TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ

DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN

BÀI GIẢNG
THỰC VẬT HỌC

Người biên soạn: Nguyễn Việt Thắng

Huế, 08/2009
 Lời nói đầu

Nhằm mục đích dùng làm tài liệu giảng dạy và học tập cho sinh viên chuyên
ngành Trồng trọt, Nông học. Được sự hỗ trợ của dự án Nuffic, chúng tôi biên soạn bài
giảng Thực vật học
Nội dung của bài giảng gồm những phần chính:
Phần 1: Giải phẫu hình thái thực v ật, gồm 4 bài:
Bài 1: Tế bào thực vật; Bài 2: Mô thực v ật; Bài 3: Cơ quan dinh dưỡng của thực
vật bậc cao; Bài 4: Cơ quan sinh sản của thực vật.
Học xong phần này sinh v iên có thể nhận biết và mô tả được các đặc điểm hình
thái giải phẫu của các cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản của một cây, là cơ sở
giúp cho việc mô tả và định danh tên khoa học của cây.
Phần 2: Phân loại thực v ật, gồm 3 Bài:
Bài 5: Nấm; Bài 6: Tảo; Bài 7: Thực vật bậc cao.
Học xong phần này sinh v iên nắm được sự đa dạng của giới thực vật, các đặc
điểm cơ bản của các họ thực vật phân bố phổ biến ở Việt Nam.
Phần 3: Thực hành- gồm các bài thực hành v ề giải phẫu v à phân loại thực v ật
Học xong phần này sinh v iên nắm được những kỹ năng, thao tác cơ bản khi
nghiên cứu về cơ thể thực v ật và phân loại thực vật.

Nhóm biên soạn

 Phần 1
Giải phẫu hình thái thực vật

1
 MỞ ĐẦU

1. Đối tượng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật
Giải phẫu hình thái thực vật là khoa học nghiên cứu về hình dạng, cấu tạo
cùng những biến đổi của các dạng cây cỏ ở các mức độ khác nhau.
Đối tượng nghiên cứu của môn học này là tất cả hệ thống tổ chức của cơ thể
thực vật từ toàn bộ cây, đến từng cơ quan, từng mô, từng tế bào và các bào quan.
Các đối tượng đó tạo nên một thể thống nhất hữu cơ, có mối quan hệ chặt chẽ với
nhau và với môi trường sống. Môn học này không những nghiên cứu những dạng
sống của cơ thể thực vật mà còn nghiên cứu những dạng thực vật đã chết và hoá
thạch để tìm mối liên hệ phát sinh, phát triển của các loài thực vật.
Nhiệm vụ cơ bản của giải phẫu hình thái học thực vật là quan sát, mô tả hình
dạng cấu tạo của các cơ quan, các mô và các loại tế bào hợp thành các mô, đảm
nhận các chức năng khác nhau trong đời sống của cây.
Các hướng nghiên cứu chính của giải phẫu hình thái thực vật:
Giải phẫu hình thái học mô tả: nghiên cứu đặc diểm hình thái của những cây
trưởng thành (đặc điểm của cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản).
Giải phẫu hình thái phát triển cá thể: nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật
ở các giai đoạn phát triển cá thể khác nhau (giai đoạn phôi, giai đoạn cây còn non,
giai đoạn cây trưởng thành...).
Giải phẫu hình thái so sánh và tiến hoá: nghiên cứu quá trình tiến hoá của cơ
thể thực vật, trong đó có sự biến đổi hình dạng ngoài và cấu tạo trong của cơ thể
thực vật ở các mức độ khác nhau.
Giải phẫu hình thái thích nghi: nghiên cứu mối liên hệ giữa các tính chất về
hình thái, giải phẫu của cơ thể thực vật với những điều kiện của môi trường sống.
2. Lịch sử nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật
Trong lịch sử phát triển của thực vật học thì giải phẫu hình thái được phát triển
tương đối sớm. Hơn 2300 năm trước đây, Theophrastus (371- 286 TCN) lần đầu
tiên đã đề cập đến các dẫn liệu về hình thái và cấu tạo của cơ thể thực vật trong các
tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”. Ông đã chia các phần của cây
ra rễ, thân, lá, hoa, quả. Đồng thời những kiến thức về giải phẫu cũng lần đầu tiên
được đề cập đến sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và libe. Nhiều kiến thức về sự
phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản cũng được trình bày trong
tác phẩm của Theophrastus.
Giải phẫu thực vật với phương pháp nghiên cứu của nó có liên quan chặt chẽ
với những thành tựu của kính hiển vi. Năm 1660, nhờ R. Hook phát minh ra kính
hiển vi, nên vào năm 1672 Grew đã sáng lập môn Giải phẫu thực vật và cùng
Malpighi xuất bản quyển “Giải phẫu thực vật”. J.P.de Tournefort đã dựa vào đặc
2
điểm của tràng hoa, chia thành 3 nhóm thực vật: cánh rời, cánh liền và không cánh.
Trong khi John Jay đã dựa vào cấu tạo của phôi, đặt cách phân chia thực vật một lá
mầm và hai lá mầm.
Lineaus đã đưa ra khái niệm về biến thái hình thái khi xem xét về nguồn gốc
hoa, lá, chồi của thực vật. Dựa vào đó, nhà tự nhiên học người Đức Goeth đã nâng
lên thành học thuyết biến thái trong công trình “Thử giải thích hiện tượng biến thái
thực vật’’. Theo ông, sự thích nghi của thực vật với tác động của môi trường dẫn
đến biến thái.
Giữa thế kỷ XIX, các công trình nghiên cứu về thực vật có hạt đã lấp được hố
ngăn cách giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, đã xác định được qui luật
chung trong chu trình sống của thực vật dưới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần
quan trọng trong việc giải thích sự tiến hoá của giới thực vật.
Vào cuối thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã tìm ra mối liên quan giữa cấu trúc
và một số chức năng cơ bản trong đời sống của thực vật như quang hợp, hô hấp và
tiêu thụ nước, quá trình dinh dưỡng khoáng... Năm 1784, Svendener đã chú ý đến
việc áp dụng chức năng sinh lý khi nghiên cứu giải phẫu thực vật. Năm 1884,
Haberclan đã phát triển hướng nghiên cứu này trong tác phẩm “Giải phẫu sinh lý
thực vật”.
Năm 1887, De Barry cho xuất bản tác phẩm “Giải phẫu so sánh các cơ quan
dinh dưỡng” trong đó đã mô tả các loại mô của cơ thể thực vật. Cách phân loại mô
của ông còn mang tính nhân tạo nhưng cũng đánh dấu một bước tiến bộ trong việc
nghiên cứu cấu trúc của cơ thể thực vật.
Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ XX, việc nghiên cứu về tế bào đã được phát triển
mạnh mẽ, Tchiliacov đã phát hiện ra sự phân chia gián tiếp của tế bào và sau đó
Gherasimov tìm được vai trò của nhân tế bào. Năm 1898, Navasin phát hiện ra quá
trình thụ tinh kép ở thực vật hạt kín.
Nhờ sự phát minh ra kính hiển vi điện tử, người ta đã nghiên cứu được cấu
trúc siêu hiển vi của tế bào và đã tách việc nghiên cứu về tế bào thành một môn
khoa học mới là tế bào học .
Vào nửa sau của thế kỷ XX, việc nghiên cứu về giải phẫu hình thái thực vật
càng được đẩy mạnh và các kết quả nghiên cứu đã được tập hợp trong một số sách
về giải phẫu thực vật, như các cuốn “Giải phẫu cây thực vật một lá mầm và cây
thực vật hai lá mầm” (Metcalfe và Chalk,1960,1961) và “Giải phẫu thực vật’’
(Katherine Esau, 1978).

3. Phương pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật
Phương pháp nghiên cứu cơ bản của giải phẫu hình thái thực vật là quan sát,
so sánh và trên cơ sở các sự kiện đã thu thập được mà phân tích rồi tổng hợp để đi

3
đến suy diễn giả thiết. Việc quan sát, so sánh cấu tạo của cơ thể thực vật phải được
tiến hành trong điều kiện tự nhiên và môi trường thực nghiệm.
Các đối tượng được nghiên cứu ở mức độ hiển vi, phải được tiến hành thông
qua các phương pháp: phương pháp cắt mỏng mẫu vật, phương pháp ngâm mủn tế
bào, phương pháp nhuộm màu, phương pháp vi phân tích (dùng muối clorua sắt để
tìm tanin, dùng iod để tìm tinh bột...).
Áp dụng phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật để nghiên cứu giải phẫu
hình thái thực vật: tách tế bào và mô ra khỏi cơ thể thực vật và nuôi cấy trong môi
trường dinh dưỡng nhân tạo để phát triển và hình thành các tế bào và mô mới. Sử
dụng phương pháp này, người ta có thể nghiên cứu quá trình hình thành tế bào, mô
và sự phát triển cá thể của một loài thực vật nào đó.
Ngày nay, với sự phát triển mạnh các tính năng của kính hiển vi, đặc biệt nhờ
sự xuất hiện của kính hiển vi điện tử đã góp phần rất quan trọng trong việc nghiên
cứu giải phẫu hình thái thực vật.

4
 Bài 1

TẾ BÀO THỰC VẬT

I. KHÁI NIỆM VỀ TẾ BÀO THỰC VẬT

1. Định nghĩa
Tế bào là đơn vị cấu tạo cơ bản của cơ thể sống, có đầy đủ các tính chất của sự
sống. Cơ thể thực vật cũng như bất kỳ một cơ thể sống nào khác, đều được cấu tạo
từ tế bào.
Một số loài thực vật, cơ thể chỉ gồm 1 tế bào: một số loài tảo đơn bào
Chlamydomonas, Chlorella) - ở những cơ thể này mọi quá trình sống: sinh trưởng,
phát triển, đồng hoá, phân giải... đều do bản thân tế bào đó đảm nhận - điều đó
chứng tỏ nó là một đơn vị sống độc lập. Một vài trường hợp đặc biệt như tảo không
đốt (Vaucheria) cơ thể có cấu tạo cộng bào - nghĩa là cơ thể của chúng gồm nhiều
tế bào chung nhau, không có vách ngăn. Hầu hết những loài thực vật khác đều là
những cơ thể đa bào, cơ thể được cấu tạo từ rất nhiều tế bào, trong đó mỗi nhóm tế
bào thực hiện một chức phận riêng biệt và hợp thành mô thực vật.
Tế bào thực vật là đơn vị giải phẫu và sinh lý của cơ thể thực vật. Cấu tạo của
tế bào rất phức tạp, tất cả các bộ phận của nó đều đạt đến mức độ phân hoá cao về
hình thái và chuyên hoá về chức năng rất cao.

2. Thành phần, cấu tạo của tế bào thực vật

2.1. Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật

Hình 1.1. Các loại tế

bào thực vật
A. Tế bào sợi; B. Tế
bào mô phân sinh; C.
Tế bào mô dự trữ
chứa hạt tinh bột; D.
Tế bào biểu bì; E. Tế
bào hai nhân; F. Tế
bào mô đồng hóa với
với các hạt lạp lục;
G. Tế bào mô cứng;
H. Tế bào rây và tế
bào kèm.

Các tế bào thực vật có hình dạng rất khác nhau, tuỳ thuộc vào từng loài
và từng loại mô thực vật. Ở các loài tảo, tế bào có hình dạng rất đa dạng:

5
hình cầu (tảo tiểu cầu- Chlorella), hình trứng (tảo lục đơn bào -
Chlamydomonas) hay hình cong lưỡi liềm (tảo lưỡi liềm - Closterium).
Ở cơ thể thực vật bậc cao, hình dạng của tế bào thường được phân thành 2
nhóm có liên quan đến các chức năng khác nhau
- Nhóm tế bào nhu mô (Parenchyma): là những tế bào có dạng tròn, bầu dục,
đa giác, hình đĩa, hình phiến, hình sao... thường tròn ở góc, kích thước giữa các
chiều ít có sự chênh lệch nhau. Tế bào nhu mô thường là những tế bào sống, có
màng mỏng, những tế bào này thường tạo nên các loại mô cơ bản của cơ thể thực
vật như phần ruột và vỏ của thân và rễ, các mô của lá, hoa, quả và hạt... các tế bào
này thường có nhiệm vụ dự trữ hay sinh sản.
- Nhóm tế bào hình thoi (Prosenchyma): là những tế bào có dạng hình thoi
kéo dài, chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, hai đầu thường vát nhọn, những tế bào
này thường có màng dày, thường không có nội chất, chúng chủ yếu tạo nên các
mô dẫn và mô cơ của cơ thể thực vật, có nhiệm vụ vận chuyển các chất ở trong cơ
thể thực vật và có nhiệm vụ nâng đỡ cây.
Tuy nhiên, sự phân biệt hình dạng của 2 nhóm tế bào này chỉ thấy rõ trên lát
cắt dọc, còn trên lát cắt ngang chúng rất khó phân biệt.
Kích thước của tế bào thực vật cũng rất biến đổi: nhìn chung tế bào thực vật
rất nhỏ bé, phải sử dụng kính hiển vi mới có khả năng quan sát được; kích thước
trung bình vào khoảng 10 - 1000m. Song cũng có những tế bào có thể nhìn thấy
bằng mắt thường: tế bào thịt quả dưa hấu, tép bưởi, tép cam, sợi đay, sợi gai, sợi
bông...
2.2. Cấu tạo của tế bào thực vật
Tế bào thực vật có cấu tạo rất phức tạp, thường gồm 2 thành phần cơ bản sau
đây:
- Chất nguyên sinh: là chất sống của tế bào, có cấu tạo rất phức tạp, thường
gồm các thành phần cơ bản sau đây: tế bào chất, nhân, ty thể, lạp thể, thể golgi,
mạng lưới nội sinh chất...
- Thành phần không sống: được hình thành do hoạt động của chất nguyên sinh
tạo nên, bao gồm: vách tế bào, không bào và dịch tế bào, các thể ẩn nhập, chất dự
trữ...
2.2.1. Tế bào chất (chất tế bào)
Tế bào chất là chất sống cơ bản, là thành phần cơ bản và bắt buộc của tế bào, tại
đây xảy ra các quá trình tiêu biểu cho hoạt động sống của tế bào. Ở những tế bào còn
non, chất tế bào chiếm một phần lớn hay hầu hết khoang tế bào. Trong quá trình sinh
trưởng và phát triển của tế bào, dần dần xuất hiện không bào chứa một chất lỏng gọi
là dịch tế bào, tế bào càng già không bào càng lớn, do đó chất tế bào về sau chỉ còn
lại một lớp mỏng nằm sát màng.
6
a. Tính chất lý học
Tế bào chất là một chất lỏng không màu và hơi trong suốt, nhớt, có tính đàn
hồi, không hoà tan trong nước, nặng hơn nước (có tỷ trọng d = 1,04-1,06), có tính
chiết quang hơn nước, khi bị đun nóng tới 50 oC - 60 oC thì tế bào chất sẽ mất khả
năng sống. Tuy vậy, tế bào chất của một số hạt, quả khô và của một số bào tử có thể
chịu được nhiệt độ cao hơn (từ 80oC - 100 oC).
Tế bào chất là một dạng chất keo nhớt, cấu tạo bởi những phân tử hợp lại
thành các hạt rất nhỏ gọi là mixen keo. Các mixen keo mang điện tích cùng dấu sẽ
đẩy nhau và gây chuyển động hỗn loạn gọi là chuyển động Brown. Ngoài ra, các
mixen này không tan trong nước thành dung dịch thật mà chỉ phân tán trong đó
thành các dung dịch giả.
Độ nhớt của tế bào chất có thể thay đổi, nghĩa là hệ thống keo của nó vừa có
thể ở trạng thái lỏng (sol) vừa có thể ở trạng thái đặc (gel). Trạng thái sol đặc trưng
cho độ nhớt của chất tế bào, còn trạng thái gel gần với thể rắn hơn, do đó nó đảm
bảo hình dạng ổn định của chất tế bào .
b. Thành phần hoá học
Tế bào chất có nhiều thành phần hoá học khác nhau, nhưng quan trọng nhất là
protein, không có tế bào chất nào lại vắng mặt protein - đó là chất cơ bản của của
quá trình sống. Ngoài protein, trong tế bào chất còn có nhiều thành phần hoá học
khác nữa: glucid, lipid, nước... Khi nghiên cứu trên nhiều đối tượng khác nhau,
người ta đã thu được những số liệu sau đây về thành phần hoá học của tế bào chất:
nước 75 - 80%, protein:10 - 20%, lipid: 2 - 5%, glucid: 1 - 2%, muối khoáng: 1%
(theo N.X. Kixeleva).
Như vậy, trong tế bào chất nước chiếm 1 tỷ lệ rất lớn (trên dưới 80% chỉ trừ
vài trường hợp như các hạt khô hàm lượng nước có thể hạ xuống 12 - 14%, đứng
sau nước hàm lượng protein cũng chiếm 1 tỷ lệ khá lớn trong tế bào chất).
+ Protein: trong thành phần hoá học của tế bào chất có 2 loại protein: Protein
đơn giản (holoprotein hay protein) và protein phức tạp (heteroprotein) - đó là
những hợp chất protein kết hợp với các hợp chất khác như: glucid, lipid, axit
nucleic, axit phosphoric...
+ Lipid: là những este của glyxerin và axit béo, nó chiếm hơn 20% khối lượng
khô của tế bào chất, lipid không phải là chất sống mà là sản phẩm của sự trao đổi
chất, chủ yếu ở trong các chất dự trữ: các giọt dầu, mỡ ... thường có trong một số
hạt và quả... Trong tế bào chất, lipid có thể kết hợp với protein thành hợp chất
lipoprotein - chất này có mặt trong ty thể, dùng cung cấp năng lượng. Một số hợp
chất lipid cũng gặp trong vách của tế bào và màng nhân.
+ Glucid: chiếm khoảng 4 - 6% trọng lượng khô của tế bào chất, gồm các loại
đường đơn giản (monosaccharide): glucose, ribose, desoxyribose... và những loại

7
đường phức tạp (polysaccharide): Saccharose, tinh bột và cellulose... Các glucid-
đặc biệt là monosaccharide có vai trò rất quan trọng trong sự trao đổi chất của tế
bào, trừ ribose và desoxyribose tham gia vào các chất sống vá có ý nghĩa sinh học
rất quan trọng, các glucid khác tuy không phải là các chất sống thật sự nhưng lại là
một trong những nguồn năng lượng của tế bào.
+ Muối khoáng vô cơ: trong tế bào chất, các thành phần muối vô cơ chiếm 2 -
6 % trọng lượng khô, chúng thường ở dưới dạng các hợp chất muối hoặc có trong
các hợp chất với protein, glucid, lipid... Trong tế bào chất, các loại muối thường ở
trạng thái phân ly thành các ion mang điện tích dương như K + , Mg++ , Ca++ , Fe++...
và các ion mang điện tích âm như Cl-, N0 3-, PO4 3- . Ngoài ra còn có một số
nguyên tố vi lượng khác như Cu, Mn, Br...
+ Nước: trong tế bào chất, nước chiếm trên dưới 80% khối lượng của tế bào
chất, nước cần thiết cho 2 quá trình thuỷ phân và oxy hoá thường xuyên xảy ra bên
trong tế bào. Trong tế bào chất có 2 dạng nước:
- Nước liên kết: bao quanh các phân tử keo, là điều kiện để duy trì độ bền của keo
trong chất tế bào, dạng nước này không đóng vai trò dung môi đối với các chất hoà tan
được trong nước. Sự mất loại nước này làm cho tế bào và mô bị xẹp đi, do đó loại nước
này rất cần thiết cho sự sống của tế bào, mô.
- Nước tự do: là môi trường để thực hiện mọi quá trình sinh hoá diễn ra trong
tế bào. Nó có thể hoà tan muối và các chất khác, dạng nước này chiếm phần lớn
khối lượng nước của tế bào.
c. Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất
Khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi quang học, ta thấy tế bào chất là một
khối đồng nhất về quang học. Tuy nhiên, khi quan sát tế bào dưới kính hiển vi điện
tử đã cho ta thấy được cấu trúc siêu hiển vi của tế bào chất. Tế bào chất của tế bào
thực vật có 3 lớp màng:
- Màng nguyên sinh: có đặc tính cơ bản của chất nguyên sinh bởi tính thấm
phân biệt và khả năng dịch chuyển tích cực các chất, thậm chí còn chống lại cả
gradiel nồng độ (Clander,1959). Những màng mỏng này khó có thể nhận biết được
bằng kính hiển vi quang học, nhưng ở kính kiển vi điện tử người ta có thể khẳng
định được đặc tính hình thái của chúng (Mercer,1960). Chúng có thể xuất hiện
những đường đơn hoặc kép tuỳ thuộc vào tiêu bản và mức độ phân tích, màng trong
đôi khi nhỏ hơn màng ngoài (Falk và Sitte,1963).
- Màng không bào: là những phần chất nguyên sinh bao quanh các không bào.
Cả hai lớp màng nguyên sinh và màng không bào đều có cùng một cấu tạo
phân tử lipoprotein.
- Phần cơ bản giữa hai lớp màng có cấu tạo phức tạp. Theo K.Pocte và cộng
sự (1943) đã xác định: chúng được cấu tạo từ một hệ thống các xoang, các túi nhỏ

8
và các rãnh có cấu tạo như màng nguyên sinh và màng không bào. Hệ thống đó
được gọi là mạng lưới nội chất. Thành mạng lưới nội chất có thể nhẵn hay mang các
hạt riboxom, chúng không bền vững, số lượng và sự phân bố có sự thay đổi trong
quá trình sống của tế bào. Mạng lưới nội chất cung cấp cho tế bào một bề dày màng
mỏng bên trong rộng lớn, các enzyme thường phân bố thứ tự dọc theo các màng đó
và cũng cung cấp cho tế bào một hệ thống các ngăn như tách riêng các sản phẩm
trao đổi chất và có thể được vận chuyển từ phần này đến phần khác của tế bào.
Màng nguyên sinh và màng không bào đều rất mỏng, có độ dày thường từ 7 -
12nm, có cấu tạo bởi 3 lớp phân tử: ở giữa là lớp phân tử lipid phân cực, còn phía
ngoài là 2 lớp phân tử protein. Cả 2 lớp màng này đều giàu lipid và đều có tính bán
thấm chọn lọc: có khả năng để cho nước và các chất hoà tan cần thiết thấm qua, có
tính đàn hồi và có khả năng tái sinh, chúng hợp hành màng cơ sở của tế bào.
Trong phần chất cơ bản, còn một chất nền trong suốt không màu được gọi là
chất nền, là phần nằm ngoài các màng mỏng của mạng lưới nội chất.
d. Tính chất sinh lý của tế bào chất
+ Tính thấm chọn lọc
Là khả năng hút được chất này hay chất khác từ môi trường xung quanh vào tế
bào và ngược lại nhả một số chất vào môi trường khi nồng độ dung dịch bên trong
tế bào và ngoài môi trường chênh lệch nhau.
Tế bào chất có thể được xem như một màng bán thấm có tính chọn lọc, nghĩa
là có khả năng cho dung môi thấm qua, còn các chất hoà tan trong không bào không
thể lọt qua được hoặc nếu có thì thấm qua với tốc độ chậm hơn nước rất nhiều.
Tính chất này của tế bào chất được thể hiện khá rõ trong hiện tượng co nguyên sinh
và phản co nguyên sinh của tế bào chất.
+ Sự chuyển động của chất tế bào
Sự chuyển động của tế bào chất là đặc tính của các tế bào sống, trong quá trình
chuyển động, tế bào chất đã lôi kéo những nội bào quan, đôi khi cả tế bào chuyển
động theo. Sự chuyển động của tế bào chất có thể quan sát dễ dàng dưới kình hiển
vi quang học, có thể phân biệt 3 dạng chuyển động sau đây của chất tế bào:
- Chuyển động amip: tế bào chất có thể chuyển động theo nhiều hướng khác
nhau bằng những xúc tu giả, sự chuyển động này kéo theo sự chuyển động của cả tế
bào, thường gặp ở các tế bào nấm nhầy (myxomycetes).
- Chuyển động vòng: chuyển động của tế bào chất theo một hướng xung quanh
không bào trung tâm, chuyển động như vậy ở các tế bào lân cận thường xảy ra theo
hướng ngược chiều nhau, kiểu chuyển động này thường gặp trong các tế bào của lá
những cây ở nước như rong Mái chèo (Vallisneria spiralis) và rong Đuôi chồn
(Hydrilla verticillata).

9
 - Chuyển động khuếch tán: tế bào chất chuyển động theo những dải xuyên
qua không bào trung tâm theo các hướng khác nhau có khi ngược chiều nhau, kiểu
chuyển động này có thể thấy ở lông các loài Thài lài (Tradescantia) và Bí ngô
(Cucurbita pepo).
Ngoài ra, còn có hình thức chuyển động trung gian giữa kiểu chuyển động
vòng và chuyển động khuếch tán, thường thấy ở tế bào chất của lông rễ các cây ở
nước (hydrocharia). Kiểu chuyển động dao động của chất tế bào là kiểu đơn giản
hơn cả, đặc trưng cho các loài tảo như closterium, Spirogyra...
Về cơ chế và chức năng chuyển động của chất tế bào đến nay vẫn còn chưa
được nghiên cứu kỹ, rất có thể sự chuyển động này giúp cho sự vận chuyển các chất
cần thiết trong chất nguyên sinh.
e. Sợi liên bào và sự liên lạc giữa các tế bào
Trong những cơ thể thực vật đa bào, tế bào chất của những tế bào ở gần nhau
được liên hệ chặt chẽ với nhau nhờ những sợi mảnh chất tế bào xuyên qua vách tế
bào - gọi là sợi liên bào. Chức năng chủ yếu của sợi liên bào là mang những sản
phẩm trao đổi chất và dẫn truyền kích thích do ảnh hưởng của các nhân tố bên
ngoài, từ chỗ nhận kích thích truyền vào sâu ở bên trong của các cơ quan. Như vậy,
giữa các tế bào có sự giao lưu rõ ràng và mối liên hệ thường xuyên.

2.2.2. Lạp thể

Lạp thể là những nội bào quan nhỏ đặc trưng cho tế bào thực vật (không có ở
vi khuẩn, tảo lam và nấm), chúng có vai trò rất quan trọng đối với các quá trình
dinh dưỡng của tế bào.
Tuỳ theo sự có mặt của các loại sắc tố chứa bên trong lạp thể, người ta chia
lạp thể làm 3 loại: lạp lục, lạp màu và lạp không màu.
Sự phân chia thành các loại lạp nói trên mang tính chất tương đối, vì các loại
lạp thể này đều có chung một nguồn gốc và giữa chúng có sự chuyển hoá lẫn nhau:

Lạp lục
Lạp màu

Lạp không Thể trước lạp

màu

a. Lạp lục (Chloroplaste)

Lạp lục là loại lạp thể có chứa các sắc tố màu lục gọi là chất diệp lục
(Chlorophyll), lạp lục có mặt trong tất cả các phần xanh của cây như: lá, thân, cành
non của cây...

10
 Ở thực vật bậc thấp, lạp lục thường có hình dạng rất đa dạng: hình bản (ở tảo
lục đơn bào - Chlamydomonas), hình dạng dải xoắn (tảo xoắn- Spirogyra), hình sao
(tảo sao- Zygnema) hình mạng lưới (tảo không đốt - Vaucheria)... các dạng lục lạp
đó gọi là các thể màu; trên những thể màu đó có những hạch tạo bột là nơi tích luỹ
tinh bột.
Ở thực vật bậc cao, lạp lục thường có dạng hình cầu, trông nghiêng thường có
dạng hình bầu dục hoặc hình thấu kính.

Hình 1.3. Sơ đồ cấu tạo

của lạp lục
1.Chất nền; 2. Hạt; 3. Phiến.

Hình 1.2. Thể màu ở tảo

A. Tảo sao (Zygnema sp.); B. Tảo sinh đốt
(Oedogonium sp.); C.Tảo xoắn (Spirogyra sp.);
D. Dranarpandia sp.

Kích thước trung bình của hạt lạp lục ở thực vật bậc cao là 4 - 10m và trong
mỗi tế bào có khoảng vài trăm hạt lạp lục. Nhờ có kính hiển vi điện tử người ta đã
quan sát được cấu tạo phức tạp của hạt lạp lục: bên ngoài lạp lục được bao bằng
một lớp màng kép gồm 2 lớp màng mỏng, bên trong là chất đệm gồm những tấm
mỏng xếp song song và những hạt nhỏ, dẹp (kích thước 0,3 - 1,7m), xếp chồng lên
nhau thành từng cọc, còn những tấm mỏng nằm ở giữa liên kết chúng lại với nhau.
Các tấm mỏng và các hạt nhỏ nằm chung trong một khối chất cơ bản bằng
lipoprotein.
+ Thành phần hoá học của lục lạp
Protein: 35-55%; lipid: 20 - 30%; chất diệp lục: 9%; carotinoid: 4-5%; axit
nucleic :2 - 4%; số lượng glucid thì không cố định, ngoài ra lục lạp còn có 1 ít chất
khoáng (theo N.X. Kixeleva). Chất diệp lục ở trong cây thường có các loại: a, b, c, d, e.
Ở thực vật bậc cao thường xuyên có 2 loại diệp lục a và b:
Diệp lục a: C55H72O5 N4 Mg (thường có màu lam)
Diệp lục b: C55H70O6 N4 Mg (thường có màu vàng lục)
Tỷ lệ giữa diệp lục a: diệp lục b = 3: 1
+ Chức năng sinh lý của lạp lục
11
 Lạp lục có ý nghĩa rất lớn trong đời sống của cây, đó là trung tâm của quá
trình quang hợp. Nhờ có diệp lục mà năng lượng của ánh sáng mặt trời được sử
dụng để phân giải nước, khử CO2 thành các hợp chất gluxit theo phương trình tổng
quát sau:
H2 O + CO2 C6H12O6 + O2
Những sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp (đường, tinh bột) được
chứa trong cơ chất của lục lạp rồi sau đó chuyển đến tế bào để cây xanh hoạt động.
Nhóm sắc tố carotinoid trong lá cây thường bị màu của diệp lục át đi, cho nên
thường chỉ thấy lá cây có màu lục, nhưng đến khi lá cây già, hàm lượng diệp lục
của lá cây bị giảm đi thì những sắc tố này mới được thể hiện rõ, làm cho lá cây có
màu vàng, đỏ....
b. Lạp màu (Chromoplast)
Lạp màu là loại lạp thể có các màu sắc như vàng, cam, đỏ... do có chứa các sắc
tố thuộc nhóm carotinoid... Nhờ có lạp màu mà cánh hoa, một số lá, vỏ qủa, vỏ hạt
và một số củ... có màu sắc.
Trong lạp màu không có chứa diệp lục, mà có các chất màu như xanthophin
(C40H56O2) thường có màu vàng; carotin (C40H56): màu da cam, lycopin (C40H56) có
màu đỏ... những chất này quyết định màu sắc của lá, hoa, quả, hạt...
Trong một số cơ quan dinh dưỡng (rễ, thân, lá) cũng có các loại lạp màu
nhưng vai trò của chúng ở đây chưa được xác định rõ.
Hình dạng của lạp màu rất đa dạng: hình cầu, kim, que, hình khối nhiều mặt...
hình dạng phụ thuộc vào trạng thái của các sắc tố chứa bên trong sắc lạp.
Lạp màu có ý nghĩa làm cho hoa, quả có màu sắc để thu hút côn trùng trong
quá trình thụ phấn chéo và giúp cho sự truyền giống nhờ động vật. Ngoài ra, các ý
nghĩa khác của lạp màu trong quá trình trao đổi chất còn ít được nghiên cứu.
So với lạp lục thì lạp màu có cấu tạo đơn giản hơn, chúng không có cấu tạo
phiến, trong thành phần hoá học của chúng ngoài các chất màu (chiếm khoảng 20-
50%) cũng gồm protein, lipid, và cả một ít ARN.
c. Lạp không màu (Leucoplaste)
Lạp không màu là những lạp thể không chứa sắc tố và liên quan đến việc hình
thành các chất dinh dưỡng dự trữ.
Lạp không màu thường có trong các tế bào trưởng thành của các cơ quan, ít
chịu tác dụng của ánh sáng - phần ruột của thân và rễ, hạt, củ... và cũng có trong
những tế bào bị chiếu sáng nhiều - các tế bào biểu bì. Lạp không màu thường tập
trung xung quanh nhân, bao lấy nhân về mọi phía, có hình dạng rất đa dạng, thường
có dạng hình cầu, hình trứng, hình que, hình thoi...

12
 Lạp không màu là nội bào quan có liên quan tới sự dự trữ các chất dinh
dưỡng. Tuỳ theo những chất mà lạp không màu tích luỹ được mà người ta chia ra
các loại lạp không màu sau đây: lạp bột, thể dầu và thể protein.
+ Lạp bột: là loại lạp không màu tích luỹ tinh bột dưới dạng hạt. Cấu tạo của
lạp bột và cơ chế hình thành tinh bột, hiện nay chưa được nghiên cứu đầy đủ, bề
ngoài của lạp bột thường được bao bởi một lớp màng kép, bên trong chứa đầy chất
nền dạng hạt.
Lạp bột có nguồn gốc từ thể trước lạp, cho nên trong những điều kiện nhất
định, lạp bột có thể biến đổi thành các dạng khác như lạp lục và lạp màu.
+ Thể dầu: là những lạp không màu chủ yếu tích luỹ dầu và thường ít gặp hơn
lạp bột (thường gặp trong các tế bào lá của thực vật 1 lá mầm). Thể dầu thường là
những sản phẩm của lạp lục khi lạp này mất chất diệp lục và trong chất nền của lạp
xuất hiện những thể mỡ hình cầu rất nhỏ sau đó màng lạp bị phân huỷ và nội chất
của những lạp gần nhau dính lại với nhau thành những giọt dầu lớn, đôi khi trong
những loại lạp đó đồng thời tích luỹ tinh bột.
+ Thể protein: là loại lạp không màu chuyên hoá với chức phận tích luỹ
protein, các chất protein tồn tại dưới dạng tinh thể và hạt, loại này thường có nhiều
trong hạy của một số cây (hạt Thầu dầu, Lạc...), thể protit có nguồn gốc từ thể
trước lạp.
* Nguồn gốc của các loại lạp: các dạng lạp thể có thể chuyển hóa lẫn nhau
và có chung một nguồn gốc từ thể trước lạp - đó là những tổ chức nhỏ, không màu
được cấu tạo bởi chất nguyên sinh, có hình dạng hơi giống các ty thể. Thể trước lạp
hình thành trực tiếp nên lạp lục và lạp không màu và từ 2 loại này có thể biến đổi
thành lạp màu, mặt khác lạp không màu có thể biến đổi trực tiếp thành lục lạp.
2.2.3. Ty thể
Ty thể là những nội bào quan có mặt ở trong tất cả các tế bào sống thường
nằm trong chất tế bào. Đó là những thể nhỏ có kích thước khoảng vài m về chiều
dài (0,5 - 7m) và dưới 1m về chiều dày.
Hình dạng của ty thể khi nhìn dưới kính hiển vi quang học rất khác nhau: dạng
hạt, que, sợi... Hình dạng của ty thể thường không cố định và thay đổi tùy thuộc vào
điều kiện sinh lý của tế bào.
Số lượng, kích thước và sự phân bố của ty thể trong các tế bào khác nhau và ở
trạng thái sinh lý khác nhau thì không giống nhau. Trong tế bào non, đang hoạt
động mạnh có số lượng ty thể rất lớn, còn trong những tế bào đã phân hóa rồi thì số
lượng ty thể ít hơn.
Ty thể thường phân bố đều trong tế bào, nhưng cũng có khi chúng tập trung ở
những chỗ nhất định (ví dụ: ty thể tập trung nhiều ở màng sinh chất ví ở đó cần
cung cấp nhiều năng lượng để tăng cường hoạt động vận chuyển các chất - sự phân

13
bố này chứng tỏ chức năng của ty thể có liên quan đến sự chuyển hóa năng lượng
của tế bào).
a. Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể
Khi quan sát dưới kinh hiển vi điện tử, người ta thấy ty thể có cấu trúc rất
phức tạp: chúng được bao ở phía ngoài bằng một lớp màng kép (gồm 2 lớp) có bề
dày tổng cộng từ 14 - 16 nm, giữa 2 lớp màng này là một chất trong suốt, bên trong
là một khoảng chứa đầy chất dịch tương đối đặc, gọi là cơ chất hay chất nền
(matric) cấu tạo bằng protein. Từ lớp màng bên trong nhô ra những tấm hình răng
lược (crista) đâm vào khối chất lỏng ở giữa và chia nó thành nhiều ngăn hở. Thông
thường các tấm răng lược này vuông góc với trục của ty thể, nhưng đôi khi cũng có
thể nằm song song, chúng có thể đơn hoặc phân nhánh.
Bao phủ màng ngoài của ty thể, màng mỏng ở bên trong phía nằm sát với chất
nền và trên các tấm răng lược có những hạt cực nhỏ - gọi là hạt cơ sở hay ôcxixôm:
Đó là nơi tập trung nhiều enzim làm chất xúc tác trong quá trình oxy hóa và giải
phóng năng lượng.
b. Thành phần hóa học của ty thể
Ty thể được cấu tạo bởi những hợp chất lipoprotein, trong đó protein chiếm 65
- 70%; lipid khoảng 25 - 30% và axit nucleic chiếm 2 - 3%.
c. Chức năng sinh lý của ty thể
Ty thể đóng vai trò rất quan trọng trong việc trao đổi năng lượng của tế bào và là
trung tâm hô hấp của tế bào. Các axit béo hay đường được dùng làm nguyên liệu hô
hấp. Giai đoạn oxy hóa đầu xảy ra ở ngoài ty thể, giai đoạn oxy hóa tiếp theo của axit
piruvic được hình thành thì xảy ra trong ty thể. Các giai đoạn ấy xảy ra theo nhiều cấp
độ khác nhau với sự tham gia của rất nhiều enzyme. Năng lượng được giải phóng ra
lập tức được liên kết lại trong các ty thể bằng cách tạo thành một hợp chất đặc biệt là
ATP (Adenozintriphosphat - hợp chất cao năng có 3 mức năng lượng).
Sự có mặt của ADN và ARN trong ty thể cho phép người ta đề ra giả thiết về
sự tồn tại tính di truyền của chất tế bào và sự tham gia của ty thể trong việc tổng
hợp các chất ARN và các protein đặc trưng.
2.2.4. Thể golgi (thể hình mạng)
Thể golgi được tìm ra lần đầu tiên năm 1898, ở tế bào thần kinh động vật, sau
này nhờ có kính hiển vi điện tử người ta đã khẳng định được thể golgi có ở tế bào
thực vật.
a. Cấu tạo của bộ máy golgi : gồm có 2 phần
- Một hệ thống màng kép hoặc các túi dẹt, kín nằm song song với nhau. Quan
sát ở vị trị thẳng các túi này có dạng cong dấu phẩy hoặc dạng cong hình mạng

14
lưới, bề mặt của các màng này nhẵn, chiều dày của mỗi màng vào khoảng 60 -
70nm, chiều dày của mỗi túi vào khoảng 60 - 70nm; khoảng cách giữa các túi vào
khoảng 20 - 50nm. Cũng như màng của các bào quan khác và của mạng lưới nội
chất, màng của bộ máy golgi cấu tạo bởi những phân tử lipid và protein.
- Các bóng nhỏ hay các không bào nhỏ nằm ở bên hông hoặc giữa các túi dẹt
(hay các cặp màng) một số không bào nhỏ mọc ra từ các cặp màng do sự nảy
chồi, các bóng nhỏ này có cấu tạo giống không bào (đôi khi gọi là các không bào
nhỏ) nhưng không liên quan đến không bào.
b. Vai trò sinh lý của thể golgi
Thể golgi có vai trò tiết một số sản phẩm được hình thành trong hoạt đông
sống của tế bào như: nước, đường, các loại tinh dầu, pectin, các chất nhầy. Đầu tiên,
những chất này được tích lũy lại trong các cấu trúc và được thải ra ngoài tế bào
bằng những con đường riêng biệt. Những chất độc trong tế bào là sản phẩm của sự
trao đổi chất hay ngẫu nhiên sinh ra trong tế bào được tích tụ lại trong thể golgi và
nhờ bộ máy này được bài tiết ra khỏi tế bào. Ngoài ra thể golgi còn giữ vai trò quan
trọng trong việc tạo nên chất đệm của vách tế bào.
Các chất bài tiết tụ lại trong những không bào nhỏ, các không bào này chuyển
ra bề mặt của tế bào và ở đấy nó bị vỡ ra, nội chất của không bào bị rơi vào tế bào
bên cạnh (hoặc các khoảng gian bào) hay vào môi trường bên ngoài, còn màng
không bào ngăn cách không bào thì tham gia vào việc tạo nên màng nguyên sinh
chất (plasmalema).

Hình 1.4. Cấu tạo thể golgi

1. Các túi dẹp; 2. Các bọng nhỏ

2.2.5. Nhân tế bào

Tất cá các tế bào (trừ nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota) đều chứa một
khối hình cầu ở giữa gọi là nhân. Nhân tế bào lần đầu tiên được nhà thực vật học
người Anh là R.Brown tìm thấy năm 1831.
Nhân tế bào là một trong những thành phần quan trọng bậc nhất của tế bào.
Đó là trung tâm của các quá trình tổng hợp và trao đổi chất cũng như các hoạt động
sống khác của tế bào.
a. Số lượng, hình dạng, kích thước và vị trí của nhân
Trong mỗi tế bào thực vật thường chỉ có một nhân, tuy vậy cũng có một số
trường hợp đặc biệt:

15
 Các tế bào vi khuẩn, tảo lam - không có nhân chính thức, chất nhân nằm phân
tán trong chất tế bào (nhóm sinh vật tiền nhân - prokaryota).
Ở tảo không đốt (Vaucheria), tảo thông tâm (Caulerpa) hay nấm mốc (Mucor)
tế bào có nhiều nhân, ở các nấm bậc cao (nấm túi và nấm đảm) tế bào có giai đoạn
mang hai nhân.
Ở thực vật bậc cao, những tế bào kéo dài hình thành các sợi libe có chứa một
số nhân, tế bào của lớp bao quanh túi phấn thường có hai nhân. Chỉ có ống rây
(thuộc mô dẫn) là tế bào trưởng thành duy nhất ở trạng thái sống là không có nhân.
Nhân có hình dạng rất đa dạng, khi quan sát dưới kính hiển vi quang học, nhân
thường có dạng hình cầu trong các tế bào có kích thước đồng đều, còn trong những
tế bào dài và hẹp thì nhân thường có dạng sợi, dạng hình thoi kéo dài hay hình thấu
kính...
Nhân tế bào có thể biến dạng dưới ảnh hưởng của sự chuyển động của chất tế
bào. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử, nhân thường có dạng amip với những
thùy không đều nhau và có những chỗ rất sâu, hình dạng đó làm tăng bề mặt tiếp
xúc của nhân với chất tế bào.
Kích thước trung bình của nhân dao động trong khoảng 5 - 50m. Ở các tế bào
nấm mốc (Mucor) nhân có kích thước rất bé (1m), ngược lại ở một số loài cây họ Tuế
(Cycadaceae) nhân có kích thước rất lớn (50m). Thường kích thước của nhân phụ
thuộc vào từng loài, từng dạng tế bào, trạng thái và kích thước của tế bào. Tế bào lớn
thường có nhân lớn và ngược lại.
Giữa thể tích của nhân và thể tích của tế bào thường có một tỷ lệ nhất định: ở
tế bào còn non, tỷ lệ đó thường là 1/3 còn ở những tế bào già hơn thì tỷ lệ đó
thường nhỏ hơn. Sự thay đổi tỷ lệ đó dẫn đến sự phân chia tế bào hoặc hủy hoại tế
bào.
Trong tế bào còn non nhân thường nằm ở giữa, khi tế bào già nhân thường
nằm sát màng, đôi khi nhân có bị lôi cuốn theo sự chuyển động của chất tế bào
hoặc có thể di chuyển đến chỗ tế bào hoạt động mạnh nhất (ví dụ trong tế bào lông
hút của rễ cây, nhân thường nằm ở đầu ngọn của lông hút, nơi mà sự hấp thụ xảy ra
mạnh nhất).
b. Thành phần hóa học của nhân
Thành phần hóa học của nhân rất phức tạp, chứa khoảng 80% protein; 10 % ADN;
3,7 % ARN; 5% phospholipid; 1,3 % ion kim loại.
c. Cấu tạo của nhân
Nhân tế bào ở trạng thái nghỉ giữa hai lần phân chia gồm có các thành phần
chính sau đây: màng nhân, dịch nhân, chất nhiễm sắc và hạch nhân.

16
 - Màng nhân: là một màng kép gồm 2 lớp lipoprotein, chiều dày khoảng 30 -
50nm; khoảng cách giữa 2 lớp màng khoảng 10 - 30nm. Màng nhân thường thông
với màng của mạng lưới nội sinh chất qua những lỗ nhỏ, do đó khoảng trống giữa 2
lớp màng nhân thông với hệ hống ống dẫn của mạng lưới nội sinh chất. Trên bề mặt
của màng nhân có những hạt nhỏ, ở lớp ngoài những hạt này giống với các hạt
ribôxôm của mạng lưới nội sinh chất; còn ở lớp trong có các hạt nhỏ với kích thước
khác nhau. Như vậy, về mặt cấu trúc lí học thì màng nhân và mạng lưới nội chất
giống nhau và tạo thành một hệ thống màng thống nhất. Màng nhân bao bọc xung
quanh nhân có tính chất tạm thời nó sẽ bị biến mất khi nhân bắt đầu phân chia.
- Dịch nhân: là một khối trong suốt, đồng loại của sol và gel, trong kính hiển
vi điện tử hầu như không có cấu trúc, đông đặc hơn so với tế bào chất. Trong đó chỉ
thấy có những đám hạt nhỏ của nucleoprotein sắp xếp lộn xộn giữa các khối chất
lớn hơn (Nguyễn Bá, 1975).
- Chất nhiễm sắc (chromatin): chất nhiễm sắc ở trong nhân được nhuộm màu
bởi các loại thuốc nhuộm (hematoxilin, safranin, cacmin...). Chất nhiễm sắc có hàm
lượng nucleoprotein rất cao (hơn 90%). Chất nhiễm sắc tồn tại trong nhân ở giai
đoạn nghỉ dưới dạng các sợi xoắn ốc, chúng phân bố tương đối đồng đều khắp nhân,
tạo nên một mạng lưới nhiễm sắc tinh tế mà dưới kính hiển vi quang học thường
không thể nhìn thấy được.
Trong quá trình phân bào, chất nhiễm sắc tập trung lại dưới dạng những nhiễm
sắc thể (hay thể nhiễm sắc). Số lượng nhiễm sắc thể ở các loài khác nhau thì không
giống nhau và có tính chất đặc trưng loài, là dấu hiệu phân loại của các loài thực vật
và là đặc điểm di truyền của các loài từ thế hệ này sang thế hệ khác (ví dụ, đậu Hà
lan: 2n = 14; Cà chua: 2n = 48; Thầu dầu: 2n = 20. Đu đủ: 2n = 36...).
Tập hợp các thể nhiễm sắc trong tế bào gọi là bộ nhiếm sắc thể. Số lượng
nhiễm sắc thể trong các tế bào của cơ quan sinh dưỡng thường là một số chẵn - gọi
là bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n). Ở tế bào sinh sản (bào tử và giao tử) số lượng
nhiễm sắc thể ít hơn một nửa và gọi là bộ nhiễm sắc thể đơn bội (n). Trong một số
trường hợp ở một vài cơ quan có những tế bào với bộ nhiễm sắc thể đa bội (4n,
8n...) có nhiều nguyên nhân gây ra các các dạng đa bội.
Độ dài của nhiễm sắc thể cũng có sự thay đổi từ vài m - 20 m. Hình dạng
của chúng cũng rất khác nhau: dạng sợi ngắn, dạng que uốn cong và dạng chữ V...
Điểm gấp khúc của thể nhiễm sắc được gọi là eo sơ cấp hay tâm động (Centrome).
Tùy vị trí của tâm động mà thể nhiễm sắc có hai vai cân hay không cân.
Ngoài eo sơ cấp, một số nhiễm sắc thể còn có phần eo thứ 2 chia nhiễm sắc
thể ra một đoạn nhỏ gọi là thể kèm (hay vệ tinh) phần eo thứ cấp này chính là nơi
sản sinh ra nhân con (hạch nhân) khi kết thúc sự phân chia của tế bào, do đó miền
này còn được gọi là miền sinh nhân con.

17
 Nhiễm sắc thể có khả năng tự nhân đôi. Quá trình này xảy ra tại pha nghỉ - tức
là vào giai đoạn trước lúc phân chia. Cơ sở nhân đôi của thể nhiễm sắc là quá trình
nhân đôi của các phân tử ADN, gọi là sự lặp đôi, kết quả của phép lặp đôi ADN là
các sợi nhiễm sắc sẽ được nhân đôi và thể nhiễm sắc trở nên kép. Trước khi quá
trình phân bào bắt đầu, mỗi con nhiễm sắc gồm 2 nửa được gọi là 2 sợi nhiễm sắc,
từ chúng tạo ra các thể nhiễm sắc của tế bào con hoàn toàn giống thể nhiễm sắc của
tế bào xuất phát.
+ Hạch nhân: trong mỗi nhân thường có từ 1 đến 2 khối hình cầu nhỏ, chiết
quang hơn chất nhân đó là các nhân con (hạch nhân). Nhân con không có màng
ngăn cách với dịch nhân, bao quanh nó thường cấu tạo bởi các sợi (mà bản thân các
sợi này là do các hạt nhỏ dính lại với nhau như chuỗi) xếp thành một khối xốp nằm
trong chất nền. Các hạt của nhân con chứa ARN và hình dạng tương tự hạt
Riboxom của mạng lưới nội chất có hạt.
Trong thời gian phân chia tế bào nhân con biến mất và nó lại xuất hiện ở cuối
quá trình phân chia, nhân con được hình thành ở phần eo thứ 2 của thể nhiễm sắc.
d. Vai trò sinh lý của nhân
Nhân là một trong những nội bào quan quan trọng nhất của tế bào, nếu tách
nhân ra khỏi tế bào thì tế bào sẽ chết, nhưng mặt khác nhân cũng không thể tồn tại
riêng biệt khỏi tế bào, mọi vai trò của nhân chỉ được thể hiện khi nhân nằm trong tế
bào chất của tế bào.
Nhân đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động sinh lý của tế bào: điều
khiển mọi quá trình tổng hợp diễn ra bên trong tế bào cũng như quá trình sinh
trưởng, sinh sản và mọi hoạt động sinh lý khác, có thể nói vai trò quan trọng bậc
nhất của nhân là duy trì và truyền các thông tin di truyền vì nó có chứa các loại
ADN qui định tính đặc trưng của protein được tổng hợp nên. Nhân cung cấp ARN
để tổng hợp protein trong tế bào. Nếu tách bỏ nhân thì lượng ARN giảm, quá trình
tổng hợp protein trong tế bào bị chậm dần rồi mất hẳn.
Nhân có vai trò rất quan trọng trong việc hấp thụ của lông hút ở rễ cây, ngoài
ra nhân còn có tác dụng trong việc tạo màng của tế bào - nếu vách tế bào bị rách ở 1
chỗ nào đó, nhân sẽ được kéo đến vị trí đó để tham gia vào việc làm lành các vết
thương.
2.2.6. Không bào và dịch bào
a. Không bào
Là những khoảng trống trong tế bào, chứa đầy một chất dịch lỏng (gồm nước
và các chất hòa tan) gọi là dịch tế bào.
Trong tế bào thực vật còn non, khó có thể nhìn thấy các không bào vì chúng
có kích thước rất nhỏ. Tế bào thực vật càng lớn thì các không bào thường tăng thể
tích và khi tế bào già các không bào đó được hợp lại thành một không bào duy nhất,
18
chiếm gần hết khoang tế bào, dồn chất tế bào và nhân ra sát màng, cũng có khi toàn
bộ chất sống trong tế bào biến đi và trong tế bào chỉ còn lại dịch tế bào mà thôi, đó
là những tế bào chết (tép Cam, Chanh và Bưởi....).
Màng nội chất hay màng không bào (tonoplasma) ngăn cách chất dịch trong
không bào với tế bào chất và nó quyết định hiện tượng thấm chọn lọc của tế bào.
Như vậy, không bào không có màng riêng mà được bao bọc bằng chính màng nội
chất của tế bào.
b. Dịch tế bào
Gồm nước và các chất hữu cơ, vô cơ hòa tan trong nước, đó là những chất mà
cây hấp thụ vào hoặc là những chất dự trữ, hoặc là sản phẩm trao đổi chất của tế bào
(như các axít hữu cơ, các loại gucozit, ancaloit, tanin, vitamin...).
Ngoài ra, trong dịch tế bào còn chứa nhiều loại enzyme là những chất hữu cơ -
đóng vai trò xúc tác trong các phản ứng hóa học ở trong tế bào, các chất kích thích
của thực vật tác dụng lên các quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Các hợp
chất phytoncid có tác dụng bảo vệ, ngăn cách hoặc tiêu diệt vi khuẩn gây bệnh và
nhiều các hợp chất khác được sử dụng trong công nghiệp như cao su, nhựa, gôm...
2.2.7. Các thể ẩn nhập trong tế bào
Thể ẩn nhập (hay thể vùi) là các thể nhỏ không sống, bao gồm các chất dự trữ
và các chất bài tiết, có 4 loại thể ẩn nhập chính trong tế bào thực vật: hạt tinh bột,
hạt alơron, giọt dầu và tinh thể muối khoáng...
+ Hạt tinh bột: là chất dự trữ phổ biến nhất trong tế bào thực vật. Tinh bột là
một polysaccharide khi bị phân hủy sẽ cho ra glucose, tinh bột đóng vai trò dự trữ
và làm thức ăn cho cây. Tinh bột thường gặp dưới dạng những hạt nhỏ gọi là hạt
tinh bột, hạt tinh bột có hình dạng rất đa dạng tùy thuộc vào các loài cây.
+ Hạt alơron: đó là những hạt protein dự trữ, không màu có tính chiết quang,
có kích thước vào khoảng 50 m, có dạng hình cầu hay hình bầu dục, bên trong
chứa protein và 2 loại tinh thể đặc biệt gọi là á cầu và á tinh.
Á cầu là một khối có dạng hình cầu, cấu tạo bằng chất phytin (là hợp chất hữu
cơ của canxiphosphat và magiê).
Á tinh là khối chất protein, kết tinh hình đa giác, trông như một tinh thể, dễ
phồng lên khi gặp nước chứ không có khả năng tan trong nước.
Protein dự trữ trong hạt alơron khác với protein sống của tế bào chất ở chỗ: nó
có thể hòa tan trong nước sôi, trong axit và kiềm, khi khô thường kết tinh, còn
protein sống của tế bào thì không hòa tan và không kết tinh.
Hạt alơron được hình thành từ các không bào bị mất nước và khô đặc lại, lúc
đó từ một không bào lớn bị cắt vụn ra thành những hạt nhỏ, người ta thường gặp các
hạt alơron trong hạt các cây thầu dầu, lúa ngô, cây họ đậu, họ hoa tán.

19
 Hình 1.5. Hạt alơron
A. Các hạt alơron trong tế bào; B.Một
hạt alơron; 1. Á tinh; 2. Á cầu; 3. Chất
vô định hình; 4. Lỗ qua màng tế bào.

+ Giọt dầu: đây là dạng dữ trữ lipid hay gặp trong nhiều loại hạt (Thầu dầu,
Vừng, Lạc, Bưởi...) chúng thường ở dưới dạng những hạt nhỏ không màu hoặc màu
vàng nhạt, rất chiết quang, nằm rải rác trong tế bào. Các giọt dầu không tan trong
nước nhưng tan trong các dung môi hữu cơ như ete, benzen, clorofoc... giọt dầu
thường bị nhuộm đen bởi axit osmic và nhuộm đỏ bởi sudan III.
Thành phần hóa học của giọt dầu: là một este của glycerin với axit béo như
axit oleic, axit ricinoleic, thường có 2 loại giọt dầu:
- Giọt dầu béo: không có mùi thơm, không tan trong rượu, loại này thường
gặp ở hạt Ngô, Lạc, Trẩu...
- Giọt dầu thơm: thường có mùi thơm và tan trong rượu, dễ bay hơi, thường
gặp trong cánh hoa (hoa Hồng và hoa Bưởi...) trong vỏ (Cam, Chanh, Bưởi...) trong
lá (Bạch đàn, Bạc hà....) trong thân rễ (Hương bài).
+ Tinh thể muối khoáng: là những chất kết tinh, khá phổ biến ở trong cây,
thường gặp là CaCO3) và CaC204.
- Tinh thể CaCO3 tích tụ ở trong cây dưới dạng một khối xù xì nằm trong một
khoang trống gọi là túi đá (nang thạch). Đó là một tế bào có kích thước lớn hơn hẳn
các tế bào xung quanh và khối CaCO3 được treo vào thành túi bởi một cuống nhỏ
bằng cellulose, túi đá thường gặp ở một số loài cây thuộc họ Dâu tằm, họ Gai, họ
Nhài... thường được hình thành từ tế bào biểu bì của lá.
- Tinh thể CaC2 O4 ở trong cơ thể thực vật thướng có một số dạng khác nhau:
hình lăng trụ (vảy hành ta), hình khối (lá Bưởi), hình kim (lá bèo Nhật Bản), hình
cầu gai (lá Trúc đào và thân Rau sam).

20
 Hình 1.6. Các loại tinh thể
1. Tinh thể canxi oxalat hình lăng trụ; 2. Tinh thể canxi oxalat hình cầu gai;
3. Tinh thể canxi oxalat hình kim; 4. Tinh thể canxicarbonat.

2.2.8. Vách tế bào

Vách tế bào thực vật là bộ phận không sống của tế bào, được hình thành do
sự hoạt động của chất nguyên sinh tạo nên, vách này quyết định hình dạng của tế
bào thực vật và độ bền vững cơ học của chúng ở mức độ đáng kể. Vách tế bào có
tác dụng bảo vệ các nội chất sống bên trong của cơ thể thực vật.
Vách tế bào là sản phẩm hoạt động của chất nguyên sinh. Vì vậy, trong các tế
bào sống, vách tế bào luôn có sự tiếp xúc chặt chẽ với chất nguyên sinh, ngay cả
trong trạng thái co nguyên sinh chất - tưởng như là tế bào chất được tách rời khỏi
màng, nhưng sự tiếp xúc đó vẫn được giữ nhờ những sợi sinh chất rất mỏng nối liền
chất nguyên sinh với vách tế bào.
Cấu tạo, hình dạng, thành phần hóa học và tính chất của vách tế bào cũng rất
đa dạng để thích nghi với chức năng mà tế bào đó đảm nhận.
a. Thành phần hóa học của vách tế bào
Thành phần hóa học của vách tế bào thực vật rất đa dạng, nước chiếm tỷ lệ
tương đối cao (80 - 90 %), thành phần chất khô gồm có: cellulose, hemicellulose và
pectin... Cả ba chất này đều là các glucid phức tạp hay các dẫn xuất của chúng, tùy
theo mức độ trưởng thành của tế bào mà tỷ lệ giữa ba chất đó thay đổi trong màng.
Trong đó, cellulose đóng vai trò chủ yếu, tạo nên bộ khung chính trong cấu tạo nên
vách tế bào của thực vật. Hemicellulose, pectin và nước lấp đầy các khoảng trống
giữa các phân tử cellulose, pectin được xem như chất kết dính gắn liền các lớp
cellulose của các tế bào ở cạnh nhau, nếu chất pectin bị phá hủy (khi đun nóng
trong nước, hay ngâm trong axit cromic, hoặc bị vi khuẩn lên men thối phân hủy)
thì các tế bào bị rời nhau ra.
b. Cấu trúc của vách tế bào
Vách tế bào có cấu trúc nhiều lớp phức tạp, người ta phân biệt vách sơ cấp và
vách thứ cấp
- Vách sơ cấp: vách sơ cấp thường mỏng và đàn hồi, không cản trở sự sinh
trưởng của tế bào, ở những tế bào còn non hoặc ở các tế bào ở mô phân sinh vách tế
bào có cấu tạo sơ cấp. Về thành phần hóa học của vách sơ cấp: chứa ít cellulose (5 -
10%), chứa nhiều hemicellulose, pectin và nước.

21
 Cấu trúc của vách sơ cấp: các phân tử cellulose của vách tế bào sơ cấp
thường có dạng hình sợi, tụ tập lại thành từng bó gọi là các mixen cellulose (hay sợi
cơ sở); mỗi sợi cơ sở từ vài chục đến 100 phân tử, nhiều mixen họp lại thành bó
mixen (hay sợi bé) gồm tới 2000 phân tử cellulose Nhiều bó mixen lại kết hợp
thành sợi cellulose xếp thành mạng lưới mỏng, các sợi này chủ yếu nằm theo hướng
ngang, giữa các đầu mút của mạng lưới còn lại nhiều khoảng trống chứa đầy chất
pectin và nước, đôi khi chất pectin làm thành một lớp mỏng ở bên ngoài vách
cellulose.
- Vách sơ cấp: thường liên tục (trừ
những lỗ nhỏ có các sợi liên bào) trong
quá trình phát triển của cây, hàm lượng
cellulose trong vách tăng lên, nghĩa là
mạng lưới cellulose ngày càng trở nên dày
thêm. Đối với đa số tế bào thực vật bậc cao
(trừ tế bào của mô phân sinh) trong giai
đọan phát triển về sau sẽ hình thành màng
thứ cấp.
- Vách thứ cấp: vách thứ cấp được
tạo nên trong các tế bào đã kết thức thời
kỳ sinh trưởng, nó xếp lên vách sơ cấp từ
Hình 1.7. Cấu tạo hiển vi của vách tế bào phía trong của tế bào, tức là từ phía tế
1. Các lớp cenllulose; 2.Sợi nhỏ; 3. Mixen; bào chất. Vách thứ cấp bền vững hơn
4. Chuỗi xeluloz; 5.Phiến giữa; 6. Các lớp của vách sơ cấp, thường có nhiều lớp và
vách thứ cấp; 7. Vách sơ cấp; 8. Lớp trong không có khả năng căng ra. Vách thứ cấp
của vách thứ cấp; 9. Lớp ngoài của vách thứ
gồm có ba lớp do các sợi cellulose tạo
cấp; 10. Lớp giữa của vách thứ cấp.
nên và có độ dày khác nhau:

Lớp ngoài nằm sát vách sơ cấp; lớp giữa thường dày hơn và lớp trong tiếp
giáp với khoang tế bào. Mỗi lớp được cấu tạo từ những bản mỏng riêng biệt do
các sợi cellulose xếp theo một hướng tạo nên, xen giữa có chất pectin; hướng của
các sợi cellulose trong các lớp khác nhau thì khác nhau.
Nhờ cách sắp xếp khác hướng của các sợi cellulose mà vách tế bào càng thêm
bền vững về mặt cơ học.
So với vách sơ cấp, vách thứ cấp chứa nhiều cellulose hơn (80 - 90%) nhưng
lại ít pectin hơn vì các khoảng trống giữa các sợi cellulose nhỏ hơn. Vách thứ cấp
không phải luôn luôn được tạo thành đồng đều trên khắp bề mặt của vách sơ cấp
thành một lớp hoàn toàn. Ở một số tế bào chuyên hóa của mô dẫn, vách thứ cấp chỉ
được tạo thành ở những chỗ nhất định.
c. Những biến đổi hóa học của vách tế bào

22
 - Sự hóa gỗ: là quá trình thấm lignin vào vách của tế bào, làm cho vách tế bào
trở nên cứng rắn và bền hơn, tính đàn hồi của vách tế bào kém đi, lúc này tế bào
không có khả năng lớn được nữa, vách tế bào hóa gỗ thường gặp ở mô gỗ, sự hóa
gỗ không thực hiện trên toàn bộ bề mặt của vách tế bào mà một số vùng màng vẫn
bằng cellulose và vẫn cho các chất hòa tan thấm qua bảo đảm quá trình trao đổi chất
của tế bào.
Lignin là một hợp chất phenol thơm, màu vàng nâu, cứng và giòn, chứa nhiều
cacbon hơn cellulose, thường bị nhuộm xanh bởi lục iod hoặc bằng xanh metylen.
- Sự hóa bần: là quá trình thấm chất suberin vào vách tế bào, suberin là một
este của axit béo cao phân tử, đó là hợp chất vô định hình và có tính kỵ nước, sự
hóa bần thường gặp ở các tế bào mô bì thứ cấp. Khi vách tế bào bị hóa bần, mọi sự
trao đổi chất giữa các tế bào ở cạnh nhau cũng như với môi trường bị đình chỉ và tế
bào sẽ chết vì sự hóa bần xảy ra trên toàn bộ bề mặt của tế bào, lớp bần có nhiệm vụ
che chở cho các mô sống ở bên trong. Các tế bào hóa bần sẽ bị nhuộm màu xanh
bởi lục iod và màu đỏ da cam bởi Sudan III.
- Sự hóa cutin: cutin là chất gần giống với suberin nhưng khác với suberin ở
chỗ lượng axit béo không no thấp hơn và cấu tạo phân tử cao hơn. Sự hóa cutin
thường gặp ở các tế bào biểu bì, màng ngoài của các tế bào biểu bì biến đổi thành
chất cutin không thấm nước và khí, các tế bào thấm cutin thường bị nhuộm xanh
bởi lục iod tạo thành một lớp bảo vệ gọi là tầng cuticun, tầng này dày hay mỏng tùy
thuộc và điều kiện sống của từng loài cây, các cây ở vùng khô nóng có tầng cuticun
thường rất dày.
- Sự hóa nhầy: sự hóa nhầy của vách tế bào thường gặp ở một số hạt lúc nảy
mầm (hạt Lanh, hạt É....) trên bề mặt của tế bào sẽ phủ một lớp chất nhầy, chất
này sẽ phồng lên khi thấm nước và trở nên nhớt, lớp chất nhầy xung quanh hạt giữ
được độ ẩm cần thiết là cho sự nảy mầm được dễ dàng.
- Sự hóa khoáng: sự hóa khoáng là quá trình tích tụ lại trong vách tế bào các
chất khoáng, các chất khoáng thường gặp là Si, CaCO3, CaC2 0 4... sự hóa khoáng
thường xảy ra ở tế bào biểu bì của lá và thân; sự tích lũy Si thường xảy ra ở tế bào
biểu bì của các cây họ Cói, họ Lúa... sự hóa khoáng làm cho vách tế bào trở nên
cứng rắn; sự tích tụ CaC0 3 thường xảy ra chủ yếu ở các tế bào lông (lông của họ
Vòi voi, họ Bầu bí) ngoàì ra CaCO3 còn đươc tích tụ dưới dạng nang thạch ở các
cây thuộc chi Ficus.
- Sự thấm sáp: sự thấm sáp thường gặp ở các tế bào biểu bì, mặt ngoài của các
tế bào biểu bì thường được phủ bởi một lớp sáp, có khả năng không thấm nước. (vỏ
quả Bí, lá Chuối, vỏ của thân cây Mía...).
2.2.9. Sợi liên bào, khoảng gian bào và các lỗ trên vách tế bào
a. Sợi liên bào

23
 Đó là các sợi tế bào chất liên kết chất nguyên sinh ở các tế bào ở cạnh nhau.
Trên vách sơ cấp của các tế bào còn non hay tế bào mô phân sinh có những chỗ
mỏng, tại đó có những sợi liên bào đi qua, những chỗ mỏng này là vùng lỗ sơ cấp.
b. Lỗ trên vách
Được hình thành trên vách thứ cấp, vách thứ cấp được hình thành theo phương
thức áp sát lên vách sơ cấp từ phía tế bào chất, nhưng không phải lên khắp bề mặt của
vách sơ cấp mà không có ở một số chỗ, nghĩa là tại chỗ đó vách vẫn mỏng, những
chỗ mỏng ấy gọi là lỗ trên vách, có 2 loại lỗ:
- Lỗ đơn: đó hình ống ngắn hay hình khe, rãnh được che kín bằng màng sơ
cấp, tùy độ dày của vách thứ cấp, các khe lỗ có thể rất ngắn hoặc rất dài có thể đơn
hoặc phân nhánh, các lỗ trên vách ở những tế bào gần nhau tạo thành từng cặp lỗ.
- Lỗ viền: có cấu tạo phức tạp hơn, thường gặp ở các yếu tố dẫn và cơ học của
gỗ, đôi khi cũng gặp ở một số sợi. Đặc điểm của lỗ viền là khung lỗ bị hẹp lại nhiều
trong quá trình dày lên của vách thứ cấp, do đó phía ngoài của khe lỗ (áp với vách
sơ cấp) rộng hơn phía trong rất nhiều (giáp với khoang tế bào). Trong quá trình dày
lên, vách thứ cấp tách ra khỏi vách sơ cấp tạo nên ở phía trên của lỗ như một màng
cuốn. Các lỗ viền cũng thường cặp đôi, nghĩa là các lỗ của 2 tế bào ở cạnh nhau
thường xếp đối diện nhau. Nhưng khi các yếu tố dẫn nước tiếp xúc với các tế bào
loại khác thì các lỗ viền đối diện với các lỗ đơn, lúc đó ta có lỗ nửa viền.
c. Khoảng gian bào và những khoang trống
Khoảng gian bào là những khoảng trống giữa các tế bào, được hình thành khi
chất pectin gắn kết giữa các tế bào bị phá hủy. Khoảng gian bào thường bé nhưng
cũng có khi nó lớn hơn cả các tế bào ở xung quanh, hoặc biến thành những khoang
kín rất lớn gọi là những khoang trống. Gian bào và khoang trống có thể chứa khí,
hoặc những chất khác (chất nhầy, gôm, nước...).
II. SỰ PHÂN BÀO
Tế bào sau khi được hình thành, phát triển tới một kích thước nhất định sẽ
phân chia tạo thành các tế bào mới, nguyên nhân của sự phân bào hiện nay có rất
nhiều ý kiến khác nhau: một số tác giả cho rằng sự phân bào xảy ra là do mối
tương quan giữa thể tích và bề mặt màng nhân bị thay đổi (trong quá trình sinh
trưởng của tế bào, sự tăng thêm về bề mặt màng nhân chậm hơn sự tăng thêm về
thể tích tế bào. Sự điều khiển hoạt động của tế bào được thực hiện qua bề mặt
màng nhân, đến một lúc nào đó bề mặt của mành nhân không phù hợp với thể tích
của tế bào thì dẫn đến sự phân chia). Một số ý kiến khác cho rằng: trong tế bào
giữa nhân và chất tế bào có một tỷ lệ nhất định, nếu tỷ lệ này bị phá vỡ làm cho tế
bào ở trạng thái không bền vững dẫn đến sự phân chia tế bào.
Sự phân chia của tế bào là một trong những thuộc tính quan trọng của sinh vật
để duy trì nòi giống, bất kỳ sự sinh sản nào cũng đều dựa trên sự hình thành tế bào
24
mới, sự phân bào lần đầu tiên được Môlơ (1835) quan sát, sau đó được nhiều tác giả
khác quan tâm và nghiên cứu. Theo quan điểm hiện nay, thực vật có ba kiểu phân
chia tế bào:
- Sự sinh sản tách đôi;
- Phân bào trực phân (phân bào không tơ - Amitoz);
- Phân bào gián phân (phân bào có tơ - Mitoz).

1. Sự sinh sản tách đôi

Hình thức phân bào này đặc trưng cho sự sinh sản của nhóm sinh vật tiền
nhân, có tái bản ADN, mezosom có chức năng cắt đôi thành hai tế bào.

2. Phân bào trực phân

Hình thức phân bào này thường gặp ở nhóm sinh vật đơn bào, có nhân chính
thức... Trong quá trình phân bào không hình thành nhiểm sắc thể và thoi vô sắc
không xuất hiện, nhân trực tiếp kéo dài ra, có thể tái bản ADN cũng có thể không tái
bản ADN và eo thắt chia đôi tế bào, cũng có thể tế bào chất không phân chia, tạo ra
tế bào nhiều nhân.

3. Phân bào gián phân

Đây là hình thức phân bào phổ biến nhất thường gặp ở tế bào sinh dưỡng và
tế bào sinh sản. Phân bào gián phân có 2 hình thức chính: phân bào nguyên nhiễm
và phân bào giảm nhiễm.
3.1. Phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân)
Quá trình phân bào nguyên nhiễm xảy ra gần như nhau ở các tế bào
khác nhau. Giai đọan từ lúc bắt đầu phân chia lần trước đến lần phân chia
sau gọi chu kỳ tế bào. Giai đoạn giữa 2 lần phân chia gọi là pha nghỉ
(interphase) trong giai đoạn này tế bào hoạt động mạnh nhất.
Quá trình tổng hợp xảy ra, các sản phẩm cần thiết được tích tụ lại để nhân đôi
cấu trúc (protein, đường, ADN...). Thể nhiễm sắc trong giai đoạn này cũng ở dạng
kép gồm 2 nửa áp sát nhau. Quá trình phân bào nguyên nhiễm có thể phân chia ra
làm 4 giai đoạn (4 kỳ) sau:
- Kỳ đầu: các thể nhiễm sắc lúc đầu còn ở dạng dài và mảnh sau co ngắn lại và
dày lên, vào cuối kỳ đầu nhân con và màng nhân thường biến mất.
- Kỳ giữa: thể nhiễm sắc nằm ở mặt phẳng xích đạo của tế bào, đồng thời xuất
hiện thoi vô sắc (là những sợi chất tế bào không bắt màu khi nhuộm) xuất phát từ 2
cực của tế bào và nối với nhau ở mặt phẳng xích đạo, thể nhiễm sắc đính vào thoi
vô sắc ở tâm động.

25
 - Kỳ sau: các thể nhiễm sắc tách dọc thành 2 nửa (thể nhiễm sắc con hay
cromatit), các thể nhiễm sắc con dời mặt phẳng xích đạo, trượt theo thoi vô sắc đi
về 2 cực của tế bào.
- Kỳ cuối: tại 2 cực của tế bào, các thể nhiễm sắc con trở về dạng sợi dài và
mảnh, mất tính chất xoắn, trở lại dạng thể nhiễm sắc giống như khi mới bắt đầu
bước vào phân chia, màng nhân và nhân con lại bắt đầu xuất hiện trở lại, thoi vô sắc
biến đi, ở mỗi cực của tế bào hình thành một nhân mới, giống như trạng thái nhân ở
giai đoạn nghỉ.
Trên đây mới là sự phân chia của nhân, còn trong chất tế bào thì sau khi nhân
phân chia xong, tại mặt phẳng xích đạo hình thành nên một bản mỏng gọi là phiến
tế bào bằng chất pectin, chia đôi chất tế bào thành 2 nửa, mỗi nửa mang một nhân
mới. Đồng thời vách tế bào mới được hình thành trên cơ sở phiến tế bào đó và kết
thúc sự phân bào.
Như vậy, qua quá trình phân bào nguyên nhiễm từ một tế bào mẹ ban đầu sẽ
hình thành nên 2 tế bào con, những tế bào con này có số lượng thể nhiễm sắc bằng
số lượng thể nhiễm sắc của tế bào mẹ. Thời gian của phân bào nguyên nhiễm kéo
dài tùy thuộc vào các loại mô, vào trạng thái sinh lý của tế bào và vào các điều kiện
ngoại cảnh.

Hình 1.8. Sơ đồ phân bào nguyên nhiễm

26
(Nguồn: W.D.Phillips và T.J.Chilton, 1998)
3.2. Phân bào giảm nhiễm (giảm phân)
Phân bào giảm nhiễm xảy ra ở các tế bào sinh dục trong quá trình hình thành
các giao tử và các bào tử.
Phân bào giảm nhiễm ở tế bào thực vật lần đầu tiên được nhà bác học người
Đức Strasburger quan sát (1889) và sau đó (1894) Beliaev cũng quan sát và mô
tả sự hình thành hạt phấn của cây Tùng (Larix).Theo những tác giả này, sự phân
bào giảm nhiễm gồm 2 lần phân chia nối tiếp nhau:

Hình 1.9. Sơ đồ phân bào giảm nhiễm

(Nguồn: W.D.Phillips và T.J.Chilton, 1998)

27
a. Lần phân chia 1 (giảm phân 1) (phân chia dị hình)
Trong lần phân chia này, từ tế bào mẹ tạo ra các tế bào con có số lượng thể
nhiễm sắc bằng 1/2 số lượng thể nhiễm sắc ở tế bào mẹ. Có thể chia lần phân chia 1
thành các kỳ (giai đoạn) chính sau đây:
- Kỳ đầu: các thể nhiễm sắc xuất hiện nhưng không tách đôi mà lại kết hợp lại
thành từng cặp, nghĩa là nếu có 2n thể nhiễm sắc thì có n cặp. Sự kết hợp này rất quan
trọng bởi vì trong cặp thể nhiễm sắc kép tương đồng xảy ra sự trao đổi chéo giữa các
cromatit cùng loại của chúng, điều này giải thích một số hiện tượng di truyền, ở kỳ
này màng nhân và nhân con bị biến mất.
- Kỳ giữa: các thể nhiễm sắc kép tập trung ở mặt phẳng xích đạo và xếp
tthành 2 hàng, thoi vô sắc bắt đầu xuất hiện.
- Kỳ sau: mỗi thể nhiễm sắc kép của từng cặp tách rời nhau, trượt theo thoi vô
sắc tiến về 2 cực của tế bào.
- Kỳ cuối: ở mỗi cực của tế bào có số thể nhiễm sắc bằng 1/2 số lượng ban
đầu của nó trong tế bào mẹ. Đồng thời phiến tế bào được hình thành phân cách tế
bào mẹ thành 2 tế bào con, nhưng ở đây kỳ cuối thường không diễn ra chọn vẹn:
nhân trong các tế bào con chưa hình thành và chuyển luôn lần phân chia thứ 2.
b. Lần phân chia thứ 2 (giảm phân 2) ( phân chia đồng hình)
Lần phân chia thứ 2 tiếp tục xảy ra ngay sau kỳ cuối của giảm phân1, sau lần
phân chia này từ một tế bào ban đầu sẽ tạo ra 2 tế bào con, có số lượng nhiễm sắc
thể vẫn giữ nguyên. Lần phân chia này về bản chất giống sự phân bào nguyên phân,
nhưng kỳ đầu của lần phân chia thứ 2 trùng với kỳ cuối của lần phân chia thứ 1, vì
trong mỗi tế bào con mới sinh ra đã có n thể nhiễm sắc; mỗi thể nhiễm sắc sẽ tách
đôi thành hai cromatit và các kỳ tiếp theo xảy ra giống như sự phân bào nguyên
nhiễm.
Như vậy, trong quá trình phân bào giảm nhiễm: từ 1 tế bào mẹ với 2n thể
nhiễm sắc, qua 2 lần phân chia liên tiếp sẽ tạo ra 4 tế bào con với n thể nhiễm sắc.
Phân bào giảm nhiễm là một quá trình sinh học rất quan trọng, nhờ vậy mà số
lượng thể nhiễm sắc cố định đối với mọi thế hệ của loài, vì từ 2 tế bào sinh sản đơn
bội (n thể nhiễm sắc) kết hợp thành hợp tử lưỡng bội (2n) mở đầu cho sự phát triển
cá thể.

28
 Bài 2

MÔ THỰC VẬT

I. ĐỊNH NGHĨA VỀ MÔ THỰC VẬT

Mô là một tập hợp các tế bào giống nhau về hình thái, cấu tạo, cùng thực hiện
một chức năng sinh lý và có chung một nguồn gốc phát sinh.
Chỉ ở cơ thể thực vật bậc cao mới có sự phân hoá thành các mô trong cơ thể,
còn đại đa số cơ thể thực vật bậc thấp chưa có các tế bào chuyên hoá, cơ thể của
chúng chỉ có cấu tạo dạng tản (Thall) - gồm những tế bào có hình dạng và chức
năng như nhau. Sự phân hoá thành mô trong những cơ quan như rễ, thân, lá... ở
thực vật bậc cao đảm bảo cho chúng có khả năng thích ứng với môi trường sống
phức tạp xung quanh.
Trong lịch sử nghiên cứu về mô thực vật đã có những khuynh hướng phân loại
mô khác nhau: De Barey (1877) đã dựa vào hình thái, cấu tạo ngoài của tế bào thực
vật để phân loại mô mà chưa chú ý đến chức năng sinh lý của chúng; Iu.Xacsơ
(1875) và Haberclan (1884) lại dùng chức năng sinh lý làm tiêu chuẩn chính để
phân loại mô và đã chú ý tới những biến đổi thích ứng về cấu tạo tế bào với chức
năng mà không quan tâm đền nguồn gốc của những biến đổi đó.

II. PHÂN LOẠI MÔ

Hiện nay, khi phân loại mô có các quan điểm chính sau đây:
- Theo hình dạng, kích thước tế bào, gồm 2 loại mô: mô mềm (cấu tạo bởi các
tế bào có kích thước bằng nhau theo mọi hướng) và mô tế bào hình thoi (cấu tạo bởi
những tế bào phát triển mạnh theo một hướng).
- Theo nguồn gốc, gồm hai loại: mô phân sinh (cấu tạo bởi những tế bào còn
khả năng sinh sản ra những mô mới) và mô vĩnh viễn (không có khả năng sinh sản).
- Theo chức phận sinh lý, gồm sáu loại mô: Mô phân sinh, mô che chở (mô bì),
mô nâng đỡ (mô cơ), mô dẫn, mô tiết và mô dinh dưỡng (mô cơ bản).
Trong chương này sẽ đề cập đến các loại mô của thực vật bậc cao và phân loại
mô dựa vào chức phận sinh lý.

