski je materijal smjeten u
formiranoj jezgri okruenoj jezgrinom ovojnicom. Prokarioti (bakterije i arhea) su najjednostavniji oblik ivih organizama. Udruivanjem i
specijaliziranjem vie prokariotskih stanica nastali su eukariotski organizmi, iz kojih su se evolucijom razvili svi danas poznati viestanini
organizmi biljke i ivotinje.

Prve su stanice zasigurno imale anaerobni
metabolizam, budui da u vrijeme njihova nastanka u Zemljinoj atmosferi nije bilo kisika. Osim
toga, vrlo vjerojatno su bile heterotrofi, odnosno iz okolia su uzimale organske molekule
potrebne za rast. Prvi anaerobni autotrofni
organizmi razvili su se prije otprilike 3,5 milijardi godina, dok je potvreno da su stanice koje
su imale sposobnost fotosinteze na Zemlji bile
prisutne prije 2,8 milijardi godina. Razvojem fotosinteze u atmosferu se poinje otputati kisik,
to je preduvjet za nastanak ozonskog sloja u
atmosferi i posljedino ublaavanje utjecaja
ultraljubiastih zraka, te samim time razvoj prvih
aerobnih organizama i pokretanje dramatinih
promjena u evoluciji. Prije otprilike 1,4 milijarde
godina razvile su se prokariotske stanice s aerobnim metabolizmom. Jednostanini organizmi
protisti vladali su zemljom vei dio njezine povijesti, odnosno oko tri milijarde godina bili su
jedini ivi organizmi na planeti. Smatra se da su
se prvi viestanini organizmi razvili prije oko
1000 milijuna godina. Prije otprilike 400 milijuna godina sastav plinova u atmosferi bio je
poput dananjeg te se poinju razvijati sloeni
oblici ivota. U morima su plivale ribe, a na kopnu se razvijaju prve biljke. Smatra se da su se
prvi oblici ljudi odvojili od porodice Hominidae
prije otprilike 2 do 3 milijuna godina, dok se
dananji ovjek (Homo sapiens) razvio prije otprilike 400 do 250 000 godina.
Tijekom evolucije ivi se organizmi prilagoavaju okoliu i razvijaju tjelesna obiljeja
(fenotip) koja im omoguuju to bolje
preivljavanje. Na primjer, kraljenjaci u sva
etiri uda imaju tri osnovne grupe kostiju kost
koja ud povezuje s ostatkom tijela (ramena ili
bedrena kost), slijede dvije paralelne kosti,

te ud zavrava nizom od pet manjih kostiju. S
obzirom na stanite u kojemu jedinke ive,
te su se kosti oblikom i veliinom prilagodile
nainu kretanja i funkciji. Tako kosti unutar peraje dupina, unutar ljudske ruke i unutar krila
imia imaju isto podrijetlo, no razliit oblik,
te se nazivaju homolognim organima. Za razliku od homolognih obiljeja, za koja smo rekli
da imaju isto podrijetlo, ali razliit fenotip, analogna obiljeja imaju isti fenotip, ali razliito
podrijetlo. Primjer analognih organa jesu krila
kod imia i krila kod ptica. Konvergentnom
evolucijom nastaju slina obiljeja (fenotip)
koja nemaju zajedniko podrijetlo, dok divergentnom evolucijom srodne vrste razvijaju
razliita obiljeja.
Evolucijskim procesima graa tijela i

biokemijski procesi u ivim organizmima
postaju sve sloeniji. Tomu znatno pridonose i
dramatine promjene ivotnih uvjeta tijekom
Zemljine povijesti, poput pomicanja tektonskih
ploa, sastava atmosfere i posljedino temperature zraka. Sve je to bitno utjecalo na razvoj
ivih organizama i njihovu rasprostranjenost
na pojedinim kontinentima. Nuno je naglasiti
da evolucija nije gotov proces, ve da se zbiva i
danas.
EVOLUCIJSKE PREKRETNICE KOD VIESTANINIH ORGANIZAMA

U daljnjem dijelu teksta izdvajamo prekretnice u evoluciji prokariotskih viestaninih
organizama, koje su temelj dananje bioloke
raznolikosti te su ujedno osobitosti koje se rabe
prilikom sistematske klasifikacije organizama.
Simetrija
Veina ivotinja ima bilateralno simetrino
tijelo, koje jedna ravnina dijeli na dvije gotovo jednake, simetrine polovice. Bilateralna
(dvostrana) simetrija razvila se kod pokretnih ivotinja, dok je obiljeje veine nepokretnih (sesilnih) ivotinja radijalno simetrino
tijelo. Radijalno simetrino tijelo organizirano
je oko sredinje tjelesne osi koju okruuju slini
dijelovi tijela. Takvom su organizacijom tijela
sesilni organizmi u jednakom kontaktu s okolinom u svim smjerovima, dok kod pokretnih
ivotinja razlikujemo prednji i stranji dio tijela,
ventralni dio usmjeren prema tlu i dorzalni dio
usmjeren prema gore, te dvije simetrine lateralne (postrane) strane koje su na jednak nain u
doticaju s okolinom. Kod pokretnih ivotinja se
na prednjem dijelu tijela tijekom evolucije razvija glava s ustima, sreditem ivanog sustava
i osjetilnim organima. Razvoj sposobnosti kretanja omoguio je ivotinjama osvajanje novih
prostora i evoluciju velikog broja razliitih prilagodbi.
Sekundarna tjelesna upljina celom
Osnovna podjela obostrano simetrinih
ivotinja jest na one bez sekundarne tjelesne upljine (acelomata) i one koje su razvile
sekundarnu tjelesnu upljinu, tj. celom. Celom
je graen od dva sloja stanica, izmeu kojih se
nalazi vrlo malo tekuine, te obavija primarne
tjelesne upljine (poput prsne i trbune kod
kraljenjaka). Celom kod kraljenjaka jest pleura koja u prsnoj upljini obavija plua (porebrica i poplunica), perikard (osrje) koji obavija
srce, te peritoneum (potrbunicu) koji obavija eludac, crijevo, jetra, bubrege, mokrani
mjehur i sve ostale organe trbune upljine.
Dakle, unutar upljine celoma nema organa,
ve celom (oba lista visceralni i parijetalni te
njegova upljina) obavija tjelesnu upljinu i organe u njoj. To je kao da zamislite dvije izuzetno
tanke plastine vreice, postavljene jednu uz
drugu, i u svakoj od njih nekoliko kapi vode;
unutar tih vreica smjeteno primjerice srce, a
izvan vreica stijenka prsnoga koa. Evolucijom
celoma omoguen je razvoj organa. Zatieni
celomom organi zadravaju svoj poloaj, ali se
mogu pomicati neovisno o ostatku tijela (to
omoguuje neometano kucanje srca ili peristaltiku crijeva), te mogu biti dui od ostatka tijela (kao to su to crijeva). Kod beskraljenjaka
celom ima neke druge uloge, pa tako tekuina
unutar celoma slui umjesto krvi kao primarni
transportni sustav. Celom tijekom embrionalnog razvoja nastaje iz zametnog sloja koji se naziva mezoderm.
Protostoma i deuterostoma
Taksonomska podjela bilateralnih ivotinja
na protostome i deuterostome temelji se na
sudbini blastoporusa tijekom embrionalnog
razvoja. Blastoporus je otvor koji se pojavljuje
na blastuli (blastula je nakupina stanica koja
nastaje tijekom ranog embrionalnog razvoja
dijeljenjem zigote, tj. oploene jajne stanice).
Kod protostoma iz blastoporusa se razvijaju
usta, a kod deuterostoma mar. Bodljikai su
prva skupina ivotinja kod koje dolazi do pojave
deuterostomije (grki deuteros drugi), koja
se zadrala kod svih kraljenjaka, dok se kod

ostalih obostrano simetrinih beskraljenjaka
(mekuci, kolutiavci i lankonoci) pojavljuje
proteostomija (grki protos prvo, stoma
usta). Pojednostavnjeno objanjenje ove evolucijske prekretnice jest da kod protostoma tijekom embrionalnog razvoja prvo nastaju usta,
a kod deuterostoma najprije mar pa zatim usta.
Neke ivotinje na niem stupnju razvoja imaju
jednostavan probavni sustav te na isti otvor uzimaju hranu i izbacuju probavljene ostatke. Kod
oblia se prvi put pojavljuju i usta i mar, to je

temelj razvoja sloenog probavnog sustava.
Iako je sudbina blastoporusa bila temelj povijesne filogenetske podjele na protostome i
deuterostome, danas je poznato da razvoj blastoporusa varira unutar ivotinja iz skupine protostoma. No sigurno je da sve vrste protostoma
dijele zajednikog pretka, te da dijele i druga
zajednika morfoloka obiljeja poput grae
ivanog sustava.
10
OSNOVNA OBILJEJA CARSTAVA

Carstvo bakterija obuhvaa jednostanine
prokariotske organizme mikroskopske veliine,
ija je stanina stijenka graena od sloenog
spoja peptidoglikana koji ne nalazimo niti u
jednog eukariota. Nasljedni materijal bakterija
je kruni dvostruki lanac DNK, a unutar stanice
nemaju stanine organele (poput kloroplasta ili
mitohondrija) okruene membranom. Bakterije
prouava znanstvena grana koja se zove mikrobiologija.
Arhea su mikroskopski veliki jednostanini
prokarioti, koji nastanjuju okoli s ekstremnim
uvjetima poput iznimno visokih ili niskih temperatura, visokog ili niskog stupnja kiselosti
(pH), anaerobni okoli te okoli s visokim koncentracijama soli poput Mrtvoga mora. Nalazimo
ih u predelucima preivaa, slijepom crijevu
konja, debelom crijevu ljudi te u geotermalnim
izvorima na temperaturama od 121 C i pH 1.
Arhea su evolucijski blii eukariotima nego bakterijama, odnosno arhea i eukarioti imaju blieg
zajednikog pretka, nego arhea i bakterije. Ovo
je carstvo otkriveno tek 1977. godine i dosada je
identificirano oko 250 vrsta. Arhea imaju velik
ekonomski potencijal budui da njihovi enzimi
ostaju aktivni i u ekstremnim uvjetima.
Carstvo protista obuhvaa raznolike organizme ije je zajedniko obiljeje jednostanina

eukariotska stanica. Protisti mogu biti heterotrofi (protozoa) ili autotrofi organizmi
koji organske spojeve sami sintetiziraju iz anorganskih (protofita), pokretni ili nepokretni,
a razmnoavaju se nespolno i spolno. Pokretni protisti kreu se pomou bieva (flagella),
pokretanjem citoplazme u obliku lanih noica
(pseudopodia) ili pomou trepetljika (cilia).
Iako su protisti jednostanini organizmi, oni

mogu obavljati i sloene funkcije te se unutar
stanice poinju razvijati specijalizirani dijelovi. Tako npr. heterotrofni protisti (protozoa)
razgrauju organske tvari unutar hranidbene
vakuole. Do sada je identificirano oko 250 000
vrsta protista, meu kojima su npr. vrste iz roda
Plasmodium koje parazitiraju unutar eritrocita
i uzrokuju malariju. Danas se smatra da su se
viestanine ivotinje (metazoa) razvile od predaka protista, te da su se gljive i arnjaci odvojili
od glavne evolucijske linije iz koje su se razvile
sve obostrano simetrine ivotinje.
Gljive su viestanini eukariotski organizmi.
Graene su od izduenih, nitastih, meusobno
povezanih stanica, odnosno hifa, te se njihovo nepokretno tijelo naziva micelij. Osobitost
grae gljive je i prisutnost hitina (polimer ugljikohidrata) u staninoj stijenci, to im daje
vrstou. Razmnoavaju se spolnim i nespolnim putem. Gljive su heterotrofni organizmi, a
hrane se upijanjem anorganskih tvari iz okolia.
Veina gljiva su saprofiti to znai da se hrane
materijom koja trune ili je mrtva, dok jedan dio
vrsta ivi kao paraziti na ivim organizmima.
Saprofitske vrste gljiva imaju vanu ulogu u
funkcioniraju ekosustava, a mnoge se razliite
vrste gljiva rabe u ljudskoj prehrani, izravno
poput vrganja ili neizravno poput kvasaca, te
sudjeluju u proizvodnji antibiotika.
Carstvo biljaka obuhvaa autotrofne organizme ija stanina stijenka sadrava celulozu,
unutar stanice imaju kloroplaste te imaju sposobnost fotosinteze. Botanika je znanstvena
grana koja se bavi prouavanjem biljaka.
Carstvo ivotinja prouava bioloka disciplina koja se naziva zoologija (gr. zoon ivo
bie + logos znanost), a njezin su predmet
izuavanja:
oblik i graa tijela (morfologija, anatomija)
razvoj i podrijetlo (ukljuujui
paleontologiju)
nasljedne odlike (genetika)
odnos s okoliem (ekologija)
rasprostranjenost (zoogeografija)
ponaanje ivotinja (etologija).
11
Ova skripta obrauje osnove zoologije,

odnosno carstvo ivotinja, te je zamiljena
tako da sadrava osnove evolucije, razvrstavanja te osobitosti anatomije i fiziologije za
najvanija koljena iz carstva ivotinja. Za svaku
je obraenu skupinu takoer stavljen naglasak na predstavnike karakteristine za mediteranski ekosustav. Naglaavamo da skripta
ne predstavlja sva koljena, ve ona najvanija
i s najveim brojem pripadnika. Manja koljena
poput rebraa (Ctenophora), Rhynchocoela ili
Mesozoa nisu obuhvaena ovim djelom.
12
Koljeno PLACOZOA
Koljeno Placozoa obuhvaa jednu jedinu
vrstu Trichoplax adhaerens, to doslovno
prevedeno znai plosnata ivotinjica. Trichoplax adhaerens je morfoloki najjednostavnija
viestanina ivotinja, te se smatra ivuim
pretkom svih viestaninih ivotinja. Vrsta je
otkrivena tek 1883. godine, i to ne u slobodnoj
prirodi, ve u morskom akvariju u Grazu, Austrija. Najnovija istraivanja genoma Trichoplax adhaerens upuuju na to da je rije o najprimitivnijoj ivotinji koja nema obostrano simetrino
tijelo te je otvorena mogunost postojanja vie
vrsta unutar ovog koljena.
Trichoplax adhaerens ima jedinstvenu grau,
stoga je vrsta odvojena u zasebno koljeno. Ima
plosnato tijelo, nepravilna oblika, koje moe
mijenjati budui da nema vrstu strukturu, a
promjera je od 0,5 do najvie 3 milimetra. Tijelo
je graeno od etiri razliita tipa stanica organiziranih u dva sloja. Izmeu ta dva sloja nalazi se prostor ispunjen tekuinom te mreasto
strukturiranim stanicama s veim brojem jezgara. Trichoplax se hrani mikroorganizmima koje
probavlja izvan stanice (ekstracelularno). Kree
se poput ameba, mijenjanjem oblika te kada
pronae hranu, jednostavno je obuhvati tijelom
i oblikuje probavnu upljinu u koju izluuje enzime. Hrani se algama, bakterijama i otpacima
drugih bia. Razmnoavanje je nespolno, a mo
regeneracije iznimno velika. Vrsta je pronaena
u vie svjetskih mora, a nastanjuje topla i plitka
morska podruja. Tona rasprostranjenost ove
vrste nije utvrena.
Slika 4.
Plosnata ivotinjica (Trichoplax adhaerens) u jednoj od faza kretanja.
13
SPUVE (koljeno PORIFERA)

