MAYMUNSAn

GÜLFEM UYSAL
 Yayın Koordinatörü • Yaşar HIZ
Genel Yayın Yönetmeni• Aydın ŞİMŞEK
Editör• Mehmet Ali KAHRAMAN
Kapak Resmi • Meral ANIL
İç Tasarım• Cansın Selin TEMANA
Sosyal Medya • Betül AKYAR

Birinci Basım • © ARALIK 2017 / ANKARA

ISBN • 978-605-288-176-7

© copyright
Bu kitabın yayın hakkı Gece Kitaplığı’na
aittir. Kaynak gösterilmeden alıntı yapılamaz,
izin almadan hiçbir yolla çoğaltılamaz.

Gece Kitaplığı
Adres: Kızılay Mh. Fevzi Çakmak 1 sok.
Ümit Apt. 22/ A Çankaya/ ANKARA
Tel: 0312 384 80 40
web: www.gecekitapligi.com
e-posta: gecekitapligi@gmail.com

Baskı & Cilt

Bizim Büro Matbaa
Sanayi 1. Cadde Sedef Sk. No: 6/1
İskitler - Ankara

Sertifika No: 26649

Tel: 0312 229 99 28
MAYMUNSAn
GÜLFEM UYSAL
 Ayhan Ersoy

Kemal Gökhan Türe

Yaşar Kemal Erdem anısına….

 İLKSÖZ ve TEŞEKKÜR

Genç yaşlarda kendime iki hedef belirlemiştim. Ant-

ropoloji okuyacaktım ve ne olursa olsun Afrika’ya gide-
cektim ya da orada yaşayacaktım. Antropolojiye girmeyi
başardım ama Afrika’da yaşayamadım, sadece kısa bir-iki
ziyaret gerçekleştirebildim. Üniversiteyi okurken de en
çok ilgimi çeken konulardan biri belki de benzerliklerin-
den ötürü, maymunlar oldu. Gönüllü kuruluşlara yardım
etmek istedim, maymunların yaşadığı bölgeler gidip göz-
lem yapmak istedim, Güneydoğu Asya’da, Afrika’da belki
karşılaşırım diye yollarını gözledim, ama hiçbiri olmadı.
Bana bir tek yazmak kaldı. Maymunsan için veri toplama
aşaması yaklaşık on yıl sürdü, başlangıçta hiç bilmediğim
dersler açtım primatoloji ile ilgili, tek amacım kendimi ge-
liştirmekti. O kadar çok belgeye, çalışmaya ulaştım ki anla-
tamam, sonradan bu belgeleri derlemeye başladım, sonra
da yazmaya. Kitabın adı “mayminsan” ya da “maymunin-
san” olacaktı. 2007 yılında karar verdim adına, ancak son-
radan “maymunsan” olmasına karar verdim. Maymunsan,
çünkü -san eki, Japonca birbirini tanımayan insanlar ara-
sında kullanılan saygı sözü, kız-erkek ayırımı yok, sevgi-
lilere ve çocuklara da hitap ederken tercihen kullanılıyor.
Benim gözümden maymunların karşılığı zaten budur. İşte
şimdi bir hedefimi daha gerçekleştirdiğim duygusundan
kurtulamıyorum. Bölümleri yazarken konulara kısıtla-
malar getirmek durumunda kaldım, maymunlarla ilgili
çok geniş kapsamlı ve detaylı araştırılmalar yapılmış. Her
konudan bahsetmem ve derinleşmem çok da mümkün ol-
madı. Maymunlara ilişkin fotoğrafları internetten buldum,
gönül isterdi ki tümünü doğal ortamlarında kendim çeke-
bileyim, o da olmadı. Olabildiğince akademik dilden uzak
ve anlaşılır yazmaya çalıştım, gerçekten çok sayıda okuyu-
cuya ulaşsın istiyorum. Kitap şimdilik bitti. “Şimdilik bit-
ti” diyorum çünkü olur da ikinci, üçüncü baskılar olursa
eklemeyi planladığım birçok veriyi daha şimdiden birik-
tirmeye başladım.
 Kitabın birinci bölümü teknik bilgilerle donatılmış
gibi görünse de, maymun ile insanın benzerlik ve farklılık
gösteren özelliklerini tam olarak anlayabilmemiz açısından
çok önemlidir. İkinci bölüm tamamen sınıflamayla ilgili
bilgi ve ayrıntılar içeriyor. Çok sayıda aile, cins ve tür adı
bulunduğundan bir miktar sıkıcı olabilir. Maymunsan’ın
üçüncü bölümü öncü maymunların birçoğu hakkında
detaylı bilgiler elde edebileceğiniz bir bölüm. Dördüncü
bölümde, Güney Amerika’da hayatlarına devam eden
sıra dışı maymunlarla tanışacaksınız. Beşinci bölüm,
daha yakından tanıdığımız ve daha detaylı araştırmalar
yapılmış olan, Afrika ve Asya kökenli Eski Dünya
maymunlarının hikâyesi var. Bütün cins, tür ve alttürleri
açıklama imkânım olmadığından aralarından bazılarını
elemek durumunda kaldığımı üzülerek belirtmem lazım.
Kitabın son bölümünde ise, insan ve maymun ilişkisini
anlatıyorum. Yazarken dayanamadığım ve çok üzüldüğüm
bölümler oldu. Zor olsa da, çocuklarımızı bilinçlendirmek
ve geleceğe daha renkli bir dünya bırakmak adına, kitabın
bu bölümünün okunması bana en büyük ödül olacaktır.
Bu kitabı yazma sürecinde karşılaştığım enteresan
bir durumdan bahsetmek isterim. Şu sıralar ne yaptığımı
soranlara “maymunlarla ilgili bir kitap yazıyorum”
dedim. İlginçtir ki, karşıma çıkan erkekler hep benzer
cümleleri kurdular. Kadınlar farklı ve girişimci fikirler
verirlerken, erkekler “beni de yaz”, “benim fotoğrafımı
da koy”, “benden bahsetmezsen kızarım” gibi cümleler
kurdular. Düşündüm, düşündüm sadece kıl sistemleriyle
ilgili bağlantı kurabildim, daha fazlasını düşünmek
istemiyorum.
Maymunsan için öncelikle öğrencilerime teşekkür
etmem lazım. Özellikle de yüksek lisans öğrencilerime,
maymunlarla ilgili bana hiç aklımda olmayan konularla il-
gili yeni kapılar açtılar. Kitabının 4. ve 5. bölümlerinde yer
alan çizimleri, sınavlarından vakit bulup, kaynaklarından
yararlanarak yeniden çizen ve harikalar yaratan, Hacette-
pe Üniversitesi Sanat Tarihi Bölümü öğrencilerinden, Esin
Dedekargınoğlu ve Aysel Sümbül’e çok teşekkür ederim.
Kapak tasarımını gerçekleştiren komşum ve dostum sevgi-
li Meral Anıl’a, görsellerin yeniden düzenlenmesinde bana
yardımcı olan Ali Köktürk’e ve önsözü yazan sevgili mes-
lektaşım, arkadaşım Prof. Dr. Serpil Eroğlu’na katkıların-
dan ötürü minnettarım. Hepsinden öte; bazen iş yerinde,
bazen tatilde, bazen kampta, bazen teknede, bazen kazıda
ve çoğu kez de evde beni rahatsız etmemek için soluk bile
almayan Arkadaşlarıma ve Aileme ne kadar teşekkür et-
sem azdır.

Gülfem Uysal

05 Aralık 2017

Ankara
 Önsöz
İnsanlara adreslerini sorduğumuzda kuşkusuz herkes
ikamet ettikleri yerleri tarif edeceklerdir. Oysa bilinenin
aksine insanın biyolojik ve kültürel olmak üzere iki
adresi vardır. Kültürel adresimiz, hepimizin bildiği gibi
yaşadığımız yerleri gösterir ve çok kısadır. Doğadaki
canlılar arasındaki yerimizi tarif eden biyolojik adresimizi
yazmak istersek; hayvanlar âlemi, çok hücreliler alt âlemi,
kordata şubesi, omurgalılar alt şubesi, memeliler sınıfı,
plesantalı memeliler alt sınıfı, primat takımı, antropoidea
alt takımı, hominidea üst ailesi, hominidae ailesi, homo
cinsi ve sapiens türü olarak sıralamamız gerekecektir.
Günlük yaşantımızda doğanın bir parçası olduğumuzu,
doğada yaşayan canlılarla birtakım bağlarımız olduğunu
unutup doğayı bizim dışımızda bir varlık gibi algılarız.
Taa ki doğa deprem, sel ya da yanardağ patlaması vb.
gibi felaketlerle kendini hissettirene kadar. Doğadaki
adresimizde biyolojik olarak aynı takımda yer aldığımız,
bize hem genetik olarak hem de davranışsal olarak en yakın
akrabalarımız olan primatlar üzerine yapılan çalışmalar
primatoloji biliminin konusunu oluşturmaktadır.
Antropolojinin anabilim dallarından Biyolojik
Antropoloji’nin alt alanlarından biri olan Primatoloji,
yaklaşık 65 milyon yıl öncesinde primatların dünya
sahnesinde yer almalarından itibaren geçirmiş oldukları
değişimleri fosil ve yaşayan türleri temel alarak
incelemektedir. Günümüzde 200-235 türle temsil edilen
ve memeliler sınıfının en çeşitli gruplarından biri olan
primatlar, 24-38 gramlık fare lemurlardan, yaklaşık
200 kg ağırlığındaki büyük erişkin erkek gorile geniş
bir dağılım göstermektedirler. Dolayısıyla primatolojik
araştırmalarla yaşayan primat türlerinin doğal yaşam
alanları ve sosyal ortamlarını incelenerek fiziksel ve
davranışsal özellikleri belirlenmeye çalışılmaktadır. Başta
biomekanik analizler olmak üzere primatlar üzerinde
yapılan karşılaştırmalı morfolojik çalışmalar, insanın
iskelet ve kas sisteminin fonksiyonel önemini ve evriminin
anlaşılmasında önemli ipuçları sağlar. Ayrıca primatoloji,
insan dışındaki primatların biyolojik ve psikolojik
yönlerini inceleyerek, insanlar ve primatlar arasındaki
ortak bağlara odaklanmaktadır. Primatoloji sayesinde
biyolojik olarak aynı takımda yer aldığımız akrabalarımıza
bakarak, atalarımızla paylaşılan doğa hakkında bir takım
çıkarımlar yapabilmemiz, insanı insan yapan özellikleri
belirleyebilmemiz kolaylaşmaktadır.
Fosil primatlara yönelik iki kazı ve son dönemlerde
yaygınlaşan yüzey araştırmalarının dışında, Türkiye’de
batıdaki anlamıyla primatoloji alanında çalışma
yürütülmemektedir. Bununla birlikte bu alanla ilgili Türkçe
kaynak olmadığı gibi internette Türkçe primat kelimesi ile
arama yapıldığında ulaşılan bilgi ne yazık ki yok denecek
kadar azdır. Dolayısıyla bu kitap yaşayan primatlarla ilgili
ilk Türkçe kitap olma özelliği taşımaktadır. Bu kitabı
okuduktan, ortak bir atayı paylaştığımız primatlarla
benzerlik ve farklılıklarımızı gördükten sonra ‘Biz
maymunlardan mı geldik?’ sorusunun anlamsızlığı daha
iyi anlaşılacaktır.
Primatlarda Anatomik ve Davranışsal özellikler,
Primat Taksonomisi, Yeni Dünya Maymunları, Eski Dünya
Maymunları, İnsan-Maymun İlişkisi bölümlerinden
oluşan mevcut kitapta insan ailesinin en yakın akrabası
olan şempanzelere ayrı bir bölüm ayrılmıştır. Oldukça
sade ve akıcı bir dille kaleme alınan ve renkli görsellerle
zenginleştirilen kitap, her yaştan okuyucuya hitap etmekte
ve ülkemizde pek bilinmeyen bir alan olan primatlar
hakkında doyurucu bir bilgi kaynağı olma niteliğine
sahiptir.