1. Mô phân sinh
1.1. Khái niệm:
Mô phân sinh là một tập hợp những tế bào có khả năng phân chia để hình
thành các tế bào mới. Đặc trưng cơ bản của mô phân sinh là không chỉ tạo ra
những tế bào mới bổ sung cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chính chúng tồn tại
và hoạt động mãi. Như vậy, có một số tế bào trong mô phân sinh vẫn duy trì khả
năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể, và phần lớn những tế bào mới được
29
hình thành từ mô phân sinh sẽ chuyên hoá về chức năng và phân hoá về hình thái
để hình thành những mô vĩnh viễn khác.
Mô phân sinh có thể nằm ở nhiều vị trí khác nhau trong cơ thể thực vật: nằm ở
chồi ngọn, chồi nách, đầu mút của rễ, nằm trong trụ giữa hay phần vỏ của thân hoặc
rễ.
1.2. Đặc điểm tế bào của mô phân sinh
Các tế bào của mô phân sinh thường có kích thước nhỏ bé, hình dạng không
giống nhau ở các vị trí khác nhau: tế bào của mô phân sinh nằm ở phần ngọn của
thân, cành, đầu mút của rễ thường có đường kính tương đối đồng đều nhau, còn tế
bào nằm ở tầng phát sinh vỏ và tầng phát sinh trụ thì thường có dạng hình thoi hẹp
và dài. Các tế bào mô phân sinh thường có màng mỏng, nước chiếm tỷ lệ rất lớn
92,5%, các chất khác chỉ chiếm 7,5%, trong đó cellulose rất ít mà chủ yếu là pectin
và hemicellulose. Bên trong, xoang tế bào chứa đầy chất tế bào đậm đặc, nhân
thường có kích thước lớn, không bào nhỏ, nhiều, nằm rải rác, các tế bào của mô
phân sinh thường sắp xếp sít nhau nên không có các khoảng gian bào.
1.3. Phân loại mô phân sinh
Căn cứ vào nguồn gốc phát sinh, người ta chia mô phân sinh ra thành mô phân
sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp.
1.3.1. Mô phân sinh sơ cấp
Mô phân sinh sơ cấp có nguồn gốc trực tiếp từ các tế bào hợp tử. Ở trong cây,
mô phân sinh sơ cấp thường nằm ở đầu tận cùng của thân, cành, rễ hay nằm ở gốc
của mỗi lóng ở trên thân .
Mô phân sinh sơ cấp có một vai trò hết sức quan trọng: nhờ hoạt động của mô
này mà tất cả các mô vĩnh viễn khác được tạo ra và tất cả các cơ quan khác của
thực vật như rễ thân, lá, cụm hoa, hoa... cũng được hình thành và phát triển.
Căn cứ vào vị trí ở trong cây, người ta chia mô phân sinh sơ cấp ra làm 2 loại:
mô phân sinh ngọn và mô phân sinh lóng.
a. Mô phân sinh ngọn
Mô phân sinh ngọn (mô phân sinh tận cùng) thường nằm ở đầu tận cùng của
thân, cành, đầu mút của rễ.
Những bộ phận ấy của thân, rễ được gọi là những đỉnh sinh trưởng. Hoạt động
của mô phân sinh ngọn sẽ làm cho rễ dài ra và cây tăng trưởng theo chiều dài

30
 . - Đỉnh sinh trưởng của thân, cành, gồm các tế
Hình 2.1. Đỉnh sinh trưởng ở đầu
ngọn rễ
1.Tầng sinh chóp rễ; 2. Tầng sinh bì; 3.
Tầng sinh vỏ; 4. Tầng sinh trụ 5. Hạt tinh
bột
bào sắp xếp thành dạng hình nón, do đó còn gọi
là nón tăng trưởng. Ở đây các tế bào khởi sinh
phân chia liên tục hình thành nên những loại
mô phân sinh phân hoá: tầng sinh bì (nguyên
bì), tầng trước phát sinh và khối mô phân sinh
cơ bản.
- Mô phân sinh tận cùng ở đầu rễ, hoạt động
phân chia cho ra chóp rễ và các miền khác nhau
của rễ non, phần mô này bao gồm: tầng sinh bì,
tầng sinh vỏ, tầng sinh trụ hoạt động của những
tầng này sẽ tạo ra những phần tương ứng của rễ
cây.

b. Mô phân sinh lóng

Mô phân sinh lóng thường gặp ở thân các cây họ Lúa (Poaceae) và một số họ
khác, thường nằm ở phần gốc của mỗi lóng, hoạt động của mô này giúp cho cây
tăng trưởng chiều cao của thân bằng cách tăng độ dài của mỗi lóng (không kể sự
sinh trưởng ở ngọn) - sự sinh trưởng này gọi là sinh trưởng lóng, ngoài ra mô này
còn giúp cho thân có khả năng đứng thẳng lại nếu bị đổ ngã (thường gặp ở cây họ
lúa). Mô phân sinh lóng cũng có thể gặp ở gốc của lá non, ở gốc của cơ quan đang
phát triển của hoa: Cánh hoa, nhị hoa (theo N.X. Kixeleva).
1.3.2. Mô phân sinh thứ cấp
Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp, hoạt động của mô
này làm cho cây tăng trưởng về chiều ngang, bề dày và khối lượng. Mô phân sinh
thứ cấp bao gồm:
a. Tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe-gỗ)
Tầng phát sinh trụ chủ yếu có ở trong các cơ quan trục (rễ, thân) nó làm thành
một lớp liên tục hay dưới dạng những rải riêng biệt nằm giữa bó gỗ và libe. Các tế
bào của tầng phát sinh trụ thường hẹp, có dạng hình thoi dài, chiều dài gấp nhiều
lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi của cây, các tế bào này đều có không bào phát
triển mạnh, trên màng có nhiều lỗ nhỏ với các sợi liên bào biểu hiện rõ.
Tầng phát sinh trụ hoạt động phân chia cho ra libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ
thứ cấp ở phía trong nhưng số lượng tế bào gỗ nhiều gấp 3 đến 4 lần tế bào libe,
do đó gỗ phát triển hơn libe rất nhiều.
b. Tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần - lục bì)

31
 Nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây. Trong đời sống của cây, tầng phát sinh vỏ
có thể xuất hiện nhiều lần và có xu hướng ngày càng nằm lui về phía trong. Các tế
bào của tầng phát sinh vỏ thường có dạng đa giác, đôi khi hơi kéo dài theo trục của
cơ quan, màng mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bột... Các tế bào
thường sắp xếp sít nhau có khả năng phân chia nhiều lần tạo ra bên ngoài là lớp bần
và bên trong là lớp vỏ lục.
2. Mô bì (mô che chở)
Mô bì là tập hợp các tế bào bao bọc toàn bộ phía ngoài của cơ thể thực vật
hoặc bọc lót bên trong một số cơ quan (cơ quan sinh sản), mô này đảm nhận chức
năng: bảo vệ các mô sống ở bên trong tránh khỏi các tác động vật lý, hoá học,
những điều kiện bất lợi của môi trường và chống lại sự phá hoại của các sinh vật
khác, đồng thời các mô này còn đảm bảo mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường
bên ngoài.
Căn cứ vào nguồn gốc, đặc điểm sinh lý, hình thái người ta phân biệt mô bì sơ
cấp và mô bì thứ cấp.
2.1. Mô bì sơ cấp - biểu bì
Mô bì sơ cấp của tất cả các cơ quan được gọi là biểu bì, biểu bì được hình
thành từ mô phân sinh ngọn (lớp nguyên bì). Biểu bì che chở cho lá, thân non, rễ
non và các cơ quan sinh sản của cây; biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của các cơ
quan hay chỉ tồn tại một thời gian và sau đó được thay thế bởi mô bì thứ cấp.
a. Tế bào biểu bì
Tế bào biểu bì có nhiều hình dạng khác nhau, phụ thuộc vào chiều
phát triển và bề mặt của các cơ quan. Tế bào biểu bì thường có dạng đa giác, hình
chữ nhật, dạng phiến, xếp sít nhau không để chừa các khoảng gian bào, vách của tế
bào biểu bì thường thẳng, ít khi ngoằn nghèo, uốn lượn, màng của tế bào biểu bì
thường rất dày nhưng không đồng đều nhau: màng ngoài thường dày hơn rất nhiều
so với màng bên và màng trong. Mặt ngoài của các tế bào biểu bì thường phủ một
lớp cutin (trừ khe lỗ khí) hoặc lớp sáp. Những lớp này thường không thấm nước nên
có tác dụng bảo vệ các mô bên trong khỏi bị mất nước (ở những cây sống dưới nước
các tế bào biểu bì thường không có lớp cuticun). Ngoài ra tế bào biểu bì có thể thấm
thêm silic, lignin, canxi... bề mặt của chúng có thể có lông, gai...
Khi còn non, khoang tế bào biểu bì chứa đầy chất tế bào với một nhân tròn,
lớn và rất nhiều lạp không màu tập trung xung quanh nhân. Khi tế bào trưởng thành,
không bào phát triển mạnh chứa dịch tế bào trong suốt hoặc có màu (Thài lài, Lẻ
bạn), chất tế bào chỉ còn lại một lớp mỏng nằm ở sát vách tế bào. Tế bào biểu bì
thường không chứa lục lạp (trừ những cây sống dưới nước hoặc trong bóng râm) và
có thể chứa CaC204 hay CaC03.

32
 Biểu bì của cây thường gồm một lớp tế bào nhưng ở một số cây biểu bì thường
gồm từ 2 đến nhiều lớp (các cây họ Dâu tằm, họ Bông, họ Gai...).

Hình 2.2. Biểu bì và lỗ khí

A. Tế bào biểu bì có các lỗ khí; B. Lỗ khí nhìn trên bề mặt của lá; C. Lỗ kí
trong tiêu bản cắt ngang lá. 1. Hai tế bào hình thận; 2. Lạp lục; 3. Tế bào
xung quanh lỗ khí (tế bào bạn).

b. Khí khổng (lỗ khí)

Lỗ khí là một thành phần cấu tạo của biểu bì, đó là cơ quan chuyên hoá thực
hiện chức năng trao đổi khí và thoát hơi nước. Lỗ khí có nguồn gốc từ lớp nguyên
bì, có cấu tạo bao gồm: hai tế bào chuyên hoá có dạng hình hạt đậu, hay hình thận
(gọi là tế bào lỗ khí) úp mặt lõm vào nhau, hai đầu gần dính nhau, chừa ra khe lỗ
khí ở giữa (gọi là vi khẩu). Các tế bào lỗ khí chứa rất nhiều lục lạp, có màng dày
nhưng không đồng đều nhau: chỗ màng tiếp xúc với các tế bào biểu bì thường mỏng
hơn so với chỗ màng tiếp xúc với vi khẩu. Khi quan sát trên lát cắt ngang, khe lỗ
khí thường có khoang nhỏ ở phía trên (cửa trước) và ở phía dưới (cửa sau). Cửa sau
sẽ trực tiếp thông với khoang trống ở phía dưới gọi là khoang khí (phòng bên dưới
lỗ khí).
Các tế bào lỗ khí có thể nằm trên cùng một mặt phẳng với các tế bào biểu bì
(thân cây Cẩm chướng), có thể nằm trồi lên một chút so với các tế bào biểu bì (thân
cây Hoa hồng) hoặc nằm dưới so với mặt phẳng của các tế bào biểu bì (hoa Huệ,
Thuốc bỏng, Sú...). Lỗ khí có thể nằm sâu trong một hốc lá có phủ đầy lông (lá Trúc
đào) hoặc trong các rãnh (cây họ Lúa) để có tác dụng giảm bớt sự thoát hơi nước.
Khí khổng thường có ở phần non khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, thường
tập trung ở biểu bì dưới của lá.
Kích thước, vị trí, số lượng của khí khổng thay đổi ở những môi trường sống
khác nhau: ở môi trường thuỷ sinh cơ thể thực vật thường không có khí khổng; ở
môi trường ẩm ướt khí khổng thường nằm ở mặt trên, cây ưa sáng có số lượng khí
khổng gấp hàng chục lần cây ưa bóng.

33
 + Cơ chế đóng mở của khí khổng: khi ở ngoài sáng các tế bào khí khổng tiến
hành quang hợp nhờ có chứa nhiều lạp lục, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng
độ của dịch tế bào. Do đó, quá trình hút nước tăng làm cho tế bào khí khổng no
nước, màng khí khổng căng lên làm cho khe khí khổng mở ra. Ngược lại, khi ở
trong tối, ở trong tế bào khí khổng có sự chuyển hoá đường biến thành tinh bột (tinh
bột là chất không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, quá trình mất
nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào khí khổng và khe lỗ khí đóng lại.
Theo Stephan thì sự đóng mở của khí khổng do 3 loại phản ứng cơ sở quyết
định:
- Mở quang chủ động: ngày đêm.
- Đóng thuỷ chủ động: mất nước (Khi trời nắng gắt).
- Đóng mở bị động: ảnh hưởng áp suất căng của các tế bào xung quanh.
+ Phân loại khí khổng:
Ở thực vật 2 lá mầm, dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí,
người ta chia thành các kiểu khí khổng sau đây:
- Kiểu hỗn bào: các tế bào xung quang lỗ khí sắp xếp lộn xộn không theo một
thứ tự nào, không phân hóa thành các tế bào xung quanh lỗ khí (Hoàng liên).
- Kiểu dị bào: lỗ khí có 3 tế bào bao xung quanh: có 2 tế bào lớn và 1 tế bào
nhỏ (Rau cải).
- Kiểu song bào: 2 tế bào xung quang lỗ khí nằm song song với các tế bào lỗ
khí (Cà phê).
- Kiểu trực bào: 2 tế bào xung quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe
lỗ khí (Cẩm chướng).
- Kiểu vòng bào: các tế bào xung quanh lỗ khí sắp xếp thành vòng bao xung
quanh 2 tế bào lỗ khí (Dẻ gai).
Ở thực vật 1 lá mầm, dựa vào số lượng các tế bào bao xung quanh lỗ khí,
người ta chia thành các các kiểu khí khổng sau đây:
- Xung quanh lỗ khí có 4 tế bào hoặc nhiều hơn (Thài lài).
- Xung quanh lỗ khí có 2 tế bào (Lúa).
- Xung quanh lỗ khí không có tế bào (Hành).
c. Thuỷ khổng (lỗ nước)
Lỗ nước nằm ở mép lá, luôn luôn mở, không có khả năng đóng mở; có cấu tạo
bao gồm: tế bào lỗ nước, mô nước và các mạch xoắn dẫn nước
Lỗ nước hoạt động khi hơi nước trong không khí bão hoà, nước ở trong cây
không thoát ra ngoài được dưới dạng hơi thông qua khí khổng mà phải thoát ra
ngoài dưới dạng lỏng thông qua thuỷ khổng tạo nên hiện tượng ứ giọt ở cây.

34
d. Lông
Lông là phần kéo dài của các tế bào biểu bì, chúng có hình dạng, kích thước,
cấu tạo khác nhau và có tính đặc trưng loài. Lông có thể cấu tạo đơn bào hoặc đa
bào, có thể phân nhánh hoặc không phân nhánh. Hình dạng của lông rất đa dạng:
dạng sợi, vảy, que, kim, sao và hình đầu... Có những loài lông đa bào phát triển
mạnh, những tế bào của lông có thể hoá gỗ và làm cho lông trở nên rất cứng (lông ở
măng tre, nứa) hoặc đôi khi phát triển thành gai (song, mây...).
Căn cứ vào đặc điểm cấu tạo và chức năng, người ta phân chia lông ở cơ thể
thực vật ra các loại lông sau đây: lông che chở, lông hút và lông tiết.
+ Lông che chở: lông che chở có thể là đơn bào (lông ở lá cây Ngái, Táo, Mía,
măng tre...). Có thể là đa bào: các tế bào trong lông đa bào sắp xếp theo nhiều kiểu
khác nhau: xếp chồng chất thành một dãy dài thẳng, tế bào ở đầu thường nhọn (Bầu
bí, Mơ tam thể ); các tế bào xếp toả tròn theo dạng hình sao (Lá nhót, Sầu riêng...).
Lông đa bào có thể phân nhánh (Chò nước - Platanus kerrii). Lông che phủ có thể
hoá gỗ và biến đổi thành gai (Mây, Song...) hoặc có đầu nhọn sắc (bẹ măng Tre,
Nứa) để thực hiện chức năng bảo vệ.
Khi mới hình thành lông che chở là những tế bào sống nhưng những tế bào
này chỉ sống trong một thời gian rất ngắn. Khi đã trưởng thành chất tế bào của
chúng mất đi, không bào chứa đầy chất khí.
Lông che chở thường làm thành một lớp phủ trên bề mặt của cơ thể thực vật,
thường có màu trắng bạc, có chức năng bảo vệ, chống lại sự thoát hơi nước quá
mạnh phản chiếu lại một phần ánh sáng mặt trời và giữ lại một phần hơi nước thoát
ra từ lá.
+ Lông tiết: lông tiết có thể là đơn bào hay đa bào chúng gồm có thân lông và
túi tiết, bên trong túi tiết có chứa các sản phẩm được hình thành trong các hoạt động
sống của cơ thể: tinh dầu, dịch nhầy, acid hữu cơ... Có một số tác giả xếp lông tiết
vào mô tiết.

Hình 2.3. Một số loại lông tiết đa bào

+ Lông tiết đầu đa bào, chân đa bào:
1. Plectranthus fruticosus;
2. Pelargonium zonale
+ Lông tiết đầu đa bào, chân đơn bào
3. Cistus monspeliansis
4. Pyethrum balsamita
+ Lông tiết cấu tạo bởi 8 tế bào xếp trên một
mặt phẳng:
(Rosmarinus officinalis)
a. Nhìn từ trên xuống;
b. Nhìn theo hướng nằm ngang

35
 + Lông rễ (Lông hút): lông rễ do tế bào biểu bì của rễ mọc dài ra hình thành,
giữa chúng thường không có vách ngăn, chúng được hình thành theo chiều từ trên
xuống dưới, những lông này nằm cách đầu rễ một khoảng từ 1-3cm. Độ dài của
lông rễ thay đổi tuỳ loài, các cây sống trong nước thường không có lông rễ, ngược
lại cây sống trong môi trường khô hạn thì lông rễ phát triển mạnh.
Lông rễ thường đơn bào, các tế bào lông rễ có màng mỏng bằng cellulose,
không bào lớn, chất tế bào nằm ở sát màng, nhân thường nằm ở đầu tận cùng của
tế bào, bề mặt của tế bào thường không phủ lớp cutin. Lông rễ thực hiện chức
năng chính là hấp thụ nước và muối khoáng hoà tan, nhờ có lông rễ mà diện tích
tiếp xúc của rễ với môi trường đất tăng lên rất nhiều.
2.2. Mô bì thứ cấp
Mô bì thứ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh thứ cấp. Ở cây hạt trần và phần
lớn cây thực vật hạt kín hai lá mầm: sau khi biểu bì trên thân và rễ chết đi thì mô bì
thứ cấp được hình thành để thay thế cho mô bì sơ cấp. Khi mô bì thứ cấp được hình
thành thì thân và rễ chuyển sang màu nâu thẫm và trên thân có những nốt sần sùi
nhỏ gọi là lỗ vỏ (Bì khổng). Mô bì thứ cấp bao gồm: chu bì, lỗ vỏ và thụ bì.
a. Chu bì
Thường xuất hiện trên các lớp bề mặt của rễ, thân, cành ở những cây gỗ hạt
kín hai lá mầm và cây hạt trần sống lâu năm, những chỗ già của rễ, bao bọc bên
ngoài thân rễ. Ở thực vật 1 lá mầm và những thực vật không hoa có mạch khác chu
bì thường ít gặp. Chu bì bao gồm: lớp bần, tầng phát sinh vỏ (tầng sinh bần - lục
bì) và lớp lục bì.
+ Lớp bần: bao gồm những tế bào chết, hình phiến dẹp, màng có sự hoá bần
(thấm subêrin), các tế bào thường rỗng, không chứa nội chất, thường không màu
hay có màu vàng nâu, các tế bào sắp xếp xít nhau tương đối đều đặn, không chứa
khoảng gian bào, lớp bần có thể 1 hoặc nhiều lớp.
Lớp bần có đặc tính không thấm nước và khí nên có tác dụng bảo vệ cho cây
khỏi bị mất nước, chống sự xâm nhập của vi sinh vật, nấm, bảo vệ các mô bên trong
khỏi bị phá huỷ. Trong một năm lớp bần có thể được hình thành từ vài lớp tới vài
chục lớp tế bào tuỳ loài.
+ Tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần - lục bì): tầng phát sinh vỏ bao gồm
các tế bào sống, có khả năng phân chia mạnh, thường có một lớp tế bào. Khi quan
sát trên lát cắt ngang, những tế bào của tầng phát sinh vỏ thường có dạng tứ giác
dẹp theo hướng xuyên tâm; những tế bào này phân chia theo hướng tiếp tuyến, phía
ngoài cho ra các tế bào của lớp bần, và phía trong cho ra các tế bào của lớp vỏ lục.
Tầng sinh vỏ có thể có nhiều nguồn gốc khác nhau: được hình thành từ dưới
các tế bào biểu bì hoặc từ các tế bào biểu bì (hoặc cả 2), cũng có khi được hình
thành từ lớp tế bào sâu hơn: lớp vỏ trụ.
36
 + Lớp vỏ lục (lục bì): các tế bào của lớp vỏ lục giống với các tế bào mô mềm
vỏ nhưng bên trong có các hạt diệp lục, vách tế bào bằng cellulose đôi khi hoá gỗ.
Lớp vỏ lục thường từ 1 đến vài lớp tế bào. Ở một số thực vật 2 lá mầm và đa số
thực vật 1 lá mầm không có lớp vỏ lục (vì không có mô bì thứ cấp). Ở những cây
chỉ có 1 lớp chu bì thì lớp lục bì tồn tại suốt đời sống của cây; nhưng nếu cây có lớp
thụ bì, thì chúng chỉ tồn tại tới lúc hình thành lớp chu bì mới ở sâu vào phía trong.
b. Lỗ vỏ
Lỗ vỏ được hình thành đồng thời với chu bì hoặc sớm hơn một ít, thường thấy
ở trên thân, rễ, lá đôi khi ở cuống lá. Tại những cơ quan đã trưởng thành: lỗ vỏ có
chức năng tương tự lỗ khí (nhưng thuộc mô bì thứ cấp), lỗ vỏ thường có dạng
những nốt sần sùi, những chấm nhỏ hay những kẽ nứt nhỏ có kích thước khác nhau
tuỳ loài, có đường kính vào khoảng 0,8 - 1,2cm, lỗ vỏ thường thấy ở Đa, Dâu tằm
, Hình 2.4. Cấu tạo lớp bần và
Khế, Bồ kết... lỗ vỏ
1. Biểu bì; 2. Lớp bần; 3. Tầng phát
sinh bần - lục bì; 4. Lục bì; 5. Tế bào
bổ sung; 6. Nhu mô vỏ sơp cấp; 7.
Mô dày; 8. Nội bì; 9. Mô cứng ở trụ
bì; 10. Nhu mô vỏ thứ cấp. (Nguồn:
N.X. Kixeleva, N.X. Xelukhi, 1969)

c. Thụ bì
Là một mô chết gồm nhiều lớp tế bào trong đó lớp bần nằm xen kẽ với các
lớp tế bào khác. Thụ bị được hình thành là do hoạt động liên tục của tầng phát sinh
vỏ tạo nên. Thụ bì thường bao bọc thân, cành của những cây gỗ sống lâu năm,
những chỗ già của rễ...

3. Mô cơ (mô nâng đỡ)

Mô cơ là tập hợp những tế bào thích nghi với chức năng cơ học giúp cho cây
đứng vững chống lại các tác động cơ học: sức gió, bão, sức nén của tán cây...
Mô cơ đặc biệt phát triển mạnh ở những cây mọc ngoài sáng và những cây gỗ.
Những cây sống dưới nước hoặc môi trường đất ẩm, sống trong bóng râm thì mô
cơ kém phát triển (trong những điều kiện ấy nhờ sức căng của tế bào đã đảm bảo độ
bền vững cơ học của cây).
Các tế bào của mô cơ thường có màng dày, nhưng ở các mức độ khác nhau,
căn cứ vào đặc điểm đó, người ta chia mô cơ thành 3 loại: mô dày (hậu mô), mô
cứng (cương mô) và tế bào đá (thạch bào).
3.1. Mô dày (hậu mô)

37
 Mô dày gồm những tế bào sống, có màng sơ cấp dày nhưng không hoá gỗ
(vẫn bằng xenlulose), thường chứa lạp lục. Khi quan sát trên lát cắt ngang, các tế
bào mô dày thường có dạng đa giác 4,5 cạnh nhưng trên lát cắt dọc, các tế bào
thường có dạng sợi, 2 đầu nhọn, kéo dài theo trục của các cơ quan dài từ 2 - 3mm.
Mô dày thường gặp ở các cơ quan non đang phát triển của cây, hoặc ở các cây
thân cỏ đã trưởng thành, đôi khi có ở vỏ rễ của cây 2 lá mầm và ít gặp ở cây thực
vật 1 lá mầm.
Ở trong cây, các tế bào của mô dày thường xếp thành một vòng liên tục, hay
xếp thành từng dải, từng đám riêng xung quanh các cơ quan, chúng thường nằm
ngay dưới biểu bì hoặc nằm cách tế bào biểu bì vài lớp tế bào mô mềm hoặc nằm
ở chỗ gờ nổi lên ở trong thân (Húng quế, Thược dược) hay cuống lá (Cà rốt) hoặc
ở 2 bên gân lá hay mép lá. Ngoài ra, mô dày còn có thể có ở các bó dẫn, phía
trong gỗ hoặc bao xung quanh bó dẫn.
Chức năng chủ yếu của mô dày là nâng đỡ các cơ quan còn non của cây, các tế
bào của mô dày thường có độ bền vững khá cao, chịu được khoảng 10 - 12Kg/mm2
sức nén cơ học, ngoài ra hậu mô có thể tham gia 1 phần quá trình quanh hợp của cơ
thể.
Căn cứ vào chỗ dày lên của vách tế bào, người ta phân biệt các loại hậu mô
sau đây:
a. Hậu mô góc (mô dày góc)
Chỗ dày của vách tế bào nằm ở góc của tế bào. Màng dày của 3 - 4 tế bào liền
nhau giúp cho mô có tính đàn hồi và mềm dẻo khi va chạm cơ học, loại mô này
thường gặp ở vỏ sơ cấp của nhiều thân cây: Bí ngô, Cỏ hôi, Thược dược... Có thể
nằm trong cuống lá: Rau cần, Cà rốt...

b. Hậu mô phiến (mô dày phiến)

38
Hình 2.5. Một số loại mô dày
A. Mô dày góc (Hoya carnosa) B. Mô dày phiến
(Helianthus annuus); C. Mô dày xốp (Rheum sp.)
(Nguồn: N.X. Kixeleva, N.X. Xelukhi, 1969)
Màng của tế bào dày lên theo
vách tiếp tuyến phía trong và phía
ngoài của tế bào. Mô dày phiến
thường gặp ở các cây Sen cạn
(Tropaeolum majus), Rau má, Dâu
tây (Fragaria)...
c. Hậu mô xốp (mô dày xốp)
Trong hậu mô xốp các gian bào
phát triển mạnh tạo thành một hệ thống
gian bào, màng của các tế bào chỉ dày
lên ở những chỗ tiếp giáp với gian bào.
Loại mô này thường có trong thân của:
Rau diếp, Su hào, Rau muối
(Chenopodium).
Tuy nhiên, giữa 3 loại mô dày
trên không có một ranh giới rõ ràng
mà thường gặp nhiều dạng chuyển
tiếp. Do đó trên cùng một cây có
thể biểu hiện nhiều loại mô dày
mô biểu hiện rõ nhất.
Ví dụ: trong cây Sung, cây Trạng nguyên- có mô dày góc và mô dày phiến
biểu hiện rõ nhất.
3.2. Mô cứng (cương mô)
Mô cứng là những tế bào chết, có dạng hình thoi dài, thường nhọn 2 đầu, các
tế bào sắp xếp sít nhau, màng thứ cấp của những tế bào này hoá gỗ rất dày làm cho
xoang tế bào thu hẹp lại, chỉ còn 1 khe nhỏ không chứa chất sống ở bên trong.
Các tế bào cương mô thường có mặt ở khắp nơi trong cơ thể thức vật: Thường
gặp ngay từ khi cây còn non ở thực vật 1 lá mầm và khi cây trưởng thành ở thực vật
2 lá mầm.
Căn cứ vào vị trí của mô cứng ở trong cây, người ta phân biệt mô cứng thành
các nhóm sau đây:
- Sợi bọc: mô cứng có mặt ở phần vỏ sơ cấp của rễ và thân cây.
- Sợi libe (sợi vỏ): các tế bào mô cứng nằm trong phần libe của mô dẫn, các tế
bào của sợi libe thường có dạng sợi dài từ 2mm - 400mm và có đường kính vào
khoảng và chục m. Các sợi libe thường xếp xoắn vào nhau tạo thành các bó sợi
(cấu tạo xoắn làm tăng tính bền vững cơ học). Tập hợp các bó sợi đó tạo thành libe
cứng.
Người ta phân biệt: sợi libe sơ cấp và sợi libe thứ cấp. Sợi libe sơ cấp có nguồn
gốc từ tầng trước phát sinh, màng bằng cellulose; sợi libe thứ cấp có nguồn gốc từ
tầng phát sinh trụ, vách tế bào hoá gỗ nhiều.
- Sợi gỗ: nằm trong phần gỗ của cây, các sợi gỗ thường ngắn hơn sợi libe (tế
bào thường chỉ dài 2mm). Tế bào sợi gỗ thường có dạng hình thoi dài, đầu vát nhọn,
vách tế bào thường hoá gỗ.
3.3. Tế bào đá (Thạch bào): Tế bào đá thường là những tế bào chết, màng hoá gỗ
rất dày và cứng làm cho xoang tế bào thu hẹp lại đôi khi chỉ còn một lỗ hay 1 khe
hẹp không chứa nổi chất sống ở bên trong, vách tế bào của tế bào đá cấu tạo thành
từng lớp bên trên có nhiều lỗ nhỏ.
Tế bào đá thường có trong hạt, quả, lá, thân và thường nằm lẫn trong khối mô
mềm, mô đồng hoá, trong vỏ sơ cấp hay trong ruột của thân và rễ. Thông thường, tế
bào đá là những tế bào riêng biệt, đôi khi họp thành nhóm hay lớp dày. Tế bào đá có
hình dạng rất đa dạng: dạng phân nhánh hình sao (cuống lá Sung, lá Trang...), dạng
phân nhánh dài (Lá Chè, lá Sú...), dạng sợi dài (vỏ hạt Đậu...). Về nguồn gốc tế bào
đá có thể được hình thành từ mô phân sinh, mô mềm cơ bản hay mô xốp...

39
 Hình 2.6. Mô cứng và tế bào đá
A. Mô cứng: 1. Màng sơ cấp; 2. Màng thứ cấp; 3. Khoang tế bào; 4.
Ống trao đổi
B. Tế bào đá: 1. Màng sơ cấp; 2. Màng thứ cấp; 3. Khoang tế bào; 4.
Sợi liên bào

4. Mô dẫn :

Mô dẫn là tập hợp những tế bào chuyên hoá cao, đảm nhận việc vận chuyển
nước và các muối khoáng vô cơ hoà tan từ rễ lên lá và ngược lại, dẫn truyền các
hợp chất hữu cơ được tổng hợp từ lá đi tới các cơ quan.
Căn cứ vào chức năng sinh lý người ta chia làm 2 thành phần chính: Gỗ
(Xylem) và Libe (Phloem).
4.1. Gỗ (Xylem)
Gỗ là một tổ chức phức tạp bao gồm cả tế bào sống và tế bào chết, thực hiện
chức năng chủ yếu là dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ qua thân và lên tới lá.
Ngoài ra, gỗ còn làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ học và dự trữ. Ở phần lớn các cây, gỗ
chiếm 1 khối lượng chủ yếu trong các cơ quan dinh dưỡng (80 - 90%). Các yếu tố
chính của gỗ gồm có:
4.1.1. Các yếu tố dẫn: gồm quản bào và mạch thông
* Quản bào (mạch ngăn): là những tế bào chết, dài, vát nhọn 2 đầu, thường
xếp nối tiếp nhau thành một hệ thống dẫn truyền chạy dọc theo các cơ quan. Ở
những quản bào, vách ngăn ngang giữa các tế bào không hoá gỗ và nhựa nguyên
(gồm nước và muối khoáng) được chuyển từ quản bào này sang quản bào khác qua
cặp lỗ ở trên vách đó. Trên vách dọc của các quản bào thì có sự dày lên hoá gỗ (do
màng thứ cấp hoá gỗ) nhưng sự dày lên này thường không đồng đều nhau: có chỗ
màng vẫn còn mỏng và vẫn bằng cellulose (qua những phần đó, nước và muối
khoáng hoà tan có thể từ quản bào này thấm sang quản bào bên cạnh hoặc sang mô
mềm gỗ) nằm xen lẫn với những chỗ dày hoá gỗ (có tác dụng nâng đỡ cho quản

40
bào không bị bẹp dúm). Tuỳ theo hình dạng của những chỗ dày hoá gỗ, người ta
phân biệt các loại quản bào sau đây:

Hình 2.7. Các loại quản bào

1. Quản bào xoắn
(Tilia cordata);
2. Quản bào thang (Pteridium
aquilinum );
3. Quản bào điểm
(Pinus silvestris)
(Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)

- Quản bào vòng: các chỗ dày trên màng hoá gỗ dạng vòng tròn, rời nhau cho
nên loại này vẫn phát triển theo chiều dài.
- Quản bào xoắn: các chỗ dày hoá gỗ dạng xoắn lò xo, cũng có khi các đoạn
xoắn nằm xen kẽ với các đoạn vòng, tạo thành kiểu quản bào vòng –xoắn.
- Quản bào thang: các chỗ dày hoá gỗ trên màng làm thành những then ngang
xếp song song với nhau, trông như các bậc thang. Loại này đặc trưng cho các cây
thuộc nhóm quyết thực vật (Dương xỉ).
- Quản bào điểm: (núm) vách dọc của quản bào hoá gỗ gần như hoàn toàn, chỉ
còn lại những lỗ nhỏ dạng đồng tiền xếp thành dãy dọc - gọi là lỗ viền. Quản bào
điểm đặc trưng cho các cây hạt trần.
Ở nhóm quyết thực vật và cây hạt trần hệ dẫn chủ yếu là các quản bào, ở thực vật
hạt kín quản bào vẫn có thể thấy ở các phần non của cây.
Ở quản bào thể hiện rõ 2 hướng chuyên hoá: hướng hoàn thiên chức năng dẫn
truyền: đó là các quản bào dạng mạch: quản bào có kích thước tương đối lớn trên
vách có những lỗ viền khá to xếp hình thang. Hướng thích nghi với chức năng cơ
học và giảm nhẹ chức năng dẫn truyền - Đó là các quản bào dạng sợi, thường có
vách dày, khoang tế bào thu hẹp lại, lỗ viền ít đi và thường có dạng khe.
* Mạch thông (mạch gỗ): là yếu tố dẫn chủ yếu của cây thực vật hạt kín (ở thực
vật hạt trần chỉ gặp ở họ Ma hoàng nhưng ở dạng rất nguyên thuỷ).
Mạch thông gồm các tế bào chết, có dạng hình ống, đầu bằng, hoặc hơi vát,
xếp nối tiếp nhau tạo thành hệ thống dẫn truyền chạy dọc theo các cơ quan.

41
 Trên vách ngăn ngang của các mạch thông có sự thủng lỗ - do có sự thủng lỗ
đó mà nước và các hợp chất hoà tan được lưu thông dễ dàng hơn giữa các thành
phần của mạch. Có các kiểu thủng lỗ chính sau đây: thủng lỗ kép và thủng lỗ đơn.
+ Thủng lỗ kép có các dạng sau:
- Thủng lỗ hình mạng (các lỗ thủng không theo một trật tự nhất định);
- Thủng lỗ hình thang (các lỗ thủng hẹp, dài, xếp song song với nhau, phần
màng giữa các lỗ thủng gọi là vạch thang);
- Thủng lỗ rây: có nhiều lỗ thủng nhỏ, tròn, kích thước nhỏ xếp thành từng
đám-kiểu này thường gặp ở cây hạt trần: Dây gắm và Ma hoàng.
+ Thủng lỗ đơn: vách ngăn ngang chỉ thủng một lỗ duy nhất, to và rộng, ở
mép vách ngăn ngang chỉ còn lại một gờ nhỏ - Đây là kiểu chuyên hoá nhất khá phổ
biến ở cây thực vật hạt kín. Song song với sự thủng lỗ ở vách ngăn ngang, ở vách
dọc của các tế bào cũng có sự dày lên hoá gỗ theo các kiểu khác nhau (giống như ở
các quản bào). Người ta phân biệt các loại mạch thông sau: mạch vòng, mạch xoắn,
mạch xoắn - vòng, mạch mạng và mạch điểm; trong đó mạch vòng và mạch xoắn là
những kiểu nguyên thuỷ, tiến hoá nhất là kiểu mạch điểm.

Hình 2.8. Sự tiến hoá của của thủng lỗ ở mạch thông

(Từ 1 đến 9 là các mạch thông có lỗ ít dần đến thủng lỗ hoàn toàn)
(Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)
4.1.2. Các yếu tố không dẫn
- Sợi gỗ: là yếu tố cơ học chủ yếu ở cây thực vật hạt kín, sợi gỗ là những tế
bào chết có màng hoá gỗ rất dày, đến nỗi hầu như khoang tế bào bị bịt kín lại; gỗ có
chất lượng tốt thì sợi gỗ nhiều, sức chịu đựng cơ học cao. Ở các cây hạt trần và một
số cây hạt kín nguyên thuỷ chưa có sợi gỗ.
- Mô mềm gỗ: gồm tất các tế bào mô mềm nằm trong phần gỗ; đó là những tế
bào sống, làm nhiệm vụ dự trữ, vách tế bào có thể hoá gỗ và vẫn mỏng bằng
cellulose.
- Tia gỗ: là những dải tế bào mô mềm, màng mỏng bằng cellulose xếp theo
hướng xuyên tâm, đi qua các lớp libe và gỗ thứ cấp vì vậy còn gọi là tia ruột. Tia gỗ
giúp cho việc trao đổi chất giữa phần trung tâm của rễ hoặc thân với phần vỏ.

42
4.1.3. Khái niệm về gỗ sơ cấp và gỗ thứ cấp
a. Gỗ sơ cấp
Được hình thành từ tầng trước phát sinh. Ở các cây không có cấu tạo thứ cấp,
gỗ sơ cấp được giữ suốt đời sống của cây. Gỗ sơ cấp bao gồm gỗ trước và gỗ sau.
- Gỗ trước: gồm quản bào và mạch gỗ có tiết diện nhỏ, vách bên của chúng
dày lên theo kiểu vòng và kiểu xoắn, không ngăn cản sự phát triển theo chiều dài,
không có sợi gỗ, gỗ trước chỉ tồn tại trong một thời gian ngắn và bị huỷ hoại đi khi
cơ quan đã ngừng phát triển về chiều dài.
- Gỗ sau: được hình thành khi cơ quan đã kết thúc giai đoạn sinh trưởng về
chiều dài, gỗ sau bao gồm mạch thang, mạch mạng và mạch điểm (không có quản
bào, mạch vòng và mạch xoắn). Ngoài ra, gỗ sau còn có cả sợi gỗ và mô mềm gỗ
với màng hoá gỗ tạo thành một màng rắn chắc.
b. Gỗ thứ cấp
Gỗ thứ cấp đặc trưng cho cây thực vật hạt trần và cây thực vật 2 lá mầm. Gỗ
thứ cấp được hình thành từ tầng phát sinh trụ, gỗ thứ cấp phát triển mạnh ở những
cây gỗ; các yếu tố của gỗ thứ cấp có thể xếp thành tầng hay không, kích thước và sự
thủng lỗ của các mạch gỗ thay đổi theo tuổi trưởng thành của cây.
4.2. Libe (Phloem)
Libe là tập hợp của tất cả các tế bào đã chuyên hoá có nhiệm vụ dẫn truyền
các sản phẩm hữu cơ đã được tổng hợp ở lá đi tới tất cả các cơ quan khác của cây.
Tuỳ theo sự xuất hiện sớm hay muộn trong quá trình sinh trưởng của cây,
người ta phân biệt 2 loại:
Libe sơ cấp: được hình thành trong quá trình sinh trưởng sơ cấp của cây.
Libe thứ cấp: hình thành trong quá trình sinh trưởng thứ cấp của cây.
Libe có thể nằm ngoài gỗ gọi là libe ngoài và cũng có thể nằm ở phía trong gỗ
gọi là libe trong; libe ngoài giống libe trong về mặt cấu tạo nhưng hình thành sớm
hơn.
4.2.1. Mạch rây (Ống rây)
Được cấu tạo bởi những tế bào sống chuyên hoá cao gọi là thành phần rây (là
những tế bào rây có cấu tạo chuyên hóa cao): đó là những tế bào dài, nhọn đầu, chất
tế bào làm thành một lớp mỏng ở sát vách tế bào. Trong quá trình phát triển nhân bị
mất đi, màng mỏng bằng cellulose; trên màng của những tế bào rây có những vùng
thủng lỗ đặc biệt gọi là vùng rây; nhiều vùng rây tập hợp trên 1 vách gọi là phiến
rây. Vách tế bào ở vùng rây có nhiều lỗ nhỏ trong đó có chứa đầy các dải chất tế
bào gọi là các dải liên kết, được bao bọc bởi 1 lớp đặc biệt gọi là bao caloza, dải này
có nhiệm vụ liên kết các tế bào rây lại với nhau.

43
 - Tế bào rây: là tế bào có vùng rây ít chuyên hoá, phân bố rải rác trên vách dọc
và vách ngang, phiến rây ở đây là phiến rây kép gồm nhiều vùng rây. Các tế bào rây
thường có đầu nhọn, tiếp xúc với nhau không tạo thành những ống hoặc dãy thẳng
hàng. Tế bào rây thường gặp ở cây Hạt trần, Dương xỉ, ở thực vật hạt kín chỉ gặp ở
phần non của cây.
Trong quá trình tiến hoá các vách tận cùng của tế bào rây bớt xiên đi dần tiến
tới nằm ngang: từ phiến rây kép với nhiều vùng rây tới ít vùng rây hơn và cuối cùng
trở thành phiến rây đơn với một vùng rây, đồng thời chiều dày của tế bào thu ngắn
lại và tăng cường chiều ngang - Các tế bào rây có cấu tạo như vậy gọi là thành phần
rây, chúng tập hợp lại thành mạch rây - thường gặp ở cây thực vật hạt kín.
4.2.2. Tế bào kèm
Trong thành phần của libe đã chuyên hoá cao, nằm bên cạnh mạch rây thường
có từ 1-2 tế bào sống, có nhân lớn, chất tế bào đậm đặc và một số nội bào quan khác
đó là các tế bào kèm, giữa các tế bào kèm và ống rây có rất nhiều sợi liên bào. tế
bào kèm chỉ gặp ở cây thực vật hạt kín.
Về nguồn gốc: tế bào kèm được hình thành từ tế bào khởi sinh của tế bào rây.
Tế bào khởi sinh phân chia thành 2 tế bào không bằng nhau: tế bào lớn phân hoá
thành tế bào rây, còn tế bào nhỏ phân chia cho ra các tế bào kèm.
Số lượng các tế bào kèm bên cạnh mạch rây luôn luôn thay đổi, chúng có thể dài
ngắn, xếp chồng lên nhau thành dãy dọc hoặc theo các phía khác nhau.
Các tế bào kèm liên hệ với các ống rây bằng những sợi liên bào thông qua
những phần màng mỏng của ống rây, mối liên hệ này rất mật thiết đến nỗi khi các
phần tử rây chết đi thì các tế bào kèm cũng chết theo. Tế bào kèm có khả năng hình
thành các enzyme giúp mạch rây hình thành các phản ứng sinh hoá trong mạch để
đảm bảo việc vận chuyển các sản phẩm hữu cơ tổng hợp được.

Hình 2.9. Mạch rây (Cucurbita pepo): A. Cắt ngang; B. Cắt dọc
1. Ống rây với các dải tế bào chất; 2. Màng rây; 3. Sợi liên bào;
4. Tế bào kèm; 5. Thế chai (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)

44
4.2.3. Nhu mô libe, tia libe và sợi libe
- Nhu mô libe: gồm các tế bào sống có màng mỏng bằng cellulose, các tế bào
này có nhiệm vụ dự trữ tinh bột, dầu và các sản phẩm khác.
- Tia libe: là mô mềm của libe thứ cấp, nằm xen kẽ với các bó dẫn và xếp
thành dải xuyên tâm. Các tia này thường hẹp ở phần gỗ và loe rộng ở libe thứ cấp.
- Sợi libe: là những tế bào có dạng hình thoi dài, có màng dày hoá gỗ, có
xoang tế bào rất hẹp, thường làm nhiệm vụ nâng đỡ về mặt cơ học.
4.2.4. Khái niệm về libe sơ cấp và libe thứ cấp
a. Libe sơ cấp
Libe sơ cấp được hình thành từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ngọn,
bao gồm libe trước và libe sau.
- Libe trước: bao gồm các ống rây chưa phân hoá đầy đủ nhưng vẫn có những
đặc tính: không nhân, nhiều chất tế bào, có không bào và có các vùng rây nhưng
không có các tế bào kèm. Libe trước chỉ hoạt động một thời gian sau đó biến mất đi.
- Libe sau: được hình thành sau libe trước, libe sau là yếu tố dẫn truyền chính
trong cấu tạo sơ cấp của các cơ quan, chúng được giữ lại trong suốt đời sống của
cây (đối với cây chỉ có cấu tạo sơ cấp) hoặc được thay thế bởi libe thứ cấp (đối với
cây có cấu tạo thứ cấp).
Các ống rây ở libe sau có kích thước lớn và dài hơn các ống rây ở libe trước,
đã có các tế bào kèm phân hoá, mô mềm libe và sợi libe.
b. Libe thứ cấp
Nằm trong cấu tạo thứ cấp của cây, được hình thành từ mô phân sinh thứ cấp
(tầng phát sinh trụ).
Libe thứ cấp gồm đầy đủ các thành phần: mạch rây, tế bào kèm, sợi, mô mềm
và các tia libe. Các tế bào của libe thứ cấp có thể xếp thành tầng hoặc không.
4.3. Cấu tạo của các bó dẫn
Ở trong cây, các thành phần của mô dẫn thường tập hợp lại với nhau trong các
cấu trúc - gọi là các bó dẫn. Căn cứ vào cách sắp xếp của gỗ và libe, người ta chia
các bó dẫn ra thành các kiểu sau đây:
- Bó dẫn chồng chất: là kiểu bó dẫn trong đó libe sắp xếp bên ngoài, gỗ sắp xếp
ở trong. Nếu giữa gỗ và libe có tầng phát sinh gọi là bó dẫn chồng chất hở hay bó dẫn
chồng chất mở (thường gặp ở cây thực vật 2 lá mầm).
Nếu giữa gỗ và libe không có tầng phát sinh gọi là bó dẫn chồng chất kín
(Thường gặp ở cây thực vật 1 lá mầm).
- Bó dẫn chồng chất kép: kiểu bó dẫn này thường có 2 phần: libe sắp xếp bên
ngoài và trong, gỗ sắp xếp ở giữa (thường gặp ở họ Bầu bí, họ Cà, và họ Cúc).
45
 - Bó dẫn đồng tâm: gỗ bao xung quanh libe thành 1 vòng kín hoặc cũng có
khi libe bao xung quanh gỗ, kiểu bó mạch này thường gặp ở cây Củ gấu (Cyperus
rotundus) cây Huyết dụ, Dương xỉ, Cau, Dừa...
- Bó dẫn xen kẽ (Bó mạch xuyên tâm): các thành phần gỗ và libe sắp xếp xen
kẽ nhau theo các bán kính khác nhau và không tiếp giáp với nhau, giữa chúng có
các tế bào nhu mô ngăn cách. Kiểu bó dẫn kiểu này thường thấy trong cấu tạo của
rễ cây thực vật 1 lá mầm và cấu tạo sơ cấp của rễ cây thực vật 2 lá mầm.

Hình 2.10. Các loại bó dẫn

A . Bó dẫn chồng chất kín (Zea mays) 1. Mô mềm; 2. Mô cứng; 3. Nhu mô libe;
4. Mạch rây; 5. Nhu mô gỗ; 6,7,8. Mạch gỗ; 9. Khoang không khí;
B. Bó dẫn chồng chất hở (Helianthus anuus): 1.Mô mềm; 2. Mô cứng; 3. Libe;
4. Tầng phát sinh gỗ; 5. Gỗ thứ cấp; 6. Gỗ sơ cấp ; 7. Sợi quanh tuỷ;
46 1.Mô mềm; 2. Libe ngoài; 3. Tầng
C.Bó dẫn chồng chất kép (Cucurbita pepo):
phát sinh libe gỗ; 4. Gỗ thứ cấp; 5. Gỗ sơ cấp; 6. Libe trong.
D,E.Bó dẫn đồng tâm: D (Convallaris majalis); E (Helianthus anuus):1. Nhu
mô; 2. Gỗ; 3. Libe; 4. Bao tinh bột; 5. Nội bì;
F: Bó dẫn xuyên tâm (Pteridium aguilinum): 1. Nội bì; 2. Trụ bì; 3. Libe; 4.
Gỗ; 5. Nhu mô (Nguồn: N.X. Kixeleva; N.X. Xelukhi, 1969)
5. Mô tiết
Mô tiết là tập hợp những tế bào sống, có màng bằng cellulose, các tế bào này
có nhiệm vụ bài tiết các sản phẩm của quá trình trao đổi chất: các chất vô cơ
(CaC03, CaC204...) các chất hữu cơ (các axit hữu cơ, chất nhầy, chất gôm, tanin, tinh
dầu...) chúng có thể được trực tiếp thải ra ngoài hay được tích luỹ lại trong những
cấu trúc riêng để thải ra ngoài theo những đường riêng biệt hoặc được giữ lại trong
những cấu trúc đó.
Căn cứ vào đặc điểm cấu tạo và chức năng sinh lý người ta phân biệt: Mô tiết
ngoài và mô tiết trong.
5.1. Mô tiết ngoài
a. Lông tiết
Có thể là đơn bào hay đa bào, có thể có nguồn gốc từ biểu bì hoặc từ những tế
bào nằm sâu ở bên trong. (Lông tiết ở cây rau quế, húng chanh, cà chua...).
b. Tuyến tiết
Tuỳ theo các sản phẩm tiết người ta phân biệt:
- Tuyến mật: thường có ở hoa, trục cụm hoa (hoa xương rắn, dừa nước...) cũng
có khi nằm trên thân và lá (cây Trẩu). Mật hoa được bài tiết trực tiếp qua vách tế
bào hay qua lỗ khí đã biến dạng.
- Tuyến thơm: thường có mặt ở các tế bào biểu bì của cánh hoa (hoa hồng nhài
bưởi) người ta gọi là biểu bì tiết, nhưng ở một số loài hoa hương thơm được tiết ra
từ một số lớp mô tiết gọi là tuyến thơm.
- Tuyến tiết chất hôi thối: thường gặp ở một số cây hoa, cụm hoa, có tuyến tiết
chất thối để hấp dẫn côn trùng, ruồi nhặng...(Hoa của cây Xương rồng, cây Bán
hạ...).
5.2. Mô tiết trong
a. Tế bào tiết
Đó là những tế bào riêng lẻ, nằm rải rác trong mô mềm chứa những chất do
chính tế bào đó tiết ra như nhựa, tinh dầu, tanin, chất nhầy, tinh thể muối khoáng....
Tế bào tiết có hình dạng tương tự như tế bào mô mềm (đôi khi lớn hơn 1
chút) và có mặt ở hầu hết các cơ quan của cây.
b. Túi tiết
Là những khoang hoặc túi hình cầu có một hay vài lớp tế bào tiết bao bọc bên
ngoài, căn cứ vào đặc điểm hình thành người ta chia túi tiết ra làm 2 loại:
- Túi tiết phân sinh: tế bào sinh ra túi phân chia nhiều lần tạo thành khối tế
bào, sau đó các tế bào này tách rời nhau ở giữa làm thành một khoảng gian bào -

47
khoảng này nới rộng ra tạo thành một khoang trống lớn chứa chất tiết (các cây họ
sim, họ Hoa tán...).
- Túi tiết dung sinh: tế bào sinh ra túi phân chia nhiều lần tạo thành khối tế
bào, sau đó các tế bào ở giữa bị tiêu huỷ đi, tạo nên một khoảng trống lớn chứa chất
tiết (túi tiết các cây họ cam...).
c. Ống tiết
Là những ống dài, vách gồm 2 lớp tế bào bên trong là các tế bào tiết, lớp bên
ngoài là các tế bào mô nâng đỡ. Các chất tiết có thể là tinh dầu (rau Mùi, Thìa là...)
nhựa (Thông, Bông...), chất nhầy (Đay...).
d. Ống nhựa mủ
Ống nhựa mủ được hình thành từ các tế bào mô mềm, thường có dạng hình
ống và có chứa một chất lỏng đặc biệt gọi là chất nhựa mủ. Các ống nhựa mủ đang
hoạt động tiết nhựa đều ở trạng thái sống, thường có nhiều nhân. Khi trưởng thành
nhân bị huỷ hoại đi nhưng vẫn giữ lại hạch nhân, tế bào chất khó phân biệt vì nó
nằm lẫn với chất nhựa mủ, màng của ống nhựa mủ có cấu tạo bằng cellulose, không
hoá gỗ, đàn hồi; ống nhựa mủ thường gặp ở cây thực vật 2 lá mầm. Có 2 loại ống
nhựa mủ:
- Ống nhựa mủ đa bào (phân đốt): gồm một chuỗi các tế bào xếp dọc, màng
ngăn ngang giữa các tế bào có thể còn nguyên vẹn, hoặc có các lỗ thủng hoặc bị
biến mất hoàn toàn; các ống nhựa mủ có thể liên kết với nhau tạo thành mạng dẫn
truyền các chất nhựa mủ hoặc không (Loại này thường gặp ở Cao su, Cúc, Sắn...).
- Ống nhựa mủ đơn bào (không phân đốt): được hình thành từ một tế bào có
nhựa mủ, khi trưởng thành các tế bào đó thường có dạng ống; ống nhựa mủ đơn bào
có thể phân nhánh (cây Xương rắn) hoặc không phân nhánh (cây Trúc đào).
Chất nhựa mủ thường là một chất lỏng, có thể không màu trong suốt (Dâu
tằm) trắng đục như sữa (Cao su, Sắn...) hoặc màu vàng (Bứa...), màu đỏ (Thuốc
phiện...).
Thành phần hoá học của chất nhựa mủ bao gồm: các hydratcacbon, acid hữu
cơ, muối, ancaloid, dầu mỡ, các chất nhầy, carotinoid, cao su, tinh bột...

6. Mô cơ bản
Trong cơ thể thực vật mô cơ bản chiếm một thể tích rất lớn, được cấu tạo bởi
những tế bào sống có màng mỏng bằng cellulose, đôi khi dày lên hoá gỗ, những tế
bào của mô này có hình dạng rất đa dạng: hình tròn, trái xoan, hình trụ hay hình
phiến... chúng có thể sắp xếp sít nhau hoặc giữa chúng có những khoảng gian bào
lớn. Các tế bào của mô cơ bản có thể có kích thước rất bé, ngắn và hẹp, song cũng
có thể có kích thước rất lớn. Mô cơ bản đảm nhận nhiều chức năng khác nhau, dựa

48
trên cơ sở đó người ta phân biệt ra làm 3 loại: mô hấp thu, mô đồng hoá và mô dự
trữ.
6.1. Mô hấp thu (Mô hút)
Mô hấp thu thường có mặt ở tầng lông hút của rễ cây, chúng chuyên làm
nhiệm vụ hấp thụ nước và muối vô cơ hoà tan ở trong đất cho cây.
Mô hấp thu được cấu tạo bởi những tế bào sống thường có dạng dài, vách
mỏng, không bào lớn, nhân thường nằm ở đầu tận cùng của tế bào, tế bào chất
thường làm thành một lớp mỏng ở sát vách tế bào.
6.2. Mô đồng hoá
Mô đồng hoá là loại mô bao gồm các tế bào có màng mỏng, chứa rất nhiều lạp
lục, nhiệm vụ chính của mô đồng hóa là tham gia vào quá trình quang hợp để tổng
hợp các hợp chất hữu cơ cho cây.
Mô đồng hoá thường nằm ngay dưới biểu bì, ít khi nằm sâu ở bên trong,
thường có mặt nhiều ở lá và thân non của cây.
Trong lá cây thực vật 2 lá mầm, mô đồng hoá không đồng nhất và được chia
làm 2 loại khác nhau:
- Mô giậu: nằm ngay bên dưới biểu bì trên (có trường hợp mô giậu có mặt cả ở
biểu bì dưới - lá cây Trúc đào). Mô giậu gồm những tế bào sống có dạng hình ống hay
hình lăng trụ, sắp xếp sít nhau và nằm thẳng góc với các tế bào biểu bì, tế bào mô giậu
chứa rất nhiều lạp lục và hoạt động quang hợp rất mạnh.
- Mô khuyết (mô xốp): nằm giữa mô giậu và biểu bì dưới (hoặc giữa 2 lớp mô
giậu trên và mô giậu dưới). Đó là những tế bào sống có kích thước tương đối đồng
đều nhau, có dạng tròn, bầu dục hoặc có thuỳ sắp xếp hở nhau tạo nên những
khoảng gian bào lớn. Trong tế bào của mô khuyết cũng chứa lục lạp nhưng ít hơn so
với mô giậu. Mô khuyết có vai trò thứ yếu trong quá trình quang hợp và tham gia
vào quá trình trao đổi khí vào thoát hơi nước của cây.
Trong lá cây thực vật 1 lá mầm, mô đồng hoá chỉ gồm một loại tế bào duy
nhất, có cấu tạo và chức năng như nhau trong quá trình quang hợp cũng như quá
trình trao đổi khí và thoát hơi nước của cơ thể thực vật.
6.3. Mô dự trữ
Mô dự trữ có trong tất cả các cơ quan của cây, chúng chuyên làm nhiệm vụ
tích luỹ các chất dự trữ. Các tế bào nhu mô thường có màng mỏng, song cũng có
khi dày lên (ở một số hạt) hoặc hoá gỗ (ở phần gỗ của cây).
Các chất dự trữ trong mô có thể là: tinh bột, protein, chất béo, đường, tanin,
alcaloid... Tuỳ theo vị trí của nhu mô ở trong cây, các tế bào của nhu mô có các tên
gọi khác nhau:
- Nhu mô gỗ (nếu nhu mô nằm trong phần gỗ của cây);

49
 - Nhu mô libe (nếu nhu mô nằm trong phần libe của cây);
- Nhu mô vỏ hay nhu mô ruột (nếu các tế bào nhu mô có mặt ở trong phần vỏ
hay ruột của cây).
Ngoài những chức năng trên, nhu mô còn là mô trung gian chuyển tiếp thức
ăn cho các mô khác ở trong cây.

Bài 3

CƠ QUAN DINH DƯỠNG CỦA

THỰC VẬT BẬC CAO

Các cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao bao gồm: rễ, thân và lá. Ở
những thực vật bậc cao đầu tiên mới chuyển lên cạn (nhóm Quyết trần -
Rhyniophyta) có cấu tạo của cơ quan dinh dưỡng còn hết sức thô sơ: chỉ có một
thân trần phân nhánh đôi, chưa có lá, phần thân nằm ở dưới đất có những rễ giả.
Trong quá trình tiến hóa của thực vật, cơ quan dinh dưỡng của các nhóm thực vật
tiếp theo sau được hình thành và hoàn thiện dần: rễ chính được xuất hiện nằm ở
trong đất, phân ra những nhánh con, đồng thời ở trên, lá và thân được hình thành
từ mô phân sinh ngọn của chồi ngọn và chồi bên, có dạng dẹp thích nghi với việc
tiếp thu ánh sáng mặt trời. Về mặt phát sinh cá thể: rễ, thân, lá, có nguồn gốc
chung, đều phát triển từ phôi, giữa chúng có những điểm tương ứng về mặt cấu
tạo, nhưng do phân bố ở các môi trường khác nhau và đảm nhận những chức năng
chủ yếu khác nhau do đó chúng có những đặc điểm riêng trong cấu tạo đặc trưng
cho mỗi loại cơ quan.

I. RỄ CÂY
Rễ cây là cơ quan dinh dưỡng dưới đất của cây, có nhiệm vụ chủ yếu là hút
nước và muối khoáng hòa tan trong nước để chuyển lên các cơ quan trên mặt đất
(thân và lá). Rễ còn có chức năng cơ học: Giữ chặt cây vào đất, bám vào giá thể,
một số rễ cây còn là cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng, ở một số loài rễ cây còn có
khả năng tham gia vào việc sinh sản dinh dưỡng, tham gia vào quá trình hô hấp và
quang hợp của cây.

1. Hình thái ngoài của rễ cây

1.1. Các bộ phận của rễ cây
Khi quan sát hình thái ngoài của một rễ chính, người ta phân biệt các phần
chính sau đây:
+ Chóp rễ: là bộ phận tận cùng bao bọc bên ngoài đầu rễ, có tác dụng che chở
cho mô phân sinh đầu rễ khỏi bị tổn thương khi đâm sâu vào đất.

50
 + Miền sinh trưởng: là phần nằm ngay trong chóp rễ - đó chính là mô phân
sinh đầu rễ, cấu tạo bởi những tế bào phân chia mãnh liệt làm cho rễ dài ra, trong
miền này người ta phân biệt thành các phần:

Tầng sinh bì: hoạt động của tầng này sinh ra lớp biểu bì đầu rễ.
- Tầng sinh vỏ: hoạt động sinh ra lớp vỏ sơ cấp của rễ cây
- Tầng sinh trụ: hoạt động của tầng này sinh ra phân trung trụ của rễ cây.
+ Miền phân hóa: nằm ngay ở phía trên miền sinh trưởng, những tế bào của miền này
đã bắt đầu phân hóa để hình thành các mô.
+ Miền hấp thu (miền lông hút): mặt ngoài của miền này có rất nhiều lông hút bao
phủ, có tác dụng hút nước và muối khoáng hòa tan từ đất vào trong cây. Độ dài của miền
lông hút không đổi đối với mỗi loài, miền này đã có cấu tạo sơ cấp.

Hình 3.1. Các phần của một rễ chính

1.Chóp rễ; 2. Miền sinh trưởng;
3. Miền phân hoá; 4. Miền lông hút;
5. Miền vận chuyển.

+ Miền vận chuyển (miền trưởng thành): miền này có nhiệm vụ chính là vận
chuyển nước và muối khoáng hòa tan từ rễ lên thân, có tác dụng nâng đỡ thân, ở miền
này đã bắt đầu hình thành các rễ bên, bao phủ mặt ngoài của miền vận chuyển thường
có một lớp bần. Miền vận chuyển đã có cấu tạo thứ cấp.
1.2. Các kiểu rễ
a. Rễ chính và rễ bên - hệ rễ trụ
Rễ chính là rễ được phát triển trực tiếp từ rễ phôi và thường có vị trí hướng
thẳng xuống đất, đâm sâu vào đất. Rễ chính thường được gọi là rễ cấp1, từ rễ
chính sẽ hình thành nên rễ bên (rễ cấp 2), có kích thước nhỏ hơn rễ chính và từ rễ
cấp 2 sẽ hình thành nên rễ cấp 3... quá trình cứ tiếp tục như vậy và kích thước của
rễ bên có xu hướng giảm dần. Các rễ bên được hình thành theo thứ tự hướng ngọn

51
(rễ sinh trước ở gần gốc, rễ non ở gần ngọn). Những rễ bên thoạt đầu phát triển theo
hướng nằm ngang và sau đó hướng nghiêng dần xuống dưới.
Rễ chính và rễ bên là đặc điểm của hệ rễ cây thực vật 2 lá mầm và cây hạt
trần - Hệ rễ đó còn được gọi là hệ rễ trụ (hệ rễ cọc).
b. Rễ phụ và hệ rễ chùm
Rễ phụ không phải là rễ được sinh ra từ rễ chính hay rễ bên mà là từ thân hoặc lá,
rễ phụ của một số cây được hình thành từ phần dưới của thân, cành nơi gần với đất ẩm
hoặc được hình thành từ thân rễ (thân ngầm). Các rễ phụ thường có hình dạng và kích
thước tương đối đồng đều nhau, không có cấu tạo thứ cấp - hệ rễ đó thường gặp ở cây
thực vật 1 lá mầm và được gọi là hệ rễ chùm.
c. Nốt sần và rễ nấm
+ Nốt sần: là kiểu rễ thường gặp ở cây họ Đậu (Fabaceae) và một số đại diện
của các họ khác, trên các rễ xuất hiện các nốt nhỏ sần sùi như là các biến dạng của
rễ - đó là những nốt sần. Hiện tượng này do vi khuẩn Rhizobium thâm nhập từ trong
đất qua lông rễ hoặc qua các khe nứt nhỏ của rễ vào các tế bào mô mềm của rễ,
trong mô này các tế bào vi khuẩn đó sống và sinh sản, các tế bào vỏ trụ của rễ bắt
đầu có sự phân chia để tạo thành nốt sần ở trên rễ, bên trong chứa nhiều vi khuẩn
nốt sần. Các vi khuẩn này có khả năng cố định nitơ tự do của khí quyển ở trong đất
vào các nốt sần đó. Đây là hiện tượng chung sống giữa cây xanh và vi khuẩn, mỗi
loài cây họ đậu có 1 loài Rhizobium nhất định. Ngoài chi Rhizobium ra, trong đất
còn có các chi Azotobacter (hiếu khí) và Clostridium (kị khí) cũng có khả năng cố
định đạm làm giàu thêm nitơ cho đất.
+ Rễ nấm: đó là sự chung sống giữa rễ các cây thực vật bậc cao với nhiều loài
nấm ở trong đất, có các kiểu rễ nấm chính sau đây:
Rễ nấm ngoài: sợi nấm tạo thành một mô bao xung quanh rễ non của cây và
chỉ thâm nhập vào các khoảng gian bào của những lớp ngoài cùng của vỏ rễ.
Rễ nấm trong: các sợi nấm thâm nhập sâu vào các tế bào của vỏ rễ và tạo nên
những chỗ lồi nhỏ.
Rễ nấm trong và ngoài: là trường hợp sợi nấm nằm cả ở bên trong lẫn bên
ngoài của rễ, loại rễ nấm này thường gặp hơn cả (rễ của một số cây họ Lan
(Orchidaceae) và họ Đỗ quyên (Ericaceae)
1.3. Các dạng biến thái của rễ
+ Rễ củ: là dạng biến thái không phải chỉ riêng của rễ, mà có sự tham gia của
trụ trên và trụ dưới của lá mầm, ở những cây sống 2 năm, rễ củ phát triển như một
cơ quan dự trữ mà ở năm thứ 2 thì từ rễ đó phát triển thân, hoa, quả... (Cà rốt, Củ
cải).

52
 + Củ: là phần phát triển nạc của rễ bên hoặc rễ phụ, đó là cơ quan dự trữ của
cây, thường là tinh bột (Khoai, Sắn...).
+ Rễ chống (rễ cà kheo): là kiểu rễ đặc trưng cho những cây sống ở vùng ngập
mặn ven biển, những cây này có rễ phụ phát triển mạnh thành hình cung rồi cắm xuống
đất làm thành hệ thống chống đỡ cho cây chịu được những tác động của sóng, gió thủy
triều... (rễ cây Đước, Sú, Ráy và Dứa dại...).
+ Rễ bạnh: là rễ nằm ở vị trí chuyển tiếp với thân, nằm nổi trên mặt đất và
phát triển thành những phiến lớn, thường gặp ở những cây gỗ vùng nhiệt đới (Đa,
Sấu).
+ Rễ không khí: là những rễ phụ phát triển từ thân, buông lơ lửng trong không
khí, thường có màu lục (do tế bào chứa diệp lục) ở trên bề mặt của những rễ này
thường có một lớp vêlamen dày, đó là những tế bào chết, có màng dày hóa bần có
khả năng hấp thụ nước trong không khí, rễ không khí thường gặp ở cây họ Ráy
(Araceae) và cây họ Lan (Orchidaceae).
+ Rễ biểu sinh: thường gặp ở những cây biểu sinh, là những cây sống trên
những cây khác nhưng không phải ký sinh hay hoại sinh. Cây biểu sinh thường bám
vào phần vỏ của những cây gỗ lớn nhờ những rễ dẹp, những rễ này có khả năng hấp
thụ nước chảy dọc theo thân của cây chủ, rễ cây thường có màu lục (rễ cây của một
số loài Lan)
+ Rễ bám: là đặc điểm của một số dây leo, các rễ này giúp cho cây bám chắc
vào giá thể (Trầu không, Tiêu...).
+ Rễ hô hấp: thường gặp ở những cây ngập mặn hoặc các cây sống ở vùng đầm
lầy, ở những nơi rễ khó hấp thụ không khí, ở những cây này có các rễ chuyên hóa, ngoi
lên khỏi mặt nước để hô hấp , trên bề mặt của rễ có rất nhiều lỗ vỏ: cây Bụt mọc
(Taxodium distichum); Bần (Soneratia); Vẹt (Bruguiera).
+ Rễ giác mút: là rễ của các cây ký sinh hoặc bán ký sinh những cây này có hệ rễ
đâm sâu vào nhu mô vỏ và các bó mạch của những cây khác để hút nước và các chất hữu
cơ (cây Tầm gửi - cây nửa ký sinh vì có khả năng quang hợp).
+ Rễ thắt nghẹt (rễ bóp cổ): là kiểu rễ thường gặp ở những cây thuộc chi Ficus
(Si, Đa, Bồ đề) có hệ rễ phụ phát triển mạnh bóp chết cây chủ.

2. Cấu tạo giải phẫu của rễ cây

2.1. Cấu tạo chóp rễ và miền sinh trưởng
a. Chóp rễ
Là phần tận cùng của rễ, có nhiệm vụ bảo vệ cho mô phân sinh ngọn, nên các
tế bào ngoài của nó thường có màng hóa nhầy, hóa bần để giảm bớt
ma sát khi đâm sâu vào đất.

53
 Các tế bào của chóp rễ là những tế bào sống, thuộc mô mềm bên trong có
chứa nhiều tinh bột.
b. Miền sinh trưởng (mô phân sinh đầu rễ)
Mô phân sinh đầu rễ phân hóa cho ra các mô của rễ, mô phân sinh đầu rễ
thường gồm có 3 phần:
- Tầng sinh bì: hoạt động của tầng này cho ra lớp biểu bì của rễ cây.
- Tầng sinh vỏ: hoạt động sinh ra các tế bào của vỏ sơ cấp.
- Tầng sinh trụ: hoạt động của tầng này cho ra trụ giữa của rễ cây, chứa mô
dẫn và nhu mô ruột.
Cả 3 tầng trên cùng xuất phát từ một nhóm tế bào khởi sinh ở đỉnh rễ, nhóm
tế bào đó họp thành đỉnh sinh trưởng (hay nón sinh trưởng) của rễ.
2.2. Cấu tạo sơ cấp của rễ cây (cấu tạo miền hấp thu)
Khi cắt ngang qua tầng lông hút (miền hấp thu) của rễ cây, người ta phân biệt
được các phần chính sau đây:
a. Lớp biểu bì
Biểu bì của rễ gồm các tế bào dài, có màng mỏng thường xếp sát nhau, màng
của tế bào biểu bì có thể hóa cutin hoặc hóa bần (ở các loài có biểu bì tồn tại lâu).
Biểu bì của rễ thường gồm 1 lớp tế bào. Ở rễ không khí của nhiều cây họ Lan
(Orchidaceae) và rễ biểu sinh của các cây họ Ráy (Araceae) biểu bì của rễ thường
có nhiều lớp - gọi là lớp velamen: gồm nhiều tế bào có màng dày hóa bần, đó chính
là loại mô hấp thu và dự trữ nước của cây.
Các tế bào biểu bì có khả năng hình thành lông rễ, nên miền này còn gọi là
miền lông rễ, lông rễ thường có mặt ở phần rễ nằm cách đỉnh một đoạn (thường
không có ở miền sinh trưởng và miền trưởng thành của rễ cây). Độ dài của miền
lông rễ thường không đổi và có tính đặc trưng loài.
b. Vỏ sơ cấp
Vỏ sơ cấp của rễ cây cấu tạo gồm nhiều lớp tế bào nhu mô và có cấu tạo tương
đối đồng đều. Đối với những rễ cây có sinh trưởng thứ cấp (cây Hạt trần và cây 2 lá
mầm) thì vỏ sơ cấp của rễ chỉ cấu tạo bởi những tế bào nhu mô và có thể sớm bị
bong đi, đối với rễ cây thực vật 1 lá mầm (rễ cây không có cấu tạo thứ cấp) thì trong
vỏ sơ cấp còn có các tế bào cương mô nằm rải rác (rễ Cau, Dừa...).
Khi quan sát từ ngoài vào, vỏ sơ cấp của rễ gồm có các phần chính sau đây:
- Ngoại bì: nằm ngay dưới lớp biểu bì, có thể gồm 1 hoặc nhiều lớp tế bào. Các tế
bào ngoại bì thường là những tế bào đa giác, màng hóa bần, nhưng nằm xen kẽ với các
tế bào có màng hóa bần đó vẫn có những tế bào màng mỏng bằng cellulose để cho
nước thấm qua (gọi là tế bào cho qua). Sau khi tầng lông hút rụng đi, ngoại bì sẽ hóa
54
 bần hoàn toàn và làm nhiệm vụ che chở. Ở thực vật 2 lá mầm, ngoại bì sẽ được thay
thế bởi mô bì thứ cấp.
- Nhu mô vỏ: gồm nhiều lớp tế bào có màng mỏng bằng cellulose sắp xếp
đồng đều thành vòng hoặc dãy xuyên tâm. Ở các rễ cây sống dưới nước, phần
mô mềm ở phía trong sắp xếp đồng đều thành vòng đồng tâm, còn ở phía ngoài
có các khoảng gian bào lớn, có tác dụng như mô thông khí.
Tế bào của nhu mô vỏ thường không chứa diệp lục (trừ rễ không khí của
Phong lan) thường có chứa tinh bột, các loại tinh thể và hệ thống bài tiết ở rễ Cau,
Dừa... (Arecaceae) nằm xen kẽ trong lớp nhu mô thường có các đám cương mô nằm
rải rác.
- Nội bì: là lớp trong cùng của vỏ sơ cấp, thường gồm một lớp tế bào hình
khối chữ nhật, sắp xếp sít nhau, thường có cấu tạo đặc trưng bởi khung caspari.
Ở rễ thực vật 2 lá mầm, khung caspari được hình thành do sự hóa bần của
vách xuyên tâm của các tế bào nội bì.
Ở rễ thực vật 1 lá mầm, sự hóa bần xảy ra không những ở vách xuyên tâm mà
cả ở vách tiếp tuyến phía trong cũng hóa bần, do đó khung caspari thường có dạng
hình chữ U. Nằm rải rác trong vòng nội bì vẫn có những tế bào có màng mỏng
không hóa bần - gọi là các tế bào hút, các tế bào này thường nằm ở đầu các bó gỗ,
có nhiệm vụ dẫn nước đi từ vỏ vào trong trung trụ.
c. Trung trụ (trụ giữa)
Là phần giữa của rễ cây, gồm các phần chính sau đây:
- Trụ bì (vỏ trụ): là lớp ngoài cùng của trung trụ, nằm ngay sát nội bì, gồm các
các tế bào nhu mô có màng mỏng, thường có kích thước nhỏ hơn và xếp so le với
các tế bào nội bì.
Vỏ trụ có thể gồm 1 lớp tế bào (ở thực vật hạt kín) hoặc nhiều lớp (ở thực vật
hạt trần). Vỏ trụ có khả năng hóa cứng từng phần hay toàn bộ (ở rễ già các thực vật
1 lá mầm). Vỏ trụ của cây thực vật hạt trần và cây thực vật hạt kín có khả năng phân
chia để hình thành rễ bên, tham gia vào việc hình thành tầng phát sinh trụ và tầng
phát sinh vỏ.

- Hệ thống dẫn: các bó gỗ và libe nằm riêng biệt, sắp xếp xen kẽ nhau theo kiểu bó dẫn
xuyên tâm. Gỗ sơ cấp của rễ cây phân hóa theo hướng hướng tâm (gỗ trước xuất hiện đầu tiên
nằm ngay dưới vỏ trụ, còn gỗ sau lại nằm ở gần giữa). Libe sơ cấp cũng phân hóa theo hướng
hướng tâm (libe trước xuất hiện đầu tiên nằm ở phía ngoài, libe sau nằm ở phía trong).
- Tủy (Ruột): là phần trong cùng của rễ cây, gồm những tế bào có màng mỏng, hình tròn
hoặc đa giác. Ở một số rễ cây (rễ phụ của si) phần tủy thường không có do các mạch gỗ phát
triển mạnh chiếm cả phần tủy.

55
 Hình 3.2.
Cấu tạo sơ cấp của rễ cây Một lá mầm
1.Tầng lông hút; 2. Ngoại bì; 3. Nhu mô vỏ;
4. Đai caspary ở nội bì; 5. Tế bào trao đổi
chất ở nội bì (tế bào hút); 6. Trụ bì; 7. Libe
sơ cấp; 8. Gỗ sơ cấp.

Hình 3.3. Cấu tạo trung trụ của một rễ cây

1. Nội bì; 2. Trụ bì; 3. Libe sơ cấp; 4. Gỗ sơ cấp; 5. Đai caspary ở nội bì.

2.3. Cấu tạo thứ cấp của rễ cây (cấu tạo miền trưởng thành)
Ở đa số thực vật Một lá mầm và một số thực vật Hai lá mầm, cấu tạo sơ cấp
của rễ được duy trì suốt đời sống của cây. Ở phần lớn thực vật Hai lá mầm và cây
hạt trần, rễ cây có khả năng tăng thêm kích thước về đường kính nhờ có cấu tạo thứ
cấp thay thế cấu tạo sơ cấp. Cấu tạo thứ cấp của rễ cây đ ược hình thành do hoạt
động của tầng sinh bần-lục bì (tầng phát sinh vỏ) và tầng phát sinh libe - gỗ (tầng
phát sinh trụ).
Tầng sinh bần - lục bì (tầng phát sinh vỏ) được hình thành từ lớp vỏ trụ. Lớp
vỏ trụ có khả năng hoạt động phân chia thành 2 lớp tế bào, lớp ngoài có khả năng
hoạt động phân sinh để hình thành nên tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh vỏ hoat
động sẽ hình thành mô bì thứ cấp bao gồm lớp bần ở bên ngoài, lớp lục bì ở phía
trong, những lớp này hình thành nên lớp chu bì của rễ cây. Do sự hình thành lớp
bần mà tất cả các tế bào của lớp vỏ sơ cấp sẽ bị ngăn cách với khối tế bào sống ở
56
bên trong bởi những tế bào không dẫn nước và thức ăn của tầng bần, chúng sẽ bị
chết và bị lóc ra khỏi rễ cây. Sau này, do tính chất hoạt động liên tục của tầng phát
sinh vỏ, một lớp chu bì mới sẽ được hình thành sâu ở bên trong lớp vỏ và khi đó
những phần chết nằm bên ngoài chu bì mới này không những là vỏ sơ cấp mà gồm
cả chu bì cũ, libe sơ cấp và một phần libe thứ cấp, những lớp này tạo thành lớp thụ
bì của rễ cây.
Song song với việc hình thành tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh libe - gỗ (tầng
phát sinh trụ ) đã bắt đầu xuất hiện. Tầng phát sinh trụ được hình thành từ những tế bào
nhu mô tủy kết hợp với những tế bào của lớp vỏ trụ còn lại. Tầng phát sinh trụ thường
nằm bên ngoài các bó gỗ, lúc đầu có dạng gợn sóng sau có xu hướng tròn dần lại
thường nằm phía trong các bó libe sơ cấp và nằm phía ngoài các bó gỗ sơ cấp. Hoạt
động của tầng phát sinh trụ sẽ sinh ra gỗ thứ cấp ở phía trong (nằm ngoài gỗ sơ cấp) và
libe thứ cấp ở phía ngoài (nằm trong libe sơ cấp). Riêng đoạn tầng phát sinh trụ nằm ở
đầu các bó gỗ thì không phát triển thành gỗ và libe thứ cấp mà chỉ sinh ra tia gỗ và tia
libe thứ cấp.
Khác với gỗ sơ cấp, gỗ thứ cấp của rễ cây phân hóa theo hướng ly tâm, bao
gồm: mạch thông, quản bào, sợi gỗ và nhu mô gỗ. Libe thứ cấp của rễ cây vẫn có
đầy đủ các thành phần: ống rây, tế bào kèm, nhu mô libe, sợi libe và phân hóa theo
hướng hướng tâm.
Trong cấu tạo thứ cấp của rễ cây, các yếu tố sơ cấp của rễ vẫn có thể tồn tại: libe
sơ cấp bị đẩy ra phía ngoài vỏ, hẹp dần và có thể bị tiêu biến đi, gỗ sơ cấp bị đẩy vào
trung tâm của rễ và vẫn phân hóa theo hướng hướng tâm.
Nhìn một cách tổng quát cấu tạo thư cấp của rễ cây có thể phân biệt được 2
phần rõ rệt:
Phần bên ngoài thường mỏng hơn gồm tất cả các mô từ tầng phát sinh trụ trở
ra, trong đó chiếm chủ yếu là libe thứ cấp, được gọi là phần vỏ thứ cấp của rễ cây.
Phần còn lại ở bên trong thường dày hơn rất nhiều, chứa chủ yếu là các yếu tố của
gỗ thứ cấp, gọi là phần gỗ của rễ cây.

Hình 3.4. Cấu tạo giải phẫu của rễ cây Hai lá mầm
A.Cấu tạo sơ cấp (Ranunculus acer)57 - 1. Nhu mô vỏ; 2. Libe sơ cấp; 3. Tầng
phát sinh libe gỗ, 4. Gỗ sơ cấp; 5. Nội bì; 6. Trụ bì.
B. Cấu tạo thứ cấp (Faba vulgaris) - 1. Nhu mô vỏ; 2. Libe thứ cấp; 3. Tầng
phát sinh libe gỗ; 4. Gỗ thứ cấp; 5. Nhu mô ruột; 6. Tia ruột;7. Gỗ sơ cấp.
(Nguồn: N.X. Kixeleva; N.V. Xelukhi, 1969)
II. THÂN CÂY
Thân là cơ quan dinh dưỡng trên mặt đất của cây, nối tiếp với rễ mang lá và cơ
quan sinh sản, thân cây có một chức năng sinh lý rất quan trọng: vận chuyển nước và
muối khoáng hòa tan (nhựa nguyên) từ rễ lên lá và ngược lại dẫn truyền các sản phẩm
hữu cơ được tổng hợp từ lá (nhựa luyện) đến các cơ quan, ngoài ra thân là cơ quan
chống đỡ cơ học, trong một số trường hợp thân cây là cơ quan dự trữ của cây, tùy theo
tính chất của từng loại cây mà một trong 3 chức năng trên có thể được tăng cường hay
giảm bớt (các thân cây sống ở trong nước thì khả năng nâng đỡ ít, các cây sống một
năm hoặc một mùa thì chức năng dự trữ có thể giảm nhẹ). Ngoài ra, ở một số cây thân
cỏ, thân thường chưá diệp lục nên cũng tham gia làm nhiệm vụ quang hợp cùng với lá,
thân của một số loài cây còn có khả năng sinh sản dinh dưỡng.
1. Hình thái ngoài của thân cây
1.1. Các bộ phận của thân
Khi quan sát một thân cây khí sinh điển hình, người ta phân biệt các phần
chính sau đây:
- Thân chính: thường có dạng hình tru,
mọc thẳng đứng, có thể phân nhánh hoặc
không có mang lá và chồi.
- Cành: là những nhánh bên của thân
chính.
- Mấu: là vị trí mà lá đính vào thân hoặc
cành.
-Nách lá: là góc tạo bởi lá với thân hoặc
cành.
- Lóng: là khoảng cách giữa 2 mấu ở gần
nhau nhất.
- Gốc thân: là phần ranh giới giữa thân
và rễ.
1.2. Các loại chồi
Thân chính được phát triển từ chồi
Hình 3.5. Các bộ phận của thân cây hai lá mầm ở trong hạt, tất cả các cành cũng được
mầm hình thành từ chồi, hay nói cách khác: chồi là
1. Rễ; 2. Thân dưới lá mầm;3.Lá mầm;4. Thân mầm mống của thân hay cành.
cây; 5. Chồi nách; 6. Lá; 7. Nách lá; 8. Cành;
9. Hoa; 10. Chồi ngọn; 11. Gióng; 12. Mấu.

Có các loại chồi chính sau đây:

+ Chồi ngọn (chồi tận cùng): nằm ở đầu tận cùng của ngọn thân hay cành,
thường có dạng hình chóp. Đó chính là mô phân sinh ngọn được bao bọc bởi các lá
non, hoạt động của chồi ngọn sẽ hình thành nên các lá non và tại mỗi lá sẽ xuất hiện

58
mầm mống của chồi nách. Đầu tận cùng của chồi ngọn là đỉnh sinh trưởng của thân
hay cành.
+ Chồi nách (chồi bên): thường nằm ở các nách lá, chồi bên có cấu tạo giống
như chồi tận cùng: cũng có lá non và mô phân sinh tận cùng. Hoạt động của chồi này
sẽ tạo ra các cành mới và đầu tận cùng của cành này lại có các chồi ngọn, chồi nách
có thể hoạt động cho ra một hoa hay một cụm hoa.
+ Chồi đông: loại chồi này thường gặp ở các cây vùng ôn đới. Đó là các chồi
ngọn và chồi bên ở trạng thái nghỉ kéo dài trong các tháng lạnh mùa đông, những
chồi đó gọi là chồi đông. Vào thời kỳ này, những chồi đó đựợc che phủ bởi những
vảy cứng, làm giảm sự thoát hơi nước, chống lạnh và chống lại những tác nhân bất
lợi của môi trường. Đến mùa xuân khí hậu ấm áp, các chồi nãy sẽ hoạt động trở lại,
ra lá mới, hoa hay một cụm hoa, chồi này hoạt động được là nhờ các chất dự trữ
trong các cơ quan của cây và trong các vảy của chồi.
+ Chồi ngủ: đó là dạng đặc biệt của chồi nách - ở trạng thái nghỉ nhiều năm
hoặc không thời hạn. Khi chồi ngọn ở ngay bên trên chồi nách đó bị cắt bỏ thì
những chồi nãy sẽ hoạt động mạnh và trở thành trục chính của cây.
+ Chồi phụ: chồi phụ có thể được hình thành từ nhiều vị trí và cơ quan khác
nhau của cây (có thể được hình thành từ rễ, thân, lá, quả và củ...) chồi phụ đóng vai
trò hết sức quan trọng trong quá trình sinh sản dinh dưỡng của thực vật có hoa.
1.3. Cành và sự phân cành
Cành phát triển từ chồi nách của thân chính, đó là các cành bên. Cành thường
có hình dạng và cấu tạo giống như thân chính, nghĩa là cũng có chồi ngọn và chồi
nách, các chồi này lại phát triển thành các cấp cành tiếp theo, cuối cùng tạo thành
một tán cây. Tùy từng loại cây và các nhóm cây, hướng phân cành và góc tạo thành
giữa thân và cành khác nhau, do đó tán cây cũng có hình dạng khác nhau. Có các
kiểu phân cành chính sau đây:
+ Phân cành đơn trục: chồi ngọn của thân phát triển thành trục chính và tiếp
tục sinh trưởng cho đến khi hết đời sống của cây, các cành bên được hình thành từ
chồi nách của thân chính, trong kiểu phân nhánh này thân chính phát triển mạnh
hơn các cành bên rất nhiều, tán cây thường có dạng hình chóp (ví dụ: Thông, Tre,
Chò, Bách tán...).
+ Phân cành lưỡng phân: chồi ngọn của thân được phân đôi thành 2 đỉnh sinh
trưởng, mỗi đỉnh sẽ phát triển thành một cành mới, các chồi cành lại tiếp tục phân
đôi theo kiểu đó, sự phân cành này thường thấy ở Thông đất, Quyển bá... trong sự
phân cành này không có thân chính tạo thành trục chủ chốt của cây, nên không đảm
bảo độ vững chắc về mặt cơ học trong cấu trúc của cây ở trên cạn.