Spuve smatramo najjednostavnijim oblikom viestaninih ivotinja, koje imaju dijelom
specijalizirane stanice, no tkiva i organi nisu razvijeni. To su heterotrofni, nepokretni organizmi
koji ive privreni na dnu mora ili, rjee, slatkih voda. Mogu biti raznolikih veliina, boja i oblika, no svima je zajednika asimetrina graa
tijela. Tijelo spuvi sastoji se od elatinoznog
matriksa u koji su uklopljeni razliiti tipovi
stanica, meu kojima i stanice skeleta. Skelet
je graen od iglica (spikula) razliite kemijske
strukture (silicijev dioksid, kalcijev karbonat,
spongin) ili od spuvastih niti.
Smatra se da su se prvi viestanini organizmi biljaka, gljiva i ivotinja razvili prije otprilike
1000 milijuna godina, dok su spuve evoluirale
kao prve viestanine ivotinje. Najstariji fosilni
ostaci skeleta spuvi potjeu iz razdoblja prije
otprilike 580 milijuna godina. Dakle, spuve su
postojale 30 do 50 milijuna godina prije kambrijske eksplozije, razdoblja koje je tako nazvano zbog iznimnog razvoja velikog broja koljena
viestaninih ivotinja.
Spuve se hrane filtriranjem organskog materijala (bakterije, protozoa) iz vode, uz iznimku jedne porodice koja se hrani malenim rakovima. Voda ulazi kroz pore koje se nalaze na
cijeloj povrini tijela te sustavom kanala dolazi
u sredinju upljinu, odakle se zatim izbacuje
kroz otvore na vrhu tijela. Taj sustav upljina,
komora i kanalia kojima struji voda naziva se
akviferni sustav.
Razmnoavaju se spolno i nespolno. Veina
vrsta su hermafroditi, tj. jedna jedinka proizvodi
i muke i enske spolne stanice. Spuve otputaju
spermu, koju voda odnese do druge jedinke i
oplode se enske spolne stanice. Iz oploenih
jajnih stanica razviju se slobodnoplutajue
larve, koje se nakon naputanja tijela spuve

prihvate za tlo i nastavljaju razvoj. Nespolno
razmnoavanje zbiva se pupanjem. Spuve imaju veliku sposobnost regeneracije.
Do danas je poznato oko 8000 vrsta spuvi
koje se dijele u tri razreda. Vapnenjae (Calcarea) su spuve s vapnenim iglicama, staklae
(Hexactinellida) imaju estozrakaste silicijeve
iglice, a kremenoronjae (Demospongiae) imaju skelet izgraen od silicijevih iglica povezanih
sponginom ili je pak skelet sastavljen od samog
spongina. Velika veina danas ivuih spuvi
jesu kremenoronjae.
U hrvatskom dijelu Jadranskog mora do sada
je opisano oko 200 vrsta spuvi koje su pripadnici sva tri razreda. Prema trenutano vaeim
pravilnicima u Hrvatskoj zakonski je zatieno
11 vrsta spuvi, i to:
- velika kremenjaa (Geodia cydonium)
- morska narana (Tethya aurantium)
- mekana rogljaa (Axinella cannabina)
- zvjezdasta rogljaa (Axinella polypoides)
- dubokomorska mesojedna spuva
(Asbestopluma hypogea)
- piljska sumporaa (Aplysina cavernicola)
- dubokomorska spuva staklaa (Oopsacas
minuta)
- Sarcotragus spinosulus
- Eunapius subterraneus molisparpanis
- Eunapius subterraneus subterraneus
- Petrobiona massiliana.
14
ARNJACI (koljeno CNIDARIA)

arnjaci su viestanini, radijalno simetrini
beskraljenjaci koji ive u morima te, rjee, u
slatkim vodama, a karakteriziraju ih arnice
specijalizirane stanice koje se nalaze na vrhu
lovki. Pribliavanje potencijalnog plijena aktivira izbacivanje arne niti koja ubada plijen i
isputa otrov. Otrov ima paralitiko djelovanje,
no poznati su i sluajevi smrti ljudi nakon uboda nekih vrsta velikih tropskih meduza.
Najstariji fosili koji podsjeaju na koralje
pronaeni su u slojevima iz razdoblja kambrija,
dok raznovrsni fosili arnjaka potjeu iz ranih
razdoblja ordovicija (prije otprilike 480 milijuna godina).
Tijelo arnjaka ima dva osnovna oblika.
Tijelo oblika vaze je sesilno i naziva se polip,
stoji uspravno na podlozi, a lovke okruuju usta
na gornjem vrhu tijela. Drugi oblik je pokretan
meduza, oblik tijela je slian kiobranu, te su
Slika 5.
Graa arnjaka (Cnidaria).
usta i lovke okrenuti prema dolje. Tijelo arnjaka

je graeno od tri sloja vanjskog epidermisa,
sredinjeg elatinoznog sloja nazvanog mesoglea, te unutranjeg sloja gastrodermisa. Oni
okruuju gastrovaskularnu upljinu koja moe
biti cjelovita ili pregraena na odjeljke. upljina
u tijelu arnjaka ima jedan otvor koji istodobno
slui kao mar i kao usta te je okruen lovkama. arnjaci imaju vanjski i unutarnji kostur
graen od organskih i anorganskih tvari. Vanjski skelet lue stanice epidermisa, dok u stvaraju
vapnenih tjeleca unutarnjeg skeleta sudjeluju
stanice sredinjeg elatinoznog sloja. arnjaci
su evolucijski razvijeniji od spuvi, te se kod njih
pojavljuje organizacija stanica u razliita tkiva.
arnjaci su grabeljivci te love plijen
razliite veliine, od protista pa ak do riba.
Imobilizirani plijen unosi se u gastrovaskularnu upljinu te se tu probavlja pomou enzima
koje isputaju stanice gastrodermisa. arnjaci

imaju sposobnost regeneracije te mogu obnoviti cijelo tijelo iz vrlo malog broja stanica.
Nemaju krvotok, a izmjena plinova je na naelu
difuzije. Razmnoavaju se nespolno ili spolno
isputanjem jajaaca i sperme u vodu te se pri
tome izmjenjuju spolne i nespolne generacije.
Polipi se najee razmno-avaju nespolno, a
meduze spolno. arnjaci imaju razvijen ivani
sustav jednostavnu mreu stanica koje prenose informacije. No ivani sustav arnjaka
nema isto podrijetlo kao i ivani sustav bilateralnih ivotinja. Naime, najnovija istraivanja
DNK potvrdila su da su se njihovi ivani sustavi
razvili neovisno, odnosno da su se ivane stanice tijekom evolucije razvile dva puta, neovisno
jedne o drugima.
arnjaci mogu ivjeti u takozvanim zadrugama, u koje se udruuju s ciljem uinkovitije
zatite i hvatanja hrane.
arnjaci se dijele na etiri razreda:
obrubnjaci (Hydrozoa)
renjaci (Scyphozoa)
kubomeduze (Cubozoa)
koralji (Anthozoa)
Slika 6.
Razmnoavanje arnjaka (Cnidaria).
15
Obrubnjaci (Hydrozoa) obuhvaaju vie od

3000 vrsta, meu kojima i hidre, a pojavljuju se
kao polipi i kao meduze. ive pojedinano, ali i
u kolonijama koje su graene od polipa visokih
3 do 10 cm, poduprtih vanjskim skeletom. ive
preteno u morima, dok se nekoliko vrsta nalazi
i u slatkim vodama. Najpoznatiji predstavnik
ovog razreda jest portugalski ratni brod (Physalia physalis), ije je tijelo zapravo kolonija polipa
koji plutaju, a polipi mogu biti dugi i nekoliko
metara. U Jadranskom je moru do sada opisano
215 vrsta iz ovog razreda.
Pod pojmom meduza najee podrazumijevamo pripadnike razreda Scyphozoa i Cubozoa,
kod kojih je dominantan oblik tijela meduze,
dok se polip pojavljuje samo kao larvalni oblik
tijekom razvoja. Pripadnici razreda Cubozoa
karakteristini su po tome to se pojavljuju kao
mali puzajui polipi i kao meduze kockasta oblika, a ive u tropskim morima. Razred Scyphozoa obuhvaa oko 200 vrsta koje ive iskljuivo
u moru. Najee su promjera od 2 do 40 cm,
no ima i vrsta iji promjer dosee i vie od 2
m. Tipini predstavnici renjaka iz Jadranskog
mora su uati klobuk (Aurelia aurita) i morska
16
mjeseina (Pelagia noctiluca), a opisano je ukupno 11 vrsta.

Najvei razred, Anthozoa, broji vie od 6000
vrsta, a pojavljuju se samo kao polipi i ive u
moru. Ovaj razred ukljuuje koralje i morske
tulipane (anemone). Koralji imaju vanjski karbonatni skelet kojeg izluuju stanice epidermisa
te najee ive u kolonijama. Koraljni grebeni
su mjesta najvee bioloke raznolikosti na zemlji. Tipini koralj Sredozemnog mora je crveni
koralj (Corallium rubrum) kojeg nalazimo na
dubinama od 5 do 200 metara. U Jadranu se
uglavnom nalazi na vanjskim stranama otoka,

i to na podrujima gdje su godinje promjene
temperature i saliniteta male. Obraeni crveni
koralj ima jako visoku komercijalnu vrijednost
i rabi se za izradu nakita. U Hrvatskoj je ta vrsta
zakonom zatiena. Najvaniji predstavnici
morskih anemona u Jadranu su crvena moruzgva (Actinia equina) i smea vlasulja (Anemonia
sulcata). U Jadranskom moru je do sada opisana
ukupno 91 vrsta iz razreda koralja.
Ukupno 14 vrsta arnjaka trenutano je zakonski zatieno u Hrvatskoj.
Slika 7.
Crvena moruzgva (Actinia equina) (ljubaznou G. Saer, Obrt za uzgoj akvarijskih riba i bilja).
17
PLONJACI (koljeno PLATYHELMINTHES)

Plonjaci su prva skupina ivotinja kod kojih
se razvila dvoostrana simetrija tijela. Takoer
su i prva skupina ivotinja kod kojih su ivotne
funkcije organizirane na razini organa i organskih sustava. Skupina plonjaka obuhvaa oko
20 000 vrsta plosnatih crva koji nastanjuju
mora i slatke vode ili ive kao paraziti.
Najstarija poznata vrsta plonjaka identificirana je iz fosila sauvanih u jantaru koji
potjee iz razdoblja eocena.
Tijelo plonjaka je dorzoventralno sploteno.
Pritom razlikujemo dvije simetrine strane
tijela, gornju (dorzalnu) i donju (ventralnu)
povrinu tijela, te se razlikuju prednji i stranji

kraj tijela. Na prednjem dijelu tijela nalazimo
skupinu ivaca koji djeluju kao svojevrstan mozak, te specijalizirane osjetilne regije za svjetlost,
kemijski podraaj i dodir. Razvoj glave na prednjem dijelu tijela nazivamo cefalizacija i prvi
put se pojavljuje kod plonjaka, predstavljajui
jednu od evolucijskih prekretnica. Poput tijela
spuvi i arnjaka, tijelo plonjaka je graeno
od tri sloja tkiva ektoderma, mezoderma i
endoderma, no srednji sloj mezoderm nije
elatinozan kao kod arnjaka, ve je graen od
niza stanica. Iz mezoderma se razvijaju miii
Slika 8.
Veliki ameriki metilj (Fascioloides magna) prisutan kod jelena u Hrvatskoj. (Autor: K. Severin), odrasli metilj dosegne duinu
od oko 10 cm .
18
i organi, a plonjaci su razvili organe za probavu, razmnoavanje, izluivanje te kretanje. Organi se povezuju u organske sustave pa se tako
probavni sustav plonjaka sastoji od drijela i
crijeva, koje zavrava slijepo. Zbog toga hrana
ulazi, a neprobavljeni ostaci izlaze na isti otvor.
Plonjaci nemaju skeletni sustav, sustav za disanje i krvotok, a trakavice nemaju niti probavni
sustav, ve hranjive tvari upijaju izravno putem
kutikule. Plonjaci su dvospolci.
Sistematski plonjake klasificiramo u
sljedee razrede:
1. virnjaci (Turbellaria)
2. metilji (Trematoda) podrazred
jednorodni metilji (Monogea) i podrazred
dvorodni metilji (Digenea)
3. trakavice (Cestoda).
Pripadnici
razreda
Turbellaria
su
slobodnoi-vui plonjaci koji nastanjuju dno
mora ili slatkih voda, a neke su vrste pronaene
i u vlanim umama. Veliina tijela je 0,5 20
mm (iznimno ima vrsta duine i do 60 cm).
Tijelo im je prekriveno trepetljikama. U Hrvatskoj je virnjak Dendrocoelum subterraneum zakonom zatiena vrsta. Pripadnici ostalih razreda
su paraziti te imaju veliko znaenje u humanoj
i veterinarskoj medicini, poput ovjeg metilja
(Fasciola hepatica) ili male psee trakavice
(Echinococcus granulosus). Metilji su obligatni
paraziti, veliine tijela od 0,2 mm do 6 cm. Tijelo
je prilagoeno nametnikom nainu ivota, te
su razvili prianjaljke (siske) i kukice kojima se
prihvate za nositelja. Jednorodni metilji su vanjski nametnici na vodozemcima i ribama. Trakavice su unutranji nametnici, uglavnom u probavnom sustavu kraljenjaka.
19
OBLII (koljeno NEMATODA)

Obli crvi jedna su od najbrojnijih i najrairenijih skupina ivotinja. ive slobodno ili kao
paraziti biljaka, ivotinja i ljudi. Kao i gljive, i
oblii imaju vanu ulogu u razgradnji organskih
tvari u okoliu. Nalazimo ih u svim stanitima, a
u latentnom (mirujuem) obliku mogu preivjeti
i do 30 godina nepovoljnih uvjeta koji ubijaju
sve ostale ivotinje. Tijelo oblia je nitasto i
izdueno, a na presjeku je cilindrinog oblika.
Pretpostavlja se da su oblii evoluirali tijekom razdoblja kambrija, no budui da nisu
graeni od vrstih tkiva, ouvano je vrlo malo
fosilnih ostataka.
Kod oblia se pojavljuje obostrano simetrino
tijelo i cefalizacija, no u njih nalazimo i dvije nove
evolucijske prekretnice pojavu pseudoceloma
i probavnog sustava s otvorima na obje strane
dakle imaju i usta i mar. Kod spuvi, arnjaka
i plonjaka tijelo je graeno od tri sloja stanica koji se naslanjaju jedan na drugi i okruuju
sredinju upljinu. Kod oblia se pojavljuje
pretea prave tjelesne upljine (celom), koji se
zadrao kod svih sloenijih organizama, a njegovu smo vanost opisali u prethodnim poglavljima. Tijelo oblia graeno je od tri sloja stanica, no izmeu unutranjeg i ostalih dvaju slojeva
razvila se upljina koju nazivamo pseudocelom.
Pravi celom razvio se kod viih ivotinja unutar unutarnjeg sloja stanica mezoderma, za
razliku od pseudoceloma koji se razvio izmeu
mezoderma s jedne strane te endoderma i ektoderma s druge strane.
Zbog razvoja mara kod oblia se pojavljuju
dijelovi tijela koji imaju specijaliziranu ulogu u
probavi npr. za mljevenje u manje komadie,
probavu pomou enzima, resorpciju hranjivih
tvari i vode te za izluivanje otpadnih tvari.
Tipian predstavnik oblia, uestao i u