Prof. Dr. Serpil Eroğlu

 İÇİNDEKİLER
İLKSÖZ ve TEŞEKKÜR............................................. 7
ÖNSÖZ....................................................................... 11
1. BÖLÜM PRİMAT NEDİR ?.....................................23
1 .1. İNSANI PRİMATLARDAN AYIRAN
ÖZELLİKLER....................................................... 52
1 .2. İNSAN OLMAYAN PRİMATLARDA
DAVRANIŞ ÖZELLİKLERİ................................. 60
1.2.1. Üreme Döngüleri ................................... 60
1.2.2. Ebeveyn Yavru İlişkisi ............................. 66
1.2.3. Sosyal Yapılanma ve Hiyerarşi................. 69
1.2.4. Primatlarda Kültür.................................. 78
1.2.4.1. Alet Kullanımı.................................. 79
1.2.4.2. Oyun Pratiği..................................... 80
1.2.4.3. Ölüm Algısı...................................... 82
1.2.5. Jest ve Mimikler .......................................... 82
1.2.6. Grooming (Tımarlama/Temizleme) ........ 84
1.2.7. İletişim Biçimleri ve Dil .......................... 85
2. BÖLÜM TAKSONOMİ İLKELERİ VE PRİMAT
TAKSONOMİSİ.......................................................... 93
2.1. PRİMATLARIN BÖCEKÇİL ATALARI........ 99
2 .2. PROSİMİANLARIN ATALARI:
PLESİADAPİFORMLAR...................................... 101
2.2.1. Prosimiyenler.......................................... 103
2.2.2. Antropoidler........................................... 106
2.2.2.1. Yeni Dünya Maymunları ................. 108
2.2.2.2. Eski Dünya Maymunları................... 110
 2 .3. PRİMAT AİLELERİ ARASINDA BENZERLİK
VE FARKLILIKLAR............................................. 113
3. BÖLÜM PROSİMİANLAR.....................................117
3.1. LEMUROİDLER........................................ 119
3.1.1. Daubentoniler......................................... 120
3.1.2. İndriiler................................................... 125
3.1.3. Lepilemurlar............................................ 127
3.1.4. Cheirogaleidler........................................ 128
3.1.5. Lemuridler.............................................. 131
3.2. LORİSOİDLER.............................................. 136
3.2.1. Galagolar ................................................ 134
3.2.2. Lorisidler................................................. 143
3.3. TARSİİLER ................................................... 139
4. BÖLÜM YENİ DÜNYA MAYMUNLARI...............145
4.1. MARMOSET ve TAMARİNLER.................... 148
4.1.1. Marmosetler............................................ 148
4.1.2. Tamarinler .............................................. 157
4.2. KAPUÇİN VE SİNCAP MAYMUNLARI ..... 158
4.2.1. Kapuçinler .............................................. 158
4.2.2. Sincap Maymunları ................................ 162
4.3. GECE ya da BAYKUŞ MAYMUNLARI......... 166
4.4. TİTİ MAYMUNLARI.................................... 170
4.5. SAKİ ve UAKARİ MAYMUNLARI............... 172
4.5.1. Saki Maymunları .................................... 172
4.5.2. Uakari Maymunları ................................ 175
4.6. HOWLER ya da ULUYAN MAYMUNLAR... 178
 4 .7. ÖRÜMCEK (SPİDER) MAYMUNLARI ve
YÜNLÜ MAYMUNLAR...................................... 182
4.7.1. Örümcek Maymunları ............................ 183
4.7.2. Yünlü Örümcek Maymunları (Muriqui) .189
4.7.3. Yünlü Maymunlar .................................. 191
5. BÖLÜM ESKİ DÜNYA MAYMUNLARI................195
5.1. COLOBİNAE (Zayıf Maymunlar).................. 198
5.2. CERCOPİHECİNAE
(Köpeksi Maymunlar)........................................... 202
5.2.1. Makak Maymunları................................. 204
5.2.1.1. Barbari Makağı (Macaca sylvanus) .. 207
5 .2.1.2. Yengeç-yiyen Makak
(Macaca fascicularis) .................................... 208
5.2.1.3. Rhesus Makağı (Macaca mulatta) .... 210
5.2.1.4. Japon Makakları (Macaca fuscata) ... 214
5.2.2. Gelada Maymunları ................................ 218
5.2.3. Babunlar.................................................. 222
5.2.3.1. Hamadyras Babunu
(Papio hamadyras) ....................................... 230
5.2.3.2. Olive/zeytin Babunu (Papio anubis) .232
5.2.3.3. Sarı Babun (Papio cynocephalus) ...... 233
5.2.3.4. Gine Babunu (Papio papio) .............. 234
5.2.3.5. Chacma Babunu (Papio ursinus) ...... 235
5.2.4. Driller ve Mandriller............................... 236
5.3. HİLOBAT (GİBONLAR)............................. 241
5.3.1. Hilobat Maymunları ............................... 241
 5.3.1.1. Beyaz Elli Gibon (Hylobates lar) ...... 245
5.3.2. Siamanglar (Siamang syndactylus) ........... 246
5.4. HOMİNİDAE............................................ 247
5.4.1. Ponginae................................................. 247
5.4.1.1. Orangutanlar (Pongo)....................... 247
5.4.2. Homininae.............................................. 256
5.4.2.1. Goriller (Gorilla).............................. 256
5.4.2.2. Şempanze ve Bonobolar (Pan).......... 266
6. BÖLÜM İNSAN MAYMUN İLİŞKİSİ......................285
6.1. Deneylerde Kullanılan Primatlar.................. 293
6.2. Maymunların Eğlence Sektöründe Kullanımı.297
6.3.“Hayvanat” Bahçeleri/ Hapishaneleri............. 299
6.4. Maymunların Korunmasına
Yönelik Girişimler ............................................ 306
6.5. Tehlike Altındaki Primatlar......................... 310
SONUÇ....................................................................... 313
REFERANSLAR ve OKUMA LİSTESİ...................... 317
 DİZİNLER
Harita Dizini
Harita 3-1: Lemuroidea Ailesinin Yaşadığı Madagaskar Adası
Harita 4-1: Yeni Dünya Maymunlarının Yayılım Alanları
Harita 5-1: Eski Dünya Maymunlarının Yayılım Alanları
Çizim Dizini
Çizim 1-1: Primat Takımında Sağ ve Sol Gözün Stereoskopik
Görüş Yeteneği
Çizim 1-2: Primat Takımında Türlere Göre, Kavrama Yetene-
ğine Sahip Pentadactily Eller
Çizim 1-3: Dikey Sıçrama ve Tutunma Hareket Biçimi
Çizim 1-4: Dört Ayak Üzerinde Yerde Yürüme Biçimi
Çizim 1-5: Salınma Hareket Biçimi
Çizim 1-6: Beslenme ve Türlere Göre Yapıları
Çizim 1-7: Yeni Dünya Maymunları ve İnsanların Diş For-
mülleri
Çizim 1-8: Ağaçlarda Oluk Açmaya Yarayan Kesici Dişler
Çizim 1-9: Kafatası Kaidesi Rotasyonu Goril ve İnsan
Çizim 1-10: İki Ayak Üzerinde Yürümeye Uyum Sağlamış
Kalça Kemeri
Çizim 4-1: Cebuella pygmaea, Marmosetlere ait El-Ayak ve
Tırnak Yapısı
Çizim 4-2: Leontopithecus rosalia, Altın Arslan Maymununa
ait El-Ayak ve Tırnak Yapısı
Çizim 4-3: Leontopithecus rosalia, Altın Arslan Maymununa
ait El-Ayak ve Tırnak Yapısı
Çizim 4-4: Cebus apella, Takkeli Kapuçine ait El ve Tırnak
Yapısı
Çizim 4-5: Saimiri sciureus, Sincap Maymunlarına ait Kafata-
sı, El ve Ayak Yapısı
Çizim 4-6: Pithecia pithecia, Beyaz Kafalı Sakilerin El ve Ayak
Yapısı
Çizim 4-7: Ateles belzebuth, Beyaz Alınlı Örümcek Maymunu
Kuyruk Yapısı
Çizim 4-8: Ateles belzebuth, Beyaz Alınlı Örümcek Maymunu
El ve Ayak Yapısı
Çizim 5-1: Presbytis obscura, Yaprak Maymunu El ve Ayak
Yapısı
Çizim 5-2: Guenon Maymunu, Cercopithecus diana
Çizim 5-3: Macaca nigra, Dişi ve Erkek Kafatası Morfolojisi
Çizim 5-4: Papio cynocephalus, Sarı Babun El ve Ayak Yapısı
Çizim 5-5: Mandrillus sphinx, Mandril Dişi ve Erkek Kafatası
Morfolojisi
Çizim 5-6: Hylobates lar, Beyaz Elli Gibon El-Ayak Yapısı
Çizim 5-7: Hylobates lar, Beyaz Elli Gibon Dişi-Erkek Kafatası
Yapısı
Çizim 5-8: Pongo pygmaeus, Borneo Orangutanı Çocuk-Dişi-
Erkek Kafatası Morfolojisi
Çizim 5-9: Pongo pygmaeus, Borneo Orangutanı El ve Parmak
Yapısı
Çizim 5-10: Goril ve İnsanın İskelet Sistemi Açısından Kar-
şılaştırılması
Çizim 5-11: Gorilla gorilla, Batı Ova Gorilleri El ve Ayak
Yapısı
Çizim 5-12: Pan troglodytes, Şempanze El ve Ayak Yapısı
Çizim 6-1: Nesli Tehlike Altında Olan Türler İçin Oluşturulan
Ölçütler

Tablo Dizini
Tablo 1-1: İnsanın ve Kuyruksuz Büyük Maymunların Dişi ve
Erkek Ortalama Beyin Kapasiteleri
Tablo 1-2: Beslenme ve Türlere Göre Bazı Diş Modelleri
Tablo 1-3: Bazı Prosimiyen ve Antropoidlerde Omur Sayıları
Tablo 1-4: Primatların Gebelik Süreleri ve Yaşlanma Süreçleri
Tablo 2-1: Primat Takımı Sınıflaması
Tablo 2-2: Jeolojik Dönemler
Tablo 2-3: Prosimiyen Alttakımı Sınıflaması
Tablo 2-4: Yeni Dünya Maymunları Aratakımı Sınıflaması
Tablo 2-5: Eski Dünya Maymunları Aratakımı Sınıflaması
Tablo 6-1: IUCN Kırmızı Liste’de Yer Alan Türler, Yayılım
Alanları ve Korunma Durumları

Resim Dizini
Resim 2-1: Plesiadapiform Olarak Tanımlanan İlkel Primatlar
Resim 3-1: Daubentoni Ailesinden Aye-Aye
Resim 3-2: Aye- Aye’nin Özelleşmiş Üçüncü Parmağı
Resim 3-3: Lemur Ailesinden Sifaka
Resim 3-4: Lemur Ailesinden Avahi laniger
Resim 3-5: Lemur Ailesinden Propithecus verreauxi
Resim 3-6: Lepilemur, Lemur sportive
Resim 3-7: Lepilemur, Maki Lemuru
Resim 3-8: Cheirogaleidler, Microcebus murinus
Resim 3-9: Cheirogaleidler, Microcebus rufus
Resim 3-10: Cüce Lemurlar, Cheirogaleid major
Resim 3-11: Cüce Lemurlar, Phaner furficer
Resim 3-12: Lemurlar, Lemur catta
Resim 3-13: Lemurlar, Lemur fulvus
Resim 3-14: Galagolar, Otolemur crassicaudatus
Resim 3-15: Galagolar, Galagoides demidovii
Resim 3-16: Lorisiler, Perodicticus potto
Resim 3-17: Lorisiler, Loris tardigradus
Resim 3-18: Lorisiler, Nycticebus pygmaeus
Resim 3-19: Tarsiler, Tarsii pumilus
Resim 3-20: Tarsiler, Tarsii surichta
Resim 4-1: Marmosetler, Callithrix jacchus
Resim 4-2: Marmosetler, Callithrix (Cebuella) pygmaea
Resim 4-3: Aslan Maymunları, Leontopithecus rosalia
Resim 4-4: Aslan Maymunları, Leontopithecus chrysomelas
Resim 4-5: Tamarinler, Saguinus imperator
Resim 4-6: Tamarinler, Saguinus geoffroyi
Resim 4-7: Kapuçinler, Cebus olivacenus
Resim 4-8: Kapuçinler, Cebus capucinus imitator
Resim 4-9: Sincap Maymunları, Saimiri sciureus
Resim 4-10: Sincap Maymunları, Saimiri oerstedii
Resim 4-11: Baykuş Maymunu, Aotus lemurinus
Resim 4-12: Titi Maymunu, Callicebus cinerascens
Resim 4-13: Saki Maymunları, Pithecia pithecia
Resim 4-14: Saki Maymunları, Pithecia monachus
Resim 4-15: Kırmızı Suratlı Uakari, Cacajao calvus calvus
Resim 4-16: Uluyan Maymunlar, Alouatta caraya
Resim 4-17: Örümcek Maymunları, Ateles geoffroyi vellerosus
Resim 4-18: Örümcek Maymunları, Ateles geoffroyi vellerosus
Resim 4-19: Yünlü Örümcek Maymun, Brachyteles arachnoides
Resim 4-20: Yünlü Maymun, Lagothrix lagotricha
Resim 5-1: Presbytis obscura, Yaprak Maymunu El ve Ayak
Yapısı
Resim 5-2: Kolobinler, Colobus quereza
Resim 5-3: Kolobinler, Prosbytis larvatus
Resim 5-4: Kolobinler, Pygathrix cinerea
Resim 5-5: Kolobinler, Prosbytis geei
Resim 5-6: Köpeksi Maymunlar, Patas (Erythrocebus patas)
Resim 5-7: Köpeksi Maymunlar, Vervet (Cercopithecus aethi-
ops)
Resim 5-8: Guenon Maymunu, Cercopithecus diana
Resim 5-9: Barbari Makağı, Macaca sylvanus
Resim 5-10: Rhesus Maymunları, Macaca mulatta
Resim 5-11: Rhesus Maymunları, Macaca mulatta
Resim 5-12: Japon Makakları, Macaca fuscata
Resim 5-13: Japon Makakları, Macaca fuscata
Resim 5-14: Gelada Maymunları, Theropithecus gelada gelada
Resim 5-15: Gelada Maymunları, Theropithecus gelada gelada
Resim 5-16: Avını Yakalayan Bir Papio ursinus, Chacma Ba-
bunu
Resim 5-17: Hamadyras Babunu, Papio hamadyras
Resim 5-18: Hamadyras Babunu, Papio hamadyras
Resim 5-19: Olive/Zeytin Babunu, Papio anubis
Resim 5-20: Olive/Zeytin Babunu, Papio anubis
Resim 5-21: Drill (Mandrillus leucophaeus) Maymunları
Resim 5-22: Mandrill (Mandrillus sphinx) Maymunları
Resim 5-23: Gibonlar, Nomascus gabriellae
Resim 5-24: Gibonlar, Hylobates moloch
Resim 5-25: Beyaz Elli Gibon, Hylobates lar
Resim 5-26: Siamang Maymunu, Siamang syndactylus
Resim 5-27: Siamang Maymunu, Siamang syndactylus
Resim 5-28: Dişi Orangutan
Resim 5-29: Yanak Pedlerine Sahip Erkek Orangutan
Resim 5-30: Gümüşsırt Erkek Goril
Resim 5-31: Dişi Goril ve Yavrusu
Resim 5-32: Bonobolar, Pan paniscus
Resim 5-33: Bonobolar, Pan paniscus
Resim 5-34: Şempanzeler, Pan troglodytes
Resim 5-35: Şempanzeler, Pan troglodytes
Resim 5-36: Başka Tür Maymunları ve Kendi Türlerini Avla-
yan Yamayam Şempanzeler
Resim 5-37: Başka Tür Maymunları ve Kendi Türlerini Avla-
yan Yamayam Şempanzeler
Resim 5-38: Taş Alet Kullanan Şempanzeler
Resim 5-39: Çubuk Kullanan Şempanzeler
Resim 6-1: Sirklerde Çalıştırılan Maymunlara Örnekler
Resim 6-2: Sirklerde Çalıştırılan Maymunlara Örnekler
Resim 6-3: Şempanze Charlie
Resim 6-4: Esaret Altındaki Makak Maymunu
Resim 6-5: Esaret Altındaki Erkek Orangutan
Resim 6-6: Yalnızlığa Mahkûm Edilmiş Yaprak Maymunu
 1. BÖLÜM
PRİMAT NEDİR ?