59
 Hình 3.6. Sơ đồ các kiểu phân cành của chồi
A.Phân cành lưỡng phân đều; B, C. Phân
cành lưỡng phân lệch; D,E. Phân cành đơn
phân; F,G, H. Phân cành hợp trục.
(Nguồn: Nguyễn Bá, 1975)

Căn cứ vào sự phát triển của các cành bên người ta phân biệt: phân cành lưỡng
phân đều và phân cành lưỡng phân lệch.
+ Phân cành hợp trục: trong sự phân cành này, chồi ngọn của thân sau một
thời gian hoạt động sẽ bị chết đi hoặc không sinh trưởng nữa và tại chỗ đó chồi
nách phát triển thay thế chồi ngọn, còn trục chính lại nghiêng sang một bên, chồi
nách mọc lên đúng hướng của chồi ngọn. Một thời gian sau, chồi nách này lại ngừng
sinh trưởng hoặc chết đi và được thay thế bằng một chồi nách mới ở sát nó và quá
trình cứ tiếp tục như vậy. Trong sự phân cành hợp trục, thân chính thường rất ngắn
và trục dọc của thân là tập hợp của nhiều trục của các cành bên thay thế liên tục mà
tạo thành. Các cành bên cũng phát triển theo kiểu hợp trục đó mà cho ra các cấp cành
nhỏ hơn. Trong sự phân cành hợp trục người ta phân thành các kiểu chính sau đây:
- Hợp trục 1 ngả: một chồi bên ở dưới chồi ngọn tạo nên chồi thay thế cho
trục chính.
- Hợp trục 2 ngả: hai chồi bên đối diện nhau nằm dưới chồi ngọn (không phát
triển) tạo thành 2 chồi như nhau, đây còn gọi là kiểu phân đôi giả.
- Hợp trục nhiều ngả: nhiều chồi nằm bên dưới chồi ngọn (không phát triển)
tạo thành các chồi như nhau.
Sự phân cành hợp trục thường gặp ở những cây bụi, cây thảo... Trong kiểu
phân cành này, chồi ngọn thường chết sớm nên các chồi nách hoạt động mạnh mẽ
(hiện tượng bấm ngọn tự nhiên) tạo thành một tán cây rậm rạp.
1.4. Các dạng thân trong không gian
Dựa vào thời gian sống của cây, kiểu phân nhánh của thân và tỷ lệ tương đối
giữa thân với cành mà người ta phân biệt các dạng thân sau đây:

60
a. Thân gỗ
Là thân của những cây sống lâu năm, thân chính phát triển mạnh và chỉ phân
cành từ một chiều cao nhất định so với mặt đất. Tùy thuộc vào chiều cao của cây
mà người ta phân biệt:
- Cây gỗ lớn: thân cao 30m trở lên (Chò chỉ, Lim...).
- Cây gỗ vừa: thân cao trung bình trong khoảng 20 - 30m (Dẻ, Ngọc lan).
- Cây gỗ nhỏ: thân có chiều cao dưới 20m: Bưởi, Ổi...
b. Thân bụi
Thân dạng gỗ sống lâu năm, thân chính không phát triển, các nhánh xuất phát
và phân chia ngay từ gốc của thân chính, chiều cao của cây bụi không quá 4 m
(Sim, Mua, Tràm....)
c. Thân nửa bụi
Cây sống nhiều năm, có thân hóa gỗ một phân ở phần gốc, phần trên không
hóa gỗ và chết đi vào cuối thời kỳ dinh dưỡng. Từ phần gần gốc sẽ hình thành nên
những chồi mới và quá trình đó được lập lại hàng năm ( Cỏ lào, Dứa dại, Xương
sông...).
d. Thân cỏ
Phần thân trên mặt đất chết vào cuối thời kỳ quả chín, thân không phát triển
được, người ta phân biệt :
- Thân cỏ 1 năm: là những cây bắt đầu và kết thức đời sống của nó trong một
mùa dinh dưỡng (Rau tàu bay, Xà lách...).
- Thân cỏ 2 năm: là loại cây năm đầu chỉ phát triển lá gần gốc rễ, còn phần
thân mang hoa quả sẽ xuất hiện ở năm thứ 2 và sau đó cây sẽ chết đi (Cà rốt).
- Thân cỏ nhiều năm: cây có thân ngầm phát triển dưới đất, sống nhiều năm,
phần thân trên mặt đất hàng năm thường chết đi (Cỏ may, Cỏ gà và Diếp cá...).

Hình 3.7. Một số dạng thân cây

1. Thân rạ; 2.Thân leo bằng tua61
cuốn; 3. Thân leo bằng thân cuốn; 4. Thân
bò; 5,6,7. Thân hành; 8,9. Thân rễ; 10. Thân củ.
(Nguồn: F.K.Tikhomirov,1978; Denish Bach,1945)
 1.5. Hình dạng của thân
a .Căn cứ vào dạng thân trong không gian người ta phân biệt:
- Thân đứng: thân mọc thẳng đứng và tạo với đất một góc vuông, hầu hết các
thân cây gỗ và một phần các thân cây thảo thuộc loại này.
- Thân bò: là loại thân mềm mọc bò sát đất, tại các mấu chạm đất của thân
thường mọc ra các rễ phụ (Rau má, Khoai lang...)
- Thân leo: thân dạng mảnh, có lóng dài, sinh trưởng nhanh, phải bám vào giá
thể hay cây khác để vươn cao, có nhiều cách leo khác nhau:
Leo nhờ thân cuốn: cây có khả năng vươn lên cao bằng cách tự quấn quanh
giá thể hoặc cây khác (mồng tơi, Khoai tía, Bìm bìm...).
Leo nhờ tua cuốn: thân có khả năng vươn cao bằng cách bám vào giá thể bởi
các tua cuốn, tua cuốn có nhiều nguồn gốc khác nhau: Bầu bí, Nho (tua cuốn có
nguồn gốc từ cành), Đậu Hà lan (tua cuốn có nguồn gốc từ lá..).
Leo nhờ móc bám: thường gặp ở một số đối tượng; Song, mây (các móc bám
do lá biến đổi để móc vào cây).
Leo nhờ các rễ phụ: thân có thể leo nhờ các rễ phụ, các rễ này được hình
thành từ các mấu của thân (Si, Ráy leo).
- Thân rũ xuống: có dạng giống thân leo, nhưng ngọn thường rũ xuống (các
loài lan chi Dendrobium).
- Thân nổi: thân nổi trên mặt nước, không dính xuống đáy (Bèo tấm- Lemnar
minor)
- Thân chìm: thân có các phần ít nhiều chìm trong nước và dính vào đáy.
Thân chìm một phần: cây Nghễ răm.
Thân chìm hoàn toàn trong nước: rong đuôi chồn (Myriophyllum) và rong đuôi
chó (Hydrilla).
b. Căn cứ các dạng thân theo mặt phẳng cắt ngang người ta phân biệt:
- Thân hình trụ: mặt cắt ngang của thân thường có dạng tròn, đều nhau khắp
chiều dài của thân (Cau, Dừa..).
- Thân tròn: mặt cắt ngang của thân có dạng tròn, nhưng không đều nhau trên
khắp chiều dài của thân (các cây họ Hành...).
- Thân nửa tròn: mặt cắt ngang của thân, có dạng bán nguyệt (thân Tre:
Phyllostachys flexuosa).
- Thân dẹp: mặt cắt ngang của thân thường có dạng hình bầu dục hay thấu
kính (cây Xương rồng bà: Opuntia).
- Thân có góc: mặt cắt ngang của thân thường có 3 góc hay nhiều hơn; thân 3
góc (họ Cói - Cyperaceae), thân 4 góc (họ Hoa môi- Lamiaceae).

62
 - Thân có gờ chạy dọc theo thân: mặt cắt ngang của thân, có những gờ lồi tạo
với nhau thành những góc nhọn hoặc góc tù (thân Xương rồng - Cactus và
Euphorbia).
- Thân có rãnh: thân có nhiều rãnh chạy dọc theo thân, (thân của các cây họ
Hoa tán - Apiaceae).
- Thân có mấu: thân có các mấu phát triển lồi ra trên đầu mỗi lóng (thân cây
Trầu không, Hồ Tiêu...).
- Thân phân đốt: thân gồm nhiều đoạn, mỗi đoạn là một lóng (Tre, Lúa,
Mía..).
Ngoài những đặc điểm phân loại trên, người ta còn phân loại thân theo độ
cứng mềm, cao, thấp, to, nhỏ, đặc hoặc rỗng, theo tính chất của vỏ và nhiều đặc
tính khác.
1.6. Các dạng biến thái của thân
Ngoài chức năng dẫn truyền và nâng đỡ, trong những điều kiện sống đặc biệt,
thân cây có những biến đổi về hình thái ngoài và cấu tạo trong phù hợp với những
chức năng khác:
- Cành hình lá: một số loài cây sống ở nơi thiếu nước, có lá tiêu giảm nên thân
hoặc cành có chứa diệp lục và có dạng lá, làm nhiệm vụ quang hợp, lá chính thức
thường là những vảy nhỏ nhưng sớm rụng (cây Quỳnh- Epiphyllum oxypetalum),
cây Càng cua (Zygocactus trumcatus).
- Gai: là những chồi rút ngắn, tận cùng thường nhọn, mọc ở nách lá (Gai
chanh, bưởi...). Cần phân biệt với gai hoa hồng (do biểu bì biến đổi thành - thể lồi -
imergera).
- Tua cuốn: cành có khả năng biến đổi thành tua cuốn, giúp cây bám vào giá
thể (tua cuốn của Nho, Bầu bí...).
- Giò thân: là phần thân dày lên, chồi ngọn bị tiêu giảm chỉ mang một đến 2
lá, từ chồi nách sẽ phát triển thành giò mới, đây là kiểu thân khá phổ biến ở các cây
họ Lan, họ Củ nâu (Dioscoreaceae).
- Thân củ: thân có thể phình to chứa các chất dinh dưỡng (Su hào, Khoai tây).
- Thân hành: là loại chồi ngầm dưới đất, rút ngắn thường có dạng tròn, trứng,
hình cầu dẹp. Loại thân này thường gặp ở các cây họ hành (Liliaceae). Thân hành
chiếm 1 phần rất nhỏ trong "củ hành" và có mang nhiều bẹ lá nhỏ mọng nước gọi là
vảy hành, phía dưới thân hành là các rễ phụ.
- Thân rễ: là loại thân ngầm dưới đất mà bề ngoài trông giống như rễ chứa
chất dự trữ; thân rễ khác với rễ ở chỗ không có chóp rễ nhưng có những lá dạng
vảy, trong nách của các vảy đó có các chồi và các mấu ngay dưới chồi sẽ mọc ra các
rễ phụ: thân Cỏ tranh, Gừng, Chuối...

63
 - Thân mọng nước: thường gặp ở những loài sống ở các nơi khô hạn, thân
thường dày lên rất nhiều chứa nhiều nước và chứa rất nhiều diệp lục làm nhiệm vụ
quang hợp thay cho lá cây đã bị tiêu giảm (thân cây các loài Xương rồng).
2. Cấu tạo giải phẫu của thân cây
2.1. Cấu tạo đỉnh sinh trưởng của thân
Đỉnh sinh trưởng của thân (hay đỉnh ngọn) chiếm vị trí tận cùng của thân
hoặc cành. Ở các ngành thực vật như Rêu, Cỏ tháp bút... thì đỉnh sinh trưởng chỉ là
một tế bào hình tháp có đáy hình vòng cung và đỉnh quay xuống dưới, tế bào này
sẽ phân chia ra các tế bào khác nhau của thân.
Ở các ngành thực vật có hạt thì đỉnh sinh trưởng của thân có dạng hình nón
với đỉnh tròn, gồm nhiều tế bào mô phân sinh ngọn và các cơ quan của thân, lá,
cành và cơ quan sinh sản đều được hình thành từ đó. Các tế bào của mô phân sinh ở
đỉnh sinh trưởng phân biệt thành 2 lớp:
- Lớp ngoài: phân chia theo vách thẳng góc với bề mặt của đỉnh, nghĩa là có sự
sinh trưởng về bề mặt.
- Lớp trong: phân chia theo mọi hướng, nghĩa là làm cho đỉnh sinh trưởng
tăng thêm về thể tích. Tuy nhiên, ranh giới của 2 lớp này không phải luôn luôn rõ
ràng. Phía dưới đó, mô phân sinh ngọn phân hóa thành mô phân sinh trụ và mô
phân sinh bên. Tại đây, hoạt động của tế bào diễn ra mạnh nhất, các tế bào của mô
phân sinh trụ kéo dài theo trục, các tế bào của mô phân sinh bên phân chia theo
mọi hướng. Kích thước của các tế bào mô phân sinh bên thường bé hơn, hình dạng
không đồng đều so với các tế bào của mô phân sinh trụ. Hai loại mô phân sinh này
tham gia tích cực vào việc hình thành các bộ phận của thân, lá và chồi cành.
2.2. Cấu tạo sơ cấp của thân cây Hai lá mầm
Ở phần thân gần đỉnh ngọn, nơi các mô phân sinh thứ cấp chưa hoạt động thì
thân có cấu tạo sơ cấp. Khi cắt ngang qua thân non của cây, người ta phân biệt các
phần chính sau đây:
a. Biểu bì
Đây là mô bì sơ cấp của thân, được hình thành từ lớp ngoài của mô phân sinh
ngọn. Thường gồm 1 lớp tế bào sống, kéo dài dọc theo thân, không chứa diệp lục,
có các lỗ khí nằm xen kẽ, bề mặt của các tế bào biểu bì có thể thấm thêm sáp, cutin,
có thể có lông, gai...
b. Vỏ sơ cấp
Vỏ sơ cấp của thân gồm có mô dày và mô mềm, có thể phân biệt các phần
chính sau đây:

64
 +Lớp hậu mô (mô dày): thường nằm sát biểu bì, trong thân cây 2 lá mầm có
thể gặp tất cả các kiểu mô dày, nhưng phổ biến nhất là mô dày góc, mức độ phát
triển của hậu mô trong thân không đều nhau, chúng đặc biệt phát triển mạnh ở các
loài Bầu, Bí, Khoai tây... nhưng cũng có khi phát triển yếu ở một số loài khác.
+Lớp nhu mô vỏ: nằm phía trong của mô dày, gồm những tế bào có dạng hình
tròn, hình đa giác (trên lát cắt ngang) và hơi kéo dài ra (trên lát cắt dọc), giữa các tế
bào có các khoảng gian bào, tế bào nhu mô vỏ thường chứa nhiều diệp lục, do đó
thân non thường có màu lục, ngoài ra còn chứa tanin, tinh bột và các tinh thể muối
khoáng. Trong vỏ của một số loài cây có thể chứa ống tiết, túi tiết tinh dầu hoặc ống
nhựa mủ...
+Nội bì (vỏ trong): là lớp trong cùng của vỏ sơ cấp, so với nội bì của rễ thì
nội bì của thân phát triển kém hơn và đôi khi không phân biệt với các phần nhu mô
vỏ. Nội bì thường gồm một lớp tế bào, chứa rất nhiều tinh bột (nên còn gọi là vòng
tinh bột), sắp xếp sít nhau, cùng dạng với những tế bào mô mềm nhưng bé hơn và
hơi kéo dài theo hướng tiếp tuyến. Ở một số loài thực vật hạt kín thân thảo, các tế
bào nội bì vẫn có sự hình thành đai caspari. Trong các thân ngầm dưới đất, nội bì
phát triển hơn so với thân ở trên mặt đất. Ở thân Dương xỉ, nội bì thường bao quanh
các bó dẫn riêng biệt.
c. Trung trụ (Trụ giữa) :Trung trụ của thân cây bao gồm: vỏ trụ, hệ dẫn, ruột và tia
ruột.
+Vỏ trụ (trụ bì): là lớp ngoài cùng của trụ giữa, có nguồn gốc từ mô phân sinh
sơ cấp, thường gồm 1 hoặc vài lớp tế bào nằm ngăn cách giữa libe và nội bì, các tế
bào trụ bì thường bé hơn và xếp so le với các tế bào nội bì. Vỏ trụ thường là các tế
bào nhu mô, nó nối liền với các tế bào nhu mô của tia ruột. Vỏ trụ có khả năng hoạt
động phân sinh để hình thành nên rễ phụ và chồi phụ, tham gia vào việc hình thành
nên ống nhựa mủ, ống tiết, các cấu trúc của chu bì (mô bì thứ cấp).
Các tế bào vỏ trụ của thân có thể biến đổi thành cương mô hoặc cả vòng hoặc
các tế bào ở đầu bó dẫn, người ta thường gọi đó là các sợi libe sơ cấp (gặp ở cây Đay
vang Hibiscus annabinus, cây Gai mèo: Annabis sativa..).
+Hệ thống dẫn: các bó dẫn trong thân cây Hai lá mầm là các bó dẫn
chồng chất hở, một số loài có bó dẫn chồng chất kép hoặc bó dẫn đồng tâm.
Các bó dẫn ở trong cây thường tập trung lại theo kiểu trung trụ thật và trung
trụ ống... Số lượng các bó dẫn thay đổi theo tuổi của cây.
Gỗ của thân phân hóa theo hướng li tâm, libe vẫn phân hóa theo hướng hướng
tâm. giữa libe và gỗ là tầng trước phát sinh: gồm các tế bào dẹt theo hướng xuyên
tâm, có màng mỏng.

Hì nh 3.8.
Cấu tạo sơ cấp thân cây Hai l á mầm
65 1. Biểu bì; 2. Hậu mô; 3.Nhu mô vỏ; 4 .
Nội bì; 5.Trụ bì; 6. Libe sơ cấp; 7.
Tầng phát sinh; 8. Gỗ sơ cấp; 9. Tia
ruột;10. Nhu mô ruột.
(Nguồn: N.X. Kixeleva; N.V Xelukhi,1969)
- Khái niệm vết lá: là phần mô nối liền hệ dẫn của thân với hệ dẫn của gốc lá; mỗi
lá có thể có 1 hoặc vài vết lá, các bó dẫn của trụ giữa tách ra ở chỗ gặp vết lá và
tạo thành một khe chứa đầy mô mềm - đó là khe lá, thường mỗi vết lá tương ứng
với một khe lá nhưng cũng có trường hợp, mỗi khe lá tương ứng với 2 -3 hay nhiều
vết lá.
- Khái niệm vết cành: vết cành là phần nối hệ dẫn của cành với hệ dẫn của
thân, cũng như vết lá, vết cành tiến vào hệ dẫn của thân rồi dính với hệ dẫn của thân
và góp phần tạo nên trụ dẫn sơ cấp của thân, ở trong mấu các vết cành thường xếp
gần với vết lá.
+ Tia ruột và ruột:
Tia ruột là những dải mô mềm nằm giữa 2 bó dẫn, ở phía trong các bó dẫn
cũng là một khối mô mềm gọi là ruột (tủy).
Tia ruột và ruột đều do khối mô phân sinh ngọn tạo nên. Tia ruột có nhiệm vụ
nối phần vỏ với phần ruột và cũng có nhiệm vụ dẫn truyền. Số lượng, kích thước
của tia ruột phụ thuộc và từng loài cây, tuổi cây và số lượng của bó dẫn ở trong cây.
Ruột (Tủy) của cây thường làm nhiệm vụ dự trữ, một số cây trong ruột thường
có ống nhựa mủ, các ống tiết và các tinh thể muối khoáng. Ở một số cây tế bào của
ruột ngừng phân chia ngay từ khi thân đang phát triển theo chiều dài, sau đó các tế
bào bị vỡ ra, khô đi và tạo ra một khoảng trống ở trong ruột (thuờng gặp ở những
cây thuộc họ Hoa tán).
+ Tiến hóa của trung trụ:

Trong cấu tạo sơ cấp của thân cây

thường phân biệt được 2 phần: vỏ và trung
trụ. Từ những thực vật có mạch đầu tiên đến
những thực vật hạt kín hiện nay, trung trụ đã
qua một quá trình tiến hóa theo nhiều hướng
khác nhau, có thể phân biệt các kiểu trung trụ
theo thứ tự tiến hóa sau:

- Trung trụ nguyên sinh: là kiểu trung

Hình 3.9. Sơ đồ tiến hoá của các
kiểu trung trụ
1. Trung trụ nguyên sinh; 2. Trung trụ sao; 3.
Trung trụ ống kép; 4. Trung trụ mạng; 5.
Trung trụ dải; 6. Trung trụ ống đơn; 7. Trung
trụ đốt; 8. Trung trụ thật;9. Trung trụ toả.
(Nguồn: Nguyễn Bá,1975)
trụ có cấu tạo đơn giản nhất và nguyên thủy
nhất: Có các tế bào libe bao bọc lấy gỗ. Libe
thường không có ống rây, nội bì và trụ bì
thường không có, loại này còn gọi là trung
trụ đơn (đặc trưng cho nhóm Quyết trần -
Psylophyta).
- Trung trụ sao và trung trụ dải: Là
các kiểu biến đổi của trung trụ đơn, do sự
phát triển của gỗ và libe tạo nên các mấu
lồi, kiểu này đặc trưng cho Thông đất
(Lycopodium) và Quyển bá (Selaginella)
66
- Trung trụ ống: do sự xuất hiện của tủy (ruột) trụ ống đã được hình thành. Trung
trụ ống và những biến dạng của nó đặc trưng cho dương xỉ, hạt trần và ngành hạt
kín; có 2 kiểu trụ ống: trụ ống đơn và trụ ống kép - ở đây libe đã có ống rây, nội bì
và vỏ trụ đã xuất hiện.
- Trung trụ mạng: trụ mạng được xuất hiện từ trung trụ ống kép (thường gặp
nhiều ở Dương xỉ), khe lá đã xuất hiện.
- Trung trụ thật: là dạng trung trụ được phát triển từ trung trụ ống, gồm các
bó mạch chồng chất và chồng chất kép, kiểu này đặc trưng cho thực vật 2 lá mầm
và cây hạt trần.
- Trung trụ tỏa (trung trụ phân nhánh): cấu tạo gồm nhiều bó mạch, sắp xếp
không có thứ tự, kiểu này đặc trưng cho thực vật 1 lá mầm.
2.3. Cấu tạo thứ cấp của thân cây Hai lá mầm
Thân cây thực vật 2 lá mầm sống nhiều năm và cây hạt trần có cấu tạo thứ cấp,
thân cây có khả năng tăng trưởng về bề ngang và kích thước do hoạt động của mô
phân sinh thứ cấp: tầng phát sinh libe - gỗ (tầng phát sinh trụ) và tầng phát sinh
bần - lục bì (tầng phát sinh vỏ), trong đó tầng phát sinh trụ có vai trò chủ yếu.
Thân cây Một lá mầm và thân cây Hai lá mầm sống một năm không có cấu
tạo thứ cấp.
Cấu tạo thứ cấp của thân cây Hai lá mầm rất phức tạp. Người ta phân biệt
thành các phần chính sau đây:
a. Vỏ thứ cấp
Thân cây Hai lá mầm đặc biệt là các thân cây gỗ, vỏ sơ cấp thường không giữ
được lâu, một tầng phát sinh mới thay thế cho lớp biểu bì, đó là tầng phát sinh vỏ
(hay tầng sinh bần - lục bì). Hoạt động của tầng này sẽ sinh ra lớp bần ở phía ngoài,
gồm các tế bào chết có màng hóa bần, mặt ngoài của tầng bần có nhiều lỗ vỏ đảm
bảo sự trao đổi khí giữa thân cây và môi trường. Các tế bào của lớp lục bì sẽ được
hình thành ở phía trong - đó là các tế bào nhu mô sống có chứa lạp lục, có màng
mỏng bằng cellulose.
Tập hợp của những lớp này hình thành nên lớp chu bì của thân cây. Do sự
hoạt động liên tục của tầng phát sinh vỏ, một tầng phát sinh vỏ mới được hình thành
sâu ở trong lớp vỏ và một lớp bần mới được hình thành. Khi lớp bần mới được hình
thành thì tất cả các mô nằm bên ngoài của nó bị chết đi và cùng với lớp bần tạo
thành bộ phận che chở phía ngoài của thân - lớp này gọi là thụ bì.
Khái niệm vỏ thứ cấp trong cấu tạo thứ cấp của thân là tập hợp tất cả các mô
nằm phía ngoài tầng phát sinh, bao gồm: các tế bào libe, vỏ sơ cấp (nếu có), các tế
bào của chu bì hoặc thụ bì.
b. Tầng phát sinh trụ

67
 Trong cấu tạo sơ cấp của thân, tầng trước phát sinh (tiền tượng tầng) đã hình
thành nên libe sơ cấp và gỗ sơ cấp, một phần các tế bào của tầng này vẫn giữ trạng
thái phân chia và khi kết thúc sự sinh trưởng sơ cấp sẽ trở thành tầng phát sinh
(tượng tầng) hay tầng phát sinh trụ.
Tầng phát sinh trụ thường nằm ở giữa bó gỗ và libe, thường gồm 2 loại tế bào:
- Tế bào khởi sinh hình thoi: thường có dạng hình thoi kéo dài, những tế bào
này có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, chúng thường phân chia theo mặt phẳng
tiếp tuyến để hình thành nên những yếu tố dẫn, yếu tố sợi và các tế bào nhu mô.
- Tế bào khởi sinh tia: thường có dạng hình tròn, có số lượng ít hơn tế bào
khởi sinh hình thoi. Những tế bào này thường tập hợp thành nhóm với số lượng và
kích thước khác nhau, tùy từng loài cây. Hoạt động của những tế bào này sẽ sinh ra
tia ruột thứ cấp (gồm tia gỗ và tia libe).
Các tế bào của tầng phát sinh có thể sắp xếp thành tầng hoặc không, hoạt động
của những tế bào này có thể thường xuyên hoặc định kỳ theo mùa (thường gặp ở
những cây gỗ sống ở vùng có khí hậu thay đổi theo mùa).
c. Libe thứ cấp và gỗ thứ cấp
+ Libe thứ cấp: có cấu tạo phức tạp hơn libe sơ cấp, bao gồm: Mạch rây, tế
bào kèm cùng với mô mềm hợp thành libe mềm. Sợi libe, mô cứng và tế bào đá hợp
thành libe cứng, ở một số loài gặp các cấu trúc tiết nằm xen kẽ với các tế bào libe.
Libe thứ cấp gồm những tế bào có màng mỏng, độ cứng kém nên thường bị gỗ
dồn ra phía ngoài vỏ và bẹp dần lại. Trong cấu tạo thứ cấp của thân các yếu tố libe
sơ cấp vẫn có thể tồn tại nhưng cũng bị tình trạng tương tự như libe thứ cấp và sau
vài năm có thể bị biến mất đi.
+ Gỗ thứ cấp: gỗ là phần chiếm chủ yếu trong cấu tạo thứ cấp của thân cây,
trong gỗ thường gồm các loại mô chính: mô cơ bản, mô cơ và mô dẫn.
- Mô cơ bản: mô cơ bản trong gỗ thứ cấp gồm 3 loại mô chính: nhu mô gỗ,
nhu mô gỗ hình thoi (sợi thay thế) và tia ruột (tia gỗ) tất cả các loại mô này đều có
chức năng dự trữ.
Nhu mô gỗ: là những tế bào sống thướng có dạng hình ống, có vách ngăn
ngang, màng của chúng thường hóa gỗ song không quá dày, tế bào thường có chứa
các chất dự trữ: tinh bột, các loại tinh dầu...
Nhu mô hình thoi (sợi thay thế): tế bào thường có dạng hình thoi dạng sợi, có
màng hóa gỗ, không có vách ngăn ngang, 2 đầu tế bào thường nhọn, có một nhân và
thường làm nhiệm vụ dự trữ.
Tia ruột: cấu tạo bởi những tế bào có dạng hình chữ nhật (trên lát cắt ngang)
đó là những tế bào sống, màng hóa gỗ, tập trung thành từng tia chạy theo hướng
phóng xạ từ trục của thân ra phía ngoài.

68
 -Mô cơ: gồm các tế bào cương mô, màng dày hóa gỗ, tế bào thường có dạng
hình thoi 3 đầu nhọn, những tế bào đó còn gọi là các tế bào sợi gỗ - đó là những tế
bào chết, không chứa chất sống, có tác dụng nâng đỡ về mặt cơ học cho thân cây.
- Mô dẫn: bao gồm quản bào và mạch thông, chúng có thể nằm rải rác ở trong
gỗ và sắp xếp thành vòng (ở cây thực vật hạt trần thường chỉ có quản bào).
d. Khái niệm vòng gỗ hàng năm
Trong gỗ thứ cấp của thân các cây gỗ thường gặp những vòng gỗ đồng tâm
hoặc tương đối đồng tâm, người ta gọi đó là những vòng gỗ hàng năm, chúng được
hình thành do tầng phát sinh trụ hoạt động không đồng đều theo mùa:
Mùa xuân và mùa hè khí hậu ẩm và nóng, cây hoạt động mạnh, dẫn truyền
nhiều, tầng phát sinh trụ sản sinh ra các tế bào gỗ có màng mỏng, kích thước lớn,
tập hợp những tế bào này tạo thành một vòng gỗ nhạt màu và rộng.
Cuối thu sang đông, khí hậu khắc nghiệt, cây hoạt động rất ít hoặc ngưng hoạt
động (thường gặp ở những cây rụng lá về mùa đông) tượng tầng hoạt động sẽ sản
sinh ra các tế bào gỗ có kích thước nhỏ, màng dày, những tế bào này sẽ làm thành
một vòng gỗ hẹp và sẫm màu. Như vậy, cứ một năm cây thường sản sinh ra một
vòng gỗ sẫm màu, hẹp và một vòng gỗ nhạt màu rộng, Tuy nhiên, sự hình thành
những vòng gỗ như trên chỉ mang tính chất tương đối.
e. Khái niệm gỗ vỏ và gỗ lõi
Việc dẫn truyền nước và muối khoáng hòa tan từ rễ lên lá là do các mạch
dẫn trong phần gỗ của thân đảm nhận, song mức độ dẫn truyền không phải đồng
đều trên mọi phần gỗ, người ta phân biệt:
- Gỗ vỏ (dác): là vùng gỗ bên ngoài không màu hoặc có màu nhạt, có khả
năng hoạt động dẫn truyền tốt.
- Gỗ lõi (ròng): là vùng gỗ bên trong thường có màu sẫm hơn gỗ vỏ, có độ
cứng hơn gỗ vỏ, gỗ lõi có chứa các thể nút (được hình thành do các tế bào nhu mô
chui vào thành mạch, phình lên tạo thành những thể nút bít kín thành mạch lại), các
chất gôm, dầu, tanin... gỗ lõi không có khả năng dẫn truyền hoặc dẫn truyền rất yếu
và giữ chức phận nâng đỡ về mặt cơ học cho thân cây.

Hình 3.10. Cấu tạo giải phẫu của

thân cây Hai lá mầm
1. Lớp bần; 2. Nhu mô vỏ; 3. Tia ruột;
4. Sợi libe; 5. Nhu mô libe thứ cấp;6.
Tầng phát sinh libe gô; 7. Gỗ thứ cấp;
69 8. Gỗ sơ cấp.
(Nguồn: F.K. Tikhomirov,1978)
f. Khái niệm cây thân gỗ và cây thân thảo 2 lá mầm
Trong hình thái tiến hóa thực vật, những dạng cây thân gỗ được xem là nguyên
thủy hơn những dạng cây thân thảo. Người ta phân biệt cây thân gỗ và cây thân thảo
2 lá mầm chủ yếu dựa vào sự sinh trưởng thứ cấp của thân do hoạt động của tầng
phát sinh trụ. Ở cây thân gỗ, quá trình sinh trưởng thứ cấp kéo dài trong suốt đời sống
của cây, còn ở cây thân thảo, quá trình sinh trưởng thứ cấp của thân bị đình chỉ khi
cây ra hoa và tạo quả…
2.4. Cấu tạo giải phẫu của thân cây một lá mầm
Thân cây thực vật 1lá mầm không có cấu tạo thứ cấp (do không có tầng phát
sinh trụ) mà cấu tạo sơ cấp tồn tại suốt đời sống của cây. Trong cấu tạo giải phẫu
của thân cây thực vật 1 lá mầm, không phân biệt thành phần vỏ và trung trụ do
không có mặt của vòng nội bì và trụ bì. Khi quan sát trên lát cắt ngang, người ta
phân biệt các phần chính sau đây:

a. Biểu bì
Gồm một lớp tế bào sống, có các
tế bào lỗ khí nằm xen kẽ, màng ngoài
của tế bào biểu bì có thể thấm thêm
silic, có tầng cutin khá dày, hoặc phủ
một lớp sáp, có thể có lông, gai...
b. Lớp cương mô

Nằm ngay bên dưới biểu bì là những tế

Hình 3.11. Cấu tạo giải phẫu thân cây
thực vật một lá mầm
1. Lớp biểu bì; 2.Lớp cương mô; 3.Vòng cương mô
xung quanh bó dẫn; 4. Libe; 5.Gỗ; 6. Nhu mô gỗ
(Nguồn: N.X. Kixeleva; N.V Xelukhi,1969)
bào cương mô, những tế bào cương mô
này có thể sắp xếp thành vòng hoặc
từng đám, nằm xen lẫn với các tế bào
nhu mô có chứa lạp lục. Những đám
cương mô này có thể kéo dài vào trong
nối liền với những vòng cương mô bao
xung quanh các bó dẫn.

c. Lớp nhu mô cơ bản

Cấu tạo bởi những tế bào sống hình trứng, màng mỏng bằng cellulose,
các tế bào có kích thước lớn dần từ ngoài vào, giữa các tế bào có các khoảng gian
bào rất rõ.

70
 Ở một số loài Tre, Nứa, Lúa... những tế bào nhu mô ở giữa của thân thường
tiêu biến đi khi cây trưởng thành làm cho thân thường rỗng ở các lóng, còn mấu vẫn
đặc và giữ nguyên cấu trúc ban đầu.
d. Các bó dẫn
Nằm rải rác trong khối nhu mô cơ bản có rất nhiều bó dẫn, đó là các bó dẫn
trồng chất kín hoặc đồng tâm. Các bó dẫn thường sắp xếp theo 2 kiểu chính:
- Các bó dẫn xếp thành 2 vòng: những bó dẫn ở vòng ngoài thường nhỏ,
những bó dẫn ở vòng trong thường lớn hơn (thân Lúa).
- Các bó dẫn xếp tản mạn (trung trụ phân tán): các bó dẫn sắp xếp tản mạn
trên khắp lát cắt ngang không theo một thứ tự nào. Những bó dẫn bên ngoài thường
nhỏ xếp khít nhau, vòng cương mô bao xung quanh bó dẫn thường rất dày. Càng vào
gần trục của thân, các bó dẫn càng lớn, xếp cách xa nhau hơn và vòng cương mô bao
xung quanh rất mỏng (thân Ngô, Mía).
Trong mỗi bó dẫn libe thường phân hóa hướng tâm, gỗ phân hóa ly tâm, có
cấu tạo gồm: hai mạch điểm lớn xếp đối xứng nhau ngay dưới phần libe, một quản
bào xoắn, một quản bào vòng và các tế bào nhu mô gỗ - những tế bào nhu mô này ở
dưới các quản bào và thường tiêu biến đi tạo nên một khoảng trống.
*Sự sinh trưởng thứ cấp của thân cây Một lá mầm: một số cây Một lá mầm
sống nhiều năm (họ Cau - Arecaceae.) thân cây có sự sinh trưởng theo chiều dày, do
có vòng mô phân sinh thứ cấp. Ở những cây này, mô phân sinh ngọn chỉ tạo thành
một phần thân sơ cấp, còn phần lớn thân do mô phân sinh thứ cấp tạo nên, loại mô
phân sinh này thường nằm dưới các mầm lá và phân chia tạo nên những dãy tế bào
mô mềm ở phía ngoài khiến thân tăng thêm kích thước về chiều ngang. Kiểu sinh
trưởng này gọi là sinh trưởng thứ cấp phân tán, vì nó nằm xa ngọn và không phải do
hoạt động của một vùng mô phân sinh giới hạn nào tạo nên.
Một kiểu sinh trưởng thứ cấp khác thường gặp ở những loài thân cây gỗ một
lá mầm khác như: Huyết dụ, Huyết giác (Dracaenaceae)... Thân của chúng hàng
năm dày thêm nhờ sự hình thành các bó dẫn mới (bó dẫn thứ cấp) trong thân, các
bó này do các tế bào mô mềm nằm ngoài các bó dẫn được hình thành lúc đầu, có
khả năng phân chia và họp thành một vòng phát sinh liên tục gọi là vòng dày. Các tế
bào của vòng này sẽ phân chia theo vách tiếp tuyến về 2 phía: phía trong cho ra
những bó dẫn thứ cấp và mô mềm, còn phía ngoài thì tạo ra mô mềm.
Các bó dẫn trong thân cây 1 lá mầm có cấu tạo thứ cấp thường là những bó
dẫn đồng tâm với libe bao quanh gỗ, trong đó: libe gồm các ống rây ngắn với nhiều
vùng rây đơn, tế bào kèm và mô mềm libe; gỗ gồm các quản bào dài, các tế bào mô
mềm gỗ có vách hóa gỗ...

71
III. LÁ CÂY
Lá cây là cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao, chuyên hóa với chức năng
dinh dưỡng khí, nghĩa là đồng hóa khí C0 2 và nước để hình thành nên các hợp chất
hữu cơ cần thiết cho đời sống của thực vật, ngoài ra lá còn đảm nhận các chức phận
quan trong khác là hô hấp, thoát hơi nước và trao đổi khí của cây.
Lá mọc có hạn trên thân hoặc cành, có dạng phiến dẹp và đối xứng hai bên,
kích thước và sự sinh trưởng của lá cũng có hạn và khác nhau tùy loài. Môi trường
phát triển chính của lá là không khí, nhưng cũng có mốt số trường hợp lá nằm trong
đất hoặc trong nước, trong trường hợp đó hình dạng và cấu tạo và chức năng của lá
cũng có những biến đổi.

1. Hình dạng ngoài của lá

1.1. Các bộ phận của lá
Lá của đa số của cây thực vật hạt kín, thường gồm 3 bộ phận chính: phiến lá,
cuống lá và bẹ lá.
a. Phiến lá
Là một bản mỏng màu lục, gồm các tế bào thịt lá chứa nhiều lạp lục, phiến lá
của thực vật hạt kín rất đa dạng, có ý nghĩa lớn trong phân loại thực vật, chúng ta
khó có thể mô tả chi tiết hình thái của nó, khi mô tả về phiến lá ngưới ta đưa ra các
khái niệm về gốc lá, chóp lá và mép lá.

Hình 3.12. Các bộ phận của lá

A. Phiến lá:1. Chóp lá; 2. Mép lá; 3. Gốc
lá; B. Cuống lá; C. Lá kèm; D. Chồi.

+Gốc lá: gốc lá có hình dạng rất đa dạng, có thể có dạng hình tim, hình thận
hoặc hình mũi mác, gốc lá có thể nhọn, tròn hoặc lõm...
+Chóp lá: chóp lá của lá cây thực vật hạt kín rất đa dạng, có thể phân biệt các
kiểu chóp lá sau của thực vật hạt kín: chóp dài xoắn, chóp nhọn kéo dài, chóp nhọn
hoắt, chóp có gai nhọn, chóp nhọn chóp tù, chóp bằng, chóp lõm hoặc chóp có 2
thùy....

72
 +Mép lá: mép lá có hình dạng rất đa dạng, có thể phân biệt: mép nguyên,
lõm lượn sóng hoặc uốn cong, có lông hoặc có gai, có răng, răng cưa hai lần, răng
cưa không đều, răng tròn...
b. Cuống lá
Là phần nối phiến lá vào thân hoặc cành - đó là một bộ phận dài và hẹp tiết
diện gần như tròn, mặt trên thường dẹp và có một rãnh dọc. Ở một số cây lá không
có cuống, gốc lá đính trực tiếp vào thân hoặc cành - gọi là lá đính gốc hoặc lá
không cuống.
c. Bẹ lá
Là phần gốc lá loe rộng ra tạo thành bẹ ôm lấy mấu thân hoặc cành, đôi khi bẹ
này rất lớn bao lấy một phần thân hoặc cành (bẹ Cau, Lúa, Mía...), bẹ lá thường gặp
ở những cây thực vật 1 lá mầm.
1.2. Các dạng lá
a. Lá đơn
Là dạng lá chỉ gồm có một cuống lá và một phiến lá, có thể không có cuống
nếu là lá đính gốc; hình dạng của lá đơn rất đa dạng. Căn cứ vào đặc điểm của
phiến lá, người ta phân biệt các dạng chính sau đây: lá nguyên, lá có thùy, lá phân
thùy, lá xẻ thùy...
+ Lá nguyên: phiến lá nguyên, hoàn toàn không bị chia cắt, mép lá trơn,
phẳng, có thể có răng hoặc có những chỗ lồi không đáng kể. Căn cứ vào hình dạng
của phiến lá, người ta phân biệt:
- Lá nguyên có phiến phẳng: tùy thuộc vào chiều dài, sự đối xứng và đặc điểm
của mép lá, người ta phân biệt ra các kiểu sau đây: lá hình tròn (lá Sen), lá hình bầu
dục (lá Táo), lá hình trứng ngược (lá Bàng), lá hình trứng thuận (lá Tía tô), lá hình
mũi mác (lá Trúc đào), lá hình dải (lá Sả, lá Lúa), lá hình kim (lá Thông), lá hình
mũi tên (lá Rau muống), lá hình thận (lá Rau má), lá hình tim (lá Trầu không), lá
hình lưỡi liềm (lá Bạch đàn), lá hình quạt (lá Cọ), lá hình tam giác (lá Giang bảng
qui), lá hình nhiều cạnh (lá Bát giác liên)...
- Lá nguyên có phiến không phẳng: là dạng lá khi mặt cắt ngang của phiến lá
thường có dạng hình tròn, hình thoi, hình tam giác... (lá Hành).
+ Lá có thùy: lá dạng lá, tại mép lá có những chỗ lồi lõm tạo thành những
thùy nhỏ ăn sâu đến 1/2 của nửa phiến lá. Có 2 dạng lá: Lá có thùy hình lông chim
(Cúc liên chi) và lá có thùy hình chân vịt (lá Bông, Sau sau).
+ Lá phân thùy: tại mép lá có những thùy nhỏ ăn sâu vào quá 1/2 của nửa
phiến lá, có các dạng lá: lá phân thùy hình lông chim (lá Ích mẫu), lá phân thùy hình
chân vịt (Lá cây San hô...).

73
 + Lá xẻ thùy: là dạng lá, tại mép lá có những chỗ lồi lõm của các thùy ăn sâu
đến gần hoặc sát với gân giữa của lá. Có 2 dạng lá xẻ thùy chính: lá xẻ thùy hình
lông chim (lá Ngải cứu, Đinh lăng...), lá xẻ thùy hình chân vịt (lá Sắn).
Các lá xẻ thùy (lông chim và chân vịt) có thể xẻ 1 lần, 2 lần hoặc trên
một lá có lẫn lộn cả 2 kiểu xẻ thùy lông chim và chân vịt (lá đu đủ).

Hình 3.13. Các dạng lá có thùy, phân thùy và xẻ thùy

(Nguồn: Nguyễn Bá,1975)

Hình 3.14. Các dạng lá kép

A. Lá kép hai ( Lá cây móng bò); B. Lá kép ba - (a): Lá chua me đất; (b): Lá
cây đậu dại;C. Lá kép 4- (a): Lá cây găng tây; (b): Lá cây lạc; D. Lá kép lông
chim chẵn: Lá cây muồng ngủ; E. Lá kép lông chim lẻ - (a): Lá cây hoa
hồng; (b): Lá muồng cốt khí;F. Lá kép hai lần lông chim: Lá cây keo dậu;
G. Lá kép ba lần lông chim: Lá xoan; H. Lá kép chân vịt - (a): Lá cây gạo
(Nguồn: Nguyễn Bá, 1975)

74
b. Lá kép
Là dạng lá gồm nhiều phiến lá nhỏ gọi là các lá chét, mỗi lá chét thường có
một cuống nhỏ hoặc không có cuống cùng đính vào một cuống chung, hình dạng
của lá chét rất đa dạng, có các kiểu lá kép sau đây: lá kép 2 (lá Móng bò), lá kép 3
(lá Chua me đất, lá Sắn dây), lá kép 4 (lá Lạc), lá kép chân vịt (lá cây Gạo, lá Bông
gòn...), lá kép lông chim chẵn (lá Muồng hôi), lá kép lông chim lẻ (lá Hoa hồng), lá
kép 2 lần lông chim (lá Phượng vĩ), lá kép 3 lần lông chim (lá Xoan)...
Tùy thuộc vào cách đính và số lượng của các lá chét, lá kép lông chim có thể
là lá kép lông chim đối hoặc lá kép lông chim cách và có thể chẵn hoặc lẻ.

1.3.Sự phân gân

Gân là hệ thống các bó mạch đi từ thân, cành tiếp tục vào lá. Sự phân bố của
hệ thống bó mạch đó trên phiến lá gọi là sự phân gân. Tập hợp các hệ thống gân đó
trên phiến lá gọi là hệ gân.
Hệ gân của thực vật hạt kín rất đa dạng, căn cứ vào đặc điểm cấu tạo người ta
có thể xếp thành hai hệ gân chính: hệ gân hình mạng và hệ gân song song.
a. Hệ gân hình mạng
Thường gặp ở lá cây thực vật hai lá mầm, hệ gân hình mạng có thể có dạng
lông chim hay chân vịt (tùy thuộc vào sự phân bố của gân chính trên phiến lá).
Trong hệ gân hình mạng, gân lớn nhất thường nằm ở giữa gọi là gân chính hay
gân giữa. Từ những gân này phát ra những gân có kích thước nhỏ hơn: gọi là gân
bên hay gân cấp 1 và từ gân cấp 1 sẽ hình thành nên những gân cấp 2... quá trình cứ
tiếp diễn như vậy làm cho các gân phân bố gần như đồng đều trên khắp phiến lá,
các gân có xu hướng giảm dần về kích thước. Tùy thuộc vào vị trí của gân chính
trên phiến lá người ta phân biệt phân gân hình lông chim và phân gân hình chân vịt
b. Hệ gân song song
Thường gặp ở lá cây thực vật một lá mầm - đó là tập hợp các gân có kích
thước tương đối bằng nhau và sắp xếp dọc theo phiến lá, các gân này có thể gặp
nhau ở chóp lá. Căn cứ vào độ cong của gân lá trên phiến lá, người ta chia hệ gân
song song ra làm 2 dạng: phân gân hình cung (lá Mã đề) và phân gân song song (lá
Lúa, Ngô...).

Hình 3.15. Các kiểu phân gân

A. Kiểu phân gân hình mạng
1. Hình lông chim
2. Hình chân vịt
B. Kiểu phân gân song song
75 1. Hình cung
2. Song song
1.4. Khái niệm về lá kèm, bẹ chìa, thìa lìa và lá búp
a. Lá kèm
Lá kèm trong trường hợp điển hình là những bộ phận nhỏ hình lá, hình vảy,
hình tam giác hay hình sợi.... mọc ở gốc của cuống lá, đôi khi lá kèm có dạng lá lớn
(đậu Hà Lan). Lá kèm ở một số loài có nhiệm vụ che chở cho chồi non, do đó chúng
sớm rụng ngay sau khi chồi được lộ ra ngoài (Đa búp đỏ). Lá kèm cũng có thể đính
luôn vào cuống lá (lá Hoa hồng) và có thể biến đổi thành gai (Xương rồng). Sự có
mặt của lá kèm và đặc điểm của chúng là đặc điểm để phân loại.
b. Bẹ chìa
Là một màng mỏng ôm lấy thân ở chỗ cuống lá đính vào thân, người
ta cho rằng bẹ chìa được hình thành là do các lá kèm dính vào với nhau. Bẹ chìa là
đặc điểm của các cây trong họ Rau răm (Polygonaceae).
c. Thìa lìa (lưỡi nhỏ)
Là những bộ phận nhỏ, mỏng, có khi không màu hoặc là những sợi tơ mảnh
mọc ở mặt trong, chỗ ranh giới giữa phiến lá và bẹ lá. Người ta cho rằng: thìa
lìa có tác dụng làm cho phiến lá ngả ra để tiếp nhân đ ược nhiều ánh sáng mặt
trời và có tác dụng ngăn cản nước, sâu bọ và các bào tử nấm mốc vào trong bẹ lá
làm hại phần thân non ở phía đó. Về nguồn gốc, thìa lìa có thể do 2 lá kèm biến
thái dính với nhau tạo thành, sự có mặt của thìa lìa đặc trưng cho các cây họ Lúa
(Poaceae), họ Gừng (Zingiberaceae)...
d. Lá búp (tiền khai lá)
Là hình dạng của lá khi chồi lá chưa nở. Lá búp có tính đặc trưng loài và có ý
nghĩa về mặt phân loại, hình dạng của lá búp rất đa dạng người ta phân biệt: búp
phẳng, búp gấp đôi, búp xếp quạt, búp cuốn ngoài, búp cuốn trong, búp cuốn tổ
sâu...
1.5. Hiện tượng dị dạng của lá
Là hiện tượng các lá dinh dưỡng trên một cây có hình dạng khác nhau, thường
thấy ở những cây mọc dưới nước, ngoài ra hiện tượng này thường thấy ở những cây
khác nhau mà hình dạng của lá thay đổi theo vị trí mọc của lá trên thân và cành (lá
Bạch đàn, Dâu tằm, Ích mẫu, Rau má, lá Rau muống...).
1.6. Biến thái của lá
Để thích nghi với những môi trường sống khác nhau hoặc với một số chức
phận đặc biệt, lá có thể biến đổi hình dạng thành các bộ phận sau:
+ Vảy: Vảy thường là những lá mọc ở dưới đất, thường gặp ở những cây thân
rễ và thân củ, làm nhiệm vụ che chở. Vảy thường mỏng và dai, hình dạng và màu
sắc khác hẳn lá (Dong riềng, lá Phi lao mọc thành vòng ở những đốt của cành).
76
 + Gai: thường gặp ở một số cây, đó là sự biến đổi (một phần của lá hoặc
toàn bộ lá hoặc lá kèm) thành gai để giảm bớt sự thoát hơi nước, nhằm thích
nghi với khí hậu khô hạn hoặc bảo vệ chống sự phá hoại của động vật (Gai của
các loài Xương rồng, Hoàng liên gai (Berberis wallichiana).
+ Tua cuốn: tua cuốn có thể được hình thành do một phần của lá biến đổi
thành: đậu Hà Lan (phần ngọn của lá kép biến đổi thành tua cuốn).
+ Cuống hình lá: là trường hợp cuống lá dẹp lại thành hình phiến lá và giữ vai
trò của phiến lá (ví dụ: các loài keo Acacia).
+ Lá bắt mồi động vật: một số loài có lá biến đổi hình dạng thành cơ quan
chuyên hóa dùng để bắt các loài sâu bọ nhỏ và có khả năng tiêu hóa chúng.
Những cây này thường sống ở những môi trường thiếu chất dinh dưỡng, đặc biệt
là thiếu đạm (vùng đất đồi khô hạn, chịu mặn và vùng đầm lầy....): cây Bắt ruồi
(Drosera burmanni); cây Nắp ấm (Nepenthes); cây Rong ly (Ultricularia).
1.7. Các kiểu mọc của lá trên thân và cành
Lá được sắp xếp trên thân và cành thường theo một quy luật nhất định, nhằm
làm cho các lá không che lấp lẫn nhau, mỗi lá đều nhận được ánh sáng đầy đủ để
tiến hành quang hợp thuận lợi nhất. Người ta phân biệt các kiểu mọc của lá:
a. Lá mọc cách (mọc so le)
Mỗi mấu chỉ mang một lá, đây là kiểu sắp xếp lá nguyên thủy nhất. Hai lá ở liền
nhau không bao giờ nằm trên cùng một dãy dọc, mà thường các lá ở cùng dãy phải
cách nhau vài gióng. Khoảng cách giữa các mấu lá cùng trên một dãy dọc gọi là một
chu kỳ lá. Nếu ta nối các mấu lá lại với nhau, sẽ được một đường xoắn khá đều.
Mỗi chu kỳ lá có thể thường từ một đền vài vòng xoắn. Người ta biểu diễn cách
mọc của lá bằng phân số (công thức lá), trong đó: tử số là số vòng xoắn trong một
chu kỳ, mẫu số là số lá đếm được trong một chu kỳ (không kể lá lặp lại ở chu kỳ
sau). (Lá Mãng cầu, Bầu bí...).
b. Lá mọc đối
Mỗi mấu mang 2 lá mọc đối diện nhau, lá mọc đối đặc trưng cho một số cây
như: Cà phê, Ổỉ ... Trong kiểu lá mọc đối, ta thường gặp kiểu đối chéo chữ thập,
nghĩa là đôi lá ở mấu trên và đôi lá ở mấu dưới đối nhau và không che lấp lẫn nhau.
c. Lá mọc vòng
Mỗi mấu mang từ 3 lá trở lên (lá Trúc đào, Hoa sữa...).

77
 Hình 3.16. Các cách mọc của lá
1. Mọc cách (so le); 2. Mọc đối; 3. Mọc đối chéo chữ thập; 4. Mọc cách
hai hàng; 5. Mọc vòng; 6.Mọc cách hai hàng chồng lên nhau;
7. Mọc lợp; 8. Mọc chùm.

2. Cấu tạo giải phẫu của lá

Lá được hình thành từ đỉnh sinh trưởng, chúng bắt đầu xuất hiện dưới dạng
những u hay nếp nhỏ, giống như các mấu bên của mô phân sinh ngọn, những u này
được hình thành do lớp ngoài của mô phân sinh, một phần do các tế bào của mô
phân sinh trụ hình thành. Các tế bào của u lá phân chia theo hướng song song với bề
mặt làm thành một đỉnh hình nón và một phần gốc loe rộng, sau đó đỉnh hình nón
phát triển thành phiến lá và cuống lá, còn phần gốc loe rộng phát triển thành lá
kèm (nếu có). Lớp ngoài cùng của u lá phân chia cho ra lớp biểu bì của lá, còn thịt
lá và các yếu tố dẫn được hình thành từ các lớp trong và mô phân sinh trụ.
Sau khi được hình thành, lá tiếp tục sinh trưởng để tăng kích thước bằng cách
phân chia tế bào (ở giữa lá vẫn duy trì một dải tế bào mô phân sinh). Sự sinh trưởng
của lá sớm dừng lại khi kích thước lá đạt tới một mức độ nhất định, đặc trưng cho
mỗi loài. Sau đó các tế bào của lá phân hóa thành các mô vĩnh viễn.
2.1. Cấu tạo giải phẫu của lá cây thực vật hai lá mầm
Đa số cây thực vật hai lá mầm đều có cuống lá và phiến lá phân biệt với nhau
tương đối rõ rệt, do đó trong cấu tạo giải phẫu cũng phân biệt hai phần này.
a. Cấu tạo của cuống lá
Cuống lá của nhiều cây thường phân biệt mặt trên và mặt dưới rất rõ: Mặt trên
phẳng hoặc hơi lõm, mặt dưới lồi. Khi cắt ngang qua cuống lá, người ta phân biệt
được các phần chính sau đây:
+ Biểu bì: thường là những tế bào hình chữ nhật, sắp xếp theo chiều dài của
cuống, phía ngoài cùng có tầng cutin và có các lỗ khi nằm xen kẽ, đôi khi biểu bì có
các lông che chở.
+ Mô dày: thường nằm sát lớp biểu bì và có nhiệm vụ nâng đỡ cho cuống lá.
+ Mô mềm: các tế bào của mô này thường kéo dài theo trục của cuống lá, chứa
nhiều lạp lục. Ở các cây thủy sinh, trong lớp mô mềm đồng hóa này có nhiều
khoang khuyến lớn chứa khí (Sen, Súng...), ở một số cây khác thì tại phần này

78
thường có chứa các ống tiết (lá Trầu không, Rau mùi...) hoặc có các tế bào đá
(cuống lá Trang, lá Súng, lá Ngọc lan...).
+ Các bó dẫn: nằm trong khối mô mềm, các bó dẫn thường xếp thành hình
cung mà mặt lõm quay về phía trên, bó dẫn lớn ở dưới và các bó dẫn nhỏ quay lên
trên. Các bó dẫn trong cuống lá có thể xếp thành một cung liên tục. Trong mỗi bó
dẫn, phần gỗ bao giờ cũng nằm ở mặt trong (mặt lõm của cung) và libe ở ngoài
(mặt lồi của cung), các bó dẫn ở trong cuống lá thường ít và không đổi, đó là đặc
điểm của các cây đã tiến hóa ở các họ Cà, Hoa môi, Cúc... cuống lá chỉ có một bó
dẫn mà thôi.
Cuống lá của lá cây thực vật 2 lá mầm chỉ có cấu tạo sơ cấp chứ không có cấu
tạo thứ cấp vì sự sinh trưởng của lá có hạn.
b. Cấu tạo của phiến lá

Hình 3.17. Cấu tạo của lá cây thực vật hai

lá mầm (lá trúc đào)
A. Sơ đồ tổng quát;
B. Cấu tạo chi tiết một phần phiến lá
1. Biểu bì trên; 2. Hạ bì trên; 3. Mô giậu
trên; 4. Mô khuyết;
5. Mô giậu dưới; 6. Biểu bì dưới; 7. Phòng
ẩn lỗ khí; 8. Tinh thể canxi oxalat hình
cầu gai; 9. Mô mềm; 10. Libe; 11. Gỗ; 12.
Đám sợi; 13. Mô dày.

Phiến lá của lá cây thực vật 2 lá mầm thường có vị trí nằm ngang, nên cấu tạo
thường không đồng nhất, thể hiện kiểu lưng - bụng rõ rệt. Khi cắt ngang qua phiến
lá và thẳng góc với gân chính, người ta phân biệt các phần chính sau đây:
+ Biểu bì: cả mặt trên và dưới của lá cây đều có các tế bào biểu bì, các tế bào
biểu bì của lá có cấu tạo khá điển hình: không có lục lạp, màng ngoài thường dày
hơn màng bên và màng trong và có phủ một lớp cutin, đôi khi có sáp hoặc có lông.
Biểu bì trên thường không có hoặc có rất ít lỗ khí, còn ở mặt dưới có rất nhiều
lỗ khí. Số lượng lỗ khí trên một đơn vị diện tích thay đổi tùy loài và tùy thuộc và
môi trường sống, các tế bào lỗ khí có thể nằm xen kẽ, đôi khi nằm trên hoặc dưới
một ít so với các tế bào biểu bì hoặc nằm ẩn sâu trong khoang kín (lá Trúc đào) -
gọi là phòng ẩn lỗ khí.
Biểu bì thường gồm một lớp tế bào, rất ít khi nhiều lớp (cây Lẻ bạn, Đa), các
tế bào biểu bì thường xếp sít nhau trừ lỗ khí và lỗ nước.
79
 + Mô cơ bản của lá (thịt lá): nằm giữa 2 lớp biểu bì trên và dưới của lá là
phần thịt lá. Đó là những tế bào mô mềm đồng hóa, những tế bào này thường có
màng mỏng, nội chất phân hóa, trong chứa nhiều lạp lục và hạt tinh bột. Thịt lá có
thể phân biệt thành 2 thành phần chính: mô giậu và mô khuyết (mô xốp)
- Mô giậu: thường nằm ngay dưới biểu bì trên, gồm 1 đến vài lớp tế bào hình
ống hoặc hình lăng trụ, sắp xếp tương đối sít nhau và xếp gần như vuông góc với
các tế bào biểu bì. Các tế bào mô giậu chứa nhiều lục lạp hơn các tế bào mô xốp, do
đó mặt trên của lá thường xanh hơn mặt dưới. Ở một số cây (Trúc đào, Đước...) mô
giậu có thể có ở mặt dưới của lá cây.
Trong các tế bào mô giậu, các hạt diệp lục thường xếp theo chiều dọc của các
tế bào, khiến chúng nhận được ánh sáng đều đặn, cách sắp xếp này rất lợi cho sự
quang hợp của các tế bào có chứa lục lạp, giữa các tế bào mô giậu vẫn có những
khoảnh hở bé, đó lá chỗ dự trữ khí CO2 cần thiết cho quang hợp. Mô giậu có một
vai trò rất lớn trong quá trình quang hợp của cây xanh.
- Mô khuyết (mô xốp): nằm dưới mô giậu và tiếp giáp với biểu bì dưới của lá,
gồm nhiều lớp tế bào, đó là những tế bào tròn cạnh, hình dạng không đều, xếp thưa
nhau để hở ra nhiều khoảng trống chứa khí, các khoảng trống đó thông với phòng
dưới lỗ khí, chính đặc điểm cấu tạo này thuận lợi cho việc trao đổi khí giữa lá cây
và môi trường, vì nó tạo cho diện tích tiếp xúc khí ở mô xốp tăng lên rất nhiều. Các
tế bào của mô xốp chứa ít lục lạp hơn các tế bào của mô giậu nên quá trình quang
hợp xảy ra ở đây yếu hơn và chúng có vai trò chính trong quá trình trao đổi khí và
thoát hơi nước của lá cây.
Tỷ lệ giữa số lớp tế bào mô giậu và mô xốp thay đổi tùy điều kiện của môi
trường, nhất là chế độ ánh sáng và nước, sự phân hóa của 2 loại mô này là một biểu
hiện rõ rệt cấu tạo thích nghi của lá với môi trường sống.
Tại chỗ tiếp giáp giữa mô giậu và mô xốp có những tế bào thuộc mô xốp
hình đa giác, chứa ít lục lạp hơn các tế bào khác và có tác dụng thu góp các sản
phẩm quang hợp rồi chuyển vào phần libe của gân lá - đó chính là các tế bào thu
góp.
Như vậy, mô giậu chủ yếu làm nhiệm vụ đồng hóa, còn mô xốp có thể xem
như một mô vận chuyển: chuyển khí và chuyển các sản phẩm tạo thành trong
quang hợp. Trong trường hợp lá cây chỉ phân hóa hình thành toàn mô xốp (cây ưa
bóng) mô xốp vẫn phải đảm nhận chức năng quang hợp.
Ở một số cây (Trúc đào, Đa) ngay dưới lớp biểu bì là lớp hạ bì, có tác dụng
che chở cho lạp lục của các tế bào bên trong khỏi bị ánh sáng quá chói. Ở lá cây
mọng nước, các tế bào chứa nước phát triển mạnh, tế bào nhu mô đồng hóa chỉ gồm
1 đến 2 lớp mỏng ở hai mặt, chúng thường toàn những tế bào mô giậu, trong trường
hợp này lỗ khí thường phân bố cả ở mặt trên và dưới của lá cây (lá cây Sam biển -

80
Sesuvium portulacastrum). Ở một số cây, trong phần thịt lá có rất nhiều tế bào đá
nằm rải rác, đó chính là yếu tố cơ học của lá cây.
+ Các bó dẫn: các bó dẫn nằm trong phần mô đồng hóa của lá cây, chỗ ranh
giới giữa mô giậu và mô xốp, làm thành hệ gân lá
Các bó mạch trong gân chính (bó dẫn lớn) giống với những bó mạch trong
thân và cuống lá - đó là những bó mạch sơ cấp, chồng chất kín. Trong một số
trường hợp là những bó mạch chồng chất kép. Trong mỗi bó dẫn, gỗ thường hướng
về mặt trên, libe hướng về mặt dưới của lá, cách sắp xếp này cũng dễ hiểu vì các bó
dẫn của phiến lá chính là phần kéo dài và phân nhánh của các bó dẫn trong thân và
cành. Phía 2 đầu bó dẫn thường có những tế bào cương mô, những tế bào này có thể
kéo dài đến tận các tế bào biểu bì. Ngoài những bó dẫn ở gân chính, nằm rải rác
trong phần thịt lá, cũng có những bó dẫn nhỏ hơn - đó lá những lát cắt ngang hoặc
cắt dọc của những gân bên, xung quanh những bó dẫn nhỏ thường có một vòng tế
bào nhu mô không chứa lục lạp, gọi là các tế bào thu góp, những tế bào này có
nhiệm vụ vận chuyển nước và các sản phẩm đồng hóa vào các bó dẫn.
Những bó dẫn trong gân chính thường đầy đủ 2 thành phần libe và gỗ, nhưng
các bó dẫn của các gân nhỏ có thể thiếu các thành phần của mô dẫn, đôi khi chỉ
gồm có quản bào vòng hoặc quản bào xoắn.
+ Hệ thống cơ học của lá:
Hệ thống cơ học của lá bao gồm các thành phần chính sau đây:
- Các yếu tố mạch, quản bào, sợi gỗ;
- Vòng các tế bào thu góp bao xung quanh các bó dẫn của gân phụ có tác dụng
làm cho phiến lá thêm vững chắc về mặt cơ học;
- Các tế bào cương mô: gồm các bó sợi đi kèm theo bó dẫn, các đám cương
mô nằm dưới biểu bì;
- Các thể cứng (tế bào đá) nằm rải rác ở phiến lá và gân chính;
- Các tế bào hậu mô thường nằm ở 2 đầu bó dẫn của gân chính và ngay dưới
biểu bì;
- Các tế bào biểu bì: ngoài chức năng bảo vệ cũng tham gia và chức năng cơ
học của lá cây.
2.2. Cấu tạo giải phẫu của lá thực vật Một lá mầm
Đa số thực vật Một lá mầm chỉ gồm có bẹ lá và phiến lá
a. Bẹ lá
Bẹ lá có cấu tạo giải phẫu tương tự như cấu tạo giải phẫu của thân cây thực
vật 1 lá mầm, cũng có cấu tạo bao gồm: biểu bì, lớp cương mô, nhu mô, những bó
dẫn trong bẹ lá là những bó dẫn chồng chất kín và xếp nhiều vòng.
b. Phiến lá
81
 Phiến lá của lá cây thực vật 1 lá mầm thường xếp hơi thẳng đứng, hai mặt lá
được chiếu sáng tương đối đồng đều nhau, do đó về mặt cấu tạo giải phẫu ít có sự
sai khác nhau và có cấu tạo tương đối đồng nhất. Khi cắt ngang qua phiến lá, người
ta phân biệt các phần chính sau đây:
+ Biểu bì: các tế bào biểu bì bao bọc mặt trên và mặt dưới của lá, bên ngoài
có tầng cuticun; ở một số loài biểu bì của lá có thể thấm thêm silic (Lúa, Mía...)
hoặc có phủ một lớp sáp (Chuối...). Nằm xen kẽ với các tế bào biểu bì trên và
các tế bào biểu bì dưới thường có các tế bào lỗ khí.
Ở một số cây thuộc họ lúa (Poaceae), nằm xen kẽ với các tế bào biểu bì
trên của phiến lá, có các tế bào có kích thước lớn hơn các tế bào biểu bì và xếp
như rẻ quạt - người ta gọi đó là các tế bào trương nước (tế bào động cơ, tế bào
vận động), khi trời khô nóng, hoặc bị chiếu sáng quá mạnh những tế bào này bị
mất nước nên xẹp xuống, co mép trên của lá lại làm cho phiến lá cuốn lại thành
ống, để hạn chế sự thoát hơi nước của cây.
+ Thịt lá (nhu mô đồng hóa)
Nhu mô đồng hoá của lá cây thực vật 1 lá mầm thường có cấu tạo đồng nhất,
nghĩa là không phân hóa thành mô giậu và mô xốp; chúng gồm những tế bào tròn
cạnh hay có cạnh, chứa lục lạp, giữa các tế bào có các koảng gian bào. Ở một số các
cây họ lúa (Tre, Cỏ tranh) những tế bào này thường có màng xếp nếp ăn sâu và
trong khoang của tế bào và thường tụ tập xung quanh các bó dẫn.
c. Hệ dẫn
Các bó dẫn thường nằm trong mô mềm đồng hóa, sắp xếp thành hàng tương
ứng với hệ gân song song, thành phần của các bó dẫn cũng giống với các bó dẫn
của thân, nhưng ở các gân nhỏ phần gỗ cũng giảm đi. Các bó dẫn chính thường xếp
song song với nhau, còn các bó dẫn nhỏ xếp thành mạng giữa các bó dẫn
chính.Xung quanh các bó dẫn thường có 1 vòng tế bào thu góp. Phía 2 đầu bó dẫn
thường có các tế bào mô cơ, những tế bào này có thể phát triển mạnh kéo dài đến
tận biểu bì.

Hình 3.18. Cấu tạo giải

phẫu của lá cây thực vật
một lá mầm (lá ngô)
1. Biểu bì trên; 2. Lỗ khí;
3. Mô đồng hoá; 4. Lạp lục;
5. Mô khuyết; 6. Gỗ; 7. Libe; 8,
10. Mô cứng; 9. Biểu bì dưới.
(Nguồn: N.X. Kixeleva;
N.V. Xelukhi,1969)

82
2.3.Cấu tạo giải phẫu của lá cây thực vật hạt trần
Khi quan sát lát cắt ngang của lá cây thuộc họ Thông (Pinaceae), người ta
phân biệt được các phần chính sau đây:
a. Biểu bì và hạ bì
Biểu bì của lá thông thường gồm những tế bào có màng dày, bề mặt thường có
phủ một lớp cutin dày, khoang tế bào gần như bịt kín, phía dưới biểu bì là lớp hạ bì:
những tế bào này thường làm thành một vòng bao xung quanh các tế bào thịt lá và
mô dẫn, các tế bào hạ bì thường có màng dày như các tế bào của sợi, làm thành một
lớp liên tục và vững chắc và chỉ bị ngắt quãng ở dưới các lỗ khí. Nằm xen kẽ với
các tế bào biểu bì thường có nhiều lỗ khí, lỗ khí thường nằm sâu ở bên dưới, có
nhiều khi lỗ khí xếp thành dãy và chạy dọc theo các bó mạch.
Biểu bì cùng với hạ bì làm nhiệm vụ che chở các phần trong của lá và làm cho
lá cứng.
Hình3.19. Cấu tạo giải
phẫu của lá Thông (Pinus)
1.Biểu bì; 2. Hạ bì; 3. Lỗ
khí; 4. Mô diệp lục xếp nếp;
5. Ống tiết nhụa với tế bào
biể mô (6); 7. Bó mạch dẫn;
8. Mô chuyển hóa
(Nguồn: Nguyễn Bá, 1975)

b. Mô diệp lục
Gồm những tế bào lớn có màng gấp nếp, bên trong có chứa nhiều lạp lục, các
tế bào thường xếp thành dãy ngang, có nhiều khoản gian bào nằm xen kẽ. Trong mô
diệp lục của lá Thông và nhiều cây thực vật Hạt trần khác có chứa nhiều ống tiết
nhựa với các tế bào biểu mô có màng mỏng bao xung quanh, phía ngoài các tế bào
biểu mô có vòng sợi màng dày bao bọc.
c. Hệ thống dẫn
Là một gân chạy dọc gồm 1 hoặc 2 bó mạch, trong đó gỗ trước (xylem trước)
thường bị phá hủy và chỉ còn giữ lại 1 ít quản bào xoắn và gỗ sau (xylem sau) gồm
những quản bào điểm. Trong mỗi bó dẫn, gỗ thường hướng về phía gần trục, libe
hướng về phía xa trục của lá.
Bao xung quanh bó mạch là 1 vòng mô dẫn gọi là mô chuyển hóa; mô này chủ
yếu gồm 2 loại tế bào: một loại tế bào sống - là những tế bào mô mềm có màng
không hóa gỗ và một loại tế bào chết - đó là các quản bào có lỗ viền, màng mỏng,
83
hóa gỗ. Người ta cho rằng mô chuyển hóa có vai trò trong việc vận chuyển vật chất
giữa nhu mô và mô diệp lục.
d. Nội bì
Là lớp tế bào bao xung quanh mô chuyển hóa, gồm những tế bào có màng
dày, có khi có chứa tinh bột, lúc đầu những tế bào này có thể có khung caspari, về
sau lại được thấm bần hoặc vừa thấm bần lại vừa hóa gỗ.

3. Hiện tượng rụng lá

Lá sinh trưởng có hạn và thời gian sống của chúng thường ngắn so với cả cây,
các lá già sẽ rụng xuống và thay thế vào đó là các lá non.
Sự rụng lá có thể xảy ra dần dần, liên tục và một số lá khác lại xuất hiện thay
thế làm cho cây lúc nào cũng có lá - đó lá những cây thường xanh (cây lá kim và
nhiều cây lá rộng vùng nhiệt đới). Sự rụng lá cũng có thể xảy ra định kỳ hàng năm
đối với những cây rụng lá định kỳ theo mùa, thường lá rụng vào những mùa có khí
hậu không thuận lợi (mùa khô, lạnh...) cho sự sinh trưởng và phát triển của cây.
Hiện tượng rụng lá chính là một hình thức thích nghi để bảo vệ cho cây chống lại
những tác động bất lợi của môi trường sống. Hiện tượng rụng lá thường gặp ở một
số cây như Xoan, Bàng... và nhiều cây ở vùng ôn đới rụng lá vào mùa đông
Sự rụng lá bao gồm các quá trình phân chia và biến đổi vách tế bào tại 1 vùng
ở gốc của cuống lá - vùng đó gọi là vùng phân cách. Vùng phân cách gồm nhiều
nhất là 2 dãy tế bào sắp xếp cạnh nhau, tại đó xảy ra sự phân chia và biến đổi tế bào
được tiến hành từ xung quanh vào đến bó dẫn, đồng thời thể nút xuất hiện trong
các bó mạch làm cho thành mạch bị đóng lại không có khả năng dẫn truyền, lúc đó
lá thường trở nên vàng úa hoặc đỏ do diệp lục bị phá hủy, chỉ còn lại những chất
màu khác như carotin, antoxian. Các tế bào của vùng phân cách hóa bần, phiến
gian bào hoặc cả màng sơ cấp của các tế bào đó trương lên và hóa nhầy hay bị
hủy hoại đi và các tế bào chịu sự hóa bần đó bị khô và chết đi. Lúc đó, lá chỉ được
dính vào thân nhờ các yếu tố dẫn mà thôi, còn các phần khác của vùng phân cách là
những tế bào chết liên kết với nhau rất yếu, cho nên chỉ cần một tác động cơ học
nhỏ nào đó (sức gió, hoặc chính sức nặng của phiến lá...) cũng đủ để làm cho lá cây
rụng xuống. Tại nơi lá rụng, 1 lớp mô bảo vệ sẽ xuất hiện để che chở cho cây.
4. Sự tiến hoá hình thái của lá
Lá của thực vật hạt kín mang bản chất cành, đã xuất hiện trong quá trình tiến
hóa của nhóm Dương xỉ có hạt, kiểu nguyên thủy của lá phải là lá của cây thường
xanh hiện tượng rụng lá theo mùa là tính chất thứ sinh do sự thích nghi với điều
kiện khí hậu khắc nghiệt của các vùng núi cao hoặc với các thời kỳ khô lạnh định
kỳ hàng năm.

84
 Lá đơn với hệ gân lông chim với cấu tạo mấu gồm một vài khe lá, trong đó
khe giữa được tạo thành với 2 vết lá riêng biệt được xem là kiểu khởi sinh, kiểu lá
như vậy thường thấy ở các đại diện của nhóm nguyên thủy (thường gặp ở bộ Ngọc
Lan - Magnoliales).
Từ kiểu lá đơn có gân lông chim và do sự phát triển rộng phần dưới của phiến
lá nên sự phân gân có hình chân vịt. Sau đó, phiến lá chia thùy thoạt đầu là 3 thùy
sau là 5 thùy. Thùy lá ăn sâu xuống tận gốc của phiến lá đã làm xuất hiện lá kép
chân vịt và về sau sự biến đổi của trục lá đã tạo thành kiểu lá kép lông chim, vì vậy
lá kép được xem là dạng cao hơn, xuất hiện trong quá trình tiến hóa bằng cách
phân đoạn các lá đơn mà ra, quan điểm vừa được nêu ra là quan điểm được nhiều
người chấp nhận nhất.

Bài 4

CƠ QUAN SINH SẢN CỦA THỰC VẬT

I. CÁC HÌNH THỨC SINH SẢN CỦA THỰC VẬT

Thực vật cũng như mọi sinh vật khác, khi sinh trưởng đến một mức độ nào đều có
khả năng sinh sản để duy trì và phát triển nòi giống. Cơ sở của quá trình sinh sản là khả
năng phân chia và phân hóa của tế bào. Ở thực vật có 3 hình thức sinh sản chính: sinh
sản dinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính.
1. Sinh sản dinh dưỡng (sinh sản sinh dưỡng)
Sinh sản dinh dưỡng là hình thức sinh sản thường gặp ở cả thực vật bậc thấp
và thực vật bậc cao. Trong quá trình sinh sản dinh dưỡng. Cơ thể mới được tạo
thành trực tiếp từ cơ quan dinh dưỡng của cơ thể mẹ hoặc từ một phần của cơ thể
mẹ. Có 2 hình thức sinh sản chính: sinh sản dinh dưỡng tự nhiên và sinh sản dinh
dưỡng nhân tạo.
1.1. Sinh sản dinh dưỡng tự nhiên
Là sự tái sinh một cách tự nhiên để phục hồi lại các cơ quan đã mất hoặc hình
thành một cơ thể mới.
Sinh sản dinh dưỡng tự nhiên khá phổ biến ở thực vật bậc thấp (tảo lục đơn
bào - Chlamydomonas, tảo Cát - Pinnularia... tăng số lượng của tế bào bằng hình
thức phân bào không tơ). Đối với tảo đa bào (spirogyra), sinh sản dinh dưỡng bằng
cách đứt khúc của thall hoặc của sợi tảo...).
Đối với thực vật bậc cao, hình thức sinh sản đinh dưỡng tự nhiên khá phổ
biến, các cơ quan hoặc các cá thể mới có thể được hình thành trực tiếp từ 1 đoạn rễ,
thân, lá...

85
 Ví dụ: sinh sản bằng thân rễ (cỏ Tranh, Gừng...), sinh sản bằng thân bò (Rau
má, Khoai lang...), sinh sản bằng thân hành (Hành, Tỏi...), sinh sản bằng thân củ,
hoặc củ (Khoai tây, Khoai lang...), sinh sản bằng đoạn thân (Sắn, Mía...), sinh sản
bằng lá (Sống đời...)...
1.2. Sinh sản dinh dưỡng nhân tạo
Là hình thức sinh sản do con người thực hiện trên các bộ phận của cơ quan
dinh dưỡng và dựa vào khả năng tái sinh của cây. Có nhiều hình thức sinh sản dinh
dưỡng nhân tạo: giâm cành, chiết cành, ghép cành...
a. Giâm cành
Là hình thức tách một cành ra khỏi cây mẹ, rồi cắm xuống đất cho rễ phát triển
và mọc thành một cây mới, phương pháp này thường được áp dụng đối với một số
cây trồng: Mía, Sắn, Khoai, Dâu tằm, Dâm bụt... Trong thực tế, người ta thường dùng
các hóa chất kích thích sinh trưởng như  indoe axetic, naphtalen, axitpropionic,
indol buteric... để tăng khả năng ra rễ.
b. Chiết cành
Là hình thức sinh sản, tạo điều kiện cho cây con ra rễ trên cây mẹ rồi mới
tách khỏi cây mẹ (chiết Cam, Chanh, Sapôchê...). Hình thức sinh sản này giúp cho
việc nhân nhanh các giống cây trồng.
c. Ghép cành
Là hình thức lấy một chồi hoặc 1 cành của cây này đem ghép lên gốc của cây
khác cùng chi hoặc cùng loài để cho cành đó vẫn tiếp tục sống. Cành cây hoặc chồi
đem ghép được gọi là cành ghép, còn cây được ghép gọi là gốc ghép. Đây là phép
lai vô tính đơn giản nhất có thể tận dụng được các ưu điểm của gốc ghép và cành
ghép. Có nhiều phương pháp ghép khác nhau (ghép áp, ghép nêm, ghép mắt, ghép
tiếp cành, ghép nối...). Phương pháp ghép cành được áp dụng với một số cây ăn quả
và một số loài hoa và cây cảnh (ghép Khế, Cam, Chanh, Hoa hồng...).
Hiện nay, người ta có thể áp dụng phương pháp nuôi cấy mô tế bào thực vật
để nhân giống cây nhanh, hướng này đã và đang mang lại nhiều kết quả tốt đẹp.
2. Sinh sản vô tính
Sinh sản vô tính ở thực vật là hình thức sinh sản được thực hiện bằng một tế
bào đặc biệt gọi là bào tử, bào tử được hình thành trong túi bào tử, bào tử có thể
chuyển động được nhờ roi (động bào tử) nhưng cũng có khi bất động (bất động bào
tử) và nhờ gió hoặc nước cuốn đi.
Về mặt cấu tạo, bào tử cũng có cấu tạo như các tế bào bình thường: có màng
dày, nội chất phân hóa thành nhân, ty thể, lạp thể và các chất dự trữ... nhưng số
lượng nhiễm sắc thể chỉ bằng 1/2 so với số lượng nhiễm sắc thể ở các tế bào dinh

86
dưỡng, bởi vì bào tử được hình thành bằng con đường phân chia giảm nhiễm từ tế
bào mẹ bào tử.
Hình thức sinh sản vô tình bằng bào tử thường gặp ở Tảo, Nấm, Dương xỉ...
sinh sản vô tính chỉ khác sinh sản dinh dưỡng ở chỗ đã có sự hình thành tế bào sinh
sản chuyên hóa.
3. Sinh sản hữu tính
Sinh sản hữu tính là hình thức kết hợp giữa 2 tế bào sinh sản có tính đực và
cái khác nhau và mang bộ nhiễm sắc thể đơn bội gọi là các giao tử để hình thành
nên hợp tử mang bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội, rồi phát triển thành cơ thể mới. Căn
cứ vào kích thước và khả năng chuyển động của các giao tử, người ta phân biệt các
hình thức sinh sản hữu tính sau đây:
a. Đẳng giao
Là sự kết hợp của 2 giao tử đực và cái giống nhau về kích thước và khả năng
chuyển động, đây là hình thức sinh sản hữu tính đơn giản và thấp nhất và thường
gặp ở các loài tảo.
b. Dị giao
Hai giao tử có kích thước và khả năng chuyển động khác nhau: giao tử đực có
kích thước nhỏ, chuyển động nhanh, giao tử cái có kích thước lớn hơn nhưng
chuyển động chậm hơn. Hình thức sinh sản này thường gặp ở một số loài tảo.
c. Noãn giao
Là hình thức sinh sản hữu tính, trong đó giao tử đực có kích thước rất nhỏ,
khối lượng của nó chủ yếu là nhân, chất tế bào chỉ còn là một lớp màng mỏng bào
xung quanh nhân. Phía đầu của giao tử đực, chất tế bào kéo dài thành roi, giao tử
đực có khả năng di động rất nhanh và gọi là tinh trùng, trong một vài trường hợp
giao tử đực không có roi và không di động được, trong trường hợp đó ta gọi là các
tinh tử. Giao tử cái thường có kích thước lớn hơn và không có khả năng chuyển
động, thường có dạng hình cầu, gọi là noãn cầu hoặc noãn bào. Noãn cầu thường
chứa một nhân lớn và trong chất tế bào thường có nhiều chất dự trữ.
Sinh sản hữu tính bằng hình thức noãn giao thường gặp ở tất cả thực vật
bậc cao và một số ít thực vật bậc thấp, đây là hình thức sinh sản tiến hóa nhất.
d. Ý nghĩa sinh học của quá trình sinh sản hữu tính
Sinh sản hữu tính là quá trình kết hợp của 2 yếu tố khác nhau của 2 cơ thể
khác nhau và kết quả là hình thành nên hợp tử, mở đầu cho một thế hệ mới (thế hệ
lưỡng bội). Cơ sở di truyền của hợp tử nhất định giàu hơn so với mỗi giao tử riêng
biệt hay của mỗi bào tử. Vì vậy, thế hệ con cái sinh ra trong sinh sản hữu tính sẽ
đa dạng hơn, dễ biến đổi thích nghi hơn, có sức sống cao hơn so với các hình thức

87
sinh sản khác. Tính biến dị cá thể của nó biểu hiện rõ ràng hơn, cho nên nó dễ tồn
tại trong những điều kiện khác nhau, bảo đảm thắng lợi trong chọn lọc tự nhiên,
khu phân bố của loài có thể mở rộng và có thể xuất hiện thêm những thứ (varietas)
mới. Tất cả những điều kiện ấy sẽ đảm bảo cho sự tiến bộ sinh học của loài.
Như vậy, ý nghĩa sinh học chủ yếu của sinh sản hữu tính là ''cải thiện'' chất
lượng và nâng cao khả năng sống của loài.