Hrvatskoj, jest trihinela (Trichinella spp.).
Vrste iz ovog roda jesu paraziti koji uzrokuju
zoonozu, invazijsku bolest zajedniku ljudima i
ivotinjama. Najvaniji izvor bolesti za ljude jest
meso domaih i, rjee, divljih svinja, u ijim se
miiima nalazi cista unutar koje je zaahuren
parazit. Nakon konzumiranja mesa invadirane
ivotinje parazit izlazi iz ahure te se u tankom
crijevu razvija i razmnoava. Liinke zatim probijaju stijenku crijeva te se krvlju i limfom raznose tijelom i ciklus zavravaju zaahurene u
miiima.
Danas koljeno Nematoda, zajedno s jo
nekoliko drugih koljena svrstavamo u skupinu
(natkoljeno) koju nazivamo Aschelminthes. Oni
dijele zajednika obiljeja poput pseudoceloma,
tijela obavijenog kutikulom, imaju usta i mar,
uglavnom su mikroskopskih veliina tijela,
odvojenog spola te se smatra da su evolucijski
srodni. Natkoljeno Aschelminthes obuhvaa
sljedea koljena:
- Acanthocephala (kukai)
- Chaetognatha
- Cycliophora
- Gastrotricha (trbodlaci)
- Kamptozoa (stapkoaci)
- Kinorhyncha (bodljoglavci)
- Loricifera
- Nematoda
- Nematomorpha (strunai)
- Priapulida (valjari)
- Rotatoria (kolnjaci).
20
MEKUCI (koljeno MOLLUSCA)

Koljenu mekuaca pripada oko 200 000
vrsta koje imaju mekano tijelo, a nastanjuju
more, slatke vode i kopno. Neki su pripadnici
koljena razvili vrstu ljuturu od kalcijeva karbonata koja obavija mekano tijelo. Iako ljutura
titi tijelo, ona zahtijeva prilagodbu grae tijela
te fiziologije pa u evoluciji koljkaa moemo
pratiti prednosti i mane takve grae.
Neki od najstarijih poznatih fosila viestaninih ivotinja pripadaju upravo mekucima.
Fosili bilateralnih koljkaa potjeu iz razdoblja
kasnog pretkambrija, dok se fosili veine ostalih mekuaca nalaze u razdoblju kambrija. To
su uglavnom fosili malenih organizama, duine
oko 10 mm, dok se vea raznolikost vrsta pojavljuje meu fosilima iz razdoblja ordovicija.
Mekuci su prva skupina ivotinja kod kojih
se razvio celom te se nakon toga zadrao kod
svih ostalih vrsta. ak i kod vrsta kod kojih ce-
Slika 9.
Sipa (Sepia officinalis).
lom nije prisutan u odrasle jedinke, on postoji

tijekom embrionalnog razvoja. Kod mekuaca
celom obavija srce (osrje), lijezde spolne
organe (gonocel) te metanefridij organe za
izluivanje, pretee bubrega (nefrocel).
Tijelo mekuaca sastoji se od glave, stopala (miinog organa koji slui za kretanje) i
utrobne vree koja sadrava unutarnje organe,
a obavijena je platom koji moe izluivati sastojke od kojih nastaje ljutura. Kod mekuaca su
se razvile krge koje slue za razmjenu kisika
i ugljikova dioksida izmeu organizma i vode.
Imaju srce i otvoreni cirkulacijski sustav, to
drugim rijeima znai da se krv dijelom prenosi
krvnim ilama, a dijelom slobodno tee tjelesnom upljinom. Mekuci imaju razvijen ivani
sustav te osjetila poput ticala, oiju i kemoreceptora kojima prate sastav vode. Kod mekuaca se
pojavljuje radula trenica, niz hitinskih zubia
u ustima koji pomau uzimanje hrane. Spol je u

veine vrsta odvojen te se pojavljuje i unutarnja
oplodnja. Liinke mekuaca ive kao dio planktona.
Najvaniji razredi mekuaca su puevi (Gastropoda), koljkai (Bivalvia) i glavonoci (Cephalopoda).
Puevi su najvea i najraznovrsnija skupina
mekuaca. Njihova je ljutura spiralnog oblika,
to je evolucijska prilagodba kojom je ljutura
postala laganija i jednostavnija za kretanje. Stopalo i utrobni dio mogu se u potpunosti uvui
u ljuturu te se otvor zatvara pomou poklopca zvanog operkulum. Imaju razvijenu glavu s
dva ticala, a hrane se vrlo raznoliko biljkama,
ivotinjama, planktonom, mrtvim organskim
materijalom te mogu biti i paraziti. U Hrvatskoj
su do sada opisane 524 vrste Gastropoda, od
ega se ak 31 vrsta smatra ugroenom te su
zakonski zatiene. Neki od tipinih stanovnika
Jadranskog mora su ogrc (Monodonta), priljepak
(Patella) i volak (Murex).
koljkai su vodeni organizmi koji imaju tijelo zatieno s dvije uglavljene ljuture. Veliina
ljuture znatno varira, najmanje vrste duge su
tek 1 cm, dok su neke tropske vrste duge i vie
od 1 m te doseu masu od ak 250 kg (Tridacna
gigas). Stopalo koljkaa je lateralno sploteno
i nemaju razvijenu glavu na raduli. Hrane se
filtriranjem planktona pomou krga. ive u
morima i slatkim vodama, tako da su zakopani
u mekano dno ili tvrdu podlogu, prihvaeni za
podlogu na dnu, odnosno manji broj vrsta ivi
neprihvaen za podlogu i moe se kretati. Neke
vrste koljaka koje ive u stijenama ili koraljima
izluuju kemikalije pomou kojih omekavaju
podlogu koju nastanjuju. U Jadranskom moru
opisano je oko 250 vrsta, a neki od predstavnika
su: kunjka (Arca noae), dagnja (Mytilus galloprovincialis), Jakobova kapica (Pecten jacobaeus),
periska (Pinna nobilis) i kamenica (Ostrea edulis).
21
Do danas je identificirano oko 600 vrsta

glavonoaca, no postoje fosilni ostaci vie od
7000 vrsta koje su tijekom evolucije izumrle.
Prvi poznati glavonoac razvio se prije otprilike 450 milijuna godina. Glavonoci su najvei
beskraljenjaci, te vrste lignji iz roda kolosalne
lignje (Architeuthis) mogu dosei duinu veu
od 15 m. Tijelo je prilagoeno grabeljivom
nainu prehrane te su na glavi razvili krakove s
prianjaljkama i kemoreceptorima. Nisu svi krakovi jednake duine, ve su dva sredinja znatno
dua i namijenjena hvatanju plijena. U usnoj se
upljini nalazi kljun slian papagajskom. Kreu
se kontrakcijom stopala i istiskivanjem vode,
a krakovi su pritom okrenuti prema naprijed,
u smjeru kretanja. Osim toga, lignje se mogu
kretati i unatrag, i to vrlo brzo. Meu ivuim
glavonocima jedino indijska laica (Nautilus
pompilius) ima ljuturu, koja je esta kod fosilnih vrsta. Za razliku od pueva, stopalo indijske laice ne ispunjava cijelu ljuturu, ve samo
prednju komoru. Unutranje komore sadravaju
plin koji slui za vertikalno kretanje. Glavonoci
imaju razvijen ivani sustav i osjetilne organe, koji su meu najnaprednijima meu
beskraljenjacima. Imaju vreicu s pigmentom
koja se izlijeva blizu kraja crijeva i iz mara
mogu ispustiti oblak tamne tekuine. Smatra se
da ona slui za obranu te da alkaloidi onesposobljavaju kemoreceptore grabeljivaca poput
riba, ometajui ih tako u progonu glavonoca.
Osim toga, glavonoci imaju iznimnu sposobnost
mijenjanja boje, ali i teksture koe, to im osim
u kamuflai slui i kao sredstvo meusobne komunikacije. U Jadranu je opisano oko 40 vrsta
glavonoaca, meu kojima su hobotnica (Octopus vulgaris), muzgavac (Eledone moschata),
sipa (Sepia officinalis), lignja (Loligo vulgaris),
lignjun veliki (totan) (Todarodes sagittatus) i
lignjica (Alloteuthis media).
22
Slika 10.
Priljepak (Patella spp.), crni jeinac (Arbacia lixula), rak samac (Pagurus spp.) i koljka kamenica (Ostrea edulis).
23
KOLUTIAVCI (koljeno ANELLIDA)

Kolutiavci su segmentirani crvi koji nastanjuju mora, slatke vode i kopno. Vie od 16
000 identificiranih vrsta podijeljeno je na dva
razreda razred maloekinjaa (Oligocheata) i
razred pojasnika (Clitellata), kojemu pripadaju
podrazredi mnogoekinjai (Policheata) i pijavice (Hirudinea).
Budui da kolutiavci imaju mekano tijelo,
fosilni ostaci predstavnika ovog koljena su rijetki, no danas se smatra da najstariji fosili potjeu
prije otprilike 500 milijuna godina, iz razdoblja
kambrija.
Tijelo kolutiavaca podijeljeno je na jednake

dijelove (segmente ili kolutie) nazvane metamere, koji su linearno poredani uzdu tjelesne
osi. Glava i stranji kraj tijela nisu segmentirani.
Svaki segment tijela sadrava parni celom (lijevi
i desni), a segmenti su meusobno odijeljeni
septama. Kod kolutiavaca je vidljiv daljnji razvoj i specijalizacija probavnog sustava, a pojavljuje se i potpuno zatvoren cirkulacijski sustav.
Segmentacija te razvoj probavnog i cirkulacijskog sustava omoguili su kolutiavcima da narastu dui i deblji od plosnatih i oblih crva.
Slika 11.
Kolutiavci, morski crv (Eunice aphroditois), ljubaznou G. Saer (Obrt za uzgoj akvarijskih riba i bilja).
24
Dananje znanstvene spoznaje pokazuju

da je do podjele tijela na metamere dolo dva
puta u evoluciji, odvojeno kod kolutiavaca i
lankonoaca, te odvojeno kod kraljenjaka.
Smatra se da se ta odlika razvila kao prilagodba
za kretanje.
Maloekinjai nastanjuju slatke vode i kopno, te su dvospolci. Poznato je oko 5000 vrsta
mnogoekinjaa, svi ive u morima i imaju
odvojene spolove. Pijavice uglavnom nastanjuju slatku vodu, dok tek manji broj vrsta ivi u
moru kao paraziti riba. Katkad ih nalazimo i u
tropskim umama. Veina pijavica ivi kao vanjski paraziti te su razvili sisaljke pomou kojih
prianjaju uz kraljenjake i hrane se njihovom
krvlju.
25
LANKONOCI (koljeno ARTHROPODA)

lankonoci su najuspjenija skupina ivotinja. Uspjenost im se oituje u injenici da
su najbrojnija skupina, s obzirom na broj vrsta
i broj jedinki koje nastanjuju kopno, vodu i zrak
te ine vie od tri etvrtine do sada poznatih
ivih i fosilnih organizama.
Smatra se da su se svi lankonoci razvili iz
zajednikog pretka, a najstariji fosili potjeu iz
razdoblja prije oko 550 milijuna godina. Najstariji fosili prvih kopnenih ivotinja pripadaju
upravo predstavnicima lankonoaca i potjeu
iz razdoblja prije otprilike 450 milijuna godina. Evolucija vanjskog kostura, koja je titila
lankonoce od isuivanja te omoguavala
pokretanje unato sili tee, bila je preduvjet
za prelazak ivota iz mora na kopno. U isto to
vrijeme u morima se razvio i najvei poznati
lankonoac, ivotinja slina korpionu duine
oko 2,5 metara.
Zajedniko obiljeje svih lankonoaca jest
obostrano simetrino, segmentirano tijelo
zatieno vanjskim kosturom (egzoskelet), koji
je graen od polisaharida hitina i proteina te
moe biti dodatno uvren molekulama kalcijeva karbonata. Segmenti se mogu spojiti u
specijalizirane dijelove tijela glavu, prsa i
zadak. Na segmente se nadovezuju tjelesni
privjesci koji imaju specijalizirane funkcije poput kretanja, prehrane i kopulacije. Razvijaju se
lankovite noge i poprenoprugasti miii spojeni u miine snopove. lankonoci imaju srce,
no uglavnom nemaju krvne ile, ve krv slobodno tee tjelesnom upljinom (hemocel). Sustav
za disanje razlikuje se kod vodenih i kopnenih
vrsta. Kod sitnijih vodenih vrsta izmjena plinova zbiva se difuzijom, dok rakovima za to slue
krge. Kopnene su vrste razvile trahealni sustav (kukci) ili lepezaste uzdunice (kljetari).
U lankonoaca dolazi do daljnjeg razvoja

ivanog sustava, te se on sastoji od cerebralnog
ganglija smjetenog unutar glave i povezanog
s ganglijima u ostalim dijelovima tijela. Glava
je prilagoena raznolikim nainima prehrane.
Veina pripadnika koljena ima odvojene spolove, a oplodnja je vanjska kod vodenih vrsta,
odnosno unutarnja kod kopnenih.
Budui da koljeno lankonoaca obuhvaa
velik broj raznolikih vrsta, njihova je taksonomska klasifikacija sloena. Najea je podjela
koljena na 16 razreda, koji su grupirani u pet
potkoljena: Trilobitomorpha, Chelicerata, Crustacea, Hexapoda i Myriapoda.
Potkoljeno Trilobitomorpha obuhvaa oko
4000 razliitih fosilnih vrsta, veliine tijela od 3
do 10 cm.
Potkoljeno kljetara (Chelicerata) obuhvaa
razrede koje od ostalih lankonoaca razlikuje nedostatak ticala te razvoj klijeta. Tijelo
se sastoji od glavoprnjaka i trbunog dijela te
imaju etiri para nogu. Tijelo im je prekriveno
osjetilnim dlakama, imaju jednostavne oi, a
pokraj usta nalaze se lirasti organi koji slue
kao kemoreceptori. Najbrojniji razred u ovom
potkoljenu jesu paunjaci (Arachnida). Taj razred obuhvaa oko 60 000 vrsta koje su kopneni grabeljivci, a ukljuuju paukove, tipavce,
krpelje i grinje.
Potkoljeno rakova (Crustacea) karakteriziraju dva para ticala te tijelo podijeljeno na
glavoprnjak i zadak. Na glavi osim dva para ticala imaju i gornju te dvije donje eljusti. Veina
vrsta ivi u slatkim i slanim vodama, a tek 2
3% od oko 75 000 poznatih vrsta ivi na kopnu.
Na povrini tijela imaju osjetne etine za dodir,
a oko usta se nalaze osjetne etine za miris i
okus. Rakovi imaju sloene oi. Graa tijela je
26
vrlo raznolika, te ovo potkoljeno obuhvaa vie

razreda. Najvei red deseteronoci (Decapoda)
obuhvaa oko 10 000 vrsta, meu koje spadaju
plivai (kozice) te puzai (rakovi, kampi i jastozi). Zajedniko obiljeje im je pet pari nogu,
od kojih je prvi par najee preoblien u
klijeta. Kod jastoga i kampa zadnji je koluti
abdomena (uropod) sploten u obliku repa. Kod
rakova je abdomen reduciran i podvuen pod
glavoprnjak. Veina deseteronoaca ivi na
Slika 12.
Sistematska podjela lankonoaca.
dnu, no neke vrste poput kampa mogu plivati.