“Sizden ve bütün dünyadan, bana, insanla kuyruksuz

maymun arasındaki farkı belirtecek, soyunuza özgü bir
özellik göstermenizi talep ediyorum.
Ben şahsen kesin olarak bir tane bile böyle özellik
bilmiyorum. İsterdim ki birisi bana bir tane gösterebilsin.
Eğer ki insanlara kuyruksuz maymun diyecek olsaydım,
başıma üşüşen teologların hepsinden kurtulmam
gerekirdi. Ama bilimin kuralları çerçevesinde belki de
yapmam gereken yine de budur.”

Carl Linnaeus
 P
rimat en basit tanımlamayla, hayvanlar
âleminin, memeli sınıfında yer alan maymun
benzeri canlıları içeren takımın adıdır. Primat
terimi ilk olarak İsveç’li doğa bilimcisi Carolus Linnaeus
tarafından kullanılmıştır. Linnaeus, canlıların bedensel
yapı (homoloji) ve işlev (analoji) benzerliklerinden yola
çıkarak taksonomi adı verilen bir sınıflama denemesi
yapan ilk kişidir. 1758 yılında taksonomi ile ilgili Systema
Natura adlı kitabında primatlardan; maymunların,
kuyruksuz büyük maymunların (ape) ve insanların
dahil olduğu memeli takımı olarak söz etmiştir. Bugün
artık primat sayılmayan ve başka gruplarda tanımlanan
yarasalar ve hatta bazı mitolojik insanlar bile Linnaeus
tarafından primatlar takımına dahil edilmişlerdir. Primat
kelimesi Latince primastan gelir ve “birinci sıra” anlamına
gelmektedir. Linnaeus, insanoğlunun yerini belirlerken,
insan-merkezci (homosantrik) de olsa primatları, hayvanlar
dünyasından ayırarak en üst mertebeye yerleştirmiştir.
Taksonomi yardımıyla tüm canlıları, en “ilkelinden”
en “gelişmiş” olanına kadar sınıflamak mümkündür.
İlkel ve gelişmiş kelimelerinin, tırnak işareti içerisinde
kullanılma nedenleri, bir nicelik ifadesinden çok,
karmaşık ya da karmaşık olmayan yaşam biçimlerini ifade
etmesindendir. Bu karmaşık yapının temel taşlarını şöyle
sıralayabiliriz: Yavrularını yumurta değil, plasenta içinde
büyütme ve doğum ile dünyaya getirme, vücut ısısını
ayarlayabilen sıcakkanlı canlılar olma, notokord sinir
sistemine sahip olma, daha gelişmiş beyin yapısı, yavruyla
kurulan bağın derinliği, emzirme süresinin uzun olması,
geniş bir beslenme yelpazesi ve sosyal yaşantı sayesinde
değişik çevrelere son derece başarılı uyum gösterme.

Yaklaşık 70 milyon yıl önce başlayan yaşam öyküleriyle

primatlar, Eski ve Yeni Dünya’ya, Afrika ve Asya‘dan Güney
ve Orta Amerika’ya yayılmış çok sayıda cins ve tür ile
temsil edilen kalabalık bir takımdır. İki büyük taksonomik
alt gruba ayrılırlar. Yaşayan primatların en “ilkelleri” olan
prosimiyenler (Latince “maymundan önce” anlamına
gelir) ve kuyruksuz büyük maymunları ve insanı içine
alan ve çoğunlukla “yüksek primatlar” olarak adlandırılan
antropoidler (Yunanca “insan-benzeri” anlamına gelir).
İlerleyen bölümlerde primat taksonomisine ilişkin detaylı
bir taksonomi tablosu verilecek, tanımlama yapılacaktır.
Ancak öncesinde bir canlının primat takımı içerisinde
yer alabilmesinin ön koşulları sayabileceğimiz, anatomik
ve davranış özelliklerini sıralamamız gerekecektir.
Anatomist Wilfrid Le Gros Clark (1964), hepsine uymasa
bile, primatların çoğu için geçerli belirli sayıda eğilim
belirlemiştir.

1. Primatlar, derinlik algılama dahil çok gelişmiş

bir görme duyusuna sahiptir. Göz, çoğu primatta,
etrafı kemik levha ile dört kenardan kapalı “orbita”
adı verilen koruyucu bir kutucuk içerisinde yer alır.
Artan görme aktivitesine karşılık, birçok memelinin
aksine, primatlarda koku alma duyusu zayıflamıştır.
Her biyolojik türün çevreye uyarlanma sürecinde,
belirli bir duyuyu daha baskın olarak kullandığı
uzun zamandır bilinen bir durumdur. İnsan,
 GÜLFEM UYSAL 27

bu açıdan değerlendirildiğinde, duyu organları

arasında aşırı bir özelleşme ya da uzmanlaşma
göstermemiştir. Kimyasal uyarılara karşı genellikle
(koku ve tad) oldukça zayıfken, görme işitme ve
dokunma alanlarında daha güçlü ve dengeli olduğu
gözlenmiştir (İzbul 2004). Primatların çoğunda,
beyin korteksinde bulunan koku alma bölgesinin
küçülmesi konuyla ilgili önemli ipuçları vermektedir.
Cartmill (1974), koku alma yeteneğindeki azalmanın,
iki göz çukurunun birbirine yaklaşmasının bir yan
etkisi olduğunu, bu yaklaşmanın koku organları ve
onların beyin ile yapacakları bağlantılar için gerekli
alanı küçülttüğünü belirtmektedir. Ağaçta yaşamanın
kuralı, koku alma, dokunma, duyma değil, ancak
görme duyusunun etkinlik kazanmasıdır. Gözleri
görmeyen bir primatın ağaç yaşamına (arboreal)
uyum sağlaması çok zordur. Derinlik algılama,
her iki gözün ayrı ayrı gördüğü alanların, üst üste
bindirilmesiyle elde edilen, stereoskopik görüş olarak
adlandırılan üç boyutlu görüş yeteneğidir (Çizim 1-1).
Kafanın yanlarında yer alan gözler ile sadece ayrı ayrı
görme olanağı vardır. Atların yoldan çıkmamaları
için, gözlerinin yanlarını örtecek biçimde takılan at
gözlüğünün nedeni budur. Buna karşın primatların
gözleri, kafalarının ön kısımda ve ileri bakabilecek
şekilde bulunur. Gözlerin kafanın yan taraflarında
değil de, önünde yer alacak biçimde evrimleşmesinin
temelinde, ağaçta yaşarken daldan dala atlama,
küçük hayvanları avlamak için avına odaklanma ve
derinliği daha iyi algılama ihtiyaçları aranmalıdır.
Prosimiyenlerin gözleri, burunlarının daha uzun
yapıda olmasından dolayı, antropoidlere göre bir
miktar daha yanlarda yer alır. Üç boyutlu görüşün
hayatımızı ne kadar kolaylaştırdığını anlamak, küçük
bir uygulama yapmak yeterlidir. Sadece bir gözünüzü
4-5 saat kapatın, günlük yaşamda kolaylıkla yaptığınız
28 MAYMUNSAN

birçok hareketi yapamadığınızı göreceksiniz. Merdiven

inmek, çay kaşığını fincana yerleştirmek gibi. Bunu
ağaç yaşamında uyguladığınızda hayatınızın felç
olması işten bile değildir. Kendinizi kısa süre sonra
yerde ve başka bir canlıya av olarak bulursunuz.

Görme ile ilgili bir diğer özellik de primatların

renkleri ayırt etmesidir. Diğer memelilere göre
oldukça geniş bir renk yelpazesini görebilirler. Sadece
gece yaşayan primatlarda durum farklıdır. Çoğu gececi
olan prosimiyenlerde, gözün arkasında reflektör görevi
gören bir yansıtıcı bulunmaktadır ki, bu durum gece
avlanan kedigillerde de bulunur. Her ne kadar renk
konusunda çok başarılı olmasalar da, bu maymunlarda
gece görüşü ve harekete karşı duyarlılık çok kuvvetlidir.
Gözlerin yüzdeki konumu ve büyüklüğü bu başarının
ispatı niteliğindedir. Evrimsel süreç içerisinde bazı
gececi türlerin güzdüzcü olduğu izlenmiştir. Beyinde
ve sinir sisteminde, farklı mekanizmaları harekete
geçiren bu davranış sayesinde, bu renkli dünyayı daha
iyi algılamayı başarmışlardır. Primatların renk ayırt
etme özelliği, büyük çoğunluğu meyve ile beslenmeye
dayalı diyetlerinde, olgunlaşmış ve yenebilir kısımları
tanımak üzere ortaya çıkmış bir uyarlanma olarak
görülebilir. Son yapılan araştırmalar primatların,
memeliler içerisinde gözlerinde 2 yerine ışığa duyarlı
3 fotoreseptör bulunduran tek canlı olduğunu
ortaya çıkarmıştır. Böylelikle daha geniş bir renk
yelpazesinde görüş sağlarlar. Evrimsel anlamda, renkli
meyvelerin yeşil bir orman dokusunda algılanmasına
yönelik olarak, erken primatlarda bu sistemin gelişmiş
olduğu görüşü benimsenmeye başlanmıştır. Bu ve
diğer karakteristik özellikler primatları grup olarak,
“uçan lemurlar”, böcekçiller ve yarasa gibi benzer
memelilerden ayırır.
 GÜLFEM UYSAL 29

Çizim 1-1: Primat Takımında Sağ ve Sol Gözün

Stereoskopik Görüş Yeteneği

Ağaçlarda yaşayan ve primat olmayan memelilere

baktığımızda, koku alma organlarının çok iyi geliştiğini
ve hemen hepsinin keskin-kuvvetli pençeleri olduğunu
görürüz. Pek çoğu, örneğin sincaplar, az ya da çok
yanlara bakan gözlere sahiptirler. Buna karşın civarda
koşup, ağaçlarda beslenme konusunda hiçbir güçlük
çekmezler. Bu gerçekten yola çıkarak, ağaç hayatının
otomatik olarak primat benzeri özellikleri doğurmaya
yetmeyeceği ve bazı ek faktörlerin de devreye girmiş
olabileceği sonucuna varabiliriz.