II. SỰ XEN KẼ THẾ HỆ

Trong vòng đời của một cây thường trải qua hai giai đoạn hình thái khác nhau,
lần lượt kế tiếp nhau, trong đó, quá trình vô tính và quá trình hữu tính nối tiếp
nhau. Đó là sự xen kẽ thế hệ giữa 2 loại hình thái.
Loại hình thái chỉ mang các yếu tố sinh sản vô tính (bào tử) cho nên gọi là thể bào tử
(sporophyte). Thể bào tử bắt đầu từ hợp tử và kết thúc vào lúc hình thành bào tử . Trong
giai đoạn này, các tế bào đều có 2n nhiễm sắc thể nên gọi là thế hệ (hay giai đoạn)
lưỡng bội.
Loại hình thái mang các yếu tố sinh sản hữu tính (giao tử) được gọi là thể
giao tử (gametophyte). Thể giao tử bắt đầu từ sự nảy mầm của bào tử cho đến khi
các giao tử bắt đầu thụ tinh để tạo thành hợp tử. Trong giai đoạn này, các tế bào đều
có 1n nhiễm sắc thể, nên gọi là thế hệ (hay giai đoạn) đơn bội.
Sự xen kẽ thế hệ của có thể tóm tắt trong sơ đồ sau đây:
Bào tử

Dạng lưỡng bội Dạng đơn bội

Giao tử đực
Hợp tử
Giao tử cái
Trong giới thực vật, không phải tất cả mọi cơ thể trưởng thành, đều ở giai đoạn
lưỡng bội, do đó sự xen kẽ thế hệ thường được biểu hiện ở nhiều dạng khác nhau ở
các nhóm thực vật từ thấp đến cao. Các dạng đó là: xen kẽ thế hệ đồng hình và xen
kẽ thế hệ dị hình với thể giao tử chiếm ưu thế và xen kẽ thế hệ dị hình với thể bào tử
chiếm ưu thế. Trong quá trình tiến hóa của thực vật người ta thấy rõ xu hướng phát
triển: thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế, còn thể giao tử ngược lại ngày càng giảm
đi trong chu trình sống.
III. CẤU TẠO CƠ QUAN SINH SẢN CỦA THỰC VẬT HẠT KÍN
1. Cấu tạo của hoa
1.1. Định nghĩa
88
 Hoa là chồi cành biến thái, sinh trưởng có hạn, trong trường hợp điển hình có mang
các lá bào tử tham gia vào quá trình sinh sản, đó là nhị hoa (cơ quan sinh sản đực) và
nhụy hoa (cơ quan sinh sản cái) và các lá không tham gia vào quá trình sinh sản: đó là lá
đài (K) và lá tràng (C) để tạo thành bao hoa (P).
Hoa thường mọc ra từ nách của một lá, lá đó gọi là lá bắc. Có một số hoa có
thể không có lá bắc (hoa Bưởi, hoa Cải...), ngược lại có một số hoa, ngoài lá bắc
chính còn có thêm 1- 2 lá bắc con thường nằm vuông góc với lá bắc (hoa Muồng),
có trường hợp các lá bắc của nhiều hoa trong cụm hoa họp lại thành tổng bao (hoa
Rau mùi, Thìa là, hoa các cây họ Cúc).
Phần đầu của cành mang hoa gọi là cuống hoa, có hoa có cuống rất ngắn, hoặc
không có (hoa Trinh nữ). Đầu tận cùng của cuống hoa thường loe rộng ra tạo thành
đế hoa, đế hoa có thể lồi, phẳng hoặc lõm.
1.2. Cấu tạo các thành phần của hoa

Hình 4.1. Sơ đồ cắt dọc

của hoa lưỡng tính
1. Đế hoa; 2. Vết gắn
các bộ phận bao hoa; 3.
Đài hoa; 4. Tràng hoa;
5. Chỉ nhị; 6. Bao phấn;
7. Bộ nhị; 8. Bầu; 9. Vòi
nhuỵ; 10. Núm nhuỵ; 11.
Bộ nhuỵ
(Nguồn: T. Elliot Weier,
C. Ralph Stocking, 1982)

1.2.1. Đế hoa
Đế hoa là phần đầu tận cùng của cuống hoa, thường phình to ra mang bao hoa
và các bộ phận sinh sản. Ở những dạng nguyên thủy, đế hoa thường dài và có dạng
hình nón (hoa Ngọc lan ta, Dạ hợp). Trong quá trình phát triển của thực vật, đế hoa
có xu hướng thu ngắn lại, trở thành đế phẳng, hoặc có khi lõm lại thành hình chén
(Hoa hồng). Có trường hợp đế hoa phát triển thành một bộ phận riêng mang nhụy
gọi là cột nhụy (hoa Ngọc lan) hoặc mang cả nhị và nhụy, gọi là cột nhị - nhụy (hoa
Lạc tiên, Dâm bụt). Ngoài ra, đế hoa có thể mang một bộ phận dày và nạc gọi là
đĩa mật, bao gồm các tuyến mật tập trung lại. Sự có mặt của đĩa mật là một biểu
hiện cho sự thích nghi với lối thụ phấn nhờ sâu bọ của một số loài hoa.
1.2.2. Đài hoa (Kalyx - K)
Là bộ phận ngoài cùng của hoa và làm nhiệm vụ che chở, các lá đài thường có
màu lục, hình dạng giống lá, đôi khi có dạng tam giác, dạng sợi, dạng vảy... và màu sắc
tương đối phong phú. Trong một số trường hợp đài có màu sắc giống với cánh hoa.
Các lá đài có thể tách rời nhau, gọi là đài phân (hoa Cải, Phượng vĩ...) có thể dính lại
89
với nhau, gọi là đài hợp (hoa Rau muống, Dâm bụt), trong trường hợp đó phần dính lại
làm thành ống đài, phần trên gọi là thùy của đài, ống đài có thể dài hoặc ngắn và khác
nhau tùy loài...
Số lượng các lá đài ở trong hoa có thể thay đổi thường là 3 (hoa của thực vật 1
lá mầm); hoặc là 4, 5 (hoa của thực vật 2 lá mầm). Đài hoa có thể rụng trước khi
hoa nở (hoa Thuốc phiện), hoặc cùng tồn tại và phát triển với hoa và quả (hoa các
cây họ Cà...).
Ở một số cây, ngoài vòng đài chính còn có vòng đài phụ (họ Bông...) Về
nguồn gốc các đài phụ có thể do các lá kèm của đài biến đổi thành (Hoa hồng) hoặc
do các lá bắc con biến đổi thành (các cây trong họ Bông). Đài hoa có thể có những
biến đổi đặc biệt: có thể biến đổi thành lông (các cây họ Cúc) hoặc phát triển thành
cánh của quả (cây Chò, cây Sao...) để làm bộ phận phát tán quả.
Về hình dạng và cấu tạo giải phẫu, đài là bộ phận ít chyên hóa nhất của hoa
và gần với lá dinh dưỡng nhất. Nhu mô đồng hóa của các lá đài thường có cấu tạo
đồng nhất không phân biệt thành nhu mô giậu và mô xốp, chúng có chức năng bảo
vệ hoa và duy trì chức năng quang hợp vì có chứa sẵn lạp lục, số lượng các bó dẫn
của đài thường bằng số lượng bó dẫn trong lá dinh dưỡng.
Hình 4.2. Một số kiểu
đài hoa
1,2. Đài hợp hình ống; 3.
Đài phụ và đài chính đều,
hợp; 3. Đài hình môi; 5.
Đài biến đổi thành lông;
6. Đài đồng trưởng; 7.
Đài rời, đều.
(Nguồn: Denis Bach, 1945)

1.2.3. Tràng hoa (Corolla - C)

Tràng hoa là bộ phận phía trong của đài, thường có màu sắc sặc sỡ và có hương
thơm để hấp dẫn sâu bọ giúp cho sự thụ phấn. Tràng hoa thường gồm những mảnh có
màu gọi là cánh hoa (cánh tràng). Màu sắc của cánh hoa có thể do các chất antoxyan
hoà tan trong dịch tế bào, hoặc do các chất màu chứa trong các lạp màu. Cánh hoa
trong một số trường hợp có thể có hương thơm do biểu bì tiết ra các chất dầu thơm
(hoa Hồng, Nhài, Ngọc lan, Bưởi...).
Số lượng các cánh hoa ở các họ thực vật ở mức tiến hoá thấp, thường nhiều và
không cố định. Nhưng ở các họ thực vật ở mức tiến hoá cao hơn, số lượng cánh
hoa đã giảm xuống và thường là 4,5 hay bội số của 4,5 (hoa cây thực vật 2 lá mầm)
hoặc 3 hay bội số của 3 (hoa cây thực vật 1 lá mầm). Số lượng cánh hoa thường
tương ứng với là đài, từ đó ta có các khái niệm về hoa mẫu 3, mẫu 4, mẫu 5.

90
 Về kích thước, các cánh tràng thường có kích thước lớn hơn đài hoa. Mỗi cánh
hoa thường gồm một phiến rộng ở phía trên, gọi là phiến và một phần thu hẹp ở
dưới gọi là móng (hoa Phượng vĩ).
Các cánh hoa có thể tách rời nhau (cánh phân); hoặc dính nhau (cánh hợp)
tạo thành ống tràng ở phía dưới và phía trên rời nhau gọi là các thùy tràng, thùy
tràng có số lượng tương ứng với số mảnh cánh hoa đã dính lại. Tùy theo mức độ và
các kiểu dính nhau tràng hợp có thể hình ống (hoa cây họ Cúc), hình phễu (hoa Rau
muống, Bìm bìm), hình đinh (hoa Trang), hình bánh xe (hoa các cây họ Cà), hình
môi (các cây họ Hoa môi); hình thìa lìa (các cây họ Cúc)...
Đài và tràng kết hợp với nhau tạo thành bao hoa (perigonium - P), thường bao
hoa có thể phân hóa thành đài và tràng rõ rệt, nhưng trong một số trường hợp chưa
phân hóa rõ, các bộ phận của bao hoa đều giống lá đài (hoa Dừa) và các bộ phận
của bao hoa giống với cánh tràng (hoa Huệ...).
Khi hoa nở, các cánh hoa rời cũng như các thùy tràng (trong trường hợp hoa
cánh hợp) có thể giống nhau về hình dạng và kích thước (hoa đều) cũng có thể khác
nhau (hoa không đều).
Trong một số trường hợp, các cánh hoa có thể mang các phần phụ hình vảy hoặc
hình sợi (hoa Trúc đào, hoa Lạc tiên...) những phần phụ này có thể phát triển thành một
tràng phụ (hoa Thiên lý, hoa Náng trắng...). Đôi khi các cánh hoa lai kéo dài thành một
cái cựa, có thể chứa tuyến mật (hoa Phong lan).
Về mặt cấu tạo giải phẫu, các cánh hoa thường mỏng hơn lá đài thường gồm 3
hoặc 4 lớp tế bào, đôi khi chỉ gồm 2 lớp biểu bì trên và dưới, giữa 2 lớp biểu bì là
các tế bào không chứa diệp lục, giữa các tế bào có các khoảng gian bào. Các cánh
hoa thường chỉ có một bó mạch.

Hình 4.3. Các kiểu tràng hoa rời

1.Tràng hình hoa hồng; 2. Tràng hình hoa cẩm chướng; 3A.B. Tràng hình chữ thập;
4. A.B. Tràng hình bướm; 5. Tràng hình hoa lan . (Nguồn: Denis Bach, 1945)

91
 Hình 4.4. Các kiểu tràng hoa
hợp
1.Tràng hình hàn liền;
2.Tràng hình ống; 3.Tràng
hình đinh; 4.Tràng hình nhạc;
5.Tràng hình chuông; 6.
Tràng hình phễu;7. Tràng
hình môi;8. Tràng hình mặt
nạ; 9. Tràng hình lưỡi nhỏ.
( Nguồn: Denish Bach, 1945)

1.2.4. Nhị hoa (Androeceum - A)

Nhị hoa là cơ quan sinh sản đực của hoa, tập hợp các nhị ở trong hoa hình
thành nên bộ nhị. Số lượng nhị trong bộ nhị có thể thay đổi: từ rất nhiều trong các
họ thấp (Ngọc lan, Sen, Súng, Hoa hồng), giảm đi và cố định ở các họ tiến hoá hơn,
số lượng các nhị thường là 4,5 hoặc bội số của 4,5 (thường gặp ở các cây thực vật 2
lá mầm) và 3 hoặc bội số của 3 (Thường gặp ở các cây thực vật 1 lá mầm) cũng có
khi giảm xuống chỉ còn 1 (họ Gừng) hoặc 1/2 (họ Hoàng tinh).
Nhị hoa trong trường hợp điển hình thường gồm 2 phần chính: Chỉ nhị và bao
phấn, bao phần thường gồm hai ô phấn (nửa bao phấn) ngăn cách với nhau bởi
trung đới.

a. Chỉ nhị:
Thường đính trên đế hoa, hoặc có khi đính trên
tràng (thường gặp ở những hoa có cánh hợp), chỉ nhị
có thể dài hoặc ngắn, trong một số trường hợp chỉ nhị
rất ngắn khiến cho bao phấn gần như đính trực tiếp trên
đế hoa. Chỉ nhị có thể đơn hoặc phân nhánh, trên mặt
cắt ngang chỉ nhị có hình tròn hoặc trái xoan, hoặc đôi
khi có dạng bản dẹp như lá.
Cấu tạo của chỉ nhị rất đơn giản: phía ngoài có biểu bì
bao bọc, dưới biểu bì thường có 2 - 3 lớp tế bào mô
mềm, màng mỏng. Một bó dẫn duy nhất nhất nằm ở
Hình 4.5. Cấu tạo một nhị hoa giữa, trong đó libe phát triển kém hơn,sau đó bó dẫn
1.Bao phấn; 2. Chỉ nhị tiếp tục chạy và trung đới, đôi khi ở đó nó được phân
A. Bao phấn đính gốc nhánh ra
B. Bao phấn đính lưng

Những nhị có chỉ nhị loe rộng hoặc hình bản có thể có nhiều bó dẫn hơn (3 - 5
hoặc 7 bó).

92
b. Trung đới
Là phần kéo dài của chỉ nhị vào trong bao phấn, nó ngăn cách giữa 2 nửa bao phấn. Đôi
khi trung đới có thể kéo dài vượt quá bao phấn tạo thành một mào lông (như ở hoa Trúc
đào) hoặc thành một tuyến (gạo sen ở hoa Sen).
c. Bao phấn
Bao phấn có nhiều hình dạng khác nhau: hình tròn, hình thận, hình thuôn dài,
hình mũi tên... Mỗi bao phấn thường gồm 2 (hoặc1) nửa bao phấn (ô phấn). Mỗi
nửa bao phấn khi còn non thường gồm 2 túi phấn bên trong chứa hạt phấn nhưng
khi chín, 2 túi phấn đó thường thông với nhau thành một. Như vậy, túi phấn tương
đương với túi bào tử nhỏ ở thực vật hạt trần.

Hình 4.6. Một số kiểu nứt của bao phấn

1,2. Nứt dọc; 3-6. Các kiểu nứt lỗ; 7,9. Nứt lưỡi gà (Nứt van); 8. Nứt ngang.

Khi bao phấn chín, thường nứt theo nhiều kiểu khác nhau: kiểu nứt dọc (phổ
biến ở nhiều cây) hoặc mở ra bằng lỗ ở đỉnh (một số cây trong họ Cà) hoặc mở
bằng các mảnh van như lưỡi gà (các cây trong họ Long não). Trong trường hợp bao
phấn nứt dọc, kẽ nứt có thể quay vào phía trong, đó là bao phấn hướng trong, kẽ
nứt quay ra phía ngoài gọi là bao phấn hướng ngoài.
Bao phấn được đính vào chỉ nhị theo nhiều kiểu khác nhau: bao phấn đính
gốc - bao phấn thường nằm trên đỉnh của chỉ nhị; bao phấn đính lưng - bao phấn
đính vào chỉ nhị ở một điểm của trung đới và phần lưng của bao phấn nằm trên
đỉnh của chỉ nhị.
+ Cấu tạo của bao phấn và hạt phấn

93
 Hình 4.7. Cấu tạo của hạt phấn
1. Hạt phấn có tế bào dinh dưỡng và 2 tinh trùng; 2. Bề mặt của hạt
phấn; 3.Hạt phấn nảy mầm phát triển thành ống phấn.
(Nguồn: T. Elliot Weier,1982)

Bao phấn: màng bao phấn gồm nhiều lớp tế bào bao lấy các nửa bao phấn (ô
phấn); lớp ngoài cùng của bao phấn là các tế bào biểu bì - đó là những tế bào nhỏ,
dẹp. Dưới biểu bì là những tế bào vòng cơ, gồm những tế bào có màng dày hóa gỗ
hình chữ V, còn mặt ngoài vẫn bằng cellulose, các tế bào này giúp cho việc mở bao
phấn. Lớp trong cùng của vách bao phấn là tầng nuôi dưỡng, tầng này nằm sát ngay ô
phấn và tham gia vào việc nuôi dưỡng tế bào mẹ hạt phấn cũng như hạt phấn sau này,
các tế bào của tầng nuôi dưỡng có kích thước tương đối lớn, màng mỏng và rất giàu
chất tế bào.
Hạt phấn: hạt phấn được hình thành từ các tế bào mẹ hạt phấn (nguyên bào
tử). Mỗi tế bào mẹ hạt phấn, bằng hình thức phân chia giảm nhiễm cho ra 4 bào tử,
tức 4 hạt phấn đơn bội. Hạt phấn thường có dạng hình cầu, kích thước vào khoảng
10 - 15m, thường có màu vàng nhạt.
Về mặt cấu tạo, hạt phấn thường có 2 lớp màng, lớp màng ngoài dày, bằng
cutin, trên bề mặt có những khe rãnh lỗ gọi là lỗ nảy mầm, số lượng rãnh và lỗ thay
đổi khác nhau tùy từng loài, ở một số cây thuộc họ Cúc, họ Bông mặt ngoài thường
có những gai nhỏ; lớp màng trong của hạt phấn thường mỏng hơn và bằng pectin,
thường dày lên trước các lỗ nảy mầm. Bên trong hạt phấn là 2 tế bào: tế bào dinh
dưỡng lớn - về sau sẽ phát triển thành ống phấn, tế bào nhỏ hơn là tế bào phát sinh
sau sẽ cho ra 2 tinh tử, hạt phấn ở giai giai đoạn phát triển thành 2 tế bào như vậy
tương ứng với thể giao tử đực.

94
d. Cấu tạo của bộ nhị
Tất cả các nhị trong hoa hình thành nên bộ nhị, bộ nhị của hoa thực vật hạt
kín có cấu tạo rất phức tạp, người ta phân biệt các kiểu bộ nhị chính sau đây:
- Bộ nhị tự do: các nhị nằm hoàn toàn rời nhau và chỉ dính với nhau ở đế hoa
(hoa hồng, hoa sen...)
- Bộ nhị đơn thể: các chỉ nhị dính với nhau thành 1 bó hoặc 1 mạng (hoa Dâm
bụt).
- Bộ nhị đa thể: các chỉ nhị dính với nhau thành nhiều bó (hoa Gạo và hoa
Bưởi)
- Bộ nhị lưỡng thể: là kiểu bộ nhị có các chỉ nhị dính với nhau thành 2 bó
hoặc 1 bó với 1 nhị tự do (hoa các cây họ Đậu).
- Bộ nhị liền bao: là kiểu bộ nhị có các chỉ nhị tách rời nhau, nhưng các bao
phấn dính lại với nhau (thường gặp ở các cây họ Cúc).
Ở một số hoa, trong bộ nhị có những nhị mang bao phấn bị teo đi gọi là nhị
lép hay nhị bất thụ. Nhị lép có thể giữ nguyên hình dạng hoặc tiêu giảm bao phấn,
còn chỉ nhị thì biến đổi thành tuyến mật; đôi khi nhị lép có thể biến đối thành những
bản phiến dạng cánh giống như cánh hoa (thường gặp ở họ Chuối hoa -
Cannaceae).
1.2.5. Bộ nhụy (Gynoeceum - G)
Bộ nhụy là bộ phận sinh sản cái của hoa, thường nằm ở chính giữa của hoa do
các lá noãn (tâm bì) hình thành. Khác với nhóm thực vật hạt trần, các lá noãn ở
thực vật hạt kín đã khép kín hai mép lại với nhau, chỗ dính đó làm thành đường giá
noãn và đường đối diện gọi là đường lưng.
Cấu tạo của một nhụy bao gồm: phần phình to ở phía dưới là bầu nhụy bên
trong có chứa noãn, phần hẹp hình ống ở phía trên gọi là vòi nhụy và tận cùng gọi là
đầu nhụy hay núm nhụy hơi loe rộng hoặc có dạng hình đĩa.
Ở các họ nguyên thủy, bộ nhụy thường gồm nhiều lá noãn rời nhau hoàn toàn,
tạo thành bộ nhụy rời và có nhiều nhụy (Hoa hồng, Mãng cầu, Ngọc lan...). Ở các
họ tiến hóa hơn, số lượng lá noãn giảm đi và thường dính lại với nhau ở nhiều mức
độ, tạo thành bộ nhụy hợp, có một nhụy Bộ nhụy có một nhụy có thể do 1 lá noãn
làm thành (các cây họ Đậu), cũng có thể do nhiều lá noãn dính với nhau, tùy theo
mức độ dính với nhau có thể có các kiểu bộ nhụy sau đây:
- Bộ nhụy dính với nhau ở phần bầu, nhưng vòi và núm nhụy tự do: hoa Cẩm
chướng.
- Bộ nhụy dính với nhau ở phần đầu và phần vòi nhưng núm nhụy tự do: Dâm
bụt.
- Bộ nhụy dính với nhau hoàn toàn: cây họ Cà, họ Cam.

95
 - Bộ nhụy dính với nhau phần vòi và núm nhưng bầu tự do: cây Dừa cạn.
Số lượng lá noãn hình thành nên bộ nhụy thường là 3 ở các cây thực vật 1 lá
mầm; 5,4 hoặc là 2 ở các cây thực vật 2 lá mầm hoặc có khi chỉ là một đối với các
cây họ Đậu.
a. Đầu nhụy:
Đầu nhụy là bộ phận chuyên hóa của lá noãn, là nơi tiếp nhận hạt phấn, bề mặt
của đầu nhụy thường được phủ bởi một mô dẫn dắt, tiếp liền vào trong rãnh của vòi
nhụy. Mô dẫn dắt do tế bào biểu bì và lớp dưới của các tế bào biểu bì lớn lên tạo
thành, tế bào của chúng tương đối to, có màng mỏng và có nhiều chất tế bào. Chúng
thực hiện vai trò tiết và có nhiệm vụ tạo môi trường thuận lợi cho sự nảy mầm của
hạt phấn và sự phát triển của ống phấn ở đầu nhụy.
b. Vòi nhụy:
Vòi nhụy là một ống rỗng hoặc đặc, có thể dài hoặc ngắn khác nhau, làm cho
đường đi của hạt phấn có thể khác nhau. Phía trong vòi có thể rỗng, tạo thành một
rãnh, thành của rãnh thường do một lớp tế bào biểu bì hay do một lớp tế bào mô dẫn
dắt chuyên hóa, mà một phần là do mô dẫn dắt của đầu nhụy tiếp tục đi vào. Nếu
phía trong vòi đặc không tạo thành rãnh, thì trong đó chứa đầy mô dẫn dắt. Khi
nhụy chín, đầu nhụy mở ra tiếp nhận hạt phấn, mô dẫn dắt ở đầu và vòi nhụy sẽ
dung giải thành chất nước nhầy, tạo môi trường thuận lợi đưa hạt phấn từ đầu qua
vòi và vào tới bầu nhụy.
c. Bầu nhụy:
Bầu nhụy được xem là phần chính của nhụy bên trong có chứa noãn. Bầu
nhụy thường có nhiều hình dạng khác nhau: hình cầu, hình trái xoan, hình trụ dài,
thuôn thẳng hoặc cong... bên ngoài của bầu thường nhẵn hoặc có khía, có gai mềm
hoặc có lông.
Khi cắt ngang bầu, ta thấy phía ngoài là vách bầu và phía trong là khoang bầu.
Vách bầu được bao bọc ở cả mặt trong và mặt ngoài bởi 2 lớp biểu bì, lỗ khí có thể
có cả biểu bì trong và biểu bì ngoài, ở mặt ngoài bầu có thể có tầng cutin. Giữa 2
lớp biểu bì của vách bầu là lớp mô mềm xốp, gồm các tế bào tương đối nhỏ, màng
mỏng và nhân to. Các tế bào biểu bì và thịt của vách bầu đều có chứa lạp lục, ở
vách bầu cũng có một số bó dẫn. Khoang bầu là nơi chứa noãn, khoang bầu có thể
là một ô hoặc có thể có nhiều ô, nếu vách bầu có những phần đi sâu vào trong
khoang thì sẽ chia khoang bầu thành ra một số ô, những phần vách đó chính là
những phần vách ngăn giữa các lá noãn (tức là mỗi lá noãn khi dính nhau tạo thành
một ô kín riêng biệt) và như vậy số ô của bầu tương ứng với số lá noãn. Nếu vách
bầu không có phần ăn sâu vào khoang bầu, nghĩa là các lá noãn chỉ dính với nhau ở
mép và tạo ra một khoang chung của bầu thì bầu chỉ có một ô. Còn nếu vách ngăn
giữa các lá noãn tiêu biến đi, nhưng ở giữa bầu vẫn còn một trụ do các mép lá noãn
96
mang giá noãn tạo thành, lúc đó bầu cũng chỉ có một ô. Như vậy bầu nhụy có thể
một ô hoặc nhiều ô tùy thuộc vào cách đính của các lá noãn.

Hình 4.8. Các kiểu bộ nhuỵ

1. Hợp bầu, vòi và núm; 2. Bầu, vòi và núm rời nhau; 3,4. Bầu
hợp, vòi và núm rời nhau.

+ Vị trí của bầu ở trong hoa: căn cứ vào vị trí tương đối của bầu so với đế
hoa và các mảnh bao hoa người ta có thể chia thành các vị trí tương đối sau đây:
- Bầu trên (Bầu thượng): bầu nằm trên đế hoa, không dính với các mảnh bao
hoa, kiểu này kém tiến hóa nhất ( hoa Đậu, Cam, Cà...).
- Bầu dưới (Bầu hạ): bầu nằm chìm trong đế hoa, dính liền với đế hoa, các bộ
phận khác nhau của hoa nằm trên đế hoa, do đó ở mức cao hơn so với bầu. Kiểu này
tiến hóa hơn vì noãn ở bên trong được bảo vệ tốt hơn (Ổi, Sim, Bầu bí...).
- Bầu giữa (bầu trung): bầu chỉ dính với đế hoa ở phần dưới, còn phần trên
vẫn tự do (Hoa Mua , Bạch đàn...).

Hình 4.9. Các vị trí

của bầu ở trong hoa
A. Bầu trên
B. Bầu giữa
C. Bầu dưới

+ Cấu tạo của Noãn: noãn là một khối đa bào, có hình trứng đôi khi có dạng
hình cầu hoặc hình thận. Mỗi noãn thường gồm có 2 phần: phần cuống noãn là nơi
đính noãn vào giá noãn; phần thân noãn là một khối tế bào nhỏ và gọi là phôi tâm

97
có lớp vỏ noãn bao bọc ở ngoài, vỏ noãn thường để một lỗ nhỏ ở đỉnh gọi là lỗ
noãn, chỗ noãn dính vào cuống gọi là rốn, chỗ các lớp vỏ noãn gặp nhau (noãn
thường có 2 lớp vỏ) và dính với phôi tâm gọi là hợp điểm. Trong phôi tâm thường
có1 túi phôi gồm 1 nhân lưỡng bội, một noãn cầu đơn bội, 2 trợ bào và 3 tế bào đối
cực. Qua cấu tạo như vậy, chúng ta có thể thấy phôi tâm tương ứng với túi bào tử
lớn và túi phôi tương ứng với thể giao tử cái.

Hình 4.10. Cấu tạo của noãn

1. Giá noãn; 2. Bó dẫn; 3. Hợp
điểm; 4.Vỏ noãn;5. Lỗ noãn; 6.
Phôi tâm; 7. Túi phôi; 8. Tế
bào trứng; 9. Trợ bào; 10. Tế
bào đối cực; 11. Nhân thứ cấp
lưỡng bội;12. Ống phấn.
(Nguồn: F.K.Tikhomirov,1968)

+ Các kiểu noãn thường gặp: tùy theo vị trí tương đối giữa thân noãn và
cuống noãn, người ta phân biệt các kiểu noãn sau đây:

Hình 4.11. Các kiểu noãn

1. Noãn thẳng; 2. Noãn đảo; 3. Noãn cong; 4. Noãn ngang (Nguồn: FK. Tikhomirov, 1968)

- Noãn thẳng: trục của thân noãn và cuống noãn ở trên cùng một đuờng thẳng,
lục đó lỗ noãn ở vị trí đối diện với cuống noãn (Hồ tiêu).
- Noãn cong: trục của thân noãn làm thành một góc với cuống noãn, lúc này lỗ
noãn ở vị trí gần với cuống noãn hơn. Nếu góc làm thành giữa trục noãn và cuống
noãn là một góc vuông gọi là noãn ngang (họ Đậu).
- Noãn đảo: trục của thân noãn nằm song song với cuống noãn, làm cho lỗ
noãn nằm sát và gần như trùng với cuống noãn (hoa Hướng dương và Loa kèn) .
+ Các kiểu đính noãn: noãn nằm trong bầu theo những trật tự nhất định, đó là
các kiểu đính noãn. Noãn được đính vào khoang bầu ở giá noãn nằm trong bầu và
tùy thuộc vào số ô của bầu người ta phân biệt các kiểu đính noãn sau đây:

98
 - Đính noãn trung trụ: thường gặp ở những bầu có nhiều ô do nhiều lá noãn
hợp thành. Các giá noãn thường nằm ở góc trong của ô tạo thành một trụ ở giữa bầu
và có các noãn đính xung quanh (Cam, Chanh, Dâm bụt...).
- Đính noãn bên (Đính noãn mép): thường gặp ở bầu có 1 ô do một hay nhiều
lá noãn dính một phần ở mép làm thành, các giá noãn thường nằm ở mép của bầu,
chỗ ranh giới giữa các lá noãn (các cây họ đậu, đu đủ...).
- Đính noãn giữa (đính noãn trung tâm): kiểu này ít gặp hơn 2 kiểu trên,
thường gặp ở một số cây như Mã đề, Cẩm chướng... kiểu này được tiến hóa từ kiểu
đính noãn trung trụ do vách ngăn giữa các lá noãn bị tiêu biến đi nhưng trụ do các lá
noãn tạo nên vẫn còn.
Ngoài những kiểu đính noãn trên còn có các kiểu đính noãn: đính noãn rải rác
(Bầu bí...); đính noãn treo (Nho...); đính noãn gốc (các cây họ Cúc)...

Hình 4.12. Các kiểu đính noãn

A.Đính noãn trung tâm; B. Đính noãn gốc; C. Đính noãn bên; D. Đính noãn
mép;E. Đính noãn trung trụ; F. Đính noãn vách; G. Đính noãn giữa

+ Sự hình thành và cấu tạo của túi phôi: các tế bào của phôi tâm có tính
chất của mô phân sinh, nhưng khả năng phân chia, tức là khả năng tạo ra bào tử thì
chỉ do một tế bào đảm nhận. Đó chính là tế bào mẹ của bào tử (hay nguyên bào tử).
Lúc đầu tế bào mẹ bào tử phân chia giảm nhiễm cho ra 4 tế bào đơn bội - tức 4
bào tử lớn, chỉ có một tế bào trong số đó được duy trì và phát triển thành túi phôi.
Túi phôi được hình thành sau một số lần phân chia liên tiếp của bào tử duy nhất còn
lại đó. Kết quả lần phân chia đầu tạo ra 2 nhân con, chúng tách nhau ra và đi về 2
cực của túi phôi. Ở mỗi cực mỗi nhân con lại phân chia 2 lần nữa tạo thành 4 nhân
con, như vậy trong túi phôi tất cả có 8 nhân và họp thành 2 nhóm. Về sau tại mỗi
cực lại có một nhân tách ra tiến về phía trung tâm của túi phôi và kết hợp với nhau
tạo thành nhân thứ cấp lưỡng bội. 3 nhân còn lại ở mỗi cực của tế bào sẽ được bao
bọc bởi một lớp chất tế bào và trở thành các tế bào ở cực. Ở đầu lỗ noãn của túi
phôi, 1 tế bào nằm giữa và có kích thước lớn gọi là noãn cầu, 2 tế bào nằm 2 bên
có kích thước nhỏ hơn gọi là trợ bào. 3 tế bào ở cực đối diện gọi là các tế bào đối
cực, những tế bào này không tham gia vào quá trình sinh sản và có chức năng dinh
99
dưỡng, ở nhiều cây tế bào đối cực tồn tại trong một thời gian rất ngắn và thường bị
dung giải đi.
+ Giới tính của hoa
- Trong một hoa, nếu có đầy đủ các thành phần K, C, A, G thì ta có hoa
lưỡng tính đủ (hoa Cam, Chanh, Dâm bụt...).
- Nếu hoa không có tràng hoa gọi là hoa không cánh (hoa Thầu dầu và
Vải...). Nều hoa thiếu cả bao hoa - gọi là hoa trần (Hoa Hồ tiêu, Lá lốt...).
- Nếu thiếu một trong 2 bộ phân sính sản gọi là hoa đơn tính. Nếu chỉ có nhị
hoa gọi là hoa đực; nếu có nhụy hoa gọi là hoa cái.
- Nếu trên cùng một cây có cả hoa đực và hoa cái hay hoa lưỡng tính ta gọi là
cây cùng gốc (Bầu bí, Cà...). (chiếm tỷ lệ cao 94 - 95%). Nếu hoa đực và hoa cái tồn
tại ở 2 cây khác nhau - ta gọi la cây khác gốc (chiếm tỷ lệ tương đối thấp 4 - 5%:
Rong mái chèo, Củ nâu...) .
1.2.6. Các kiểu tiền khai hoa
Khi hoa chưa nở các mảnh bao hoa thường đuợc sắp xếp theo một thứ tự nhất
định trong nụ hoa, thứ tự đó gọi là các kiểu tiền khai hoa; có các kiểu tiền khai hoa
chính sau đây:
+ Tiền khai hoa van: các mảnh bao hoa trong cùng một vòng chỉ xếp cạnh
nhau chứ không xếp chồng lên nhau (hoa Cải...).
+ Tiền khai hoa vặn: các mảnh bao hoa trong cùng một vòng xếp xoắn lại với
nhau, nghĩa là một mép của mảnh này úp lên 1 mép của mảnh bên cạnh và cứ luân
phiên như vậy (hoa Dâm bụt, Trúc đào...).
+ Tiền khai hoa lợp: một mảnh bao hoa nằm ngoài hoàn toàn, một mảnh bao
hoa nằm trong hoàn toàn, những mảnh còn lại xếp vặn (đài của hoa Kim phượng).
+ Tiền khai hoa nanh sấu (Tiền khai hoa 5 điểm): 2 mảnh bao hoa nằm ngoài
hoàn toàn, 2 mảnh bao hoa nằm trong hoàn toàn, mảnh còn lại có một mép nằm
trong và một mép nằm ngoài (đài của hoa Thuốc lá).
+ Tiền khai hoa thìa: là kiểu tiền khai hoa đặc trưng cho các cây thuộc họ
Vang (Caesalpiniaceae). Trong kiểu này các mảnh bao hoa có kích thước không
đồng đều nhau: một cánh nhỏ nhất nằm trong hoàn toàn gọi là cánh cờ, 2 cánh bên
lớn hơn nằm ở 2 bên cánh cờ và 2 cánh còn lại là 2 cánh lớn nhất nằm hoàn toàn ở
ngoài gọi là 2 cánh thìa ( hoa Móng bò).
+ Tiền khai hoa cờ: là kiểu tiền khai hoa đặc trưng cho các cây họ Đậu
(Fabaceae), kiểu này ngược với kiểu tiền khai hoa thìa, nghĩa là cánh cờ có kích
thước lớn nhất nằm ngoài hoàn toàn, còn 2 cánh thìa nhỏ nhất nằm trong hoàn toàn.
Ngoài ra còn có kiểu tiền khai hoa xoắn ốc - là kiểu tiền khai hoa nguyên thủy
nhất, các thành phần của hoa xếp xoắn ốc từ trong ra ngoài (hoa Quỳnh, hoa Ngọc

100
lan ta...). Nếu chỉ có nhị và nhụy xếp xoắn, còn các mảnh bao hoa xếp vòng thì ta có
kiểu tiền khai hoa xoắn - vòng (thường gặp ở hoa Na, Ngọc lan tây...).

Hình 4.13. Các kiểu tiền khai hoa

A. Tiền khai hoa xoắn ốc; B - D. Tiền khai hoa van; E. Tiền khai hoa vặn.
F. Tiền khai hoa lợp; G. Tiền khai hoa nanh sấu; H. Tiền khai hoa cờ;
I. Tiền khai hoa thìa.

2. Hoa thức và hoa đồ

Để biểu diễn một cách tóm tắt đặc điểm cấu tạo của một hoa: Số lượng, cách
sắp xếp, và đặc điểm của các bộ phận trong hoa người ta dùng hoa thức và hoa đồ
2.1. Hoa thức
Hoa thức là công thức biểu diễn ngắn gọn cấu tạo của hoa. Các thành phần của
hoa được biểu diễn bằng những chữ nhất định.
K (Kalyx): đài hoa; C (Corolla): tràng hoa;
A (Androeceum): nhị hoa; G (Gynoeceum): nhụy hoa;
P (Perigonium): bao hoa chưa phân hóa thành đài và tràng.
Hoa thức được biểu diễn trên một hàng ngang, các chữ ký hiệu của các bộ
phận được viết theo thứ tự từ ngoài vào trong. Sau mỗi chữ ghi con số chỉ số
lượng của bộ phận ở mỗi vòng, nếu số lượng không xác định và nhiều thì dùng
kí hiệu (), nếu thành phần nào thiếu thì ghi số (0) bên dưới các chữ, nếu bộ
phận nào của hoa sắp xếp thành nhiều vòng thì ta ghi thứ tự từ ngoài vào số
lượng của từng vòng và nối với nhau bởi dấu (+). Nếu bộ phận nào của hoa có số
lượng thay đổi trong một khoảng nhất định thì ta ghi thứ tự số nhỏ trước số lớn
sau và nối với nhau bằng dấu (-).
*, + : Hoa đều , : Hoa không đều
0 : Hoa đực 0 : Hoa cái 0 : Hoa lưỡng tính
101
 Nếu hoa có bầu trên thì ta gạch dưới số chỉ số lá noãn; nếu hoa có bầu dưới ta
gạch trên số chỉ số lá noãn và bầu trung thì ta gạch ngang số chỉ số lá noãn.
Nếu các thành phần của hoa trong cùng một vòng dính nhau thì ta ghi những
số đó trong ngoặc đơn ( ).
Tuy nhiên, công thức hoa vẫn chưa thể hiện hết tính chất và đặc điểm của
hoa.

Ví dụ minh họa:
Hoa Huệ : * 0 P(3+3) A 3+3 G(3)
Hoa Dâm bụt: * 0 K5- 9 K(5) C5 A G(5)
Hoa Đậu:  0 K(5) C5 A(9) +1 G1

2.2. Hoa đồ
Hoa đồ là sơ đồ biểu diễn cấu tạo cắt ngang của hoa (hoặc nụ hoa) trên mặt
phẳng thẳng góc với trục chính mà hoa phát triển.
Hoa đồ phản ánh cấu tạo của một cách đầu đủ hơn vì nó thể hiện được sự phân
bố tương hỗ giữa các thành phần khác nhau ở trong hoa mà hoa thức không thể
hiện được.
Trong hoa đồ, trục của hoa thường được đặt ở phía trên, lá bắc được đặt ở
phía đối diện, giữa 2 bộ phận đó là các thành phần của hoa. Nếu hoa đều thì các
vòng trong hoa đồ được biểu diễn xếp thành những vòng tròn và kích thước của
từng phần trong mỗi vòng đều nhau. Nếu hoa không đều, các vòng trong hoa đồ
được biểu diễn thành những đường hình bầu dục với kích thước các phần khác
nhau. Người ta qui ước biểu diễn các thành phần của hoa như sau:
: Trục mang hoa được thể hiện bằng vòng tròn nhỏ có thể để trắng hoặc tô
đen.
: lá bắc được biểu diễn bằng một đường cung có mấu lồi ở lưng.
: lá đài được biểu diễn như lá bắc nhưng để phân biệt người ta có thể tô
đen hoặc gạch chéo ở bên trong.
: tràng hoa được biểu diễn bởi một cung tròn có thể để trắng hoặc tô đen
hoặc dùng nét đậm (cách sắp xếp của đài và tràng đựoc biểu diễn theo kiểu
tiền khai hoa).
: nhị biểu diễn theo lát cắt ngang của bao phấn và hướng mở của bao phấn.
Nếu số lượng nhị ở trong hoa quá nhiều để đơn giản hoa người ta thường biểu
diễn bằng những hình tròn nhỏ. Nhị lép được biểu diễn bằng dấu chấm (.) trong
vòng nhị.

102
 : nhụy hoa được biểu diễn theo lát cắt ngang của bầu với số ô và cách đính
noãn.
Nếu các bộ phận của hoa dính nhau, ta vẽ chúng nối với nhau bằng dấu móc
hoặc bằng những nét chấm (...) Nếu trong vòng có một bộ phận nào tiêu giảm, ta
ghi dấu x vào vị trí của nó.
Hoa thức và hoa đồ sẽ bổ sung cho nhau và cho ta biết những nét chủ yếu
nhất trong cấu tạo của một hoa.

3. Cụm hoa
Cụm hoa là tập hợp của nhiều hoa riêng rẽ, có cuống hay không có cuống cùng
đính trên một trục chung gọi là cuống cụm hoa. Trong cụm hoa mỗi hoa có một lá
bắc riêng. Ngoài ra, ở một số cây có lá bắc chung cho cả cụm hoa - gọi là tổng bao,
trong trường hợp này từng hoa riêng biệt không có lá bắc (các cây trong họ Cúc, họ
Hoa tán...). Có khi lá bắc chung có những biến đổi đặc biệt tạo thành một mo (Các
cây trong họ Cau và họ Ráy...).
Tùy theo sự phân nhánh của cuống cụm hoa, người ta phân biệt các kiểu cụm
hoa chính sau đây:
3.1. Cụm hoa không hạn
Là kiểu cụm hoa có cành mang hoa không hạn chế, đầu cành không tận cùng
bằng một hoa, nên các hoa vẫn tiếp tục được hình thành. Những hoa ở trên ngọn
thường là hoa non nhất. Nếu xét những hoa cùng nằm trên một mặt phẳng ngang thì
những hoa ở phía trong là hoa non nhất. Như vậy thứ tự nở hoa từ dưới lên trên
(theo trục thẳng đứng) hoặc từ ngoài vào trong (theo mặt phẳng cắt ngang).
Cụm hoa không hạn gồm các kiểu chính sau đây:
a. Chùm
Trong cụm hoa, mỗi hoa đều có một cuống riêng rẽ, mọc ở kẽ của 1 lá bắc.
Nếu cuống của cụm hoa không phân nhánh, ta có kiểu chùm đơn (hoa Muồng), nếu
phân nhánh ta có kiểu chùm kép (hoa Nho).
b. Bông
Các hoa trong cụm hoa thường không có cuống hoặc có cuống rất ngắn và
được đính trực tiếp trên cuống của cụm hoa. Nếu trục của cụm hoa phân nhánh ta có
kiểu bông kép (Lúa, ngô...). Nếu không phân nhánh ta có kiểu bông đơn (Cỏ roi
ngựa...). Nếu cụm hoa hình bông được bao bọc bởi 1 lá bắc chung đã được biến đổi
thành mo, gọi là kiểu cụm hoa bông mo (Bông mo đơn: hoa Ráy; Bông mo kép: hoa
Cau...).

103
 Hình 4.14. Sơ đồ các kiểu cụm hoa không hạn
A. Chùm - A. Chùm đơn; A1. Chùm có hoa mọc đối; A2..Chùm kép; B.Bông;
C. Bông nạc; D,E. Ngù; G. Tán đơn; H. Tán kép; I. Hình cầu; J. Hình đĩa.
(Nguồn: Nguyễn Bá, 1975)

- Buồng: buồng chuối là một kiểu bông kép đặc biệt mà trên đó các bông đơn
cũng như các hoa tập trung lại thành nải.
- Bông đuôi sóc: là kiểu bông mang rất nhiều hoa dày đặc (hoa một số loài cỏ).
c. Ngù
Kiểu cụm hoa này có cấu tạo giống kiểu chùm, nhưng các hoa ở phía dưới lại
có cuống dài hơn các hoa ở phía trên, nên các hoa trong cụm hoa gần như được đưa
lên trên cùng một mặt phẳng (hoa Phượng vĩ: ngù đơn; hoa Súp lơ: ngù kép).
d. Tán
Các hoa cùng nằm trên một mặt phẳng ngang nhưng các cuống của hoa đều
tập trung tại một điểm trên đầu tận cùng trục cụm hoa, ở đó tất cả các lá bắc tập hợp
thành tổng bao. Có 2 loại tán đơn và tán kép, kiểu cụm hoa này đặc trưng cho các
hoa thuộc họ Hoa tán (Cà rốt, Ngò...).
e. Đầu
Là kiểu cụm hoa gồm nhiều hoa không cuống mọc sít nhau trên đỉnh trục cụm
hoa thu ngắn lại.
- Nếu các hoa tập trung lại thành hình cầu - kiểu cụm hoa hình cầu (Hoa Trinh
nữ, hoa Keo dậu...).

104
 - Nếu đầu tận cùng của trục cụm hoa loe rộng ra, bên trên có mang những hoa
nhỏ, các lá bắc của hoa sẽ tập trung lại thành tổng bao: gọi là kiểu cụm hoa hình dĩa
- đặc trưng cho các cây họ Cúc.
- Nếu đầu tận cùng của trục cụm hoa lõm xuống dạng hình chén và khép kín
lại bên trong có mang rất nhiều những hoa nhỏ - kiểu cụm hoa hình đầu trạng
(thường gặp ở Sung, Vả, Vú bò...).
3.2. Cụm hoa có hạn (cụm hoa xim):
Là kiểu cụm hoa có cành mang hoa sinh trưởng có hạn, tận cùng của cành
mang hoa là một hoa xuất hiện sớm nhất. Về sau cuống của cụm hoa có thể phân
nhánh ở bên dưới. Như vậy hoa ở đầu trục chính là hoa già nhất, nên thứ tự nở hoa
của cụm hoa này là từ trên xuống dưới (theo trục thẳng đứng) hoặc từ trong ra
ngoài (theo mặt phẳng ngang).

Hình 4.15. Các kiểu cụm hoa có hạn (Xim)

1, 2, Xim một ngả; 2. Xim hai ngả; 3, Xim nhiều ngả.
(Nguồn: T. Elliot Weier, C. Rolph Stocking, 1982)

Tùy theo sự phân nhánh của cành mang hoa, có các kiểu cụm hoa sau đây:
a. Xim một ngả
Đầu trục chính có một hoa đầu tiên, tiếp theo từ một mấu ở bên dưới hoa đó sẽ
xuất hiện 1 nhánh bên mang hoa, nhánh bên này lại tiếp tục cho ra một nhánh bên
tiếp theo mang hoa và quá trình cứ tiếp tục như vậy.
Nếu các nhánh bên của cụm hoa luôn thay đối hướng, ta có kiểu cụm hoa: xim
xoắn ốc (xim zích - zắc) - hoa Lay ơn. Nếu các nhánh bên sinh ra đều theo một
hướng không đổi, khiến cho cụm hoa có dạng uốn cong- Ta có dạng xim bò cạp
(hoa Vòi voi - Heliotropium indicum ).
b. Xim hai ngả

105
 Hoa đầu tiên mọc ở đầu của trục chính, từ một mấu ở dưới hoa đó mọc ra 2
nhánh bên, mỗi nhánh bên mang một hoa và tại mỗi nhánh quá trình lại xảy ra
tương tự như vậy (hoa Cẩm chướng, Thuốc bỏng...).
c. Xim nhiều ngả
Đầu trục chính mang một hoa, từ một mấu ở bên dưới đó sẽ xuất hiên nhiều
nhánh bên mang hoa và tại mỗi nhánh có thể tiếp tục phân nhánh như vậy... (hoa
cây Ngô đồng...).
d. Xim co
Là một dạng đặc biệt của xim nhiều ngả, các nhánh bên của xim rất ngắn làm
cho hoa xếp sít vào nhau, kiểu này thường gặp ở những cây thuộc họ Hoa môi
(Lamiaceae).
*Chú ý: sự phân biệt ranh giới giữa 2 nhóm cụm hoa không hạn và có hạn,
mang tính chất tương đối, vì trong thực tế có những kiểu cụm hoa phức tạp mang
tính chất của cả 2 nhóm hoặc của 2 kiểu khác nhau. Có các kiểu cụm hoa kép: Ngù -
Đầu; Chùm - Xim, Chùm - Đầu... Ngoài ra có kiểu hoa hình chùy: có thể xem như
một cụm hoa kép, thường gồm các kiểu: chùm, bông hoặc xim làm thành và nó có
dạng hình tháp vì các nhánh ngắn dần từ gốc lên ngọn (hoa Thầu dầu).
Trong quá trình tiến hóa, cụm hoa xuất hiện từ hoa đơn độc. Trong nhiều
trường hợp, từ một nhóm hoa mọc đơn độc và ở tận cùng, do sự thu ngắn của các
chồi mang hoa riêng biệt và tiêu giảm tất cả các lá dinh dưỡng, biến đổi chúng
thành lá bắc, kết quả là nhóm chồi mang hoa đó trở thành một cụm hoa. Cụm hoa
cũng có thể hình thành do sự xuất hiện dần những hoa mới mọc ở bên, dọc theo
chồi mang hoa ở tận cùng. Tập hợp của nhiều hoa thành một cụm hoa rõ ràng là làm
thuận tiện thêm cho sự thụ phấn của hoa. Như vậy, cụm hoa là một ưu thế sinh học
đối với thời gian nở hoa ngắn ngủi của từng hoa (theo Takhtajan).

IV. KHÁI NIỆM VỀ SỰ THỤ PHẤN VÀ SỰ THỤ TINH

1. Sự thụ phấn
Sự thụ phấn là giai đoạn đầu của quá trính sinh sản ở thực vật có hoa.
Đó là quá trính tiếp xúc giữa hạt phấn (là bộ phân sinh ra giao tử đực) và nhụy là bộ
phận chứa giao tử cái thì hoa mới thực hiện được chức năng sinh sản của mình. Sự
tiếp xúc đó là sự thụ phấn. Sự thụ phấn có thể thực hiện theo 2 cách:
1.1. Sự tự thụ phấn
Lá quá trình hạt phấn rơi vào núm nhụy của cùng một hoa.Sự thụ phấn được
thực hiện dễ dàng ở hoa lưỡng tính, khi nhị và nhụy cùng chín cùng một lúc, sự tự
thụ phấn xảy ra bắt buộc đối với hoa lưỡng tính.

106
 Sự tự thụ phấn có ưu điểm là cơ chế của chúng rất đơn giản, không đòi hỏi
một sự thích nghi đặc biệt nào và do đó cách thụ phấn khá đảm bảo, sự tự thụ phấn
có thể xảy ra với mọi điều kiện thời tiết.
Nhược điểm của sự tự thụ phấn là cả 2 giao tử tham gia vào quá trình sinh sản
đều thuộc cùng một cây và phát triển trong cùng một hoa. Vì vậy những đặc điểm di
truyền của chúng mang tính chất đơn điệu, các thể hệ con cái sinh ra từ sự tự thụ
phấn ít có sự biến đổi và ít có sự mềm dẻo về sự thích nghi.
1.2. Sự giao phấn (sự thụ phấn chéo)
Là quá trình hạt phấn của hoa này rơi vào núm nhụy của hoa khác.Sự giao
phấn xảy ra bắt buộc đối với hoa đơn tính và cả với những hoa lưỡng tính khi nhị và
nhụy không chín cùng một lúc.
Khác với sự tự thụ phấn, trong trường hợp giao phấn các giao tử được hình
thành ở những hoa khác nhau và thường ở những cây khác nhau nên chúng có sự
khác nhau về chất, chúng đảm bảo cho thế hệ con cháu có sức sống cao hơn về chất,
kết hợp được những đặc tính tốt của cơ thể bố và mẹ. Tính biến dị cá thể của chúng
biểu hiện rõ ràng hơn và dễ dàng thích nghi với những biến đổi của điều kiện sống.
Giá trị sinh học của sự giao phấn còn thể hiện ở chỗ: tuyệt đại đa số cây mọc tự
nhiên đều thích nghi theo lối thụ phấn này và có những thích nghi rất đa dạng với
việc giao phấn .
Như vậy, sự giao phấn có ưu thế hơn so với sự tự thụ phấn, tuy nhiên nó có
một nhược điểm cơ bản là không phải lúc cũng thực hiện được, vì còn phụ thuộc
vào các điều kiện bên ngoài, đôi khi là ngẫu nhiên trong đó các tác nhân truyền
phấn rất quan trọng.
1.3. Các tác nhân giúp cho sự giao phấn
Hiện tượng giao phấn được thực hiện nhờ một trong các tác nhân sau đây:
- Thụ phấn nhờ gió: những cây có kiểu thụ phấn nhờ gió là cây có hoa tương
đối nhỏ, bao hoa tiêu giảm, hoặc hong có vòng bao hoa. Số lượng hoa trong cụm
hoa nhiều và lượng hạt phấn trong mỗi hoa cũng rất nhiều, nhỏ, nhẹ, đôi khi mang
thêm túi khí để dễ bay xa (hạt phấn Thông). Cấu tạo của bộ nhị cũng thích với việc
dễ dàng phát tán hạt phấn (bao phấn lắc lư ở các cây họ Lúa (Poaceae); bộ nhuỵ
cũng có cấu tạo dễ thu nhận hạt phấn (bộ nhuỵ của hoa cây Ngô có các vòi nhuỵ rất
dài, xoè rộng, có lông).
- Thụ phấn nhờ nước: hình thức này thường gặp ở những cây mọc chìm trong
nước, có hoa nở dưới nước. Cấu tạo của bộ nhị và bộ nhuỵ cũng thích nghi theo lối
thụ phấn này. Ví dụ: Rong mái chèo (Vallisneria spiralis) có hoa đơn tính khác gốc.
Hoa đực đựng trong một cái bọc chung khi chín sẽ đứt cuống nổi lên mặt nước. Hoa
cái có cuống dài, lúc đầu xoắn lại, khi nở thì cuống hoa duỗi thẳng ra để đưa hoa lên

107
mặt nước. Các hoa đực bám quanh hoa cái để thụ phấn cho hoa cái. Sau khi đã thụ
phấn xong thì cuống hoa cái lại cuộn lại để quả được phát triển ở dưới nước.
- Thụ phấn nhờ động vật: đây là quá trình thụ phấn hay gặp ở một nhóm thực
vật có hoa. Tác nhân tham gia vào quá trình này có thể là ong, bướm, ruồi, nhặng,
côn trùng cánh cứng, chim hút mật... Đối với thực vật thụ phấn nhờ động vật, đặc
điểm nổi bật thường là hoa có màu sắc sặc sỡ, có độ lớn nhất định hoặc tụ tập thành
cụm hoa tương đối lớn, có tuyến mật, có mùi thu hút (thơm hoặc thối) do các tuyến
tiết ra, để thu hút sự chú ý của các loài côn trùng, chim.
- Thụ phấn nhờ con người: đây là biện pháp thụ phấn nhân tạo do con người
chủ động mang hạt phấn của cây này đến thụ phấn ở cây khác. Mục đích để tăng
năng suất hoặc bảo tồn giống...

2. Sự thụ tinh
Sự thụ tinh là sự kết hợp của 2 giao tử đực và giao tử cái sau khi hạt phấn đã
được rơi vào đầu nhụy .
Từ sự thụ phấn đến sự thụ tinh, phải trải qua một thời gian dài hay ngắn tùy
loài (có thể vài giờ, hoặc có khi vài ngày). Trong thời gian đó hạt phấn sẽ trải qua
gia đoạn nghỉ và nảy mầm.
2.1. Sự nảy mầm của hạt phấn
Hạt phấn rơi vào đầu nhụy có thể nảy mầm ngay hoặc nghỉ một thời gian
ngắn (từ vài phút đến vài giờ hoặc vài ngày - tuỳ loài). Tại đầu nhụy, hạt phấn sẽ
được giữ lại nhờ các chất kết dính, tại đó các tế bào dinh dưỡng sẽ hút nước và
nảy mầm hình thành ống phấn xuyên qua lỗ nảy mầm ở màng ngoài mà chui ra
ngoài, đồng thời tế bào phát sinh sẽ hình thành nên 2 tinh tử bằng con đường
phân chia giảm nhiễm và sẽ được ống phấn theo mô dẫn dắt của vòi nhụy mang
tới noãn. Vào tới bầu, ống phấn đi theo giá noãn rồi chui qua lỗ noãn vào túi
phôi. Như vậy, đối với noãn đảo hay noãn cong, sự thụ tinh sẽ được thực hiễn dễ
dàng hơn so với noãn thẳng. Tốc độ sinh trưởng của ống phấn cũng khác nhau
tùy loài.
2.2. Sự thụ tinh
Khi vào đến túi phôi, đầu ống phấn bị vỡ ra, 2 tinh tử được phóng vào túi
phôi, ở đó quá trình thụ tinh sẽ xảy ra:
- Tinh tử thứ nhất sẽ kết hợp với noãn cầu thành hợp tử lưỡng bội (2 n).
- Tinh tử thứ hai sẽ kết hợp với nhân thứ cấp (2n) của túi phôi tạo thành tế
bào khởi đầu nội nhũ tam bội (3n) - về sau sẽ phát triển thành nội nhũ tam bội (3n)
của hạt.

108
 Quá trình thụ tinh có sự tham gia của 2 tinh tử, gọi là sự thụ tinh kép. Quá
trình này chỉ có ở thực vật hạt kín. Sự thụ tinh kép được nhà bác học người Nga
Navasin tìm ra năm 1898.
Trong sự thụ tinh kép, nội nhũ được hình thành sau quá trình thụ tinh và được
dùng làm thức ăn cho phôi phát triển sau này. Như vậy, phôi được hấp thụ thức ăn
từ nội nhũ có bản chất di truyền kép thuộc 2 cá thể khác nhau, do đó có thể tăng
khả năng thích nghi của thế hệ con cháu - đó chính là ý nghĩa của quá trình thụ tinh
kép.
Sau khi thụ tinh, các thành phần khác của túi phôi như trợ bào, tế bào đối cực
sẽ bị tiêu biến đi. Trong túi phôi chỉ còn lại hợp tử và tế bào khởi đầu của nội nhũ
tiếp tục phát triển.

V. SỰ TẠO HẠT - CẤU TẠO VÀ PHÂN LOẠI HẠT CỦA THỰC VẬT HẠT
KÍN
1. Cấu tạo của hạt
Sau khi thụ tinh, noãn sẽ biến đổi thành hạt, các thành phần của noãn sẽ biến
đổi thành các phần tương ứng của hạt. Hạt có hình dạng và kích thước khác nhau
tùy loài. Một hạt điển hình có cấu tạo gồm những phần chính sau đây: vỏ hạt, phôi,
mô dự trữ các chất dinh dưỡng (gồm cả nội nhũ và ngoại nhũ).
1.1. Vỏ hạt
Vỏ hạt bao bọc nên ngoài, có tác dụng che chở cho các thành phần bên trong
của hạt khỏi bị tác động xấu của môi trường. Vỏ hạt có thể cấu tạo bởi 2 hoặc 1
lớp, cũng có những hạt không có vỏ (các cây thuộc họ lúa) bên ngoài vỏ hạt có thể
nhẵn bóng (hạt Na, nhãn...) hoặc sần sùi (hạt Gấc) hay đôi khi mọng nước (hạt
Lựu). Lớp biểu bì của vỏ hạt có thể phát triển thành những lông dài (hạt của Bông,
cây Sữa) hoặc thành cánh (hạt Xà cừ), đó là những bộ phận để phát tán hạt. Phía
ngoài hạt còn có một vết sẹo nhỏ gọi là rốn hạt, tức là vết tích của cuống hạt đã
rụng đi (thấy rất rõ ở hạt đậu). Vết tích của lỗ noãn vẫn còn, nhưng thường khó
nhận hơn - đó là một chấm nhỏ ở gần rốn hạt, trong trường hợp noãn đảo hay noãn
cong (hạt Đậu), hoặc ở đối diện với rốn trong trường hợp noãn thẳng (hạt Hồ tiêu).
Chỗ cuống noãn đính với noãn (gọi là rốn noãn) tạo thành một vết lồi ở mặt ngoài
của hạt.
Vỏ hạt gồm nhiều lớp tế bào. Ngoài cùng là lớp biểu bì hoặc tầng cutin, tế bào
biểu bì thường chứa các chất màu hay các sản phẩm phân hủy của nó làm cho các
hạt thường có màu. Những lớp trong của vỏ hạt làm chức phận dinh dưỡng và cơ
học, vách tế bào của chúng thường dày, hóa gỗ một phần hay hoàn toàn nên rất
cứng.

109
 Ở nhiều cây, trong thành phần của vỏ hạt cũng có những tế bào thuộc mô
mềm, có màng mỏng và khi hạt chưa chín thì rất giàu chất dự trữ nhưng khi hạt chín
chất dự trữ này tiêu biến dần đi và tế bào thường bị ép dẹp lại. Ở một số hạt (hạt
Vải, Nhãn, Chôm chôm) bao bọc bên ngoài hạt thường có một lớp áo hạt, làm
thành một lớp thịt mọng nước bao bọc lấy hạt. Lớp áo hạt do cuống noãn (cán noãn)
thụ tinh biến đổi thành.

Hình 4.16. Cấu trúc của hạt thầu dầu (Ricinus communis L.)
1. Nội nhũ; 2. Vỏ hạt; 3. Cây mầm; 4. Chồi; 5. Rễ mầm; 6. Mồng; 7. Rãnh hạt.
(Nguồn: T. Elliot Weier, C. Rolph Stocking, 1982)
1.2. Phôi
Phôi của thực vật hạt kín gồm 2 (hoặc 1) lá mầm, chồi mầm, thân mầm và rễ
mầm. Trong các thành phần trên, lá mầm thường đuợc phát triển rõ nhất và có
nhiều biến đổi về hình dạng màu sắc và cấu tạo.
Ở những hạt không có nội nhũ, lá mầm thường lớn, dày và nạc, chứa nhiều
chất dinh dưỡng dự trữ. Ngược lại, ở các hạt có nội nhũ, lá mầm thường mỏng và có
cấu tạo gần như lá đầu tiên, lá mầm thường có màu trắng ngà hoặc đôi khi có màu
lục.
Thân mầm cũng đã phân hoá thành các phần rõ rệt: biểu bì, vỏ và trụ giữa, tuy
nhiên các yếu tố dẫn còn có cấu tạo đơn giản chưa biểu hiện rõ.
Phôi của thực vật hạt kín có thể thẳng hoặc cong. Vị trí của phôi ở trong hạt
có thể nằm giữa khối nội nhũ, hoặc lệch về một bên hơi thiên về phía lỗ noãn. Phôi
được đính vào hạt bởi dây treo (được phát triển từ một trong 2 tế bào được phân
chia đầu tiên từ hợp tử).
Ở một số cây sống ký sinh (Tầm gởi, dây tơ hồng) Phôi có cấu tạo rất thô sơ ,
không phân hóa thành thân mầm, rễ mầm và lá mầm mà chỉ gồm một số tế bào mô
phân sinh.

110
1.3. Nội nhũ
Nội nhũ là mô dự trữ chất dinh dưỡng, về mặt cấu tạo nội nhũ thường đồng
nhất và đơn giản hơn rất nhiều so với cấu tạo của phôi. Các tế bào của nội nhũ
thường chứa đầy chất dự trữ (Tinh bột, dầu béo hoặc chất Alơron). Nội nhũ thường
có màu trắng đục, mặt ngoài của nội nhũ thường nhẵn, đôi khi xếp nếp - gọi là nội
nhũ xếp nếp (hạt Na, Cau...). Màng tế bào nội nhũ có khi dày lên tạo thành nội nhũ
sừng (hạt Mã tiền, Cà phê...) ở một số cây hạt không có nội nhũ (họ Đậu, Bầu bí...).
1.4. Ngoại nhũ
Đó là mô dự trữ được hình thành từ phôi tâm. Trong quá trình phát triển
của hạt, phôi tâm thường tiêu biến đi, nhưng cũng có khi nó không tiêu biến hết
mà một phần còn lại biến đổi thành ngoại nhũ. Cùng với nội nhũ, các tế bào
ngoại nhũ cung cấp thức ăn cho phôi khi hạt nảy mầm.
Sự khác nhau căn bản giữa ngoại nhũ và nội nhũ là nguồn gốc hình thành: các
tế bào ngoại nhũ do phôi tâm sinh ra, đều là lưỡng bội (2n), còn các tế bào nội nhũ
(2n) được hình thành sau quá trình thụ tinh đều là tam bội (3n).
2. Các kiểu hạt
Tùy theo sự có mặt hay không của nội nhũ và ngoại nhũ, người ta phân biệt
các kiểu hạt sau đây:
2.1. Hạt không có nội nhũ
Trong quá trình hình thành hạt, toàn bộ nội nhũ và phôi tâm bị tiêu hủy hết.
Hạt chỉ có cấu tạo gồm vỏ hạt và phôi. Những hạt này thường có đặc điểm là phôi
to, phân hóa tốt, lá mầm phát triển lớn và có mang nhiều chất dự trữ ( hạt của các
cây họ Bầu bí, Cúc, Đậu...).
2.2. Hạt có nội nhũ
Trong quá trình phát triển của hạt, chỉ có phôi tâm biến đổi đi hoàn toàn, hạt
có cấu tạo gồm vỏ, phôi, và nội nhũ. Ở những hạt này, phôi thường có kích thước
nhỏ, đôi khi chưa phân hóa hoàn toàn, kiểu này phổ biến ở nhiều hạt (Lúa, Ngô...).
Tùy theo chất dự trữ chứa trong nội nhũ người ta phân biệt các loại: Nội nhũ
bột, nội nhũ dầu, nội nhũ alơron, nội nhũ sừng... Trong quá trình tiến hóa của thực
vật, diễn ra sự giảm đi của nội nhũ và sự phát triển mạnh mẽ của phôi, có một sự
tương quan nghịch về sự phát triển của chúng.
2.3. Hạt có ngoại nhũ
Trong quá trình phát triển của hạt, nội nhũ bị tiêu biến đi hết nhưng một phần
của phôi tâm phát triển thành một mô dự trữ thứ 2 gọi là ngoại nhũ. Hạt này có cấu
tạo gồm: vỏ, phôi, ngoại nhũ..., loại hạt này thường gặp ở những cây thuộc họ
Hoàng tinh, Cẩm chướng, Rau muối...
111
2.4. Hạt vừa có nội nhũ và vừa có ngoại nhũ
Trong quá trình phát triển của hạt, nội nhũ vẫn được duy trì, đồng thời phôi
tâm cũng không bị biến mất đi hoàn toàn, hạt có cấu tạo gồm đầy đủ 4 thành phần,
loại hạt này thường gặp ở một số cây thuộc họ Hồ tiêu, Súng, Gừng...

VI. SỰ TẠO QUẢ - CẤU TẠO VÀ PHÂN LOẠI QUẢ

Quả là phần mang hạt và cũng được xem là cơ quan sinh sản của thực hạt kín,
được hình thành sau quá trình thụ tinh.
Quả của thực vật hạt kín có nhiều nguồn gốc khác nhau. Phần lớn quả do bầu
thụ tinh biến đổi thành, nhưng một số quả cũng do đế hoa hoặc một cụm hoa đặc
biệt biến đổi thành.
1. Cấu tạo của quả
Một quả điển hình do bầu thụ tinh biến đổi thành, gồm có 3 lớp vỏ qua do 3
phần tương ứng của vách bầu biến đổi thành:
a. Vỏ quả ngoài
Do lớp biểu bì ngoài của vách bầu tạo nên, thường là một lớp tương đối mỏng,
mặt ngoài của nó thường có tầng cutin hoặc có lớp sáp hoặc có lông.
b. Vỏ quả giữa
Tương đương với phần thịt hoặc phần nhu mô của vách bầu, làm thành phần
thịt hoặc phần cùi của quả. Ở những quả mọng nước, vỏ quả giữa khá phát triển. Nó
gồm 1 số lớp tế bào mô mềm lớn, màng mỏng, nhiều dịch tế bào, trong đó có nhiều
chất dự trữ như đường và các a xít hữu cơ... Ở những quả khô, vỏ qua giữa thường
ít phát triển hơn, gồm những tế bào đã mất nội chất, hoặc những tế bào thuộc mô
cứng.
c.Vỏ quả trong
Do lớp biểu bì trong của vách bầu biến đổi thành thường cũng là một lớp
mỏng. Trong nhiều trường hợp, những tế bào của vỏ quả trong màng có thể rất dày
hoặc hóa gỗ, trở thành những tế bào đá (Mận, Mơ, Đào, Dừa...) cũng có khi chứa
rất nhiều chất dự trữ, hoặc có những lông nhỏ rất mọng nước (Cam, chanh...).

2. Phân loại quả

Quả của thực vật hạt kín rất đa dạng về mặt hình thái và cấu tạo. Có nhiều
quan điểm phân loại quả khác nhau: Có quan điểm dựa vào nguồn gốc xuất phát của
quả tức là dựa vào các kiểu bộ nhụy khác nhau để phân loại quả, có quan điểm dựa
vào hình thái và cấu tạo của các lớp vỏ quả, hoặc cách mở của quả để phân loại...

112
 Căn cứ vào nguồn gốc hình thành quả, đặc điểm của các phần vỏ quả khi chín
và khả năng mở của quả, người ta chia quả của thực vật hạt kín thành những nhóm
chính sau đây:
2.1. Nhóm quả đơn
Là quả được hình thành từ một hoa có bộ nhụy gồm 1 lá noãn hoặc nhiều lá
noãn dính với nhau tạo thành, nhóm quả đơn có 2 nhóm chính:
a. Nhóm quả thịt
Khi quả chín 1 trong 3 phần vỏ quả thường mềm, mọng nước, gồm các loại
quả sau:
+ Quả hạch: vỏ quả ngoài và vỏ quả giữa nạc hoặc mọng nước, vỏ quả trong
cứng do các tế bào có màng hóa gỗ , nhiều tế bào đá , ví dụ: Dừa, Đào, mận...
+ Quả Bí: vỏ quả ngoài thường cứng, dai; vỏ quả giữa và trong thường mềm
mọng nước: Ví dụ: quả bí, dưa hấu...
+ Quả cam: vỏ quả ngoài thường chứa nhiều túi tiết, vỏ quả giữa thường dày
và xốp, vỏ quả trong thường mỏng và dai mặt trong thường có nhiều lông nhỏ mọng
nước (Cam, Chanh, Bưởi...).
+ Quả mọng: khi quả chín các phần vỏ quả thường mềm mọng nước (chuối,
Cà chua...).

Hình 4.17. Một số loại quả đơn

1. Quả hạch nhiều hạt; 2. Quả hạch một hạt; 3. Quả hạch hai hạt; 4. Quả loại
cam; 5. Quả bế đơn; 6. Quả loại đậu; Quả loại cải; 8. Quả nang cắt vách;
9. Quả nang chẻ ô; 10. Quả nang huỷ vách; 11. Quả nang hỗn hợp.
(Nguồn: Denis Bach, 1945)

113
 b. Nhóm quả khô
Khi quả chín các phần vỏ quả thường héo và khô, căn cứ vào khả năng mở của
quả khi chín, người ta phân biệt các kiểu quả khô sau.
*Quả khô không mở (quả bế): khi quả chín vỏ quả không có khả năng nứt
ra, có các nhóm quả chính sau đây.
+ Quả bế có lông: đặc trưng cho các cây thuộc họ cúc, phía trên của quả
thường có một chùm lông tơ do đài biến đổi thành, quả thường nhẹ và có khả năng
phát tán đi xa.
+ Quả bế có cánh: cánh của quả do đài hoặc vỏ quả biến đổi thành - quả chò
chỉ.
+ Quả dĩnh (quả thóc): là quả khô đặc biệt đặc trưng cho các cây thuộc họ lúa.
hạt của những quả này có vỏ rất mỏng và dính liền với vỏ quả - quả lúa, ngô...
+ Quả bế rời (quả liệt): quả do bầu có hai hay nhiều lá noãn dính nhau nhiều
ô làm thành , mỗi ô tạo thành quả bế, nhưng khi chín, các quả bế đó sẽ tách rời nhau
ra (quả bế đôi đặc trưng cho các cây thuộc họ hoa tán, quả bế tư đặc trưng cho các
cây thuộc họ hoa môi...).
*Quả khô tự mở (quả nang): khi quả chín, vỏ quả có khả năng tách ra để phát
tán các hạt ra ngoài. Tùy thuộc cách nứt, số lượng các đường nứt và số lượng các lá
noãn làm thành quả, người ta phân biệt các kiểu quả nang sau đây:
+ Quả đại: cấu tạo bởi 1 lá noãn, khi chín có khả năng mở bằng một kẽ nứt
dọc theo đường hàn của mép là noãn (quả Mõ, quả Sữa, quả Ươi...
+ Quả đậu: là dạng quả do một lá noãn cấu tạo thành, nhưng khi chín thường
mở bằng 2 kẽ nứt một theo đường hàn của 2 mép lá noãn và một theo đường lưng
của lá noãn làm thành 2 mảnh vỏ rời nhau. (các loại quả Đậu).
+ Quả cải: quả được hình thành do 2 mép lá noãn dính với nhau thành bầu 1
ô, nhưng bị ngăn đôi bởi một vách giả, làm thành một cái khung mang hạt. Khi quả
chín thường mở bằng 4 kẽ nứt dọc theo 2 bên khung này để tách ra thành 2 mảnh
vỏ, (các cây họ Cải).
+ Quả hộp: khi quả chín thường mở bằng một đường nứt ngang quanh quả ,
tạo thành phần nắp và phần thân hộp (quả Rau sam).
+ Quả mở lỗ: khi quả chín thường nứt ra các lỗ nhỏ để cho hạt thoát ra ngoài ,
các lỗ chỉ nằm phía trên của quả nên hạt chỉ bị bắn ra ngoại khi bị lắc mạnh (quả
Thuốc phiện).
+ Quả nang cắt vách: là dạng quả do nhiều lá noãn hình thành, có nhiều ô.
Khi quả chín sẽ nứt theo các đường hàn giữa các lá noãn khiến chúng tách rời nhau
ra, rồi mỗi lá noãn sẽ mở như một quả đại bằng đường hàn của mép lá noãn (quả
Thầu dầu, Thuốc lá, Bông ngọt...).

114
 + Quả nang hủy vách: là dạng quả được hình thành từ nhiều lá noãn, bầu có
nhiều ô. Khi quả chín, vách ngăn giữa các ô bịi phá hủy trước, rồi sau đó vỏ quả
mới nứt ra không theo một kiểu nhất định (quả Cà độc dược, quả xà cừ...).
+ Quả nang chẻ ô: là quả được hình thành từ nhiều lá noãn, bầu có nhiều ô.
Khi quả chín, mỗi ô được nứt theo đưòng sống lưng của lá noãn làm thành số mảnh
vỏ bằng số lá noãn, như vậy mỗi mảnh vỏ gồm 2 nửa của 2 lá noãn nằm cạnh nhau
(quả Sầu riêng, Bông, Đay...).
2.2. Nhóm quả kép (quả tụ)
Quả kép là nhóm quả được hình thành từ một hoa nhưng bộ nhụy được cấu tạo
từ nhiều là noãn rời, mỗi lá noãn làm thành một quả riêng biệt (quả Hồi, quả hoa
Hồng, Mãng cầu...).
2.3. Nhóm quả phức
Là dạng quả được hình thành từ môt cụm hoa đặc biệt, trong thành phần của
quả không chỉ có bầu mà còn có các thành phần khác nhau của trục cụm hoa tham
gia: trục cụm hoa, lá bắc, bao hoa... hình thành cấu tạo của quả(quả Dứa, Sung, Vả,
Mít...).
Hình 4.18 . Một số dạng
quả kép và quả phức
A. Quả kép (quả tụ)
1. Quả hồi hương
2. Quả dâu tây
B. Quả phức
1.Quả dâu tằm
2. Quả sung
3. Quả dứa
(Nguồn: Denis Bach, 1945)

2.4. Nhóm quả có áo hạt

Là một dạng quả đơn đặc biệt, bao bọc xung quanh hạt thường có một lớp cùi
mọng nước - gọi là lớp áo hạt, lớp này do cán noãn thụ tinh biến đổi thành (quả
Nhãn, Vải, Chôm chôm....).
2.5. Nhóm quả giả
Là dạng quả do đế hoa phát triển tạo thành thịt quả và bao bọc lấy phần quả
thật (quả Táo tây, Gioi, Lê....).
2.6. Nhóm quả đơn tính sinh
Những nhóm quả thông thường được tạo thành từ kết quả của quá trình thụ
tinh, song song với việc hình thành hạt. Tuy nhiên có những quả vẫn được sinh ra

115
do sự phát triển của bầu mà noãn không được thụ tinh - đó là loại quả đơn tính
sinh, có 2 trường hợp:
- Phôi được hình thành từ con đường đơn tính, không thông qua thụ tinh, như
vậy quả vẫn là đơn tính sinh, tuy vẫn có hạt.
- Không tạo thành hạt vì không có sự thụ tinh, ở đây bầu phát triển nhờ những
chất kích thích do phấn hoa mang đến. Hiện tượng này thường gặp ở những cây
trồng, đặc biệt là một số cây ăn quả: chuối, cà chua... Từ đó bằng cách sử dụng các
chất kích thích nhân tạo, người ta có thể tạo ra nhiều loại quả không có hạt có ý
nghĩa lớn về giá trị dinh dưỡng...
3. Sự phát tán quả và hạt
Hình thức phát tán quả và hạt giúp cho duy trì và phát triển nòi giống trong
những điều kiện khác nhau. Có nhiều cách phát tán quả và hạt khác nhau, các loại
quả thích nghi với các hình thức phát tán đều có những đặc điểm đặc trưng.

a. Phát tán nhờ gió

Gió là tác nhân thông thường nhất giúp cho sự phát tán quả và hạt. Những quả
và hạt phát tán theo cách này đều nhỏ và nhẹ, phát tán được nhờ những bộ phận
đặc biệt (lông của quả các cây họ Cúc, hạt Bông, hạt Sữa...) hoặc có cánh (quả Xà
cừ, Chò...).

Hình 4.19. Các dạng đặc biệt của quả và hạt giúp cho quá trình phát tán đễ dàng
Phát tán nhờ gió: A. Hạt có túm lông (Clematis sp); B. Hạt có cán mang lông
(Taraxacum vulgare); C. Hạt có cánh ( Pinus coulteri).
có đuôi lông (Geranium sp.) E. Hạt có đuôi dính
Phát tán nhờ động vật : D. Hạt 116
(Hordeum hispida); F. Hạt có lông gai (Medicago denticulate); G. Quả mọng ăn được
( Cottoneaster); H. Quả khô tự mở (Vicia sativa);
I. Quả khô tự mở (Eschscholtzia californica)
(Nguồn: T. Elliot Weier, C. Ralph Stocking, 1982)
 b. Phát tán nhờ động vật
Động vật thường giúp cho sự phát tán hạt bằng cách ăn quả rồi thải ra ngoài
sau khi tiêu hóa. Do đó những loại hạt được phát tán theo cách này thường có lớp
vỏ cứng bảo vệ phôi bên trong, không bị ảnh hưởng của các loại men tiêu hóa.
Ngoài ra ở một số quả và hạt mặt ngoài còn có gai móc, hoặc chất kết dính để dễ
dàng bám vào lông vũ của động vật (quả Ké đầu ngựa, quả Cỏ may....)
c. Phát tán nhờ nước
Một số quả và hạt có thể nhờ dòng nước phát tán từ nơi này đến nơi khác,
thích nghi với hình thức phát tán này quả và hạt tường có vỏ dày, không thấm nước,
giữ cho phôi bên trong khỏi bị thối (quả Dừa...).

d. Tự phát tán
Muốn thực hiện sự tự phát tán, khi quả chín phải nứt mạnh để bung các hạt ra
xa, tuy nhiên cách phát tán này không thể đưa hạt đi xa bằng các nhân tố bên ngoài
được (cây Quả nổ, cây Bóng nước...).
e. Phát tán nhờ con người
Con người khi ăn quả cũng giúp cho việc phát tán quả và hạt bằng con đường
trao đổi, buôn bán cây giống, do đó con người đã giúp cho nhiều loài cây phân bố đi
rất xa khỏi xứ sở của chúng.

117
 Phần 2
Phân loại thực vật

118
 MỞ ĐẦU

I. ĐỊNH NGHĨA
Theo Simpson (1961) hệ thống học là "sự nghiên cứu một cách khoa học các
sinh vật khác nhau, sự đa dạng của chúng cũng như tất cả và từng mối quan hệ qua
lại giữa chúng với nhau". Phân loại thực vật nghiên cứu "sắp xếp thực vật thành hệ
thống và nghiên cứu các phương pháp và nguyên tắc để giải quyết vấn đề này".

II. LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU MÔN PHÂN LOẠI THỰC VẬT

Lịch sử phân loại phát triển đã bắt đầu từ giai đoạn phân loại đơn giản dựa chủ
yếu trên cơ sở về hình thái học cho đến hệ thống phân loại chủng loại phát sinh. Có
thể chia lịch sử phân loại học là ba thời kỳ:

1. Thời kỳ phân loại nhân tạo

Hơn 2300 năm trước, Theophrastus (370 đến 285 trước công nguyên) - cha
đẻ của thực vật học - học trò của Platon và Aristote là người sáng lập khoa học thực
vật. Ông mô tả hơn 500 loài thực vật và xếp thực vật thành 4 nhóm chính: cây lớn,
cây vừa, cây nhỏ và cây thảo. Ông đã chia các phần của cây ra thành rễ, thân, lá,
hoa, quả, và đưa ra những phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản.
Sự khác biệt giữa thực có hoa và không hoa, bầu trên và bầu dưới, cánh hoa rời và
cánh hoa dính, các kiểu hạt... và đặc biệt, sự tạo thành vòng hàng năm của gỗ và
libe - những kiến thức về giải phẫu đã được Theophrastus trình bày.
Nhà tự nhiên học La mã Caius Plinius, trong công trình "Historia naturalis" đã
dành đến 9 tập để trình bày về cây thuốc.
Pedanius Dioscorides (thế kỷ thứ nhất sau công nguyên), một bác sỹ phục vụ
trong quân đội La mã, đã có cơ hội đi nhiều nơi và tích lũy nhiều kiến thức về thực
vật dùng để chữa bệnh. Trong công trình xuất sắc "Materia medicia", ông trình bày
gần 600 loài cây thuốc, gấp khoảng 100 lần số cây mà Theophrastus đã mô tả.
Trong khoảng thế kỷ XIV - XV, Andrea Caesalpin, nhà thực vật Italia đã mô
tả và sắp xếp thực vật thành hệ thống. Đóng góp lớn của ông là cơ sở phân loại
thực vật dựa vào những tính chất khách quan chứ không phải dựa vào tính chất do
tùy ý con người lựa chọn. Ông đã làm rõ tầm quan trọng của đặc điểm cơ quan
sinh sản trong phân loại thực vật, quan điểm này không giống với các đồng nghiệp
cùng thời nhưng nó lại ảnh hưởng đến nhiều đến hệ thống phân loại của Jay,
Tournerfort và Linnaeus sau này.
John Jay (1627 - 1705), nhà thực vật người Anh, đã xuất bản nhiều công trình
trong đó công trình quan trong nhất là “Methodus plantarum nova” (1682) và
“Historia plantarum” (1686 - 1704). Jay đã chia thực vật làm hai nhóm: i. Nhóm cây
thảo (herbae), gồm thực vật bất toàn (nấm, rêu, và thực vật sống ở nước) và thực vật
có hạt; ii. Nhóm thực vật kích thước lớn (Arborae), ở nhóm này thực vật được chia
119
thành thực vật một lá mầm và thực vật hai lá mầm. Ông cũng là người đầu tiên xếp
thực vật có đặc điểm giống nhau thành nhóm và tách khỏi nhóm thực vật mang đặc
điểm khác biệt. Hệ thống phân loại của ông được xem là tiến bộ nhất vào thời điểm
đó.
J.P. de Tournefort (1656-1708) nhà thực vật học người Pháp, được xem là cha
đẻ của khái niệm chi. Hệ thống phân loại của ông dựa vào hoa có cánh và hoa
không cánh, hoa cánh rời hay cánh dính, hoa đều hay hoa không đều. Hệ thống
phân loại của ông trở thành phổ biến ở châu Âu trong thế kỷ XVIII.
Carolus Lineaus (Carl Linne, Carl Von Linne) (1707 - 1778) là nhà phân loại
thực vật lớn, sinh ở Rashult, Thụy Điển. Dựa vào hình thái của cơ quan sinh sản,
chủ yếu của nhị đực và phần nào của lá noãn, Lineaus đã chia giới thực vật ra 24
lớp, trong đó lớp thứ 24 gộp tất cả những cây mà giới tính nhìn mắt thường không
thấy rõ gồm Tảo, Nấm, Địa y, Rêu và Dương xỉ. Trong tác phẩm "Species
plantarum", 1753 Lineaus đã mô tả gần 10.000 loài gộp trong 1000 chi của 116 bộ.
Hệ thống phân loại của ông dễ hiểu và rất thuận lợi cho thực hành. Có thể xem đây
là hệ thống phân loại vào loại đỉnh cao trong hệ thống phân loại nhân tạo.
Ngoài ra, Lineaus cũng là người đầu tiên nêu ra phép gọi tên cây bằng hai từ
latinh.

2. Thời kỳ phân loại tự nhiên

Sau Lineaus, vào thế kỷ XVIII - XIX nhiều công trình phân loại được xây
dựng vào toàn bộ tính chất đặc trưng của thực vật chứ không dựa vào một số tính
chất tùy chọn của nhà nghiên cứu.
Các hệ thống phân loại tiêu biểu là hệ thống phân loại của Bernad Jussieu
(1696 - 1777), Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1863) và De Candolle (1778 -
1841).
Bernad Jussieu chia thực vật nghiên cứu được ra làm 14 lớp, 65 bộ và thực vật
được sắp xếp theo thứ tự từ thực vật bậc thấp đến thực vật có hoa.
Antoine Laurent de Jussieu, cháu của Bernad Jussieu, đã chia thực vật thành
thực vật không có lá mầm, thực vật có một lá mầm và thực vật hai lá mầm. Với hệ
thống này, thực vật được sắp xếp bắt đầu từ Tảo, Nấm và cuối cùng là thực vật có
hoa. Lần đầu tiên các đơn vị phân loại được sắp xếp trong mối quan hệ tương hỗ.
Antoine Laurent de Jussieu đã thực sự góp phần quan trọng trong phát triển quan
điểm phân loại học tự nhiên.
Tuy vậy, ở thời kỳ này, nhà thực vật học người Thụy Sỹ De Candolle được
xem là người đóng góp lớn cho phát triển thực vật học và cũng là người khai sinh ra
môn học Phân loại học thực vật (Taxonomia). Môn này nghiên cứu cách sắp xếp
thực vật vào các họ, bộ, chi... và đặt tên cây bằng tiếng la tinh và mô tả nhấn mạnh
đến sự khác hau và giống nhau của thực vật.