Najvee potkoljeno lankonoaca su
esteronoci (Hexapoda) (grki est nogu), koje
obuhvaa razred kukaca (Insecta) te razred Entognatha iji predstavnici ne lete. Zajedniko
obiljeje svih Hexapoda je tijelo podijeljeno na
glavu, prsa i zadak, te est nogu na prsima.
Kukci su najbrojniji razred ivotinja uope,
pa je do sada opisano oko milijun vrsta, to je
vie od pola ukupno poznatih vrsta ivih bia.
Pretpostavlja se da postoji jo oko 30 milijuna

neopisanih vrsta kukaca. Kukci su razvili mnoge
prilagodbe koje su im omoguile da nastane doslovno svaki kutak Zemlje. U ekolokom smislu
imaju iznimno vane uloge poput opraivanja
biljaka i sl. Kukci su lankonoci koji imaju vanjski hitinski skelet (egzoskelet), segmentirano
tijelo graeno od glave, prsa i zatka, est pari
nogu, a na glavi imaju sloene oi i dva para ticala. Insekti su jedina skupina beskraljenjaka
koja leti, te vrste koje lete imaju dva ili etiri
para krila. Krila kukaca su duplikatura epiderma koju prekriva kutikula. Kroz krila prolaze uzdunice, ivci i hemolimfa. Usta su
prilagoena nainu prehrane, pa tako razlikujemo usne organe za grizenje, lizanje, bodenje
i sisanje. Noge su takoer prilagoene nainu
prehrane. Razmnoavanje je unutarnje te enke
polau jajaca obavijena vrstom opnom. Ra-
Slika 13.
Gomnar (Pachygrapsus marmoratus).
27
zlikujemo tri tipa razvoja odraslih jedinki iz

jajaaca. Prvi je kad se iz jaja izlegu mladi koji
imaju grau potpuno slinu odraslima i ne prolaze metarmofozu. Nepotpunu metarmofozu
prolaze vrste kod kojih su liinke sline odraslima, no nemaju krila i spolne organe. Kod potpune metamorfoze iz jaja izlazi crvolika liinka
koja nema krila i aktivno se hrani. Zatim pod
kontrolom lijezda s unutranjim luenjem larva prelazi u stadij mirovanja tijekom kojega se
razvija odrasla jedinka. Kukci meusobno komuniciraju putem kemijskih (feromoni), vizualnih ili zvunih signala. Kod nekih redova kukaca
razvila se socijalna organizacija te razliiti oblici
odraslih jedinki ive u kolonijama.
Potkoljeno stonoga (Myriapoda) obuhvaa
kolutiave ivotinje koje na svakom kolutiu
imaju jedan ili dva para nogu, a zbroj kolutia
uvijek je neparan.
28
BODLJIKAI (koljeno ECHINODERMATA)

Bodljikai su sesilne morske ivotinje koje
obiljeava radijalno simetrino tijelo nainjeno
od pet dijelova. Radijalna simetrija razvila se kao
prilagodba na sesilni i polu-sesilni nain ivota.
Bodljikai imaju unutarnji skelet s brojnim trnovitim i bodljikavim nastavcima razliita oblika.
Naziv su dobili upravo po karbonatnim bodljikama koje se u veine vrsta nalaze na povrini
tijela, a dio su unutarnjeg kostura. Takoer, pripadnici ovog koljena dijele jedinstveni vodoilni
(ambulakralni) sustav provoenja vode kroz
tijelo, sa svrhom pomoi pri kretanju, prehrani,
primanju podraaja i razmjeni plinova. Oplodnja je vanjska, a liinka postaje dio planktona.
Liinke bodljikaa imaju obostrano simetrino
tijelo te plivaju, da bi nakon metamorfoze tijelo
Slika 14.
Crni jeinac (Arbacia lixula).
postalo radijalno simetrino. Bodljikai su prva

skupina ivotinja kod kojih se pojavljuje deuterostomija.
Danas je poznato vie od 6600 vrsta ivuih
bodljikaa te gotovo 13 000 fosilnih vrsta. ivue
vrste potjeu iz razdoblja ranog ordovicija, dok
su vrste koje su evoluirale tijekom razdoblja
kambrija uglavnom izumrle tijekom kasnog paleozoika.
Razredu zvjezdaa (Stelleroidea) pripadaju ivotinje ije se tijelo sastoji od sredinjeg
diska i pokretnih zvjezdastih izdanaka. Najvei
broj vrsta poznatih javnosti pripada podrazredu Asteroidea koji ukljuuje morske zvijezde.
Tijelo morskih zvijezda ima od 12 do 24 cm u
promjeru, te su izrazitih boja poput crvene,
naranaste ili plave. Veinom su grabeljivci ili

strvinari, hrane se koljkaima, rakovima ili pak
drugim vrstama bodljikaa, koje gutaju cijele ili
ih djelomino probavljaju izvan tijela. U Jadranskom su moru poznate 24 vrste.
Predstavnici razreda jeinaca (Echinoidea)
imaju okruglo ili diskoidalno tijelo, obavijeno vrstom karbonatnom ovojnicom te imaju
pokretne bodljike. Bodljike mogu biti jako duge
i u nekih vrsta izluivati i otrove. Jeinci ive na
vrstom ili pjeskovitom morskom dnu. Usta su
okrenuta prema dolje, a hrane se strvinama ili
Slika 15.
Trp (Holothuroidea).
29
organskim esticama s dna.

Trpovi (Holothuroidea) imaju izdueno tijelo bez krakova, a bodljike su mikroskopske
veliine. Tijelo je dugo od 6 do 30 cm, crnosmee ili bijele boje. U Jadranu je opisano 25
vrsta.
Stapari (morski ljiljani) (Crinoidea) jedini
su ivui predstavnici bodljikaa kod kojih su
usta okrenuta prema gore. Hrane se planktonom
i nastanjuju vee dubine. U Jadranu su prisutne
dvije vrste.
30
BESKRALJENJACI MEDITERANSKOG EKOSUSTAVA

U Hrvatskoj je do sada opisano vie od 17
500 vrsta morskih i kopnenih beskraljenjaka,
no pretpostavlja se da je zbog slabe istraenosti
stvaran broj daleko vei te da se kree oko 55
000. Osnovni je problem nedostatak strunjaka
koji se bave sistematikom beskraljenjaka pa
za mnoge skupine ima iznimno malo podataka.
Meu beskraljenjacima je opisano preko 700
endema, od kojih je najvie meu puevima i rakovima.
O ugroenosti pojedinih svojti teko je
govoriti upravo zbog premalo podataka.
Najugroenije su vrste vezane uz istu vodu,
poput vretenaca, spuvi, mekuaca, pijavica
i vodenih pueva. Na kopnu su najugroenije
vrste vezane uz odreena stanita poput movara, cretova, crnogorinih uma ili
pjeanih tala. Beskraljenjaci su uglavnom
ugroeni neizravno, kao posljedica intenzivne
poljoprivrede, stoarenja, sjee uma, industrijskih oneienja, dok je izravno ugroavanje

lovom i krivolovom znatno rjee. Lov u komercijalne svrhe je, prije zakonske zatite, imao izravan utjecaj na koljke, jestive pueve, rijene
rakove i pijavice.
Mediteranski sustav i Jadransko more dugi
su niz godina pod jakim utjecajem ljudskih aktivnosti, to se oituje i u biolokoj raznolikosti beskraljenjaka. U Jadranskom je moru do
sada opisano oko 5500 vrsta beskraljenjaka,
a ugroenima se mogu smatrati sve vrste ija
su stanita pod utjecajem gospodarskog izlovljavanja koje je vee od prirodnih mogunosti
obnavljanja populacija. Zbog nedovoljnog poznavanja faune morskog dna opasnost od izumiranja pojedinih vrsta vjerojatno je i vea nego
to je to zabiljeeno u postojeoj literaturi.
31
SVITKOVCI (koljeno CHORDATA)

Svitkovci su skupina ivotinja koja dijeli
zajednikog pretka, a odreuje ih struktura
koja se naziva svitak (notochord ili chorda dorsalis). To je vezivnotkivni pruti koji se razvija
dorzalno od crijeva, a ventralno od sredinjega
ivanog sustava te se prua kroz cijelo tijelo
osiguravajui mu potporu. Taj je pruti pretea
za razvoj kraljenice. Osim njega, obiljeja svitkovaca jesu razvoj neuralne cijevi i krnih brazda. Iz neuralne cijevi razvija se sredinji ivani
sustav, dok su krne brazde pretea plua. Kod
kraljenjaka se iz spomenutog prutia razvila
kraljenica graena od kraljeaka, a na prednjem se kraju razvila lubanja. Unutar lubanje
smjeten je mozak, a unutar kraljeaka lena
modina, i oni ine sredinji ivani sustav.
Ostala obiljeja zajednika svim svitkovcima
jesu: obostrano simetrino tijelo, razvoj iz tri
zametna listia, celom, rep koji se protee iza
mara, srce sa zatvorenim arterijskim i venskim sustavom, potpuno razvijen probavni sustav s ustima i marom, unutranji kostur graen
od vezivnog tkiva, hrskavice ili kosti, odnosno
Slika 16.
Graa kopljae (Branchiostoma lanceolatum).
kombinacije navedenih tkiva. Sva ta obiljeja

svitkovci imaju ili tijekom embrionalnog razvoja ili kao odrasle jedinke.
Danas se pretpostavlja da su se svitkovci
pojavili tijekom razdoblja kambrija, a najstariji
poznati fosil datira iz razdoblja prije 525 milijuna godina.
U svitkovce spadaju platenjaci (Urochordata) kod kojih se u veine vrsta svitak pojavljuje samo tijekom embrionalnog razvoja, Cephalochordata (predstavnici su kopljae) te
kraljenjaci (Vertebrata).
Kraljenjake dijelimo na sljedee razrede:
Krunouste (Cyclostomata)
Oklopnice (Placodermi)
Hrskavinjae (Chondrichthyes)
Kotunjae (Osteichthyes)
Vodozemci (Amphibia)
Gmazovi (Reptilia)
Ptice (Aves)
Sisavci (Mammalia).
32
RIBE (nadrazred PISCES)
Zrakoperke
Sljepulje i paklare
Hrskavinjae
Beseljusnice
eljusnice
Krunouste
Ribe
Slika 17.
Sistematska podjela ivuih riba.
Kotunjae
Dvodihalice
Resoperke
Mnogoperke
Himere
titonoe
Morski psi i
rae
kapilare, dok ugljikov dioksid izlazi iz kapilara.

Ribe su hladnokrvne ivotinje (ektotermne), to
znai da je temperatura tijela manje-vie jednaka temperaturi vode u kojoj se nalaze. Iznimku
ine neke vrste morskih pasa koje nastanjuju
vrlo hladna mora te mogu odrati neto viu
temperaturu od okoline. Kod veine riba oplodnja je vanjska i mladi se legu iz jaja. No, kod
nekih se vrsta pojavljuje i unutarnja oplodnja te
enke raaju ive mlade.
Ribe su prvi kraljenjaci koji su se pojavili
na Zemlji i ujedno predstavljaju najveu skupinu kraljenjaka. Prve ribe pojavile su se prije
vie od 500 milijuna godina, a najvjerojatnije su
evoluirale iz beskraljenjaka koji su imali mekano tijelo i hranili se filtriranjem. Slino kao i
dananje ribe iz razreda krunoustih (Cyclostomata), prve ribe nisu imale eljust, ve su imale
okrugla mesnata usta. Prve ribe s pokretnim
eljustima te prve ivotinje s eljustima uope
Novozrakoperke
etiri razreda akvatinih kraljenjaka

ujedinjujemo u nadrazred ribe (Pisces). Do danas je poznato oko 30 000 vrsta riba. Zajednike
su im prilagodbe ivotu u vodi aerodinamino
vretenasto tijelo bez udova, prekriveno ljuskama razliite grae i oblika. Da bi se trenje svelo
na najmanju moguu mjeru, tijelo je sluzavo. Na
tijelu riba razlikujemo parne i neparne peraje,
koje slue za pokretanje, stabilnost i kormilarenje. Parne su prsne i trbune, a neparne lena,
podrepna i repna peraja. Broj neparnih peraja
varira, pa tako primjerice lenih peraja moe
biti od jedna do tri, a podrepnih jedna ili dvije. Ribe diu pomou krga, smjetenih s obje
strane tijela iza usta. krge se sastoje od kotane
ili hrskavine osnove koja podupire resasto
tkivo proeto mreom kapilara. Uloga resica je
poveanje povrine preko koje se izmjenjuju
plinovi. Voda ulazi u krge kroz usta te prolaskom preko krga kisik otopljen u vodi ulazi u
Mesoperke
pojavile su se prije otprilike 400 milijuna godina. eljusti su se razvile iz prednjih krnih lukova, a njihov je razvoj omoguio raznovrsniju
prehranu i naseljavanje razliitih ekolokih nia,
te samim time i daljnju evoluciju. Oklopnice
(Placodermi) su izumrla skupina riba, koje su
evolucijski vane jer se kod njih prvi put razvija
eljust. Tijelo im je bilo prekriveno kotanim
oklopom.
Temeljna sistematska podjela riba je na dvije
skupine ribe beeljusnice i ribe eljusnice.
Krunouste (Cyclostomata) su ribe koje nemaju eljust, ve na glavi imaju razvijenu okruglu
sisku i malene ronate zubie. Hrane se parazitiranjem na drugim ribama ili ive kao strvinari.
Tijelo im je poduprto hrskavinim svitkom, a
koa im nije pokrivena ljuskama. U ovaj razred
ubrajamo oko 70 vrsta sljepulja (Mixinoidea) i
oko 40 vrsta paklara (Petromyzontoidea).
Hrskavinjae (Chondrichthyes) su razred
riba koje imaju eljust, unutarnji kostur im je
graen od savitljive hrskavice, nemaju plua niti
plivai mjehur. Tijelo im je prekriveno zubastim
(plakoidnim) ljuskama koje su graom jako
sline zubima. Zbog tih ljusaka tijelo im je na
opip otro poput brusnog papira. Hrskavinjae
imaju parne peraje, no one nisu pokretne ve
se hrskavinjae kreu pomou repa i uvijanjem tijela. Nemaju poklopce na krgama te
imaju pet do sedam pari krnih otvora (pukotina). Svaki otvor pripada jednoj krnoj komori s dvjema polukrgama, osim zadnje koja
ima jednu polukrgu. Kod veine hrskavinjaa
voda ulazi na usta i izlazi pasivno preko krga te
moraju stalno plivati da bi odravale cirkulaciju.
Zaustavljeni se primjerci mogu uguiti. Tek manji dio vrsta moe disati neovisno o plivanju. Sve
hrskavinjae su mesoderi, hrane se filtriranjem
planktona ili love druge ribe, beskraljenjake i
katkad sisavce. Kod vrsta koje se hrane filtriranjem planktona, zubi su smanjeni, a izdanci na
krnim lukovima razvijeni su u organe kojima
poput sita prosijavaju vodu i skupljaju plankton. Hrskavinjae detektiraju aktivnost plijena
33
pomou elektroreceptora smjetenih na glavi

te neke imaju i bonu prugu kojom registriraju
vibracije. Oplodnja je unutarnja, a neke vrste
raaju ive mlade. Hrskavinjae su preteno
morske ribe, iako se nekoliko vrsta prilagodilo
ivotu u slatkim vodama. Neke od njih mogu
ivjeti i u slanoj i u slatkoj vodi, poput morskog
psa bika koji zna ulaziti duboko u rijene sustave. Hrskavinjaama pripadaju morski psi,
rae i skupina dubokomorskih riba nazvanih
cjevoglavke. Rae su razvile dorzo-ventralno
sploteno tijelo koje je prilagodba za ivot na
morskom dnu. Morski psi su, nasuprot tomu,
grabeljivci izrazito hidrodinaminog tijela
poput torpeda, opremljeni snanim eljustima s
nekoliko redova zuba.
Razred kotunjaa (Osteichthyes) obuhvaa
vrste koje imaju kotani skelet, koji je lagan, ali
snaan. Tijelo im je prekriveno tanjim ljuskama,
peraje su pomine te je rep simetrian. Imaju jedan zajedniki krni otvor poklopljen krnim
poklopcem (operculum), te imaju pet krnih
lukova. krne koice potpomau u otvaranju
usta i reguliranju unosa vode, dok krni poklopac kontrolira protok prema van pa kotunjae
za razliku od veine hrskavinjaa mogu disati i
dok miruju. Kotunjae imaju plivai mjehur ili
jednostavna plua. Plivai mjehur je hidrostatski organ koji ribama omoguava neutralno plutanje na razliitim dubinama. Plivai mjehur i
plua su homologni organi. Kod riba kotunjaa
prvi se put u evoluciji pojavljuje potpuno zatvoren sustav cirkulacije krvi te se nastoji u potpunosti odvojiti arterijska od venske krvi. Srce
riba graeno je od jedne klijetke i jedne pretklijetke. Oplodnja je kod veine vrsta vanjska.
Ribe primaju vanjske podraaje putem bone
pruge koja se protee cijelom bonom stranom
tijela od glave do repne peraje. Bona pruga
sastoji se od uske cjevice ispunjene sa sluzi,
a prekrivena je promijenjenim ljuskama koje
imaju otvor. Kod riba koje nemaju ljuske, pore
bone pruge jasno su vidljive na koi i esto su
svjetlije ili tamnije obojene.
34
Razred je vrlo brojan i ukljuuje vie od