2. Her ne kadar birbirinden oldukça farklı

ekolojik ortamlara uyum sağlamış olsalar da hemen
tüm primatların el ve ayaklarında beşer parmak
(pentadactily) bulunur (Çizim 1-2). Aslında belirleyici
faktörlerden birisi yaşanılan doğal çevre ise, diğer
faktörler de beslenme biçimi ve hareket adaptasyonudur.
200 milyon yıl öncesinde sürüngenlerle başlayan bu
macera, daha sonra memelilere aktarılmış ve bugün
insan dahil tüm primatlarda korunmuştur (Özbek
2012). Bazılarında ise parmak sayısı, yaşadıkları doğal
30 MAYMUNSAN

çevreye göre şekillenip, körelmiş ve sayıları azalmıştır.

Günümüzde tek ya da çift tırnaklı olan, birçok
hayvanın atasal formlarının beş parmaklı olduklarını
fosil kayıtlarında görmekteyiz. El ve ayaklarda bulunan
parmakların hepsi eklemlerden oluşur (başparmak
iki, diğer parmaklar üç eklemlidir) ve hareketlidir.
Tüm parmaklar başparmak ile karşılaşabilecek
durumdadır. Bu durum el ve ayakların kavrama
hareketini hakkıyla yapabildiğinin göstergesidir.
Başparmak hariç diğer dört parmak maymunlarda
insanlara oranla kavrama işlevinden dolayı daha
uzundurlar Ancak, insan hariç diğer primatlara
baktığımızda, ayak parmaklarının da kavrama
yeteneği olduğunu görürüz, zira aktif ve akrobatik
bir ağaç yaşamı için kavrayıcı el ve ayaklar olmazsa
olmazlar arasındadır. Ne var ki, ayakta durmaya
uyum sağlamış olan insanda, sadece el parmakları
kavrama yeteneğine sahiptir. Küçük bir bebekte bile
bu kavrama becerisini gözlemlemek mümkündür.
Ancak insanoğlunda ellerin serbest kalması ve alet
yapımıyla birlikte eller daha da özelleşmiş, daha hassas
ve becerikli hale gelmiş, kavrama hareketi ve ağaç
yaşamında daha atıl olan başparmağın rolü artmıştır
(Napier 1971). İnsanın iki ayak üzerinde dik durma
(bipedal) eylemini gerçekleştirilebilmesi için, ayak
başparmağı diğer parmaklar ile aynı hizaya gelmiş
ve yüzey alanını genişletmiştir. Bunun en belirgin
kanıtı insan iskeletinde karşımıza çıkmaktadır; el
parmak kemiklerinin kesiti yuvarlak iken, ayak tarak
ve parmak kemiklerinin kesiti, üzerine binen vücut
ağırlığı nedeniyle daha oval biçimindedir.
 GÜLFEM UYSAL 31

Çizim 1-2: Primat Takımında Türlere Göre, Kavrama

Yeteneğine Sahip Pentadactily Eller

Parmaklar ile ilişki bir diğer özellik de, öncü

primatlar göz ardı edilirse, neredeyse tüm primatların
parmaklarında sivri değil, algılayabilme/hassasiyeti
arttırmak için pençenin yerini alan yassı tırnaklar ve
kavramayı kolaylaştırmak için sürtünmeyi arttıran
“parmak yastıkçıkları” olduğudur. Ağaç yaşamına
çok iyi uyum sağlamış olan prosimiyenler ağaç
gövdelerinde kolayca hareket etmek, sıçramak,
saklanmak ve hatta beslenmek için pençe görüntüsüne
sahip daha sivri tırnaklara ihtiyaç duyarlar. Sadece
lemurların ikinci, tarsilerin üçüncü parmaklarında
sivri tırnak korunmuş durumdadır. Kavrayıcı
ekstremitelerin ve pençenin yerini yassı tırnaklara
bırakmasının temelinde avlanma adaptasyonlarını
aramak mümkündür. Sivri tırnaklar, fazla sayıda böcek
barındıran ve kalın ağaç gövdelerinde tırmanmayı
sağlarken, yassı tırnaklar, savanlık alanlarda ve ince
dallarla kaplı çalılıklar arasında sessizce hareket
etmeyi kolaylaştırmaktaydı. Tırnakların kütleşip,
küçülmesi ve parmak hareketliliğin artması, elin
pençeye göre daha işlevsel olarak kullanılmasına
32 MAYMUNSAN

olanak sağlamıştır. Büyüyen beyin, parmakların

daha hassas işlevleri yerine getirebilmesini olanaklı
kılmıştır. Büyük primatlar ellerini asimetrik olarak
hareket ettirebilirler. Beyinde hareket ve devinimden
sorumlu cerebellum ve motor korteksin gelişmesi
sayesinde bağımsız hareket eden ellerle alet yapabilir
ve kullanabilirler. Prosimiyenlerde, her parmakta
bulunan ve kavrama becerisinde duyarlılığı attıran
yastıkçıklar ya da pedler, antropoidlerde de karşımıza
çıkar. İnsanımsı maymunlarda ise avuç içinde bile
bulunan bu yastıkçıkların parmak uçlarına kadar, elin
tamamını kapladığını görürüz, bu da elin/parmakların
daha becerikli biçimde kullanılmasını sağlar. Ağaç
yaşamına uyum sağlamış primatlarda bu kabartıların
görevi, hem destek sağlamak hem de parmakların
gerilmesine engel olmaktır. Ayrıca, kabartıların
içeriğindeki Meissner hücreleri adı verilen termal
elementler dokunma hassasiyetini arttırmaktadır ki
bu özellik sadece plasentalı memelilerden primatlarda
görülür (Wood ve ark. 2007).

3. Primatlar genellikle beden ölçülerine göre karşı-

laştırıldığında diğer memelilerde olduğundan daha
büyük beyine sahiptirler (Tablo 1-1). Bu özellik, ant-
ropoidler, özellikle de kuyruksuz büyük maymunlar
ve insanlar için geçerlidir. Beyin büyüklüğü genellikle
cm3 birimiyle ifade edilir. Bu büyüklük, zekâ gelişimi
anlamında değil, kafatasının içine cıva doldurularak
elde edilen hacimsel bir birimdir. Beyin büyüklüğü, en
“ilkel” olan prosimiyenlerden başlar, Yeni Dünya may-
munları, Eski Dünya maymunları, kuyruksuz büyük
maymunlar ve en sonunda da insana ulaşan gelişimsel
bir sıralama izler. Gibon 105 cm3, şempanze 390 cm3,
orangutan 525 cm3, insan 1450 cm3 ortalama beyin
kapasitesine sahiptirler. Cartmill (1982), beyin boyut-
larındaki artma eğilimini, genel olarak zekâ artışı ile
 GÜLFEM UYSAL 33

ilişkilendirmiş, primatların daha kurnaz davranarak

galip gelmek ve avını yakalamak gibi çevreye uyumu
gerektiren yaşam tarzının önemli bir etken olduğunu
ifade etmiştir. Bu bağlamda, daha iyi uyum sağlamış
gruplar ve daha karmaşık sosyal organizasyonlar so-
nucunda, beynin daha fazla gelişmesinin söz konusu
olabileceği düşünülmekteydi. Ancak, primat beyni-
nin büyüklüğünü avlanma, sosyalleşme ve eş bulma
gibi karmaşık sistemlere bağlayan bazı bilim insanları,
son araştırmalarla hipotezlerinin zayıfladığını gör-
müşlerdir. Çünkü araştırma sonuçları, insan ve insan
olmayan primatlarda beyin büyüklüğünün beslenme-
deki farklılık ve karmaşıklıkla ilişkili olduğunu ortaya
koymuştur. Özellikle hepçil (omnivor) maymunların,
tek tip beslenenlere göre daha büyük beyinleri olma-
sı, bazı besinleri elde etmedeki başarının da bilişsel
yetenekle ilişkili olabileceği anlamına gelmektedir.
İnsanın fosilleşmiş atalarına baktığımızda, kültür de-
diğimiz, öğrenilen ve öğretilen davranışlar sayesinde
özel sosyal uyarlanma geliştirdikleri, böylelikle artan
güvenlerinden dolayı daha gelişmiş ve karmaşık bir
beyine sahip olmuşlardır diyebiliriz. Göreli olarak bü-
yük beyinlere sahip primatların ve kuşların da yüksek
öğrenme ve yenilik yapma kapasitesine sahip oldukla-
rı görülmüştür. Benzer biçimde primatlarda, etçiller-
de, bazı böcekçillerde ve deniz memelilerinde sosyal
grup büyüklüğü ile beyin büyüklüğü arasında anlamlı
bir bağlantı olduğu belirlenmiştir (Shultz ve Dunbar
2010). Beynin dış yüzeyini kaplayan kalın “gri cisim”
yani serebral korteksin primatlarda geliştiği ve geniş-
lediği gözlenmiştir ki bu bölge, hafıza, deneme, birleş-
tirme, neden arama, plan yapma gibi yüksek mental
fonksiyonlardan sorumlu olan bölgedir. Son yıllarda
yapılan çalışmalar, alın (frontal) ve yan (parietal) se-
rebral korteks bölümlerindeki insana özgü bu gelişme
ve fonksiyonların, kuyruksuz büyük maymunlarda da
gözlemlendiği ortaya konmuştur.
34 MAYMUNSAN

Tablo 1-1: İnsanın ve Kuyruksuz Büyük Maymunların

Dişi ve Erkek Ortalama Beyin Kapasiteleri

Şempanze Orangutan Goril İnsan

Erkek 396 cm³ 424 cm³ 535 cm³ 1400 cm³

Dişi 355 cm³ 366 cm³ 458 cm³ 1300 cm³

Yüz ve beyin büyüklüğü arasındaki ilişkiye bak-

tığımızda, insan ve kuyruksuz büyük maymunlar di-
ğer memelilerden farklılık gösterir. Kuyruksuz büyük
maymunlar insana göre küçük bir beyin, buna karşın
büyük bir yüz ile dünyaya gelirlerken, insanda bu du-
rumun tersi, küçük bir yüz ve büyük bir beyne sahip
olarak doğarlar. Vücut ile oranlandığı zaman insan
1/3 oranında kafadan ibarettir. Bu durum yaklaşık 6
yaşına kadar devam eder. Beyin, erişkinlikte ulaşacağı
büyüklüğün % 90’ına 6 yaşına doğru ulaşır, devamın-
da vücut gelişip, büyümeye devam eder (Shultz 1972).
Erişkin bir bireyde kafa büyüklüğünün vücuda oranı
1/8 civarındadır. Reynolds (1967), beyin kapasitesi
yanı sıra, beynin vücut büyüklüğüne oranının da pri-
mat gelişiminde çok önemli olduğunu vurgulamakta-
dır. Değerlendirmeler, bu oranın primatlar içerisinde
insana doğru giderek arttığını göstermiştir. Beynin
vücut büyüklüğüne oranı, gorillerde % 0.3, orangu-
tanlarda % 0.6, şempanzelerde ortalama % 0.9 ve in-
sanda % 2.1 olarak hesaplanmıştır.

Ağız ve burunu içeren bölge değişik derecelerde

öne çıkıntı yapar, bu fırlaklık durumu “prognatizma”
olarak adlandırılır. Üst çene ve alt çenede de
çıkıntının derecesi farklı olabilir. Sadece üst ya da alt
çenede bulunabilir. Prognatizma başka memelilerde
 GÜLFEM UYSAL 35

çoğunlukla beyin kutusunun önünde yer alırken,

insanda ve özellikle büyük maymunlarda yüz beyin
kutusunun altındadır. Böylelikle kafatası ve beyin,
daha rahat büyüyebilmek için alan kazanmış olur.

4. Anatomik yapıdaki değişikliklerden bir diğer

önemli özellik; primatların hareket sistemi ve
duruşu ile ilgilidir. Memelilerin bazılarında körelmiş
durumda da olsa birçok canlıda bulunan köprücük
kemiği (clavicula), primatların tümünde vardır
ve hareket sistemine katkıda bulunacak biçimde
etkindir. Köprücük kemiği, tüm canlılarda göğüs
kafesini çevreleyen kaburgaların hemen üstünde
omuz-üst kol hizasında yer alır ve iki adettir. Bu
kemikler bulundukları yer itibarıyla omuz genişliği
sağlar, ayrıca kolların serbest kalmasına, yanlara ve
yukarı hareketine daha geniş imkân verir. Primat
takımı haricinde hareket alanı böylesine genişlemiş
ve bu tip omuz yapısına sahip başka bir canlı türü
bulunmamaktadır. Özellikle ağaç yaşamına uyum
sağlamış canlılar için bu özellik hayati önem taşır.
Ne var ki, primatların hareket biçimlerine göre
köprücük kemiği de farklılıklar göstermektedir.
İnsanda köprücük kemiği, yaklaşık olarak 15-17 cm
uzunluğunda, 2 cm genişliğinde ve -S- biçiminde bir
kavise sahipken, kuyruksuz büyük maymunlarda ve
dört ayağı üzerinde hareket eden maymunlarda daha
düzleşmiş durumda ve kısadır.