120
 Từ 1773 - 1858, Robert Brown chú ý đến đặc điểm của nội nhũ và ngoại nhũ
trong phân loại và trên cơ sở này ông đã tách thực vật hạt trần ra khỏi thực vật hạt
kín.
Trên nền tảng của hệ thống phân loại của De Candolle và Brown, nhiều công
trình phân loại thực được tiếp tục ra đời. S. Endlicher đã xếp Tảo, Nấm và Rêu
thành Tản thực vật (Thallophyta) và Thực vật hạt trần và hạt kín vào thực vật có
chồi (Cormophyta).

3. Thời kỳ phân loại hệ thống sinh

Jean B.P. Lamarck (1744 - 1829), nhà tự nhiên học người Pháp được biết đến
bởi lý thuyết tiến hóa. Ông phủ nhận nguyên lý bất biến của loài và theo ông loài là
kết quả của sự phát triển tiến hóa tự nhiên.
Darwin (1809 - 1820) nổi tiếng với tác phẩm "nguồn gốc các loài" đã mở ra
thời kỳ phân loại học hệ thống sinh. Hệ thống phân loại này chú trọng đến nguồn
gốc của thực vật, sự sắp xếp thực vật phải phản ánh được quá trình tiến hóa của
thực vật.
Từ nửa sau thế kỷ XIX đến thế kỷ XX, dựa vào lượng kiến thức mới về thực
vật đúc kết được, các nhà thực vật học trên thế giới đã cố gắng chứng minh các
quan hệ tiến hóa của thực vật. Tuy nhiên vẫn không thể có đầy đủ dẫn liệu thực tế,
cho nên các hệ thống vẫn phải nhờ bổ sung bởi các giả thuyết. Chính điều này đã
dẫn đến chưa có được một bảng hệ thống sinh nào hoàn hảo.
Hệ thống phân loại của A.W. Eichler, nhà thực vật học Đức, chia thực vật
thành thực vật ẩn hoa và thực vật hiển hoa. Thực vật hiển hoa lại được thành thực
vật hạt trần và thực vật hạt kín; thực vật hạt kín lại chia thành thực vật một lá mầm
và thực vật hai lá mầm.
A. Engler và Karl Prantl, nhà thực vật Đức đưa ra hệ thống phân loại dựa trên
hệ thống của Eichler nhưng phát triển chi tiết hơn. Ở đây thực vật hai lá mầm được
chia thành hai phân lớp: thực vật có hoa không cánh hay cánh rời (petal absent or
free) và thực vật có hoa cánh hợp (petal fused).
Charles Bessey (1845 - 1915), giáo sư thực vật học tại Đại học Nebraska, có
thể xem là người đặt nền móng cho phân loại học hệ thống sinh hiện đại. Ông là nhà
nghiên cứu Mỹ có đóng góp lớn cho phân loại học thực vật và phát triển hệ thống
phân loại hệ thống sinh.

III. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

1. Phương pháp hình thái so sánh
Đây là phương pháp cổ điển nhất, nhưng là cơ sở nhất. Dựa vào tính chất hình
thái, nhất là cơ quan sinh sản để so sánh. Cây càng có tính chất giống nhau thì càng
gần nhau về mặt phân loại.
121
2. Phương pháp sinh hoá
Nghiên cứu các chất được tổng hợp bên trong tế bào. Dựa vào nguyên tắc
những cây có họ hàng gần nhau, thì các chất tổng hợp bên trong giống nhau hay
tương tự.
3. Phương pháp cổ sinh vật
Dựa vào các di tích hoá thạch của thực vật để tìm mối quan hệ giữa những
thực vật hoá thạch và thực vật còn tồn tại để tìm nguồn gốc của chúng.
4. Phương pháp địa lý thực vật
Nghiên cứu khu phân bố của thực vật, vì mỗi loài đều có khu phân bố riêng.
Ngoài ra người ta còn dùng các phương pháp khác như: phương pháp tế bào,
phương pháp bào tử phấn hoa, phương pháp miễn dịch...

IV. CÁC QUY TẮC PHÂN LOẠI

1. Đơn vị phân loại và khái niệm loài
+ Khái niệm loài (species): là bậc cơ sở trong phân loại, có 3 quan điểm về
loài:
- Loài duy danh (Buffon, Robinet, Lamark): loài là một khái niệm trìu tượng,
do con người đặt ra. Loài chẳng bao giờ được sinh ra, cũng chẳng bao giờ mất đi,
trong thiên nhiên chỉ có những cá thể, những cá thể đó do một lực “toàn năng”
(thượng đế) sinh ra.
- Loài hình thái (Platon, Aristote, Linné): loài là một nhóm cá thể có một
nguồn gốc chung và có những đặc điểm hình thái giống nhau. Loài có thật trong tự
nhiên.
- Loài sinh học (theo Simpson): là những quần thể tự nhiên, giao phối với
nhau và cách biệt sinh sản với các nhóm khác.
Theo Jukovski (1971): trong tự nhiên loài là tập hợp những quần thể được
cách ly về mặt sinh học trong quá trình tiến hoá, giao phối tự do với nhau để cho
thế hệ con cái hoàn toàn hữu thụ, cách ly với các loài khác bởi sự khó kết hợp với
nhau về mặt sinh sản hữu tính.
+ Khái niệm Taxon: taxon là một nhóm cá thể có thật, được chấp nhận làm
đơn vị phân loại ở bất kỳ mức độ nào.
- Ví dụ: cây Ngô là một đối tượng cụ thể, nó liên hệ với taxon của nó là Zea là
một thành viên của chi. Zea mays là một thành viên của loài. Nên Zea mays là một
taxon.

122
 + Các bậc cơ bản trong phân loại:
Giới (Regnum)
Ngành (Divisio)
Lớp (Classis)
Bộ (ordo)
Họ (Familia)
Chi (Genus)
Loài (species)
+ Bậc trung gian:
* Giữa chi và loài: Nhánh (Sectio)
Loạt (Series)
* Giữa họ và chi: Tông (Tribus)
+ Bậc phụ thuộc: Thêm tiếp đầu ngữ:
Sub: phân, dưới
Super: liên, trên
Ví dụ: Sub ordo: Phân bộ; super ordo: liên bộ
+ Các bậc dưới loài:
- Thứ (Varietas)
- Dạng (Forma)
2. Cách gọi tên các taxon
2.1. Cách gọi tên loài
Lineaus là người đầu tiên đề xuất cách goi tên loài bằng hai từ tiếng Latinh, từ
thứ nhất chỉ tên chi luôn luôn viết hoa, từ thứ hai (tính ngữ loài) có thể là tính từ
hay danh từ ở cách hai, không viết hoa. Sau đó là tên tác giả đã đặt tên cho loài đó
đầu tiên, nếu viết tắt phải có dấu chấm (.).
Tên chi + tính ngữ loài = tên loài
Ví dụ: Lúa Oryza sativa L.
Bắp cải Brassica oleracea L. var. capitata DC.
2.2. Cách gọi tên chi
Tên chi là một danh từ số ít hoặc một từ được coi là danh từ. Những tên này có
thể lấy từ nguồn bất kỳ thậm chí còn có thể cấu tạo hoàn toàn tuỳ ý.
Ví dụ: Rosa, Bauhinia, Citrus...
2.3. Cách gọi các taxon trên bậc chi

123
 Tên các bậc taxon từ họ trở lên lấy tên từ chi chuẩn (typus) và thêm vào các
đuôi sau: họ thêm đuôi –aceae; phân bộ thêm đuôi -ineae bộ thêm đuôi -ales, phân
lớp thêm đuôi -idea.
Ví dụ: Chi Hoa hồng Rosa
Họ Hoa hồng Rosaceae
Bộ Hoa hồng Roales
Phân lớp Hoa hồng Rosidae

Tên gọi các taxon trên bậc chi có đuôi được tóm tắt trong bảng sau:

Phân
Ngàn Phân Phân Phân
Lớp Bộ Họ Tông
h ngành lớp bộ
tông

Cormoph - - - - -
-idae -ineae -eae -inae
yta phyta phytina opsida ales aceae

- -
TẢO -nt- -nt- phycea phycida -nt- -nt- -nt- -nt- -nt-
e e
- - - -
myco mycotin mycet mycetid -nt- -nt- -nt- -nt- -nt-
NẤM
ta a es ae

V. SỰ PHÂN CHIA SINH GIỚI

Thế giới sinh vật bao quanh chúng ta vô cùng phong phú và đa dạng.
Theo dự báo của nhiều nhà khoa học cho biết số lượng các loài sinh vật trên trái đất
có thể đạt đến 5 - 33 triệu loài nhưng chỉ mới biết 1.392.485 loài thực vật;
1.500.000 loài nấm, 1.100.813 loài động vật.
Đơn vị phân loại sinh vật lớn nhất là Giới. Tuy nhiên, sinh vật được chia làm
bao nhiêu giới thì chưa được thống nhất giữa các nhà sinh học.
Từ thời Aristote (năm 370 trước công nguyên) sinh giới được chia thành 2 giới
Động vật và Thực vật.
Trong những năm của thập niên 1860, nhà sinh học J.Hogg và Ernst Haeckel
đề nghị tách các sinh vật đơn giản, không phát triển các mô phức tạp, thành giới thứ
ba gọi là giới Protoctista.

124
 Năm 1938, Herbert F.Copelan lại đề nghị tách các sinh vật đơn bào có nhân
chưa hoàn chỉnh thành giới Monera và để nhóm tảo, nấm và các sinh vật đơn bào
nhân hoàn thiện nằm trong giới Protoctista.
Vấn đề bàn luận trong hệ thống 4 giới này là cách dinh dưỡng khác nhau giữa
các sinh vật trong giới Protoctista. Và vì thế, những năm của thập niên 1970, các
nhà sinh học lại đón nhận hệ thống 5 giới của Whittaker (1969). Trong hệ thống 5
giới này, ba giói sinh vật có cấu trúc phức tạp được xây dựng dựa vào ba kiểu dinh
dưỡng quang hợp (phototsynthesis), tiêu hóa thức ăn (ingestion of food) và hấp thụ
thức ăn (absortion of food) đi cùng với hai giới gồm các sinh vật đơn giản được
phân biệt dựa trên cấu trúc tế bào.
Hệ thống 5 giới này cũng không tránh khỏi một số vấn đề. Đầu những năm
của thập niên 1980, nhà vi sinh học Carl Woese đề nghị tách giới Monera làm thành
hai giới vi khuẩn và hệ thống 6 giới ra đời.
Rõ ràng cần tích lũy nhiều thông tin hơn nữa mới hiểu được mối quan hệ tự
nhiên của thế giới sinh vật.
Trong giáo trình này, chúng tôi không chỉ muốn giới thiệu cho sinh viên nhóm
thực vật bậc cao mà còn mong muốn cung cấp cho sinh viên những kiến thức và
hiểu biết những sinh vật rất gần với thực vật mà chúng được xếp trong giới thực vật
theo cách chia truyền thống. Và với cách sắp xếp tiện dụng này, nấm và tảo được
xem là như là thực vật không có thân, rễ, lá, không có cấu trúc cơ quan sinh sản đa
bào (túi giao tử hay bào tử không được cấu thành bằng những tế bào bất thụ). Trong
đó nấm có nhân hoàn thiện và không có chlorophyll; ngược lại tảo có sắc tố
chlorophyll và có hoặc không có nhân hoàn thiện.

125
 Bảng 1. Các hệ thống phân chia thế giới sinh vật
Hệ thống Hệ thống Hệ thống Hệ thống Hệ thống Đặc điểm
Hai giới Ba giới của Bốn giới Năm giới Sáu giới của chính
(Truyền Hogg và của của Woese và của các
thống) Haeckel Copeland Whittaker cộng sự giới
Giới phân Giới phân Tế bào
Giới Vi
cắt cắt tiền nhân;
khuẩn cổ
(Monera) (Monera) thiếu acid
(Archaea)
Vi khuẩn Vi khuẩn muramic
Giới khởi Giới khởi Giới khởi Giới Vi
sinh sinh sinh khuẩn Tế bào
tiền nhân;
(Protoctista) (Protoctista) (Protoctista) (Bacteria)
có acid
Vi khuẩn muramic
Vi khuẩn Tảo Tảo
thật
Tảo Nấm nhầy Giới khởi
Nấm nhầy
Nấm roi (Slime sinh Tế bào
Nấm roi (Protista)
(Flagellate molds) Nấm nhân thật
Nấm thật roi
fungi)
Nấm thật
Động vật
(True fungi) Động vật Tảo
nguyên sinh
Động vật nguyên sinh Nấm nhầy
(Protozoa)
nguyên sinh Bọt biển Bọt biển
Mốc nước
Bọt biển (Sponge) Bọt biển
(Sponge)
(Sponge)
Hấp thụ
Giới Nấm Giới Nấm thức ăn
Nấm thật Nấm thật dạng hòa
tan
Giới Thực
Vật
Giới Thực Giới Thực Giới Thực Giới Thực Sản xuất
Vi khuẩn
vật vật vật vật thức ăn
Tảo
Rêu Rêu Rêu Rêu qua
Nấm nhầy, quang
Thực vật có Thực vật có Thực vật có Thực vật có
Nấm roi, hợp
mạch mạch mạch mạch
Nấm thật
Rêu

126
Thực vật có
mạch
Giới Động
vật
Giới Động Giới Động Giới Động Giới Động
Động vật
vật vật vật vật Ăn thức
nguyên sinh
Động vật đa Động vật đa Động vật đa Động vật đa ăn
Bọt biển
bào bào bào bào
Động vật đa
bào
(Nguồn: Kingsley R.Stern, Shelley Jansky, James E. Bidlack, 2003).

127
 Bài 5

NẤM

I. VAI TRÒ CỦA NẤM

Nấm có ý nghĩa rất quan trọng trong đời sống của con người, chúng có vai trò
thực tiễn trong nền kinh tế, khoa học và các chu trình vật chất, năng lượng trong
thiên nhiên. Nhiều loài được dùng làm thực phẩm giàu chất dinh dưỡng
(Termitomyces albuminosus, Macrocybe gigantea) chứa nhiều protein, axit amin,
các chất khoáng và vitamin: A, B, C, D, E... Một số loài được ứng dụng trong công
nghiệp dược phẩm, dùng để điều chế các hoạt chất điều trị bệnh như: Laricifomes
officinalis là nguyên liệu để chiết agaricin dùng chữa bệnh lao hoặc dùng làm thuốc
nhuận tràng và làm chất thay thế cho quinine. Các chế phẩm từ nấm Linh Chi
(Ganoderma) được dùng để hỗ trợ điều trị nhiều bệnh như: bệnh gan, tiết niệu, tim
mạch, ung thư, AIDS. Trong quả thể của Ganoderma lucidum có một số các hoạt
chất như: methanol, hexane, ethyl acetate và những chất cơ bản khác có hoạt tính
kháng virus. Do đó, chúng có tác dụng kìm hãm quá trình sinh trưởng và phát triển
của virus HIV. Các hoạt chất từ Ganoderma applanatum có hiệu lực chống khối u
cao; vì vậy, chúng được sử dụng để hỗ trợ điều trị ung thư: ung thư phổi, ung thư vú
và ung thư dạ dày (Chen K. et al, 1993). Các dẫn xuất adenosine có trong
Ganoderma capense và G. amboinense có tác dụng giảm đau, thư giản cơ, ức chế
kết dính tiểu cầu (Shimizu A., Kasahara Y.& Hikino H., 1987). Các chế phẩm từ
Linh chi còn có khả năng bảo vệ phóng xạ, hạn chế và loại trừ những tổn thương
phóng xạ ở mô và tế bào, do Linh chi có khả năng đào thải phóng xạ.
Các nấm cộng sinh hình thành rễ nấm (mycorrhiza) cộng sinh với thực vật có
thể ứng dụng trong lâm nghiệp, đặc biệt trong việc trồng rừng, như Pisolithus
tinctorius hình thành rễ nấm ngoại dinh dưỡng (ectomycorrhiza) cộng sinh với cây
thông nhựa (Pinus) hoặc cây bạch đàn (Eucalyptus), giúp gia tăng tỷ lệ sinh trưởng
của cây. P.tinctorius hình thành thành rễ nấm cộng sinh chặt chẽ với rễ cây thông,
giúp cây tăng cường sự hấp thụ vận chuyển các yếu tố dinh dưỡng như: N, P, K,
Ca... nên nó được ứng dụng trong các dự án tái sinh hoặc trồng mới các rừng Thông
nhựa, Bạch đàn ở các vùng đất nghèo dinh dưỡng hay đất cát.
Ngoài giá trị tài nguyên về thực phẩm, dược phẩm của nấm, các loài nấm hoại
sinh có vai trò quan trọng trong chu trình tuần hoàn vật chất và năng lượng trong
thiên nhiên. Nấm hoại sinh sử dụng hệ men của chúng để phân giải các chất hữu cơ,
các cành lá khô của thực vật thành chất mùn, chất khoáng. “Nấm có thể phân giải
các chất hữu cơ phức tạp thành các chất đơn giản, có thể đồng hoá các chất đơn
giản thành các chất phức tạp. Do đó, nó là yếu tố quan trọng làm tăng độ phì nhiêu
của đất”.

128
 Ngoài lợi ích của nấm, một số loài nấm độc có thể gây ngộ độc, đôi khi gây
chết người như: Amanita muscaria, A. phalloides hình thành các chất độc amanitin,
phalloidin rất độc, nếu ăn khoảng vài miligam (0,003 - 0,005g) có thể làm chết một
người. Một số nấm ký sinh gây bệnh ở thực vật, đặc biệt ở một số cây trồng, cây
rừng làm thay đổi tính chất lý hoá và cơ học của cây, làm cho cây chết hoặc bị yếu
và gãy đỗ, tác hại đến các ngành nông - lâm nghiệp. Nấm ký sinh gây bệnh mục lõi
(heart rot pathogens) như: Phellinus conchatus, P.punctatus, Laricifomes
officinalis; nấm ký sinh gây bệnh mục rễ (root rot pathogens) như Phaeolus
schweinitzii gây bệnh mục rễ ở rễ cây thông. (Pinus merkusii, P.khasya). Các nấm
hoại sinh trên gỗ gây mục trắng (white rot), mục nâu (brown rot) phá huỷ gỗ rừng,
gỗ xây dựng ở các công trình kiến trúc gây thiệt hại nghiêm trọng. Nấm hoại sinh
hình thành các men cellulase, lignase, hemicellulase... phân huỷ cellulose, lignin,
hemicellulose và polysaccharide từ gỗ làm cho gỗ bị mục nát. Do đó, độ bền của gỗ
giảm, gỗ trở nên mềm, xốp và cấu trúc của gỗ bị nứt. Ví dụ: Gloeophyllum trabeum
là loài quan trọng nhất phá huỷ gỗ ở nhà cửa, đặc biệt phổ biến ở mái nhà.
Hiện nay khu hệ nấm Việt Nam nói chung, miền Trung và Thừa Thiên Huế
nói riêng chưa được nghiên cứu một cách hoàn chỉnh. Vì vậy, việc nghiên cứu đa
dạng sinh vật nói chung và đa dạng nấm nói riêng nhằm xác định thành phần loài,
bổ sung cho danh lục khu hệ nấm Việt Nam, đánh giá tính đa dạng sinh học, đa
dạng về sinh thái và giá trị tài nguyên của nấm, xác định các loài quý hiếm, loài
nguy cấp và loài có tiềm năng lớn trong công nghệ sinh học và kinh tế quốc dân để
ứng dụng những loài có ích và hạn chế những tác hại do nấm gây ra, bảo tồn và phát
triển nguồn gen của những loài quý hiếm có nguy cơ bị tuyệt chủng để bảo vệ sự đa
dạng sinh vật ở Việt Nam và thế giới.

II. ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC THỂ SINH DƯỠNG CỦA NẤM
1. Các dạng cơ thể sinh dưỡng
1.1. Cơ thể sinh dưỡng của nấm thật (Eumycotan)
Là sợi nấm (hypha) dạng ống (tubular), phân nhánh lan toả tạo thành hệ sợi
nấm (mycelium). Sợi nấm được hình thành từ bào tử: bào tử nẩy mầm và tạo ra sợi
nấm ban đầu ngắn gọi là ống mầm (germ tube). Ống mầm sinh trưởng và phân
nhánh, mỗi nhánh tiếp tục sinh trưởng và phân nhánh liên tục tạo thành hệ sợi nấm.
Sợi nấm có thể có vách ngăn (septum) hay không có vách ngăn. Sợi nấm không có
vách ngăn là sợi nấm đơn bào có nhiều nhân, sợi nấm có vách ngăn là sợi nấm đa
bào, mỗi tế bào có một hay nhiều nhân. Vách ngăn có thủng lỗ đơn giản hay phức
tạp, qua lỗ thủng thì nguyên sinh chất và nhân có thể di chuyển từ tế bào này qua tế
bào khác. Hầu hết các loài có hệ sợi nấm nằm sâu trong giá thể (đất, xác thực vật,
gỗ...).

129
 Cấu trúc một sợi nấm gồm 4 phần: phần đỉnh, phần sinh trưởng, phần phân
nhánh và phần trưởng thành. Phần đỉnh ở đầu của sợi nấm có lớp màng mỏng gồm
những chuỗi sợi bằng chitin hay cellulose nhỏ và thưa, phần sinh trưởng và phần
phân nhánh các chuỗi sợi xếp đan chéo nhau, phần trưởng thành ngoài các sợi đan
chéo nhau còn có các sợi xếp song song làm cho vách sợi nấm thường cứng.
1.2. Nấm nhầy (slime moulds)
Được xem là nấm giả (pseudofungi). Nấm nhầy có cơ thể sinh dưỡng là thể nhầy
(plasmodium). Có 3 dạng thể nhầy:
- Thể nhầy chính thức (euplasmodium): là khối chất tế bào đồng nhất có
hàng ngàn nhân lưỡng bội, không có màng cứng bao bọc, màu hồng hay vàng.
- Thể nhầy giả (pseudoplasmodium): dạng amip, tập hợp các amip đơn bào,
trần, có một nhân đơn bội tạo thành thể nhầy giả, các amip không hoà tan vào nhau,
giữ nguyên màng chất nguyên sinh, các amip không có vách tế bào cứng bao bọc
mà chỉ có màng chất nguyên sinh, tất cả amip hợp lại thành một khối chung gọi là
thể hợp bào, còn gọi là thể nhầy giả.
- Thể nhầy mạng lưới (filoplasmodium): do các amip nhầy chứa một nhân
đơn bội, trần. Các tế bào amip liên kết với nhau bằng các sợi nhầy ở hai đầu tạo
thành thể nhầy dạng lưới.
1.3. Các nấm sống chuyên hoá
Như Nấm men (Saccharomyces) chuyên hoá sống trên môi trường giàu đường thì
sợi nấm có xu hướng đứt đoạn tạo thành những cơ thể đơn bào hình cầu, hình trứng có
một nhân hay nhiều nhân.

130
 CẤU TRÚC QUẢ THỂ NẤM ĐẢM

2. Những biến dạng của hệ sợi nấm

Thường trong thiên nhiên sợi nấm phân nhánh tạo thành hệ sợi nấm
(mycelium), là cơ thể sinh dưỡng. Tuy nhiên, hệ sợi nấm có thể biến dạng để thích
nghi với môi trường sống như:
a. Rễ sợi nấm (Rhizomycelium)
Sợi nấm phân nhánh như rễ cây tạo thành dạng rễ kích thước nhỏ giúp nấm
hấp thụ chất dinh dưỡng khi hoại sinh hay ký sinh.
b. Thể hình rễ (Rhizomorph)
Do các sợi nấm bện chặt lại thành những dải lớn trong giống rễ cây, là một bộ
phận của cơ thể nấm thường gặp trên các vỏ cây. Ở các nấm tiến hoá cao thể hình rễ
nối liền quả thể với các vật bám ở sâu dưới đất như rễ cây. Những tế bào phía ngoài
thể hình rễ kích thước nhỏ, màng dày để bảo vệ. Phần giữa thể hình rễ có tế bào lớn
hơn, có màu, màng mỏng để dẫn truyền chất dinh dưỡng. Kích thước thể hình rễ
lớn, rộng vài - 5mm, dài vài chục cm đến hàng chục mét.
- Rễ nấm (mycorrhiza)
Do sợi nấm phân nhánh dạng rễ nối liền quả thể với rễ cây giúp nấm cộng sinh
với thực vật. Rễ nấm kết hợp chặt chẽ với rễ cây, rễ nấm có vai trò quan trọng đối
với đời sống của cây. Rễ nấm giúp cây tăng cường sự hấp thụ và vận chuyển các
yếu tố dinh dưỡng như: N, P, K, Ca..., giúp cây chống lại các bệnh hại rễ, rễ nấm
còn tăng cường sức đề kháng của cây đối với các điều kiện bất lợi của môi trường,
rễ nấm giúp gia tăng tỷ lệ sinh trưởng của cây. Rễ nấm có hai loại: rễ nấm ngoại
sinh (ectomycorrhiza) hình thành ở ngoài tế bào rễ cây, rễ nấm nội sinh
(endomycorrhiza) sống bên trong tế bào rễ cây. Rễ nấm có thể mọc lan xa hàng
trăm mét và từ rễ nấm này các quả thể sẽ phát triển.

131
 c. Vòi hút (Haustorium: giác mút)
Là biến dạng của sợi nấm thích ứng để hút các chất dinh dưỡng ở nấm ký sinh.
Vòi hút thường đâm sâu vào bên trong tế bào cây chủ để hút chất dinh dưỡng, vòi
hút có dạng mấu tròn, dạng ống hoặc dạng sợi phân nhánh.
d. Bó sợi nấm (Synnema)
Do các sợi nấm bện lại tạo thành bó, các sợi nấm xếp song song. Bó sợi nấm nằm
trên lớp sinh sản nhưng không làm nhiệm vụ sinh sản.
e. Thể đệm (Stroma)
Cấu tạo bởi nhiều sợi nấm kết chặt lại với nhau tạo thành một khối tương đối
lớn, có thể nhìn thấy bằng mắt thường, từ 1mm đến hàng trăm cm. Có hai loại thể
đệm: thể đệm sinh dưỡng không mang bộ phận sinh sản và thể đệm sinh sản mang
bộ phận sinh sản.
f. Hạch nấm (Sclerotium)
Là một biến dạng của sợi nấm có dạng hạch hay dạng củ, được tạo thành từ
nhiều lớp tế bào của nấm. Các tế bào bên ngoài kích thước nhỏ, màng dày, thấm nước
để bảo vệ; các tế bào bên trong có màng mỏng, kích thước lớn, chứa chất dự trữ. Kích
thước hạch nấm thay đổi từ vài mm đến vài chục cm. Hạch nấm có vai trò giúp nấm
vượt qua các điều kiện bất lợi của ngoại cảnh, khi môi trường thuận lợi thì hạch nấm
nẩy mầm.

3. Tế bào nấm
3.1. Cấu tạo tế bào nấm
Tế bào của nấm là một tế bào thực sự (eucyte) bao gồm: vách tế bào, màng
chất nguyên sinh, chất tế bào, thể hạt nhỏ, ribosome, nhân, không bào, các hạt dự
trữ...
Vách tế bào ở đa số nấm là chitin, một số ít nấm vách tế bào bằng cellulose.
Chất tế bào phân bố sát vách tế bào, không có lục lạp và các thể màu khác.
Chất dự trữ ở tế bào nấm gồm: glycogen, volutin, lipid. Một số chi nấm men như
Taphrina, Protomyces, Crytococcus có chất dự trữ là tinh bột.
Màu sắc của nấm do các chất màu có thành phần và tinh chất khác nhau tạo
nên. Chất màu thường tan trong không bào, chất tế bào và vách tế bào. Chất màu
không phải là diệp lục (chlorophyll), phycobilin. Chất màu trong tế bào nấm thuộc
loại quinon: anthraquinon, naptaquinon, dẫn xuất của phenoxaron: xinnabarin,
carotinoit và melanin.
Nhân của tế bào nấm gồm màng nhân, chất nhân, hạch nhân và thể nhiễm sắc.
Số lượng thể nhiễm sắc có từ 2 - 14. Số lượng nhân ở trong tế bào nấm rất biến động,
mỗi tế bào có 1, 2 hoặc nhiều nhân. Ở các loài nấm túi và nấm đảm, sau giai đoạn
132
giao phối sinh chất chuyển qua giai đoạn song hạch (n + n) thì mỗi tế bào luôn luôn
có hai nhân.
Ty thể của tế bào nấm có nhiều và đa dạng. Mào răng lược của ty thể
(mitochondrial cristae) dạng phẳng dẹt.
Không bào thường hình cầu hoặc hình trứng, không bào chứa dịch tế bào. Dịch
tế bào nấm chứa các dịch điện phân ở trạng thái hoà tan (như: Na, K, Mg,Ca, Cl,
PO4...) một số chất hữu cơ ở trạng thái keo (như protid, lipid, glucid, enzyme), các
sắc tố và một số thể ấn nhập kết tinh hoặc vô định hình như glycogen, calci oxalat.
Glycogen có trong không bào, nhưng cũng có thể gặp trong chất nguyên sinh. Calci
oxalat là dạng muối vô cơ ở dạng tinh thể có thể có trong một số tế bào nấm.

3.2. Thành phần hoá học của tế bào nấm Tê

Thành phần hoá học của tế bào nấm thay đổi theo loài, theo từng chủng trong
loài, theo vị trí của tế bào trên sợi nấm, theo tuổi (Girbardt, 1969), theo các điều
kiện sinh thái như: sự thông khí, nhiệt độ hoặc thành phần môi trường sống.

Tế bào Nấm men (Saccharomyces)

Thành phần nguyên tố hoá học ở tế bào nấm: quan trọng nhất là carbon (40%),
oxy (40%), nitơ (7- 8%) và hydro (2 - 3%); còn lại là các nguyên tố: S, P, K, Mg,

133
Ca, Mn, Fe, Zn, Cu,... Số lượng các nguyên tố ở tế bào nấm là 50, tức là hầu hết các
nguyên tố ở các mẫu đất.
Các tế bào ở sợi nấm sinh dưỡng có nước chiếm 90% trọng lượng. Ngoài
nước, trong tế bào nấm còn có các hợp chất hữu cơ và vô cơ khác. Những chất này
là thành phần cấu tạo tế bào hoặc những sản phẩm trao đổi chất của tế bào.

III. SỰ SINH SẢN CỦA NẤM

Sau quá trình sinh trưởng, đến một giai đoạn nhất định khi các điều kiện bên
trong cơ thể như: gene, hormone, enzyme và điều kiện bên ngoài cơ thể như: các
chất dinh dưỡng, yếu tố sinh thái: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, pH môi trường, sự
thông khí... thích hợp thì sự hình thành quả thể và các yếu tố sinh sản diễn ra để tạo
thành cấu trúc sinh sản là bào tử. Bào tử sau khi phát tán sẽ nẩy mầm thành sợi
nấm, sợi nấm phân nhánh thành hệ sợi nấm, hệ sợi nấm liên kết thành mô nấm, mô
nấm tiếp tục sinh trưởng, tăng sinh khối, phân hoá thành các phần như: cuống nấm,
mũ nấm, phiến nấm để tạo thành quả thể, quả thể hình thành cấu trúc sinh sản như:
túi, đảm mang các bào tử. Các loài không hình thành quả thể thì từ hệ sợi nấm hình
thành trực tiếp cấu trúc sinh sản như: túi, đảm mang các bào tử.
Ở nấm có 3 hình thức sinh sản là: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản
hữu tính.
1. Sinh sản sinh dưỡng
Sự sinh sản sinh dưỡng ở nấm do một phần của cơ thể nấm như: một phần của
tế bào, tế bào, một đoạn sợi nấm, mô nấm, hạch nấm.
- Bào tử phấn (bào tử đốt: oidiospore, arthospore): là những tế bào có màng
mỏng được tách dần dần ở đầu sợi nấm. Hiện tượng này thường thấy khi nấm sống
trong môi trường lỏng. Các bào tử phấn sau khi phát tán gặp thuận lợi sẽ nẩy mầm
thành sợi nấm.
- Bào tử màng dày (bào tử áo, hậu bào tử: chlamydospore): là những tế bào
hình tròn, có màng dày bao bọc, chứa nhiều chất dự trữ. Bào tử màng dày xuất hiện
trên sợi nấm khi điều kiện môi trường bất lợi như: khô hạn, nhiệt độ, độ ẩm quá cao
hoặc quá thấp... Bào tử màng dày thường đơn bào nằm ở giữa hoặc đầu sợi nấm.
Khi gặp điều kiện thuận lợi bào tử màng dày sẽ nẩy mầm và phát triển thành sợi
nấm mới, hoặc một số trường hợp bào tử màng dày sẽ nẩy mầm thành cơ quan sinh
sản hữu tính là đảm đa bào như nấm than đen (Ustilaginales). Bào tử màng dày là
giai đoạn không bắt buộc trong chu kỳ phát triển của nhiều loài nấm, chúng chỉ hình
thành trong điều kiện bất lợi như các nấm trong bộ Mucorales và nấm Fusarium.
Ngược lại, bào tử màng dày là một giai đoạn bắt buộc trong chu kỳ phát triển của
một số loài nấm như nấm than (Ustilaginales).

134
 - Một đoạn của tế bào sinh dưỡng: từ một đoạn của tế bào sinh dưỡng (một
đoạn của sợi nấm đơn bào) có thể tiếp tục sinh trưởng và phân nhánh thành hệ sợi
nấm.
- Một phần mô của quả thể: từ một phần nhỏ mô của quả thể khi nuôi cấy trên
môi trường dinh dưỡng thích hợp sẽ mọc thành hệ sợi nấm.
- Chia đôi tế bào: từ một tế bào sẽ chia đôi: tế bào co thắt lại ở giữa, nhân và
chất nguyên sinh chia đôi, cuối cùng tách rời thành 2 tế bào như ở nấm men
(Saccharomyces).
- Nẩy chồi: từ một tế bào sẽ mọc thành những chồi, sau đó chồi sẽ tách thành
những tế bào mới riêng biệt hay tế bào chồi dính với tế bào mẹ như ở nấm men
(Saccharomyces).
- Hạch nấm (Sclerotium): hạch nấm là biến dạng của sợi nấm có dạng hạch
hay dạng củ giúp nấm vượt qua điều kiện bất lợi của môi trường, khi gặp môi
trường thuận lợi thì hạch nấm nảy mầm thành cơ thể mới.
2. Sinh sản vô tính
Là quá trình sinh sản tạo thành các bào tử vô tính (asexual spores) từ sự phân
chia nhân trong tế bào sinh dưỡng của nấm mà không có sự kết hợp nhân của 2 tế
bào khác tính. (Bùi Xuân Đồng, 1977).
- Ở các sợi nấm đơn bội thì nhân phân chia nguyên nhiễm (gián phân) để tạo
thành các bào tử đơn bội.
- Ở các sợi nấm lưỡng bội khi hình thành bào tử thì nhân phân chia giảm
nhiễm để hình thành các bào tử đơn bội (như Blastocladiella variabilis, Chadefaud,
1960).
- Ở các sợi nấm lưỡng bội có thể hình thành các bào tử lưỡng bội do nhân
phân chia nguyên nhiễm (như Blastocladiella variabilis, Olpidium sp.). ( Bùi Xuân
Đồng ,1977, trang 82: Một số vấn đề về nấm học).
[Họ Blastocladiaceae (Chytridiomycota) cơ thể sinh dưỡng có 2 dạng tản (sợi
nấm): tản đơn bội và tản lưỡng bội. Động bào tử 2n trên tản lưỡng bội nẩy mầm
hình thành tản lưỡng bội ].
Dựa vào khả năng vận chuyển của bào tử vô tính, có thể chia ra hai loại bào tử vô
tính: Động bào tử (zoospore) và bất động bào tử (aplanospore).
2.1. Động bào tử (Zoospore)
Động bào tử là tế bào sinh sản chuyển động bằng roi hay tiêm mao. Động bào
tử được hình thành ở các nấm sống trong môi trường nước. Động bào tử có thể có 1
roi, 2 roi. Roi đính phía trước, sau, bên. Roi có hai loại cấu trúc: roi không phủ lông
và roi phủ lông. Động bào tử được hình thành trong cơ quan sinh sản là túi bào tử
(sporangium): do sợi nấm phình to, nhân phân chia, sau hình thành động bào tử.
135
2.2. Bất động bào tử (Aplanospore)
Có hai loại bất động bào tử:
+ Bào tử nội sinh (Endospore): được hình thành bên trong túi bào tử.
+ Bào tử ngoại sinh (Exospore): được hình thành bên ngoài cơ quan sinh bào
tử (cuống: conidiophore). Dạng bào tử ngoại sinh thường gặp là bào tử đính
(conidium).
Zoospore và Endospore là những bào tử nội sinh đặc trưng cho sự sinh sản của
các nấm tiến hoá thấp. Những bào tử này được hình thành trong các tế bào chuyên
hoá gọi là túi bào tử (sporangium). Khi túi vỡ thì các bào tử này được phóng thích ra
ngoài, mỗi bào tử nẩy mầm sinh trưởng thành một sợi nấm mới. Túi được hình thành
trên cuống túi (sporangiophore). Cuống túi lớn hơn sợi nấm, thường phân nhánh hoặc
không. Đặc điểm của cuống túi được dùng làm tiêu chuẩn trong phân loại loài.
Các bào tử đính (conidia) thường được hình thành ở các loài nấm túi và nấm
bất toàn. Đa số bào tử đính thường sắp xếp thành chuỗi, có khi hình thành từng
khối. Một số loài bào tử đính nằm đơn độc từng cái một trên cuống bào tử đính
(conidiophore). Cuống bào tử đính có thể đơn bào hay đa bào, không phân nhánh
hoặc phân nhiều nhánh; cuống bào tử đính có thể mọc riêng lẻ hay sắp xếp từng
cụm. Đa số các bào tử đính là các bào tử ngoại sinh, nghĩa là được hình thành ở bên
ngoài tế bào sinh ra chúng. Tuy nhiên, cũng có một số loài bào tử đính được hình
thành ở bên trong tế bào.
Ở những nấm chưa tiến hoá (dạng ở môi trường nước) thì thường sinh sản vô
tính bằng động bào tử (zoospore), các loài tiến hoá sống trên môi trường cạn thì
sinh sản vô tính bằng các bào tử nội sinh (endospore); các loài tiến hoá cao thường
sinh sản vô tính bằng bào tử đính (conidia). Trong quá trình tiến hoá thì các tế bào
sinh sản mất dần roi, khi sống trên cạn thì các bào tử không còn roi nữa, cấu trúc
bào tử thích nghi với việc phát tán bào tử nhờ gió như các bào tử đính.

3. Sinh sản hữu tính

Là quá trình sinh sản có sự thụ tinh, kết hợp nhân của hai giao tử khác tính tạo
thành hợp tử, sau đó nhân lưỡng bội phân chia giảm nhiễm để hình thành các bào tử
hữu tính. Dựa vào cách thụ tinh, có thể phân biệt các loại bào tử hữu tính: bào tử
noãn, bào tử tiếp hợp, bào tử túi, bào tử đảm. Quá trình phát sinh các bào tử hữu tính
về nguyên tắc bao giờ cũng kèm theo trước đó sự thụ tinh và tiếp theo sự phân chia
giảm nhiễm của nhân. (Bùi Xuân Đồng, 1977). Sự sinh sản hữu tính có sự kết hợp
nhân của hai giao tử khác tính. Vì vậy, các bào tử hữu tính có sự kết hợp yếu tố di
truyền của hai cơ thể khác tính. Do đó, bào tử hữu tính có tính ưu thế mạnh. Sự sinh
sản hữu tính ở nấm rất phong phú, phức tạp và đa dạng. Quá trình sinh sản hữu tính
trải qua các giai đoạn:
+ Kết hợp chất nguyên sinh (plasmogamy);
136
 + Kết hợp nhân (caryogamy);
+ Phân bào giảm nhiễm (meiosis).
Sự sinh sản hữu tính khác nhau tuỳ theo các nhóm nấm như sau:
3.1. Nấm bậc thấp
Bao gồm các nấm chưa tiến hoá sống ở môi trường nước hay quá trình sống
phụ thuộc nhiều vào nước như các nấm có nguồn gốc từ động vật (như Protozoan
fungi) hoặc nấm có nguồn gốc từ thực vật bậc thấp (như Chromistan fungi). Nấm
bậc thấp sinh sản hữu tính do sự giao phối của hai giao tử, có 3 hình thức giao phối
như sau:
- Đẳng giao (Isogamy): giao phối giữa hai giao tử có hình dạng và kích thước
giống nhau.
- Dị giao (Heterogamy): giao phối giữa hai giao tử có hình dạng và kích thước
khác nhau.
- Noãn giao (Oogamy): giao phối giữa một noãn và một giao tử đực.
- Nấm tiếp hợp (Zygomycota): nấm tiếp hợp khi sinh sản hữu tính sẽ tiến
hành tiếp hợp giao (zygogamy): là sự kết hợp của hai tế bào, mỗi tế bào có nhiều
nhân không phân hoá thành giao tử, sau khi hai tế bào kết hợp nhau thì hoà tan
màng, kết hợp chất nguyên sinh, nhân để hình thành tiếp hợp tử (zygospore). Hai tế
bào này ở trên cùng một sợi nấm (đồng tản) hoặc 2 sợi nấm khác nhau (dị tản). Hợp
tử sau khi hình thành trải qua một giai đoạn nghỉ ngắn, nhân lưỡng bội phân chia
giảm nhiễm thành các nhân đơn bội để tạo thành các bào tử.
3.2. Nấm bậc cao
Bao gồm các nấm tiến hoá sống trên môi trường cạn. Vì vậy, khi sinh sản hữu
tính thì các tế bào sinh sản (bào tử) mất dần roi, các nấm tiến hoá cao thì tế bào sinh
sản không có roi.
Ở các nấm bậc cao có các hình thức sinh sản hữu tính như:
- Giao phối hai cơ quan sinh sản (gametangiogamy): giao phối giữa hai cơ
quan sinh sản hữu tính khác biệt nhau: cơ quan sinh sản đực và cơ quan sinh sản cái
khác biệt nhau về hình thái ngoài nhưng không phân hoá thành giao tử. Sau khi hai
cơ quan sinh sản giao phối nhau thì sẽ tiến hành quá trình hình thành các bào tử hữu
tính.
- Sinh sản bằng các tinh tử (spermatium): trên một cơ thể cái có các tế bào phân
hoá thành cơ quan sinh sản cái, cơ quan sinh sản cái được tinh tử từ cơ thể đực tiến đến
thụ tinh. Tinh tử là giao tử đực nhỏ, không chuyển động, được gió, côn trùng phát tán.
- Giao phối hai sợi nấm (somatogamy): một số loài nấm không hình thành cơ
quan sinh sản (như ở nấm đảm), hai sợi nấm nẩy mầm từ hai bào tử khác tính sẽ kết

137
hợp nhau hình thành sợi nấm song hạch (n + n). Từ tế bào đầu của sợi nấm song hạch
sẽ hình thành đảm và bào tử đảm (bào tử hữu tính).
- Tự giao (autogamy): chính các nhân trong một tế bào tự kết hợp từng đôi với
nhau (sinh sản hữu tính tự giao).

IV. PHÂN LOẠI NẤM (theo Ainsworth & Bisby's, 1995)

1. Ngành Nấm nhầy thật - Myxomycota

a. Cấu tạo cơ thể dinh dưỡng

- Dạng thể nhầy chính thức (euplasmodium): là khối chất nguyên sinh đồng
nhất có nhiều nhân lưỡng bội phân bố, không có màng cứng bao bọc, màu hồng hay
màu vàng.
- Vách bào tử bằng cellulose
b. Sinh sản
- Sinh sản vô tính: bằng bào tử nội sinh (endospore).
- Sinh sản hữu tính: bằng hình thức đẳng giao (isogamy) do sự giao phối 2
amip hay 2 động bào tử có 2 roi không đều, không phủ lông.
c. Phân bố
Phân bố rộng rãi ở các môi trường đất, nước, thường phân bố ở nơi tối tăm ẩm
thấp như: hốc cây mục, vỏ cây, đất ẩm ở rừng, công viên, một số phân bố ở nước
ngọt, nước mặn. Hoại sinh hoặc ký sinh trên tảo biển, thực vật bậc cao, phân động
vật ăn cỏ, đất, cành, lá mục.
2. Ngành Nấm trứng - Oomycota
a.Cơ thể dinh dưỡng: cơ thể dinh dưỡng dạng một tế bào đơn giản, sợi nấm
ngắn. mãnh, ít phân nhánh, dạng sợi không có vách ngăn, phân nhánh mạnh, nhiều
nhân đơn bội [1n], sống bám, chỉ hình thành vách ngăn khi hình thành cơ quan sinh
sản.
- Vách tế bào: Cellulose - glucan
b. Phân bố: Dạng chưa tiến hoá ở dưới nước, dạng tiến hoá cao ở trên cạn, hoại sinh
hay ký sinh gây bệnh cho trứng cá và cá con hoặc gây bệnh cho thực vật.
c. Sinh sản:
+ Sinh sản vô tính: bằng động bào tử có 2 roi: 1 roi phủ lông, 1 roi không phủ
lông.
+ Sinh sản hữu tính: giao phối của 2 cơ quan sinh sản (gametangiogamy).

138
3. Ngành Nấm tiếp hợp - Zygomycota
a. Cơ thể dinh dưỡng
Dạng sợi điển hình phân nhánh, không có vách ngăn, có nhiều nhân
Vách chỉ tạo ra để tách biệt cơ quan sinh sản với sợi nấm. ở những bộ tiến hoá có
vách ngăn không chính thức.
- Vách tế bào: vách tế bào bằng chitin – chitosan
b. Sinh sản
- Sinh sản vô tính: bằng các bào tử không chuyển động (aplanospores), những
bào tử này nội sinh (endospore) hay ngoại sinh (conidia).
- Sinh sản hữu tính: bằng cách tiếp hợp giao (zygogamy) do sự giao phối của hai
tế bào để hình thành tiếp hợp tử (zygospore). Sự tiếp hợp có thể xảy ra trên cùng một
hệ sợi (đồng tản) hoặc trên 2 hệ sợi khác tính nhau (dị tản).
c. Phân bố
Phân bố rộng rãi, đa số hoại sinh trong đất, trên phân động vật ăn cỏ, hoặc
hoại sinh gây mốc thức ăn, đặc biệt là các sản phẩm giàu tinh bột. Một số ký sinh
trên động vật, thực vật hoặc ký sinh trên nấm khác.

Sợi nấm ( + ) Sợi nấm ( - )

Hình thành
túi giao tử

Túi giao tử

Dây treo Túi giao tử

Tiếp hợp tử ( zygospore) non

Tiếp hợp tử già

(T.Elliot Weier et al., 1982)

Hình 5.1. Sinh sản hữu tính ở nấm tiếp hợp
(Nguồn: T.Elliot Weier et al.,1982)

139
4. Ngành Nấm túi - Ascomycota
a. Cơ thể dinh dưỡng
Cơ thể dinh dưỡng dạng sợi đa bào, phân nhánh phức tạp, có vách ngăn chính
thức thủng một lỗ đơn giản ở giữa. Trong một tế bào có 1 nhân, đôi khi trong tế bào
có nhiều nhân.
Những dạng chuyên hoá thì dạng sợi bắt đầu đứt đoạn ra tạo thành cơ thể đơn
bào hình tròn, bầu dục chứa một nhân hay nhiều nhân như nấm men.
- Vách tế bào: bằng chitin, glucan.
b. Sinh sản
- Sinh sản dinh dưỡng: bằng sự chia đôi tế bào, nẩy chồi, đứt đoạn sợi nấm,
bào tử đốt (oidiospore), bào tử màng dày (chlamydospore).
- Sinh sản vô tính: bằng bào tử đính (conidia).
- Sinh sản hữu tính: bằng bào tử túi (ascospore) được hình thành trong túi
(ascus). Thường hình thành 8 bào tử túi trong một túi, đôi khi 4 hoặc nhiều hơn.
Các bào tử túi được hình thành do sự giao phối của 2 cơ quan sinh sản đực và cái
(gametangiogamy) hoặc giao phối bằng tinh tử khi cơ quan sinh sản đực tiêu
giảm thì các tinh tử ở cơ quan sinh sản đực đến thụ tinh ở cơ quan sinh sản cái,
hoặc giao phối của những tế bào sinh dưỡng, tế bào của cơ thể đực đến giao phối
với tế bào của cơ quan sinh sản cái.
c. Phân bố
Đa số hoại sinh gây mục gỗ, hoại sinh trên đất, trong nước, trên cặn thực vật,
động vật, đất. Một số ký sinh gây bệnh trên thực vật, động vật, người gây nên
những thiệt hại lớn, một số có ý nghĩa trong công nghiệp thực phẩm, dược phẩm.
5. Ngành nấm đảm - Basidiomycota
a. Cơ thể dinh dưỡng
- Sợi nấm đa bào phân nhánh phức tạp, có vách ngăn, vách ngăn thủng lỗ phức
tạp: vách ngăn là một bộ máy có gờ và nắp, giai đoạn song hạch (n+n) chiếm phần
lớn chu trình sống, không có cơ quan sinh sản.
- Vách tế bào: cấu tạo từ chitin và glucan.
b. Sinh sản
- Sinh sản dinh dưỡng: bằng một đoạn sợi nấm, bào tử đốt.
- Sinh sản vô tính: bằng bào tử đính (ít xảy ra).
- Sinh sản hữu tính: bằng bào tử đảm (basidiopore) bào tử đảm được hình
thành ở ngoài đảm, thường có 4 bào tử đảm trên 1 đảm. Bào tử đảm được hình
thành do quá trình giao phối của 2 sợi nấm (somatogamy), bào tử đảm có một nhân.

140
 c. Phân bố
Phân bố rộng rãi trong thiên nhiên, hoại sinh trên gỗ, đất, ký sinh trên cây. Có
nhiều ý nghĩa trong đời sống, bao gồm nhiều loài làm thức ăn, dược phẩm, phá huỷ
gỗ rừng, gỗ ở nhà cửa, cầu cống, đóng vai trò lớn trong chu trình tuần hoàn vật chất
trong thiên nhiên.
6. Ngành Địa y - Lichenomycota
6.1. Đặc điểm
Địa y là những sinh vật đặc biệt, cấu tạo bởi tảo và nấm cộng sinh với nhau tạo
thành một cơ thể thống nhất với những đặc tính sinh lý, sinh thái và hình thành riêng.
Nấm hình thành nên địa y thuộc về các lớp nấm túi, nấm đảm hay nấm bất
toàn. Tảo có trong thành phần của địa y thuộc về các ngành tảo lam, tảo lục, tảo nâu
hoặc tảo vàng (tảo roi lệch = Heterocontae).
Cơ thể địa y chưa phân hoá thành thân, lá và không có màu xanh lục điển
hình. Địa y thường có màu xám, xám xanh, nâu sáng hay nâu sẫm, rất ít khi có
màu vàng, da cam hay trắng, đôi khi có màu đen. Cơ thể địa y chứa acid lichenic
6.2. Hình thái ngoài
a. Địa y dạng vỏ
Tản là lớp vỏ dạng bụi phấn, dạng hạt, u lồi hay nhẵn gắn rất chặt vào giá thể
chúng mọc nhủ vỏ cây, đá. Một số loài có toàn bộ tản ăn sâu vào giá thể, sự hiện
diện của địa y được nhận diện bằng sự sai khác màu sắc của địa y với màu sắc của
giá thể.
- Chi Graphis: địa y dạng vỏ
b. Địa y dạng lá
Dạng vảy nhỏ hình hoa, dạng bản xẻ nhánh. Tán bám vào giá thể bằng những
bó của sợi nấm gọi là rễ giả (rhizin).
- Chi Parmelia
- Chi Leptogium
c. Địa y dạng bụi cây (dạng cành)
Địa y dạng bụi cây có đặc điểm phân nhánh giống như bụi cây, được gọi là
tản. Tản gồm những sợi mảnh hay những sợi dạng ống dày, phân nhánh hợp thành
búi. Tản dính vào giá thể bằng phần gốc (gompha) cấu tạo bởi những sợi nấm.
- Chi Usnea: dạng bụi cây.
6.3. Đặc điểm cấu trúc tản

141
 a. Tản cùng tầng: trong tản thì tảo và nấm sắp xếp lộn xộn trong cùng một
tầng, không phân biệt thành lớp. Tản cấu tạo cùng tầng nguyên thuỷ hơn tản dị tầng.
Tảo cấu tạo nên địa y là tảo lam thuộc chi Nostoc và nấm thuộc nấm túi.
b. Tản phân tầng: trong tản thì tảo và nấm sắp xếp từng tầng riêng biệt rõ ràng.
Chi Parmelia: tản phân tầng, trong tản tảo cấu tạo nên tản và tảo lục
Trebouxia và nấm túi.
* Mối quan hệ qua lại giữa tảo và nấm trong địa y.
Tảo và nấm trong địa y có mối quan hệ cộng sinh tương hỗ và chung sống hoà
hợp giữa 2 cơ thể.
Nấm sử dụng hydrat carbon do tảo tổng hợp được, tảo sử dụng nước và muối
khoáng từ nấm. Nấm giữ cho tảo khỏi khô dưới tác động của ánh sáng mặt trời. Địa
y lấy nước và CO2 vào cơ thể bằng bề mặt của tản khí sinh, các chất khác chúng lấy
từ dung dịch qua bề mặt cơ thể. Địa y có thể chịu đựng được điều kiện khô ráo.
Trong điều kiện này, sự quang hợp và các hoạt động dinh dưỡng khác của địa y bị
ngừng hệ, sự tổng hợp và dự trữ các chất hữu cơ tiến hành rất hạn chế và chậm
chạp, vì vậy sự sinh trưởng của địa y rất chậm chạp. Địa y tăng trưởng kích thước
trung bình trong 1 năm từ 1 - 8mm.
Trong địa y người ta còn tìm thấy vi khuẩn cố định đạm Azotobacter, vì vậy
dinh dưỡng đạm của địa y tăng lên.
6.4. Sinh sản của địa y
- Sinh sản dinh dưỡng: địa y sinh sản dinh dưỡng bằng các hình thức:
+ Những phần của tản đứt rời ra.
+ Sinh sản dinh dưỡng bằng nấm phấn (soredium): là các hạt nhỏ tròn màu
xanh xám, gồm 1 hay vài nấm đa bào. Nấm phấn được hình thành một lượng lớn ở
trong lớp tế bào tản của địa y. Khi nầm phấn phát triển nhiều làm cho lớp vỏ trên
của địa y lồi và vỡ ra, tạo thành lớp bột mầm phấn màu trắng xám, vàng hay xanh.
Các mầm gắn nhờ gió hay nước mưa phát tán đến chỗ thuận lợi rẽ phát triển thành
đại y mới.
Sinh sản dinh dưỡng bằng mầm nhánh (izidium): là những mấu lồi dạng que
hoặc dạng phân nhánh hình hoa thị ở phía trên tản. Nầm nhánh phía ngoài có lớp vỏ
bao phủ, phía trong chứa sợi nấm và các tế bào tảo sắp xếp lộn xộn, mầm nhánh
phấn bố trên toàn bộ tản.
Ngoài các hình thức sinh sản trên, mỗi thành viên trong địa y có thể sinh sản
độc lập.
- Sinh sản hữu tính: ở đa số địa y sinh sản hữu tính bằng bào tử túi như ở nấm. Các
tinh tử (pycnospore) được hình thành trong túi tinh tử (pycnid) sẽ thụ tinh với nhân
của túi noãn để hình thành sợi sinh túi nhân. Các bào tử túi sau khi phát tán ra ngoài

142
gặp điều kiện thuận lợi sẽ nẩy mầm cho sợi nấm mới, nếu môi trường có những tế
bào tảo tương ứng thì sẽ chung sống với nhau tạo nên địa y mới.
Nấm túi trong địa y sinh sản hữu tính bằng sự hình thành những quả thể hở
hay quả thể mở lỗ. Trong quả thể chứa các bào tử túi. Để hình thành địa y mới các
tế bào tảo phải gặp các sợi nấm hay các bào tử nấm, nhưng các bào tử nấm này phải
phù hợp với tảo.
6.5. Phân loại địa y - gồm 2 lớp
6.5.1. Lớp địa y túi - Ascolichenes
Nấm cấu tạo nên địa y thuộc lớp nấm túi, lớp gồm 2 dưới lớp: dưới lớp
Pyrenocarpeae: quả thể mở lỗ; dưới lớp Gymnocarpeae: quả thể hở.

6.5.2. Lớp địa y đảm - Basidiolichenes

Nấm cấu trúc nên địa y thuộc về nấm đảm, đa số loài thuộc chi Thelephora
(Thelephoraceae).

Bài 6

TẢO

I. G IỚI THIỆU CHUNG VỀ TẢO

Tảo là những sinh vật phần lớn tế bào đã có nhân chính thức, một số ít thuộc
nhóm tiền nhân ( ngành tảo lam).
Cơ thể tảo có cấu trúc dạng tản chưa phân thành rễ, thân, lá thật; có thể
đơn bào hay tập đoàn hay dạng tản đa bào với hình thái khác nhau. Tảo có các
hình thức sinh sản dinh dưỡng, sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính. Vòng đời
của tảo là đơn kỳ hoặc có sự xen kẽ thế hệ. Một đặc điểm phân biệt tảo với các
thực vật không hoa khác là cơ quan sinh sản tảo không có vỏ bao đa bào.
Đa số tảo quang dưỡng do tế bào có chlorophyll a, một số ít tảo có đời sống dị
dưỡng.
Tảo có mặt ở khắp mọi nơi, xuất hiện ở mọi môi trường sống trên trái đất, từ
vùng sa mạc nóng và lạnh khắc nghiệt đến vùng đất đá băng tuyết. Chúng là những
sinh vật sản xuất sơ cấp, đóng vai trò chính trong chuỗi thức ăn ở các thuỷ vực. Một
số tảo là nguồn thực phẩm của con người, nhiều chất chiết xuất từ tảo được sử dụng
trong công nghiệp thực phẩm và nhiều ngành công nghiệp khác. Tuy vậy, một số
tảo cũng là "những sinh vật phiền toái" đối với các hệ thống cung cấp nước cho đô
thị và các thuỷ vực dễ bị phú dưỡng. Một số đại diện gây nên hiện tượng nở hoa ở
nước (water bloom), đặc biệt một số tảo còn sản sinh ra độc tố gây tác hại cho con
người thông qua dây chuyền thức ăn.
143
II. CÁC NG ÀNH TẢO
1. Ngành Tảo lam - CYANOPHYTA (Vi khuẩn lam - Cyanobacteria)
a. Đặc điểm:Tảo lam gồm những tế bào chưa có nhân điển hình, không có
màng nhân, vật chất di truyền được tập trung trong chất nhân (nucleoid). Chúng được
chia thành 2 lớp: Cyanophyceae (hay Bacteriophyceae) và Prochlorophyceae. Lớp
Prochlorophyceae được phát hiện gần đây (năm 1975) có nhiều nét gần với
Cyanophyceae, chỉ sai khác là chứa 2 loại sắc tố chlorophyll a, b, thiếu sắc tố
phycobilin và các thylakoid xếp chồng trong khi Cyanophyceae chỉ có chlorophyll a và
thylakoid không xếp thành chồng.
b. Sinh sản
Tảo lam không có sinh sản hữu tính, sinh sản theo hình thức dinh dưỡng bằng
phân đôi tế bào và bằng tảo đoạn; sinh sản vô tính bằng nội và ngoại bào tử. Một số
Tảo lam hình thành bào tử màng dày (akinete) còn gọi là bào tử nghỉ (resting spore)
có khả năng chống chịu với điều kiện môi trường bất lợi. Bào tử nghỉ thường gặp ở
các bộ Nostocales, Stigonematales.
c. Phân loại:
Ngành Tảo lam có 2 lớp
+Lớp Tảo lam (Cyanophyceae):Tảo lam thuộc nhóm tiền nhân, nhân không
có màng nhân, không có lưới nội sinh chất, ty thể, thể golgi, lạp thể và không mang
roi. Tế bào chia làm hai vùng: vùng trung tâm tế bào chứa các yếu tố di truyền;
vùng ngoại vi chứa các bản mỏng quang hợp (thylakoid) có các sắc tố, còn gọi là
vùng sắc chất.
+ Lớp Tảo lục tiền nhân (Prochlophyceae):Một nhóm Tảo lục tiền nhân có
sắc tố chlorophyll b được Ralph Lewin phát hiện năm 1975. Tảo này giống với Tảo
lam ở các đặc điểm cấu trúc tế bào và sinh hoá, chỉ khác là thiếu các thể mang sắc tố
phycobilin (phycobilisome) trên mặt thylakoid và tảo được đặt tên là Prochloron. Tế
bào Prochloron ngoài sắc tố chlorophyll a còn có chlorophyll b và thiếu phycobiliprotein.
Chính vì thế mà tảo này có màu lục.
d. Phân bố: Tảo lam phân bố rộng rãi ở cả môi trường nước ngọt và nước mặn.
Chúng sống trôi nổi hay sống bám ở đáy thuỷ vực. Một số Tảo lam sống ở môi
trường cạn (vỏ cây, đất ẩm...), một số khác sống nội cộng sinh. Các tảo Lam cộng
sinh tạo ra nguồn đạm cho vật chủ và cả chính mình. Nhờ có khả năng cố định đạm,
Tảo lam có thể sống thuận lợi hơn các tảo khác trong môi trường có nồng độ nitơ hòa
tan thấp.
Tảo lam thuộc nhóm rộng nhiệt, rộng pH, rộng muối. Một số loài sống trong
môi trường có nhiệt độ cao, độ kiềm cao và có thể chống chịu được cả một thời kỳ
khô hạn. Synechococcus sống được ở nhiệt độ môi trường lên đến 740C. Ngược lại
144
nhiều loài Tảo lam sống ở các hồ vùng bắc cực có tuyết phủ quanh năm với độ dày
hàng mét. Tảo lam cũng gặp ở các hồ, vũng ven biển có độ mặn cao do quá trình bốc
hơi nước. Một số Tảo lam có thể tiến hành quang hợp trong môi trường yếm khí
tương tự như vi khuẩn.
Ở các thuỷ vực nước ngọt giàu chất dinh dưỡng, Tảo lam phát triển mạnh gây
nên hiện tượng nước nở hoa. Ngoài ra, một số loài tảo lam còn có khả năng sản
sinh ra các độc tố như ß – N – methylamino – L - alanine, một loại độc tố thần kinh
gây hại cho sinh vật và con người.

Microcystis aeruginosa Oscillatoria princeps

Lyngbya sp. Anabaena sp.

Hình 6.1. Một số loài tảo Lam thường gặp

145
2. Ngành Tảo xanh - GLAUCOPHYTA
Tảo xanh có nhân thật, đơn bào, phân bố ở môi trường nước ngọt.
Tế bào Tảo xanh có lục lạp được gọi là cyanelle (Hình 6.2).
Cyanelle hoạt động như một lục lạp cung cấp cho vật chủ các chất hữu cơ, chủ
yếu là glucose. Cyanelle được bao bọc bởi thành peptidoglycan cùng với những cấu
trúc khác như thylakoid, carboxysome ở tảo lam. Thyllakoid chứa sắc tố
phycobiliprotein gồm allophycocyanin, phycocyanin, nhưng thiếu phycoerythrin. Bên
cạnh đó còn có sắc tố β-carotene.
Cyanelle không tồn tại được ở ngoài vật chủ. Cyanelle có thể chỉ là một giai
đoạn trung gian trong tiến trình tiến hoá của lục lạp.

Chi Glaucocystis (Hình 6.5) có tế bào hình ellip, không chuyển động. Mỗi tế

Hình 6.2. Mặt cắt ngang của một

cyanelle (C.Van den Hoek và cs., 1995) Hình 6.3. Glaucocystis notochinearum

bào được bao quanh bởi một thành cellulose. Cyanella hình thành 2 cụm hình
sao bên trong tế bào.
3. Ngành Tảo đỏ - RHODOPHYTA
3.1. Đặc điểm
Phần lớn Tảo đỏ có cấu trúc cơ thể đa bào và sinh trưởng bằng phân cắt dinh
dưỡng. Một số ít Tảo đỏ dạng đơn bào hoặc dạng phiến có cấu trúc cơ thể theo kiểu
mô giả (pseudoparenchymatous), còn lại là tảo dạng sợi. Tảo đỏ dạng sợi thường
phân nhánh tự do.
- Tế bào
Tảo đỏ phân biệt với các ngành tảo có nhân thật khác ở đặc điểm tế bào không
mang roi. Tế bào Tảo đỏ có một đến nhiều nhân. Một không bào lớn nằm ở trung tâm
và một hoặc vài lục lạp nằm trong tế bào chất bao quanh (Hình 6.6). Đa số Tảo đỏ có
146
vách tế bào cấu tạo bởi chất cellulose, nhưng cũng có loài vách tế bào cấu tạo bởi
mannan (một polymer của mannose) hoặc xylan (polymer của xylose). Vách tế bào của
một số Tảo đỏ còn có chất keo agar và carrageen. Đây là polymer của đường galactose
và có giá trị thương phẩm nhờ ở tính ổn định và tính chất keo (gel).
Lục lạp Tảo đỏ có các thylakoid nằm rời nhau và trên bề mặt có các thể mang
các sắc tố phycobilin. Nhóm sắc tố phụ phycobilin gồm phycoerythrine,
phycocyanin và allophycocyanin thường lấn át chlorophyll a làm cho tảo có màu
đỏ. Sắc tố chlorophyll d cũng được phát hiện ở Tảo đỏ nhưng chức năng của nó
trong quá trình quang hợp chưa được khẳng định.
Sản phẩm dự trữ là một gluxit tương tự như glycogen hoặc amylopectin - một
dạng tinh bột, bắt màu đỏ rượu chát với iod nên được gọi là tinh bột Tảo đỏ.
- Sinh sản
Tảo đỏ sinh sản hữu tính noãn giao. Tế bào giao tử đực không roi được gọi là
tinh tử (spermatium).
Tế bào trứng được chứa trong một tế bào đặc biệt có phần đáy phình to và
phần đỉnh kéo dài thành một thư mao (trichogyne). Tế bào chứa trứng này được gọi
là thư quả (carpogonium). Thư mao thường nhô ra khỏi bề mặt tản của thể giao tử
cái để "hứng" lấy tinh tử; phần còn lại - thư quả - nằm trong tản. Khi tinh tử được
nước đưa đến đậu vào thư mao, nhân tinh tử sẽ xâm nhập qua thành thư mao và đi
xuống phối hợp với tế bào trứng.
Hợp tử được hình thành có thể phát triển trực tiếp cho ra các sợi sản bào (sợi
sinh quả bào tử - gonimoblast) hoặc di chuyển qua một trợ bào (auxiliary cells) để
lấy thêm dưỡng liệu của tế bào này rồi mới hình thành hệ sợi sản bào. Đỉnh mỗi sợi
sản bào sẽ ngăn vách tạo nên một túi quả bào tử chứa quả bào tử lưỡng bộ
(carpospore). Khi được phóng thích, quả bào tử lưỡng bội nẩy mầm phát triển thành
thể tứ bào tử lưỡng bội. Khi trưởng thành, thể tứ bào tử phân cắt cho ra các tứ bào tử
đơn bội (tetraspore). Tứ bào tử được phóng thích vào nước sẽ tách rời nhau và bám
vào giá thể nẩy mầm cho ra các thể giao tử mới.
Có thể nói Tảo đỏ có chu trình sống phức tạp. Ngoài chu trình hai kỳ đơn
lưỡng tướng sinh, đối với các Tảo đỏ có hợp tử phát triển thành hệ sợi sản bào
thì tập hợp các sợi sản bào cùng với các túi quả bào tử cùng quả bào tử được
xem là thể quả bào tử (carposporophyte). Và chu trình sống của tảo này được
xem là 3 kỳ đơn lưỡng tướng sinh gồm thể giao tử, thể quả bào tử và thể tứ bào
tử; trong đó, thể tứ bào tử và thể giao tử sống độc lập (sống tự do), còn thể quả
bào tử sống nhờ vào thể giao tử cái.
3.2. Phân loại
Tảo đỏ được phân làm hai lớp: Bangiophyceae và Floridiophyceae.

147
3.2.1. Đặc điểm chính lớp Bangiophyceae
Tản tương đối đơn giản, dạng đơn bào, dạng sợi hoặc phiến. Sinh trưởng bằng sự
phân cắt của tế bào đỉnh hoặc của tế bào xen. Lục lạp thường có dạng hình sao và
nằm ở trung tâm tế bào. Tuy nhiên, một vài loài có sắc thể hình đĩa và sắc thể có
thể nằm ở bên.
Tảo đỏ lớp Bangiophyceae có chu trình sống đơn lưỡng tướng sinh đồng
hoặc dị hình luân phiên thế hệ. Thư quả chưa phát triển thư mao, vì thế hình
dạng thư quả không khác mấy so với tế bào dinh dưỡng.
3.2.2. Đặc điểm chính của lớp Floridiophyceae
Tản thường dạng hình ống dẹt, hình lá hoặc hình sợi nẩy nhánh và các sợi
thường dính kết thành cấu trúc mô giả.
Tế bào đơn nhân hoặc đa nhân. Sinh trưởng chủ yếu là do sự phân cắt tế bào
đỉnh; một số tảo có sự phân cắt của tế bào xen.
Trong phân chia tế bào ở lớp Floridiophyceae, sự hình thành vách ngăn diễn ra
không hoàn toàn, để lại giữa trung tâm của vách ngăn ngang hai tế bào kế cận một
nút liên kết. Ở vách ngăn ngang hai tế bào kế cận không có quan hệ thường hình
thành nút liên kết thứ cấp .
Tế bào có nhiều lục lạp nhỏ có dạng dải hoặc đĩa nằm phía bên, không có hạt
tạo bột. Tuy nhiên cũng gặp một số loài lục lạp nằm ở giữa tế bào, dạng sao chứa
hạt tạo bột ở trung tâm.
4. Ngành Tảo dị roi - HETEROKONTOPHYTA
Ngành này đặc trưng bởi tế bào chuyển động mang hai roi không giống nhau
trong đó roi dài phủ hai hàng tơ ống và mọc hướng về trước, roi ngắn trơn hướng về
phía sau. Tơ ống (mastigoneme) cấu tạo ba phần: phần gốc, phần cán và đỉnh cán
gắn một hoặc nhiều lông.
Ngành này gồm nhiều lớp. Mặc dầu bao gồm cả vi tảo có cấu trúc đơn bào
như tảo silic đến tảo nâu có kích thước tản lớn hàng chục mét, nhưng các lớp tảo
của ngành vẫn thể hiện tính cận thân tự nhiên rất cao. Một số lớp tiêu biểu:
4.1. Lớp Tảo vàng ánh - Chrysophyceae
Gồm những tảo đơn bào và tập đoàn có hoặc không có roi. Lớp tảo này có khoảng
200 chi và 1.000 loài. Tảo sống phiêu sinh ở môi trường nước ngọt, một số ít sống ở môi
trường nước lợ và nước mặn. Tảo vàng ánh phát triển ưu thế ở các hồ nghèo dinh dưỡng
có pH từ acid đến trung tính và thường gặp ở các vực nước lạnh. Ở các hồ giàu dinh
dưỡng có pH trên 7,5 thường nghèo nhóm tảo này. Tảo vàng ánh kích thước nhỏ là một
trong những nhóm có vai trò quan trọng trong năng suất sơ cấp của đại dương.

148
 Tế bào tảo có màu vàng ánh (màu vàng kim) do các sắc tố phụ zeaxanthin,
antheraxanthin, volaxanthin, diatoxanthin, didinoxanthin lấn át sắc tố chlorophyll a.
Sản phẩm dự trữ là chrysolaminarin (leucosin), cũng có thể gặp các hạt dầu.
Chi Ochromonas (Hình 6.4) là đại diện tiêu biểu của lớp. Chi này có khoảng
80 loài. Tế bào tảo Ochromonas mang hai roi không bằng nhau về kích thước và
cấu trúc. Trong đó roi dài hướng về phía trước có phủ hai hàng ống; roi ngắn trơn
láng, hướng về phía sau tế bào.
Khi môi
trường sống trở
nên bất lợi, tảo
Ochromonas
hình thành bào
tử nghỉ bên
trong tế bào
dinh dưỡng. Đây
Hình 6.4. Ochromonas sp. Hình 6.5. Dinobryon sp.
là quá trình nội
sinh bào tử nghỉ đặc trưng của lớp.Ở Ochromonas, sinh sản hữu tính chưa được
phát hiện. Tuy nhiên, một số đại diện của lớp như Dinobryon có quá trình sinh sản
hữu tính đẳng giao. Và có lẽ có chu trình sống đơn tướng, hợp tử trải qua giai đoạn
sống nghỉ dưới dạng một túi nghỉ (hypozygote) và giảm phân khi nảy mầm.
4.2. Lớp Tảo vàng - Xanthophyceae
Lớp gồm các đại diện ở nước ngọt, chỉ một ít loài ở biển. Cũng giống như lớp
Chrysophyceae, tế bào mang roi dài gắn phía trước có phủ tơ ống, roi ngắn gắn phía
sau trơn giữ chức năng quạt nước.
Lục lạp chứa chlorophyll a và c, nhóm sắc tố phụ gồm carotene,
vaucheriaxanthin, diatoxanthin, diadinoxanthin và heteroxanthin; thiếu sắc tố
fucoxanthin nên tế bào có màu vàng nhạt.
Lớp tảo vàng có khoảng 100 chi với 600 loài, những loài tảo đơn bào sống phù
du ở các hồ nước ngọt, một số ít loài ở biển và một số sống ở mặt đất, đầm lầy.
Rất khó phát hiện tảo Xanthophyceae bởi vì chúng ít khi phát triển phong phú
ở bất cứ một khu cư trú nào, ngọai trừ một số loài dạng sợi thuộc chi Tribonema
(Hình 6.6) và các loài dạng ống Vaucheria (Hình 6.7).

149

Hình 6.6 . Tribonema sp. Hình 6.7. Vaucheria sp.

4.3. Lớp Tảo silic - BACILLARIOPHYCEAE
Tảo silic là những tảo đơn bào, tập đoàn, sống phù du và sống bám; chúng có thể
sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng. Vách tế bào cấu tạo bằng chất silic và cấu trúc
dạng một chiếc hộp gồm hai nắp lồng vào nhau. Nắp trên (epitheca) gồm mặt vỏ trên và
dải bên trên; nắp dưới gồm dải bên dưới và mặt vỏ dưới; dải bên dưới và dải bên trên kết
hợp lại thành đai tế bào (girdle). Vì thế tế bào có mặt đai và mặt vỏ. Tế bào Tảo silic rất
đa dạng, chúng được xem là vật trang sức của thế giới thuỷ sinh vật biển. Mặt vỏ tảo
mang những cấu trúc nhỏ sắp xếp theo các kiểu nhất định. Có thể phân Tảo silic làm hai
nhóm: i) Tảo silic Trung tâm với đặc điểm các cấu trúc vỏ đối xứng qua tâm vỏ; ii) Tảo
silic Lông chim có cấu trúc vỏ xếp đối xứng qua trục dọc tế bào .
Ở Tảo silic Lông chim, vỏ tế bào một số loài có hệ thống rãnh gồm đường nứt
dọc ở giữa. Cấu trúc rãnh có thể đơn giản hoặc phức tạp.
Ngoài ra, mặt vỏ tế bào còn có các lỗ thủng ở vách tế bào và có hai dạng: lỗ
đơn giản và lỗ cấu trúc phức tạp.
Lục lạp chứa các sắc tố chlorophyll a, c1, c2, và sắc tố carotenoid chủ đạo
fucoxanthin. Chính sắc tố này quyết định màu vàng nâu đặc trưng cho tảo. Sản
phẩm quang hợp là chrysolaminarin.
- Sinh sản
Tảo silic sinh sản dinh dưỡng bằng phân đôi tế bào. Trước khi phân chia, nội
dung tế bào trương phồng lên đẩy tách hai nắp vỏ. Nhân phân chia và tiếp theo là
phân chia nguyên sinh chất. Một túi ngưng kết silic (Lee và cs., 1989) được hình
thành giữ vai trò như một khuôn để định hình hình dạng cho một vỏ mới.
Mỗi tế bào con sẽ nhận một nắp của tế bào mẹ làm nắp trên còn nắp mới được hình
thành là nắp dưới . Nắp tế bào mẹ chỉ có khả năng sử dụng cho tế bào con trong một số
lần. Chẳng hạn, ở Stephanopyxis, nắp tế bào mẹ chỉ dược dùng lại cho 6 - 8 thế hệ.
Vì các tế bào con chỉ nhận được một nắp của tế bào mẹ và tự tạo thêm nắp
mới và nắp mới luôn là nắp dưới nên cứ mỗi lần phân chia, tế bào mẹ sẽ cho ra một
tế bào con bằng kích thước của mình và một tế bào có kích thước nhỏ hơn.
Do đặc điểm phân chia này mà sau nhiều lần sinh sản, quần thể tảo sẽ có một
số tảo có kích thước giảm dần. Khi giảm đến một kích thước tối thiểu - thường bằng
khoảng 1/3 kích thước nguyên bản - thì tảo Silic tiến hành quá trình khôi phục kích
thước bằng hình thành bào tử sinh trưởng thông qua sinh sản hữu tính.
Vào thời kỳ điều kiện môi trường bất lợi như suy kiệt chất dinh dưỡng chẳng
hạn, Tảo silic hình thành bào tử nghỉ.
- Phân loại:
Lớp Tảo silic được chia thành 2 bộ: Centrales và Pennales.
Bộ Centrales: tế bào đơn độc hoặc kết thành chuỗi, dạng hình hộp tròn, đĩa,
bầu dục, nhiều cạnh hoặc dạng ống... Vân hoa trên mặt vỏ sắp xếp theo dạng đối
150
xứng tỏa tia. Tế bào không có rãnh và không có khả năng chuyển động. Các chi
điển hình: Coscinodiscus, Thallasiosira, Chaetoceros, Stephanopyxis.
Bộ Pennales: Tế bào hình que thẳng, cong hình chữ S, hình lưỡi liềm, hình
nêm, bầu dục, cong yên ngựa ... Tế bào có hoặc không có rãnh, có hoặc không có
khả năng di chuyển. Vân hoa trên mặt vỏ sắp xếp theo dạng đối xứng qua trục tế
bào dạng lông chim. Các chi điển hình: Navicula, Pleurosigma, Diploneis,
Nitzschia, Pinnularia.
4.4. Lớp Tảo nâu - PHAEOPHYCEAE
Tảo nâu có khoảng 265 chi và 1.500 - 2.000 loài. Tảo nâu chủ yếu sống ở biển.
Từ những năm 1920, Tảo nâu đã được sử dụng làm nguyên liệu tươi để sản xuất
alginat. Những Tảo nâu được tập trung khai thác là Macrocytis, Nereocystis,
Laminaria và Ascophyllum.
Lớp Tảo nâu khác biệt khá rõ với các lớp còn lại của ngành Heterokontophyta
do tất cả các loài Tảo nâu có cấu trúc đa bào và hình dạng tản thay đổi từ dạng sợi
có nhánh kích thước hiển vi đến tản có kích thước lớn hàng mét. Chỉ tế bào sinh sản
có roi và roi gắn phía bên tế bào (Hình 6.20).
- Tế bào
Vách tế bào cấu tạo bởi một hệ thống vi sợi cellulose được làm vững chắc
bởi calcium alginat cùng với phần cơ chất nhầy không định hình.
Lục lạp chứa chlorophyll a, c1, c2. Sắc tố fucoxanthin lấn át chlorophyll làm
cho tảo có màu nâu.
Sản phẩm quang hợp là chrysolaminarin.
- Sinh sản
Tế bào sinh sản được hình thành trong cơ quan sinh sản một ngăn và nhiều
ngăn. Ở cơ quan sinh bào tử một ngăn, bào tử được hình thành là đơn bội, ngược
lại, cơ quan sinh bào tử nhiều ngăn cho ra bào tử lưỡng bội.
Phần lớn Tảo nâu có chu trình sống hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh và có thể
đồng hình hay dị hình luân phiên thế hệ.

5. Ngành Tảo roi bám – Haptophyta

Ngành này có khoảng 75 chi và 500 loài. Đa số đại diện thuộc nhóm
nanoplankton (2 - 20µm chiều dài) và picoplankton (0,2-2µm chiều dài).
- Tế bào
Tế bào mang hai roi bằng nhau hoặc không bằng nhau và roi không phủ tơ roi
vi ống. Tế bào có mang thêm một bộ phận phụ dạng roi gọi là roi bám (Hình 6.24).

151
 Lục lạp chứa chlorophyll a, c (c1, c2, c3) không có chlorophyll b. Tảo có màu
vàng hoặc vàng ánh do sắc tố chlorophyll bị át bởi sắc tố phụ fucoxanthin. Một số sắc
tố carotenoid gồm carotein, diadinoxanthin và diatoxanthin. Sản phẩm dự trữ quan
trọng là chrysolaminarin. Ngoài ra paramylon cũng gặp ở một số loài. Bề mặt tế bào
đặc trưng nhờ có phủ những tấm vảy hoặc hạt có cấu tạo bằng cellulose, ngo ài ra
còn có các tấm can xi.
- Sinh sản
Tảo có sinh sản hữu tính. Chu trình sống của Haptophyta 2 kỳ dị hình luân
phiên thế hệ, trong đó giai đoạn mang hai roi 2n sống phù du, xen kẽ với giai đoạn
sợi đơn bội sống bám đáy.
- Phân bố
Tảo Haptophyta chủ yếu sống ở biển, chỉ số ít sống ở nước ngọt. Nó góp phần
quan trọng tạo nên sức sản xuất sơ cấp ở đại dương. Tảo Haptophyta còn được coi là
nguồn cung cấp can xi cho thuỷ vực.
Một số đại diện tiêu biểu: Chrysochromulina, Prymnesium, Pleurochrysis.
6. Ngành Tảo có huyệt - Cryptophyta
Ngành chỉ có một lớp Cryptophyceae. Lớp này gồm có 12 chi với khoảng 100
loài sống ở nước ngọt và 100 loài ở biển.
Phần lớn đại diện của lớp có dạng đơn bào mang roi, mặc dù một số tảo ở một
giai đoạn có cấu trúc tản dạng pamella hoặc dạng bất động dính vào giá thể (sessile).
Chỉ có một chi Bjornbergiella có cấu trúc dạng sợi đơn giản.
- Tế bào
Tế bào mang hai roi không bằng nhau, roi dài mang hai hàng lông ống
(mastigonemes), roi ngắn mang một hàng lông tơ. Tế bào có cấu trúc lưng bụng: mặt
lưng lồi, mặt bụng phẳng mang một rãnh dọc nông (Hình 6.25). Mặt đỉnh tế bào cụt.
Đỉnh trước của rãnh có một huyệt sâu với thành huyệt mang nhiều trychocyts. Hai roi
mọc ra phía trên và quanh bên phải của huyệt.
Sản phẩm quang hợp là tinh bột và nó được tích lũy trong vùng trống
periplastidan giữa lưới nội sinh chất lục lạp và vỏ lạp.
Tế bào thường không có điểm mắt. Ở những đại diện có điểm mắt thì điểm
mắt ở dạng các giọt dầu. Tế bào được bao bởi màng protein chắc thường tạo nên
các tấm dạng hình chữ nhật. Mặt ngoài của màng plasmalema được phủ bởi các tấm
có cấu trúc tinh thể.

152
 - Sinh sản
Sinh sản hữu tính theo lối đẳng giao với chu trình sống đơn - lưỡng tướng hơi
dị hình. Đây là kiểu chu trình sống trong đó gồm giai đoạn mang roi đơn bội xen kẽ
với giai đoạn mang roi lưỡng bội.
- Phân bố
Lớp tảo Cryptophyceae gặp ở cả môi trường nước ngọt và biển. Ngoài các loài
sống tự dưỡng, cũng gặp các loài sống dị dưỡng.
Ở môi trường nước ngọt, các đại diện tảo Cryptophyceae thường xuất hiện ở
các ao nhỏ, các vũng nước đọng đặc biệt ở những nơi giàu chất dinh dưỡng. Ở môi
trường biển chúng hiện diện phổ biến ở các ao đầm vùng triều. Cryptophyta chiếm
giữ một phần quan trọng trong thành phần nanoplankton (tảo phù du có đường kính
2 - 20µm).
7. Ngành tảo Giáp - DINOPHYTA
Tảo giáp gồm những cơ thể đơn bào, có nhân thật, sống đơn độc hoặc hình
thành tập đoàn dạng chuỗi.
- Tế bào
Tế bào mang hai roi, một roi uốn gợn sóng nằm trong đai ngang và một roi
hướng về sau tế bào.
Tảo giáp được chia thành hai nhóm:
- Nhóm Dinokont: gồm các tảo có tế bào trần hay được bao bởi các tấm
cellulose gọi là tấm giáp. Bề mặt các tấm giáp có thể nhẵn hoặc có các cấu trúc vân
mịn hoặc thô và thường có nhiều lỗ nhỏ nhằm làm tăng thêm diện tích bề mặt tiếp
xúc với môi trường. Các tấm giáp đính vào nhau và tế bào chia làm thành hai nửa
bởi một đai ngang. Nửa trên tế bào gọi là nón trên, nửa dưới gọi là nón dưới. Ngoài
ra tế bào còn có rãnh dọc nối với đai ngang (Hình 6.8).
Đai ngang và rãnh dọc cũng được cấu trúc bởi các tấm giáp. Số tấm và hình
dạng, kích thước của các tấm là tiêu chuẩn quan trọng để phân loại.
- Nhóm Desmokont: cơ thể không có rãnh dọc và đai ngang. Các gốc roi ở
phía đầu tế bào.