23 000 vrsta sistematiziranih u 437 porodica. Najvanija je podjela na dva podrazreda
mesoperke (Sarcopterygii) te zrakoperke (Actinopterygii). Mesoperke imaju peraje poduprte
renjevima mesa, dok su kod zrakoperki peraje
poduprte kotanim nastavcima. Zrakoperke
su razvile obiljeja koja ih ine uspjenijim
plivaima, kao to su tanje ljuske, simetrian rep
te pokretnije peraje.
Zrakoperke dijelimo na:
- primitivne zrakoperke
- kotanojezinjae
- tarpone i jegulje
- sleeve i srodnike
- somove i srodnike
- losose i srodnike
- zmijozube i srodnike
- aboglave i srodnike
- bakalare i udiarke
- tvrdoperke.
U Jadranskom moru do sada je opisano oko 350 vrsta kotunjaa i oko 50 vrsta
Slika 18.
Riba fratar (Diplodus vulgaris).
hrskavinjaa. Jadran je brojem vrsta bogato

more, no po gustoi je siromano. Najveu biomasu ine male vrste plave ribe (srdela, papalina, inun). Jadransko more jedno je od najproduktivnijih, ali i najsnanije iskoritavanih
podruja Mediterana te se moe rei da je
pretjerano lovljeno more. Osim pretjeranog
izlova, tetan utjecaj na bioraznolikost Jadrana
ima i oneienost. Taj je utjecaj osobito vidljiv
uz vea urbana i industrijska sredita. Ljudske
aktivnosti poput graevinskih radova, nasipavanja ili odlaganja otpada stalna su opasnost za
ivotne zajednice, posebice u pliim dijelovima
mora uz obalu. U pliem moru ovjek najvie
ugroava sloene zajednice fotofilnih alga, dok
su na veim dubinama najugroenije zajednice
detritusnih dna te zbog utjecaja koarenja zajednice muljevitog dna. Unoenje tropske zelene alge kaulerpe u Sredozemno more takoer
ugroava bioloku raznolikost Jadrana.
Na Crvenom popisu ugroenih vrsta morskih riba Hrvatske nalaze se 123 vrste ili gotovo
28% od svih vrsta zabiljeenih u Jadranskom
moru.
35
VODOZEMCI (razred AMPHIBIA)

Vodozemci su razred kraljenjaka iji naziv
amphibia (od grkih rijei amphi dvostruk; i
bios ivot), ve sam po sebi jasno oznaava njihovu neodvojivost od vode. Pri tome povezanost
s vodom moe biti toliko velika da u njoj provode
itav ivot, neto manja kada u vodi provode
samo odreeni dio ivota, ili pak toliko mala da
im je dovoljna i mala lokvica vode u listovima
drvea kako bi se razmnoavali. Vodozemci danas broje oko 2500 razliitih vrsta. U Republici
Hrvatskoj prema dostupnim podacima ivi 19
vrsta vodozemaca.
Prema trenutanim podacima (nalazima),
najstariji poznati vodozemac bio je Elginerpeton iz razdoblja kasnoga devona (prije oko 368
milijuna godina), a slijedi ga, vrlo blizu, znatno
poznatiji fosil otkriven na Grenlandu, Ichtyostega (isto razdoblje, prije oko 363 milijuna
godina). Tijekom paleozoika pojavljuje se itav
niz razliitih vrsta vodozemaca, da bi se prve
vrste, sline dananjim abama, krastaama i
Slika 19.
Sistematska podjela vodozemaca.
dadevnjacima, pojavile tek tijekom razdoblja

jure. Fosili beznoaca znatno su rjei te se najstariji pojavljuje tek u razdoblju kenozoika (prije
60-tak milijuna godina. Dananji vodozemci pripadaju podrazredu Lissamphibia te dolaze kao
beznoci (rovai, Gymnophiona), repai (Urodela ili Caudata) i bezrepci (Anura ili Salientia). Iako su noge bile uinkovitije sredstvo kretanja na kopnu u odnosu na peraje, neuinkovit
poloaj nogu postrance od tijela zahtijevao je
znatnu koliinu energije i kisika. Da bi osigurali
navedene potrebe, vodozemci imaju velik apetit,
a fosilni dokazi pokazuju i da su ve na samim
poecima imali dobro razvijena plua i zrane
vreice. Nedostatak nepokretnog prsnog koa
u procesu disanja nadoknaivali su unosom dodatnih koliina zraka prilikom gutanja. Konano,
da bi pospjeili uinkovitost dinog sustava,
osim resorpcijske uloge koe tu je i pokuaj razdvajanja arterijske i venske krvi, koji e postati
potpun tek kod krokodila, ptica i sisavaca.
36
Slika 20.
Razvoj vodozemaca iz riba.
Vodozemci imaju itav niz specifinih osobitosti. Jedna od njih je vrlo tanka koa, koju velik
broj sluznih lijezda odrava trajno vlanom.
Niti jedna vrsta vodozemaca nema perje, dlaku
ili ljuske koje bi prekrivale kou, zbog ega je
ona podlona isuivanju i temperaturnim promjenama. No, s druge strane, koa vodozemaca
ima vanu ulogu u disanju svih vrsta, a u nekih
ak u potpunosti zamjenjuje ulogu plua kojih
niti nema (Plethodontidae). Disanje je mogue
zahvaljujui injenici da je epidermis vrlo tanak
i vlaan (velik broj sluznih lijezda), a dermis
znatno prokrvljen. Druga vana uloga koe je u
resorpciji vode. Ta je funkcija toliko izraena da
vodozemci ne moraju piti ak niti na podrujima
gdje je zadravanje vode na tlu rijetko. Za zadovoljavanje potreba organizma tako je dostatno
upijanje vlage iz okolia ili vlanog tla. S druge
strane velika mo resorpcije putem tanke koe
ima i svoje negativne strane, poput primjerice
velike osjetljivosti vodozemaca na otrove i mineralna gnojiva u okoliu. S druge strane, iako
je koa vodozemaca vrlo tanka, ipak taj tanak
oronjali sloj donekle spreava gubitak vode. S
obzirom na to da je veina vodozemaca malena
i sporo se kree, jedan dio njih razvio je otrove
koji se izluuju sa sluzi na kou. Katkad to i
nije izravno otrov dotinoga vodozemca, ve

razliitog broja bakterija koje na njemu ive.
Kako bi vodozemci sprijeili da njihov otrov
pone djelovati tek nakon to ih grabeljivac
pojede, razvili su razliite mehanizme upozoravanja u obliku jarkih i jasno vidljivih boja,
bez pokuaja prikrivanja. Kostur vodozemaca
slian je kosturu ostalih kraljenjaka s razlikom da imaju znatno lake kosti. Pritom udio
hrskavinih i kotanih elemenata varira u ovisnosti o rodu vodozemaca. Tako, primjerice,
abe i krastae imaju vei udio kotanog tkiva
u odnosu na repae iji je kostur graen veim
dijelom od hrskavice (ivot u vodi). Beznoci, s
druge strane, s obzirom na to da vei dio vremena provode ispod povrine tla, imaju vrste,
jake lubanje za probijanje podzemnih kanala.
Pri kretanju se noge vodozemaca tek neznatno
podiu od tla te je njihovo pomicanje preteno
horizontalno, pri emu su najveim dijelom
tri noge uvijek na tlu podravajui tijelo. Srce
vodozemaca sastoji se od tri komore, dvije
pretklijetke i jedne klijetke ime se postie
bre cirkuliranje (vei tlak) arterijske krvi. Iako
srce sadrava samo jednu klijetku, ipak je arterijski i venski krvotok veim dijelom odvojen
zahvaljujui razliitom vremenu ulaska krvi iz
37
Slika 21.
Prikaz naina pomicanja nogu prigodom kretanja vodozemca.
lijeve i desne pretklijetke. Probavni, mokrani

i spolni sustav zavravaju zajednikim otvorom, kloakom ili neisnicom. Sljedea, dosta
upeatljiva osobitost jest preobrazba. Naime,
veina vodozemaca tijekom svoga odrastanja
prolazi takozvanu fazu preobrazbe, kada od larvalnog oblika postaju pravi odrasli vodozemac.
To je tono u veini sluajeva, ali postoje i primjeri vrsta koje doivotno ostaju u stadiju liinke
te su neprekidno vezani za vodu. Klasian, i
nama blizak primjer jest ovjeja ribica (Proteus anguinus). Ona zadrava vanjske krge tijekom cijeloga ivota i kao takva dosee spolnu
zrelost i pari se. Takvo se stanje naziva neotenija. Inae, promjena tijekom preobrazbe ne
ukljuuje samo vanjski izgled, ve i unutranje
promjene poput sustava izmjene kisika u krvi.
Od osjetila vodozemci imaju dobro razvijen
osjet putem koe i bone pruge, a vibracije u
okolini primaju i putem nogu. Vid je razvijen
u ovisnosti o nainu ivota, tako da pojedine
vrste imaju izvrstan vid (danju ili nou), a neke
gotovo da niti nemaju oi. Veina vodozemaca
razmjerno je malena, a u svjetskim okvirima
najvei je repa iz Kine, golemi tur, koji moe
narasti u duinu od 1,8 m.
Vodozemci na podruju Mediterana

Na podruju cijelog Mediterana prisutno je
stotinjak vrsta vodozemaca, od kojih je oko 25%
ugroeno. Prema herpetologu Radovanoviu,
u Hrvatskoj postoje tri herpetoloki razliita
podruja: panonsko podruje, planinsko
podruje i mediteransko podruje Jadrana. U
planinskom ili dinarskom podruju u prosjeku pronalazimo 11 vrsta vodozemaca. Od
toga je za podruje Uke i iarije do Potaka
iznad Knina potrebno izdvojiti planinski
dadevnjak (Salamandra atra), a za podruje
Primorja lombardijsku abu (Rana latastei) kao
karakteristine vrste. Podruje Dalmacije neto
je siromanije vodozemcima te broji svega deset vrsta. U izvjeu o kartiranju faune Dalmacije, s naglaskom na otok Pag, estuarij rijeke
Krke, otok Vis i puinske otoke, otok Mljet i tok
rijeke Cetine kao prioritetna podruja, nalazi
se iznimno malen broj utvrenih vrsta vodozemaca. Tako su, primjerice, na Pagu svega tri
vrste (znaajan je nalaz sve ugroenije obine
gatalinke, Hyla arborea i zelene krastae, Bufo
viridis), na podruju ua rijeke Krke pet vrsta
(ukljuivi i sve rjeu smeu umsku abu, Rana
dalmatina), u dolini rijeke Cetine osam vrsta, na
Vikom otoju jedna vrsta te na otoku Mljetu
38
Slika 22.
Dadevnjak (Salamandra salamandra).
dvije vrste (i sve ugroenija zelena krastaa).

Na otoku Palagrui autori nisu potvrdili prisutnost vodozemaca. Na Kornatskom otoju, kao i
na Lastovu, ivi samo jedna vrsta vodozemaca,
zelena krastaa. S druge strane, Cres je sa svojim stanitem daleko povoljniji i nastanjuje ga
ak sedam vrsta vodozemaca. Uz rijeku Cetinu
ouvan je i dio izvora u ijim se podzemnim
vodama nalazi vana populacija ovjeje ribice
(Proteus anguinus). Detaljniji opis stanja vodozemaca nalazimo u izvjeu o fauni Vranskog
jezera, gdje je utvreno osam vrsta iz rodova
Anura i Caudata, i to: areni dadevnjak (Salamandra salamandra), mali vodenjak (Triturus
vulgaris), smea krastaa (Bufo bufo), zelena
krastaa, uti muka (Bombina variegata),
obina gatalinka, umska smea aba i velika
zelena aba (Pelophylax ridibunda). Ujedno je
podvrsta dalmatinski uti muka (Bombina
variegata kolombatovici) i endemina svojta
Dalmacije. Hrvatski endem je i podvrsta malog

vodenjaka, koji se osim na Vranskom jezeru jo
nalazi u vrlo uskom podruju oko Zadra.
Status vodozemaca u Republici Hrvatskoj