5. Beden boyutları ve ağırlık açısından bakıldığında

primatlarda oldukça geniş bir yelpaze göze çarpar. 30
gr ağırlığındaki cüce lemurlar ile 200 kg ulaşan go-
riller elbette bir çeşitliliği göstermektedir. Bu geniş
çeşitlilik başka hiçbir yaşayan memeli grubunda göz-
lenmez. Beden boyutlarındaki farklı görünümler ha-
ricinde cinsiyete dayalı boyut farklılığı olarak tanım-
36 MAYMUNSAN

lanan “seksüel dimorfizm”, primatlarda ve özellikle de

antropoidler arasında yaygın olarak karşımıza çıkar.
Seksüel dimorfizmde beden büyüklüğündeki boyut
farklılığının yanı sıra köpek dişinin büyüklüğü, testis
ve penis büyüklükleri, kürk ve doku rengi gibi değiş-
kenler de devreye girer. Bu değişkenler sosyal ilişki-
leri belirlemede; özellikle de, eş seçiminde belirleyici
faktörlerden biridir. Birçok türde, genellikle erkekler
beden ölçüleri açısından dişilerden önemli ölçüde
büyüktürler. Örneğin, yer yaşamına uyum sağlamış
babunlarda erkekler çoğunlukla dişilerin iki katı bü-
yüklüğünde olurlar. Bazı Eski Dünya maymunlarında,
erkek ve dişi her iki cinste de bulunan oturma nasırla-
rının şekli, rengi ve büyüklükleri, bazı türlerde yanak
pedleri (drill maymunu ve orangutan), bazılarında
burun boyutları (proboscis maymunu) gibi özellik-
lerinde cinsiyete dayalı boyut farklılığını gösterirler.
Buna karşın, yaşayan Yeni Dünya maymunlarında ya
da prosimiyenlerde cinsiyete dayalı karşılaştırılabilir
bir boyut farklılığı gözlenemez.

6. İlk primatlar, olasılıkla ağaçta yaşayan dört ayaklı

canlılardır. Ağaçta yaşayan diğer küçük memeliler ile
aralarında benzerlikler olmasına karşın ilk prosimi-
yen formlar özellikle dikey tırmanma ve sıçrama ha-
reketi için özelleşmişlerdir. Prosimiyenler bunu, el ve
ayaklarındaki kavrama yeteneğiyle başarırlar (Napier
ve Napier 1967). Birçok hareket sistemini gerçekleş-
tirebilme yeteneğe sahip olan primatlar, evrim süre-
cinde erken memelilerin sahip olduğu bazı özellikleri
kaybetmeden yollarına devam etmişlerdir. Primat tür-
lerinin, yaşadıkları ekolojik ortama ve artan beden öl-
çülerine bağlı olarak, yeni hareket sistemlerine uyum
sağladıkları belirtilmektedir. Bu hareket sistemlerine
göre bazı değişikliler ortaya çıkmıştır; 1. Kol sallayan
 GÜLFEM UYSAL 37

(arm-swingers) primat türlerinde; ağaçların dallarına

ulaşmayı kolaylaştıran, uzamış ön kollar ve eller var-
dır. 2. Yerde yürüyen primatlarda; uzun-adım yürü-
mede, hızı ve mesafeyi arttıran uzunlukları artmış ön
ve arka bacaklar vardır. 3. İnsanda ise, büyük adımlar
atmaya izin veren ve gerçek karasal hareket sistemi-
nin özel formu olan iki ayakla (bipedal) dik yürümeye
uyumlu olarak, sadece bacak uzunlukları artmıştır.
Şimdi primatların hareket biçimlerini tek tek incele-
yelim.

Dikey Sıçrama ve Tutunma (DTS) (Vertical Clinging

and Leaping): Hareket, dikey ağaç gövdelerine elle
tutunmak ve ayaklarla etrafını sarmak, sonra da tüner
gibi sıçramak olarak tanımlanabilir (Çizim 1-3).
Bu harekette arka bacaklarla bedeni itmek esastır
ve sadece prosimiyenlere özgüdür. Böylelikle dikey
olarak bir ağaçtan diğerine atlamak ve tutunmak
mümkün olur. Prosimiyenler bu dikey pozisyonda
dinlenebilirler ve nadiren de olsa yere indiklerinde,
iki ayak üzerinde koşabilir, zıplayabilirler. Ayak
bilek kemikleri, bahsi geçen hareket sistemine uyum
sağlayarak uzamıştır. DST hareket sisteminde, el ve
ayakların kavrayıcı olması, parmakların yassı tırnaklar
ile donatılması, parmaklarda hassasiyeti arttıran
duyarlı yastıkçıkların bulunması, artmış arka bacak
uzunlukları ve uçuş sırasında bedeni dengeleyici ve
yönlendirici uzun kuyrukların bulunmasının büyük
önem taşıdığını belirtmemiz gerekir. Sadece tarsilerde,
hareketin çarpışma baskısını azaltmak amacıyla, alt
bacak kemiklerinden kaval (tibia) ve baldır (fibula)
kemikleri birbirine kaynaşmıştır. Genel anatomik
özellik olarak, dirsek kemiği (ulna) ile önkol (radius)
ayrıca bacakta, baldır kemiği ile kaval kemiğinin ayrı
ayrı olduğu bilinmektedir. Ne var ki memelilerin
38 MAYMUNSAN

tümünde bu uzun kemikler birbirine kaynamıştır.

Bazı memelilerde bu kaynaşmanın görsel izlerine ya
da tam kapanmamış hallerine rastlamak olasıdır.

Çizim 1-3: Dikey Sıçrama ve Tutunma Hareket Biçimi

Dört Ayak Üzerinde Yürüme (Quadropedalizm): Bu
hareket sistemi el ve ayakların üzerinde yatay olarak
yürümeye dayanan bir hareket biçimidir. Hem ağaç
dalları üzerinde dört ayak ile (Arboreal Quadropedal)
hem de yerde dört ayakla (Terrestrial Quadropedal)
olmak üzere iki farklı hareket biçimi gözlenir. Her iki
hareket için de anatomik adaptasyonlar gerekmekte-
dir. Primatların dört ayak üzerinde yürüme biçimleri
genelde sıçrama ve salınarak hareket etme gibi dikkati
çeken hareket sistemlerine göre daha az çalışılmış-
tır. Dört ayak ile hareket etme aslında ciddi anlamda
çeşitlilik gösterir. Ağaç üzerinde hareket eden may-
munlarda kafatası önden arkaya daha uzundur, omur-
ga-kafatası bağlantısı kafanın arkasında yer alır, göğüs
kafesi ve kalça kemeri ince ve dar dallar üzerinde yü-
rümeyi kolaylaştıracak biçimde daha dardır. Kavrama
yeteneğine sahip ya da denge amaçlı kullanılan uzun
bir kuyruğa ve hemen hemen birbirine eşit uzunlukta
kol ve bacaklara sahiptirler. Yerde dört ayak üzerin-
de hareket eden maymunlarda ise, yine yaklaşık aynı
boyda kol ve bacaklar gözlenirken, parmaklar top-
rağın düz ve sabit olması sebebiyle yürümeye uyum
sağlayarak kısalmış, eller genişlemiştir (Çizim 1-4).
Göğüs kafesleri göreli olarak dar olan bu maymunlar-
da kuyruk, kavrama fonksiyonunu yitirmiş ve ağaçta
 GÜLFEM UYSAL 39

yaşayan akrabalarına göre kısalmıştır. Bu hareket tipi,

başta babun olmak üzere Eski Dünya maymunları
arasında oldukça yaygındır.

Çizim 1-4: Dört Ayak Üzerinde Yerde Yürüme Biçimi

Salınma (Brachiation): Ağaç hayatına uyum sağlamış
maymunlarda görülen bir hareket biçimidir. Bu hare-
kette kollar yanlardan başın üzerine uzatılarak, sırayla
her bir kolun bir daldan diğerine vücudun öne taşın-
masını gerektirir (Çizim 1-5). Örümcek maymunları
kavrayıcı kuyrukları yardımıyla başarılı salınma yapa-
bilseler de, maymunlar arasında bu harekete tümüyle
uyum sağlamış tek primat, hilobatlardan gibondur.
Gibonlar anatomik ve yapısal anlamda bu hareket için
dizayn edilmiş gibi olduklarından, ağaçların en yüksek
dallarında bile ustaca hareketlerini icra ederler. Kol
uzunlukları gövdelerinin 1,5-2 katı kadardır, bilinenin
aksine gibonların bacakları da uzundur ancak tamamen
uzatamazlar, salınma sırasında bacaklarını karınlarına
doğru çekerler. Bu durumla birlikte kolların uzunluğu,
bacaklarının aldatıcı bir şekilde oldukça kısa görünme-
sine neden olmaktadır. Gibonların başparmakları dar,
elleri çok uzun ve dardır. Dalı kavrama hareketinde bu
uzuvlarını bir çengel gibi kullanırlar (Rosen 1974).

Çizim 1-5: Salınma Hareket Biçimi

40 MAYMUNSAN

Kollarla Asılma (Arm Swinging): Bu hareket biçiminde

salınma hareketi ayaklarla da desteklenerek uygulanır.
Uzuvların tümü harekete katkıda bulunur. Yeni Dünya
maymunları bu sistemle hareket ederlerken, büyük
maymunlar ağırlıklarını yaymak amaçlı bu duruşu
tercih ederler. Şempanze, orangutan ve gorillerin
yetişkinleri bu hareketi tercih etmezler, zira böylesi
bir hareket için vücut ağırlıkları oldukça fazladır,
özellikle de erkek gorillerin. Daha ufak beden yapısına
sahip kuyruksuz büyük maymunların uyguladıkları,
kollarıyla asılma hareketi gerçekte kabul edilen
salınmadan faklıdır. Kuruksuz büyük maymunlar,
özellikle de Afrika kökenli olan goriller ve şempanzeler
el eklemlerinı kıvırarak, mafsal yürüyüşü (quadropedal
knucle walking) olarak bilinen hareket tipini tercih
ederler. Bu hareket biçiminde dört ayak üzerinde
yürürken, vücutlarının ön tarafından destek alırılar
ve el parmaklarının dış tarafına basarlar. Tercih edilen
parmaklar iki ila beş arasında değişebilmektedir. Pigme
şempanzeler olarak bilinen bonobolar, ağaçlarda dört
ayak üzerinde hareket ederken avuçlarının içlerine
basarlar, yerde dört ayak üzerinde yürürken ise mafsal
yürüyüşünü tercih ederler. Diğer şempanzelere oranla
ağaçlara asılarak hareket etmek pigme şempanzeler
açısından daha kolaydır, çünkü vücut ağırlıkları azdır.
Yetişkin bir bayağı şempanze yaklaşık 60 kg gelirken,
pigme şempanze (bonobo) 40 kg kadardır. Kuyruksuz
büyük maymunların zaman zaman iki ayağı üzerine
doğrulduğu bilinmekle beraber bunu daha başarılı
gerçekleştirenler orangutan ve şempanzelerdir.
Özellikle şempanzeler hatırı sayılır süreler boyunca
ayakta durabilir ve yürüyebilirler.

İki Ayak Üzerinde Yürüme (Bipedalizm): Bu hareket

biçimi ellerin yürüme hareketine katılmaması olarak
 GÜLFEM UYSAL 41

özetlenebilir. Yukarıda da değinildiği gibi pek çok

primat kısa süreliğine dik durma ve dik yürüme
yeteneğine sahip olsalar da, yaşayan primatlar
arasında tam anlamıyla bunu başaranlar Homo
sapienslerdir. Ele geçen fosil kayıtlar, Homo cinsine
ait bireylerin yerde iki ayak üzerinde yürümeye
uygun adaptasyonlar geliştirdiklerini, ancak erken
hominidlerin bazılarında, hâlâ ağaç yaşamına uyumu
devam ettirdiklerine ilişkin izlerin var olduğunu
gösterilmiştir. İnsanın neden iki ayak üzerinde
durmaya başladığı sorusuna henüz net cevaplar
verilemese de bazı varsayımlar söz konusudur. Alet
yapma, bu aletleri kullanma, düşmanlarına karşı
saldırı ve savunma sırasında ellere duyulan ihtiyaç,
buldukları yiyecekleri yakınlarıyla paylaşmak için
yaşam alanlarına taşıma gereksinimi, karşısındakini
korkutmak, kendini daha heybetli ve büyük göstermek
ve en önemlisi de savanlık alanlarda yaşarken görüş
mesafesini arttırarak daha iyi görebilmek için iki ayak
üzerine doğruldukları savunulmaktadır. İnsanoğlu iki
ayak üzerinde herekete uyumla birlikte bazı avantajlar
kazanmıştır. En önemlilerinden biri, vücut ısısını
düzenleyebilme kabiliyeti kazanmasıdır. Wheeler
(1991)’in termoregülasyon modeline göre iki ayak
üzerinde durma ve hareket etme, ısı kaybına ve ısı
dağıtımına yardımcı olmaktadır. Bu hereket biçimiyle
birlikte rüzgâra maruz kalan ortalama vücut yüzeyi
artmıştır. Rüzgâr akışı vücut ısısının dağıtılmasına
ve vücut suyunun korunmasına yardımcı olmuş,
böylelikle hayati avantaj kazandırmıştır. Vücudun
dikey olarak durması ayrıca gün boyu güneş ışınlarına
direkt maruz kalan yüzeyleri azaltmış, dolayısıyla
vücudu etkileyen solar radyasyon azalmıştır.