153
 1a 1b

Hình 6.8. Cấu trúc tế bào nhóm Dinokont

(1: Nhóm có vỏ giáp - 1a: mặt bụng với roi ngang và roi dọc; 1b: mặt lưng;
2: nhóm không có vỏ giáp)
Lục lạp hình bản, hình đĩa chứa các chất diệp lục a và c, ß-carotene và
xanthophyll, peridinin, diadinoxanthyll, dinoxanthyll, neodinoxanthyll. Trên thể
màu chứa một hoặc vài hạt tạo bột.
Sản phẩm quang hợp là các hạt dầu (lipit), tinh bột. Tinh bột được hình thành
bên ngoài lục lạp, bắt màu lam với i ốt.
- Sinh sản
Sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đôi tế bào. Với các tế bào trần thì sự phân
cắt xảy ra theo mặt phẳng dọc của cơ thể; ở các loài tảo của nhóm Desmokont cũng
có sự phân cắt dọc, mỗi tế bào con nhận một mảnh vỏ. Ở tảo Ceratium, sự phân cắt
xảy ra theo mặt phẳng xéo và mỗi tế bào nhận một nửa vỏ phân chia theo một số
mảnh nhất định. Có khi một tế bào con nhận một roi.
Sinh sản hữu tính rất ít gặp ở tảo Giáp. Ở một vài trường hợp sự sinh sản này
xảy ra giữa hai tế bào giống nhau.
Tảo Giáp có vòng đời đơn bội (n), chỉ có nhân của hợp tử là lưỡng bội (2n).
Tế bào thường tạo ra hợp tử nghỉ (hyponozygote).
Khoảng 50% số loài tảo Giáp sống dị dưỡng (tế bào không có lục lạp), số
đông còn lại sống quang dưỡng, chỉ một số ít quang hợp nhưng lại thực bào. Chẳng
hạn các loài dị dưỡng ở nước biển thuộc chi Protoperidinium thường sử dụng tảo
Silic làm thức ăn.
- Phân bố
Phần lớn tảo giáp chủ yếu sống ở biển (gần 90% tổng số loài), chỉ một lượng
nhỏ sống ở môi trường nước ngọt. Khi tảo phát triển mạnh (còn gọi là nở hoa
154
nước) sẽ làm thay đổi màu của nước. Hiện tượng này được gọi là thuỷ triều đỏ.
Triều đỏ làm giảm lượng ôxy hoà tan trong nước khi tảo hô hấp. Đặc biệt một số
các loài thuộc các chi như Alexandrium, Dinophysis, Prorocentrum.... tiết ra các
độc tố gây tử vong không chỉ đối với sinh vật trong thuỷ vực mà còn ảnh hưởng
đến con người thông qua chuỗi thức ăn.
8. Ngành Tảo mắt - EUGLENOPHYTA
Ngành này có khoảng 40 chi, hơn 800 loài.
- Tế bào
Tế bào Tảo mắt mang hai roi, roi ngắn nằm ở trong huyệt và roi dài có phủ
lông tơ, có các lông cứng cuối roi và ngoài ra còn có một hàng lông tơ dài, mảnh
gắn một phía roi. Tế bào có điểm mắt màu đỏ .
Lục lạp chứa chlorophyll a và b, không có chlorophyll c. Sắc tố phụ gồm: carotein,
neoxanthin, diatoxanthin, diadinoxanthin, zeaxanthin.
Sản phẩm quang hợp là paramylon. Theo Gottlieb, paramylon được cấu tạo
bởi một carbonhydrat gần giống với tinh bột nhưng không bắt màu với i ốt.
- Sinh sản
Tảo Mắt sinh sản dinh dưỡng chủ yếu theo kiểu phân đôi tế bào. Tiến trình
phân đôi tế bào bắt đầu từ sự mở rộng về hai bên của huyệt và rồi từ đáy huyệt
một bộ roi mới được hình thành. Khi quá trình nguyên phân kết thúc, tế bào phân
dọc từ đỉnh đến cuối tế bào tạo nên hai tế bào con. Chưa thấy có sinh sản hữu tính
ở Tảo mắt.
- Phân bố
Đa số Tảo mắt sống ở nước ngọt, đặc biệt ở những thuỷ vực giàu chất hữu cơ,
một số ít loài ở biển. Mặc dầu số lớn loài có sắc tố, nhưng tảo mắt có khuynh hướng
sống dị dưỡng. Ví dụ, chi Euglena sống quang dưỡng nhưng cũng có quá trình dinh
dưỡng các hợp chất hữu cơ; các chi Peranema, Eutosiphon dinh dưỡng theo cách
thực bào.
- Phân loại
Ngành có một lớp là Euglenophyceae, gồm 2 bộ Euglenales và Colaciales.
Một số chi thường gặp:
Chi Phacus: tế bào đơn độc, bơi tự do trong nước, có hình dạng giống lá trầu,
không thay đổi, phẳng hay xoắn. Tế bào có hoặc không có điểm mắt. (Hình 2.31-1;
2.31-2).
Chi Euglena: tế bào luôn thay đổi hình dạng khi bơi trong nước. Tế bào có
dạng hình thoi đến hình kim với phần cuối tế bào hơi nhọn. Hầu hết đều có điểm
mắt ở phần đầu tế bào.

155
9. Ngành Tảo chân giả amip - CHLORARACHNIOPHYTA
Ngành chỉ có một lớp Chlorarachiniophyeae.
Tế bào trần dạng amip đơn nhân và nối nhau thành dạng như một hợp bào
amip. Tế bào có thể chuyển sang tế bào nghỉ dạng hạt. Động bào tử hình trứng
mang 1 roi gắn ở gần đỉnh tế bào. Khi chuyển động roi quạt vào nước về phía sau tế
bào và roi vận động quanh tế bào. Tế bào không có bộ phận cảm nhận ánh sáng.
Lục lạp chứa chlorophyll a, b giống như tảo Euglenophyta và tảo Chlorophyta,
không có chlorophyll c. Bản chất sắc tố phụ chưa biết rõ.
Có hạt tạo bột dạng hình viên ngọc trai, được hình thành trong lục lạp. Xung
quanh nó có túi chứa polysacharid dự trữ, có thể tinh bột (paramylon) nằm bên
ngoài vỏ lục lạp.

Hình 6.9. (a): Roi quấn quanh động bào tử; (b): Tế bào trần
theo dạng amip; (c) tế bào có dạng tròn có màng bên ngoài.

10. Ngành Tảo lục - CHLOROPHYTA

Ngành Tảo lục có khoảng 500 chi với 8.000 loài.
Ngành này bao gồm nhiều loài phiêu sinh đơn bào hoặc tập đoàn. Tuy nhiên,
cũng có nhiều dạng đa bào sống bám đáy, bám đá hoặc bám vào các giá thể vào thời
kỳ đầu của vòng đời nhưng sau đó tách rời giá thể sống trôi nổi tạo thành những sợi
tảo lớn.
- Tế bào
Ở Tảo lục, tế bào mang các roi có cấu trúc giống nhau mặc dù có thể khác
nhau về kích thước.
Vách tế bào bằng cellulose, tuy nhiên xylan hay manman thường thay thế
cellulose ở các đại diện thuộc các bộ Caulerpales .
Lục lạp chứa các sắc tố chlorophyll a, chlorophyll b và lutein. Lục lạp có màu lục do
sư ưu trội của sắc tố chlorophyll. Các sắc tố phụ gồm lutein, zeaxanthin, vioxanthin,
antheraxanthin, neoxanthin và đặc biệt các sắc tố siphonein, siphonixanthin gặp ở tế bào
các chi tảo dạng ống và chi tảo Tetraselmi.
Sản phẩm dự trữ là tinh bột nằm trong lục lạp thay vì ở trong tế bào chất, đây
là đặc điểm khác với tảo có nhân thật còn lại.

156
 Tế bào mang roi thường có điểm mắt. Tảo lục có thể chuyển động hướng về
ánh sáng (quang hướng thuận) và chuyển động tránh xa phía có ánh sáng (quang
hướng nghịch).
- Sinh sản
Tảo lục sinh sản bằng các hình thức dinh dưỡng, vô tính và hữu tính, và có các
kiểu vòng đời sau:
+ Chu kỳ một kỳ đơn tướng sinh: vòng đời chỉ có hợp tử là lưỡng bội (2n).
+ Chu trình 2 kỳ đơn lưỡng tướng sinh, có xen kẽ thế hệ đồng hình hay dị
hình.
Ở một số tảo Lục nước ngọt, hợp tử thường trải qua giai đoạn sống nghỉ - gọi
là hợp tử ngủ (hypozygote), hợp tử có vách dày sống nghỉ qua một thời gian mới
nảy mầm.
- Phân bố
Tảo lục chủ yếu sống ở nước ngọt, chỉ 10% sống ở biển. Các loài nước ngọt
thường có tính toàn cầu, chỉ một ít loài có tính đặc hữu. Ở môi trường biển, trong
các vùng nhiệt đới thường có cấu trúc thành phần loài gần giống nhau. Tuy nhiên,
tính chất này không đúng với các loài sống ở vùng nước biển lạnh, thành phần loài
vùng Bắc và Nam bán cầu có sự khác biệt lớn.
Một số Tảo lục sống khí sinh (aerophytic) trên vỏ cây, đất và đá. Một số sống
được trong môi trường khắc nghiệt, chẳng hạn loài Chlamydomonas nivalis gặp ở
núi cao nơi thường xuyên có tuyết.
- Phân loại
*Lớp Micromonadophyceace
Tế bào trần hay có vảy. Lớp gồm các tế bào tảo lục nguyên thủy mà một số tảo
trong đó được coi là nguồn gốc phát sinh của các lớp tảo lục khác của ngành.
*Lớp Prasinophyceae
Tảo lục chuyển động bằng roi, tế bào mang 1 - 8 roi gắn phía bên hay ở đỉnh.
Tế bào và roi phủ một số vảy chất hữu cơ.
Các chi điển hình: Pyramimonas, Tetraselmis.
*Lớp Chlorophyceae
Gồm tảo đơn bào hay tập đoàn, chuyển động bằng roi. Một số dạng hạt, dạng
pamella, một số dạng sợi, tản và ống. Chủ yếu ở nước ngọt.
*Lớp Ulvophyceae
Tảo phân bố chủ yếu ở môi trường nước biển và lợ, chỉ một số ít gặp ở nước
ngọt. Loài phổ biến là Ulothrix zonata. Khi sinh sản vô tính, tất cả các tế bào
157
Ulothrix zonata có thể trở thành túi bào tử và cho ra 16-32 động bào tử có kích
thuớc khác nhau: bào tử nhỏ có 2 roi, bào tử to có 4 roi.
Khi sinh sản hữu tính, các túi giao tử mọc thành cụm trên phiến và cho ra các
giao tử hơi khác nhau.
Hợp tử được hình thành sống chậm một thời gian rồi nẩy mầm không giảm
nhiễm cho ra thể bào tử lưỡng bội. Chu trình sống của tảo là hai kỳ đơn lưỡng
tướng sinh và đồng hình luân phiên thế hệ. Hợp tử sống chậm một thời gian và nẩy
mầm không giảm nhiễm cho ra cây bào tử lưỡng bội. Chu trình sống hai kỳ đơn
lưỡng tướng và đồng hình luân phiên thế hệ.
*Lớp Cladophorophyceae
Tản dạng hình ống, một số tảo có có cấu trúc tản phức tạp. Tế bào sinh sản
mang 2 - 4 roi. Mỗi tế bào của thể giao tử hoặc thể bào tử chứa nhiều nhân. Chu
trình sống gồm hai kỳ đơn lưỡng tướng sinh đồng hoặc dị hình luân phiên thế hệ.
*Lớp Bryosidophyceae
Tản dạng ống, một tế bào lớn chứa nhiều nhân.
Tế bào sinh sản mang 2-4 roi. Chu kỳ sống 1 kỳ đơn tướng sinh, trong đó thể
giao tử đơn tướng và chỉ giai đoạn hợp tử lưỡng bội. Hợp tử có thể nẩy chồi cho ra
cây giao tử mới hoặc phân cắt cho ra động bào tử mang roi.
*Lớp Zygnematophyceae
Gồm tảo dạng hạt và dạng sợi không nảy nhánh. Không có tế bào sinh sản mang roi,
sinh sản hữu tính theo kiểu tiếp hợp do hai giao tử dạng amip phối hợp nhau.
Tế bào có một nhân và lục lạp có nhiều dạng. Tảo lớp này có chu trình đơn bội. Trong
vòng đời có qua một giai đoạn bào tử nghỉ (hypnospore).
Bộ Zygnematales: tảo đơn nhân có các tế bào kết thành tập đoàn dạng sợi không nảy
nhánh. Tảo sống ở nước ngọt, một số ít gặp ở đất đầm lầy.

*Lớp Charophyceae
Tảo có cơ thể lớn, có thể cao tới vài cm. Tản dạng sợi và dạng ống, phân thành
mấu và lóng. Mỗi mấu mang một vòng nhánh, có sinh trưởng giới hạn. Các tế bào
trưởng thành chứa nhiều nhân, tế bào lúc non đơn nhân.
Tất cả tảo Charophyceae sinh sản hữu tính noãn giao. Lớp này chủ yếu phân
bố ở nước ngọt, một số ít ở nước lợ.
Các đại diện: Chara, Nitella, Laprothamnium.
Chi Chara: Chara có kích thước lớn, chiều cao có thể đạt tới 10 đến 30cm,
giống một thực vật bật cao thủy sinh. Chara sống phổ biến ở các ruộng lúa và đầm
phá nước ngọt, lợ. Tản gồm một trục chính phân thành lóng và mấu, mỗi mấu mang
một vòng "lá".
158
 Tản bám vào đất bằng rễ giả không màu.
Cấu trúc cơ quan sinh sản đực và cái rất phức tạp. Cả hai cơ quan này được
phát sinh từ tế bào bên của mấu lá.
Túi noãn chứa một trứng được hình thành trên một tế bào cuống ngắn. Từ gốc
túi noãn hình thành 5 tế bào áo bất thụ, các tế bào này dài lên theo quá trình thành
thục của tế bào trứng và xoắn quanh tế bào trứng tạo thành một túi bảo vệ. Ở đỉnh
mỗi tế bào áo hình thành một hay hai tế bào nhỏ, các tế bào này dính nhau tạo thành
một vòng tế bào quanh đỉnh. Đến thời kỳ thụ tinh, các tế bào đỉnh hở ra một lỗ nhỏ cho
tinh trùng đi vào.
Ngược lại, cơ quan sinh tinh có cấu trúc phức tạp. Từ tế bào khởi sinh, một
nhóm 3 tế bào được hình thành, trong đó tế bào ngoài cùng to, phân cắt trở thành
một khiên bảo vệ, tế bào giữa dài ra Vách tế bào chống (handle cell/manubrium), tế
bào trong cùng là tế bào mẹ sinh tinh trùng hay còn gọi là tế bào đầu (capitulum) sơ
cấp. Gốc của tế bào đầu sơ cấp phân cắt cho ra 6 tế bào đầu thứ cấp và mỗi tế bào
này này phân cắt để tạo thành các sợi sinh tinh nẩy nhánh hay không nẩy nhánh.
Mỗi tế bào của sợi sinh tinh sẽ cho ra một tinh trùng dạng xoắn ốc mang hai roi uốn
cong về phía sau.
Hợp tử được hình thành sẽ phát triển thành một vách dày, sống chậm qua một
thời gian rồi nẩy mầm cho ra một tản mới.

Bài 7

THỰC VẬT BẬC CAO

I. ĐẶC ĐIỂM VÀ THÀNH PHẦN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO

1. Đặc điểm
Thực vật bậc cao có nhiều đặc điểm tiến hoá hơn so với thực vật bậc thấp, thể hiện:
- Thực vật bậc cao bắt nguồn từ thực vật bậc thấp.
- Có cấu tạo đa bào.
- Tuyệt đại đa số đều tự dưỡng.
- Có vách tế bào rõ rệt.
- Trong sinh sản, hình thức noãn giao là chủ yếu.
- Túi giao tử và túi bào tử gồm nhiều tế bào.
- Hợp tử phát triển thành phôi điển hình.

159
 -Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên đã có nhiều biến đổi của
cơ thể để thích nghi với môi trường mới phân hoá thành thân, lá và hầu hết có rễ
thật (trừ rêu).
- Có mô dẫn điển hình để dẫn truyền thức ăn. Lúc đầu chỉ mới là quản bào, về
sau có mạch thông hoàn thiện dần.
- Có biểu bì và khí khổng.
- Chiếm ưu thế trong giới thực vật.Di tích hoá thạch đ ã tìm thấy cho biết
chúng đã xuất hiện cách đây khoảng 500 triệu năm.
2. Thành phần loài
Thành phần loài ở các nhóm của Thực vật bậc cao đã được biết như sau:
- Rêu hơn 20.000 loài
- Quyết khoảng 6.000 đến 10.000 loài.
- Thông từ 500 đến 700 loài.
- Thực vật có hoa khoảng 300.000 loài.
Còn nhiều loài khác là những thực vật đã hoá thạch.
3. Nguồn gốc phát sinh của thực vật bậc cao
Khi bàn về nguồn gốc của Thực vật bậc cao người ta đều cho rằng: “Thực vật
bậc cao đã phát sinh ra từ một ngành tảo nào đó có sự xen kẽ thế hệ rõ ràng”. Các
ngành tảo ấy có thể là Tảo lục, tảo đỏ, hoặc tảo nâu, nhưng chưa khẳng định được là
chúng xuất phát từ ngành nào.
Điều cơ bản là dù chúng xuất phát từ ngành tảo nào đi chăng nữa thì cũng phải
là những dạng tổ tiên xa xưa của tảo chứ không phải là những tảo hiện đại.
Người ta đã căn cứ vào một số đặc điểm sau đây để chứng minh điều đó:
1- Trong lịch sử phát triển của trái đất, thực vật bậc cao xuất hiện sau tảo.
2- Sự giống nhau giữa thực vật bậc cao nguyên thuỷ (Dương xỉ trần) với tảo
thế hiện ở tính chất phân nhánh đôi.
3- Có sự giống nhau trong sự xen kẻ thế hệ.
4- Sự có mặt của túi giao tử đa bào ở Thực vật bậc cao và ở một số tảo.
5- Sự có mặt của tinh trùng ở thực vật bậc cao.
6- Có sự giống nhau về cấu tạo và chức phận của diệp lục.
Cũng không thể cho rằng tổ tiên của Thực vật bậc cao là những dạng tảo có tổ
chức cơ thể cao và chúng đã thích nghi với môi trường nước, do chuyển hoá cao
nếu lên cạn sẽ bị tiêu diệt. Chính vì vậy, chúng phải bắt nguồn từ những dạng có tổ
chức cơ thể sơ khai, để khi chuyển dần lên cạn, mới có thể hình thành những cơ
quan mới có khả năng nuôi dưỡng và bảo vệ chúng tránh khỏi những điều kiện bất
lợi của môi trường.
160
4. Hệ thống phân loại của thực vật bậc cao
Thực vật bậc cao bao gồm các ngành:
- Ngành Dương xỉ trần -
Rhyniophyta
- Ngành Rêu - Bryophyta
- Ngành Lá thông -
Psilotophyta
- Ngành Thông đất -
Lycopodiophyta Hình 7. 1. Rhynia major
- Ngành Cỏ tháp bút -
Equisetophyta
- Ngành Dương xỉ - Polypodiophyta
- Ngành Thông (Pinophyta) = Ngành Hạt trần (Gymnospermatophyta)
-Ngành Ngọc lan (Magnoliophyta) = Ngành Thực vật có hoa (Anthophyta) =
Ngành Hạt kín (Angiospermatophyta)

II. CÁC NG ÀNH THỰC VẬT BẬC CAO

1. Ngành Dương xỉ trần - Rhyniophyta

1.1. Đặc điểm
Ngành Dương xỉ trần gồm những đại diện cổ nhất, có tổ chức đơn giản nhất trong
tất cả Thực vật bậc cao. Đó là những cây tương đối bé, có thể bào tử hình thân cây, phân
nhánh đôi, ít khi đơn phân. Không có lá hoặc lá bé hoặc có phần phụ xếp xoắn ốc.
Hệ thống dẫn cấu tạo rất đơn giản là trung trụ nguyên sinh. Túi bào tử có vách
dày chứa bào tử giống nhau, nằm ở ngọn hoặc ở trên các cành không có lá.
Người ta đã biết những đại diện của ngành này hơn 140 năm về trước như
Psilophyton princeps đã được Dawson mô tả vào năm 1859. Trong khoảng 20 năm
của thế kỷ này, nhiều đại diện đã được mô tả nhờ chúng còn lưu lại trong các lớp
đất đá thuộc kỷ Devon dưới dạng hoá thạch, như Kidston và Lang đã mô tả chi
Rhynia ở Scotlen.
Ở cuối đại cổ sinh chúng phổ biến rộng rãi khắp bề mặt trái đât. Theo dự đoán
của các nhà Thực vật, chúng đã phát triển từ kỷ Silua sớm đến kỷ Devon muộn.
1.2. Phân loại
Những đại diện của ngành này là những Thực vật đã hoá thạch. Cho đến nay
người ta chỉ mới biết khoảng 20 chi:Rhyniaceae, Pseudosporochnaceae-
Psilophytaceae, Zosterophyllaceae và

161
Asteroxylaceae thuộc 5 họ. Trong đó, các đại diện được biết nhiều là: Rhynia major
và Rhynia Gwynne - Vaughanii; Horneophyton lignieri và Asteroxylon mackiei.
1. Rhynia: là những cây nhỏ, có cành hình trụ phân nhánh đôi và không có lá,
cao 30cm, dày 5mm. Túi bào tử lớn nằm ở đầu cành dài 1cm, có vách gồm vài lớp
tế bào. Trụ nằm nganh dưới đất, mang rễ giả. Trên các cành có khí khổng với tế bào
đóng có vách dày. Trung trụ nguyên sinh, mọc ở đầm lầy. (Hình 7.1)
2. Horneophyton: có “thân” không lá phân nhánh đôi. Không có khí khổng
trên vỏ. “Thân rễ” hình củ. Túi bào tử có tính chất giống Rêu nước(Sphagnum) làm
cho nó có mối quan hệ gần gũi với ngành Rêu, trong
mô có sợi nấm, chứng tỏ có sự cộng sinh của nấm.
3. Asteroxylon: có kích thước lớn hơn và có cấu tạo
phức tạp hơn. Chúng có thân rễ nằm dưới đất. Từ thân rễ
mọc ra hai loại cành. (Hình 7.2).
- Cành nằm ngang trong đất không có lá, có
chức năng như rễ .
- Cành mọc thẳng ra ngoài không khí phân
nhánh đôi và mang nhiều lá nhỏ, hình dùi. Trung trụ
có dạng hình sao là gỗ còn libe bao quanh. Vỏ phân Hình 7.2. Asteroxylon
thành hai lớp, lớp trong và lớp ngoài. Ngoài cùng là biểu bì và khí khổng. Túi bào
tử ở ngọn nhánh, vách túi gồm nhiều lớp tế bào có lỗ mở ở đỉnh, có bào tử giống
nhau
2. Ngành Rêu - Bryophyta
2.1. Đặc điểm
- Ngành Rêu được xem là một trong những ngành nguyên thuỷ của Thực vật ở
cạn. Chúng có cấu tạo đơn giản nhất. Những đại diện cao hơn thì cơ thể đã có sự
phân hoá thành thân, lá nhưng chưa có rễ thật mà có rễ giả đa bào. Sự phân hóa mô
chưa điển hình, mô dẫn và mô cơ còn sơ khai nên thích nghi kém với đời sống ở
cạn.
- Rêu thường mọc ở những nơi ẩm, thành đám dày, chúng tiến hoá theo một
hướng riêng biệt: thể giao tử (n) chiếm ưu thế so với thể bào tử (2n).
- Về sinh sản: cơ quan sinh sản là túi tinh và túi trứng.
- Túi tinh có dạng hình cầu hay hình trứng nằm trên một cuốn ngắn, trong
chứa nhỉều tế bào. Mỗi tế bào về sau sẽ cho hai tinh trùng có roi.
- Túi trứng là cơ quan đa bào hình chai phần dưới phình to gọi là bụng, trong
chứa tế bào trứng, phần cổ hẹp gồm một dãy tế bào, về sau hoá nhầy để mở đường
cho tinh trùng vào thụ tinh với tế bào trứng. Sự thụ tinh hoàn toàn nhờ nước. Tinh
trùng bơi đến thụ tinh với tế bào trứng nhờ sự hấp dẫn của các chất do túi noãn tiết
ra ở phần nhầy trên khe như acit malic, đường... Sau khi thụ tinh, tế bào trứng hình
162
thành nên hợp tử lưỡng bội (2n). Hợp tử phát triển thành phôi, phôi phát triển thành
thể tử nang gồm 3 phần: phần chân: - đâm sâu vào thể giao tử để hút chất dinh
dưỡng, phần cuống nối tiếp với chân; phần đầu phình to ra tạo thành túi bào tử chứa
bào tử.
Bào tử được hình thành do sự phân chia giảm nhiễm của các tế bào mẹ trong
túi bào tử. Như vậy thể tử nang là thể bào tử thuộc thế hệ lưỡng bội (2n) tương
đương với cây trưởng thành của các ngành thực vật bậc cao khác, còn bào tử (n) mở
đầu cho giai đoạn thể giao tử thuộc thế hệ đơn bội (n).
Bào tử là một tế bào có hai vách, có tế bào chất và nhân có chứa hạt diệp lục
và những giọt dầu dùng làm chất dự trữ dinh dưỡng. Bào tử được phát tán nhờ gió,
rơi xuống sẽ nảy mầm, màng bào tử nứt ra, tế bào kéo dài, phân chia thành một sợi
màu lục phân nhánh, gọi là sợi nguyên (nguyên ty). Tế bào của nó là những tế bào
nhu mô kéo dài, vách ngăn giữa chúng nghiêng ( đặc điểm phân biệt với tảo lục
dạng sợi). Chúng chứa hạt diệp lục tròn, nên người ta cho Rêu có nguồn gốc từ tảo
lục.
Một số tế bào sợi nguyên phân chia rất mạnh, tạo nên các chồi và phát triển
thành cây Rêu trưởng thành có thân lá và rễ giả.
Như vậy ở Rêu có 3 hình thức sinh sản: hữu tính, vô tính và dinh dưỡng, mỗi
kiểu đều hình thành một chức năng riêng của nó.
2.2. Phân loại
Ngành Rêu có thể chia làm 3 lớp độc lập:
- Lớp Rêu sừng: Anthoceropsida
Đại diện : Rêu sừng : Anthoceros fuscus St.
- Lớp Rêu tản: Marchantiopsida
Đại diện: Rêu Tản: Marchantia polymorpha L.
- Lớp Rêu: Bryopsida
Đại diện: Rêu tường : Funaria hygrometrica Hedw.
3. Ngành Lá thông - Psilotophyta
3.1. Đặc điểm
- Ngành Lá thông đặc trưng bởi thể bào tử không có rễ, có thân rễ và cành khí
sinh phân nhánh đôi.
- Có phần phụ bên trên thân xếp xoắn ốc dạng vảy hay dạng lá.
- Trung trụ nguyên sinh mềm hay có vỏ cứng.
- Túi bào tử có vách dày, nằm ở ngọn hoặc ở các cành bên ngắn. Có bào tử
giống nhau. Tinh trùng có nhiều roi.

163
3.2. Phân loại
Vào năm 1705 Plinme gọi Psilotum là “Musci frutescens fructi tricapsulari” -
(Rêu bụi với quả nang 3). Còn Linné gọi là Thạch tùng hay Thông đất (Lycopodium
nudum)
Đầu thế kỷ XIX, hai chi Psilotum và Tmesipteris được phân biệt với nhau
bằng các đặc điểm khác biệt. Cho nên gần đây người ta tách thành một ngành riêng,
chỉ có một lớp là lớp Lá thông, một họ Lá thông với hai chi Psilotum và Tmesipteris
và 5 loài.
Chúng là những cây thảo hiện còn sống trên đất mùn hay phụ sinh ở nhiệt đới
và cận nhiệt đới.
Ta khảo sát các đại diện sau :
3.2.1. Chi Psilotum - với 2 loài đã biết.
- Psilotum nudum (L.) Griseb.(P.triquetum).
- Psilotum flaccidum Wall.(P.complanatum).
3.2.2. Chi Tmesipteris - gần giống với Psilotum, khác biệt ở chỗ.
- Có trung trụ hình ống.
- Lá có gân giữa nhỏ. Lá ở gốc chồi rộng hình mũi mác. Lá cuối chồi chẻ đôi
mang một đôi túi bào tử ở trục.
4. Ngành Thông đất - Lycopodiophyta
4.1. Đặc điểm
- Ngành Thông đất là ngành khởi đầu cho thế hệ bào tử thể chiếm ưu thế.
- Cơ thể trưởng thành có thân, lá và rễ thật.
- Túi bào tử nằm ở gốc lá bào tử. Lá bào tử tập hợp thành dạng bông gọi là bông
lá bào tử. Túi bào tử có vách dày có bào tử giống nhau hay khác nhau.
- Tinh trùng có hai hay nhiều roi.
- Trung trụ nguyên sinh, có khi nhiều trụ.
Vào thế kỷ XVI, XVII một số tác giả như Bauhin, Tournefort, Linné đã xếp
Thông đất vào ngành Rêu. Mãi đến thế kỷ XIX nhiều công trình nghiên cứu đã làm
sáng tỏ vị trí của ngành này như Gôben, Bruchmann...
4.2. Phân loại
Ngành Thông đất chia làm 2 lớp, 6 bộ. Chúng gồm những đại diện xuất hiện ở
kỷ Silua phát triển mạnh ở kỷ Carbon, gồm những cây gỗ lớn, đa số đã bị chết. Hiện
nay chỉ còn một số ít đại diện thuộc thảo ở 2 bộ Lycopodiales và Selaginellales.

164
4.2.1. Bộ Thông đất - Lycopodiales
a. Đặc điểm
Gồm những cây thuộc thảo, thân không có cấu tạo thứ cấp. Rễ mảnh. Lá nhỏ
có 1 gân. Lá mang túi bào tử tập trung thành bông hay không. Bào tử giống nhau.
Thể giao tử ở dưới đất. Túi tinh và tui tứng nằm trên một nguyên tản. Tinh trùng có
2 roi.
b. Phân loại
Chỉ có 1 họ
Lycopodiaceae với 3 chi.
- Lycopodites: đã hoá
thạch.
- Lycopodium: gồm 400
loài.
-Phylloglossum: 1 loài
Ph. drummonii là chi đơn
mẫu.
+ Chi Lycopodium.
Thân thảo, nhiều năm,
thân nằm ngang trên mặt đất,
từ đó mọc lên thân thẳng
đứng, phân nhánh đôi, cao đến
vài chục cm. Thân được bao Hình 7.3. Cây thạch tùng
phủ bởi các lá nhỏ mọc xoắn Lycopodium clavatum L.
ốc, có 1 gân giữa.
Trung trụ hình mạng - gỗ và libe xếp từng mạng xen kẽ nhau. Thân không có
ruột và không có tầng phát sinh nên không có cấu tạo thứ cấp.
Túi bào tử hình thận nằm ở gốc lá bào tử, tập hợp thành bông nằm ở đầu các
nhánh thẳng đứng của thân. Lá bào tử xếp thành từng lớp bao quanh trục bông.
Bào tử giông nhau, hình khối 4 mặt. Nẩy mầm cho nguyên tản lưỡng tính,
không có màu sống hoại sinh và có rễ nấm mới phát triển được. Mặt trên nguyên
tản có nhiều túi tinh và có túi trứng. Tinh trùng có 2 roi.
Sau khi thụ tinh hợp tử phát triển thành phôi, lúc đầu còn sống trên nguyên tản
về sau phát triển thân, lá và rễ thật rồi thành cây trưởng thành sống độc lập.
Trong chu trình sông của Thông đât có sự xen kẽ thế hệ với thê hệ bào tử (2n)
chiếm ưu thế.
Ở nước ta, chi Lycopodium có 9 loài, 2 loài phổ biến là.
- Thông đất Lycopodium cernuum L.
165
 - Thạch tùng Lycopodium clavatum L. (Hình 7.3)
4.2.2. Bộ Quyển Bá - Selaginellales
a. Đặc điểm
Cây thảo, sống lâu năm. Không có cấu tạo thứ cấp. Lá có lưỡi nhỏ. Lá mang
bào tử tập hợp thành bông lá bào tử. Bào tử khác nhau. Nguyên tản (thể giao tử)
đơn tính (đực và cái) khác nhau về kích thước và cấu tạo.
b. Phân loại- Có 2 họ: Miadesmiaceae - chỉ có1 chi Miadesmia đã hoá thạch và Họ
Selaginellaceae - gồm 2 chi Selaginellites đã hoá thạch và chi Sclaginella hiện sống.
+ Chi Selaginella: là một chi lớn có đến 700 loài đã biết. Hình thái ngoài rất đa
dạng: cây thảo nhỏ, thẳng đứng, leo 20m, cao 2m hoặc rất nhỏ 5 - 10cm.
Đại diện : Quyển Bá – Selaginella tamariscina Beauv.
5. Ngành Cỏ tháp bút - Equisetophyta
Cỏ Tháp bút hay Mộc tặc là những cây thông thường ở châu Âu. Từ trước
Plinme đặt tên là Equisetum. Trước thời Linné một số nhà nghiên cứu nhầm lẫn với
Chara của Tảo lục Linné sát nhập Equisetum vào ngành Dương xỉ và đã mô tả được
7 loài. Mãi cho đến năm 1794 người ta vẫn xem chúng là cây “có hạt phấn chứ
không có cây cái”.
Năm 1812, Agard đã xuất bản một tập sách nói về sự nẩy mầm của bào tử và
đã được nhiều người công nhận. Từ đó người ta mới xác định Equisetum giống như
những thực vật ẩn hoa khác. Khi nẩy mần trải qua giai đoạn trung gian là nguyên
tản. Sau đó người ta quan sat được cấu trúc của cơ quan sinh sản và các thể phát
sinh của chúng.
5.1. Đặc điểm
- Cây có thân phân đốt, lá xếp thành vòng, rễ thật.
- Trung trụ nguyên sinh rắn chắc hay có ruột, một số có cấu tạo thứ cấp.
- Túi bào tử có vách dày, xếp theo đường xoắn ốc chứa bào từ giống nhau
hoặc rất ít khác nhau, thường sinh ra ở vị trí phóng xạ trên các cuống.
- Tinh trùng có nhiều roi.
5.2. Phân loại
Ngành Cỏ tháp bút gồm 3 lớp:
- Lớp Lư mộc - Hyeniatopsida
- Lớp Lá nêm - Sphenophyllopsida
- Lớp Cỏ tháp bút - Equisetopsida

166
 Hai lớp đầu gồm những đại diện đã hoá thạch. Riêng lớp Cỏ Tháp bút có 3 bộ
với 3 họ: Asterocalamittaceae, Calamitaceae và Equisetaceae. 2 họ đầu phát triển
mạnh ở kỷ Carbon và bị diệt chủng ở cuối kỷ Permi. Hiện nay chỉ còn họ Cỏ tháp
bút có một số đại diện còn sống.
Bộ Cỏ Tháp bút - Equisetales.
- Họ Cỏ Tháp bút - Equisetaceae
* Chi Equisetum có 35 loài.
Gồm những đại diện có thân phân thành lóng và mấu, lá nhỏ mọc quanh mấu.
Từ thân rễ mọc lên 2 loại cành: cành sinh sản và cành không sinh sản có hình dạng
giống nhau nhưng cành sinh sản không phân nhánh.
Đầu cành sinh sản mang bông lá bào tử hình trứng dài, gồm những lá bào tử
xếp sít nhau, lá bào tử hình khiên, xếp thành vòng quanh trục. Mỗi lá từ 6 - 8 túi bào
tử . Bào tử có 4 sợi đàn hồi cuộn quanh để phát tán. Bào tử giống nhau nhưng khi
nẩy mầm cho nguyên tản khác nhau. Nguyên tản đực nhỏ hơn nguyên tản cái dạng
bản nhỏ, màu lục phân thuỳ mang rễ giả tận cùng thuỳ mang túi tinh chứa tinh trùng
mang một chùm roi. Nguyên tản cái lớn hơn phân thành nhiều thuỳ. Túi trứng nằm
ở giữa khía của 2 thuỳ. Hợp tử phát triển thành phôi lúc đầu còn sống nhờ nguyên
tản cái về sau phát triển thành cơ thể mới.
Đại diện E.diffusum Don và E. debile Roxb.

6. Ngành Dương xỉ - Polypodiophyta

6.1. Đặc điểm
Ngành Dương xỉ đặc trưng bởi:
- Cơ thể trưởng thành có thân, rễ và lá (lá lớn) xếp theo đường xoắn ốc.
- Trung trụ nguyên sinh, hình ống, hình mạng có khi nhiều vòng.
- Túi bào tử có vách dày hay mỏng chứa bào tử giống nhau (thường gặp ở dương xỉ
ở cạn) hay khác nhau (hường gặp ở dương xỉ ở nước)
- Tinh trùng có nhiều roi.
- Cơ quan sinh sản là túi tinh và túi trứng nằm trên nguyên tản lưỡng tính hay
đơn tính.
6.2. Phân loại
Ngành Dương xỉ gồm những cây có lá lớn trong thành phần thảm thực vật
ngày nay. Gồm 300 chi và hơn 10.000 loài. Sự sắp xếp thành các bậc phân loại của
ngành đến nay vẫn chưa thống nhất. Gần đây Takhtajan đã chia ra như sau:

167
6.2.1. Lớp tiền Dương xỉ - Protopteridiopsida
a. Đặc điểm
Phần lớn có thân thẳng đứng, có trung trụ nguyên sinh tiến đến trung trụ hình
ống. Túi bào tử đơn độc, nằm trên ngọn nhánh. Vách túi có nhiều lớp tế bào, chưa có
tế bào chuyên hoá. Bào tử phát tán nhờ lỗ ở đỉnh hoặc do túi vỡ ra.
- Là những Dương xỉ cổ nhất, tổ tiên của các loài Dương xỉ hiện đại, chúng
xuất hiện từ kỷ Devo đến cuối đại Cổ sinh thì tuyệt diệu.
b. Phân loại
Gồm 3 bộ: Protopteridales, Cladoxylales và Zygopteridales.
Xét 2 đại diện.
+ Protopteridium là chi nguyên thuỷ nhất có thân trần, chưa có lá điển hình.
Cơ thể gồm một chồi phân nhánh đôi. Nhánh cuối cung dẹp, làm nhiệm vụ quang
hợp. Trên đỉnh chồi mang túi bào tử hình bầu dục dài. Vách túi có nhiều lớp tế bào.
+ Cladoxylon thân mảnh, đường kính 1,5cm, cao 30cm. Phân nhánh không
đều. Trên thân có một số cánh xếp sít nhau tạo thành một bản dạng lá làm nhiệm vụ
quang hợp. Hệ thống dẫn dạng đa trụ. Túi bào tử sắp xếp đơn độc trên đỉnh cành
nhỏ.
6.2.2. Lớp Dương xỉ cổ - Archacopteridopsida
a. Đặc điểm
Gồm những đại diện đã hoá thạch sống ở kỷ Devo - Carbon.
- Kích thước không lớn lắm, có lá lớn dạng kép lông chim hai lần, gân lá hình
quạt, phân đôi, hoặc lá xẻ thuỳ hay lá nguyên.
- Trung trụ hình ống.
- Túi bào tử sắp đơn độc hay tập trung thành cụm trên các chồi tiêu giảm. Bào
tử khác nhau. Bào tử lớn bằng 0,5 x 2mm; bào tử nhỏ 0,2 x 2mm và có số lượng
nhiều hơn (100). Vách túi có nhiều lớp tế bào, chưa có vòng cơ để mở.
b. Phân loại
Gồm 1 bộ, 1 họ, 3chi. Đại diên là chi Archaeopteris.
6.2.3. Lớp Lưỡi rắn - Ophioglossopsida
a. Đặc điểm
Là những đại diện cổ nhất trong các Dương xỉ hiện sống, chuyên hoá cao.
Thân thảo, có thân rễ dưới đất, lá đơn có xẻ thuỳ rất sâu, nằm trên một cuống
dài phân thành phần sinh sản và không sinh sản.

168
 Phần không sinh sản thường nguyên hay xẻ thuỳ chân vịt. Phần sinh sản
thường phát triển thành một trụ nạc trên đó mang các túi bào tử, tạo thành dạng
bông, vách túi gồm nhiều lớp tế bào, không phân hoá thành vòng cơ. Có bào tử
giống nhau.
b. Phân loại
Gồm 1 bộ, 1 họ, 2 chi.
+ Chi Sâm chân rết: Helminthostachys, với loài H.zeylanica (L.) Hook: có
thân rễ nằm ngang mang nhiều rễ ở 2 bên, lá phân thành 2 phần.
- Phần không sinh sản, xẻ thuỳ chân vị sâu, gân hình lông chim.
- Phần sinh sản là một trụ nạc, các túi bào tử phát triển ngay trên mô của trụ
này.
+ Chi lưỡi rắn: Ophyoglossum với loài O. gramincum. Cây thảo nhỏ, chứa
nhiều tanin (mọc nhiều ở vách đá tại Lăng Tự Đức - Huế).
6.2.4. Lớp Toà Sen - Marattiopsida
a. Đặc điểm
Gồm những đại diện tương đối nguyên thuỷ của Dương Xỉ hiện đại.
Thân ngắn thường nạc, mô mềm phát triển.
Lá phát triển mạnh, dạng kép 1 - 2 lần lông chim. Hệ gân phụ trên lá chét phân
nhân đôi.
Túi bào tử có vách gồm nhiều lớp tế bào chưa có vòng cơ, xếp thành ổ dọc 2
bên mép của phiến lá. Bào tử giống nhau.
b. Phân loại
Gồm 2 bộ: Marattiales và Angiopterdales phân biệt nhau bởi đặc điểm.
- Marattiales: lá kép lông chim 1 lần.
- Angiopteridales: lá kép lông chim 2 lần.
Đại diện: Angiopteris evecta (Farst) Hoffn.
6.2.5. Lớp Dương xỉ - Polypodiopsida
Phần đông các tác giả phân chia lớp này thành 3 phân lớp

6.2.5.1. Phân lớp Dương xỉ - Polypodiidae

a. Đặc điểm
Là một dưới lớp lớn trong ngành Dương xỉ. Gồm phần lớn các Dương xỉ hiện
sống, mang đặc điểm.
- Gồm những cây có thân rễ hay thân gỗ lớn.

169
 - Cấu tạo thân chủ yếu là một kiểu đa trụ.
- Túi bào tử phân hoá cao gồm một lớp tế bào và có vòng cơ để ở túi. Hình dạng và
vị trí vòng cơ khác nhau ở những bộ, họ khác nhau trong dưới lớp.
- Chứa bào tử giống nhau, nẩy mầm cho nguyên tản lưỡng tính.
b. Phân loại
Gồm 4 bộ Osmundales, Schizaeales, Polypodiales, Cyatheales. Có tới 14 họ,
270 chi và gần 10.000 loài.
Xét một số họ sau:
+ Họ Rau vi - Osmundaceae
Có lá kép lông chim 2 - 3 lần. Chi Osmunda có lá dị hình: lá dinh dưỡng khác
lá sinh sản. Có nhiều dạng hoá thạch, chúng chiếm vị trí trung gian giữa Dương xỉ
cổ và Dương xỉ có túi mỏng.
Đại diện: Osmunda regalis L.
+ Họ Vọt - Gleicheniaceae
Gồm những loài Dương xỉ có túi mỏng xưa nhất. Lá kép lông chim hoặc phân
đôi. Ổ túi bào tử không có áo, xếp thành một dãy ở mỗi bên sống lá.
Đại diện
- Cây Vọt (tế, guột): Gleichenia linearis Clarke.
Phổ biến ở đồi khô nước ta dùng để làm nón, làm chất đốt.
+ Họ Dương Xỉ - Polypodiaceae
Lá hình lông chim, nguyên, có dạng rất khác nhau, đa số gân hình mạng. Ổ túi
không áo, tròn. Kéo dài theo gân hay rải rác khắp mặt dưới lá.
Đại diện:
- Dương xỉ thường: Cyclosorus acuminatus
- Ráng thư hàng rít: Phymatodes scolopendria Ching.
+ Họ Bòng bong - Schizacaceae
- Bòng bong Lygodium flexuosum = L.japonicum Sw.
+ Họ Dương xỉ thân gỗ - Cyatheaceae
Cây thuộc mộc, lá rộng hình long chim hay khép lông chim 2 - 3 lần. Ổ túi có
áo. Nằm đầu cuốn, gồm 4 dãy.
Đại diện: Cyathea glabra Cop. Cuống màu đen.
C.podophylla. Cuống màu đỏ, lá chét có cuống.
Khu vực rừng Thừa Thiên Huế gặp nhiều ở Phú Lộc, Nam Đông.

170
6.2.5.2. Phân lớp Rau bợ nước - Marsileidae
a. Đặc điểm
Thân thảo, sống ở nước, có thân rễ nằm ngang. Lá kép gồm 4 lá chét. Cơ quan
sinh sản là các túi bào tử tập trung thành ổ túi. Ổ túi bào tử nằm ở trong một tổ
chức đặc biệt gọi là "quả bào tử". Quả bào tử lúc còn non có hình hạt đậu, có cuống
dài đính trên cuống lá, có 4 ô ở mỗi quả hay nhiều túi xếp thành dãy. Hai dãy ổ túi
bám chặt vào vòng nhày hình thành từ mô nằm bao quang ổ túi. Bên ngoài có các
áo túi bọc gồm 2 mảnh. Mỗi ổ gồm 8 - 16 túi. Vách túi không có vòng cơ. Bào tử
giống nhau về hình dạng nhưng khác nhau về kích thước. Quả bào tử chỉ được hình
thành khi điều kiện sống bất lợi, còn bình thường thì sinh sản theo kiểu dinh dưỡng.
b. Phân loại
Gồm 1 bộ, 1 họ, 3 chi là Regnelidium (6 loài), Pilularia (1 loài) và
Marsilea (65 loài).
- Marsilea quadrifolia L. Quả bào tử có cuống dinh trên cuống lá – đây là
loài khá phổ biến
- Marsilea minuta L. Quả bào tử đính trên thân rễ, đây là loài ít phổ biến,
thường được dùng để chữa sỏi thận, thông tiểu, đái ra albumin, sưng vú, tắc
tuyến sữa.

6.2.5.3. Phân lớp Bèo ong - Salviniidae

a. Đặc điểm
Gồm những Dương xỉ sống ở nước, thân nhỏ, có rễ hay không có rễ chính thức, sống
trôi nổi trên mặt nước. Quả bào tử gồm một số túi bào tử chứa các bào tử khác nhau. Bào tử
lớn và bào tử nhỏ hình thành trong các quả bào tử khác nhau.
Sau lần phân chia thứ nhất, tế bào đầu tiên của nguyên tản hình thành 3 tế bào.
Tế bào cuối cùng sau lần phân chia thứ hai hình vách tế bào rễ và tế bào dinh
dưỡng. Hai tế bào còn lại sau lần phân chia thứ hai hình thành một tế bào sinh tinh
và 2 tế bào vách. Cuối cùng, từ một nguyên tản tạo ra 8 tinh trùng. Còn bào tử lớn
hình thành từng cái một trong mỗi túi bào tử. Chúng nẩy mầm khi còn trong túi bào
tử .
b. Phân loại
Gồm 1 bộ và chia ra 2 họ.
+ Họ Bèo ong - Salviniaceae
- Bèo Vẩy ốc Salvinia natans
(L.) All.
- Bèo Tai chuột S. cucullata Roxb
171
 + Họ Bèo hoa dâu - Azollaceae
- Bèo hoa dâu Azolla pinnata Br.
c. Nguồn gốc
Nhiều tài liệu về Cổ sinh học Dương xỉ cho phép chúng ta xác định mối quan
hệ họ hàng giữa các nhóm Dương xỉ riêng lẻ và quan hệ của chúng với các ngành
khác.
Xét về nguồn gốc thì ngành Dương xỉ nối liền với ngành Dương xỉ trần. Từ
Dương xỉ đã xuất hiện ra tiền Dương xỉ, đặt nền móng cho các nhóm còn lại của
ngành Dương xỉ
Qua quá trình tiến hoá, các đại diện của ngành này đã dần dần chuyển hoá nên
không thể là tổ tiên trực tiếp của ngành Thông và ngành Ngọc Lan được. Chỉ có thể
tìm tổ tiên của các ngành thực vật tiến hoá về sau trong số những đại diện của
ngành này có dạng ít chuyển hoá hơn của Dương xỉ cổ với túi bào tử có vách dày.

7. Ngành Thông - Pinophyta (ngành Hạt trần - Gymnospermatophyta)

7.1. Đặc điểm
Ngành Thông là ngành có mức độ phát triển cao, biểu hiện trong việc phức tạp
hoá cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản để thích ứng với lối sống trên đất.
Chúng gồm những đại diện có thân gỗ, thân bụi, không có thân thảo, có cấu
tạo thứ cấp, gỗ có quản bào núm, chưa có sợi gỗ và nhu mô gỗ (trừ Dây gắm có
mạch thật). Là những cây thường xanh. Lá có hình chân vịt, hình vẩy, hình kim.
Cơ quan sinh sản gồm 2 loại bào tử:
- Bào tử nhỏ là hạt phấn, nằm trong túi bào tử nhỏ là túi phấn và nằm ở mặt
dưới lá bào tử nhỏ, chúng tập trung lại thành nón đực ở đầu cành.
- Bào tử lớn nằm trong túi bào tử lớn là noãn, noãn nằm ở mặt bụng hoặc hai
bên sườn của lá bào tử lớn. Lá bào tử lớn tập trung thành nón cái. Noãn về sau phát
triển thành hạt. Noãn chưa được lá noãn bọc kín nên gọi là hạt trần. Dựa vào đặc
điểm này mà Theophraste (372 - 287 TCN) đã đặc tên là “Gym - nosperm” để mô
tả những loài cây mà hạt không được bảo vệ.
Hạt trần là nhóm rất cổ của thực vật có hạt. Là những cây có hạt đầu tiên xuất
hiện trên trái đất đầu kỷ Devon thuộc đại cổ sinh. Ở Đại Trung sinh chúng phát triển
mạnh, gồm 20.000 loài. Đến nay có nhiều loài đã tuyệt diệt chỉ còn khoảng 600 -
700 loài.
7.2. Phân loại
Ngành Thông chia làm 3 phân ngành và 6 lớp

172
7.2.1. Phân ngành Tuế: Cycadicae
Gồm tất cả những thực vật hạt trần có lá lớn. Cơ quan sinh sản có thể tập trung
thành nón hay chưa thành nón. Gồm 3 lớp:
- Lớp Dương xỉ có hạt Lyginopteridopsida.
- Lớp Tuế Cycadopsida.
- Lớp Á Tuế Bennettidopsida.
7.2.1.1. Lớp Dương xỉ có hạt - Lyginopteridopsida
Gồm những cây hạt trần nguyên thuỷ nhất, mang nhiều tính chất giống Dương
xỉ. Lá đơn, dạng kép lông chim 1 - 2 lần. Thân có cấu tạo trung trụ nguyên sinh,
trung trụ ống, có khi đa trụ. Noãn sinh ra trên các lá bình thường hay trên các lá
sinh sản. Các lá sinh sản chưa tập trung thành nón. Cấu tạo noãn đơn giản, trên đỉnh
noãn có buồng phấn.
- Giao tử thể đực có giác mút sơ khai. Tinh trùng lớn, có nhiều roi ngắn.
Gồm 3 bộ Lyginopteridales, Caytoniales và Glossopteridales. Chúng đóng
vai trò lớn trong việc hình thành và phát triển của thực vật và quá trình hình
thành các vùng than đá ở Châu Á, nhất là vùng Đông Nam Á.
Đại điện điển hình: Lyginopteris oldhamia Sev.
Thân mảnh và cao, lá kép lông chim 2 lần, có trung tụ phát triển, lớn nhờ
tượng tầng, gỗ gồm các quản bào. Lá bào tử nhỏ giống lá dinh dưỡng nhưng có
những lá chét biến đổi để mang từ 6 - 8 túi bào tử. Noãn hình thành đơn độc trên
các lá và có cấu tạo đơn giản: bên ngoài có một lớp vỏ noãn, bên trong có phôi tâm
và buồng phấn. Bào tử nhỏ nẩy mầm cho 2 tinh trùng chuyển động được nhờ có roi.
7.2.1.2. Lớp Tuế - Cycadopsida
Gồm những đại diện đang sống và đã hoá thạch. Cây lớn, không phân cành hay ít
phân cành. Lá lớn, kép lông chim 1 lần. Cơ quan sinh sản tập trung thành nón, nón
thường phân tính. Riêng chi Cycas chưa tập trung thành nón.
- Nón đực gồm những lá bào tử nhỏ chuyển hó mạnh tạo thành các túi phấn,
bên trong chứa hạt phấn có 1 rãnh.
- Nón cái gồm những lá bào tử lớn, thường tập trung ở đỉnh thân. Lá bào tử kớn
phân thành 2 phần: phần không sinh snả dạng lá phân thuỳ nhiều; phần sinh sản gồm 2
dãy túi bào tử lớn tức noãn có từ 3 dến 6 noãn. Noãn có cấu tạo tương đối đơn giản. Phía
trên hình thành lỗ noãn, dưới lỗ noãn có phôi tâm, bên trong có một khoang nhỏ là buồng
phấn. Hạt phấn rơi vào lỗ noãn, nẩy mần trong buồng phấn tạo thành ống phấn chứa tinh
trùng. Tinh trùng vào thụ tinh với tế bào trứng tạo thành hợp tử. Hợp tử phát triển thành
phôi và tạo thành hạt.
Đại diện: Vạn Tuế Cycas revoluta Thunb.
Thiên Tuế Cycas pectinata Griff.
173
7.2.1.3. Lớp Á Tuế - Bennettiopida
Gồm những thực vật đã hoá thạch sống ở đại trung sinh, phổ biến ở kỷ Jura và
Bạch phấn có từ 3 - 4 vạn loài. Gồm 1 bọ Á Tuế Bennettiales, 1 họ Á Tuế. Đó là
những cây đứng, ít phân cành. Lá kép lớn hình lông chim, trên mặt các lớp biểu bì
lá tồn tại khí khổng gồm 2 tế bào đóng mở và 2 tế bào kèm gióng thực vật có hoa.
Cơ quan sinh sản là nón lưỡng tính hay đơn tính bên ngoài được bao bọc bằng
một lớp các lá dinh dưỡng hay các lá bất thụ, trong là các lá bào tử nhỏ, lúc non
cuộn lại thành hình thoa, mang các túi phấn họp lại thành ổ. Phía trong là các lá
bào tử lớn xếp trên phần lồi của trục nón. Mỗi lá noãn gồm một cuống dài hoặc
ngắn mang một noãn ở đỉnh. Xen kẽ với những lá noãn còn có những lá vảy bất thụ
có phần loe để che trở cho các noãn.
Cấu tạo của nón như vậy gần giống với cấu tạo hoa Ngọc Lan của thực vật có
hoa. Sự thụ tinh giống Tuế.
Có các đại diện: Williamsonia sewardiana B. Sahni, Cycadeoidea dacotensis
Ward, Cycadeoidea gibsoniana Ward. (hình 7.4.)

Hì nh 7. 4. Nón của Cycadeoidea

1. Nón chưa mở
2. Nón mở một nủa

7.2.2. Phân ngành Thông – Pinicae

Gồm những cây hạt trần có gỗ lớn, lá nhỏ, cây thường phân cành mạnh. Cơ
quan sinh sản luôn luôn tập hợp thành nón. Nón đơn tính thường chuyên hoá và tiêu
giảm nhiều. Chia làm 2 lớp: lớp Bạch quả (Ginkgopsida), Lớp Thông (Pinopsida).
7.2.2.1. Lớp Bạch quả - Ginkgopsida
Gồm những cây đã phát triển trong Đại cổ sinh từ kỷ Devon muộn, gồm 17
chi nay đã chết, chỉ còn lại 1 bộ, 1 họ, 1 chi và 1 loài độc nhất là loài Bạch quả:
Ginkgo biloba L. còn được trồng ở các đền chùa Trung Quốc. (Trước những năm
1960 ở Huế có trồng dọc đường Điện Biên Phủ gần chùa Từ Đàm, nay không còn
nữa). Đó là loài có thân gỗ lớn, cao đến 30m, phân nhánh, lá tập trung ở đỉnh
cành, lá xẻ thùy. Bông lá bào tử đơn tính cùng gốc. Nón đực có dạng đuôi sóc, lá
bào tử nhỏ gồm một cuống bé mang 2 hoặc nhiều túi phấn. Nón cái gồm 2 no ãn
phát triển. Sự thụ tinh giống Tuế .
7.2.2.2. Lớp thông: Pinopsida
Chia làm 2 phân lớp:

174
 - Phân lớp Thông tuế (Cordaitidae)và Phân lớp Thông (Piniidae).

* Phân lớp Thông tuế - Cordaitidae.

Gồm một bộ Thông tuế, đã hóa thạch, sống từ kỷ Devon muộn, phát triển
mạnh ở kỷ Carbon và Permi. Đó là những cây gỗ lớn, phân cành mạnh, lá hình bầu
dục, dài 1 m, rộng 20 cm. Có loài chỉ 3 - 4 cm. Thân có cấu tạo thứ cấp, một số
mang tính chất giống Thông, một số khác có cấu tạo giống Tuế.
Nón đơn tính khác gốc. Lá bào tử nhỏ có dạng 2, 6 túi (bào tử) phấn. Túi bào
tử lớn có vỏ kép chính là noãn giống Tuế.
Bộ Thông Tuế là nhóm trung gian giữa bộ Tuế và bộ Thông.

*Phân lớp Thông - Piniidae

a. Đặc điểm
Gồm phần lớn những cây gỗ lớn, có lá nhỏ, phân cành mạnh, có thể đạt tới 150m,
có cấu tạo gỗ giống nhau: vỏ mỏng, trụ thân lớn, gỗ gồm nhiều quả bào. Lá hình
kim, hình vảy hay mũi mác.
Cơ quan sinh sản hoàn toàn hình thành nón.
- Nón đực gồm các lá bào tử nhỏ xếp chung quanh một trục bền, dưới mỗi lá
bào tử nhỏ có mang 2 túi phấn bên trong chứa nhiều hạt phấn. Hạt phấn của Thông
có mang 2 túi khí ở hai bên.
- Nón cái gồm các lá bào tử lớn xếp chung quanh một trục theo đường xoắn
ốc. Gốc có lá bắc, mặt bên có noãn. Sự thụ phấn nhờ gió.
Trong sự thụ tinh chỉ có một tinh tử của ống phấn phối hợp với tế bào
trứng. Còn tinh tử thứ hai không dùng đến (nên gọi là sự thụ tinh đơn).
Phôi thường có nhiều lá mầm. Hạt phán tán nhờ có lớp vỏ của lá noãn làm
thành cánh ở phía trên. Khác với Tuế, ở Thông tinh trùng không có roi. Sự thụ tinh
không cần nước.
b. Phân loại
Chỉ gồm một bộ là bộ Thông (Pinales) gồm 8 họ, 55 chi và gần 600 loài. Có
nhiều ý nghĩa quan trọng về mặt kinh tế như gỗ, dầu và đối với việc hình thành
thảm thực vật như trên trái đất. Ta xét một số họ sau:
+ Họ Thông - Pinaceae
- Cây gỗ lớn, thân có nhựa thơm, lá mọc cách thường từ 2 - 5 lá trên một cành
rút ngắn. Nón đơn tính, lá noãn có 2 noãn, hạt có nhiều dầu và có cánh để phát tán.
Một số đại diện của họ như:
Thông 2 lá Pinus merkusiana Col. Et Gaus.
Thông đuôi ngựa Pinus massoniana Lamb.

175
 Thông 3 lá Pinus Kesiya Royle. ex Gord.
Du sam Keteleeria rouletii Flous. = K. evelyniana Masters.
+ Họ Kim Giao - Podocarpaceae
Cây gỗ lớn, nhỡ, lá mọc cách hay đối hoặc xếp vòng. Lá đa dạng: hình kim,
mũi mác dày, gân rõ. Nón đơn tính, cây khác gốc.
Ở nước ta có 2 chi, 5 loài.
- Hoàng đàn giả Dacrydium elatum Wall. ex. Hook
- Kim Giao Nageia fleuryi De Laub. (Podocarpus fleuryi Hickd)
- Thông tre (Tùng la hán) P. neriifolius D. Don.
+ Họ Trắc bách diệp - Cupressaceae
Cây gỗ lớn, nhỡ, phân cành nhiều. Lá mọc đối hay mọc vòng, có khi tiêu giảm
nhiều thành vảy hẹp ép sát cành.
- Cây Trắc bách diệp Biota orientalis Endl.
- Cây Pơ - mu (Thông dầu) Fokienia hodginsii A. Henry et Thomas.
+ Họ Bách tán - Araucariaceae
Cây gỗ lớn, lá hình kim hay mũi mác xếp xoắn ốc. Cành mọc vòng nhiều tầng.
- Cây Bách tán Araucaria exelsa R. Br.
- Sa mộc Cunninghamia lanceolata Lamb.
7.2.3. Phân ngành Dây Gắm - Gneticae
a. Đặc điểm
Có vị trí đặc biệt trong ngành Thông, mang nhiều đặc điểm chuyên hóa cao
như có mạch thật, trong gộ thứ cấp không có ống nhựa. Lá mọc đối. Bông lá bào tử
tiêu giảm nhiều, đơn tính, dạng xim phân nhánh đôi. Chung quanh có lớp bao như
bao hoa, ở một số đại diện có dấu hiệu di tích của hiện tượng lưỡng tính đã tiêu
giảm. Ống lỗ noãn dài do vỏ trong của noãn kéo dài tạo thành. Nguyên tản đực và
cái rất tiêu giảm. Phôi có 2 lá mầm.
Đây là một nhóm thực vật đặc biệt rất gần với Hạt kín. Người ta cho có thể nó bắt
nguồn từ Á tuế hoặc có cùng tổ tiên chung nhưng nguyên thủy hơn thể hiện ở chỗ:
- Có hiện tượng lưỡng tính ở một số đại diện của Dây gắm chứng tỏ tổ tiên có tính
chất này như ở Á tuế.
- Có ống lỗ noãn giống Á tuế và Dương xỉ có hạt.
- Noãn có vỏ dày.
Tuy nhiên chúng ta chưa có dấu hiệu gì về Cổ thực vật.
b. Phân loại

176
 Phân ngành Dây Gắm gồm một lớp Gnetopsida, lớp này chia làm 3 phân lớp; mỗi
phân lớp gồm 1 bộ.
*Phân lớp Ma hoàng - Ephedridae
*Phân lớp Hai lá - Welwitschiidae
* Phân lớp Dây gắm - Gnetidae
Chỉ có 1 bộ, 1 họ, 1 chi Gnetum với 40 loài. Ở nước ta có 6 loài.
Đa số là cây dây leo gỗ, có lá lớn, nguyên rộng và dài, có hệ gân lông chim, mọc
đối, có cuống ngắn. Cây đơn tính khác
gốc, còn giữ những dấu hiệu cùng gốc
trước đây.
Bông lá bào tử mọc trên nhánh
ngắn, nằm trong xoang của những lá
sắp xếp đối nhau. “Hoa đực” gồm 1 nhị
với 2 bao phấn, được bao bọc bởi bao
hoa nhỏ. “Hoa cái” gồm một bao hao
với 2 lá dính nhau, trong có noãn có vỏ
dây bao bọc bên ngoài, giống Ma
hoàng. Về sau phát triển thành quả có
vỏ ngoài mọng nước để hấp dẫn côn
trùng, vỏ trong hóa cứng dày. Hạt ăn
được. Hình 7.5. Dây gắm
Đại diện Gnetum montanum Gnetum montanum Markgr
Markgr. (Hình 7.5)
7.3. Nguồn gốc
Ngành Thông có quan hệ với ngành Dương xỉ. Lớp Dương xỉ có hạt trong
ngành Thông là lớp nguyên thủy nhất của ngành với hình dạng bên ngoài, cấu tạo
lá, túi bào tử họp thành ổ, tinh trùng có roi... đã biểu hiện mối quan hệ đó.
Từ tổ tiên của hạt trần cho ra 2 hướng:
- Hướng lá to cho ra dưới ngành Tuế.
- Hướng lá nhỏ cho ra dưới ngành Thông.
Riêng dưới ngành Dây gắm có nguồn gốc chưa rõ ràng. Chúng chuyên hóa
theo hướng riêng mang tính chất khác với thực vật có hoa nguyên thủy nên không
thể là tổ tiên trực tiếp của thực vật có hoa được.

177
8. NGÀNH NGỌC LAN ( Magnoliophyta) = THỰC VẬT CÓ HOA (Anthophyta)
8.1. Đại cương
Thực vật có hoa (Anthophyta) còn gọi là ngành Thực vật Hạt kín
(Angiospermatophyta). Theo danh pháp hiện nay thì được gọi là Ngành Ngọc lan
(Magnoliophyta).
Đây là ngành thực vật lớn nhất, có đến 300.000 loài, chiếm 4/7 tổng số loài
thực vật hiện có trên mặt đất. Chúng rất đa dạng, phân bố rộng rãi và chiếm ưu thế
trong giới thực vật.
Ngành thực vật có hoa đóng vai trò quan trọng trong đời sống con người, cung
cấp nguồn lương thực thực phẩm chính, nguồn tài nguyên phong phú sử dụng trong
nhiều lĩnh vực công nghiệp cũng như y học, dược học, xây dựng...
Về mặt tiến hóa chúng chiếm đỉnh cao nhất trong nấc thang tiến hóa của giới
thực vật. Ngoài sự tiến hóa trong các bộ phận của cơ quan dinh dưỡng thì việc xuất
hiện hoa là một tính chất đặc trưng và mới nhất của ngành mà các ngành trước đó
đều chưa có. Ngoài ra, noãn hình thành được lá noãn bao bọc một cách vững chắc,
chống lại mọi điều kiện bất lợi của thiên nhiên đã giúp cho ngành ngày càng phát
triển vững chắc.
8. 2. Đặc điểm của ngành Ngọc lan
Những đại diện của ngành Ngọc lan mang các đặc điểm cơ bản sau:
1. Có hoa điển hình. Hoa gồm có bao hoa (Perianthum) với Đài hoa (Kalyx K) và
Tràng hoa (Corolla C) bao lấy bộ nhị (Androeceum A) gồm các nhị và bộ nhụy
(Gynoeceum G) là bộ phận cơ bản nhất. Cũng chính vì vậy mà ngành Ngọc lan còn
mang một tên nữa là ngành Nhụy thực vật (Gynoeciatae).
2. Xuất hiện bộ nhụy gồm từ một hay một số lá noãn dính lại với nhau tạo
thành một cái túi rỗng gọi là bầu, phía trên biến dạng thành vòi và đầu nhụy là bộ
phận để tiếp nhận hạt phấn. Trong bầu chứa noãn.
3. Tổ chức hoa và cách sắp xếp theo một qui tắc nhất định.
4. Hạt hình thành từ noãn đã thụ tinh được bao kín trong bầu nên gọi là hạt
kín.
5. Túi phôi gồm 8 nhân, 3 nhân ở phía lỗ noãn làm thành 1 tế bào trứng và 2
trợ bào 2 nhân ở giữa kết hợp thành nhân thứ cấp.
6. Có thụ tinh kép:
- Một tinh tử vào kết hợp với tế bào trứng cho ra phôi.
- Một tinh tử vào kết hợp với nhân thứ cấp tạo thành nội nhũ tam bội để nuôi
phôi.
7. Đại đa số là mạch thật là mạch thông.

178
 8. Cơ quan dinh dưỡng rất đa dạng thích nghi cao với những điều kiện khác
nhau của môi trường.
8.3. Nguồn gốc của ngành Ngọc lan
Đi tìm nguồn gốc và sự tiến hóa của ngành Ngọc lan hay ngành thực vật có
hoa là một điều rất khó. Cho đến nay, vấn đề này vẫn còn đang tranh cãi rất nhiều.
Từ Dương xỉ trần đến Hạt trần đều lần lượt được các tác giả khác nhau nêu lên làm
tổ tiên thực vật có hoa.
Ba nội dung chủ yếu được đề cập tới là:
- Ngành Ngọc lan bắt nguồn từ một gốc hay từ nhiều gốc khác nhau? (Đơn
hay Đa nguyên).
- Trong số các đại diện của ngành thì đại diện nào là nguyên thủy nhất?
- Ngồn gốc của “Hoa” là gì?
Giải quyết những vấn đề trên người ta thừa nhận rằng: nguồn gốc của ngành
Ngọc lan không thể đa nguyên được vì nếu bắt nguồn từ nhiều nguồn gốc (đa
nguyên) khác nhau thì không thể nào cho ra những con cháu mang rất nhiều tính
chất giống nhau được lặp đi lặp lại một cách chính xác ở tất cả đại diện (như túi
phôi có 8 nhân; sự thụ tinh kép; nội nhũ tam bội...). Nên chắc chắn chúng phải bắt
nguồn từ một gốc. Những ngành có trước Ngọc lan từ Dương xỉ trần đến Dương xỉ
đều là những thực vật chưa có hạt nên khó có thể cho ra ngành Ngọc lan. Có lẽ tổ
tiên của chúng phải là những thực vật có hạt mang tính chất nguyên thủy thuộc
ngành Thông. Khi nêu giả thuyết nguồn gốc của ngành Ngọc lan nó lại liên quan
đến nguồn gốc của hoa và cũng từ đó xác định được là đại diện nào trong chúng là
nguyên thủy nhất. Chính vì vậy mà chúng ta cần tìm hiểu về các giải thuyết nguồn
gốc của hoa ở ngành Ngọc lan.
Có hai giả thuyết về nguồn gốc của hoa: thuyết hoa giả và thuyết hoa thật.
8.3.1. Thuyết hoa giả
Thuyết náy do Wettstein đề xướng vào năm 1904. Theo ông, hoa lưỡng tính ở
ngành Ngọc lan là hoa giả, do nón đực hay nón cái của ngành Thông tiêu giảm đi
mà thành. Mỗi nhị, mỗi nhụy tương đương với một hoa thật. Hoa đơn tính được
xem là hoa nguyên thủy nên đã đi tìm nguồn gốc của ngành Ngọc lan ở nhóm Ma
hoàng (Ephedrales).
Những người theo thuyết này cho rằng: trong ngành Ngọc lan hiện nay nhóm
bao hoa đơn (tương ứng với dưới lớp Sau sau) được xem là nguyên thủy nhất vì “Ở
hạt trần phấn lớn có dạng cây gỗ, nón đơn tính, thụ phấn nhờ gió giống với bao hoa
đơn”.
Học thuyết này về sau được một số tác giả như Casten, 1918, Curờ - nhét -
xốp 1922, Zimmerman, 1930 phát triển thêm.

179
 Nhưng tất cả những chứng minh trên đều không được chấp nhận vì những
nghiên cứu về hình thái học và phấn hoa học đã chứng minh rằng “Những tính chất
của bao hoa đơn là thứ sinh. Chúng đã tiêu giảm để thích nghi với đời sống”. Do đó
thuyết này không được chấp nhận.
8.3.2. Thuyết hoa thật
Do Bessey (1893) và Hallier (1896) đề xướng. Họ cho rằng: hoa của ngành
Ngọc lan là hoa thật do nón lưỡng tính kiểu Bennettiales (Á tuế) biến đổi mà
thành. Giả thuyết này được nhiều người ủng hộ. Theo họ trong ngành Ngọc lan
nhóm nhiều lá noãn là nhóm nguyên thủy nhất, điển hình là họ Ngọc lan, họ Na.
Chúng mang các đặc điểm: hoa có đế lồi, có thành phần chưa ổn định, bao hoa
xếp xoắn. Gỗ chưa có mạch thông điển hình. Từ đó người ta đã tìm tổ tông của
chúng trong các đại diện của ngành Thông cụ thể là Bennettiales và Dương xỉ có
hạt. Người ta đã so sánh cơ quan sinh sản cũng như cấu tạo bên trong của thân và
thấy rằng chúng có một số nét giống nhau và một số nét khác nhau cơ bản. Từ đó
nêu ra kết luận.
“Tổ tiên của ngành Ngọc lan phải là những thực vật Hạt trần nào đó đứng giữa
Dương xỉ có hạt và Bennettiales”. Và người ta đã dự đoán mẫu của tổ tiên thực vật
có hoa mang các tính chất sau.
- Về hệ thống dẫn phải có quản bào thang.
- Có noãn lưỡng tính để từ đó có thể phân ra hai dòng.
+ Một dòng cho ra nón của Á tuế (Bennettiales).
+ Một dòng cho ra nón của thực vật có hoa tức hoa, có dạng to ở đầu cành,
có trục dài, bộ phận hoa phải xếp xoắn; lá bào tử nhỏ, lá bào tử lớn phải có dạng
lá. Lá chẻ lông chim. Túi bào tử nhỏ, túi bào tử lớn khởi đầu phải nhiều. Túi bào
tử nhỏ phải xếp tự do. Noãn không có ống và lỗ noãn.
8.4. Thời gian xuất hiện và địa điểm phát sinh của ngành Ngọc lan
8.4.1. Thời gian xuất hiện
Thực vật có hoa xuất hiện và phát sinh ở kỷ Jura cách đây khoảng 150 triệu
năm. Ở các lớp đá của kỷ này, người ta đã tìm thấy di tích hóa thạch của hạt
phấn và gỗ thuộc kiểu gỗ của những thực vật có hoa nguyên thủy nhất. Ở kỷ
Crêta người ta cũng đã tìm thấy một số di tích của chúng. Nhưng sang kỷ Crêta
giữa thì gặp nhiều đại diện khác nhau của chúng, đánh dấu một giai đoạn mới
trong sự phát sinh và phát triển của giới thực vật.
8.4.2. Địa điểm phát sinh
Cho đến nay vấn đề địa điểm phát sinh của thực vật có hoa vẫn còn đang được
tranh cãi. Có nhiều giả thuyết:
a. Thuyết vùng cực
180
 Theo Heer (1868), Thực vật có hoa xuất hiện đầu tiên ở vùng Bắc cực rồi lan
dần xuống phía nam. Nhưng giả thuyết này đã bị bác bỏ vì di tích hóa thạch tìm
thấy chúng xuất hiện ở vùng nhiệt đới sớm hơn rất nhiều so với Bắc cực (và cả Nam
cực).
b. Thuyết lục địa giả tưởng
Thuyết này cho rằng - Thực vật có hoa xuất hiện ở một nơi nào đó trên lục địa
Gondwana ở Thái Bình Dương, về sau lan khắp thế giới. Nhưng lục địa Gondwana
không có trong thực tế nên không thể chấp nhận thuyết này.
c. Thuyết vùng nhiệt đới
Là thuyết hiện nay được nhiều người ủng hộ. Những người theo thuyết này
cho rằng - “Thực vật có hoa là con cháu của mặt trời nhiệt đới”. Những tác giả đó
như: Hallier, Golenkin, Diels, Kozo - Polianski, Axelrod, Phedorod, Aubreville,
Takhtajan...
- Theo Hallier, thực vật có hoa phát sinh ở lục địa Pacific vùng Thái Bình
Dương nhưng đó cũng chỉ là giả thuyết như trên mà thôi.
- Golenkin (1927) cho rằng chúng xuất phát từ miền Nam lục địa Angarit và
châu Úc. Theo ông, trong thời kỳ Crêta giữa, do sự thay đổi đột ngột sự chiếu sáng
và độ ẩm trong không khí làm cho các nhóm thực vật khác không thích nghi được
nên bị tiêu diệt dần, thu hẹp phạm vi khu phân bố. Ngược lại thực vật có hoa do hạt
được noãn bọc kín, được bảo vệ vững chắc nên dễ dàng phát triển. Đồng thời có sự
phát triển song song của giới động vật như côn trùng, sâu bọ, chim thú... làm cho
thực vật hạt kín phát tán mau lẹ và chiếm ưu thế trong giới thực vật đến nay.
Takhtajan là người tích cực ủng hộ thuyết này. Ông đã khoanh hẹp phạm vi có
thể phát sinh được của thực vật có hoa là vùng Đông Nam Á và dựa vào những thực
vật có hoa nguyên thủy nhất đang tập trung rất nhiều ở vùng này mà ông gọi là hóa
thạch sống, đặc biệt là ở Nam Trung Quốc và Bắc Việt Nam. Theo ông chúng phát
sinh và phát triển đầu tiên ở các núi cao từ 1000m - 1500m, tức là đai rừng mưa
nhiệt đới. Sau đó lan tràn khắp trái đất và chiếm vị trí ưu thế hơn hẳn Hạt trần do
thích nghi với điều kiện sống mới mà đặc biệt là nhờ noãn được bọc kín trong bầu.
Yếu điểm của thuyết này là chưa có những dẫn liệu về cổ thực vật nguyên
thủy của vùng Đông Nam Á. Takhtajan đã kết luận: “Chính vùng Đông Nam Á là
nơi còn chứa các mắt xích chưa tháo rời - "nơi bảo tồn những hóa thạch sống”. Rất
có thể là trung tâm phát tán đầu tiên và cũng có thể là trung tâm phát sinh của ngành
thực vật có hoa ở “Nơi nào đó trong đây” hoặc ít ra cũng là “Nơi nào đó gần đây”.
8.5. Hệ thống của ngành Ngọc lan
Trong quá trình phát triển của các ngành khoa học nói chung và ngành thực
vật học nói riêng thì hệ thống học thực vật ngày càng được hoàn thiện. Nhờ áp dụng

181
nhiều phương pháp nghiên cứu hiện đại và chính xác mà cách sắp xếp hệ thống tiến
hóa của ngành Thực vật có hoa càng có ý nghĩa thực tiễn và hợp lý hơn.
Tuy vậy, về quan điểm xếp hệ thống vẫn còn nhiều tác giả chưa thống nhất
nhau. Có hai quan điểm sau:
- Xếp theo quan điểm đa nguyên - Wettstein (1935), Bút - xơ (1924), Curờ -
nhét - xốp (1922).
- Xếp theo quan điểm đơn nguyên - Có Gôbi (1916), Hutchinson (1926, 1944,
1960) Schaffner (1934), Grosguéim (1945) ...Takhtajan (1960, 1970, 1973, 1985)...
Takhtajan là người đã áp dụng tổng hợp các kết quả nghiên cứu của nhiều lĩnh
vực có liên quan như cổ thực vật, địa lý, nhiễm sắc thể, phấn hoa học... để xây dựng
hệ thống. Vì thế, hệ thống tiến hóa của ông có cơ sở hơn cả vì:
- Có quan điểm tiến hóa đúng đắn nhất.
- Các đơn vị phân loại tương đối đồng đều.
- Dựa vào các typus để đặt tên.
Tuy ông còn thiếu dẫn liệu của các cổ thực vật hóa thạch ở một số vùng chưa
được nghiên cứu trên thế giới. Ông đã tán thành các tác giả trước chia ngành Ngọc
lan thành 2 lớp - lớp Ngọc lan (lớp Hai lá mầm) và lớp Hành (lớp Một lá mầm).
Đồng thời ông chia ra 8 phân lớp thuộc lớp Ngọc lan và 4 phân lớp thuộc lớp Hành.
Cơ sở để phân biệt 2 lớp như sau

LỚP NGỌC LAN (Magnoliopsida) LỚP HÀNH (Liliopsida)

+ Phôi: có 2 lá mầm, mỗi lá có 3 bó dẫn. - 1 lá mầm, 2 bó dẫn.
+ Sự nẩy mầm: trên mặt đất. - Dưới mặt đất.
+ Thân: chủ yếu là gỗ, bụi, thảo thứ sinh. - Thảo, thảo hóa gỗ.
+ Thân cắt ngang: 2 vòng: vỏ và trung trụ. - Không phân biệt.
+ Hệ dẫn: - Trung trụ chính thức. - Bó dẫn rời rạc.
- Bó dẫn đồng tâm. - Bó dẫn kín, tượng tầng không
- Bó dẫn mở vì có tượng tầng phát triển phát triển...

+ Sự phát triển thân: cả chiều ngang và
dọc.
+ Rễ: rễ phối phát triển thành rễ chính từ đó
cho ra các rễ bên.
+ Lá đầu tiên: số lượng 2 - mọc đối.
+ Lá trưởng thành: phân biệt rõ cuống và
phiến lá.
-Chủ yếu dọc nhờ mô phân sinh
lóng.
- Rễ chính chết sớm, thay bằng hệ
rễ chùm.
- Số lượng 1, xếp mặt bụng.
- Không phân biệt, có bẹ ôm lấy
thân.

182
+ Gân lá: hình mạng lưới, ít hình cung rất ít
song song. Hệ gân mở.
+ Hoa: hoa mẫu 5, mẫu 4, các họ nguyên
thủy có hoa mẫu 3.
+Vỏ hạt phấn: thường kiểu rãnh, thành
vòng, hoặc dẫn xuất của nó. Ít khi có kiểu 1
lỗ ở cực trên.
- Song song, hình cung, ít mạng
lưới. Hệ gân kín.
- Mẫu 3, rất ít 4, không có mẫu 5.
- 1 rãnh ở cực trên, 1 lỗ cực, 2 đến
nhiều lỗ hoặc không có lỗ.

8.6. Phân loại

8.6.1. Lớp Ngọc lan - Magnoliopsida (Lớp Hai lá mầm - Dicotyledoneae)
8.6.1.1. Đặc điểm chung
Như đã nêu ở trên, tuy nhiên cần lưu ý rằng: có một số đại diện mang đặc
điểm trung gian giữa 2 lớp.
Ví dụ: Ranunculus ficaria là cây 2 lá mầm nhưng trong phôi chỉ có một lá
mầm, còn một lá trong quá trình phát triển bị tiêu diệt.
- Pasris quadrifolia thuộc họ Hành nhưng có hoa mẫu 4 còn họ Na (2 lá mầm) có
hoa mẫu 3. Nên khi xét cần tập hợp đặc điểm để xét tránh nhầm lẫn.
8.6.1.2. Hệ thống của Lớp Ngọc lan
Trong một số hệ thống như của Engler, Wettstein, lớp Ngọc lan được chia
thành 2 nhóm lớn:
a. Nguyên hoa bì (Archichlamydeae): phân thành 2 nhóm:
- Bao hoa đơn (Monochlamydeae).
- Cánh phân (Dialypetaleae).
b. Hậu hoa bì (Metachlamydeae): gồm những hoa có cánh dính nhau.
Lối phân chia này mang tính nhân tạo và hình thức. Theo Takhtajan (1975),
Lớp Ngọc lan gồm khoảng 120.000 loài, thuộc 373 họ, 73 bộ và 15 liên bộ. Trong
hệ thống của mình, ông đã chia lớp Ngọc lan thành 8 phân lớp:
- Phân lớp Ngọc lan Magnoliidae
- Phân lớp Mao lương Ranunculidae
- Phân lớp Sau sau Hamamelididae
- Phân lớp Cẩm chướng Cariophyllidae
- Phân lớp Sổ Dilleniidae
- Phân lớp Hoa hồng Rosidae
- Phân lớp Hoa môi Lamiidae
- Phân lớp Cúc Asteridae
183
 PHÂN LỚP NGỌC LAN - MAG NOLIIDAE
1. Đặc điểm chung
Phân lớp Ngọc lan tập hợp những bộ nguyên thủy nhất của ngành Ngọc lan.
Gồm những đại diện là những cây gỗ thường xanh. Lá đơn, nguyên, mọc cách,
thường có lá kèm. Trong cấu tạo gỗ chưa có mạch thông. Ở những đại diện thấp chỉ
có quản bào. Hoa thường đơn độc, đế hoa lồi, thành phần nhiều. Bao hoa chưa phân
hóa thành đài và cánh hoa. Thành phần hoa thường xếp vòng hoặc xoắn - vòng. Nhị
ở một số đại diện còn mang hình bản dẹp, chưa phân hóa thành chỉ nhị và trung đới.
Bộ nhụy có lá noãn rời. Một số đại diện có lá noãn chưa khép kín hoàn toàn. Vỏ hạt
phấn một rãnh. Hạt có nội nhũ lớn, phôi bé.
2. Phân loại
Phân lớp Ngọc lan gồm 18 bộ: bộ Ngọc Lan, bộ Na, bộ Long Não, bộ Hồi, bộ
Hồ Tiêu, bộ Mộc Hương, bộ Raflesiales và bộ Súng, bộ Sen. Ta xét một số bộ sau:
2.1. Bộ Ngọc Lan - Magnoliales
a. Đặc điểm
Là bộ nguyên thủy nhất của ngành Ngọc Lan gồm những dạng cây gỗ vừa, cây
gỗ nhỏ hoặc dây leo thuộc gỗ. Có lá mọc cánh đơn, nguyên, có lá kèm hoặc không.
Trong lá và thân có tế bào tiết chất thơm. Gỗ không có mạch thông hay có mạch với
bản ngăn hình thang hay đơn.
Hoa to, đơn độc, mọc ở đầu cành hay nách lá. Bao hoa xếp vòng hay xoắn
vòng chưa phân hóa thành đài và cánh hoa, đế hoa lồi. Bộ nhị thường nhiều, tự do,
xếp xoắn. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời. Vỏ hạt phận thường có một rãnh. Hạt có
phôi nhỏ, nội nhũ lớn.
b. Phân loại
Bộ Ngọc Lan có 8 họ, ở nước ta có 3 họ.
+ Họ Ngọc Lan - Magnoliaceae
a. Đặc điểm
Là họ nguyên thủy nhất của bộ. Gồm những cây gỗ lớn, đôi khi cây bụi. Lá
mọc cách, thường xanh, có lá kèm bao lấy chồi, sớm rụng để lại vết sẹo trên cành.
Trong lá và thân có tế bào tiết chất thơm.
Hoa to, lưỡng tính mọc ở đầu cành hay nách lá. Bao hoa xếp vòng. Nhị nhiều
xếp xoắn. Nhị ở một số loài chưa phân hóa thành chỉ nhị và trung đới. Mang 4 bao
phấn xếp thành từng đôi, bên trong bao phấn chưa liền nhau. Bộ nhụy gồm nhiều lá
noãn rời, xếp xoắn, số lượng chưa ổn định, có núm nhụy mang theo vòi (tính chất
nguyên thủy). Mỗi lá noãn phát triển thành một quả gọi là quả đại là loại quả khô tự
mở. Thường tạo thành quả kép. Có nội nhũ phẳng.
184
 Công thức hoa * O P 12-18 6 - 7 A ∞ G ∞
(xoắn  vòng) (xoắn) (xoắn)
b. Phân loại
Trên thế giới họ Ngọc Lan gồm 13 chi, 210 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt
đới và cận nhiệt đới của Bắc Bán Cầu và tập trung chủ yếu ở vùng Đông Nam Á và
Đông Nam Bắc Mỹ.
Ở nước ta có 10 chi và 50 loài. Đại diện:
- Ngọc Lan hoa to Magnolia grandiflora L.
- Ngọc Lan hoa trắng Michelia alba DC.
- Dạ hợp Magnolia coco (Lour.) DC.
2.2. Bộ Na - Annonales
+ Họ Na - Annonaceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ to hoặc nhỏ, hoặc dây leo thuộc gỗ.
Cành non thường có lông tơ và hơi gãy khúc ở
gốc lá. Mạch có bản ngăn đơn.
Bao hoa phân thành đài và cánh hoa có số
Hình 7.6. Na
lượng ổn định, xếp vòng. Bộ nhị từ nhiều giảm
Annona squamosa L.
xuống còn 6. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời. Quả
kép gồm nhiều đại. Hạt có nội nhũ xếp nếp.