Vodozemci su, openito gledano, u svjetskim
razmjerima ugroen razred pa tako ni Hrvatska nije iznimka. Sve poznate vrste vodozemaca
u nas su zatiene Zakonom o zatiti prirode
(vidi Crvenu knjigu ugroenih vodozemaca
i gmazova Hrvatske). Razlozi ugroenosti su
mnogostruki, poput unitavanja i fragmentacije stanita, introdukcije alohtonih vrsta i
posljedine izravne ugroze putem predacije
ili pak neizravne ugroze putem konkurencije
u ishrani ili koritenju stanita, oneienja
okolia ili pak promjena u reimu voda. Za migracijske vrste stradavanje na prometnicama
predstavlja znaajan dio smrtnosti. Konano,
globalne klimatske promjene i poveana pro-
39
Slika 23.
Zelena aba (Rana esculenta).
pusnost ozona za UV-zrake takoer se smatraju vanim imbenikom ugroze vodozemaca. U

svrhu ouvanja vodozemaca nuan je preduvjet
izobrazba puanstva i svoenje tetnih utjecaja
poput hvatanja i usmrivanja vodozemaca, degradacije i oneienja stanita (posebice voda)
na najmanju moguu razinu te potpuna zabrana
isputanja nezaviajnih vrsta u prirodu (donedavni kuni ljubimci). S obzirom na osjetljivost

na promjene u okoliu, vodozemce se esto
opisuje kao indikatorske vrste.
40
GMAZOVI (razred REPTILIA)
Premosnici
Gmazovi
Slika 24.
Sistematska podjela gmazova. Ukljuivo i izumrle (Ornitischia, Saurischia i Terapoda).
Ljuskai
Terapoda
ni danas nije sasvim poznat budui da je jo

uvijek otvorena mogunost pronalaska starijih
dokaza. Ipak, meu prvima je svakako Gephyrostegus, mali, guterima slian gmaz iz skupine
diapsida pronaen na podruju eke Republike. U daljnjem razvoju prvi gmaz sa samo
pet prstiju na nogama bio je Pederpes finneyae,
gmaz koji je narastao do 1 m. Morfoloke osobitosti prvih gmazova bile su vrlo sline vodozemcima, a ukljuivale su kratke noge poloene jako
postrance. Prema osobitostima lubanje, gmazove je bilo mogue kategorizirati kao anapside (bez otvora u sljepoonom prostoru, ali s
produetkom zatiljne kosti), sinapside (jedan
vei otvor smjeten u sredini sljepoone regije,
gmazovi slini sisavcima), euriapside (mali otvor smjeten u gornjem dijelu sljepoone kosti,
izumrli plesiosaur i dr.) i diapside (dva otvora na
sljepoonoj kosti). Uloga otvora na sljepoonoj
kosti jest da osiguraju dodatni prihvat eljusnih
Ornitischia
Krokodili
Kornjae
Saurischia
Gmazovi (Reptilia) su razred hladnokrvnih

kraljenjaka, koji od neko dominantne vrste na
Zemlji danas broje svega etiri reda: kornjae
(Testudines), ljuskae (Squamata), krokodile
(Crocodilia) i premosnike (Sphenodontidae).
Na temelju anatomskih osobitosti, postojanja
jednoga ili dvaju otvora postrance na lubanji
(sljepoona regija) gmazovi se danas dodatno dijele na anapside i diapside. S izuzetkom
kornjaa, svi ostali poznati ivui gmazovi ubrajaju se u diapside. U Republici Hrvatskoj danas
nalazimo 39 vrsta gmazova.
Prvi gmazovi pojavili su se na Zemlji najvjerojatnije tijekom razdoblja gornjeg karbona,
prije oko 350 milijuna godina. S obzirom na to da
jo uvijek traju rasprave o tome iz koje skupine
tono potjeu gmazovi, odnosno iz koje potjeu
sisavci, neemo se u ovome dijelu uputati u
opisivanje poznatih teorija. Takoer, toan podatak o najstarijem fosilu iz razreda gmazova
miia i na taj nain omogue jae i bre zatvaranje eljusti. Svi euriapsidi danas su izumrle vrste. Pojava otvora na lubanji za razliku od,
primjerice, potpunih lubanja vodozemaca, zamjetan je razvojni trend (iskljuivo neke vrste
rovaa koji su zadrali cjelovitu lubanju), namijenjen smanjenju mase lubanje i otvaranju dodatnih prostora za prihvat miia. No, vjerojatno
su najvanije promjene vezane za promjene
u klimatskim prilikama, a ukljuuju ljuskama
prekrivenu suhu kou, jaja s tvrdom ljuskom,
promjene u dinom sustavu i smjetanje nogu
vie okomito ispod tijela. Gledajui prema skupinama, primitivni gmazovi dali su ishodite
za razvoj terapsida (gmazovi slini sisavcima),
ihtiosaure, tekodonte (ptice, dinosauri, pterosauri i krokodili), zmije i gutere te kornjae.
Razdoblje procvata gmazova, dominacija i irenje u sve ekoloke nie trajalo je gotovo 150
milijuna godina, a zavreno je jednim od est
velikih izumiranja, izumiranjem krajem razdoblja krede.
Kako je i ranije reeno, u odnosu na ve inovativne vodozemce gmazovi su razvili itav niz
novih osobitosti koje su im omoguile uinkovito
naseljavanje kopna unato intenzivnim klimats-
Slika 25.
Podjela gmazova prema otvorima na lubanji.
41
kim i klimi pridruenim promjenama (porast

temperature, smanjenje relativne vlage zraka,
promjena vegetacije). Noge poloene postrance,
ali ne u tolikom stupnju kao kod vodozemaca,
omoguile su bre i izdrljivije kretanje izvan
vode. Osim toga, u nastalim uvjetima ivota od
vitalne je vanosti bilo svako zadravanje vode,
tako da su gmazovi razvili suhu kou prekrivenu ljuskama. Za razliku od prethodnih razreda
gmazovi imaju svega nekoliko konih lijezda.
Time je gubitak tekuine putem koe smanjen na najmanju moguu mjeru. Iako pozitivna
promjena, spomenuta graa koe imala je i
nedostatke, ponajprije u sposobnosti izmjene
plinova i na taj nain sudjelovanju u disanju.
Kako bi se nadoknadila koliina plinova izmijenjena preko koe, gmazovi su razvili uinkovitija
plua s veom povrinom za izmjenu plinova.
Osim toga, pokretljiv prsni ko omoguava
ulazak veih koliina zraka u plua. Konano, u
potpunosti odvojen sustav transporta arterijske
i venske krvi kod krokodila omoguava i bolju
iskoristivost kisika. Gmazovi su, kao i prethodni razredi, hladnokrvna bia ija tjelesna temperatura ovisi o temperaturi okolia. Ipak, pojedine vrste uspijevaju zadrati neznatno viu
42
temperaturu tijela u odnosu na temperaturu

okolia. Osim navedenoga, gmazovi su se jo
vie oslobodili povezanosti s vodom za potrebe
razmnoavanja. To je bilo mogue zbog dvije
inovacije. Prva je spolni organ mujaka (penis)
koji omoguava unos spermija izravno u enku,
a ne u okolnu vodu. Druga je inovacija jaje s
tvrdom ljuskom koja u sebi ima vlastiti bazen
s vodom (amnion), umanjak kao izvor hrane,
halaze za osiguravanje poloaja te ovojnicu za
spreavanje isuivanja. Korak dalje otili su i
odreeni izumrli gmazovi, ali i danas ivui
poput nekih zmija, koje jaje itav embrionalni
razvoj zadravaju unutar vlastitoga tijela te u
konanici raaju ive mlade. Od izumrlih vrsta
spektakularan primjer je ihtiosaur, gmaz slian
dupinima, koji je ivio iskljuivo u vodi, disao
pluima te raao ive mlade. Fosil ihtiosaura
tijekom poroaja ivopisno doarava ivot ovih
razvijenih gmazova. I danas meu ivuim gmazovima postoje izrazito veliki primjerci, poput
sedmopruge usminjae, nilskoga ili morskog
Slika 26.
Barska kornjaa (Emys orbicularis).
krokodila, komodo varana, mreastog pitona ili

pak anakonde.
Gmazovi na podruju Mediterana

Uvaavajui klimatske osobitosti nae
obale, sasvim je razumljivo da takvo podneblje znatno vie odgovara gmazovima negoli
vodozemcima. Stoga i ne udi vei broj vrsta
gmazova utvrivanih u razliitim istraivanjima
na navedenom podruju. U samom Jadranskom
moru obitavaju morske kornjae, i to od sedam
vrsta poznatih u svijetu u naem dijelu Jadrana nalaze se sedmopruga usminjaa (Dermochelys coriacea) kao prolazna vrsta zabiljeena
nekoliko puta, zelena elva (Chelonia mydas)
uobiajenija u istonom dijelu Sredozemlja te
glavata elva (Caretta caretta). Glavata elva
hrani se arnjacima, bodljikaima, rakovima,
mekucima, a povremeno i ribom. U Jadranu su
esti nalazi odraslih elvi koje su bile oznaene
pri odlaganju jaja na plaama Grke, a ima i nalaza mladih tek izleglih iz jaja. Za dolazak i odlazak
iz Jadrana elve koriste morske struje. Tijekom

zime miruju na morskom dnu. Vodei se jednakom raspodjelom herpetoloki karakteristinih
podruja kao i u sluaju vodozemaca, treba istaknuti da je podruje Uke i iarije do Potaka
iznad Knina najsiromanije vrstama te broji
svega 12 vrsta gmazova od kojih treba izdvojiti
velebitsku gutericu (Iberolacerta horvathi) kao
karakteristinu za to podruje. Nasuprot tome,
u Primorju, Istri i na Kvarnerskim otocima ivi
21 vrsta gmazova, a posebice su vane vrste
krka guterica (Podarcis melisellensis) i crnica
(Hierophis viridiflavus). U Dalmaciji ivi ak 31
vrsta gmazova pri emu treba posebno izdvojiti mosorsku gutericu (Podarcis mosorensis),
otroglavu gutericu (Dalmatolacerta oxycephala) i ilca (Platyceps dahlii). Prema podacima
iz 2009. godine o kartiranju faune Dalmacije
na podruju otoka Paga ivi 12 vrsta gmazova,
a posebno je vana populacija barske kornjae
(Emys orbicularis), zatim kunog macaklina
(Hemidactylus turcicus), blavora (Ophisaurus
Slika 27.
Bjelouka (Natrix natrix).
43
apodus), zmajura (Malpolon monspessulanuas

insignitus), bjelice (Zamenis longissimus), crvenkrpice (Zamenis situla) i poskoka (Vipera ammodytes). Na podruju ua rijeke Krke nastanjuje
se 13 vrsta gmazova, a na vikom i palagrukom
otoju 9 vrsta. Za podruje ua rijeke Krke osim
barske kornjae treba istaknuti najzapadniji dokaz endemine otroglave guterice. Tu je vano
napomenuti kako se na Maloj Palagrui ouvala
endemina podvrsta guterice, jadranska primorska guterica (Podarcis sicula adriatica), iji
se varijetet jo nalazi i pored Dubrovnika, kao
dubrovaka guterica (Podarcis sicula ragusae).
Osim spomenute otroglave i jadranske primorske guterice, skupinu naih pravih endemskih
vrsta (podvrsta) guterica jo ini lastovska
(Podarcis melisellensis spp.n.). Obina primorska guterica (Podarcis sicula) rasprostranjena
je od Istre do Neuma, u razliitoj brojnosti. Na
Velikoj Palagrui obitava talijanska primorska
guterica (Podarcis sicula campestris) i zmija crnica. Na Vikom otoju nalazi se i crna brusnika
44
guterica (Podarcis melisellensis melisellensis) i

etveroprugi kravosas (Elaphe quatuorlineata).
Na otoku Mljetu ivi 11 vrsta gmazova, koje su danas sve vie pod pritiskom unesenog, alohtonog
mungosa (Herpestes auropunctatus). Tako
primjerice ekipa strunjaka tijekom kartiranja
faune nije utvrdila postojanje nekad prisutnih
poskoka i sljepia (Anguis fragilis). Na Kornatskom otoju mogue je pronai osam vrsta gmazova, od toga tri vrste gutera (krku gutericu,
kunog macaklina i primorsku gutericu), etiri
vrste zmija (etveroprugog kravosasa, aru poljaricu (Hierophis gemonensis), zmajura i pjegavu crnokrpicu (Telescopus falax)) te jednu vrstu
kornjaa, obinu anaru (Testudo hermanni).
Na otoku Cresu utvrene su 24 vrste gmazova.
Na Lastovskom otoju utvreno je 6 vrsta gmazova (primorska, otroglava i guterica, kuni
macaklin, blavor i stepski gu). S obzirom na
to da je, primjerice, tek 2009. godine na otoku
Olibu potvrena prisutnost stepskog gua
(Dolichophis caspius), ovaj je pregled svakako
tek djelomian. Prema podacima iz Kategorizacije i inventarizacije faune Vranskog jezera,
na tom podruju nalazimo 19 vrsta gmazova,
i to: barsku kornjau, obinu anaru, blavora,
kunog macaklina, zidnog macaklina (Tarentola mauritanica), ljuskavog gutera (Algyroides
nigropunctatus), otroglavu gutericu, velikog
zelembaa (Lacerta trilineata), krku gutericu,
primorsku gutericu (Podarcis sicula), aru
poljaricu, ilca, bjelicu, kravosasa, crvenkrpicu, zmajura, crnokrpicu (Telescopus fallax),
bjelouku (Natrix natrix), ribaricu (Natrix tesselata) i poskoka. Na dubrovakom podruju
od gmazova obitavaju obina anara, barska
kornjaa, rijena kornjaa (Mauremys rivulata),
kuni macaklin, veliki zelemba, zidni macaklin
(Tarentula mauritanica), zidna guterica (Podarcis muralis), otroglava i krka guterica,
blavor, zmajur, plava poljarica (Zamenis dahlii),

plava poljarica, crvenkrpica, kravosas, bjelica,
crnokrpica, poskok, smukulja (Coronella austriaca), barska (Natrix natrix) i rijena bjelouka
(Natrix tesselata).
Status gmazova u Republici Hrvatskoj

Prema podacima iz Crvene knjige vodozemaca i gmazova u Republici Hrvatskoj
najugroenije vrste gmazova su rijena kornjaa
te zelena elva i sedmopruga usminjaa. Status morskih kornjaa varira od ugroenih do
kritino ugroenih, ovisno o vrsti. Posebna su
opasnost ribarske mree i odbaene plastine
vreice, osobito za mlade kornjae koje ih lako
zamjenjuju s meduzama. U Republici Hrvatskoj postoji razvijena svijest o stanju morskih
kornjaa te projekti njihove zatite, od projekata oznaavanja i praenja kornjaa, do rehabilitacijskog centra za ozlijeene kornjae.
Balkanskim ili istonojadranskim endemima
smatraju se mrki ljuskavi guter, krka guterica
i ara poljarica. Endemine svojte Dalmacije su
otroglava, jadranska primorska, brusnika i
lastovska guterica. Kada govorimo o podruju
Mediterana, strogo su zatiene 22 vrste gmazova, spomenute endemine podvrste guterica
i zidna guterica s Cresa. Osim njih, blaom
kategorijom zatite obuhvaeni su: sljepi,
zidna guterica (osim populacija otoka Cresa i
Panonske nizine), bjelouka i poskok. Gmazovi
openito nisu toliko osjetljivi na promjene u
stanitu kao vodozemci, ali su takoer skupina
o ijoj ugroenosti moramo razmiljati. Razloge
njihove ugroenosti ponajprije treba traiti u
fragmentaciji i gubitku stanita, poarima, unosu alohtonih invazivnih vrsta, trgovini ivim
gmazovima te tradicionalnom strahu i nepoznavanju gmazova to esto rezultira agresivnim
pristupom prema njima.
45
PTICE (razred AVES)