7. Canlıların metabolizmalarını çalışır ve sağlıklı

tutmanın yolu, beslenmedir. Primatlar dahil birçok
42 MAYMUNSAN

memeli, başka canlılara bağımlı olarak yaşar ve

besinleri katı parçalar halinde alan (holozik) canlılar
grubundadırlar. Doğal ortamlarında primatlar
yiyecek seçimi yaparken, yağ, karbonhidrat ve protein
elde etme amacındadırlar. Beslenme şekillerinde
çok büyük farklılıklar olmasa da, besin seçimleri
arasında büyük değişkenlik bulunur. Bu seçimler
maymunların yaşadıkları doğal çevre ve beden
boyutlarıyla doğrudan ilişkilidir. Beden boyutlarıyla,
harcadıkları enerji arasındaki doğru orantı, onların
damak zevklerini de önemli ölçüde yönlendirir.
Bazal metabolizma hızı yüksek ama küçük primatlar,
metabolik hızı düşük ancak iri primatlara göre
kalori yönünden daha zengin besinler tercih ederler.
Her canlının beslenme biçiminde, diş morfolojisi,
ardından sindirim sistemi, sindirim kanalları, mide
büyüklüğü, mide bölmeleri ve hatta dışkılama süresi
devreye girer. Otçul (herbivor), etçil (carnivor) ve
hepçil ya da karışık (omnivor) memeliler için geçerli
ve en yaygın beslenme biçimleridir. Primatlar hepçil
beslenen bir takım olarak tanımlanmıştır (Harding
ve Teleki 1981) ve gerçekte primatların besinsel
adaptasyonu geniş bir çeşitlilik ihtiva eder. İlk
primatların diyetlerinin büyük bir kısmını olasılıkla
böcek çeşitleri ve küçük omurgalılar formundaki
hayvansal protein ve beraberinde meyve ve diğer bazı
bitkiler oluşturmaktaydı. Daha sonraları genellikle
büyük primatlar, bu temel besinsel adaptasyonun
birkaç özelliğinden birini öne çıkaran adaptasyonlar
geliştirmişlerdir. Primatların diş gelişimi tamamıyla
onların diyetleriyle ilişkilidir.

Genel olarak, (Tablo 1-2 ve Çizim 1-6) primat

dişleri düzleşmenin çeşitli derecelerini gösterirler,
azı dişlerindeki yuvarlaklaşmış (bunodont) yapı,
besinleri ezme ve öğütme işlevinin bir göstergesidir.
 GÜLFEM UYSAL 43

Bunodont diş sistemi kuyruksuz büyük maymunlar ve

insanlar arasında oldukça iyi gelişmiştir. Bizimkinin
tersine maymunlar, sert bitkisel besinleri kesmeye
uyum sağlamış keskin kenarlı ya da tepecikler ihtiva
eden azı dişlerine sahip olma eğilimi gösterirler. Ne
var ki son derece farklı coğrafyalarda yaşayabilen
ve beden büyüklüğü açısından büyük farklılıklar
gösteren primatların, beslenme biçimleri de farklılık
gösterir. Örneğin, küçük primatlar harcadıkları
yoğun enerjiyi geri kazanabilmek için karbonhidrat
ve protein yönünden zengin besinleri tercih ederler.
Fazla enerjiye gereksinin duymalarının temelinde,
hem ağaç yaşamı hem de gececi (nocturnal) yaşam
tarzları nedeniyle avcılarından sürekli kaçmaları,
hareket sistemlerinin zorlayıcılığı ve hızlı bazal
metabolizmaları yatmaktadır. Her birinin yaşam
alanına, vücut büyüklüğüne, sindirim sistemine ve diş
yapısına göre değişen beslenme biçimlerine bakalım.

1. Omnivor (Hepçil-Karışık Beslenme): Bu bes-

lenme biçiminde ön dişler geniş, arka dişler düz
yapıdadır ve bazılarında bireylerde keskin köpek
dişi göze çarpar.
2. Folivor (Yaprak-Filiz-Sürgün): Yaprak çeşitlerini
tüketmeye dayalı bu beslenmede, ön dişler keskin
ve dar, arka dişler makaslama hareketi yapmaya
uygun yapıdadır. Alt ve üst çene oldukça iri ve
kütlevidir. Mide genişlemiştir ya da o ekstra tek
hücreli mikroorganizmalar barındıran uzun ve
geniş sindirim sistemine sahiptirler. Primatlarda
yaprak ve bitkilerde bulunan hücre duvarlarını
parçalayacak enzimler yoktur. Yapraklar düşük
kalitede besinler olduğundan fazlaca tüketilirler.
Folivor beslenen primatların, bakterilerin hücre
duvarlarını yıkabilmesi ve besleyicileri ortaya
44 MAYMUNSAN

çıkartabilmeleri (fermantasyon) için uzun

sindirim pasajlarına ihtiyaçları vardır. Genellikle
büyük beden boyutlarına sahip maymunların
tercih ettikleri bir beslenme biçimidir.
3. Insectivor (Böcek): Diyetlerinde böcek tüketen
maymunların neredeyse tüm dişleri keskin ve
tepecikli bir yapı gösterirler. Böceklerin sert
kabuklarını parçalamak ve sindirime geçmek için bu
yapı son derece gereklidir. Hazım süresi de benzer
biçimde artmaktadır. Küçük beden ölçülerine sahip
maymunların diyetleri arasında yer alır.
4. Frugivor (Meyve-Çicek): Bu beslenme biçi-
minde ön dişler geniş, arkada yer alan öğütücü
dişler düzdür, yine keskin köpek dişleri görmek
mümkündür. Azı dişleri alçak yapıda ve keskin
değildir. Genellikle orta ve büyük bedenli may-
munların beslenme biçimidir. Folivorlardan daha
küçük, basit ama uzun sindirim sistemi bulunur.
Meyveler genellikle yüksek besin değerine sahip-
tir ve kolay öğütülürler, çoğu besleyici madde kü-
çük sindirim sisteminde emilime uğrarlar.
5. Gummivor (Sakızlı-Bitki Özsuyu): Primatlar
arasında nadir rastlansa da, bu beslenmede diş
yapısı kemirgen tipi morfoloji sergiler. Yüksek ve
keskin tepecikli (procumbent) ön dişlere sahip-
tirler. Bu beslenme tarzı genellikle küçük beden
boyutlarına sahip, erken primatlar arasında yay-
gındır, elde edilmesi zor ancak besleyici değeri
yüksek gıda maddeleridir.
6. Gramnivor (Tohum-Kabuklu Yemiş): Kabuk-
lu yemişlerin tercih edildiği bu diyette arka yani
azı dişleri düz ve geniştir. Kabukların kırılması ve
öğütülmeye başlanmasında bu morfoloji son de-
rece önemli bir adaptasyondur.
 GÜLFEM UYSAL 45

7. Carnivor (Etçil): Et ile beslenen memelilere

baktığımızda, etlerin parçalanması, kemiklerden,
tendonlardan ayırılması gibi görevler üstlenen
dişlerin neredeyse tümünün keskin olduğu gö-
rülür. Ancak etçil beslenme biçimi primatlar ile
birebir karakterize olan bir beslenme biçimi de-
ğildir, protein ihtiyaçlarını karşılamak için zaman
zaman diyetlerine dahil ederler.
8. Faunivor (Etçil/ Böcekyemez): Etler daha ko-
lay öğütüldüğü için, faunivorlar kısa ve basit bir
sindirim sistemine sahiptirler. Dişler genellikle
benzer morfolojik (homodont) yapıdadır. Tarsi-
ler, maymunlar arasındaki gerçek faunivorlardır.
Babun, şempanze ve kapuçin maymunları arada
sırada avlanırlar.

Tablo 1-2: Beslenme ve Türlere Göre Bazı Diş Modelleri

DİYET ÖRNEK MODEL

Folivor Langur

Örümcek
Frugivor
Maymunu

Goeldi’s
İnsectivor
Maymunu

Yüksek primatların çoğu hepçildir, bir taraftan

meyve, tohum, yaprak, çiçek, haşarat, reçine ve bazı
durumlarda et, incir, hindiba, akasya tüketirler ve
hindistan cevizi ağaçları primatlar için en önemli
gıda kaynaklarıdır. Hatta şempenzelerin, bu bitkiyi
medikal etkilerinden dolayı bilerek tükettiklerine
ait deliller mevcuttur (Jisaka ve ark. 1992). Yüksek
primatlar ileri seviyede zehirli bitkileri öğrenerek
yemekten kaçınırlar. Araştırmalar, kolobinlerden
46 MAYMUNSAN

yaprak yiyen maymunların, cercopiteklere (meyve

ve böcek yiyenler) oranla zehirli bitkilere karşı daha
dayanıklı olduklarını göstermiştir ve cercopitekler
bu anlamda hominidlere oranla daha dayanıklıdırlar
(Jolly 1985).

Çizim 1-6: Beslenme ve Türlere Göre Bazı Diş Yapıları

Primat gruplarının yiyecek arama stratejisi genellikle,

belli yiyecek kaynaklarından ortaklaşa beslenen
sosyal bir grubu birarada tutmak için uygulanır.
Kendi aralarındaki yiyecek rekabeti grupta hiyerarşiyi
arttırabilir, var olan dengeleri bozabilir. Özellikle
kalabalık gruplar halinde yaşayan primatlarda, bir
grup ile yaşamak sosyal anlaşmazlıkları da beraberinde
getirir. Aynı zaman aralığında ve aynı alanda birden
fazla tür ya da grup yiyecek arayınca var olan verimli
kaynakların tükeneceği bilinen bir gerçektir. Bu gibi
sorunları çözmek için gruplar, en uygun alanı seçerler
ve böylece yiyecek bölgelerini genişletmiş olurlar.
Yiyecek kaynakları azalınca ya da seyrekleşince,
arama şekillerinin arttırılması yararlarına olacaktır.
Çünkü grubun daha kısa sürede yiyecek aramasının
şansı artacaktır (Rodman 1988; Isbell 1991). Örneğin,
bazı şempanzeler belirli yiyecek alanlarına göz
koyduklarında, o alanı daha önce keşfetmiş olanlara
ulurlar ve diğerlerine katılmaları için sinyal yollamış
olurlar, bu şekilde yöntemler konusunda kopya almış
 GÜLFEM UYSAL 47

olurlar. Yiyecek kaynaklarını paylaşmalarının sebebi

tamamen çıkarları içindir. Yukarıda anlatılan durum
“optimum yiyecek arama teorisi” olarak bilinir.
Buradaki davranış, kaynakların en uygun şekilde
kullanılabilirliği olarak yorumlanır ki, hem sosyal
ilişkilerde hem de bireysel çıkarlar olarak olumlu geri
dönüşler demektir.

8. Primatlar dahil tüm canlıların yaşam örüntüleri,

günün hangi zamanında faal oldukları ve bedensel
ihtiyaçlarını karşıladıklarına göre belli başlıklar
altında toplanır. Canlıların yaşam biçimleri, gün
ışığının varlığına ya da yokluğuna göre sınıflanmıştır.
Primatlar açısından yaşam örüntülerini inceleyelim.