Công thức hoa: * O K3 C3+3 A∞-->6 G ∞

(vòng) (xoắn - vòng) (xoắn)
b. Phân loại
Là một họ lớn gồm 120 chi, 2.000 loài. Ở nước ta hiện biết 29 chi, 175 loài
phần lớn là cây bụi và dây leo gỗ.
- Na Annona squamosa L. (Hình 7.6)
- Nê Annona reticulata L.
- Mãng cầu xiêm A. muricata L.
- Ngọc Lan tây Cananga odorata Hookf. Et Thomas.
- Móng rồng Artabotrys odoratissimus R. Br.
2.3. Bộ Long Não - Laurales
a. Đặc điểm

185
Gồm những cây gỗ lớn, cây gỗ trung bình, ít khi là cây thảo, chúng phân biệt với bộ
Ngọc Lan bởi:
- Không có lá kèm.
- Hoa xếp kiểu vòng, mẫu 3, lưỡng tính, đôi khi đơn tính, thường tập hợp
thành cụm hoa.
- Gốc của các mảnh bao hoa và nhị thường dính thành một ống ngắn.
Nhưng chúng có quan hệ gần gũi với bộ Ngọc Lan qua cấu tạo gỗ; bộ nhụy
còn có lá noãn rời; vỏ hạt phấn có cấu tạo một rãnh.
b. Phân loại
Bộ Long Não gồm 11 họ, ở nước ta có 4 họ: Monimiaceae, Hernandiaceae,
chloranthaceae (Hoa Sói), Lauraceae (Long Não).
+ Họ Long Não - Lauraceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ lớn, gỗ nhỏ, cây bán ký sinh. Lá mọc cách, nguyên, gân
hình lông chim, gốc lá có 3 gân, không có lá kèm. Trong thân và lá có tế bào tiết
chất thơm. Hoa tập hợp thành cụm hoa hình chùy, xim, tán giả, lưỡng tính hay
đơn tính. Bao hoa gồm 6 mảnh xếp 2 vòng. Bộ nhị gồm 9 - 12 nhị xếp 3 - 4
vòng, có một vòng thoái hóa, bao phấn mở bằng nắp lưỡi gà. Noãn thường có
một lá noãn có khi 3. Hợp thành bầu một ô. Bầu trên, có đài tồn tại hay đế hoa
phát triển bọc bầu. Quả mọng hay quả hạch.
Công thức hoa:* O P3 3 A3 3  3  3 G (1 - 3)
(vòng) (xoắn - vòng) (xoắn)
b. Phân loại
Họ Long Não gồm khoảng 50 chi, hơn 2.000 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng
nhiệt đới và cận nhiệt đới, nhất là vùng Đông Nam Á và Brazin. Ở nước ta có 21 chi
và hơn 245 loài.
- Chi Cinnamonum: mang đặc điểm chính của họ, có 14 loài, các loài
giá trị như:
- Quế C. obtusifolium Nees.
- Long NãoC. camphora Sieb.
- Chi Litsea (Bời Lời): hoa khác gốc, bao phấn lô, lá bắc tồn tại.
- Bời Lời Litsea glutinosa (Lour.) CB.
- Màng tang L. cubeta Pers.
- Chi Cassytha: cây thảo, dây leo, bán ký sinh.
- Tơ xanh C. filiformis L.
186
 + Họ Hoa Sói - Chloranthaceae
a. Đặc điểm
- Cây thảo, lá đơn mọc đối chéo chữ thập. Hoa tập hợp thành cụm hoa hình
bông, lưỡng tính giả. Hoa đực mọc kèm bên hoa cái. Hoa đực có 4 nhị liên kết
thành khối hoặc 1 nhị. Không có bao hoa. Hoa cái gồm 1 lá noãn. Trên trục hoa có
1 lá bắc. Hoa không đều.
* Po A (4) - 1
* Po G (1)
b. Đại diện
- Sói rừng Chlorantha glaber Mak.
- Sói trồng Chl. Inconspicuus
2.4. Bộ Hồi - Illiciales
a. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ trung bình cây leo, có lá mọc cánh, không có lá kèm.
Mạch có bản ngăn hình thang. Hoa ở nách lá, lưỡng tính hay đơn tính, xếp xoắn hay
xoắn vòng. Bộ nhụy có lá noãn rời. Hạt phấn có 3 rãnh. Phôi nhỏ nội nhũ lớn.
b. Phân loại
Có 2 họ: họ Hồi và họ Ngũ vị
+ Họ Hồi - Illiciaceae
Chỉ có một chi Illicium với 42 loài, phổ biến ở Đông Bắc Ấn Độ, Miến Điện,
D(ông Dương, Trung Quốc, Indonesia, Philippin và Đông Bắc Nam Mỹ. Chúng là
loài cây gỗ trung bình, thường xanh, lá nguyên, có mùi thơm. Hoa lưỡng tính, đơn
độc, kiểu xoắn vòng. Bao hoa gồm nhiều mảnh xếp xoắn. Bộ nhị nhiều, hạt phấn có 3
rãnh. Bộ nhụy gồm 5 -12 lá noãn. Thường từ 6 - 13 lá xếp vòng. Mỗi lá noãn chứa 1
noãn. Quả kép gồm nhiều đại.

Công thức hoa * P6  20 A4  41 G5  21

(xoắn) (vòng) 6 - 13
Đại diện: cây Hồi - Illicium verrum HooK. f.
Chứa dầu thơm nhiều trong quả dùng để chế rượu, keo, gia vị, dùng trong y học.
2.5. Bộ Hồ tiêu – Piperales
a. Đặc điểm
Cây thảo, đôi khi dây leo phụ sinh. Lá hình tim, gân chân vịt, phần lớn có lá
kèm. Hoa nhỏ, tập hợp thành cụm hoa hình bông đơn. Hoa trần, đơn tính hay lưỡng
187
tính. Bộ nhị gồm 3 - 6 nhị. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp hay rời. Hạt có phôi rất
nhỏ.

Công thức hoa:

Po A6 3 G(3)
Po A6  3
Po G (3)
b. Phân loại: có 22 họ.
+ Họ lá giấp (diếp cá) - Saururaceae
Cây thảo, thân, lá có dầu thơm hay hôi. Có lá kèm dính với bẹ chìa ở cuống.
- Rau diếp cá: Houttuynia cordata Thumb.
+ Họ Hồ tiêu - Piperaceae
Cây thảo có thân dài, mang rễ trên các đốt, lá hình tim, có lá kèm hoặc không.
- Hồ tiê u Piper nigrum L. (Hình 7.7)
- Trầu Piper betle L.
2.6. Bộ Sen - Nelumbonales
Chỉ có 1 họ: họ Sen, 1 chi Nelumbo với
2 loài: N. lutea Willd và N. nucifera
Gaertn.
Đặc điểm:
Cây thảo ở nước, thân rễ to (ngó sen).
Lá hình khiên có cuống dài, mang gai nhỏ.
Hoa đơn độc, lưỡng tính nằm trên cuống dài. Hình 7.7. Hồ tiêu Piper nigrum L.
Cánh hoa có nguồn gốc từ nhị Đài 2. Bộ nhị
nhiều. Chỉ nhị kéo dài thành hạt gạo. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời xếp vòng đâm
sâu vào một đế hình nón ngược (gương sen). Hạt không có nội nhũ.

Công thức hoa: * K2 C ∞ A∞ G∞

2.7. Bộ súng - Nymphaeales
a. Đặc điểm
Cây thảo nhiều năm sống ở nước. Lá nguyên, đôi khi xẻ thùy. Bó mạch kín,
rải rác. như kiểu 1 lá mầm Gỗ chỉ có quản bào. Hoa đơn độc, lưỡng tính, kiểu xoắn
vòng, mẫu 3. Bao hoa kép, nhị nhiều, vỏ hạt phấn một noãn. Bộ nhụy có lá noãn rời
hay hợp. Lá mầm dính nhau.
Công thức hoa: * K1 C ∞ A ∞ G ∞
188
 b. Phân loại
Bộ súng có 4 họ, ở nước ta có 2 họ.
+ Họ súng - Nymphaeaceae
Hoa lưỡng tính đều
- Súng đỏ Nymphaea lotus L.
- Súng thường N. Stellata Willd.
+ Họ rong đuôi chó - Ceratophylaceae
Hoa đơn tính, cùng cây, không cuống, không cánh.

Công thức hoa: * K10 - 15 C0 A10 - 20

* K10 - 15 C0 G(1)

-Rong đuôi chó: Ceratophyllum demersum L.

PHÂN LỚP MAO LƯƠNG - RANUNCULIDAE

1. Đặc điểm
Phân lớp Mao lương sai khác với phân lớp Ngọc Lan bởi:
- Trong lá và thân không có tế bào tiết (trừ họ Tiết dê Menispermaceae).
- Mạch có bản năng đơn.
- Cây thuộc thảo, ít khi là cây gỗ.
- Màng vỏ hạt phấn có 3 rãnh đến nhiều rãnh, hay 3 lỗ đến nhiều lỗ,
không bao giờ có lỗ cực.
Chúng giống với phân lớp Ngọc Lan bởi các đặc điểm : hoa xếp xoắn vòng lá
noãn còn rời, phôi nhỏ, nội nhũ lớn.
2. Phân loại
Gồm 3 bộ: Bộ Mao Lương, bộ Á Phiện, Bộ Saracceniales và 13 họ.
2.1. Bộ Mao Lương - Rannunculales
a. Đặc điểm
Chủ yếu là cây thảo hay cây leo, lá mọc đối hay mọc cách, nguyên hay xẻ
thùy, khôg có lá kèm. Hoa lưỡng tính hay đơn tính đều hay đối xứng hai bên theo
kiểu xoắn vòng. Nhị nhiều. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời, vỏ hạt phấn có 3 rãnh
hay kiểu dẫn xuất của nó. Hệ thống dẫn chuyên hóa cao, mạch thủng lỗ đơn. Chúng
bắt nguồn từ Ngọc Lan, cùng nguồn gốc với Bộ Hồi, tiến hóa theo hướng cây thảo.
b. Phân loại
Gồm 10 họ phân bố ở vùng ôn đới. Ở nước ta có 5 họ.
189
 + Họ Tiết Dê - Menispermaceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây dây leo, rễ phình to thành củ, lá hình khiên. Hoa tập hợp
thành cụm hình chùy. Đơn tính, khác gốc, mẫu 3.

Công thức hoa * K3  3 C3  3 A3  3

K3  3 C3  3 G6  1
(rời)
b. Phân loại
Gồm 70 chi, 450 loài. Ở nước ta có 18 chi và 40 loài, nhiều loài làm thuốc.
Đại diện: Củ bình vôi Stephania rotunda Lour.
+ Họ Mao Lương - Ranunculaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo hay dây leo, không có mô tiết. Lá mọc đối hay mọc cách, có bẹ to,
nguyên hay xẻ thùy. Hoa đơn độc hay họp thành cụm. Hoa đều hay đối xứng hai
bên. Bao hoa phân thành đài và cánh, thường nhiều; khá nhiều xếp xoắn. Bộ nhụy
gồm nhiều lá noãn rời xếp hình sao hay xoắn ốc. Đế hoa lồi hình nón. Quả kép gồm
nhiều quả bế.
Công thức hoa:

* K5-4-3-2 C3-∞ A ∞ G ∞

b. Phân loại
Gồm 45 chi, 2.000 loài. Ở nước ta có 9 chi và 27 loài.
- Chi Mao Lương: Ranunculus
+ Loài R. Sceleratus L.
+ Dây Ông Lão Clematis smilacifolia Wall.
+ Hoa Phi Yến Delphinium consolida
L.
2.2. Bộ Á Phiện - Papaverles
Có 3 họ, ở nước ta có 2 họ: Papaveraceae và Fumariaceae
+ Họ Á Phiện - Papaveraceae
a. Đặc điểm
Cây thảo một năm hay nhiều năm.
190
 Trong thân có ống hay tế bào tiết nhựa mủ vàng. Hoa đơn độc hay chùm: bao
hoa phân hóa: Đài 2 - 3 vòng, tràng 2 vòng. Bộ nhị xếp nhiều vòng hoặc 4 - 6 nhị. Bộ
nhụy 3 hay nhiều lá noãn, bầu trên. Quả nang mở lỗ ở đỉnh.

Công thức hoa: * K2-3 C4-6 A∞ G(2-12)

22 4-2

2 vòng
33

b. Phân loại
Gồm 26 chi, 450 loài. Ở nước ta có
3 chi, 3 - 4 loài:
- Cây Á phiện Papaver somniferum L.
(Hình 7.8) chứa nhiều alcaloide:
morphin, codein, papaverin,
thebain...dùng làm thuốc.
- Cà gai hoa vàng Argemone mexicana Hình 7.8.
Cây Á phiện Papaver somniferum L.
Tourn.

PHÂN LỚP SAU SAU - HAMAMELIDIDAE

1. Đặc điểm
Gồm những đại diện phần lớn là cây gỗ, ít khi là cây thảo. Mạch thủng lỗ đơn.
Có hoa chuyên hóa theo hướng thụ phấn nhờ gió. Hoa không lớn, ít hấp dẫn, phần
lớn đơn tính, tập hợp thành cụm hoa phức tạp. Bao hoa ít phát triển, 1 vòng hay
không có. Bộ nhị, bộ nhụy có số lượng ổn định. Lá noãn luôn luôn hợp tạo thành
bầu nhiều ô. Noãn có 2 lớp bọc. Hạt phấn thường 3 đến nhiều lỗ. Quả phần lớn chỉ
có 1 hạt.
2. Hệ thống
Các đại diện thấp của dưới lớp này có quan hệ gần gũi với phân lớp Ngọc Lan
qua bộ Trochodendrales với 2 họ: Trochodendraceae và Tetracentraceae có ở Đông
Nam Á, chúng mang đặc điểm của cả hai phân lớp:
- Của Ngọc Lan thể hiện: gỗ chưa có mạch thông, vệt lá từ 3 đến nhiều hổng.
Số nhiễm sắc thể cơ bản x = 9.
- Của Sau sau: vỏ hạt phấn 3 rãnh, hoa trần, chỉ có đài. Cụm hoa đuôi sóc.

191
 Phân lớp Sau sau là một phân lớp lớn. Gồm 16 bộ, ở ta có 7 bộ.
2.1. Bộ Sau sau - Hamamelidales
a. Đặc điểm
Cây gỗ to hay trung bình. Lá nguyên hay xẻ thùy có gân lông chim hay chân
vịt, lá mọc cách, ít khi mọc đối, phần lớn có lá kèm. Mạch thủng lỗ thang. Hoa
lưỡng tính hay đơn tính, tập hợp thành cụm hoa đuôi sóc hay hình đầu; có bao
hoa hay không. Hoa tiến hóa từ hoa lưỡng tính thụ phấn nhờ côn trùng đến hoa
đơn tính thụ phấn nhờ gió. Bộ nhụy phần lớn có lá no ãn hợp. Noãn đảo, đôi khi
thẳng. Hạt có phôi lớn, nỗi nhũ bé.
b. Phân loại
Hiện nay người ta chia thành 4 họ. Ở nước ta có 3 họ:
+ Họ Kim Mai - Hamamelidaceae
+ Họ Sau sau - Altingiaceae
+ Họ Chò nước - Plantaginaceae
- Đại diện - Cây Sau sau Liquidambar
formosana Hance. (Hình 7.9) Cây gỗ, lá chẻ thùy
chân vịt. Hoa đực hợp thành cụm hoa hình bông.
Hoa cái tập hợp thành cụm hoa hình đầu. Hoa đực
chỉ có 1 nhị và 1 lá bắc ở gốc. Hoa cái có 4 - 5 lá
bắc hình dãi ở ngoài. Đài hợp. Có nhị lép chỉ còn lại
chỉ nhị dạng sợi. Bầu dưới có 2 vòi nhụy (Hình
7.22). Hình 7. 9. cây Sau sau
- Cây Tô hạp Điện biên: Altingia Takhtajanii Liquidambar formosana Hance.
V. T. Thái, mới phát hiện ở Mộc Châu nước ta.
2.2. Bộ Gai - Urticales
a. Đặc điểm
Thân gỗ hay thân thảo, có lá đơn mọc cách thường có lá kèm. Trong lá và
thân có tế bào đá. Cây có ống nhựa mủ hay không, mạch thủng lỗ đơn. Hoa nhỏ,
thường lưỡng tính hay đơn tính, có thể đơn độc hay tập hợp thành cụm hoa hình
xim, xếp vòng. Có - nhị mọc đối diện với lá đài: hạt phấn có từ 2 - nhiều lỗ. Bộ
nhụy gồm 2 lá noãn hợp thành bầu trên 1 ô chứa một noãn. Quả bế, quả hạch hay
quả phức. Thụ phấn nhờ gió, ít khi nhờ sâu bọ.
b. Phân loại
Gồm 4 họ được phân biệt như sau:
1. Cây có nhựa mủ, thân gỗ, hoa đơn tính - Họ Moraceae

192
 1’. Cây không có nhựa mủ
2. Cây gỗ, hoa lưỡng tính - Họ Ulmaceae
2’. Cây thảo hoa đơn tính
3. Thường có lông ngứa - Họ Urticaceae
3’. Không có lông ngứa - Họ Cannabinaceae
+ Họ Dâu tằm - Moraceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ thường xanh
hay rụng lá, cây bụi, ít khi là cây thảo,
lá mọc cách, có lá kèm, bọc lấy chồi,
sớm rụng. Thân, lá có nhựa mủ trắng.
Hoa đơn tính cùng cây hay khác cây.
Tập hợp thành cụm hoa lồi hay lõm. Lá
dài 2 -3 thường 4 - 5 không có cánh. Bộ
nhị có số lượng bằng số lá đài nằm đối
diện hoặc ít hơn, màng hạt phấn có 2 - Hình 7.10. Cây mít
4 hay nhiều lỗ. Hoa đực có đài hơi khác Artocarpus heterphyllus L.
với hoa cái. Bầu trên, 1 ô do 2 lá noãn Cành mang hoa và quả
hợp thành.

Công thức hoa: * K4-5 C0 A4-5

* K4-5 C0 G(2)
b. Phân loại
Là một họ lớn gồm khoảng 60 chi, 1550 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới, cận
nhiệt đới và ôn đới. Ở nước ta có 15 chi, 136 loài đã biết. Có nhiều loài có giá trị
kinh tế như:
- Chi Morus, loài Morus alba L. Dâu tằm
- Chi Artocarpus hoa mọc thành cụm ngay trên thân. Hoa cái tập hợp thành
cụm hình bông, sau phát triển thành quả phức.
Cây Mít Artocarpus integrifolius L. (Hình 7.10) : Quả phức gồm nhiều gai,
mỗi gai ứng với một vòi và một núm nhụy. Mỗi túi ứng với một quả, còn xơ là lá
bắc và bao hoa
Cây Chay A. tonkinensis A. Chev. Quả ăn được, vỏ thuộc da, ăn trầu, nhuộm
vải.
- Chi Ficus cụm hoa xim, tập hợp bên trong một số đế hoa chung lõm, bọc kín
các hoa giống quả. Hoa đực ở trên, hoa cái ở dưới.
Sung Ficus glomerata Roxb. (Hình 7.11)

193
 Vả Ficus roxburgii Wall.
Bồ đề Ficus religiosa L.
Tèo nọng Teonongia tonkinensis Stapf:
là cây đặc hữu của miền Bắc Việt Nam.
Hình 7.11 . Cây Sung
Ficus glomerata Roxb
1. Lá ; 2. Cành mang quả
+ Họ Gai - Urticaeae
a. Đặc điểm
Cây thảo, cây bụi hay cây gỗ, có hay không có lông ngứa. Lá mọc cách hay
đối. Lá kèm 2 dính nhau một phần hay không. Phiến lá có răng chia thùy hay
không. Cụm hoa thay đổi thường là xim co. Hoa đơn tính phần lớn cùng gốc, nhỏ.
Không có cánh hoa. Đài 3 - 4 - 5, ở hoa đực; còn hoa cái 2 - 5 lá dài. Bộ nhụy do 2
lá noãn hợp thành bầu trên 1 ô. Quả khô không tự mở, chứa 1 hạt.
Công thức hoa * K3-4-5 C0 A4-5
* K2-5 C0 G(2)
b. Phân loại
Có tới 45 chi trên 700 loài ở vùng nhiệt đới và ôn đới. Ở nước ta có 20 chi 100
loài.
- Cây Gai Boehmeria nivea (L.) Gaud.
- Bọ Mắm Pouzolzia hirta Hassk.
2.3. Bộ Phi Lao - Casuarinales
Chỉ có 1 họ là họ Phi Lao, 1 chi Casuarina với hơn 60 loài mọc nhiều ở châu
Úc.
- Thân gỗ, cành giống mộc tặc, chia đốt, đốt có 6 - 20 lá vảy, cành non quang
hợp được thay lá. Rễ có nốt sần. Hoa đơn tinh cùng cây hay khác cây. Hoa nhỏ xếp
thành cụm hoa hình bông hay đầu. Hoa đực một nhị với 4 lá bắc nhỏ. Hoa cái gồm
2 lá noãn hợp tạo thành bầu trên 1 ô với 2 vòi nhụy. Mỗi hoa có 2 lá bắc nhỏ. Quả
có cánh, dạng quả phức.
Đại diện: Phi lao - C. equisetifolia Forst. là cây nhập, trồng chắn gió,chắn cát,
lấy củi.
2.4. Bộ Dẻ - Fagales
a. Đặc điểm
Chỉ có 1 họ là họ Fagaceae, thường là cây gỗ lớn, ít khi cây bụi. Lá mọc cách
luôn có lá kèm, cụm hoa xim tập hợp thành đuôi sóc rủ xuống, thường đơn tính. Hoa

194
đơn tính nhỏ, cùng cây hay khác cây, không có cánh hoa, gồm từ 3 - 7 hoa. Đấu có
thể Hoa cái đặc biệt được bao bọc bởi một cái đấu có nguồn gốc do nhánh của cụm
hoa tiêu giảm mà thành. Đấu có thể bọc từng hoa hay bọc cả cụm xim xuất hiện
trước hoặc sau lúc hoa nở. Hoa có 6 lá đài đôi khi 4 - 7 xếp 2 vòng. Hoa đực có 6 -
12 nhị đôi khi 40. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn (đôi khi 2, 5, 7) hợp thành bầu dưới 3 ô (2
- 5 - 7 ô).

Công thức hoa * K33 C0 A6-12

* K33 C0 G(3)
Có khoảng 9 chi, hơn 900 loài, phổ biến ở vùng cận nhiệt đới và ôn đới của
cả 2 Bán cầu. Ở nước ta có 5 chi và 210 loài. Các đại diện:
+ Chi Sồi - Quercus. Cây to thường rụng lá, có hoa đực hợp thành cụm hình
đuôi sóc rủ xuống. Bầu của hoa cái có núm hình đầu hay trải rộng ra trên núm.
- Sồi Cau - Quercus platycalyx Hicket et camus.
+ Chi Sồi đá - Lythocarpus
- Sồi đá vàng - L. tubulos Camus.
+ Chi Dẻ gai -Castanopsis.
- Dẻ Bắc Giang - C. boisii Hicket et Camus.
- Dẻ Phú Thọ - C. phuthoensis Lương.

PHÂN LỚP CẨM CHƯỚNG - CARYOPHYLLIDAE

1. Đặc điểm
Gồm những cây thuộc thảo ít khi là cây bụi hay cây gỗ trung bình, thường thích
nghi với điều kiện sống khô hạn. Lá nguyên. Mạch thủng lỗ đơn.
Hoa lưỡng tính thường tiêu giảm thành những hoa nhỏ đơn tính. Cánh phân
hay không phân cánh. Đôi khi có cánh hợp. Nhị nằm đối diện với cánh tràng, màng
hạt phấn không bao giờ có lỗ cực. Bộ nhụy rời hay hợp. Nội nhũ nhân. Hạt lớn, có
phôi cong, thường có ngoại nhũ.
Căn cứ vào cấu tạo trên, chúng là dưới lớp trung gian giữa Sau sau và Sổ và
các loại đại diện thấp có lá noãn rời gần với Mao Lương.
2. Phân loại
Gồm 4 bộ: Cẩm chướng, Rau răm, Đuôi công và Theligonales.
2.1. Bộ Cẩm chướng - Caryophyllales
a. Đặc điểm

195
 Gồm phần lớn là cây thảo ít khi có các dạng cây khác. Hoa lưỡng tính, ít khi
đơn tính, thường hoa đều, mẫu 5. Bao hoa có 1 - 2 vòng hay không cánh. Bộ nhị
gồm 1 - 2 vòng hoặc rất nhiều. Bộ nhụy có lá noãn rời hay hợp. Bầu trên, bầu giữa
hay bầu dưới. Phôi cong, thường có ngoại nhũ. Thường có chứa chất màu . Cyanin
là đặc điểm đặc trưng để phân loại.
Qua cấu tạo hoa và hạt thì Cẩm chướng có mối quan hệ với Hồi và Mao lương
qua Họ Thương lục và Tiết dê, nên nó phát sinh trực tiếp từ Mao lương.
b. Phân loại
Gồm 17 họ, ở nước ta có 10 họ.
+ Họ Hoa giấy - Nyctaginaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo, trung bình hay lớn.lá nguyên mọc đối, ít khi mọc vòng, không có lá
kèm. Hao có bao hoa hình cánh thường 5 - 7 bản. Bộ nhị từ 1 - 30 nhị. Nhụy gồm 1
lá noãn chưa 1 noãn. Hạt có phôi cong có ngoại nhũ.
b. Phân loại
Gồm 30 chi hơn 300 loài phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Nước ta
có 4 chi, 7 loài.
- Cây Hoa giấy Bougainvillea spectabilis Will. hoa từng nhóm 3 cái một, 3 lá
bắc tạo thành tổng bao màu đỏ tía, vàng hoặc trắng, đài hợp, hình ống, cùng màu.
- Hoa phấn Mirabilis jalappa L.
+ Họ Xương rồng - Cactaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo, cây bụi, ít khi là cây gỗ, thường phị nước, thân có dạng trụ, dạng cột
hay dạng bản. Lá biến thành gai. Hoa to, đơn độc, lưỡng tính, đều kiểu xoắn ốc hay
xoắn vòng. Con số bộ phận không ổn định. Nhị nhiều. Bộ nhụy gồm từ 3 đến nhiều lá
noãn họp lại thành bầu dưới một ô chứa nhiều noãn.
Đây là những loài phân bố ở sa mạc, vùng khí hậu khô của nhiệt đới, cận nhiệt
đới Châu Phi, Mỹ, Uc. Nước ta chúng mọc ở vùng trung du, vùng cát.
b. Phân loại
Khoảng 200 - 220 chi hơn 2.000 loài. Ta nhập các cây trồng làm cảnh.
- Càng cua Zygocactus truncatus Moran.
- Quỳnh hoa Epiphyllum oxypetalum (DC.) Hav.
- Thanh Long Helocereus undatus Britt. (Hình 7.12).

196
 Hình 7. 12. Thanh long
Helocereus undatus Britt

+ Họ Cẩm chướng - Caryophyllaceae

a. Đặc điểm
Cây thảo một năm hay nhiều năm, đôi khi cây bụi. Lá đơn, nguyên có lá kèm
hoặc không.
Hoa to, đều, lưỡng tính, ít khi đơn tính khác gốc, họp thành cụm hoa xim phân
đôi. Bao hoa kép, ít khi đơn, rời hay dính thành ống. Đài 4 - 5, cánh hoa 4 - 5. Bộ
nhị 10, xếp 2 vòng đôi khi 5. Bộ nhụy gồm 2 - 5 lá noãn hợp thành bầu trên một ô
có 2 - 5 vòi nhụy. Đính noãn trung trụ. Quả nang hay quả mọng.
Công thức hoa * K4-5 C4-5 A5+5 G(2-5)

b. Phân loại:
Họ Cẩm chướng có khoảng 80 chi, 2100 loài phân phân bố chủ yếu ở Bắc
Bán cầu, Bắc Cực, Nam Bán cầu và vùng núi cao nhiệt đới. Ở nước ta có 10 chi, 25
loài.
- Cây Cẩm chướng: Dianthus caryophyllus L.
- Cẩm chướng nhung: D. barbatus L.
+ Họ Rau sam - Portulacaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo, ít khi bụi. Lá mọc vòng hay gần
đối, thường phị nước, có lá kèm. Hoa không
cuống, xim hay chùm, ít đơn độc. Lá bắc 2 - 5
giống lá dài. Đài 4 - 5 giống cánh hoa. Cánh 4 -5.
Bộ nhị nhiều có khi 4. Bộ nhụy 2 - 8 lá noãn -

197
Hình 7. 13. Cây rau sam
Portulaca oleracea L.
bầu trên hay 1/2 dưới, 1 ô. Đính noãn giữa. Quả hợp (mở nắp).
b. Phân loại
Gồm 20 chi, khoảng 500 loài ở nơi sáng. Ở ta có 2 chi, 6 loài.
- Rau Sam Portulaca oleracea L.
- Hoa mười giờ P. grandiflora Hook.
+Họ rau dền - Amaranthaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo, đôi khi là cây bụi. Lá mọc cách, không có lá kèm. Hoa hợp thành
cụm hoa hình bông hay hình đầu. Hoa đều, lưỡng tính, ít khi đơn tính, thường
không sặc sỡ. Đài 4 - 5 mảnh (đôi khi 1 - 2 - 3) không có cánh. Bộ nhị có số lượng
bằng số lá đài. Bộ nhụy gồm 2 - 5 lá noãn hợp thành bầu trên 1 ô, 1 ô noãn. Quả
khô tự mở có đài bao bọc.

Công thức hoa * K4-5 C0 A4-5 G(2-5)

b. Phân loại
Họ rau dền có khoảng 65 chi và 900 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và
cận nhiệt đới. Ở nước ta có 10 chi, 26 loài; phần lớn hoang dại, một số làm rau ăn,
làm cảnh, thuốc.
- Dền tía Amaranthus gangeticus L.
- Dền gai A. spinosus L.
- Mào gà đỏ Celosia cristata L.
- Mào gà trắng C. argentea L.
2.2. Bộ rau răm - Polygonales
a. Đặc điểm
Chỉ có một họ là họ rau răm - Polygonaceae. Đây là những cây thảo, cây bụi
hay dây leo. Lá mọc cách có lá kèm dính nhau và ôm lấy phần dưới của mỗi lóng
gọi là bẹ chìa. Hoa thường tập hợp thành cụm hình bông. Hoa đều, lưỡng tính, có
bao hoa đơn hoặc kép gồm 2 - 6 mảnh, màu sắc giống nhau xếp 2 vòng. Bộ nhị gồm
9 - 1 nhị. Bộ nhụy gồm 2 - 3 hay 4 lá noãn hợp thành bầu trên 1 ô, 1 noãn.
b. Phân loại
Họ rau răm gồm 40 chi, 900 loài phổ biến khắp thế giới. Ở nước ta có 11 chi
và 45 loài là cây gia vị và phần lớn là cây thuốc.
- Rau răm Polygonum odoratum Lour.
- Hà thủ ô đỏ P. multiflorum Thumb.
- Ty gôn Antigomon leptopus Hook et Arn.
198
2.3. Bộ đuôi công - Plumbaginales
Chỉ có 1 họ Plumbaginaceae mang tính chất tiến hóa cao của dưới lớp Cẩm
chướng.
- Gồm cây thảo sống nhiều năm hay cây bụi, không có lá kèm. Tính chất đặc
biệt của họ này là nút lỗ noãn mọc từ phần trên của bầu và cắm sâu vào lỗ noãn góp
phần dẫn đường cho ống phấn đi vào noãn.
Gồm 15 chi khoảng 500 loài.
Ở nước ta có 3 chi: Statice, Limonium và Plumbago.
- Cây đuôi công hoa đỏ : Plumbago indica L.
- Cây đuôi công hoa trắng : Pl. zeylanica L.

PHÂN LỚP SỔ - DILLENIIDAE

1. Đặc điểm:
Phân lớp Sổ rất đa dạng, gồm đủ các loại cây gỗ lớn, cây gỗ trung bình, cây bụi,
cây thảo và dây leo. Lá nguyên hoặc phân thùy. Mạch thủng lỗ đơn hay hình thang.
Hoa lưỡng tính đều, ít khi đối xứng đều hai bên. Bộ nhị nếu nhiều thì phát triển theo
hướng ly tâm. Màng hạt phấn không bao giờ có lỗ cực. Bộ nhụy rời hay hợp. Đính
noãn góc hay mép. Tiến hóa theo hướng thụ phấn nhờ côn trùng.
Các bộ có tổ chức thấp của phân lớp này còn có lá noãn rời, mạch có bản ngăn
hình thang biểu hiện tính chất gần với Ngọc Lan.
2. Phân loại:
Phân lớp Sổ là một phân lớp lớn, gồm nhiều bộ, tiến hóa theo nhiều hướng
khác nhau. Có một số bộ gần nhau (liên bộ, trên bộ) cùng đi theo một hướng tiến
hóa thể hiện như sau:
+ Nhánh chính bắt đầu từ bộ Sổ đi lên bộ Hoa tím (Violales) là một trung tâm
xuất phát ra hàng loạt các bộ khác như Lạc tiên, Bầu bí, Thu hải đường, Màn màn,
Liễu. Các bộ này rất đa dạng nhưng thống nhất là lối đính noãn bên.
+ Một nhánh bên bắt đầu từ Bộ Chè lên các Bộ Đỗ Quyên Diapensiales, Thị, Anh
thảo. Chúng có lối đính noãn trung trụ, tiến tới hoa cánh hợp.
+ Một nhánh khác xuất phát từ Bộ Hoa tím, tiến lên các Bộ Bông, Thầu dầu,
Trầm theo hướng hợp lá noãn giảm dần thành phần hoa và hoa trở nên đơn tính.
Chúng ta xét một số bộ sau:
2.1. Bộ Sổ - Dilleniales
a. Đặc điểm
Cây phần lớn là cây gỗ và cây bụi, ít khi là cây dưới bụi và cây thảo. Lá
thường mọc cách. Mạch có bản ngăn hình thang. Hoa thường lưỡng tính, đều, ít
199
khi đối xứng 2 bên. Bao hoa xếp xoắn, xếp vòng hay vòng và thường tồn tại trên
quả. Bộ nhị và có khuynh hướng kết lại thành bó và phát triển liên tục theo
hướng ly tâm. Màng hạt phấn có 3 rãnh. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời. Noãn
cong, đảo, có vỏ kép. Hạt có phôi nhỏ, nội nhũ lớn.
b. Phân loại
Bộ Sổ, gồm 2 họ, ta xét họ Sổ.
+ Họ Sổ - Dilleniaceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ, có khi là cây bụi leo. Có lá mọc cách, lá kèm sớm rụng hay không
có. Đài 5 cánh thường tồn tại. Tràng 5 cánh mỏng. Bộ nhị nhiều xếp thành vòng tròn. Bộ
nhụy gồm nhiều lá noãn rời hoặc dính ít. Hạt giàu nội nhũ. Phôi nhỏ rất nhỏ.
Công thức hoa * K5 C5 A∞ G1-∞
b. Phân loại
Họ Sổ gần với họ Ngọc Lan qua các đặc điểm:
- Lá noãn rời.
- Lá kèm sớm rụng.
Khác với họ Ngọc Lan qua các đặc điểm:
- Màng hạt phấn 3 rãnh.
- Lá không có tế bào tiết.
Họ Sổ gồm 18 chi khoảng 530 loài, phân bố rộng rãi ở vùng nhiệt đới và cận
nhiệt đới. Việt Nam có 2 chi, 15 loài.
- Sổ bà Dillenia indica L. (Hình 7.14 ).
- Lọng bàn D. heterospala Finet.
- Dây chìu Tetracera scandens (L.) Merr.
2.2. Bộ Chè - Theales
a. Đặc điểm
Là bộ lớn có quan hệ gần gũi với bộ Sổ.
Phần lớn là cây gỗ, cây bụi, có khi là dây leo.
Lá đơn, mọc cách, có lá kèm hoặc không.
Hoa thường lưỡng tính, đều, ít khi đối
xứng 2 bên. Bao hoa xoắn vòng hoặc vòng,
Hình 7.14. Cây sổ bà
phần lớn mẫu 5. Đài, tràng thường rời, nhị
nhiều, rời hoặc chỉ nhị giống nhau. Phát triển Dillenia indica L.
theo kiểu ly tâm. Màng hạt phấn có 3 rãnh lỗ.
Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời, thường từ 2 đến nhiều lá noãn hợp lại thành bầu
200
trên, ít khi bầu giữa hay bầu dưới. Noãn đảo, hướng xuống dưới. Hạt có hoặc không
có nội nhũ.
b. Phân loại
Bộ chè gồm 20 họ, ở nước ta có nhiều họ
+ Họ quả hai cánh - Dipterocapaceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ lớn, ít khi là cây
bụi. Trong thân có ống tiết nhựa dầu (dầu rái,
dầu nước...). lá mọc cách, đơn, có lá kèm
sớm rụng. Hoa đều, lưỡng tính mẫu 5. Đế
hoa phẳng hay lồi. Đài 5 rời hay dính lại
thành bao ở phía dưới. Một số mảnh lớn lên Hình 7. 15. Cây dầu nước
cùng với quả tạo thành cánh. Tràng 5 cánh, Dipterocarpus alatus Roxb.
tiền khai vặn. Bộ nhị tứ 10 - 15 - 35 nhị. Bầu
trên 3 ô. Quả nang có 2 - 3 cánh. Đôi khi bầu
dính với ống đài thành bầu dưới.

Công thức hoa * K5 C5 A10-15-35 G(3)

b. Phân loại
Họ quả 2 cánh có 22 chi, hơn 400 loài. Phân bố ở vùng nhiệt đới phía Nam và
Đông Nam Châu A. Ở nước ta có 6 chi, trên 45 loài.
Đại diện
- Dầu nước Dipterocarpus alatus Roxb. (Hình 7.15)
- Chò nâu D. tonkinensis A. Chev.
- Kiền kiền Hopea pierrei Hance.
- Táu mật Vatica tonkinensis A. Chev.
Họ có rất nhiều cây gỗ quý, dùng trong xây dựng, xuất khẩu (Chò chỉ:
Parashorea stellata Kurtz.) và các loại dầu. Năm 1984 ở khu vực Tây nguyên có 19
loài.
+ Họ Chè - Theaceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ hay cây bụi, lá đơn, mọc cách và không có lá kèm. Hoa
lưỡng tính, mọc đơn độc. Đài 5, rời hay dính lại một ít ở dưới. Có kích
thước không giống nhau. Tràng 5 - 9 cánh. Bộ nhị nhiều. Bộ nhụy gồm từ 3 - 5 lá
noãn, dính nhau tạo thành 3 - 5 ô. Quả nang nhiều ô.

201
 Công thức hoa: * K5 C5-9 A∞ G(3-5)
Họ Chè có quan hệ gần với họ Lão Mai (Ochnaceae) và có chung nguồn gốc
từ bộ Sổ.
b. Phân loại
Họ chè có 29 chi và khoảng 550 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và
cận nhiệt đới. Nước ta có 11 chi và 100 loài được phân bố rộng rãi.
- Cây chè xanh Thea sinensis L.
- Cây Hải đường Thea amplexicaulis Pitard.
- Trà mi Camellia japonica L.
+ Họ Măng cụt (Bứa) - Clusiaceae = Guttiferae
a. Đặc điểm
Cây gỗ hay cây bụi thường xanh, cành thường mọc ngang. Trong thân và lá có
ống tiết nhựa mủ màu vàng. Lá mọc đối đơn, nguyên, không có lá kèm. Gân cấp hai
thường gần thẳng góc với gân chính.
Hoa đều, nhỏ, thường đơn tính hoặc vừa đực vừa hoa lưỡng tính trên cùng
một cây. Mọc đơn độc hay hợp thành cụm hoa. Đài 2 - 6 tồn tại dưới quả. Tràng
2 - 6 cánh dễ rụng nhị nhiều, tự do hay dính lại thành bó. Bộ nhụy gồm 3 - 5 lá,
noãn tạo thành bầu trên. Quả khô mở vách hay quả thịt.
Công thức hoa * K2-6 C2-6 A∞ G(3-5)
* K2-6 C2-6 A∞
* K2-6 C2-6 G(3-5)
b. Phân loại
Khoảng 40 chi và 5.500 loài phân bố ở vùng nhiệt đới ẩm. Nước ta biết 5 chi, 45
loài.
- Măng cụt Garcinia mangostana L.
- Bứa Garcinia obtusifolia Chamb.
- Mù u Calophyllum inophyllum L.
2.3. Bộ Lạc tiên - Passilforales
a. Đặc điểm
Phần lớn là cây thảo, thường là dây leo, ít loài là cây gỗ hay cây bụi. Mạch dẫn có
bản ngăn đơn. Hoa đều, lưỡng tính, một số ít có hoa đơn tính, mẫu 5. Đài và cánh
hoa rời nhau hoặc dính nhau nhiều hay ít. Bộ nhị nhiều hay có số lượng bằng số
cánh hoa. Bộ nhụy gồm 3 - 5 lá noãn hợp thành bầu trên. Có lối đính noãn bên.

202
 b. Phân loại
Gồm 5 họ, ở nước ta có 2 họ
+ Họ Lạc tiên - Passilfloraceae
a. Đặc điểm
Cây bụi hay cây thảo, leo nhờ tua cuốn do trục của cụm hoa biến dạng hoặc là
cuống của cụm hoa. Lá mọc cách có lá kèm. Hoa đơn độc hay cụm hoa xim. Lá bắc
nhỏ làm thành tổng bao.
Công thức hoa:

* K5 C5 A5 G(3-5)

b. Phân loại
Gồm khoảng 20 chi, 650 loài. Phân bố ở vùng nhiệt đới Châu Mỹ, Châu Phi,
và một ít ở Châu Á. Ở nước ta có 2 chi, 20 loài.
- Cây Lạc Tiên Passiflora hispida DC
- Dưa Gang tây P. quadragularis L.
+ Họ Đu đủ - Caricaceae
Trên thế giới có 4 chi khoảng 45 loài. Ở nước ta có đu đủ: Carica papaya L.
mang đặc điểm: cây cao 2 - 10m, thân có chứa mủ trắng papain. Hoa đơn tính khác
gốc hay tập sinh. Hoa đực còn lại dấu vết của nhụy, 5 lá đài dính nhau ở phần dưới,
5 cánh hoa cũng dính ở phần dưới thành ống. 10 nhị xếp 2 vòng có khi 5 nhị. Hoa
cái có 5 lá đài, 5 cánh rời. Bộ nhụy do 3 - 5 lá noãn hợp tạo thành bầu trên 1 ô chứa
nhiều noãn. Quả mọng.
Công thức hoa * K5 C5 A55
* K5 C5 G(3-5)
* K5 C5 A5 G(3-5)
2.4. Bộ Bầu bí - Cucurbitales
a. Đặc điểm
Chỉ có một họ là họ Bầu bí (Cucurbitaceae): gồm những cây thảo một năm ít khi
nhiều năm, cây nửa bụi hay cây bụi. Có 2 loài là cây gỗ nhỏ có thân nạc mọng nước.
Các dạng thân thảo leo nhờ tua cuốn có nguồn gốc từ cành hay lá biến đổi mà thành.
Hoa đơn tính cùng cây, lưỡng tính hoặc đơn tính khác cây. Mọc đơn độc hay tập hợp
thành cụm hoa xim. Bao hoa cùng với gốc chỉ nhị làm thành ống hoa dính với bầu. Đài
dính hoặc rời. Cánh hợp hay không. Chỉ nhị dính thành cột hoặc dính thành nhị đơn
thể. Lá noãn 3 hợp thành bầu dưới một ô. Vòi nhụy ngắn có 3 đầu nhụy: quả mọng
kiểu quả “bí”.

203
 b. Phân loại
Họ Bầu bí gồm 120 chi, 1.000 loài. Ở nước ta có 23 chi và 50 loài. Phần lớn là
cây có quả ăn được, thân làm rau.
- Bí ngô Cucurbita pepo L.
- Mướp Luffa cylindrica Roem.
- Bầu Lagenaria sicevaria Standt.
2.5. Bộ Màn màn - Capparales
a. Đặc điểm
Có dạng thân gỗ, bụi, thảo, trong thân có chứa chất myrosin. Hoa lưỡng tính
đều, mẫu 4 ít khi 5. Bộ nhụy là lá noãn hợp, bầu trên, đầu nhụy dính nhau.
b. Phân loại
Gồm 7 họ, ta xét họ Cải
+ Họ Cải - Brassicaceae
a. Đặc điểm
. Cây thảo, cụm hoa hình chùm đơn hay kép.
Hoa lưỡng tính đều có 2

vòng đài xếp chéo chữ thập. Cánh hoa bằng số lá

dài và xếp chéo chữ thập với lá dài. Bộ nhị gồm 6
nhị xếp 2 vòng: 2 ở vòng ngoài và 4 ở vòng trong.
Bộ nhụy gồm 2 lá noãn hợp tạo thành bầu trên 1 ô,
có vách giả tạo thành 2 ô. Quả nang
Công thức hoa:

* K22 C4 A24 G(2)

Hình 7. 16. Cây cải canh
b. Phân loại Brassica juncea L.
Là một họ lớn gồm 350 chi với 3.000 loài. Ở
nước ta có 6 chi, 20 loài là những loài rau ăn.
- Cải canh Brassica juncea (L.) Czern et Coss.
- Cải thìa B. chinensis L.
- Cải củ Raphanus sativus L.
2.6. Bộ Thị - Ebenales
a. Đặc điểm

204 Hình 7. 17. Cây thị

Diospyros decandra Lour.
 Gồm những cây gỗ, cây bụi có lá mọc cách, ít khi đơn tính khác gốc. Có chỉ nhị dính
với ống trùng. Bộ nhụy có lá noãn hợp thành bầu trên từ 2 đến nhiều ô.
b. Phân loại:
Có 5 họ, ở nước ta có 4 họ.
+ Họ Thị - Ebenaceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ hay cây bụi, chồi non có lông óng ánh. Hoa đơn tính khác cây. Cụm
hoa đực là cụm xim ngắn ở nách lá. Hoa cái mọc đơn độc. Đài 3 - 6 thùy tồn tại.
Tráng 3 - 7 cánh. Bộ nhị có số lượng bằng cánh hoa, xếp 2 vòng. Vỏ hạt phấn 3 đến
nhiều rãnh lỗ. Bộ nhụy gồm 6 - 8 lá noãn, tạo thành bầu trên 2 - 16 ô. Quả mọng
nước hy mọng hạch.
Công thức hoa * K3-6 C3-7 A33

34

* K3-6 C3-7 G(2-8)

b. Phân loại
Gồm 7 chi, 450 loài. Phân bố ở vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới các lục địa cũ
(trừ Úc) và Bắc Mỹ. Nước ta có 2 chi và 60 loài, nhiều cây có giá trị kinh tế.
- Gỗ Mun Diospyros mun H. Lee.
- Thị D. decandra Lour. .
- Hồng D. kaki L.
+ Họ Hồng xiêm - Sapotaceae
Hoa lưỡng tính, cùng gốc, đài tồn tại trên quả.
- Hồng xiêm Manikara zapota Royen. = Achras sapota L. (Hình 7.18).
- Vú sữa Chrysophyllum cainito L.
- Trứng gà Pouteria sapota Moore. & Stearn = Lucuma mammosa Gaertn.
(Hình 7.19 ).

205
 Hình 7.18. Cây hồng xiêm Hình 7. 19. Cây trứng gà
Manikara zapota Royen
Lucuma manmosa Gaertn

2.7. Bộ Bông - Malvales

a. Đặc điểm
Phần lớn là cây gỗ, cây bụi, ít khi là cây thảo, có lá mọc cách và có lá
kèm. Mạch có bản ngăn đơn. Có tế bào hoặc ống có tiết chất nhày. Có nhiều sợi libe
trong vỏ. Biểu bì có lông đa bào phân nhánh.
Hoa đều, lưỡng tính hay đơn độc hay tập hợp thành cụm hoa. Mẫu 5, bao hoa 2
vòng: Bộ nhị 2 vòng, thường vòng ngoài phát triển không đầy đủ. Nhị phân nhánh
nhiều, chỉ nhị dính nhau tạo thành bó đơn thể hay đa thể. Lá noãn hợp thành bầu trên
nhiều ô, dính noãn trung trụ. Chung quanh gốc bầu có tuyến mật.
b. Phân loại
Gồm 8 họ, ta xét một số họ sau:
+ Họ Đay - Tiliaceae
a. Đặc điểm
Phân lớn là cây gỗ, cây bụi ít khi là cây thảo, có lá mọc cách và có 2 lá kèm ở
hai bên cuống lá. Mạch có bản ngăn đơn. Trong thân có tế bào hoặc ống tiết chất
nhầy. Vỏ có nhiều sợi libe.
Hoa đều, lưỡng tính, ít khi đơn tính. Đài 5; cánh hoa 5, tiền khai hoa van. Bộ
nhị thường 10 nhị xếp 2 vòng, phân nhánh nhiều, xếp thành 10 bó, đôi khi vòng
ngoài là nhị lép. Bộ nhụy gồm 2 hay nhiều lá noãn hợp thành bầu trên.

Công thức hoa * K5 C5 A55 G(2-  )

206
 b. Phân loại
Họ Đay có 45 chi, trên 400 loài chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Ở
nước ta có 14 chi và 55 loài.
- Đay quả tròn Corchorus capsularis L.
- Trứng cá Muntingia calabura L.
- Nghiến Parapentace tonkinensis Gagnep.
+ Họ Gạo - Bombacaceae
a. Đặc điểm
Thân gỗ, có khi rất lớn, có loài thân hình trụ lớn có gai hình chùy khô. Hoa
lưỡng tính, màu đỏ, trắng. Đài 5, rời hay dính ở gốc, xếp van. Cánh hoa 5, có khi
không có cánh hoa, xếp vặn. Bộ nhị gồm 5 chi, hoặc nhiều nhị, rời hoặc dính thành
bó. Bao phấn 1 ô, mở dọc. Màng vỏ hạt phấn có 3 lỗ hoặc 3 rãnh lỗ. Bộ nhụy gồm 2
- 5 lá noãn hợp thành bầu trên 2 - 5 ô. Quả nang mở vách; hạt có lông như bông.

Công thức hoa * K5 C5 A5-∞ G(2-5)

b. Phân loại
Họ Gạo gồm 28 chi với 190 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, Châu Mỹ
và Châu Phi. Là những cây rụng lá mùa khô. Ở nước ta có 5 chi 10 loài.
- Cây Gạo Gossampinus malabarica (DC.) Merr.
- Bông Gòn Ceiba pentandra (L.) Gaertn.
- Sầu Riêng Durio zibethinus Murr.
- Bao báp Adansonia digitata L.
+ Họ Bông - Malvaceae
a. Đặc điểm
Dạng cây gỗ, cây bụi, ít khi là cây thảo, có lá mọc cách, đơn, nguyên hay chia
thùy, hoặc lá kép chân vịt, luôn luôn có kèm, đôi khi sớm rụng. Mặt lá có lông hình
sao. Mạch thủng lỗ đơn. Vỏ có nhiều sợi libe.
Họ lưỡng tính, mẫu 5. Lá bắc của hoa luôn luôn xếp vòng ngay dưới đài, tạo
tàn đài phụ. Đài 5, tiền khai van. Tràng 5 cánh rời hay dính với ống nhị. Bộ nhị gồm
2 vòng 5, vòng ngoài tiêu giảm vòng trong phân nhánh. Chỉ nhị dính thành ống bao
quanh nhụy (gọi là bộ nhị đơn thể). Bộ nhụy gồm 2 - 5 hoặc nhiều lá noãn tạo thành
bầu trên 2 - nhiều ô. Đính noãn trung trụ.
Công thức hoa: * K’5-9 K5 C5 A55 G(5-3-2)

207
 b. Phân loại
Họ Bông là một họ lớn gồm 90 chi, 1570 loài. Phân bố rộng rãi từ vùg cực
lạnh. Ở nước ta có 17 chi và 65 loài.
- Cây Bông luồi Gossipium hirsutum L.
- Cây Bông cỏ G. arboreum L.
- Cây Dâm bụt Hibiscus rosa - sinensis L.
- Dâm bụt kép H. syriacus L.
- Ké hoa đào Urena lobata L.
2.7. Bộ Thầu dầu - Euphorbiales (Bộ Ba mảnh vỏ)
a. Đặc điểm
Bộ Thầu dầu gồm những dạng cây gỗ lớn, gỗ nhỏ, cây bụi và cây thảo. Phần
lớn có lá mọc cách lá đơn, nguyên hay chia thùy hoặc lá kép. Có lá kèm. Mạch có
bản ngăn đơn.
Hoa đơn tính, thường không có cánh hoa; một số có 2 vòng bao hoa. Bộ nhị
rời hoặc có chỉ nhị dính nhau nhiều hay ít. Bộ nhụy thường có 3 lá noãn hợp. Quả
nang, quả mọng hay quả hạt. Thụ phấn nhờ côn trùng, đôi khi nhờ gió.
b. Phân loại
Bộ thầu dầu gồm 8 họ. Ở nước ta có 5 họ. Bộ thầu dầu có lẽ xuất phát từ một
nhóm trung gian nào đó giữa họ Bồ quân (bộ Hoa tím) và Bộ Bông.
+ Họ Thầu dầu - Euphorbiaceae
a. Đặc điểm
Họ Thầu dầu là một họ lớn và rất đa dạng. Gồm những đại diện thân gỗ, thân
bụi, ít khi thân thảo và dạng cây phị nước. Trong thân có nhựa mủ màu vàng. Lá
đơn nguyên, thướng có lá kèm ở hai bên. Phiến lá thường biến dạng. Một số đại
diện có thân làm nhiệm vụ quang hợp.
Hoa tập hợp thành cụm hoa xim 2 ngã và từ đó hình thành cụm hoa chùm,
chùy. Hoa đơn tính cùng cây hay khác cây, đều hay gần đều. Bao hoa kép hoặc
không có cánh hoa. Bộ nhị từ 10 - 5 hoặc tiêu giảm chỉ còn 1. Ở hoa đực luôn có
nhụy thô sơ. Hoa cái có nhị lép hay không. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn, ít khi 2 hoặc
4 có khi nhiều. Qua nang mở bằng 3 mảnh nên còn gọi là họ ba mảnh vỏ. Đôi
khi còn có dạng quả mọng hay quả hạch.

Công thức hoa : * K5-0 C5-0 A5(5)

* K5-0 C5-0 G(3)

208
 b. Phân loại
Họ Thầu dầu gồm 290 chi, khoảng 7.500 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng ôn đới.
Ở nước ta hiện biết 75 chi và 425 loài.
+ Chi Euphorbia: có khoảng 1.000 loài, ở nước ta có khoảng 20 loài. Tổ của
cụm hoa và của hoa của chi này khá đặc biệt: cụm hoa đơn vị của Euphorbia trông
giống một hoa: có 5 lá bắc và có tuyến mật ở đế. Hoa cái nằm ở giữa trên một
cuống dài. Chung quanh có nhiều hoa đực có cuống ngắn, họp thành 5 nhóm, chỉ
nhị nằm trực tiếp trên đế hoa, cả 2 loại hoa đều không có bao hoa. Phía ngoài của
hoa có 2 lá bắc lớn màu sặc sỡ.
- Cây Trạng nguyên Euphorbia pilcherrima Willd.
- Cây sữa lá lớn Euphorbia hirta L.
- Xương rồng E. antiquorum L.
+ Chi Ricinus có cụm hoa với hoa đực ở dưới, hao cái ở trên.
- Cây Thầu dầu Ricinus communis L.
+ Các cây có giá trị khác:
- Cây Cao su Hevea brasiliensis Muell et Arg.
- Cây sắn Manihot esculenta Crantz.
+ Chi Bacceurea Dâu gia thế giới có 70 loài, ở nước ta có 6 loài: khu vực
Thừa Thiên Huế có 4 loài: Dâu đất, Dâu da vỏ đỏ (ở Truồi - Thừa Thiên Huế) và
Dâu da quả nhọn.
- Dâu Tiên Baccaurea annamensis Gagnep.
- Dâu đất B. ramiflora Lour.
- Dâu da B. dulcis L.

PHÂN LỚP HOA HỒNG - ROSIDAE

1. Đặc điểm
Phân lớp Hoa hồng gồm những thực vật hạt kín có cơ quan dinh dưỡng và
cơ quan sinh sản rất đa dạng. Gồm những cây gỗ, cây thảo hay cây leo. Lá đơn
mọc cách hay mọc đối hoặc lá kép. Có lá kèm hay không.
Tính chất chung nhất là có hoa mẫu 5 với lối đính noãn trung trụ. Bộ nhị nếu
nhiều thì phát triển theo hướng hướng tâm. Tràng hoa luôn luôn phân cánh. Tiến
hóa theo hướng thích nghi với thụ phấn nhờ côn trùng.
2. Mối quan hệ tiến hoá và phân loại
Phân lớp Hoa hồng bắt nguồn từ bộ Sổ (Dilleniales) nhưng chuyên hóa cao
hơn, thể hiện ở chỗ: chuyển từ dạng cây gỗ sang dạng cây thảo, từ mạch có bản
ngăn hình thang sang mạch có bản ngăn hình đơn; từ hoa đều tiến tới hoa không

209
đều; từ bộ nhụy có lá noãn rời sng bộ nhụy có lá noãn hợp, có 1 lá noãn; từ bầu trên
chuyển sang bầu dưới.
Bộ nguyên thủy nhất của lớp Hoa hồng là bộ Thường sơn (Saxifragales) và bộ
Hoa hồng (Rosales). Tiến xa hơn nữa có bộ Đậu (Fabales) và có nhiều nhánh tiến hóa
khác nhau tạo thành các trên bộ, biểu hiện tính chất đa dạng của dưới lớp.
Phân lớp Hoa hồng gồm 19 bộ, thuộc 6 trên bộ. Chúng ta xét một số bộ sau:
2.1. Bộ Thường sơn - Saxifragales
a. Đặc điểm
Gồm các dạng cây thảo nhiều năm hay một năm, ít khi là cây nửa bụi hay cây
bụi nhỏ. Lá mọc cách hay mọc đối, đơn, nguyên, hay chia thùy, thường không có lá
kèm. Mạch có bản ngăn đơn.
Hoa lưỡng tính, đều, có 2 vòng bao hoa. Cánh hoa rời hay dính lại một ít. Bộ
nhị rời có số lượng bằng số lá đài hoặc gấp đôi. Mảnh nhỏ hạt phấn có 3 rãnh lỗ. Bộ
nhụy có lá noãn rời hay hợp. Bầu trên, bầu giữa hay bầu dưới. Noãn đảo.
Bộ Thường sơn có mối quan hệ gần gũi với bộ Sổ, có lẽ phát sinh từ một tổ
tiên chung. Và có quan hệ với Bộ Chè, là nhóm khời sinh ra các bộ khác.
b. Phân loại
Có đến 30 họ, ta chỉ xét một số đại diện thuộc các họ sau:
+ Họ Tú cầu - Hydrangeceae
Ở nuớc ta có 2 chi Dichroa và Hydrangea.
- Cây Thường sơn Dichroa febrifuga Lour.
- Cây Tú cầu hoa Hydrangea macrophylla DC.
+ Họ Thuốc bỏng - Crassulaceae
Cây thảo, có thân, lá mọng nứơc, thích nghi khô cạn. Lá mọc cách hay mọc
đối mép lá khía thùy hay răng. Không có lá kèm. Mạch thủng lỗ đơn. Hoa mọc tành
cụm xim ở đầu cành, theo mẫu 5, 4, 3, con số thành phần chưa ổn định. Đài rời hay
dính ở gốc. Tràng rời hay dính thành ống, màu sặc sỡ. Bộ nhị có số lượng bằng số
cánh hoa hay gấp đôi. Bộ nhụy có số lá noãn từ 3 - 30.
Họ Thuốc bỏng gồm 35 chi, 1450 loài.
Phân bố rộng rãi. Nước ta có 4 chi, 10 loài.
- Thuốc bỏng.
Kalanchoe pinnata (Lam.) Perr. (Hình
7.20).
- Hoa đá Cotyledon glauca Baker.
2.2. Bộ Hoa hồng - Rosales

210

Hình 7.20. Cây thuốc bỏng

Kalanchoe pinnata Lam
2.2.1. Đặc điểm
Gồm các đại diện có dạng thân gỗ, thân bụi hay thân thảo. Lá đơn, mọc cách hay
mọc đối, hoặc lá kép có lá kèm. Mạch có bản ngăn hình thang hay bản ngăn đơn. Hoa
lưỡng tính hay đơn tính, xếp vòng mẫu 5. Bộ nhụy có lá noãn rời, đôi khi hợp lại. Noãn
nhiều.
Bộ Hoa hồng có nguồn gốc chung với bộ Thường sơn và còn có quan hệ với
Bộ Sổ.
2.2.2. Phân loại
Bộ Hoa hồng có 3 họ, ở nước ta có 2 họ. Ta xét họ Hoa hồng.
+ Họ Hoa Hồng - Rosaceae
a. Đặc điểm
Gồm những đại diện có thân gỗ, thân bụi, dây leo gỗ hay cây thảo nhiều năm.
Lá mọc cach1 hay mọc đối. Khá đa dạng: lá đơn hay lá kép, có lá kèm, đôi khi dính
với cuống. Mạch thủng lỗ đơn hay thang. Hoa mọc đơn độc hay tập hợp thành cụm
hoa, lưỡng tính, đều theo mẫu 5. Đế hoa thường lõm hình chén phần trên dính với
gốc đài và cánh hoa, đôi khi đế phẳng hoặc lồi. Đài 5, dính ở gốc. Tràng 5 cánh lớn.
Bộ nhị gồm nhiều nhị, có khi 5 - 10, hoặc còn 2 - 1 nhị. Bộ nhụy có noãn rời. Một
số chi có 1 lá noãn. Bầu trên hoặc bầu dưới. Quả nang, quả nạc hay quả hạch.
b. Phân loại
Họ Hoa hồng gồm 115 chi trên 3.000 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng ôn đới và
cân nhiệt đới của nửa Bán cầu Bắc.
Họ Hoa hồng được chia làm 5 phân họ Spiracoideae, Rosoideae, Maloideae
và Prinsepioideae.Ở nước ta có 20 chi và 130 loài.
*Phân họ Hoa hồng - Rosoideae
Đặc trưng bởi cây có lá thường kép. Bộ nhụy có nhiều lá noãn rời. Bầu trên.
Đế hoa có thể phẳng, lõm hoặc lồi hình chén.

Công thức hoa * K4-5 C4-5 A5-∞ G ∞

Đại diện
- Hoa hồng Rosa chinensis Jacq.
- Mâm xôi Rubus alceaefolius Poir.
Lá chùy thùy cạn.
- Cây Ngấy hương Rubus cochinchinensis Tratt.
Lá xẻ thùy sâu.
- Tầm xuân Rosa multiflora Thumb.

211
 + Phân họ Táo - Maloideae
Đặc trưng bởi cây có lá đơn. Bộ nhụy gồm 2 - 5 lá noãn hợp. Bầu dưới, đế lõm.
Công thức hoa * K4-5 C4-5 A50-18 G(2-5)
Đại diện
- Táo tây Malus domestica Bork
- Lê Pirus communnis L.
+ Phân họ Mận - Prunoideae
Đặc trưng bởi cây có lá đơn. Nhụy 1 lá noãn bầu trên, đế lõm, quả hạch.
Công thức hoa * K5 C5 A30 G(1)
Đại diện
- Mận Prunus salicina Lindl.
- Đào Prunus persica (L.) Batsch (Hình 7.21)
- Anh đào kép Prunus domarium Sicb., trồng ở Huế.
- Mơ Prunus armeniaca L.
2.3. Bộ Đậu - Fabales
2.3.1. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ, cây bụi hay cây thảo có lá mọc cách. Lá kép lông
chim, đôi khi có dạng kép chân vịt hoặc lá đơn thường có
lá kèm. Mạch thủng lỗ đơn.
Cụm hoa hình bông, hình chùm hay hình cầu. Hoa
lưỡng tính đều hay không đều, phần lớn theo mẫu 5. Bộ
nhị gồm 10 nhị hay dính thành 1 - 2 bó. Bộ nhụy 1 lá
noãn chứa 1 đến nhiều noãn đảo: “Quả Đậu” - dạng quả
khô tự mở, mở bằng 2 khe lưng bụng làm thành 2 mảnh
vỏ, khi khô cuộn xoắn lại. Đĩa mật phát triển mạnh.
2.3.2. Quan hệ phát sinh và phân loại
Trong hệ thống sinh. Bộ Đậu đứng rất gần với
Bộ Thường sơn và bắt nguồn từ những tổ tiên gần gũi Hì nh 7.21. Cây đào
của bộ này. Bộ Đậu đã tiến háo hơn rất nhiều đặc biệt Prunus persica (L.) B a.

trong cấu tạo hệ dẫn và hạt (mạch đơn, hạt không có

nội nhũ). Mối quan hệ gần gũi thể hiện ờ chỗ: vỏ no ãn
kép và phôi tâm dày, đặc biệt là lỗ noãn được tạo
thành bằng cả hai vỏ naõn và có đường gấp khúc
giống với một số đại diện của bộ Thường sơn.

212

Hình 7.22. Cây keo dậu

Leucaena glauca Benth
 Bộ Đậu gồm 3 họ họ Trinh nữ, họ Vang và họ Đậu. Cơ sở phân biệt chúng,
dựa vào tiền khai hoa: tiền khai hoa van (trinh nữ) tiền khai hoa thìa (vang) và tiền
khai hoa cờ (đậu).
+ Họ Trinh nữ - Mimosaceae
a. Đặc điểm
Là họ nguyên thủy hơn cả trong bộ Đậu. Gồm những cây gỗ, cây bụi, cây thảo
và dây leo gỗ. Lá kép lông chim 1 - 2 lần, lá chét nhỏ. Cây nhẵn hay có gai. Lá kèm
hình sợi hay biến thành gai.
Hoa nhỏ, tập hợp thành cụm hoa hình đầu hay hình bông. Hoa đều, mẫu 5
hoặc 4. Đài 5, thường dính lại ở dưới. Tràng 5 có tiền khai van. Nhị nhiều có số
lượng gấp đôi số cánh hoa hặoc bằng số cánh hoa. Lá noãn. Quả thuộc loại quả
Đậu.

Công thức hoa * K4-5 C4-5 A4-5 G(1)

b. Phân loại
Gồm khoảng 60 chi, gồm 2.800 loài. Phân bố ở vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới
và vùng khô.
Ở nước ta có 15 chi, 65 loài. Khu vực Tây Nguyên chiếm một số lượng lớn
với 11 chi và 32 loài gồm phần lớn các loài gỗ quí như: Mán đĩa, Cẩm xẻ...
Đại diện:
- Keo dậu Leucaena glauca Benth .(Hình 7.22.)
- Trinh nữ Minosa pudica L.
- Tràm hoa vàng Acacia auriculiformi A. Cunn. Ex Benth.
+ Họ Vang - Caesalpiniaceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ, bụi, to nhỏ khác nhau, dây leo,
ít khi cây thảo. Lá kép lông chim 1 - 2 lần. Lá kèm sớm
rụng.
Hoa phần lớn không đều. Hoa mẫu 5 ít khi mẫu 4.
Hoa lưỡng tính, tập hợp thành cụm hoa chùm hay chùy.
Đài gồm 5 mảnh, đôi khi 4 - 0, rời, tiền khai hợp. Tràng Hình 7. 23. Cây me
5, tiền khai thìa. Bộ nhị ít khi 10, thường giảm số lượng, Tamarindus indica L.
xếp 2 vòng. Lá noãn 1, bầu trên.

Công thức hoa K4-5-0 C4-5 A5-5 G (1)

(lợp) (thìa)

213
 b. Phân loại
Gồm 150 chi và 2.800 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và vùng cận nhiệt
đới. Nước ta hiện biết 20 chi và hơn 120 loài. Khu vực Tây Nguyên gồm 13 chi, 51
loài.
Đại diện:
- Kim phượng Caesalpinia pulcherrima Sw.
- Phượng vĩ Delonix regia Raf.
- Me Tamarindus indica L (Hình 7.23).
- Lim Erythrophloeum fordii Oliv.
+ Họ Đậu - Fabaceae
a. Đặc điểm
Là một họ lớn và tiến hóa nhất của bộ Đậu. Chủ yếu là cây thảo, thân leo hay
thân quấn. Một số là cây gỗ, cây bụi có lá kép lông chim 1 lần, hoặc 3 lá chét, lá
đơn và luôn luôn có lá kèm.
Hoa không đều, dài 4 - 5, dính nhau. Tràng 5 cánh, không đều, tiền khai hoa
cờ, cánh cờ ở trên, lớn nhất, có màu sắc đẹp hơn. Nhị 10, dính lại, hoặc 9 chiếc dính
lại với nhau thành bó bao chung quanh nhụy, một chiếc rời. Dạng nguyên thủy có 2
vòng: 5  5.
Công thức hoa K4-5 C5 A55 G(1)
(cờ) (9)  1
(10)

Đa số cây họ Đậu thụ phấn nhờ sâu bọ nên cấu tạo hoa phức tạp đặc biệt
phù hợp với lối thụ phấn đó. Tuyến mật nằm ở gốc nhụy bên trong gốc của
nhị, khi hút mật côn trùng làm các bao phấn tung ra dính vào đầu và bụng của
chúng và chúng sẽ mang đi thụ phấn cho hoa khác.
b. Phân loại
Gồm khoảng 500 chi và gần 1.200 loài, phân bố rộng, chủ yếu ở vùng ôn đới. Ở
nước ta có khoảng 90 chi và 450 loài. Riêng khu vực Tây Nguyên có đến 58 chi, 202
loài.
- Lạc Arachis hypogaea L.
- Đậu Hà Lan Pisum sativum L.
- Đậu xanh Vigna aurea (Roxb.) Khôi.
- Đậu Rồng Psophocarpus tetragonolobus (L.) DC. (Hình 7.25)
- Trắc Dalbergia robusta Roxb.
214
 - Đậu Ngự Phaseolus lunatus L. (Hình 7.24)

Hình 7.24 . Đậu ngự Hình 7. 25. Đậu rồng

Phaseolus lunatus L. Psophocarpus tetragonolobus L

2.4. Bộ Sim - Myrtales

2.4.1. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ, cây bụi, đôi khi là cây thảo. Lá đơn, mọc đối hay mọc
cách gân hình lông chim hay hình cung thường không có lá kèm. Mạch thủng lỗ
đơn hay thang.
Hoa thường mẫu 4 hay mẫu 5. Đế hoa phát triển, rời hay dính với bầu. Hoa
đều hoặc không đều đôi khi không có cánh. Bộ nhị có số lượng chưa ổn định. Màng
hạt phấn có 3 rãnh lỗ. Bộ nhụy lá noãn hợp, 1 vòi và 1 đầu nhụy. Bầu trên, giữa hay
dưới. Noãn thẳng hay đảo.
2.4.2. Phân loại
Bộ Sim có 13 họ. Ở nước ta có 10 họ.
+ Họ Đước - Rhizophoraceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ lớn hay trung bình, mọc thành từng rừng ở bờ biển, có rễ hô hấp
và rễ dinh dưỡng. Lá đơn, nguyên, mọc đối và có lá kèm sớm rụng.
Hoa mọc đơn độc hay họp thành cụm hoa ở nách lá. Lưỡng tính đôi khi đơn
tính, mẫu 4 - 5. Đài hợp, tiền khai van gồm từ 4 - 14 thùy. Tràng có số lượng bằng
số lá đài, mảnh hơn và dễ rụng. Nhị gồm nhiều gấp đôi số cánh hoa. Bộ nhụy gồm 2
- 4 lá noãn, bầu giữa hay bầu dưới. Đài tồn tại trên quả. Hạt nẩy mầm ngay trên cây
mẹ (hiện tượng thai sinh).

215
b. Phân loại
Gồm 16 chi và 120 loài, phân bố rộng rãi ở vùng nhiết đới. Nước ta có 5 chi
và 15 loài. Là những loài chứa nhiều tanin, dùng để thuộc da, để nhuộm, để ngăn
sóng gió ở bờ biển.
- Đước xanh Rhizophora mucronata Lam.
- Vẹt Bruguiera gymnorhiza Lam. (lá dày, thuôn, có cuống màu đỏ
nhạt, lá kèm màu đỏ sớm rụng).
+ Họ Sim - Myrtaceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ hoặc cây bụi, có lá mọc đối, đơn nguyên hay khía răng cưa, không có
lá kèm. Thân lá chứa nhiều túi tiết dầu thơm.
Hoa đơn độc hay tập hợp thành cụm hoa xim hay chùm. Hoa đều, lưỡng tính
hay đơn tính, hoặc đa tính (đực, cái, lưỡng tính, trung tính do thoái hóa trên cùng
một cây), theo mẫu 4 hoặc 5. Đài dính nhau ở phần dưới với đế hoa làm thành chén,
phần trên rời chia 4 hoặc 5 thùy. Tràng 4 - 5 cánh rời hay dính trên mép ống đài. Bộ
nhị nhiều cuộn lại trong nụ. Có đĩa mật hình khuyên bao quanh gốc vòi nhụy. Bộ
nhụy gồm nhiều lá noãn, có khi 2 dính lại thành bầu dưới hay 1/2 dưới, có khi trên.
Quả mọng hay thịt do đế hoa phát triển tạo thành.
b. Phân loại
Gồm 100 chi, 3.000 loài, phân bố ở các nước nhiệt đới và châu Úc. Tahiện
biết được 13 chi và gần 100 loài.
- Sim Rhodomyrtus tomentosa Wright.
- Ổi Psidium guajava L.
+ Họ Mua - Melastomaceae
Bộ nhị nhiều, có 2 loại nhị với hình dáng khác nhau: 1 loại bình thường, 1 loại
có trung đới dài và có phần phụ.
Họ có 200 chi gần 4.000 loài. Ở nước ta có 30 chi và 115 loài.
- Mua Melastoma candidum D. Don.
- Mua tép Osbeckia chinensis L.
2.5. Bộ Cam - Rutales
2.5.1. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ, cây bụi, rất ít khi là cây thảo, phần lớn có lá kép lông
chim, không có lá kèm. Cơ quan dinh dưỡng có chứa các túi tiết dầu thơm, gôm và
nhựa. Hoa phần lớn lưỡng tính, có 2 vòng bao hoa, 2 vòng nhị. Bộ nhụy đôi khi còn

216
có lá nõan rời. Đa số dính lại thành bầu trên nhiều ô. Đính noãn trung trụ. Có đĩa
mật đa dạng.
2.5.2. Phân loại
Bộ Cam gồm 11 họ, ở nước ta có 4 họ.

+ Họ Đào Lộn hột - Anacardiaceae

a. Đặc điểm
Cây gỗ hay cây bụi, dây leo gỗ. Lá đơn hay kép lông
chim, không có lá kèm. Trên vỏ có ống tiết nhựa.
Hoa đều, lưỡng tính, mẫu 5. Nhị 5, 1 vòng hoặc 2. Bộ
nhụy gồm 5 lá noãn, giảm xuống còn 3 - 1 dính lại thành
bầu trên. Đĩa mật hình khuyên, hình chén hay chia thùy.
Hình 7. 26. Cây xoài
Quả hạch, có khi quả nang.
Mangifera indica L.

b. Phân loại
Khoảng 100 chi, gần 1.200 loài, phân bố chủ yếu ở
vùng nhiệt đới, một phần ở ôn đới. Ở ta hiện biết 25 chi 70
loài.
- Đào lộn hột Anacardia occidentale L.
- Xoài Mangifera indica L. (Hình 7.26 )
- Sơn Toxicadendron succedanea (L.) Mol.
+ Họ Cam - Rutaceae
a. Đặc điểm
Hình 7.27. Cây bưởi
Cây gỗ, bụi, ít khi là cây thảo, lá mọc cách, đơn, có Citrus maxima Merr.
khi kép lông chim, có hay không có lá kèm. Lá có nhiều
tuyến tiết tinh dầu, có dạng những điểm sáng trong suốt. Cây có gai hay không.
Họ mọc thành cụm hoa hình xim, chùm, ngù, ở ngọn hay nách lá. Lưỡng tính
đều mẫu 5, đôi khi 4, bộ nhị có số lượng gấp đôi số cánh hoa, bao phấn hướng
trong. Bộ nhụy gồm 4 -5 lá noãn dính nhau cả phần bầu lẫn phần vòi. Quả nang quả
mọng, kép gồm nhiều đại.

Công thức hoa * K5 C5 A55 G(5-4)

b. Phân loại
Là một họ lớn gồm khoảng 150 chi, 1.600 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới, cận
nhiệt đới và một ít ở vùng ôn đới. Nước ta hiện biết 110 loài, thuộc 30 chi.

217
 - Cam Citrus aurantium L. Sub. Sp. Sinense Endl.
- Chanh Citrus medica L. Sub. Sp. Limon Lour.
- Bưởi Citrus maxima Merr (Hình 7.27)
Đặc điểm của chi Citrus: nhị nhiều dính thành bó, bộ nhụy gồm 8 - 15 lá noãn.
Quả mọng: vỏ quả ngoài chứa nhiều túi tiết tinh dầu. Vỏ quả giữa xốp và trắng. Vỏ
quả trong có những lông mọng nước chua hay ngọt mà ta gọi là tép.
Ngoài ra còn có các loài khác thuộc họ này là những cây quen thuộc:
- Hồng bì Clausena lansium Skeels (Hình 7.28).
- Sưng (Hoàng lực) Zanthoxylum nitidum DC.

+ Họ Xoan - Meliaceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ hay cây bụi, lá mọc cách, lá kép lông chim, ít
khi đơn, không có lá kèm. Mạch thủng lỗ đơn. Cụm hoa
chùy hay cùm, bông đơn. Hoa lưỡng tính, đều, mẫu 5: đài
4 - 5. Cánh 4 - 5. Nhị 8 - 10, chỉ nhị dính thành ống. Bộ
nhụy gồm 4 - 5 lá noãn hợp, bầu trên, 1 vòi nhụy. Đĩa mật
hình khuyên, hình chén hay hình trụ nạc có nhị dính vào. Hình 7.28. Cây hồng bì

Công thức hoa * K4-5 C4-5 A(8-10) G(4-5) Clausena lansium Skeels.

b. Phân loại
Là một họ lớn gồm 50 chi và 1.400 loài. Phân bố ở vùng nhiệt đới, một phần
cận nhiệt đới và ôn đới. Ở nước ta có 20 chi và 65 loài.
- Xoan (Sầu Đông) Melia azedarach L.
- Ngâu Aglaia duperreana Pierre.
- Xà cừ Khaya senegalensis Juss.
2.6. Bộ Bồ hòn - Sapindales
2.6.1. Đặc điểm
Chủ yếu là cây gỗ, ít khi là cây thảo. Lá kép lông chim, không có lá kèm.
Mạch thủng lỗ thang, ít khi đơn. Hoa lưỡng tính, ít khi đơn tính, thường đều,
phần lớn 2 vòng bao hoa. Bộ nhụy hợp gồm 2 - 3 lá noãn tạo thành bầu trên,
chỉ có 1 lá phát triển. Đĩa mật phát triển bên trong bộ nhị.
2.6.2. Phân loại
Bộ Bồ hòn gồm 9 họ, ở nước ta có 6 họ. Ta xét họ Bồ hòn.

218
+ Họ Bồ hòn - Sapindaceae
a. Đặc điểm
Gồm những đại diện có thân gỗ, cây bụi dây leo gỗ hay rất ít dây leo thảo. Lá
mọc cách, đơn hay thường kép lông chim. Không có lá kèm (trừ dạng dây leo),
mạch thủng lỗ đơn.
Hoa nhỏ, tập hợp thành cụm hoa chùm. Hoa đều, một số không đều. Đài 5,
rời, tiền khai van, ít khi lợp. Tràng 5, xếp van. Bộ nhị gồm 2 vòng 5, có khi 6 - 8
nhị. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp (hoặc 2 - 4). Quả nang, quả thịt đôi khi có cánh.
b. Phân loại
Là một họ lớn gồm khoảng 140 chi 1.600 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt
đới, cận nhiệt đới, đặc biệt ở Châu Á và Châu Mỹ. Ở nước ta hiện biết 25 chi, 91
loài, mọc khắp cả nước, cho quả ngọt, gỗ tốt và nhiều công dụng khác.
- Vải Litchi chinensis Sonn.
- Nhãn Euphoria longan (Lour.) Steud.
= Dimocarpus longan Lour. (Hình 7.29).
- Bồ hòn Sapindus mukorossi Gaertn.
- Tầm phổng Cardiospermum halicacabum.

- Chôm chôm Nephelium lappaceum L. (Hình 7.30)

Hình 7.29. Cây Nhãn Hình 7.30. Cây chôm chôm
2.7. Bộ Hoa tán - Umbellales
Euphoria longan (Lour.) Steud. Nephelium lappaceum L.
(Bộ Nhân sâm = Araliales = Apiales), (Bộ Sơn Thù du = Cornales).
2.7.1. Đặc điểm
Cây gỗ, cây bụi ít khi là cây thảo. Lá mọc cách, mọc đối, ít khi mọc vòng.
Không có lá kèm, hoặc lá kèm sớm rụng. Mạch thủng lỗ thang, ít khi đơn.

219
 Hoa nhỏ thường tập hợp thành cụm hoa hình xim, hình tán. Hoa đều, lưỡng
tính, mẫu 4, 5. Đài thường tiêu giảm. Bộ nhụy thường gồm 2 lá noãn, hợp thành bầu
dưới. Có đĩa mật.
Bộ hoa tán phát sinh từ những đại diện nguyên thủy của Bộ Thường sơn
(Saxifragales).
2.7.2. Phân loại
Bộ gồm 13 họ, ở nước ta có 6 họ.
+ Họ Nhân sâm (Họ Ngũ gia bì) - Araliaceae
a. Đặc điểm
Cây gỗ trung bình, cây bụi, ít cây thảo nhiều năm. Hoa lưỡng tính, đều, mẫu 5
có 4 vòng. Đài tiêu giảm dần có dạng thùy hay răng nhỏ. Tràng 5 - 10 cánh rời, xen
kẻ với đài. Bộ nhị có số lượng bằng số cánh hoa. Bộ nhụy gồm 5 - 2 lá noãn dính lại
thành bầu dưới ít khi nửa dưới hay bầu trên. Quả mọng, hạch.

Công thức hoa * K5 C5 A5 G(5-2)

b. Phân loại
Gồm 70 chi và 850 loài, phân bộ chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới rất
ít khi ở ôn đới. Ở nước ta hiện biết 21 chi 96 loài, dùng làm thuốc, làm cảnh.
- Nhân Sâm Panax ginseng C. A. Mey
- Đơn châu chấu Aralia armata (Wall.) Seem.
- Đinh lăng Polyscias fructicosa Harns.
- Tam thất Panax pseudo - ginseng Nees.

+ Họ Hoa tán - Apiaceae (Umbellifereae)

a. Đặc điểm
Cây thảo một năm hay nhiều năm. Lá mọc
cách không có lá kèm, cuống trải rộng thành bẹ lá
ôm lấy thân. Hoa tập hợp thành cụm hoa hình tán
kép hoặc tán đơn, có tổng bao do các lá bắc mọc
vòng làm thành. Hình 7. 31. Cây cà rốt
Daucus carota L.
220
 Hoa lưỡng tính, đều, những hoa ở phía ngoài
thường không đều. Mẫu 5, nhị xếp xen kẽ với cánh
hoa. Chỉ nhị dài. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn dính lại,
có 2 vòi, quả bế đôi.
Hoa của Hoa tán thích nghi cao với lối truyền phấn nhờ sâu bọ thể hiện: hoa tập hợp
thành cụm hoa và hoa nhỏ nên mỗi bước đi của côn trùng sẽ gặp nhiều hoa hơn. Những
hoa ngoài có cánh biến đổi (dài hơn, to hơn) để hấp dẫn côn trùng. Đĩa mật ở đỉnh bầu để
thích nghi với hiện tượng thụ phấn chéo. Nhị chín trước nhụy. Quả của họ Hoa tán rất khác
về hình dạng, là một trong những đặc điểm chính để phân loại họ này.
b. Phân loại
Có khoảng 300 chi và 3.000 loài. Phân bố rộng rãi. Nước ta hiện biết 20 chi và
30 loài, thường dùng làm rau ăn và làm thuốc.
- Rau Má Centella asiatica (L.) Urb.
- Mùi (Ngô) Coriandrum sativum L.
- Cà rốt Daucus carota L. (Hình 7.31)
- Giần sàng Cnidium monieri (L.) Cuss.