Dananje, moderne ptice svrstavaju se u razred ptica (Aves), iako prijepori o tome jesu li
ptice zaseban razred ili sestrinska grupa unutar
razreda gmazova i dalje postoje. Prema kladistici, disciplini biologije koja se bavi odreivanjem
odnosa meu organizmima, ptice i red krokodila (Crocodilia) jedini su preostali lanovi
skupine Archosauria, a time i dinosaura. Ptice
su toplokrvni organizmi prekriveni perjem, a
trenutano ih je na svijetu poznato oko 10 000
vrsta. Veliinom variraju od iznimno malih
(kolibrii) do vrlo velikih (nojevi). Prema nekim
autorima pod pojmom ptica podrazumijevaju
se svi terapodni primjerci s perjem i krilima. Kako
sama raspodjela ptica nije do kraja usklaena, a
imamo pouzdane podatke da su neki dinosauri
imali perje, u ovom e se tekstu pod pojmom
perje navoditi samo pripadnici dananjeg razreda Aves. Zahvaljujui svome poloaju, na mei
istonog i zapadnog Sredozemlja te prijelaza
gorskog masiva Dinarida u Panonsku nizinu, Republika Hrvatska ima raznovrsnu faunu ptica.
Slika 28.
Sistematska podjela ptica.
Tako je prema nekim podacima u nas zabiljeen

broj od 390 vrsta ptica (prema Crvenoj knjizi
ugroenih ptica Hrvatske sa sigurnou je
zabiljeeno 375 vrsta), od ega je 231 vrsta gnjezdarica. Potonji broj, gnjezdarica, s obzirom na
podatke iz drugih drava i veliinu nae domovine, iznimno je velik.
Pretkom ptica smatra se gmaz iz razdoblja kasne jure (prije oko 150 milijuna godina)
nazvan Archaeopteryx lithographica. Sam naziv
potjee od grkih rijei archaios (star, drevan)
i pteryx (krilo, pero). Pronaeno je svega osam
primjeraka, pri emu je takozvani berlinski
primjerak detaljno prouen, dajui velik broj
dodirnih toaka s dananjim modernim pticama,
ali i gmazovima, zbog ega je ovaj fosil odreen
kao spona izmeu spomenute dvije skupine.
Archaeopteryx je bio veliine i vjerojatno oblika dananje svrake. Iako je postojalo nekoliko
teorija o podrijetlu ptica, danas su znanstvenici
najblii upravo teoriji o podrijetlu od dinosaura, nalazei uporita u slinostima grae zdje-
46
Slika 29.
Vjetrua (Falco tinnunculus).
lice, zapea te izgledu kljunih kostiju. Novijim

istraivanjima iznimno dobro ouvanih kostiju
dinosaura vrste Tyranosaurus rex iz Hell Creeka,
SAD, dokazano je da slijed aminokiselina u kolagenu najblie odgovara dananjim kokokama.
Osim toga, kasnija su otkria pokazala da je velik broj malenih terapodnih dinosaura imaao
perje i razvijena krila. Tijekom razdoblja krede
razvoj ptica kree u vie smjerova, do konane
potpune diverzifikacije kakvu nalazimo danas.
Od recentnih vrsta ivotinja ptice su danas
jedine prekrivene perjem. Iako je svrha perja u
poetku bila gotovo iskljuivo reguliranje tjelesne temperature, dananjim je pticama ono od
nepobitne vanosti i u procesu letenja. Svako
je pero graeno od nekoliko dijelova, batrljice,
sredinjeg dijela koje se moe podijeliti na uplji
proksimalni dio ili calamus i puni distalni dio ili
struak. S lijeve i desne strane batrljice nalazi
se zastavica koja je graena od brojnih isperaka prvoga i drugog reda, meusobno spojenih
kukicama za poveanje vrstoe. U dijelu pera
blie tijelu nalazi se izolacijski dio graen od
mekog paperja. Veliina tog dijela varira ovisno
o vrsti ptice pa kod ptica koje ive u hladnijim
podrujima moe iznositi i do duine pera
(primjerice u sluaju alpske snjenice, Lagopus
mutus). ak su i neletee vrste poput nojeva ili
kazuara prekrivene perjem, iako se laiku moe
priiniti da je to svojevrstan oblik dlake. Druga
osobitost ptica jest sposobnost letenja. Ta sposobnost nije iskljuivo vezana za ptice, letjeti
mogu i imii, a lebdjeti i neke vrste gmazova
te koukari, ali je u ptica najbolje razvijena.
S druge strane, sposobnost letenja Archaeopteryxa nije slubeno dokazana, a mnogi pretpostavljaju da je let ove praptice bio sveden na
odraz s povienog mjesta i lebdenje do sljedee
toke. Za razliku od njih, pterosauri, od kojih su
neki imali raspon krila i vei od osam metara,
mogli su letjeti, prema nekim novijim autorima
i vie kilometara te postizati brzinu od ak 120
km/h. Da bi ptice mogle letjeti, bilo je potrebno
ostvariti odreene preduvjete. Oni ukljuuju
47
smanjenje tjelesne mase, osiguranje prikladnog

prihvatita za snane prsne miie te poveanje
malog mozga za osiguravanje to finije motorike. Ptice su ostvarile smanjenje tjelesne mase
olakavanjem nekih kostiju tako da kosti
imaju vei prazni dio ispunjen zrakom. Broj
takvih kostiju varira ovisno o vrsti ptice. Primjerice, ptice koje ne lete imaju iskljuivo vrste,
klasine kosti. Osim toga, tjelesna je masa smanjena injenicom da ptice nemaju zube, ve lagani
kljun graen od roine, te injenicom da imaju
nekoliko zranih vreica. Dodatno olakanje
kostura postignuto je smanjenjem broja kostiju
zapea na dvije. Spojene kosti prednjih udova
podupiru letno perje. S obzirom na to da neke
kosti imaju posebne zahtjeve tijekom leta, one
su dodatno uvrene meusobnim spajan-
Slika 30.
Primjer prilagodbe kljuna razliitim vrstama hrane odozgo
prema dolje, gavran, volji, zeba, plamenac.
48
Slika 31.
Fazanka (Phasianus colchicus).
jem (kljune kosti furkula) ili postojanjem

dodatnih dijelova (posebne kukice na rebrima
processus uncinatus). Posebnost ptica ini
i takozvani kanal tri kosti, nainjen od korakoida, lopatice i kljune kosti, kroz koji prolazi
tetiva m. supracoracoideus i hvata se za ramenu
kost. Taj kanal djeluje kao svojevrsna dizalica
za podizanje krila. Od iznimne je vanosti za
polijetanje, ali jednom kad se ptica nae u zraku, nije nuan za daljnji let. Dodatno spojene
kljune kosti (furkula) se tijekom letenja ire i
skupljaju podupirui izmjenu plinova u prednjim zranim vreicama. Konano, prsna kost
ima veliki greben namijenjen za prihvat snanih
prsnih miia. I ovdje, ptice koje ne lete nemaju
posebno razvijen greben. Upravo ta injenica
daje i osnovnu podjelu ptica danas na grebenke
i bezgrebenke. Izgled prsne kosti moe, osim
navedenoga, odavati i kakav nain ivota vodi
ptica, tako iroke prsne kosti nalazimo u ptica

plivaica, uske u onih koje preteno hodaju, a
podjednako visoke i iroke u vrsta koje lete i
povremeno hodaju. Jo jedna od osobitosti leta
ptica jesu asimetrina krila, tako da im je gornja
strana izboena (konkavna), a donja udubljena
(konveksna). U skladu s naelima Bernoullijeve
jednadbe dui put zraka preko gornje strane
krila stvara manji pritisak i potpomae potisak
odozdo ime se ptica zadrava u zraku. Da bi tok
zraka preko krila bio to ujednaeniji, brine se
mala zastavica na krilima zvana alula (podupire
je prvi prst). Osim toga, na krilima razlikujemo
primarna i sekundarna letna pera. Primarna
letna pera osiguravaju guranje (horizontalno), a
sekundarna pera potisak (vertikalno) nuan za
letenje. Ptice se na tlu kreu skakutanjem, hodanjem ili tranjem. Izmjena plinova u pluima
ptica iznimno je uinkovita s obzirom na to da
let kao visokozahtjevna aktivnost potrauje i

veliku koliinu kisika. Zrak prolazi stalno u jednom smjeru kroz plua, stranje i prednje zrane
vreice te naposljetku izlazi van. Plua ptica
nemaju alveole, ve zavravaju malim kapilarama. Po pitanju hranjenja i probave treba istaknuti da ptice nemaju usta i zube, ve kljun koji
je iznimno razvijeno i specijalizirano sredstvo
ovisno o tome kakvom vrstom hrane se dotina
ptica hrani. S obzirom na to da ptice nemaju
zube, imaju druge mehanizme za usitnjavanje
hrane. Tako se primjerice u jednjaku nalazi
obostrano ili jednostrano proirenje zvano voljka ija je uloga omekati (macerirati) hranu. Sloj
epitelnih stanica voljke moe biti specijaliziran
tako da podlijee masnoj distrofiji, nakon ega
se odljuti u lumen voljke inei tako takozvano
ptije mlijeko. Tu pojavu nalazimo u nekih vrsta
ptica, primjerice golubova, a slui za prehrani
mladunaca. Nakon prolaska kroz voljku hrana
stie u ljezdani eludac gdje se izlae djelovanju probavnih sokova, a potom putuje u miini
eludac na usitnjavanje. Miini eludac graom
opravdava svoj naziv, budui da je najveim
dijelom graen od snanog miia, a iznutra je
obloen vrstom oronjalom sluznicom. Ovisno
o vrsti hrane kojom se ptica hrani, i pritisak koji
miini eludac razvija je razliit. Tako je, primjerice, u ptica koje se hrane nektarom ili mesom taj pritisak manji, dok je razumljivo da e
u ptica koje se hrane sjemenkama biti vei. Tako
njihov miini eludac moe zdrobiti sjemenke
za ije drobljenje treba sila od oko 150 kg. Da
bi se pospjeilo drobljenje hrane, ptice gutaju
kamenie. Nakon eludaca, hrana dolazi u crijeva kao mjesto glavnog dijela probave. Izgled
crijeva moe se mijenjati ovisno o vrsti hrane
(razlike u prehrani mladunaca i odraslih ili sezonske razlike). Od osjetila ptice imaju odlino
razvijen vid, dobar (neke i odlian) sluh te uglavnom slab njuh. Manji broj ptica ima izvrsno
razvijen i njuh. Tako primjerice ptica kivi hranu
trai oslanjajui se upravo na njuh. Sve se ptice
razmnoavaju putem jaja.
49
Ptice na podruju Mediterana

Hrvatsko mediteransko stanite iznimno je
bogato ptijim svijetom te stoga neemo navoditi vrste zasebno, ve emo samo spomenuti
neke od vanijih. Ovisno o odnosu prema pojedinom podruju, ptice dijelimo na selice i stanarice. Selice mogu biti prolaznice i gnjezdarice.
Za ptice prolaznice, ali i gnjezdarice, iznimno
su vana podruja na kojima se zadrava voda,
poput Salina na Brijunima, Vranskog jezera (na
Cresu i pored Biograda), Jezero kod Njivica,
Ponikve na otoku Krku, Blatine i Slatine na Mljetu, Velo, Malo i Kolansko blato i sl. U sjevernom dijelu Jadrana od izuzetne je vanosti postojanje vee populacije bjeloglavog supa (Gyps
fulvus). U Hrvatskoj samo na podruju primorja
moemo pronai i vrstu modrokos (Monticola
solitarius). Nadalje, na podruju otoka Raba
nalazi se kolonija od dvadesetak gnijezdeih
parova bjelonokte vjetrue (Falco naumanni),
kritino ugroene vrste. Ptice s vrlo malim arealom rasprostiranja su crvenooka grmua
(Sylvia undata) s Cresa, utonoga grmua (Sylvia conspicillata) s podruja Neretve, dvobojna
bjeloguza (Oenanthe pleschanka) s Konavla i
Pakotana te smea iopa (Apus palidus) s Mljeta, Dugog otoka i brda Grabaak. Takoer,
hrvatska obala ini najzapadniji dio rasprostranjenosti brgljeza kamenjara (Sitta neumayer)
i voljia maslinara (Hippolais olivetorum). Valja
istaknuti i da je sjeverozapadni dio sjeverne Dalmacije jedino zimovalite urlina u Hrvatskoj
te iznimno vano zimovalite morskih pataka,
plijenora, malih ronaca i riogrlih gnjuraca.
Vransko jezero kod Biograda je uz sjevernu Italiju najzapadnije podruje rasprostiranja malog
vranca (Phalacrocorax pygmeus). Otok Mljet je
prema spoznajama na jedini otok na kojem se
gnijezdi kanjac osa (Pernis spivorus). Morske i
puinske vrste ine Eleonorin sokol (Falco eleonorae), kaukal (Calonectris diomedea diomedea), gregula (Puffinus yelkouan), sredozemni
galeb (Larus audouinii), morski vranac (Phalacrocorax aristotelis) i razne vrste igri.
50
Slika 32.
Crnokapa grmua (Sylvia atricapilla).
Slika 33.
Galeb (Laridae).
Status ptica u Republici Hrvatskoj

Unato injenici da u Republici Hrvatskoj
stalno ili povremeno obitava velik broj ptijih
vrsta, dobar dio njih je ugroen. Da je tomu
tako pokazuje i injenica da je oko 2% gnjezdarica izumrlo, da se dvije vrste preletnica i
zimovalica vie ne pojavljuju, odnosno da se
osam vrsta vie ne gnijezdi u nas, ve samo
prelijeu. U Hrvatskoj se samo 40% gnjezdarica
ne smatra ugroeno. S ornitolokog stajalita
najugroenija su vlana stanita zbog melioracijskih zahvata te u skladu s time spomenuta
podruja zasluuju posebnu zatitu. Izuzmemo
li vlane oaze u sredozemnom stanitu, najmanje ugroenih ptica upravo nalazimo na krkom
podruju i moru (svega oko 9%). Prema Crvenoj
knjizi najvaniji imbenici ugroze u navedenim
podrujima jesu nenadzirane turistike aktivnosti, ribolov i, s nae strane modificirano,
krivolov. Od ptica naeg sredozemnog podruja
Slika 34.
Miljai jaruga kraj Nina, vano mediteransko stanite.
51
treba naglasiti na naim stanitima izumrlu

vrstu elavi ibis (Geronticus eremita) koja ima
tek oko 200 jedinki u svijetu. Postoje naznake
da bi u skoro vrijeme moglo doi do njezine reintrodukcije u okolicu Pule gdje se nekad gnijezdila. Slinu sudbinu doivio je i kudravi nesit (Pelecanus crispus) u Donjem Poneretavlju,
gdje se vie ne gnijezdi. Tankokljuni pozvida
(Numenius tenuirostris) je od nekad redovite
preletnice danas postao iznimno rijetka vrsta,
ija se brojnost u svjetskim okvirima kree na
manje od 300 ptica. akora (Oxyura leucocephala), naa preletnica i zimovalica je u primorju
nestala. Od ostalih vrsta vanih za Sredozemlje treba naglasiti malog vranca i sredozemnog
galeba. Od posebnih podruja s ornitolokog
stajalita na podruju Sredozemlja valja istaknuti sjeverozapadni dio sjeverne Dalmacije gdje
je kritino ugroena vrsta vlastelica; ugroene
vrste su otrigar, zlatar pijukavac, morski ku-
52
lik, veliki pozvida, alar cirikavac, velika eva

i mala igra; rizina vrsta je riogrli gnjurac. U
Donjem Poneretavlju ugroene vrste su bukavac nebogled, eja movarica, mali sokol, otrigar,
prugasti pozvizda i brkata sjenica. Na podruju
Vranskog jezera kritino ugroena vrsta je mali
Slika 35.
Krstokljun (Loxia curvirostra).
vranac, ugroene vrste su eja movarica i mali

sokol, a rizina vrsta aplja danguba. U gornjem
toku Cetine kritino su ugroene crvenonoga
prutka, veliki ronac i crnoprugasti trstenjak,
ugroena je eja livadarka, a rizina vrsta kosac.
53
SISAVCI (razred MAMMALIA)