Diurnal: Günışığında yiyecek arayıp, beslenen ve gezen

maymunlardır. Gün ışığı sayesinde nereye gittiklerini
görür, yiyeceklerini ve eşlerini daha kolay seçebilirler.
Yukarda sayılan olumlu durumlar karşısında olumsuz
durumlar da söz konusudur. Avcıları tarafından çok
daha kolay takip edilebilir ve görülebilirler. Ayrıca
yüksek ısıdan korunmak durumunda olmaları da
hayati bir dezavantaj oluşturur.
Nocturnal: Bu yaşam biçimini seçen maymunlar hava
karardıktan sonra yiyecek arar, beslenir, gezerler. Gece
olduğundan sıcaklık kaynaklı stresten ve gündüzcü
avcılarından kolaylıkla korunurlar, ancak bu sefer de
karanlık nedeniyle yiyecek ve eş bulmak zordur. Gececi
maymunlar her zaman olmamak kaydıyla genellikle
daha küçük beden boyutuna sahip, buna karşın beden
boyutu ile karşılaştırıldığında gündüzcülerden daha
büyük gözlere sahiptirler.
Crepuscular: Besin aramak ve beslenmek için şafak
vakti ve akşamüstü aktif olmayı seçen primatlar
bu grupta yer alır. Hem gündüzcü hem de gececi
48 MAYMUNSAN

predatörlerden bir şekilde korunma özelliğine

sahiptirler, buna karşın alacakaranlık nedeniyle son
derece sınırlı yiyecek arama zamanına sahiptirler.
Cathemeral: Bu gruptaki maymunlar 24 saat bazen
aktif bazen değildir. Tüm aktivite örüntülerinden
faydalanma potansiyelleri mevcuttur, ancak aynı
zamanda bütün risklere de açıktırlar.
Yaşayan maymunların beslenme stratejileri
ve beden büyüklükleri, bu yaşam örüntüsünün
belirlenmesinde önemli faktörlerdir. Primatların
birçoğu gündüz aktiftirler, görme duyusuna verdikleri
önem açısından bakıldığında bu oldukça anlaşılır bir
durumdur. Böylelikle besinlerin yerleri belirlenir,
avcılardan kaçınılır ve iyi görüş sayesinde etkin
biçimde hareket edilir. Gecelerini ise seçtikleri güvenli
bir alanda geçirirler. Sadece Güney Amerikalı baykuş
maymunu (aotus), Afrika ve Asya anakarasındaki
prosimiyenler (galagolar ve lorisler) gibi birkaç primat
gececidir. Son yıllarda yaşam alanlarının insanlar
tarafından işgal edilmesi ve besin kaynaklarındaki
azalma nedeniyle, eskiden gececi olarak bilinen
lemurların artık gündüzcü olma eğilimi gösterdikleri
gözlenmiştir.

9. Habitat, bir canlı türü ya da topluluğunun içinde

bulunduğu, barındığı, çoğalıp, geliştiği ortamlar ola-
rak tanımlanır. Tanımlama, su, toprak, deniz, hava gibi
farklı ortamları içerebileceği gibi, bu ortamların küçük
ve özel bir kısmını da içeriyor olabilir. Karada yaşama-
yı seçen maymunların yaşam alanları, bitki örtüsü ve
iklim gibi değişkenlerle sınırlandırılmış durumdadır.
Öncü maymunlar olarak kabul edilen prosimiyenler
yaşamak için Madagaskar, Asya ve Afrika’yı seçerler-
ken, Yeni Dünya maymunları Asya, Afrika ve Ame-
rika’yı, kuyruksuz büyük maymunlar ise Eski Dünya
 GÜLFEM UYSAL 49

maymunlarıyla birlikte, Asya ve Afrika’yı yaşam alanı

olarak seçmişlerdir. Dünyanın hemen her yerinde ya-
şamaya uyum sağlamış olanlar Eski Dünya maymun-
ları, Afrika’nın Madagaskar adası hariç, ormanlık, sa-
vanlık bölgelerde, Asya’nın güney ve güneydoğusunda
yer alan, genellikle tropikal ve sup-tropikal alanlarda ve
yağmur ormanlarında yaşarlar. Ancak Japon makak-
ları, yayılım alanlarını Japonya’dan Timor’a kadar uza-
nan soğuk bölgelere kadar genişletmeyi başarmış, kalın
kürkü ile iklime başarıyla uyum sağlamışlardır.   Asya
dışında yaşayan tek makak, Berberi şebeği (Macaca
sylvanus) olarak bilinen türdür. Bu açıdan baktığımız-
da Homo sapiensler, fiziksel özellikleriyle değil, sadece
kültürleriyle yayılım alanlarını genişletmeyi başarmış-
lardır. Maymunlar arasında farklı yapısal adaptasyonlar
ve değişen fizyolojik yapıları nedeniyle ağaç hayatını
(arboreal) ya da yer yaşantısını (terrestrial) seçenler var-
dır. Bu yaşam biçimleri ağaçta ve yerde ne kadar zaman
harcadıklarıyla ilintilidir. Maymunların birçoğu, “ya-
şam alanı” ya da “bölge” belirlerler. Bu alan, birey ya da
grupların “ev” olarak kabul ettikleri bölgedir, aktif ola-
rak güvenlik ihlallerine ve düşmanlara karşı, özellikle
de aynı türe ait grup üyeleri tarafından her şartta savu-
nulurlar. Genellikle bir yıllığına ya da besin kaynakları-
nın durumuna göre, canlının yaşam süresince defalarca
kullanılan alanlardır. Bir diğer bölge, “çekirdek” ya da
“merkez” alandır. Bu alan grup üyeleri tarafından en
çok biraraya gelinen, zengin yiyecek ve su kaynakları
içeren bölgedir. Çekirdek ya da merkez alan, özellikle
yer yaşantısına uyum sağlamış canlıların sıkı güvenlik
önlemleri alarak korumaya çalıştıkları alandır.

10. Göğüs seviyesinde bir çift aktif süt bezi bulunması

primatlarla ortak özelliğimiz olmasına karşın bazı pro-
simiyenlerde iki yerine üç meme bulunur, bu durum
çoklu doğum potansiyeli ile örtüşmektedir. Memelile-
50 MAYMUNSAN

re baktığımızda, süt bezlerinin koltukaltından başlaya-

rak, göğüs, karın ve kasıklarda son bulan bir hattı takip
eden tomurcuklar şeklinde olduğunu görürüz. Genel-
likle dünyaya getirilen yavru sayısıyla orantılı olarak
memeler aktif hale geçerler. Büyükbaş ve küçükbaş
hayvanlarda kasık bölgesindeki süt bezleri aktif iken,
etçillerde neredeyse tüm hat boyunca aktif süt bezleri
görülür. Bu sayı ortalama 8 ila 12 arasında değişebil-
mektedir. Tüm primat takımı üyelerinde göğüs hiza-
sında, yaklaşık olarak dördüncü kaburgaların üstünde
yer alan bir çift meme bulunur. Çok nadir de olsa bazı
kadın ve erkeklerde meme altında ya da kasık bölgesin-
de körelmiş ya da gelişmemiş üçüncü bir meme ucuna
rastlamak olasıdır. Meme boyutları ilkel primatlarda
küçük olup, zorlukla seçilebilmelerine karşın, özellikle
kuyruksuz büyük maymunlarda (goril, orangutan ve
şempanze), rahatlıkla fark edilebilen boyutlara ulaşır-
lar. Kadınlarda olduğu gibi maymunların da memele-
ri gebelik ve emzirme döneminde büyür. Öte yandan
meme uçları, çok daha çıkık ve uzundur, dolayısıyla
yavrular süt emme konusunda hiçbir sıkıntı çekmezler.

Beslenme modellerine bağlı olarak primatların diş

yapıları ve dizilimleri de farklılık göstermektedir. Diş
ve çene yapısı, primatlara diğer memelilerden daha
farklı ve zengin beslenme olanakları sağlar. Örneğin
prosimiyenlerde alt çene geriye kaymış, kesici dişler
ve öğütücü dişler yapısal olarak değişime uğramıştır.
Böylelikle, beslenme kaynaklarını arttırmışlardır. Bir-
çok ilkel memeli türünde ve primatta aynı biçimli diş
yapısına (homodont) sahip olma eğilimi gösterirken,
antropoidlerde, farklı biçimli diş yapısına (heteredont)
sahip oldukları ve diş sayılarında da azalma olduğu
kaydedilmiştir. Önceleri kemirgen benzeri diş yapısı
gösteren prosimiyenlerde 44 adet benzer yapı gösteren
diş belirlenmiş, kafatası ve çene yapısındaki değişimle-
 GÜLFEM UYSAL 51

ri takiben bu sayı 40, daha sonra 36 ve nihayet 6 mil-

yon yıldır neredeyse değişmeyen 32’ye inmiştir. Her
bir çene yarımında, incisve olarak adlandırılan merke-
zi ve yan kesici dişler, canine adı verilen köpek dişleri,
premolar ve molar olarak adlandırılan, küçük azı ve
büyük azı dişleri bulunur. Primatların evrim sürecinde
diş sayılarında görülen azalma çoğu kez azı ve kesici
dişlerde kaydedilmiştir. Primatlarda yaşam örüntüsü
ve beslenme biçimlerine göre, diş sayılarında ve biçim-
lerinde farklılıklar gözlemlemek oldukça normaldir.
Prosimiyenlerden lemurlarda, kesici dişler her çenede
6 tanedir ve komşusu köpek dişleriyle oldukça yakın
planda adeta tarak görünümlü bir blok oluştururlar.
Ancak, bazı lemurlarda da kesici dişler kaybolma eği-
limi gösterir. Örneğin, lepilemurlarda üst çenede hiç
kesici diş bulunmaz, tarsilerde alt çenede 1 kesici diş
ve aye-ayelerde her iki çenenin kesicileri iri tek bir diş
şeklindedir (Çizim 1-7). Eski Dünya maymunlarında
köpek dişleri biz insanlara göre oldukça uzundur bu
durum hem sosyal statü, hem beslenme avantajı, hem
de cazibe anlamı taşımaktadır (Özbek 2015). Son yıl-
larda insanların çene yayında meydana gelen küçülme
nedeniyle kendine yer bulamayan üçüncü azı dişi artık
birçok bireyde çıkmamaktadır. Önümüzdeki yüzyıl-
larda diş sayımız daha da azalacağa benziyor. Diş for-
mülasyonu açısından en büyük farklılık, Yeni Dünya
maymunları ile Eski Dünya maymunları arasındadır.
Yeni Dünya maymunlarının her bir çene yarımında,
2.1.3.3. ya da 2.1.3.2. olarak formüle edilen; 2 kesici, 1
köpek, 3 küçük azı ve 3 ya da 2 büyük azı dişi bulunur
(Çizim 1-8). Buna karşın Eski Dünya maymunların-
da bu formül çoğu kez 2.1.2.3. olarak izlenir (http://
anthropologicalconcepts.weebly.com/blog/-diet-and-
teeth, Richard 1985).
52 MAYMUNSAN

Çizim 1-7: Yeni Dünya Maymunları ve İnsanların Diş

Formülleri

Çizim 1-8: Ağaçlarda Oluk Açmaya Yarayan Kesici Dişler

1 .1. İNSANI PRİMATLARDAN AYIRAN

ÖZELLİKLER
İnsanı primatlardan ayıran en önemli özelliği
elbette kültür yaratmasıdır diyeceksiniz, ancak kültür
yaratamadan önce anatomik bazı değişikliklerin olması
gerekmiştir, bu önemli uyumsal özelliklerden en önemlisi
iki ayak üzerinde dik duruştur. Ancak dik duruş için
sadece doğrulmak yeterli değildir. Anatomik olarak bir
dizi değişimin birlikte var olması gerekmektedir. Şimdi bu
değişiklikleri sıralayalım.
 GÜLFEM UYSAL 53

- Kafatasının kaide kısmında yer alan ve boyun omurla-

rımızdan başlayarak tüm omurlara kanal açan, kafatası
kaidesindeki en büyük delik (foraman occipitale mag-
num), maymunlarda kafanın arkasında yer alırken, ro-
tasyona uğramış ve dik durmayla birlikte kafanın altına
yani kaide kısmına gelmiştir (Çizim 1-9). Kasların bas-
kısından kurtulan kafatası kemikleri, beynin özellikle
arka ve yanlara doğru büyümesine olanak sağlamıştır.

Çizim 1-9: Kafatası Kaidesi Rotasyonu Goril ve İnsan

- Bazı memeliler, zıplamaya uygun uzun arka bacaklara

ve kısa ön kollara sahipken, bazıları dört ayak üzerinde
yürüme hareketine uyumlu eşit uzunlukta ön ve arka
uzuvlara, bazıları da (orangutan ve gibon gibi) salınma
hareketine ve akrobatik yaşam biçimlerine uyum sonu-
cu uzun ön kollara sahiptirler. İki ayak üzerinde duruşa
uyum sürecinde ortaya çıkan orantısal farklılıklardan
biri de, insan kollarında maymunlara göre sınırlı kulla-
nımıyla ilişkilendirilen, belirgin kısalmadır. Bu kısalık
sadece pazı kemiği ve önkol kemiklerinden kaynak-
lanmaz. Benzer biçimde, el yapısında da değişiklikler
olmuştur. Elin yapısını sadece primatların hareket bi-
çimleriyle ilişkilendirmek haksızlık olacaktır. Birçok
memelinin aksine primatlar, avlanmak, besinleri ağız-
54 MAYMUNSAN

larına götürmek, doğadaki nesneleri incelemek ve be-

sin taşımak, kendilerini savunmak ve bazı bedensel ra-
hatlıklarını gerçekleştirmek için ellerini etkin biçimde
kullanan özelleşmiş canlılardır. Bu davranışları başara-
bilmelerindeki en önemli değişiklik, el bilek kemikleri-
nin hareketlilik kazanmasıyla başlamış ve parmaklara
ulaşmıştır. En yakın akrabalarımız olan şempanzelerde
ve gorillerde avuç içinden parmak uçlarına giden kaslar
ve tendonlar görece kısa oldukları için bu maymunlar,
insanlar gibi parmaklarını gergin halde tutamazlar.
Dört ayak üzerinde yürürlerken de ellerinin avuç içi kı-
sımlarını değil, parmaklarının dışını kullanarak hareket
ederler. Örneğin, salınım hareketi yapan maymunlarda
el daha uzun bir form gösterir ancak, başparmak kısa
kaldığından kavrama hareketinde etkisiz kalır.