PHÂN LỚP HOA MÔI - LAMIIDAE

1. Đặc điểm
Phân lớp hoa môi bao gồm các bộ có hoa cánh hợp, 4 vòng, phần lớn theo
mẫu 5, ít khi mẫu 4. Bộ nhị giảm đi còn 1 vòng 5. Lá noãn giảm còn 2. Số lượng
noãn cũng giảm, tiến tới còn một noãn trong bầu. Noãn có 1 vỏ bọc. Hoa thụ phấn
chủ yếu nhờ côn trùng. Hoa tập hợp thành cụm hoa dày đặc. Chủ yếu là cây thảo, ít
cây gỗ và cây bụi.
2. Phân loại
Phân lớp hoa môi xuất phát từ tổ tiên xa xưa thuộc bộ Thường Sơn (Saxifragales)
thuộc Phân lớp Hoa hồng, vì ở đây có một số đại diện đã đạt được những đặc điểm tiến
hóa như cánh hoa có trường hợp dính lại số lượng nhị giảm dần, có trường hợp chỉ còn
một vài nhị, noãn có khi có một vỏ bọc.
Phân lớp tiến hóa theo hướng hoàn thiện dần cơ thể để thích nghi theo hướng
thụ phấn nhờ côn trùng mà đỉnh cao nhất là bộ Hoa môi (Lamiales).
Trong phân lớp này, bộ Long đởm (bộ Trang - Gentianales) và bộ Tục đoạn
(Dipsacales) là những bộ có mức độ tiến hoá thấp nhất.
2.1. Bộ Long đởm (bộ Trang) -Gentianales

221
2.1.1. Đặc điểm
Gồm những cây gỗ, cây bụi và cây thảo với lá mọc đối, ít khi mọc cách hay
mọc vòng. Không có lá kèm, hoặc có lá kèm nhỏ hay sớm rụng. Hoa lưỡng tính ít
khi đơn tính, đều, mẫu 4 - 5, tràng có cánh hợp, các thùy thường vặn. Bộ nhị 1 vòng
có số lượng bằng số cánh hoa. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn. Có đĩa mật phát triển. Bầu
trên bầu dưới hay bầu giữa.
2.1.2. Phân loại
Bộ Long đởm gồm 13 họ. Ở nước ta có 6 họ. Ta xét các họ phổ biến sau:
+ Họ Trúc đào - Apocynaceae
a. Đặc điểm
Gồm các đại dện có thân gỗ, bụi hoặc cây thảo, phần lớn là dây leo thuộc gỗ,
lá mọc đối, đôi khi mọc cách hoặc mọc vòng. Cây có nhựa mủ trắng, thường độc.
Trong thân có 2 vòng libe. Mạch thủng lỗ đơn, một số có mạch thang ngắn.
Hoa đơn độc hoặc tập hợp thành cụm hoa vô hạn hoặc hình xim. Hoa mẫu 5.
Đài 5 thường lợp. Tràng hình ống thường có phần phụ ở trong ống tràng. Tiền khai
hoa vặn. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn (ít 3 - 5), tự do ở phần đầu, dính nhau ở phần vòi, 1
vòi duy nhất. Núm nhụy loe rộng ra và các bao phấn dính vào đó. Gốc bao phấn
hình mũi tên. Quả đại, quả nang, đôi khi mọng.
Công thức hoa * K5 C5 A5 G(2)
(lợp) (vặn)
b. Phân loại
Họ Trúc đào là họ lớn gần 200 chi hơn 2.000 loài, phân bố rộng ở vùng nhiệt
đới. Ở nước ta biết được 50 chi, 170 loài. Gồm nhiều cây có ý nghĩa vì chứa
alcaloide va glucozil làm thuốc chữa bệnh tim và huyết áp cao.
- Ba gạc Rauwoifia verticilata Baill.
- Trúc đào Nerium indicum Mill.
- Đại (sứ) Plumeria acutilolia Poir.
- Dừa cạn (Tứ quý) Catharanthus roseus (L.) Don.
+ Họ Thiên lý - Asclepiadaceae
a. Đặc điểm
Phần lớn là cây leo, ít khi cây bụi, gỗ, thảo.
Giống với họ Trúc đào là có nhựa mủ trong thân và trong lá có vòng libe trong
và khác ở chỗ: nhị và đầu nhụy dính lại với nhau. Bao phấn dính chặt vào đầu nhụy
hình khối 5 mặt. Hạt phấn dính lại thành khối phấn. Hoa có tràng phụ. Quả khô gồm
2 đại dễ tách nhau.
222
 b. Phân loại
Họ này gồm 290 chi và 2.000 loài, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận
nhiệt đới, một ít ở vùng ôn đới. Ở ta đã biết 50 chi và 110 loài.
Đại diện:
- Thiên lý Telosma cordata (Burm f.) Merr.
- Hà Thủ ô trắng Streptocaulon juventas Merr.
+ Họ Cà phê - Rubiaceae
a. Đặc điểm
Là một họ lớn đa dạng, bao gồm cây gỗ, cây
bụi, dây leo và cây thảo. Lá đơn, mọc đối có lá
kèm, lá kèm có nhiều dạng khác nhau. Mạch
thủng lỗ đơn.
Hoa thường tập hợp thành cụm hoa hình
xim, đôi khi có hình đầu. Mẫu 5 hoặc mẫu 4. Đài
kém phát triển. Có 4 - 5 răng dính với bầu. Hình 7.32. Cây đơn đỏ
Trường hợp 4 - 5 cánh thường phát triển tiền khai Ixora coccinea L.
van, lợp hay vặn. Bộ nhị có số lượng bằng số thùy
của tràng và nằm xen kẽ với tràng, dính vào ống
hoặc họng tràng. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn dính
nhau thành bầu dưới.
Núm nhụy hình đầu hoặc chẻ đôi. Quả thịt, quả hạch hay quả khô.

Công thức hoa * K4-5 C(4-5) A4-5 G(2)

(Đặc điểm: đối, kèm, hợp, hạ)

b. Phân loại
Có 450 chi với 7.000 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.
Ở ta hiện biết 90 chi với 430 loài.
- Cà phê chè Coffea arabica L.
- Cà phê mít C. exelsa A. Chev.
- Cà phê vối C. robusta Lindl.
- Đơn đỏ Ixora coccinea L. (Hình 7.32)
- Nhàu Morinda citrifolia L.
2.2. Bộ Khoai lang - Polemoniales (Convolvulales)
2.2.1. Đặc điểm

223
 Là họ thấp nhất trong bộ, gồm những cây thảo sống 1 năm hay nhiều năm, đôi
khi là cây bụi một số có thân leo và có nhựa mủ trắng. Lá mọc cách nguyên, chia
thùy hoặc xẻ thùy lông chim. Trên lá thường có lông. Mạch thủng lỗ lớn.
Hoa lớn, ở ngọn hoặc ở nách. Lưỡng tính, đều, mẫu 5. Đài lớn, tồn tại trên quả.
Bộ nhụy 2 lá noãn, ít khi 3 - 5 lá noãn, bầu trên. Quả nang chia thùy, ít khi quả nạc,
quả hạch nhỏ.

Công thức hoa * K5 C(5) A5 G(5-3-2)

2.2.2. Phân loại

Có khoảng 50 chi và có tới 1.500 loài. Chủ yếu phân bố ở vùng nhiệt đới và
cận nhiệt đới. Ở nước ta hiện biết được 20 chi và 100 loài.
- Khoai lang Impomoca batatas (L.) Lam.
- Rau Muống I. reptans (L.) Poir.
- Rau Muống biển I. pescaprae (L.) Sw.
+ Họ Tơ hồng - Cuscutaceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây ký sinh, cành mảnh, cuốn quanh cây chủ, có giác mút đâm
xuyên qua vỏ cây chủ để hút nhựa làm thức ăn. Lá tiêu giảm chỉ còn những vẩy nhỏ.
Hoa tập hợp thành cụm hoa xim co.
b. Phân loại
Họ chỉ có một chi Cuscuta với 170 loài. Ở nước ta có 2 - 3 loài.
- Cây Tơ hồng Cuscuta hygrophylla L. W. Pearson.
+ Họ Vòi voi - Boraginaceae
a. Đặc điểm
Gồm những cây thảo một năm hay nhiều năm có khi là cây bụi hay cây gỗ, lá
mọc cách không có lá kèm. Hoa tập hợp thành cụm hoa hình xim 1 ngả. Hoa đều,
mẫu 5. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn hợp, bầu trên, vách giả phát triển thành 4 ô, một vòi
nhụy ở giữa gọi là nhụy đính gốc.
b. Phân loại
Khoảng 100 chi, trên 2.000 loài, phân bố rộng. Ở nước ta có 15 chi và 35 loài
dùng làm thuốc và cây cảnh...
- Vòi voi Heliotropium indicum L.

224
2.3. Bộ Hoa Mõm chó - Scrophulariales
2.3.1. Đặc điểm
Chủ yếu là cây thảo, ít khi là cây bụi hay cây gỗ, lá mọc cách, mọc đối, không
có lá kèm. Mạch thủng lỗ đơn. Hoa lưỡng tính, đôi khi đơn tính mẫu 5. Phần lớn
hoa không đều, một số đều. Đài dính nhiều hay ít, tràng hợp. Có 2 hoặc 4 nhị hữu
thụ. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn dính nhau. Bầu trên có khi dưới. Bộ này cùng với bộ
Khoai lang bắt nguồn từ bộ Trang.
2.3.2. Phân loại
Bộ có tới 17 họ. Ta xét một số họ sau:
+ Họ Cà - Solanaceae
a. Đặc điểm
Là họ thấp nhất của bộ Hoa Mõm chó. Gồm
những cây thảo, cây bụi, cây leo, không có lá kèm.
Có vòng libe trong ở thân và cuống lá. Có ống tiết
nhựa nhầy.
Cụm hoa xim, đều hoặc đối xứng hai bên khá
rõ, mẫu 5. Đài rời, dính ít. Tràng hợp, đều. Bộ nhị
Hình 7.33. Cây khoai tây
5. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn nằm nghiêng đối với
Solanum tuberosum L.
mặt phẳng của hoa. Bầu trên, 2 ô. Quả mọng hay
quả nang, nội nhũ nạc.

Công thức hoa * K5 C(5) A5 G(2)

b. Phân loại
Có 85 chi và 2.300 loài phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Thân và
quả có chứa nhiều alcaloide (Solanin, nicotin, atropin, hyoseyanin, scopalanin...).
Do đó có nhiều cây độc, có cây được sử dụng làm thuốc, làm cảnh, một số có tầm
quan trọng về mặt kinh tế.
Ở nước ta hiện biết 16 chi, 50 loài.
- Khoai tây Solanum tuberosum L. (Hình 7.33).
- Cà Chua Lycopersicum esculentum Mill.
- Ớt Capsicum frutescens L.
- Thuốc lá Nicotiana tabacum L.
+ Họ Hoa Mõm chó - Scrophulariaceae
a. Đặc điểm

225
 Gồm cây thảo nhiều năm, ít khi là cây 1/2 bụi, chỉ có một loại là cây gỗ. Lá
nguyên, mọc cách không có lá kèm. Không có vòng libe trong. Hoa 4 vòng, mẫu 5.
Đài 5, dính nhau. Tràng thường không có đều hoặc 2 môi rõ, có khi có 2 nhị hữu
thụ, 2 nhị lép. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn dính nhau thành bầu trên 2 ô.

Công thức hoa K5 C(5) A5-4-2 G(2)

b. Phân loại
Gồm 200 chi và 3.000 loài phân bố rộng rãi. Ở nước ta có khoảng 35 chi,
khoảng 140 loài.
- Hoa Mõm chó Antirrhima majus L.
- Cam thảo nam Scoparia dulcis L.
+ Họ Ô rô - Acanthaceae
a. Đặc điểm
Phần lớn là cây thảo nhiều năm, 1/2 bụi, cây bụi ít khi là cây gỗ. Có nhiều
dạng sống khác nhau: dây leo, hạn sinh, thủy sinh ở đầm lầy mọc ở rừng. Lá
nguyên, mọc đối, không lá kèm. Lá và thân có tế bào đá. Hoa đơn độc hay họp
thành cụm hoa. Đài 2 môi. 4 -5 thùy có khi tiêu giảm. Tràng hợp, thường có 5
thùy bằng nhau thường chia 2 môi, môi trên đôi khi không phát triển. Tiền khai
hợp hay vặn. Nhị 4 hoặc 2, dính vào ống tràng. Đĩa mật hình vòng hoặc tuyến.
Bộ nhụy gồm 2 lá noãn. Bầu trên. Quả nang 2 ô chứa 2 hay nhiều hạt. Mỗi hạt có
1 cuống do cán noãn hóa gỗ.
b. Phân loại
Là một họ lớn ở vùng nhiệt đới. Có tới 250 chi và gần 2.600 loài. Ở nước ta có
55 chi và 195 loài dùng làm thuốc, cây cảnh, để nhuộm.
- Chàm Strobilanthes flaccidifolius Nees.
- Ô rô Acanthus ilicifolius L.
- Dây Bông xanh Thunbergia grandiflora Roxb.
- Bạch Hạc Rhinacanthus nasuta (L.) Kurz.
2.4. Bộ Hoa môi - Lamiales
2.4.1. Đặc điểm
Phần lớn là cây thảo nhiều năm, 1 năm hoặc cây nửa bụi, ít khi là cây bụi hay cây
gỗ. Lá mọc đối hoặc mọc vòng, lá đơn, không có lá kèm. Mạch thủng lỗ đơn. Hoa
lưỡng tính, đối xứng 2 bên. Đài hợp, tràng hợp, nhị 4 hoặc 2, ít khi 6 - 1. Bầu trên gồm
2 lá noãn dính nhau. Quả hạch hay phân thành 4 hạch con.

226
2.4.2. Phân loại
Có 4 họ. Ta xét 2 họ sau:
+ Họ Cỏ roi ngựa - Verbenaceae
a. Đặc điểm
Hoa không đều, đôi khi đều, mẫu 5. Đài 5, tồn tại trên quả. Tràng 5 thùy hay 2
môi. Bộ nhụy gồm 2 lá noãn, 1 vòi nhụy dính ở đỉnh bầu. Bầu có vách giả tạo thành 4
ô.

Công thức hoa K(5) C(5-4) A1-2 G(2)

b. Phân loại
Gồm 100 chi gần 2.600 loài. Ở nước ta có 26 chi và 130 loài, dùng làm thuốc,
cây cảnh, gỗ tốt.
- Cỏ Roi ngựa Verbena officinale L.
- Mò trằng Clerodendron fragrans Vent.
- Ngũ sắc Lantana camara L.
- Tếch Tectonia grandis L.
+ Họ Hoa môi - Lamiaceae
a. Đặc điểm
Chủ yếu là cây thảo, cây nửa bụi, rất ít khi là cây bụi và cây gỗ. Lá đơn, không
có lá kèm, mọc đới chéo chữ thập. Thân có 4 cạnh. Thân và lá có chứa tinh dầu
thơm ở các lông trên bề mặt. Hoa không đều, đối xứng 2 bên, theo mẫu 5 hoặc 4.

Công thức hoa K5 C(5) A4-2 G(2)

2/3 2/3
Gốc cánh hoa hợp lại thành ống, phần trên hợp
thành 2 môi, môi trên 2 thùy, môi dưới 3 thùy. Bộ
nhụy gồm 2 lá noãn hợp, trong mỗi lá noãn có 2 noãn.
Bầu 2 ô, trong mỗi ô có vách giả tạo thành 4 ô, mỗi ô
chứa 1 noãn. Có vòi nhụy đính gốc bầu. Mỗi ô thành 1
quả bế. Có tuyến mật hình chén.
Hình 7. 34. Ích mẫu
Leonurus sibericus L.

227
b. Phân loại
Có 200 chi, khoảng 3.500 loài,
phân bố rộng rãi. Ở nước ta hiện biết 40
phân chi, 145 loài, dùng làm thuốc, làm
gia vị, cho tinh dầu, làm cây cảnh.
- Tía tô Perilla ocymoides L.
- Bạc hà Mentha piperita L.
- Ích mẫu Leonurus sibericus L (Hình 7.34).

PHÂN LỚP CÚC - ASTERIDAE

1. Đặc điểm
- Đây là phân lớp tiến hóa cao nhất trong lớp Ngọc Lan.
- Cây dạng thảo, cánh hoa luôn luôn dính liền nhau, bộ nhị hợp.
- Tiến hóa theo hướng thụ phấn nhờ côn trùng.
2. Phân loại
Phân lớp này gồm 5 bộ Campanulales, Stylidiales, Goodeniales, Calycerales và
Aterales.
2.1. Bộ Cúc - Asterales
Bộ này chỉ có 1 họ là họ Cúc - Asteraceae (Compositae)
2.1.1. Đặc điểm
Họ Cúc là họ tiến hóa nhất của thực vật 2 lá mầm. Dạng sống chủ yếu là
cây thảo, trong điều kiện bất lợi, phần trên chết đi còn tồn tại phần gốc, sau đó tiếp
tục phát triển. Đôi khi cũng gặp một số dạng cây bụi, cây gỗ rất hiếm.
Hoa luôn luôn tập hợp thành cụm hoa hình dĩa hay hình đầu. Hoa nhiều, xếp
xoắn ốc, nở từ ngoài vào trong. Hoa xếp rất sít nhau trên đế, nên mỗi bước của côn
trùng có thể thụ phấn cho nhiều hoa. Hoa lưỡng tính, đơn tính hay vô tính.
Công thức hoa * K5 C(5) A5 G(2)
Lá đài không những chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ mà chủ yếu làm nhiệm vụ phát
tán. Ở dạng nguyên thủy, 5 lá dài xếp hình vảy.
Thường những lá đài chẻ ra thành hình lông làm
nhiệm vụ phát tán.
Cánh hoa 5 Phần lớn hợp thành hình ống, còn
phần trên có thể sắp xếp theo các cách sau:

228

Hình 7. 35. Cỏ hôi

Ageratum conizoides L
 - Chia làm 5 thùy đều nhau (hoa đều).
- Chia làm 2 thùy không đều nhau: Thùy trên chẻ 3, thùy dưới chẻ 2.
- Thùy dưới mất đi, thùy trên có đỉnh chẻ ba gọi là hoa lưỡi giả (thìa lìa giả)
thường là hoa cái.
- Bộ nhụy 5 bao phấn dính thành ống bao quanh vòi nhụy, mở phía trong.
- Bộ nhụy gồm 2 lá noãn dính nhau thành bầu dưới 1 ô, có dầu nhụy chẻ đôi.
+ Cách sắp xếp hoa trong cụm hoa:
- Dạng nguyên thủy: tất cả hoa đều thường là hoa lưỡng tính
(cây Cỏ hôi - Ageratum conizoides L.)
- Dạng tiến bộ hơn: hoa lưỡng tính, đều, ở giữa bên ngoài hoa có đối xứng hai
bên (hoa có lưỡi giả). Thường là hoa cái hoặc hoa bất thụ, làm nhiệm vụ hấp dẫn
côn trùng.
- Dạng tiến bộ nhất: tất cả hoa có cấu tạo đối xứng hai bên và lưỡng tính (lưỡi
thật) như Rau diếp - Lactuca sativa L. qua đó ta thấy được tính chất tiến hóa cao
thích nghi với lối truyền phấn nhờ côn trùng.
+ Sự thụ phấn ở họ Cúc
- Hoa ngoài nở trước rồi dần dến các hoa trong. Nhị chín trước nhụy. Lúc nhị
chín, bao phấn mở ra, vòi nhụy còn bé nằm ở gốc ống tràng, rồi lớn dần và dài ra.
Nhờ có chùm lông bao quanh gốc núm nhụy hoặc trên núm nhụy. Khi chui qua ống
do các bao phấn dính lại, chùm lông đó sẽ gạt các hạt phấn ra ngoài và sẽ được côn
trùng mang đi thụ phấn cho các hoa khác, lúc bấy giờ núm nhụy mới mở ra để nhận
hạt phấn từ các hoa khác do côn trùng mang đến. 
- Quả họ Cúc thuộc loại quả bế, là loại quả khô không tự mở, phát tán nhờ số
lông quả lá dài tồn tại trên quả.
Họ Cúc đạt tiến hóa cao nhất về cơ quan dinh dưỡng cũng như cơ quan sinh
sản trong tất cả thực vật hai lá mầm. Hiện nay chúng có số loài phổ biến nhiều nhất
và lớn nhất. Sự hình thành loài mới trong chúng đang tiếp tục diễn ra một cách
mãnh liệt.
Về mặt hệ thống, nó gần với bộ Calycerales có noãn đính gốc hạt không nội
nhũ và có đặc điểm gần với Campanulales. Có lẽ có nguồn gốc từ bộ Trang hoặc từ
những tổ tiên gần với bộ này nhất.

229
 Hình 7.36. Cách sắp xếp hoa trong cụm hoa họ Cúc

2.1.2. Phân loại

Gồm khoảng 1.000 chi và 20.000 loài phân bố rộng rãi, ở ta hiện biết 125 chi,
350 loài.
Người ta chia họ Cúc thành 2 phân họ:
* Phân họ Hoa hình ống - Tubiliflorea
Tất cả hoa trong cụm hoa đều hình ống hoặc 2 môi hoặc giữa hình ống, chung
quanh là hoa có lưỡi giả. Cây không có nhựa mủ. Có đến 740 chi.
Đại diện thường gặp:
- Hướng dương Helianthus annuus L.
- Thược dược Dahlia pinnata Cav.
- Vạn Thọ Tagetes ereta L.
- Cỏ lào Eupatorium odoratum L.
- Cúc kim Chrysanthemum indicun L.
* Phân họ Hoa Thìa lìa - Liguliflorae
Tất cả hoa trong cụm hoa đều là hoa có lưỡi thật và cây có nhựa mủ.
Đại diện: - Rau diếp Lactuca sativa L.
- Bồ Công anh Trung Quốc Taraxacum officinale W.
8.6.2. Lớp Hành - Liliopsida (lớp Một lá mầm - Monocotyledoneae)
8.6.2.1. Đặc điểm
Lớp Hành gồm 105 họ được xếp vào 37 bộ thuộc 4 phân lớp. Chúng gồm
những thực vật hạt kín tiến hóa theo một hướng riêng và có những tính chất. Khác
với những cây hạt kín 2 lá mầm, Thực vật 1 lá mầm mang các đặc điểm chính sau:
- Phôi có 1 lá mầm, mang 2 bó dẫn.
- Nẩy mầm dưới mặt đất.

230
 - Thân chủ yếu là thân thảo hay cây thảo hóa gỗ.
- Hệ thống dẫn gồm các bó dẫn sắp xếp rời rạc và bó dẫn kín vì tượng tầng
không phát triển. Sự phát triển chủ yếu theo chiều dọc nhờ đỉnh sinh trưởng và mô
phân sinh lóng.
- Thân cắt ngang không phân biệt rõ vỏ và trung trụ.
- Rễ chính chết sớm được thay bằng hệ rễ chùm.
- Lá đầu tiên 1, xếp mặt bụng.
- Lá trưởng thành không phân biệt rõ cuống lá và phiến lá, có bẹ lá ôm lấy
thân.
- Gân lá song song, hình cung, rất ít khi là gân mạng lưới. Hệ gân kín.
- Hoa có cấu tạo mẫu 3, ít mẫu 4. Chưa tìm thấy hoa mẫu 5.
- Vỏ hạt phấn thường 1 ở cực trên, 2 hay nhiều lỗ hoặc không có lỗ.
8.6.2.2. Hệ thống
Từ đầu thế kỷ thứ XX đến nay, các nhà thực vật trên thế giới đều thừa nhận:
thực vật một lá mầm là một nhánh đơn nguyên phát sinh từ thực vật 2 lá mầm. Các
bằng chứng về cấu tạo của cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản cũng như những
dẫn liệu về cổ sinh thực vật đều chứng minh rằng: Lớp hành phát sinh từ những đại
diện nguyên thủy nhất của lớp Ngọc Lan. Căn cứ vào sự sắp xếp của những bó
mạch, của hoa và của phôi cùng với sự hiện diện của lá noãn rời ở những đại diện
một lá mầm nguyên thủy mà một số tác giả gần đây như Takhtajan cho rằng: “Thực
vật một lá mầm sinh ra từ những thực vật hai lá mầm thấp nhất có lẽ đã chết từ lâu,
có thân thảo ở nước, chưa có mạch tông, có nhiều nét chung với bộ Súng -
Nymphaeales”.
Số loài của lớp Hành chứa 25% của thực vật 2 lá mầm, nhưng số lượng cá thể
ở một số nơi như ở bãi cỏ, thảo nguyên, đảo hặoc ven sông lớn thì vượt quá số
lượng cây 2 lá mầm và thường quyết định cảnh quan nơi đó.
Về ý nghĩa: chúng đóng một vai trò hết sức quan trọng trong đời sống của con
người vì phần lớn những cây lương thực như lúa, ngô, kê, mía... đều thuộc lớp này,
hoặc còn sử dụng để làm thuốc, xây dựng, cây cảnh...
Lớp Hành gồm 4 phân lớp được phân biệt với nhau bằng những đặc điểm sau:
1. Bộ nhụy có lá noãn rời (hoặc hợp theo kiểu nguyên thủy: vách ngăn không
hoàn toàn với noãn đính mép). Hạt phấn thường 3 tế bào. Hạt không nội nhũ. Không có
mạch dẫn hoặc chỉ có ở rễ. Cây thảo, sống ở nước hay đầm lầy.
- Phân lớp Rau mác
1a. Bộ nhụy phần lớn hợp, rất ít khi rời. Hạt phấn 2 hoặc 5 tế bào. Hạt có hoặc
không có nội nhũ. Có mạch dẫn trong cơ quan dinh dưỡng, sống ở cạn (ít khi thủy
sinh) dạng thảo ít khi dạng gỗ.
231
 2. Bao hoa khá phát triển hoặc tiêu giảm. Hoa không tập hợp thành cụm bông
mo.
3. Bao hoa thường khá phát triển, tất cả đều dạng cánh. Nội nhũ lớn. Bộ nhụy
lá noãn rời, vòi dính ở bên bầu.
- Phân lớp Háo rợp
3a. Bao hoa khá phát triển, có sự phân biệt khá rõ giữa đài và cánh hoa hoặc
bao hoa tiêu giảm. Nội nhũ bột. Bộ nhụy lá noãn hợp, vòi dính ở bầu.
- Phân lớp Hành
2a. Bao hoa phát triển, lá đài, cánh hoa giống nhau hoặc không phát triển. Hoa
tập hợp thành cụm hoa hình chùy, cầu hoặc bông mo.
- Phân lớp Cau

PHÂN LỚP RAU MÁC -ALISMIDAE

1. Đặc điểm
Gồm những cây một lá mầm nguyên thủy nhất hiện nay, dạng thảo, sống ở
nước hoặc đầm lầy. Chưa có mạch, hặoc chỉ có ở rễ. Thành phần hoa còn nhiều,
chưa ổn định, có khi xếp xoắn ốc. Hạt phấn thường 3 rãnh. Phần lớn cây có lá noãn
rời hoặc dính nhau với các vách ngăn chưa hoàn toàn và có noãn dính mép bên. Hạt
không có nội nhũ.
2. Phân loại
Phân lớp Rau mác nằm ở vị trí thấp nhất của lớp Hành. Gồm 3 bộ: bộ Rau
mác, bộ Rong mái và bộ Najadles.
2.1. Bộ Rau mác - Alismales
2.1.1. Đặc điểm
Bộ gồm những đại diện nguyên thủy nhất của cây 1 lá mầm. Cây thảo thủy
sinh, ở đầm lầy có lá nguyên hay hình mũi mác. Mạch chỉ có 1 trong rễ, lá và thân
chỉ có quản bào. Có bao hoa đầy đủ, gồm 2 vòng, 3 phân hóa thành đài và tràng,
có khi trần. Nhị thường 6 - 9 có khi 5 hoặc nhiều. Bộ nhụy gồm nhiều lá noãn rời.
Bầu trên, quả bế. Hạt không có nội nhũ.
2.1.2. Phân loại
Có 3 họ: Butomaceae, Limnocharitaceae và Alismaceae
+ Họ Rau mác - Alismaceae

232
 a. Đặc điểm
Cây thảo nhiều năm sống ở nước hay ở nơi ẩm, lá có cuống dài, phiến đa
dạng, gân hình mạng lưới. Mạch thủng lỗ đơn hay thang. Hoa đều, lưỡng tính hay
đơn tính, đơn độc hay xim dạng tán. Đài 3, tràng 3. Bộ nhị 6 - 9. Bộ nhị 3 - 6 lá
noãn hay nhiều, rời, xếp vòng hay xoắn ốc. Quả khô không mở.
Công thức hoa: * K3 C3 A6-9 G3-6-
b. Phân loại
Gồm 13 chi khoảng 70 loài. Ở nước ta có 6 chi 8 loài.
- Rau mác Sagittaria sagittiflolia L. (Hình 7.37).
2 .2. Bộ Rong mái chèo - Hydrocharitales
+ Họ Rong mái chèo - Hydrocharitaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo sống lâu năm, ở nước ngọt hay nước mặn,
không có mạch thông. Hoa đều, đơn tính khác cây.
Các lá noãn dính nhau thành bầu dưới 1 ô với lối dính
Hình 7. 37. Rau mác
noãn bên quả mọng. Hạt có phôi thẳng.
Sagittaria sagittiflolia L.
b. Phân loại
Là họ độc nhất của bộ Rong mái chèo có
khoảng 15 chi và 100 loài phân bố ở vùng ôn đới và nhiệt đới. Ở nước ta có
khoảng 9 chi và 20 loài. Đại diện:
- Rong khía Hydrilla verticillata Presl.
- Rong mái chèo Vallisneria spiralis L.

PHÂN LỚP HÁO RỢP -TRIURIDIDAE

Phân lớp này chỉ có một bộ Háo rợp (Triuridales ) và một họ Háo rợp
(Triuridaceae)
Bộ này trước đây được Takhtajan xếp vào phân lớp Hành.
Bộ Háo rợp (Triuridales )
+ Họ Háo rợp - Triuridaceae
a. Đặc điểm
Cây bé, sống hoại sinh trên cây gỗ mục, không có diệp lục. Hoa thường đơn
tính, bao hoa gồm 5 - 7 mảnh. Bộ nhụy gồm 20 - 50 lá noãn rời, vòi dính ở bên bầu.
Quả nang, hạt có nội nhũ lớn.

233
b. Phân loại
Họ Háo rợp có 7 chi, 80 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới.
Nước ta có 1 chi, 1 loài.
Đại diện: Háo rợp Sciaphila clemensiae Hemsl. ( phân bố ở Đà lạt).

PHÂN LỚP HÀNH - LILIIDAE

1. Đặc điểm
Cây thảo, nhiều đại diện có thân hành, một số có dạng thân gỗ, mạch có ở tất
cả các bộ phận của cơ quan dinh dưỡng. Hoa thích nghi theo lối thụ phấn nhờ sâu
bọ. Bao hoa khá phát triển. Ít khi đơn tính, mẫu 3. Lá noãn hợp. Nội nhũ nạc.
2. Phân loại
Phân lớp Hành là một nhóm rộng, là một khâu quan trọng trong hệ thống phát
sinh của thực vật một lá mầm. Gồm 21 bộ, 78 họ. Bộ thấp nhất là bộ Hành và tiến
hóa nhất là bộ Lan, bộ Lúa.
2.1. Bộ Hành - Liliales
2.1.1. Đặc điểm
Cây thảo sống nhiều năm, cũng cò cây dạng thân gỗ sống tới hàng nghìn năm.
Những cây thuộc thảo có thân rễ hoặc thân giò. Hoa đều, lưỡng tính, có 5 vòng 3, bao
hoa 2 vòng dạng cánh. Nhị 6, nằm đối diện với mãnh bao hoa. Bộ nhụy gồm 3 lá
noãn (ít khi 4 - 5), lá noãn hợp. Hạt giàu nội nhũ.
Bộ Hành không thể phát sinh từ bộ Rau mác vì có nội nhũ và hạt phấn có 2 tế
bào, mà có thể xuất phát từ một tổ tiên chung một đại diện nguyên thủy nào đó
thuộc bộ Triuridales.
2.1.2. Phân loại
Có 17 họ. Ở nước ta có 10 họ.
Ta khảo sát họ sau:
+ Họ Hành - Liliaceae
a. Đặc điểm
Là họ trung tâm của bộ. Đại đa số là cây thảo lâu năm, có thân tảo hay giò.
Một số ít là cây có dạng thân gỗ. Lá dài, mũi mác, hay dạng sợi, gân song song với
hình cung. Mép lá nguyên hay răng. Mạch chỉ có ở rễ nhưng chuyên hóa cao. Hoa
lưỡng tính, đều, thường lớn, tập hợp thành cụm hoa. Bao hoa 2 vòng 3 dạng cánh.
Bộ nhị 6, xếp 2 vòng. Màng vỏ hạt phấn 1 rãnh. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp, bầu
trên. Quả nang.

234
 Công thức hoa * P 33 A33 G(3)
b. Phân loại
Có khoảng 287 chi và 4.650 loài phổ biến khắp nơi. Ở nước ta có 30 chi trên
100 loài dùng làm rau ăn, gia vị, lấy sợi, làm thuốc và cây cảnh.
+ Chi Lilium: cây thảo, có hoa to. Giò có vảy. Cụm hoa ở ngọn. Quả nang.
- Hoa Loa kèn trằng: Lilium longiflorum Thumb.
+ Chi Allium: cây thảo, có mụi đặc biệt lá hẹp, xếp hai dãy hình ống dạng trụ.
- Hẹ Allium odoratum L.
- Hành ta A. fistulosum L.
- Tỏi A. sativum L.
- Hành tây A. cepa L.
+ Chi Polianthes
- Huệ P. tuberosa L.
+ Chi Narcissus
- Thủy tiên N. tazetta L.
Hình 7. 39. Hành tây
Allium cepa L.

Hình 7.38. Hành ta

Allium fistulosum L.

Hình 7.40. Chuối nhà

2.2. Bộ Gừng - Zingiberales Musa paradisiaca L.

2.2.1. Đặc điểm

Cây thảo với kích thước trung bình hay lớn có thân rễ, sống nhiều năm. Lá lớn
chia thành bẹ, cuống, phiến. Gân giữa lớn, gân bên song song. Bẹ lá xếp sít nhau
tạo thành thân giả khí sinh. Thân chính dưới đất hay trên mặt đất. Hoa đối xứng hai
bên, rất ít khi không. Bao hoa 2 vòng 3. Đặc điểm đặc biệt nhất của bộ Gừng là cấu

235
tạo của bộ nhị. Có khi 5 - 6 giảm xuống 1  1/2 nhị và các nhị khác biến thành bản
dạng cánh màu sặc sỡ. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp thành bầu dưới 3 ô. Quả nang
hay quả thịt.
2.2.2. Phân loại
Bộ Gừng có lẽ phát sinh trực tiếp từ bộ Hành. Gồm 8 họ, ở nước ta có 6 họ, ta
xét các họ sau:
+ Họ Chuối - Musaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo lớn có thân rễ sống lâu năm. Lá có phiến lớn, mọc xoắn ốc có bẹ lá
lớn ôm lấy nhau làm thành thân giả khí sinh. Cụm hoa hình bông hình thành ở ngọn
của thân khí sinh. Lá bắc rất lớn mang trung bình 1 - 3 hàng hoa. Hoa ở phần gốc
của cụm hoa là hoa cái, giữa là hoa lưỡng tính, đầu là hoa đực.Bao hoa thường 3 lá
đài, đính ở hai cánh thành một bản. Cánh thứ 3 ngắn và có khi trong suốt. Bộ nhị
gồm 5 nhị. Bộ nhụy 3 lá noãn hợp bầu dưới.

Công thức hoa K(3) C(3) A5 G(3)

b. Phân loại
Gồm 2 chi và hơn 70 loài. Chi Enssete loài chủ yếu nở Châu Phi. Còn chi
Musa phân bố ở nhiệt đới. Ở nước ta có 2 chi, 10 loài.
- Chuối rừng Musa coccinea Andr.
- Chuối nhà Musa paradisiaca L. (Hình 7.40).
+ Họ Gừng - Zingiberaceae
a. Đặc điểm
Cây thảo sống lâu năm, có thân rễ lớn, chứa chất dự trữ, đôi khi có rễ củ. Có bẹ lá dài
ôm lậy thân tạo thành thân giả, cuống ngắn, phiến lớn, có lưỡi giả giữa cuống và bẹ. Mạch
có rễ. Cụm hoa mọc từ thân rễ ra hay ở đầu thân giả khí sinh.
Hoa lưỡng tính, không đều. Đài hình ống màu lục tràng phần dưới dính thành
ống, chia 3 thùy, thùy lưng lớn hơn hai thùy bên, chỉ có 1 nhị hữu thụ. Một cánh
môi hình bản lớn có màu sắc sặc sỡ do 3 nhị dínhlại với nhau biến đổi mà thành.
Hai nhị còn lại biến thành hai nhị lép hình cánh nhỏ. Bầu dưới 3 ô, đính noãn bên.
Vòi nhụy 1, chui qua khe hở của bao phấn mà ra ngoài. Hạt có nội nhũ và ngoại
nhũ.
b. Phân loại
Họ có khoảng 45 chi, hơn 1.300 loài, phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt
đới. Ở nước ta có 20 chi và hơn 100 loài.
- Gừng Zingiber officinale Rose.
236
 - Nghệ Curcuma domestica Lour.
- Riềng Alpinia officinarum Hance.
+ Họ Hoàng tinh - Marantaceae
a. Đặc điểm
Giống gừng nhưng lá có đốt. Hoa lưỡng tính có 3 lá dài rời, 3 cánh hoa có màu. Bộ
nhị còn 1/2 nhị hữu thụ, 1/2 và 3 - 4 nhị khác biến thành bản dạng cánh. Tiêu biến hoàn
toàn 1 - 2 nhị. Bầu dưới 3 ô. Hạt không nội nhũ, có ngoại nhũ.
b. Phân loại
Gồm 32 chi, khoảng 350 loài phân bố ở vùng
nhiệt đới và cận nhiệt đới. Ở nước ta có 7 chi và 15
loài. Đại diện:
- Lá Dong Phrynium parvifolium Roxb.
- Hoàng Tinh Maranta arundinaceae L.
2.3. Bộ Lan - Orchidales
Hình 7.41. Hoa bổ dọc
Bộ Lan chỉ có 1 họ duy nhất là họ Lan
và hoa đồ của họ Lan
(Orchidaceae)
Cơ quan dinh dưỡng rất đa dạng: cây sống ở đất (địa sinh), thân thảo sống nhờ củ,
có loại thân leo. thường bì sinh trên cây to, có rễ khí sinh phát triển mạnh, bao phủ
một lớp mô xốp dày để dự trữ nước, một số có rễ co khả năng quang hợp được. Một
số loài sống hoại sinh.
Hoa tập hợp thành cụm hoa hình bông, chùm hay đơn độc, lưỡng tính, đối
xứng hai bên. Bao hoa 2 vòng 3 dạng cánh làm thành cánh môi. Lúc hoa nở do
bầu vặn đi 180 0 nên cánh môi quay ra phía trước làm chỗ đứng cho côn trùng.
Đối với các loài có cụm hoa treo thỏng thì không có hiện tượng này. Ở gốc cánh
hoa môi có cựa mật. Bộ nhị thường tiêu giảm còn lại 1, đôi khi 2, ít khi 3 - 5.
Nhị dính với nhụy tạo thành cột nhị nhụy. Hạt phấn đính lại với nhau tạo thành
khối; có 1 - 2 gót đính. Bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp tành bầu dưới 1 ô, đính noãn
bên, có rất nhiều noãn. Vòi nhụy dính liền với chỉ nhị tạo thành cột nhị - nhụy.
Có 3 đầu nhụy: 2 đầu hữu thụ, còn đầu làm thành bản ngăn bao phấn với đầu hữu
thụ.
Quả nang mở bằng 3 - 6 mảnh. Hạt rất nhỏ, không có nội nhũ. Hạt muốn nẩy
mầm phải có sự cộng sinh của nấm.
Về mặt tiến hóa, họ Lan chiếm đỉnh cao trong lớp Hành, theo hướng thụ phấn
nhờ côn trùng.
Về phân loại: họ gồm đến 800 chi và hơn 30.000 loài. Phân bố rộng. Là một
đối tượng hiện nay được thế giới nghiên cứu nhiều vì được ưa thích (do hoa đẹp,

237
hương thơm), có giá trị xuất khẩu. Theo tài liệu đã công bố hiện nay có 130 chi và
800 loài.
Một số loài ở nước ta có giá trị như:
- Nghênh xuân, Đại châu Rhynchostylis gigantea Ridl (Hình 7.42).
- Quế Lan Hương Aerides odoratum Lour.
- Giả hat (Phi điệp) Dendrobium supperbum Rehb. f.
- Lan hài đỏ Paphiopedium delenatii Guill. (Hình 7.43).

Hình 7. 42. Nghênh xuân Hình 7. 43. Lan hài đỏ

Rhynchostylis gigantea Ridl Paphiopedium delenatii Guill
2.4. Bộ Bấc - Juncales
Gồm 2 họ, ở nước ta chỉ có họ Bấc: Juncaceae.
+ Họ Bấc
a. Đặc điểm
Cây thảo, có thân rễ hay thân bụi. Lá mỏng giống lá họ Lúa. Hoặc lá hình trụ.
Mạch thủng lỗ đơn ở rễ, thủng lỗ thang ở các bộ phận khác. Hoa lưỡng tính xếp
thành cụm hoa. Thụ phấn nhờ gió, thụ phấn nhờ sâu bọ là
thừ sinh. Bao hoa khô xác, có 2 vòng 3 dạng cánh, màu lục.
Bộ nhị gồm 6 - 3. Bộ nhụy hợp lá noãn. Bầu trên. Quả nang
mở vách.
b. Phân loại
Thế giới có 8 chi, 350 loài. Phân bố rộng rãi; ở nước
ta có 1 chi, 4 loài.
Hình 7.44. Củ gấu
- Cây Bấc Juncus effusus L.
Cyperus rotundus L.
2.5. Bộ Cói - Cyperales
Chỉ có 1 họ: họ Cói - Cyperaceae
a. Đặc điểm
238
 Gồm những cây thảo sống lâu năm ít khi 1 năm. Có thân rễ dưới đất. Thân khí
sinh không có đốt, hình 3 cạnh hay hình tròn. Lá mọc thành 3 dãy, không có thìa lìa.
Mạch chuyên hóa hơn Bấc, thường thủng lỗ đơn.
Hoa đơn tính hay lưỡng tính hợp thành bông nhỏ (bông chét) mọc ở kẽ lá bắc.
Các bông nhỏ hợp thành bông, chùm, chùy. Bao hoa tiêu giảm còn 6 mảnh bé hay
vảy. Có khi là 1 - 6 lông cứng hay trần. Bộ nhị gồm 2 vòng 3, thường tiêu giảm 3
còn 3 nhị vòng trong. Vòi nhụy: 3 lá noãn hợp thành bầu trên 1 ô, vòi nhụy dài có
nhiều lông. Quả bế, hạt có nội nhũ bột bao quanh lông. Thích nghi cao với sự thụ
phấn nhờ gió.

Công thức hoa: * P33 A33 G(3)

b. Phân loại
Có khoảng 95 chi với 3.800 loài
- Cói Cyperus malacensis Lamk.
- Củ gấu Cyperus rotundus L. (Hình 7.44).
- Cỏ Bạc đầu Kyllinga monocephala Rot.
2.6. Bộ Dứa - Bromeliales
Họ Dứa - Bromeliaceae Trên thế giới có đến 50 chi, 200 loài. Ở nước ta có 2
chi, 2 loài.
- Dứa (thơm) Ananas comosa (L.) Merr. = A. sativa Sch.
Hoa tập hợp quanh một trục lớn, mỗi hoa mọc ở kẽ lá bắc màu tím. Bầu dưới
quả mọng. Phần ăn được là trục hoa và các lá bắc mọng nước. Còn quả thật nằm
trong các mắt dứa.
2.7. Bộ Lúa (Poales) = Hòa thảo (Graminales)
2.7.1. Đặc điểm
Thân thảo một năm, hai năm, nhiều năm hay thân gỗ thứ sinh.
- Thân tròn chia thành lóng và mấu
- Lá mọc cách, xếp 2 dãy. Lá chia thành phiến lá và bẹ lá. Một số có cuống giả
(tre nứa). Giữa phiến và bẹ có thìa lìa, thường dạng màng, đôi khi trong suốt, hoặc
làm thành 1 vòng lông. Có nhiệm vụ giữ nước không cho vào làm hỏng phần non
của lóng.
- Hoa nhỏ, tiêu giảm rất nhiều, thường lưỡng tính, ít đơn tính, tập hợp thành
cụm hoa hình bông hay hình chùy. Cụm hoa đơn vị gọi là bông chét. Mỗi bông chét
mang từ 1 - 10 hoa.
- Gốc bông chét có 2 mày M1 và M2 gọi là mày của bông chét, do lá bắc tạo
thành xếp đối diện nhau.
239
 - Gốc của hoa có 2 mày hoa:
+ Mày dưới của hoa (m1) lemma hay palea dưới
+ Mày trên của hoa (m2) palea
- Bên trong 2 mày hoa có 2 hay 3 mày cực nhỏ (lodicule) dạng trong suốt, làm
nhiệm vụ mở hoa trong thời gian hoa sắp nở.
Theo Trê - la - cốp - xki (1886 - 1894) và Butzi (1965): khi nghiên cứu về các
hoa nguyên thủy nhất trong bộ lúa như hoa ở Streptochaeta cho thấy.
- Hai mày của bông chét và mày dưới của hoa do lá bắc biến thành.
- Mày trên của hoa do 2 mãnh bao hoa vòng ngoài dính lại mà thành.
- 3 mày cực nhỏ, 1 tiêu giảm còn lại 2 là do bao hoa vòng trong phân hóa mà
thành.
- Nhị: bộ nhị 6 - 3 - 4. Bao phấn lắc lư.
- Bộ nhụy do 3 lá noãn hợp thành 1 ô, chứa 1 noãn.

Công thức hoa: * K(2) C2-3 A3-6 G(3)

- Hạt có nội nhũ bột nằm về một phía của phôi.

- Quả kiểu quả lúa, có vỏ quả dính liền với vỏ hạt.
2.7.2. Phân loại
Bộ lúa có một họ là họ lúa với 700 chi và có từ 8.000 - 10.000 loài. Ở Việt
Nam có 150 chi và 500 loài phân bố rộng rãi. Chia thành 3 phân họ:
*Phân họ - Streptochaetoideae
Gồm 1 chi Streptochaeta - đây là phân họ nguyên thủy nhất trong bộ, có bông
chét tiêu giảm còn 1 hoa. 3 mảnh bao hoa vòng trong tương đối phát triển.
*Phân họ Tre nứa - Bambusoideae
Đặc điểm:
- Hệ thống thân ngầm phát triển.
- Thân hóa gỗ và phân cành mạnh.
- Có mo bao bọc thân ngầm khác mo sinh trên cành.
- Có cuống giả do bẹ lá thót lại mà thành.
Các loài thường gặp.
+ Tre hóp Bambusa multiplex Lour
+ Tre Là ngà Bambusa blumeana Schultes.
+ Giang Dendrocalamus patellaris gamble.
+ Nứa Neohouzeana dulloa A. Cannus.

240
 *Phân họ Cỏ - Pooideae
Đặc điểm:
- Cây thảo một năm hay nhiều năm.
- Hoa lưỡng tính tiến dần đến hoa đơn tính.
- Cấu tạo mày ngày càng tiêu giảm.
Các loài thường gặp:
- Lúa Oryza sativa L . (Hình 7.45).
Có 3 bông chét, 2 tiêu giảm còn để lại mày hoa. Chỉ có bông chét ở giữa phát
triển. Mỗi bông chét có 1 hoa.
- Cỏ Mần trầu Eleusine indica Gaent.
- Cỏ Chân vịt Dactyloctinium aegyptiacum Beauv.
- Cỏ gừng Panicum repens Pers.
- Cỏ gà Cynodon dactylon Pers.
- Mía Saccharum officinarum L.
- Ngô Zea mays L. ( Hình 7.46)
- Sả Cymbopogon citratus Stapf.
Bộ Lúa mang một ý nghĩa kinh tế rất lớn. Là những cây lương thực chủ yếu
như các loài lúa, nếp, lúa mì, ngô, kê... một số dùng cho y dược, công nghiệp: mía, ý
dĩ sản, phần lớn là cây thức ăn cho gia súc: cỏ... và sử dụng để xây dựng nhà cửa.

Hì nh 7. 45. Cây lúa Hình 7. 46. Cây ngô

Oryza sativa L. Zea mays L.

241
 PHÂN LỚP CAU - ARECIDAE
1. Đặc điểm
- Cây có dạng thân gỗ thứ sinh hoặc thân thảo.
- Hoa nhỏ tập hợp thành cụm hoa bông mo hoặc một bông, hoặc một chùm
của những bông trên có các hoa xếp sít nhau. Trục cụm hoa nạc. Ở gốc cụm hoa có
lá bắc lớn bao bọc thường sặc sỡ. Lá bắc gọi là mo. Lá bắc bao gồm cả cụm hoa gọi
là cụm hoa bông mo.
- Lá noãn hợp.
- Hạt có nội nhũ.
2. Phân loại
Gồm 5 bộ, xét hai bộ sau:
2.1. Bộ Cau - Arecales (Palmales)
2.1.1. Đặc điểm
Thân cột lớn, không phân nhánh. Lá lớn
thường tập trung ở đỉnh thân, xẻ lông chim, chân
vịt. Mạch thủng lỗ đơn, mạng lưới, thang xiên. Hoa
nhỏ thường tập trung thành cụm hoa đuôi sóc phân
nhánh, mỗi nhánh là một bông. Mo có 2 cái: 1 lớn,
1 nhỏ do lá bắc biến đổi thành. (mo cau, mo bẹ).
Hoa không cuống, đôi khi nằm hơi chìm vào trong
hốc của hoa. Trục nạc. Hoa lưỡng tính có khi đơn
tính. Hình 7. 47. Cây cau
Areca catechu L.
Công thức hoa

* K3 C3 A 33 G(3)

Đài, tràng thường phân biệt với nhau về kích thước. Một số trường hợp 3 lá
noãn rời nhau. Hạt thường có nội nhũ. Thụ phấn chủ yếu nhờ gió.
2.1.2. Phân loại
Chỉ có một họ là họ Cau: Arecaecae mang đặc điểm của bộ. Có tới 240 chi
khoảng 3.400 loài. Nước ta khoảng 40 chi, hơn 90 loài.
- Dừa Cocos nucifera L.
- Cau Areca catechu L. (Hình 7.47).
- Thốt nốt Borassua flabellifer L.

242
 - Mây Calamus tonkinensis B.
2.2. Bộ Ráy - Arales
2.2.1. Đặc điểm
- Cây thảo, thường sống trên cạn, đôi khi sống ở nước.
- Bao hoa thường không phát triển, các hoa đính chung với nhau trên một trục
nạc, không phân nhánh.
- Có 1 mo bao bọc, là lá bắc biến thành, thường có màu sặc sỡ.
- Thụ phấn nhờ sâu bọ.
- Hoa đơn tính, phần lớn trần. Ở hoa lưỡng tính thường có bao hoa đầy đủ.
Trên trục cụm hoa hoa cái thường xếp ở dưới, hoa đực ở trên, chúng cách nhau một
đoạn bất thụ.
Bộ nhụy gồm từ 1 - 9 lá noãn thường 3 tạo thành bầu trên 3 ô.

Công thức hoa: * K0 C0 A6-4 G(3)

* K0 C0 A6-4
* K0 C0 G(3)
2.2.2. Phân loại
Gồm 110 chi, khoảng 2.000 loài. Phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận
nhiệt đới. Ở nước ta có 30 chi hơn 135 loài.
- Ráy Alocasia macrorhiza Schott.
- Nưa Amorphophalus rivieri Dur.
- Môn Tía Alocasia india Schott.
- Bán Hạ Typhonium divaricatum = Typ. Trilobatum Schott.

8.7. Vài nét về nguồn gốc và sự tiến hóa của ngành Ngọc lan
Quá trình tiến hóa của thực vật bậc cao nói chung và ngành Ngọc Lan nói
riêng là làm sao cho cơ thể ngày càng thích nghi với môi trường sống, bảo vệ được
cơ thể, sinh sản và phát triển cao nhất để chiếm ưu thế trong thế giới thực vật.
Chính vì vậy mà bản thân mỗi loài hoặc các tập hợp loài (bộ, họ...) đã biểu hiện các
tính chất đấu tranh sinh tồn qua nhiều mặt.
- Biến đổi cơ quan dinh dưỡng để ngày càng thích nghi với đời sống ở cạn: lúc
đầu chỉ có quản bào dần tiến đến mạch thủng lỗ thang, đến mạch thủng lỗ đơn.
- Từ cây trung bình  Cây gỗ  cây thảo nhiều năm  cây thảo 1 năm.
- Biến đổi cơ quan sinh sản để thích nghi theo hai hướng thụ phấn.

243
 + Thụ phấn nhờ gió: bao hoa kém hoặc không phát triển, hoa không tập hợp
thành cụm hoa, đây là hướng phụ.
+ Thụ phấn nhờ sâu bọ: là hướng chủ yếu, chiếm 90% tổng số loài và thể hiện
theo 2 cách:
* Thể hiện trong sự thay đổi cấu trúc của các thành phần trong hoa như: cánh
hoa, nhị, nhụy, từ đều đến không đều ở các bộ: Đậu, Lan, Hoa môi...
* Thể hiện trong cấu trúc cả cụm hoa như ở bộ Cúc, bộ Hoa tán. Sự tiến hóa
còn thể hiện qua nhiều mặt như sự thụ phấn, sự hình thành phôi, bảo vệ noãn, hạt.
Sự thay đổi cấu trúc và thành phần của nhiễm sắc thể... mà đỉnh cao là một số bộ
như Cúc, Lan, Lúa...
Qua tổng số bộ đã nghiên cứu thì ngành Ngọc Lan với 2 lớp Ngọc Lan và lớp
Hành có một mối quan hệ về nguồn gốc phát sinh thể hiện khá rõ.
Qua lớp Ngọc Lan, chúng ta thấy các bộ nguyên thủy nhất đều bắt nguồn từ bộ
Ngọc Lan và từ đó cho ra các hướng tiến hóa khác nhau.
Bộ Ngọc Lan, Long Não, Hồ Tiêu, Hồi... gồm các đại diện mang tính chất
nguyên thủy được thể hiện rõ: hoa đơn độc, bộ nhụy còn có 2 lá noãn rời, thành
phần hoa xếp xoắn ốc hay xoắn vòng, hạt phấn kiểu 1 rãnh nguyên thủy.
- Cây gỗ, thường không có mạch thông hoặc mạch với bản ngăn hình thang.
- Bộ Súng và Hồ Tiêu là 2 bộ có dạng cây thảo mang tính chất gần với lớp một lá
mầm.
Chúng thuộc phân lớp Ngọc Lan và từ phân lớp này xuất phát cho ra các phân lớp
sau:
- Các bộ Mao Lương, Á phiện gồm các đại diện hạt kín nguyên thủy mang đặc
điểm khác với Ngọc Lan: phần lớn cây thảo (trừ Hồi), thân và lá không có tế bào
tiết, mạch có bản ngăn đơn. Hoa có cấu tạo gần giống Ngọc Lan nên chúng có quan
hệ gần gũi nhưng theo hướng tiến lên cây thảo.
Các bộ Trochodendrales, Tetracentrales, Sau sau, Gai, Dẻ, Hồ đào, Phi lao...
tiến từ Ngọc Lan lên theo hướng thụ phấn nhờ gió nên bao hoa đơn giản hóa đi.
Trong đó bộ Trochodendrales, Tetracentrales, Sau sau còn giữ quan hệ khá rõ với
Ngọc Lan. Từ bộ Sau sau sẽ cho ra nhiều hướng tiến hóa tiếp không tiến xa hơn
nữa. Vì vậy chúng được xếp chung vào một phân lớp là phân lớp Sau sau.
Phân lớp Cẩm chướng là một phân lớp nhỏ nằm ở vị trí trung gian giữa kiểu
hoa thích nghi theo lối thụ phấn nhờ sâu bọ của các phân lớp khác và kiểu thích
nghi theo lối thụ phấn nhờ gió của phân lớp Sau sau. Tính chất đặc trưng của chúng
là phôi cong và lối đính noãn giữa, cây phần lớn thuộc thảo. Chúng bắt đầu từ Mao
Lương đi lên thành một dòng tiến hóa cụt. (Cẩm chướng, Rau răm, Đuôi công).

244
 Một hướng tiến hóa với các dạng khá đa dạng nhưng mang tính chất chung là:
thụ phấn nhờ côn trùng, bộ nhị phát triển theo hướng ly tâm. Trong đó thể hiện 3
hướng nhỏ khá rõ ràng:
- Hướng đính noãn bên: bộ Sổ, Lạc tiên.
- Hướng đính noãn trung trụ: bộ Chè, Thị.
- Lá noãn hợp, thành phần bao hoa giảm. Chủ yếu là hoa đơn tính: bộ Bông,
Thầu dâu, Trầm.
- Chúng xuất phát từ Ngọc Lan, thể hiện mối quan hệ ở các đại diện thấp: bộ
Nhụy còn có lá noãn rời, mạch còn có bản ngăn hình thang...
- Phân lớp Hoa hồng là một phân lớp phức tạp, phân hóa theo nhiều hướng
nhỏ. Hướng thấp nhất là hoa còn có bộ Nhụy với lá noãn rời, thành phần hoa còn
nhiều như: Hoa hồng, Thường sơn...
- Hướng thứ hai: có hoa mẫu 5, bầu dưới như bộ Sim, Bồ Hòn.
- Hai hướng sau thích nghi theo hướng thụ phấn nhờ côn trùng thể hiện rõ qua
sự phát triển của tuyến mật và cấu tạo cụm hoa tán, thành phần hoa giảm, bầu trở
nên dưới như ở bộ Nhân Sâm.
- Các bộ thuộc phân lớp Hoa môi như Long Đởm, Khoai lang, Hoa Mõm chó,
Hoa Môi... là những bộ có nhiều đặc điểm tiến hóa hơn cả trong các cây hai lá mầm.
Chúng gồm những cây hạt kín có hoa vời tràng hợp, thành phần hoa giảm.
Cây phần lớn là cây thảo.
Trong phân lớp này có một số bộ như Hoa Mõm chó, Hoa môi tuy trong cấu
trúc của hoa có sự thay đổi để thích nghi với lối truyền phấn nhờ sâu bọ nhưng tiến
hóa chưa được cao (trong dưới lớp).
Riêng bộ Cúc thuộc phân lớp Cúc là bộ điển hình, đạt tới đỉnh cao nhất trong
nấc thang tiến hóa của thực vật hai lá mầm với lối thụ phấn nhờ côn trùng. Ở đây
hầu như không còn gặp lại tính chất nguyên thủy của ngành mà sự tiến hóa thể hiện
hoàn toàn qua cả cơ quan dinh dưỡng lẫn cơ quan sinh sản. Sự hình thành loài mới
đang diễn ra trong chúng một cách mãnh liệt.
Đối với lớp Hành thì các bằng chứng về giải phẫu học và cổ thực vật đã chứng
minh rằng: lớp Hành đã phát sinh từ những đại diện nguyên thủy nhất của lớp Ngọc
Lan mà có lẽ là những đại diện thấp nhất đã chết từ lâu, có thân thảo, ở nước, chưa
có mạch thông và có ít nhiều nét chung với bộ Súng.
Các đại diện thuộc lớp này phân hướng theo bốn hướng khá rõ rệt:
+ Các bộ Rau Mác, Rong Mái chèo, Najadales, thuộc phân lớp Rau Mác là
nhóm nguyên thủy nhất của lớp Hành. Chúng còn giữ mối quan hệ với Ngọc Lan
thể hiện rõ: còn có lá noãn rời, thành phần hoa chưa ổn định, hạt không có nội nhũ.
+ Bộ Háo hợp mang tính chất đặc trưng riêng biệt với cách sống hoại sinh.

245
 + Các bộ Hành, Layơn, Gừng, Lan... thuộc phân lớp Hành là nhóm có hướng
tiến hóa theo lối thụ phấn nhờ côn trùng. Mang đầy đủ tính chất của lớp một lá mầm
một cách điển hình. Trong đó, bộ Gừng, bộ Lan thể hiện rõ tính chất thích nghi theo
lối thụ phấn nhờ côn trùng được thể hiện qua sự biến đổi đặc biệt của bộ Nhị và bộ
Nhụy.
+ Các bộ: Bấc, Cói, Dứa, Lúa trước đây thuộc phân lớp Thài lài nhưng theo
Takhtajan, sau này xếp vào phân lớp Hành và tiến hóa theo hướng thích nghi với lối
thụ phấn nhờ gió. Chúng đi lên từ bộ Hành, trong đó bộ Lúa chiếm vị trí tiến hóa
cao nhất.
+ Các bộ Cau và Ráy thuộc phân lớp Cau chuyên hóa theo hướng thân gỗ thứ
sinh và thân thảo; hình thành cụm hoa bông mo - một cấu trúc khác biệt với các
dưới lớp trên.
Tóm lại: trong quá trình phát triển của thực vật, ngành Ngọc Lan đã hình
thành từ những tổ tiên xa xưa của ngành Hạt trần và từ đó đã hình thành nên nhiều
hướng tiến hóa khác nhau nên rất phong phú và đa dạng. Chúng đã chiếm một vị trí
quan trọng và xứng đáng trong thế giới thực vật ngày nay.

246
 Phần 3
Bài 8: THỰC HÀNH

Bài 8.1: Cấu tạo tế bào và mô thực vật (4t)

+Yêu cầu thực tập:
- Nắm được phương pháp làm tiêu bản hiển vi tạm thời, biết cách sử dụng
kính hiển vi quang học thông thường.
- Nắm được hình dạng và cấu tạo của các loại tế bào và các mô đã quan sát.
- Vẽ hình dạng của các tế bào và các mô đã quan sát dưới kính hiển vi
+Mẫu vật:
- Hành tây (Allium cepa) , Cà chua chín (Lycopersium esculentum), Ớt chín
(Capsicum sp), khoai tây (Solanum tuberosum)...- quan sát cấu trúc các nhóm tế bào
tế bào, lạp màu, sợi liên bào và hạt tinh bột
-Thân cây Rau sam (Portulaca oleracea), Dâm bụt (Hibiscus rosa-sinensis),
cỏ hôi ( Ageratum conizoides)... - quan sát các loại mô cơ, mô dẫn, mô bì, mô phân
sinh
+Đánh giá sinh viên:
- Kiểm tra trình độ của sinh viên thông qua việc làm tiêu bản và đọc tiêu bản
trên kính.

Bài 8.2: Cấu tạo cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao: Rễ, thân và lá (4t)
Yêu cầu thực tập:
- Nắm được phương pháp cắt mẫu, rửa mẫu và nhuộm mẫu thực vật.
- Nắm được hình thái của các dạng rễ, thân và lá
- Nắm được cấu tạo giải phẫu của rễ, thân và lá của thực vật một lá mầm ,
thực vật hai lá mầm và thực vật hạt trần
-Vẽ cấu tạo giải phẫu chi tiết của các mẫu vật đã quan sát.
Mẫu vật: - Rễ cây ngô (Zea mays), chuối (Musa sp., bí ngô( Cucurbita pepo)
- Thân cây cỏ hôi, Dâm bụt, tre (Bambusa sp), lúa (Oryza sativa)
- Lá cây trúc đào (Nerium indicum), Lá ngô (Zea mays), lá Thông (Pinus
sp)
Đánh giá sinh viên:
- Nắm được hình thái của các dạng rễ cây, lá cây, các kiểu mọc của lá
- Đọc được tiêu bản các cấu tạo giải phẫu của các mẫu quan sát.

Bài 8.3: Cấu tạo cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín: Hoa, quả và hạt (4t)
Yêu cầu thực tập:

247
 - Nắm được cấu tạo cơ bản của hoa, cụm hoa, xác định được hoa thức và hoa
đồ (Mẫu vật bao gồm các đại diện của các nhóm hoa mẫu 3, mẫu 4, mẫu 5, hoa đều
và hoa không đều)
- Nắm được cấu tạo các nhóm quả cơ bản: quả đơn, quả kép, quả phức, quả
có áo hạt, quả đơn tính sinh, quả giả...
- Nắm được cấu tạo cơ bản của hạt, các nhóm hạt thường gặp
Mẫu vật: Các mẫu hoa của thực vật một lá mầm và thực vật hai lá mầm ( mẫu vật
có thể thay đổi tuỳ theo thời gian thực tập và mùa ra hoa của cây)
- Các nhóm quả dễ kiếm ở địa phương và những mẫu quả ngâm hoặc tiêu
bản khô
- Các dạng hạt thường có ở địa phương
Đánh giá sinh viên:
-Chấm bài thu hoạch của sinh viên với các nội dung phân tích hoa, xác định
hoa thức và hoa đồ.
- Xác định được cấu tạo của quả và hạt.

Bài 8. 4: Phân loại thực vật (5t)

+ Các ngành Tảo, Nấm
+ Các ngành Rêu (Bryophyta), Thông đất (Lycopodiophyta), Dương xỉ
(Polypodiophyta), Hạt trần (Pinophyta): mỗi ngành chọn từ 1 dến 2 đại diện để
phân tích cơ quan dinh dưỡng và sinh sản, xác định tên khoa học dựa vào các khoá
phân loại.
Yêu cầu thực tập:
- Nắm được các đặc điểm cơ bản của các ngành, họ có mẫu đại diện trong
thực tập
- Nắm được phương pháp phân tích giải phẫu hình thái, xác định được tên
khoa học của các mẫu đã quan sát.
Đánh giá sinh viên:
- Đánh giá khả năng hiểu biết và nhận thức của sinh viên thông qua khả năng
nhận biết, phân tích đặc điểm của các mẫu vật quan sát, định danh tên khoa học của
mẫu vật.
Mẫu vật:
- Mẫu nấm: Đại diện của ngành nấm Đảm (Nấm rơm, Linh chi, Mộc nhĩ)
- Mẫu Tảo: Đại diện của ngành tảo Lục (Tảo xoắn), tảo Đỏ (Rau câu chỉ
vàng)
- Mẫu Rêu: rêu tường , rêu đất
- Mẫu Thông đất: Thông đất
- Mẫu Dương xỉ: Dương xỉ thường, bèo hoa dâu, rau Bợ nước
- Mẫu Thực vật hạt trần: Tuế, Thông

248
Bài 8.5: Phân loại thực vật : ngành Thực vật có hoa- Anthophyta ( 5.5 t)
Yêu cầu thực tập:
- Biết cách phân tích và xác định đặc điểm của các đại diện của thực vật có
hoa, để từ đó định danh được tên khoa học.
- Nhận biết được các đặc điểm phân biệt lớp thực vật một lá mầm và lớp thực
vật hai lá mầm
Đánh giá sinh viên:
-Đánh giá khả năng hiểu biết và nhận thức của sinh viên thông qua khả năng
nhận biết, phân tích đặc điểm của các mẫu vật quan sát, định danh tên khoa học của
mẫu vật.
Mẫu vật: - Mẫu vật các đại diện của các phân lớp của thực vật hai lá mầm
- Mẫu vật các đại diện của các phân lớp của thực vật một lá mầm
(Mẫu vật cần đáp ứng được yêu cầu có đầy đủ cơ quan dinh dưỡng và cơ quan
sinh sản)
Đánh giá chung:
- Chấm bài tường trình của các bài thực tập
- Lấy điểm trung bình cộng của các bài làm điểm đánh giá cuối cùng

249
 TÀI LIỆU THAM KHẢO

A. TIẾNG VIỆT
1. Nguyễn Bá, 1975. Hình thái học thực vật. Tập 1&2. NXB ĐH và THCN,
Hà Nội.
2. Nguyễn Tiến Bân, 1997. Cẩm nang tra cứu và nhận biết các họ thực vật
Hạt kín (Magnoliophyta - Angiospermae) ở Việt Nam. NXB Nông nghiệp, Hà Nội.
3. Võ Văn Chi & Trần Đình Nghĩa, 1977. Vận dụng hệ thống thực vật có
hoa của Takhtajan A.L. vào việc sắp xếp thực vật có hoa ở Việt Nam. NXB Đại học
tổng hợp, Hà Nội.
4. Võ Văn Chi & Dương Đức Tiến, 1978. Phân loại học thực vật bậc cao.
NXB ĐH&THCN, Hà Nội.
5. Cao Thúy Chung & Nguyễn Bội Quỳnh, 1978. Cây rừng. NXB Nông
Nghiệp - Hà Nội.
6. Vũ Văn Chuyên, 1971. Thực vật học T.H. NXB Y học, Hà Nội.
7. Katherine Esau (người dịch: Phạm Hải, người hiệu đính: Vũ Văn
Chuyên), 1980. Giải phẫu thực vật. Tập 1&2. NXB KH&KT, Hà Nội.
8. Phạm Hoàng Hộ, 1991 - 1993. Cây cỏ Việt Nam. Tập 1 - 6. Montreal.
9. Trần Hợp, 1968. Phân loại thực vật. NXB ĐH và THCN, Hà Nội.
10. Hutchison J., 1975. Những họ thực vật có hoa. Tập 1&2. (Nguyễn Thạch
Bích & nnk. dịch). NXB KH&KT, Hà Nội.
11. Lê Khả Kế (chủ biên), 1975. Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam. Tập 1 - 6,
NXB KH&KT, Hà Nội.
12. Kixeleva N.X., (người dịch: Nguyễn Tề Chỉnh & Lương Ngọc Toản),
1977. Giải phẫu hình thái thực vật. NXB Giáo dục, Hà Nội.
13. Ngô Đình Lộc & Lê Thị Trễ, 1996. Giáo trình thực vật học - Phần phân
loại thực vật. Trung tâm Đào tạo Từ xa - Đại học Huế.
14. Đỗ Tất Lợi, 1977. Những cây thuốc và vị thuốc Việt Nam. NXB
KH&KT, Hà Nội.
15. Takhtajan A.L., 1971. Những nguyên lý tiến hoá hình thái của thực vật
hạt kín, NXB KH&KT, Hà Nội
16. Takhtajan A.L., (người dịch: Nguyễn Bá & Hoàng Kim Huệ), 1977.
Nguồn gốc và sự phát tán của thực vật có hoa. NXB KH&KT, Hà Nội.
17. Dương Đức Tiến, 1976. Phân loại thực vật bậc thấp. NXB ĐH&THCN,
Hà Nội.
18. Lương Ngọc Toản & Võ Văn Chi, 1978. Phân loại thực vật. Tập 1&2.
NXB Giáo dục, Hà Nội.
250
 19. Thái Văn Trừng, 1978. Thảm thực vật rừng Việt Nam. NXB KH&KT,
Hà Nội.

B. TIẾNG NƯỚC NGOÀI

20. Ainsworth & Bisby’s, 1995. Dictionary of the Fungi. Cambridge
Univerity Press.
21. Darley W.M., 1982. Algal Biology a Physiological Approach. Blackwell
Scientific Publication. 163p.
22. Prosea, 1995. Plant Resources of South - East Asia. Bogor Indonesia Vol
1-7.
23. Lecomte H.V. & Humbert H. (eds.), 1907 - 1934. Flore générale de L’
Indo - Chine T. I - VII. Paris.
24. Lincoff G.H., 1988. The audubon society field guide to North American
mushrooms. Acfred A. Knopj Inc., New York.
25. Metcalfe C.R., 1960-1961. Anatomy of the monocotyledons. Vol. I, II,
Oxford University.
26. Metcalfe C.R. & Chalkl, 1950. Anatomy of the dicotyledons, vol I, II,
Oxford University.
27. Phedolov A.L.A., 1974 - 1980. Đời sống thực vật. Tập I - VI. NXB Giáo
dục (Tiếng Nga).
28. Singer R., 1986. The Agaricales in modern taxonomy. Sven Koeltz
Scientific books Company.
29. Smith A.H., 1980. The mushroom hunter’s field guide. University of
Michgan Press, USA.
30. Stern K.R., Jansky & Bidlack J.E., 2003. Introductory Plant Biology.
McGraw-Hill Companies, Inc.
31. Sze P. 1998. A Biology of Algae. McGraw-Hill Companies, Inc.
32.Takhtajan A.L., 1966. Hệ thống và tiến hóa của thực vật có hoa. NXB
Khoa học (Tiếng Nga).
33. Van den Hoek C., Mann D.G. & Jahns H.M., 1995. Algae - An
Introduction to Phycology. Cambridge University Press.

251
 MỤC LỤC
Trang
Lời nói đầu
Phần 1. Hình thái giải phẫu thực vật
Mở đầu
1. Đối tượng và nhiệm vụ của giải phẫu hình thái thực vật
2. Lịch sử nghiên cứu của giải phẫu hình thái thực vật
3. Phương pháp nghiên cứu giải phẫu hình thái thực vật
Bài 1. Tế bào thực vật
I. Khái niệm về tế bào thực vật
1. Định nghĩa
2. Thành phần cấu tạo của tế bào thực vật
2.1. Hình dạng và kích thước của tế bào thực vật
2.2. Cấu tạo của tế bào thực vật
II. Sự phân bào
1.Sự sinh sản tách đôi
2. Phân bào trực phân
3. Phân bào gián phân
3.1. Phân bào nguyên nhiễm
3.2. Phân bào giảm nhiễm
Bài 2. Mô thực vật
I. Định nghĩa về mô thực vật
II. Phân loại mô
1. Mô Phân sinh
2. Mô Bì (mô che chở)
2.1. Mô bì sơ cấp - biểu bì
2.2. Mô bì thứ cấp
3. Mô Cơ (mô nâng đỡ)
3.1. Mô dày (hậu mô)
3.2. Mô cứng (cương mô)
3.3. Tế bào đá (Thạch bào)
4. Mô Dẫn

252
 4.1. Gỗ (Xylem)
4.2. Libe (Phlôem)
4.3. Cấu tạo của các bó dẫn
5. Mô Tiết
5.1. Mô tiết ngoài
5.2. Mô tiết trong
6. Mô Cơ bản
6.1. Mô hấp thu (Mô hút)
6.2. Mô đồng hoá
6.3. Mô dự trữ
Bài 3. Cơ quan dinh dưỡng của thực vật bậc cao
I. Rễ cây
1. Hình thái ngoài của rễ cây
1.1. Các bộ phận của rễ cây
1.2. Các kiểu rễ cây
1.3. Các dạng biến thái của rễ cây
2. Cấu tạo giải phẫu của rễ cây
2.1. Cấu tạo chóp rễ và miền sinh trưởng
2.2. Cấu tạo sơ cấp của rễ cây
2.3. Cấu tạo thứ cấp của rễ cây
II. Thân cây
1. Hình thái ngoài của thân
1.1. Các bộ phận của thân
1.2. Các loại chồi
1.3. Cành và sự phân cành
1.4. Các dạng thân trong không gian
1.5. Hình dạng của thân
1.6. Các dạng biến thái của thân
2. Cấu tạo giải phẫu của thân cây
2.1. Cấu tạo đỉnh sinh trưởng của thân
2.2. Cấu tạo sơ cấp của thân cây thực vật 2 lá mầm
2.3. mCấu tạo thứ cấp của thân cây thực vật 2 lá mầm
2.4. Cấu tạo giải phẫu của thân cây thực vật 1 lá mầm

253
III. Lá cây
1. Hình dạng ngoài của lá
1.1. Các bộ phận của lá
1.2. Các dạng lá
1.3. Khái niệm về sự phân gân
1.4. Khái niệm về lá kèm, bẹ chìa, thìa lìa và lá búp
1.5. Hiện tượng dị dạng của lá
1.6. Biến thái của lá
1.7. Các kiểu mọc của lá trên thân và cành
2. Cấu tạo giải phẫu của lá
2.1. Cấu tạo giải phẫu của lá cây thực vật 2 lá mầm
2.2. Cấu tạo giải phẫu của lá cây thực vật 1 lá mầm
2.3. Cấu tạo giải phẫu của lá cây thực vật hạt trần
3. Hiện tượng rụng lá
4. Sự tiến hoá hình thái của lá
Bài 4. Cơ quan sinh sản của thực vật
I. Các hình thức sinh sản của thực vật
1. Sinh sản dinh dưỡng
1.1. Sinh sản dinh dưỡng tự nhiên
1.2. Sinh sản dinh dưỡng nhân tạo
2. Sinh sản vô tính
3. Sinh sản hữu tính
II. Sự xen kẽ thế hệ
III. Cấu tạo cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín
1. Cấu tạo của hoa
1.1. Định nghĩa
1.2. Cấu tạo các thành phần của hoa
2. Hoa thức và hoa đồ
2.1. Hoa thức
2.2. Hoa đồ
3. Cụm hoa
3.1. Cụm hoa không hạn
3.2. Cụm hoa có hạn

254
IV. Khái niệm về sự thụ phấn và sự thụ tinh
1. Sự thụ phấn
1.1. Sự tự thụ phấn
1.2. Sự giao phấn (sự thụ phấn chéo)
1.3. Các tác nhân giúp cho sự giao phấn
2. Sự thụ tinh
2.1. Sự nảy mầm của hạt phấn
2.2. Sự thụ tinh
V. Sự tạo hạt - cấu tạo và phân loại hạt của thực vật hạt kín .......
1. Cấu tạo của hạt
1.1. Vỏ hạt
1.2. Phôi
1.3. Nội nhũ
1.4. Ngoại nhũ
2. Các kiểu hạt
2.1. Hạt không có nội nhũ
2.2. Hạt có nội nhũ
2.3. Hạt có ngoại nhũ
2.4. Hạt vừa có nội nhũ và vừa có ngoại nhũ
VI. Sự tạo quả - cấu tạo và phân loại quả
1. Cấu tạo của quả
2. Phân loại quả
2.1. Nhóm quả đơn
2.2. Nhóm quả kép
2.3. Nhóm quả phức
2.4. Nhóm quả có áo hạt
2.5. Nhóm quả giả
2.6. Nhóm quả đơn tính sinh
3. Sự phát tán quả và hạt
Phần 2. Phân loại thực vật
Mở đầu
I. Định nghĩa

255
II. Lược sử nghiên cứu môn phân loại thực vật
1. Thời kỳ phân loại nhân tạo
2. Thời kỳ phân loại tự nhiên
3. Thời kỳ phân loại hệ thống sinh
III. Các phương pháp nghiên cứu
1. Phương pháp hình thái so sánh
2. Phương pháp sinh hoá
3. Phương pháp cổ sinh vật
4. Phương pháp địa lý thực vật
IV. Các quy tắc phân loại
1. Đơn vị phân loại và khái niệm loài
2. Cách gọi tên các taxon
V. Sự phân chia sinh giới
Bài 5. Nấm
I. Vai trò của nấm
II. Đặc điểm cấu trúc cơ thể sinh dưỡng của nấm
1. Các dạng cơ thể sinh dưỡng
1.1. Cơ thể sinh dưỡng của nấm thật
1.2. Nấm nhầy
1.3. Các nấm sống chuyên hoá
2. Những biến dạng của hệ sợi nấm
3. Tế bào nấm
3.1. Cấu tạo tế bào nấm
3.2. Thành phần hoá học của tế bào nấm
III. Sự sinh sản của nấm
1. Sinh sản sinh dưỡng
2. Sinh sản vô tính
2.1. Động bào tử (Zoospore)
2.2. Bất động bào tử (Aplanospore)
3. Sinh sản hữu tính
3.1. Nấm bậc thấp
3.2. Nấm bậc cao

256
IV. Phân loại nấm
1. Ngành nấm nhầy thật (Myxomycota)
2. Ngành nấm trứng (Oomycota)
3. Ngành nấm tiếp hợp (Zygomycota)
4. Ngành nấm túi (Ascomycota)
5. Ngành nấm đảm (Basidiomycota)
6. Địa y

Bài 6. Tảo
I. Giới thiệu chung về tảo
II. Các ngành tảo
1.Ngành tảo Lam (Cyanophyta)
2. Ngành tảo xanh (Glaucophyta)
3. Ngành tảo đỏ (Rhodophyta)
4. Ngành tảo dị roi (Heterokontophyta)
5. Ngành tảo roi bám (Haptophyta)
6. Ngành tảo có huyệt (Cryptophyta)
7. Ngành tảo giáp (Dinophyta)
8. Ngành tảo mắt (Euglenophyta)
9. Ngành tảo chân giả amíp (Chlorarachniophyta)
10.Ngành tảo lục (Chlorophyta)
Bài 7. Thực vật bậc cao
I. Đặc điểm và thành phần loài của thực vật bậc cao
1. Đặc điểm
2. Thành phần loài
3. Nguồn gốc phát sinh của thực vật bậc cao
3.1. Cơ sở của giả thiết Thực vật bậc cao bắt nguồn từ tảo lục
3.2. Cơ sở của giả thuyết Thực vật bậc cao bắt nguồn từ tảo nâu
4. Hệ thống phân loại
II. Các ngành thực vật bậc cao
1. Ngành Dương xỉ trần (Rhyniophyta)
2. Ngành Rêu (Bryophyta)

257
 3. Ngành Lá thông (Psilotophyta)
4. Ngành Thông đất (Lycopodiophyta)
5. Ngành Cỏ tháp bút (Equisetophyta)
6. Ngành Dương xỉ (Polypodiophyta)
7. Ngành Thông (Pinophyta)
8. Thực vật có hoa (Anthophyta) (ngành Ngọc Lan)
8.1. Đại cương
8.2. Đặc điểm của ngành Ngọc lan
8.3. Nguồn gốc của ngành Ngọc lan
8.4. Thời gian xuất hiện và địa điểm phát sinh của ngành Ngọc
lan
8. 5. Hệ thống của ngành Ngọc lan
8. 6. Phân loại
8. 6.1. Lớp Ngọc lan (Magnoliophyta)
Phân lớp Ngọc lan (Magnoliidae)
1. Đặc điểm chung
2. Phân loại
2.1. Bộ Ngọc lan – Magnoliales
2.2. Bộ Na - Annonales
2.3. Bộ Long Não – Laurales
2.4. Bộ Hồi – Illiciales
2.5. Bộ Hồ tiêu – Piperales
2.6. Bộ Sen – Nelumbonales
2.7. Bộ Súng – Nymphaeales
Phân lớp Mao lương (Ranunculidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Mao Lương – Rannunculales
2.2. Bộ Á Phiện – Papaverles
Phân lớp Sau sau (Hamamelididae)
1. Đặc điểm
2. Hệ thống
2.1. Bộ Sau sau – Hamamelidales
2.2. Bộ Gai – Urticales

258
 2.3. Bộ Phi Lao – Casuarinales
2.4. Bộ Dẻ - Fagales
Phân lớp Cẩm chướng (Caryophyllidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Cẩm chướng – Caryophyllales
2.2. Bộ rau răm – Polygonales
2.3. Bộ đuôi công – Plumbaginales
Phân lớp Sổ (Dilleniidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Sổ - Dilleniales
2.2. Bộ Chè – Theales
2.3. Bộ Lạc tiên – Passilforales
2.4. Bộ Bầu bí – Cucurbitales
2.5. Bộ Màn màn – Capparales
2.6. Bộ Thị - Ebenales
2.8. Bộ Thầu dầu
Phân lớp Hoa hồng (Rosidae)
1. Đặc điểm
2. Mối quan hệ tiến hoá và phân loại
2.1. Bộ Thường sơn – Saxifragales
2.2. Bộ Hoa hồng – Rosales
2.3. Bộ Đậu – Fabales
2.4. Bộ Sim – Myrtales
2.5. Bộ Cam – Rutales
2.6. Bộ Bồ hòn – Sapindales
2.7. Bộ Hoa tán – Umbellales
Phân lớp Hoa môi (Lamiidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Long đởm (bộ Trang) –Gentianales
2.2. Bộ Khoai lang - Polemoniales (Convolvulales)
2. Họ Tơ hồng - Cuscutaceae

259
 3. Họ Vòi voi - Boraginaceae
2.3. Bộ Hoa Mõm chó – Scrophulariales
2.4. Bộ Hoa môi – Lamiales
Phân lớp Cúc (Asteridae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Cúc – Asterales
8.6.2.Lớp Hành (Liliidae)
Phân lớp Rau mác (Alismidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Rau mác – Alismales
2 .2. Bộ Rong mái chèo – Hydrocharitales
Phân lớp Háo rợp (Triurididae)
Phân lớp Hành (Liliidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Hành – Liliales
2.2. Bộ Gừng – Zingiberales
2.3. Bộ Lan - Orchidales
2.4. Bộ Bấc – Juncales
2.5. Bộ Cói - Cyperales
2.6. Bộ Dứa – Bromeliales
2.7. Bộ Lúa – Poales
Phân lớp Cau (Arecidae)
1. Đặc điểm
2. Phân loại
2.1. Bộ Cau - Arecales (Palmales)
2.2. Bộ Ráy – Arales
8.7. Vài nét về nguồn gốc và sự tiến hoá của ngành Ngọc lan
Phần 3: Thực hành
Bài 8: Thực hành thực vật học
Tài liệu tham khảo

260
Mục lục

261
262