Sisavci su kraljenjaci koji mlade hrane
mlijekom, proizvodom mlijene lijezde te svi
(osim skupine jednootvora) raaju ive mlade.
Mlijene lijezde (sise, lat. mamma) zaslune
su i za naziv razreda. Mlijeko je bogato proteinima, mastima i protutijelima, to poveava izglede za opstanak mladih. Sisavci su toplokrvne
ivotinje, odnosno sami proizvode tjelesnu
toplinu, a tijelo im je pokriveno dlakama. Sposobnost odravanja tjelesne topline bez obzira
na vanjske uvjete omoguila im je uspjean opstanak i prilagodbu na razliite stanine uvjete.
Hipotalamus je dio mozga koji regulira tjelesnu
toplinu, a osim metabolikih procesa, u grijanju
i hlaenju tijela sudjeluju krvne ile (irenjem
krvnih ila odaje se toplina i sniava temperatura), dlake (podizanjem i sputanjem dlaka
zadrava se ili oslobaa sloj zraka koji slui za
izolaciju), drhtanjem, isparavanjem putem znojenja ili dahtanjem. Ostala anatomska obiljeja
specifina za sisavce jesu lojne i znojne lijezde,
tri koice u unutarnjem uhu, eljust spojena
zglobom za lubanju, vratni kraljeci te specijalizirani zubi (sjekutii, onjaci, pretkutnjaci i
kutnjaci) prekriveni caklinom. Zubi, te graa i
duina probavnog sustava prilagoeni su prehrani. Tako, primjerice, mesojedi imaju krai probavni sustav, dok je kod biljojeda razvijen sustav
predeludaca ili veliko slijepo crijevo u kojima
ive mikroorganizmi koji sudjeluju u probavi
celuloze. Sisavci ive u vodi i na kopnu te se
kreu plivanjem, hodanjem i letenjem. Veina
kopnenih sisavaca kree se na etiri noge,
pri emu razlikujemo tri naina kako stopalo
dodiruje tlo. Plantigradni sisavci se pri kretanju
na tlo oslanjaju petnom kosti, kostima zastopalja i nonim prstima (primjer jazavac). Digitigradni sisavci tlo dodiruju samo prstima (prim-
jer make), dok parnoprstai i neparnoprstai

tlo dodiruju samo vrhovima prstiju (primjer
srna obina).
Sisavci potjeu od skupine gmazova Therapsida, koji su ivjeli u trijasu. Dugotrajan razvoj sisavaca iz gmazova zavrio je prije otprilike
195 milijuna godina, za vrijeme uspona dinosaura koji su ugroavali irenje sisavaca.
Poznato je oko 5500 vrsta sisavaca, a njihovo
se razvrstavanje trajno prilagoava najnovijim
znanstvenim spoznajama. Osnovna podjela sisavaca temelji se na grai enskih spolnih organa i embrionalnom razvoju. Kod svih sisavaca
oplodnja je unutarnja. Podrazred Prototheria
(prasisavci) ukljuuje red jednootvora (Monotremata) koji nesu jaja, dok podrazred Metatheria (aplacentalni sisavci) i Eutheria (placentalni
sisavci) raaju ive mlade.
Red jednootvora (Monotremata) obuhvaa
udnovatog kljunaa te etiri vrste kljunastog
jeka. ive u Australiji te Novoj Gvineji i jedini
su sisavci koji nesu jaja. Probavni, mokrani i
reproduktivni sustav otvaraju se u jedan otvor
(kloaku) te su po tome i dobili ime. Nemaju razvijene bradavice na sisama, pa mlado ne sie,
nego lie mlijeko s mlijenih polja specifina
produena dlaka. Imaju dlaku, nemaju zube
(osim mladih udnovatih kljunaa), nemaju
vanjske uke. Ta se grana odvojila od ostalih sisavaca prije oko 200 milijuna godina.
Red tobolara (Marsupialia) jedini su aplacentalni sisavci. Imaju dvije maternice te
primitivnu posteljicu koja ne moe prehraniti
mlado tijekom potpunog embrionalnog razvoja, ve nakon kratkog razdoblja breosti
mlado zavrava razvoj u tobolcu. U trenutku
naputanja maternice plod nema potpuno razvijen krvnoilni sustav, plua niti bubrege i sli-
Sisavci
Slika 36.
Sistematska podjela sisavaca.
matika sisavaca trajno se mijenja u skladu s najnovijim znanstvenim spoznajama. Tako je red
Edentata (krezubice) nedavno podijeljen na dva
odvojena reda, pasanci (Cingulata) te ljenivci
i mravojedi (Pilosa), dok su vrste koje su bile
objedinjene u redu Insectivora (kukcojedi) podijeljene na tri razliita reda (Erinaceomorpha,
Afrosoricida, Soricomorpha). Tako starija sistematika sisavaca obuhvaa 29 redova, od toga
jedan red prasisavaca (jednootvori), sedam redova aplacentalnih sisavaca odnosno tobolara
i 21 red placentalnih sisavaca.
Cjevozupci
Kitovi
Parnoprstai
Neparnoprstai
Peinari
Slonovi
Sirene
Tenreci i zlatne krtice (Afrosoricida)

Skoirovke (Macroscelidea)
Cjevozupci (Tubulidentata)
Peinari (Hyracoidea)
Slonovi (Proboscidea)
Morske krave (Sirenia)
Pasanci (Cingulata)
Mesoderi
Koukari
imii
Primati
Verirovke
Dvozupci
Skoirovke
Kukcoderi
Glodavci
Tobolari
Mravojedi i krezubice
Jednootvori
jep je. Dugim prednjim nogama sam se provlai

kroz dlaku i smjeta u tobolac gdje je smjetena
sisa, koja ima mii koji utrcava mlijeko plodu
u usta. Ova se raznolika skupina dijeli na sedam
redova te ukljuuje amerike oposume, rovkolike oposume, zvjerae, jazaviare, tobolarske
krtice, vombate, crnog koljaa, penjae, valabije,
klokane i koale. Tobolari u Australiji nisu imali
suparnike te su zauzeli sve ekoloke nie ime
su konvergentne vrste placentalnim sisavcima na ostalim kontinentima. U Junoj Americi
tobolari su dijelili stanite s mnogim vrstama
pa njihov razvoj nije tekao kao u izoliranim
podrujima, a samo se jedna vrsta proirila i na
Sjevernu Ameriku.
Svi ostali sisavci (Eutheria) imaju posteljicu
(placentu) preko koje se hranjive tvari i kisik
prenose iz majina krvotoka u krvotok ploda.
Razvili su se prije otprilike 100 milijuna godina
i do sada je identificirano oko 5000 vrsta. Siste-
Ljuskavci
54
Ljenivci i mravojedi (Pilosa)

Verirovke (Scandentia)
Koukari (Dermoptera)
Majmuni (Primates)
Glodavci (Rodentia)
Dvojezupci (Lagomorpha)
Jeevi (Erinaceomorpha)
Krtice i rovke (Soricomorpha)
imii (Chiroptera)
Ljuskavci (Pholidota)
Kitovi (Cetacea)
Zvijeri (Carnivora)
Neparnoprstai (Perissodactyla)
Parnoprstai (Artiodactyla)
U Hrvatskoj je zabiljeena ukupno 101 vrsta
sisavaca, od ega se na Crvenom popisu meu
ugroenima nalazi 41 vrsta. Pet vrsta je lokalno
izumrlo, a sedam ih je vrlo ugroeno. Izumrlima
se smatraju imi Meheljev potkovnjak (Rhinolophus mehely), tekunica (Spermophilus citellus),
sljepa, vidrica te sredozemna medvjedica (Mo-
Slika 37.
Zeevi (Lepus europaeus) na Velom Brijunu.
55
nachus monachus). Tri izumrle vrste ponovno

su naseljene divokoza (Rupicapra rupicapra),
dabar (Castor fiber) i ris (Lynx lynx). Populacije
divokoze i dabra danas su stabilne, no risu posljednjih desetak godina pada brojnost i opet
je doveden na sam rub opstanka. Od ukupno
101 vrste, ak 90 njih je zaviajno, to svrstava
Hrvatsku meu europske zemlje s najveom
biolokom raznolikou sisavaca. Tako primjerice u Hrvatskoj obitava 34 od 40 poznatih vrsta
europskih imia. Osim podruja planine Medvednice, sisavcima je izuzetno bogato podruje
Dinarida na kojima obitava 66 vrsta sisavaca,
meu kojima su i sve etiri vrste velikih zvijeri
vuk (Canis lupus), medvjed (Ursus arctos), ris i
agalj. Za krku regiju Dinarida karakteristine
vrste su dugonogi imi (Myotis capaccinii),
movarna rovka (Neomys anomalus) i dinarski
voluhar (Dinaromys bogdanovi), dok su za gorski dio specifini planinska voluharica (Chionomys nivalis), umski puh (Dryomys nitedula),
te imi gorski dugouan (Plecotus macrobullaris). U mediteranskom podruju Dinarida na-
56
Slika 38.
Ris (Lynx lynx) u obiljeavanju teritorija. (Autor: V. Slijepevi, automatska kamera vlasnitvo DZZP-a)
Slika 39.
Jelen lopatar (Dama dama), Veli Brijun .
lazimo vrtnog puha, krkog mia te slijepu krticu, dok je u Jadranskom moru jedina rezidentna
vrsta morskih sisavaca dobri dupin (Tursiops
truncatus), a posljednjih se godina ponovno
uoava sredozemna medvjedica (Monachus
monachus) za koju se smatralo da je izumrla. U
Jadransko more povremeno zalaze i druge vrste
dupina i kitova, meu kojima su najei obini
dupini (Delphinus delphis) i plavo-bijeli dupin
(Stenella coeruleoalba), a zabiljeena je i pojava
uljeura (Physeter macrocephalus) te sjevernog
kita (Balaenoptera physalus). Nije poznat broj
endema mediteranskog podruja, no treba istaknuti dinarskog voluhara.
57
Najnovija podjela sisavaca, temeljena na genetskim osobitostima, dijeli sisavce na sljedee nadrazrede: Xenarthra (pasanci, ljenjivci i mravojedi), Afrotheria (tenreci i zlatne krtice, skoirovke,
cjevozupci, peinari, slonovi i morske krave),
Laurasiatheria (krtice i rovke, jeevi, imii,
ljuskavci, zvijeri, parnoprstai, neparnoprstai,
kitovi) i Euarchontoglires (glodavci, dvojezupci,
koukari, verirovke i majmuni).
58
LITERATURA
Dorit, R. L., Walker W. F. Jr., Barnes, R. D. (1991): Zoology. Saunders College Publishing.
Kleteki, E., J. Lanszki, B. Trcsnyi, J. Muini, J. J. Purger (2009): First record of Dolichophis caspius
(Gmelin, 1789), (Reptilia: Colubridae) on the island of Olib, Croatia. Nat. Croat. 18, 437-442.
Koren, T., B. Lau, I. Buri, M. Kuljeri (2011): Prilog poznavanju herpetofaune (vodozemci i gmazovi)
Kornatskog otoja, Hrvatska. Nat. Croat. 20, 387-396.
Nielsen, C. (2012): Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla, Third Ed. Oxford University Press.
Postlethwait, J. H., J. L. Hopson (1989): The nature of life. McGraw Hill Publishing.
Radovi, J. (1999): Pregled stanja bioloke i krajobrazne raznolikosti Hrvatske. Dravna uprava za zatitu
prirode i okolia, Zagreb, Hrvatska.
Radovi, D., J. Kralj, V. Tuti, D. ikovi (2003): Crvena knjiga ugroenih ptica Hrvatske. Ministarstvo
zatite okolia i prostornog ureenja, Zagreb.
Schweitzer, M. H., Z. Suo, R. Avci, J. M. Asara, M. A. Allen, F. T. Arce, J. R. Horner (2007): Analyses of
soft tissue from Tyrannosaurus rex suggest the presence of protein. Science 316, 277-280.
Seletkovi, Z., I. Tikvi, M. Vueti, D. Ugarkovi (2011): Klimatska obiljeja i vegetacija sredozemne
Hrvatske. U: ume hrvatskog sredozemlja (Mati, S., ur.). Akademija umarskih znanosti, Zagreb,
str. 142-161.
Sui, G., V. Radek (2007): Bioraznolikost kroz lokve otoka Cresa. Prirunik, Eko-centar Caput Insulae
Beli, Rijeka, 132 p.
Tvrtkovi, N. (urednik) (2006): Crvena knjiga gmazova i vodozemaca Hrvatske. Ministarstvo kulture,
Dravni zavod za zatitu prirode, Zagreb, Hrvatska.
Tvrtkovi, N. (urednik) (2006): Crvena knjiga sisavaca Hrvatske. Ministarstvo kulture, Dravni zavod za
zatitu prirode, Zagreb, Hrvatska.
Tvrtkovi, N., I. Pavlini, M. ai Kljajo (ur.) (2009): Kartiranje faune Dalmacije. Projekt COAST,
Ouvanje i odrivo koritenje bioloke i krajobrazne, raznolikosti na dalmatinskoj obali putem
odrivog razvitka obalnog podruja. http://www.undp.hr/upload/file/227/113689/FILENAME/Kartiranje_faune_
Dalmacije_u_prioritetnim_podrucjima_S_.pdf
Vervust, B., I. Grbac, J. Brecko, N. Tvrtkovi, J. van Damme (2009): Distribution of reptiles and amphibians in the Nature Park Lastovo archipelago: possible underlying biotic and abiotic causes. Nat. Croat.
18, 113-127.
Vukeli, J., . Rau (1998): umarska fitocenologija i umske zajednice u Hrvatskoj. Sveuilite u Zagrebu umarski fakultet, Zagreb, str. 158-164.
59

Osnove Zoologije Mediteranskih Ekosustava

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Osnove Zoologije Mediteranskih Ekosustava

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Sveuilite u Zadru

Odjel za ekologiju, agronomiju i akvakulturu

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

Autori fotografija: D. Konjevi i M. Sindii, za ostale fotografije je autor naveden.

Nakladnik: Sveuilite u Zadru, Povjerenstvo za izdavaku djelatnost: Josip Farii, predsjednik

Lektura: eljana Kljeanin Frani, prof.

Grafiko oblikovanje: doc. dr. sc. Kreimir Severin

Raunalna obrada i prijelom: doc. dr. sc. Kreimir Severin

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

carstva ivotinja. Za svaku obraenu skupinu

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

Evolucijske prekretnice kod viestaninih organizama

Osnove evolucije ivih organizama

Osnovna obiljeja carstava

arnjaci (koljeno Cnidaria)

Spuve (koljeno Porifera)

Plonjaci (koljeno Platyhelminthes)

Oblii (koljeno Nematoda)

lankonoci (koljeno Arthropoda)

Ribe (potkoljeno Pisces)

Sisavci (razred Mammalia)

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

Slika 2. Vransko jezero kod Biograda, vano

Slika 4. Plosnata ivotinjica (Trichoplax adhaerens) u jednoj od faza kretanja.

Slika 6. Razmnoavanje arnjaka (Cnidaria).

Slika 7. Crvena moruzgva (Actinia equina)

Slika 10. Priljepak (Patella spp.), crni jeinac

Slika 13. Gomnar (Pachygrapsus marmoratus).

Slika 16. Graa kopljae (Branchiostoma lanceolatum).

Slika 19. Sistematska podjela vodozemaca.

Slika 21. Prikaz naina pomicanja nogu prigodom kretanja vodozemca.

Slika 22. Dadevnjak (Salamandra salamandra).

Slika 24. Sistematska podjela gmazova.

Slika 28. Sistematska podjela ptica.

Slika 29. Vjetrua (Falco tinnunculus).

Slika 30. Primjer prilagodbe kljuna razliitim

Slika 32. Crnokapa grmua (Sylvia atricapilla) .

Slika 34. Miljai jaruga kraj Nina, vano mediteransko stanite.

Slika 37. Zeevi (Lepus europaeus) na Velom Brijunu.

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

KLIMATSKE I VEGETACIJSKE OSOBITOSTI SREDOZEMNIH

zraka te sam utjecaj mora i zranih struja koje s

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

je preteno kiovita. Takva se klima pojavljuje

oborina na nain da glavnina pada tijekom zime,

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

Mediteransko-montanski vegetacijski pojas je dio otoka iznad 400 m nadmorske visine

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

inih klasifikacijskih kategorija. Upravo se na

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

OSNOVE EVOLUCIJE IVIH ORGANIZAMA

organizmi biljke i ivotinje.

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

bedrena kost), slijede dvije paralelne kosti,

Evolucijskim procesima graa tijela i

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

EVOLUCIJSKE PREKRETNICE KOD VIESTANINIH ORGANIZAMA

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

se zadrala kod svih kraljenjaka, dok se kod

oblia se prvi put pojavljuju i usta i mar, to je

OSNOVE ZOOLOGIJE MEDITERANSKIH EKOSUSTAVA

OSNOVNA OBILJEJA CARSTAVA