- Maymunlarda ve prosimiyenlerde dar ve -V- biçiminde

olan göğüs kafesi iki ayağı üzerinde hareket edenlerde
fıçı biçimindedir ve göreli olarak yanlara doğru hafif
genişlemiştir. Zira birçok memeli kafesten çıkmak
için dosdoğru öne hareket ederken, iki ayak üzerinde
dik duranlar, yan yan geçmek durumundadır. Göğüs
kafesindeki bu değişiklik direkt olarak kaburgalara
da yansımıştır. Maymunlarda az kavisli ve ince olan
kaburgalar insanda daha kavisli bir form gösterir ve
kaburgaları göğüs hizasında birbirine bağlayan iman
tahtası kemiği (sternum) genişlemiştir.

- Leğen kemiği (pelvis), her iki yanda birer kalça kemiği

(coxae) ve ortada bir kuyruksokumu (sacrum) kemi-
ğinden oluşur. Kalça kemikleri arkada, kuyruk sokumu
kemiği aracılığıyla birleşirken, önde yani pubik bölgede
birbirleriyle birleşir ve aralarında geniş bir hacim oluş-
tururlar. Canlıların vücut yapılarına göre leğen kemi-
ğinin yönelimi ve boyutları da değişecektir. İnsanlarda,
maymunlara göre daha kısa, genişlemiş ve boşluk hac-
mi artmış bir leğen kemiği ile karşılaşırız. Bu genişleme,
 GÜLFEM UYSAL 55

iki ayak üzerinde durma ve denge kurmayı desteklediği

gibi, iç organların yerleşimine ve korunmasına da katkı
sağlar. Aynı zamanda kadın leğen kemiği, insan kafata-
sının hacim artışına paralel olarak, doğum kanalı hac-
mini de arttırmıştır. Böylelikle doğum yapmaya uygun
koşullar sağlanmıştır. Dar ve küçük bir leğen kemiği,
çoğu canlıda bebeğin dünyaya gelmesinde sıkıntı yara-
tabilir. Bu nedenle, doğum kanalının boyutları, nesille-
rin artması bağlamında hayati önem taşımaktadır. Dik
durma, yürüme ve dengede durmaya olanak sağlayan
kalça kemerindeki bu genişlemeyle yeni kaslara, yeni
tutunma alanları açılmıştır. İnsan kalçasındaki bu oran-
sal uyum, maymunlarda olmayan bel adı verilen bölge-
nin ortaya çıkmasına yol açmıştır (Özbek 2012), (Çizim
1-10). Tüm Eski Dünya maymunlarının kalça kemikle-
rinin oturma bölgesinde, bu genişlemeyle beraber faz-
ladan ligamentler ve kalınlaşmış dokular olduğu göze
çarpmaktadır. Kürk ve tüy olmayan bu bölge bir çeşit
nasırlı oturma yastığı (ishial callus) gibidir. İnsanlarda
ishial callus bulunmaz, bunun yerine kıç kası (gluteus
maximus) olarak adlandırabileceğimiz doku üzerinde-
ki artmış yoğunlukta bir derialtı yağ tabakasından olu-
şan kalınlık üzerinde otururlar (Ankel-Simons 2007).

Çizim 1-10: İki Ayak Üzerinde Yürümeye

Uyum Sağlamış Kalça Kemeri
56 MAYMUNSAN

- Bir başka değişiklik, omurga sisteminde gerçekleş-

miştir. Elbette çoğu kez yere paralel olarak, yatay ha-
reket eden maymunlar ile dik duran, insanlar arasında
farklılıklar olacaktır. Primatlarda omurga sistemi, bo-
yun (cervical), göğüs (thoracal), bel (lumbal), kuyruk-
sokumu (sacral) ve kuyruk (caudal/coccygis) omur-
larını kapsayan beş bölümden oluşur. Maymunların
birçoğunda bu omurlar birbirine yakın büyüklükte
olmasına karşın, insanda omurlar arasında boyut
farklılığı vardır. İki ayak üzerinde yürümeye uyumun
sonucu olarak, boyun omurlarından, bel omurlarına
doğru her bir omurda vücut ağırlığını taşımak için bü-
yüme-kalınlaşma olduğu gözlenir. Yine maymunların
omurgaları benzer formlarda ve düz iken, insanda her
bir omur grubu taşıdıkları ağırlığa ve yapılarına göre
farklı bir görünüme sahip ve dik duruşa karşı oluşan
basıncı azaltmak için, boyun ve bel omurları hizasında
-S- biçiminde eğimlidir. Özel bir durum olarak boyun
omurlarının sağ-sol rotasyonundan bahsetmek yerin-
de olacaktır. İnsan dahil bütün primatlar kafalarını en
fazla, 90 derece sağa ve 90 derece sola çevirebilirler-
ken, prosimiyenlerden tarsilerde bu açı 180 dereceye
kadar ulaşır.

Primatlar omur sayıları açısından incelendi-

ğinde en büyük farklılık, kuyruk (caudal) omur sa-
yısında göze çarpar. En büyük benzerlik ise boyun
omurlarıdır, hemen tüm primatlarda 7 boyun omu-
ru bulunmaktadır (Tablo 1-3). Hareketli ve kavrayıcı
kuyruk yapısına sahip akrobat maymunlarda, leğen
kemiğindeki oturma ile ilgili kemikleri, kuyruk kas-
larının yapışması için değişime uğramışlardır. Yeni
Dünya maymunlarının çoğunda kuyruk fonksiyonel-
dir. Örümcek maymunları ve akrabaları başta olmak
üzere bazı akrobasi ustası türlerde, kuyruk beşinci bir
el gibi kullanılmaktadır. Kuyrukların iç yüzeylerinde
 GÜLFEM UYSAL 57

kürk olmaması, kuyruğun aktif kullanımının bir gös-

tergesidir. Eski Dünya maymun türleri arasında kuy-
ruk uzunlukları oldukça fazla çeşitlilik gösterir. Bazı
türlerde (kolobin) kuyruk, vücut uzunluğunun iki
katından fazla olabileceği gibi, bazı makak türlerinde
(güdük-kuyruklu makak) görüldüğü üzere kısa ve iş-
levsiz olabilmektedir. Eski Dünya maymunları her ne
kadar kavrayıcı ve tutucu kuyruklara sahip olmasalar
da, kuyruklarını denge sağlamak ve dikey tırmanış-
larda yardımcı bir eleman olarak kullanma imkânları
vardır. İnsanda ise kuyruk tamamen körelmiş olmak-
la birlikte, nadir de olsa bazı bireylerde, birkaç küçük
omur parçasından (coccigys) oluşan körelmiş kuyruk
kalıntısına rastlamak olasıdır.

Tablo 1-3: Bazı Prosimiyen ve Antropoidlerde Omur Sayıları

Boyun Göğüs Bel K.sokumu Kuyruk

(cervical) (thoracal) (lumbal) (sacral) (caudal)
Lemur 7 13 7-8 3 25
Lorisi 7 16 7 7 29
Galagid 7 13 6 3 25
Tarsi 7 13 6-7 3 29
Marmoset 7 11-13 7-9 3 27
Ceboid 7 11-14 5-8 3 30
Cercopitek 7 10-12 7-9 3 17
Gibon 7 13 5 5 3
Pongid 7 13 6 6 3
Homo 7 12 5 5 4

- Primatlar arasında leğen kemiği morfolojisine ve

hareket biçimlerine göre uyluk kemiğinde (femur) de
değişiklikler izlenmiştir. Genişleyen leğen kemiğine
paralel olarak kalça eklemleri dışa doğru itilmiştir.
Uyluk kemikleri ise, kalça ekleminden diz eklemine
doğru orta hatta (medial) yön değiştirmişlerdir. Bu
durum, düşey olan ağırlık merkezinin de değişmesine
yol açmıştır. İnsanda uyluk kemiği ile diz eklemi
58 MAYMUNSAN

arasında 90 dereceden az bir açı varken kuyruksuz

büyük maymunlarda bu açı neredeyse 90 derecedir.
Böylelikle insan bacağını düz konumda uzatabilir ve
tam uzattığında kilitlenir, ancak kuyruksuz büyük
maymunlar bacaklarını düz uzatamazlar. İnsanda diz
eklemleri genişlemiş durumda orta hatta yer alırken,
birçok maymunda ve kuyruksuz büyük maymunlarda
görece daha küçük olan eklem yüzeyleri kalça
ekleminin düşey olarak altında yer alır. Gibon,
orangutan ve gorilde yaşam biçiminden kaynaklı
olarak ön kolların uzadığı, uyluk kemiklerininde
belirgin biçimde kısaldığı görülmüştür. Unutulmaması
gereken önemli bir konu da, üst uzuvları ile hareket
eden primatlarda, kol kemiklerinin uzadığı ve
eklem yüzeylerinde genişleme olduğudur. İki ayak
üzerinde yürümeyle beraber alt uzuvlar uzamış ve
eklem yüzeyleri ağırlık taşıyabilme ve hareketin
ilave baskısını dengelemek amaçlı genişlemiştir.
Bu uyumlanmaya ayak bilek kemikleri de dahil
edilmelidir. İnsanda; ayaklar kavrama, parmaklar
birbirleriyle karşılaşma yeteneğini kaybetmiş, üçüncü
parmaklar kısalmış, başparmak diğer parmaklar ile
yan yana gelerek vücut ağırlığını destekleyecek bir
platform yapısına dönüşmüştür. Uzun topuk kemiği
(calcaneus) diğer parmaklarla yan yana gelen büyük
ve kütlevi bir başparmak (hallux), hem itici bir kuvvet,
hem denge konusunda iki ayak üzerinde yürümeye
avantaj kazandırmıştır.

- Primatlardaki omuz eklemi de türler arasında

önemli farklılıklar sergiler. Omuz ekleminde önemli
bir rol üstlenen kürek kemiği (scapula), pazı kemiği
başının hem hareketini sağlar hem korumaya alır. Bu
hareketin temelinde kürek kemiğinin şekli devreye
girer. Dört ayak üzerinde hareket sisteminde, kürek
kemiği nispeten dar ve uzundur. Ancak salınma
 GÜLFEM UYSAL 59

hareketi yapan gibonlarda çok daha dar yapıdadır.

Yerde hareket eden maymunlarda hafif derecede bir
genişleme gösterir. Kürek kemiğinin pazı kemiği ile
eklemleşme yüzeyi de hareket biçimine göre farklı
yapıda şekillenir. Salınma hareketi yapanlarda,
eklemleşme yüzeyi ve bu yüzeydeki çukurluk (glenoid
fossa) genişlemiş ve kafatasına doğru bir pozisyon
almıştır. Köprücük kemiği (clavicula), dört ayak
üzerinde hareket eden maymunlarda kısa ve düze
yakın bir kıvrıma sahipken, insanlardaki köprücük
kemiği, omuz başını korumaya alacak ölçüde
genişlemiş-uzamış ve eğimli bir pozisyon almıştır.

Maymunları insanlardan ayıran özelliklere baktığı-

mızda, bu noktaya kadar daha çok iki ayak üzerinde
yürümeden kaynaklanan ve iskelet sistemine yansımış
olan anatomik farklılıkları ve uyumlanmaları açık-
ladık. Elbette ki farklılıklar sadece iskelet sistemiyle
sınırlı değildir, grup büyüklüğünün artışına paralel
olarak davranış ve uygulamalarda ortaya çıkan farklı-
lıklara da kısaca değinmek yerinde olacaktır.

Primatlar ve insanlar arasındaki söz edilmesi gereken

bir diğer farklılık, kıl sistemidir. Maymunlar arasında
kıl sistemi kuyruksuz büyük maymunlardan insana
doğru giderek azalır. İnsanda kafada, koltuk altla-
rında, genital bölgede, erkeklerde göğüs bölgesinde,
kol ve bacakların üzerinde farklı yoğunluklarda kıl
bulunmasına karşın, maymunların yüz, el ve ayakla-
rı hariç vücutları neredeyse tümüyle kıllarla kaplıdır.
Örneğin, vücut kıllarına baktığımızda goril sırtında 1
cm² ye 140 kıl düşerken, bu oran şempanzede 100 kıla
düşer, insanda ise genellikle dağınık halde olmak üze-
re sayılı miktardadır. Kim bilir bekli de insana çıplak
maymun denilmesinin sebebi budur.
60 MAYMUNSAN

1 .2. İNSAN OLMAYAN PRİMATLARDA

DAVRANIŞ ÖZELLİKLERİ
Bu başlık altında primatların sosyal davranışları, üre-
me döngüleri, çocuk bakımı, iletişim, güç-hâkimiyet, avcı-
larından kaçınma, yiyecek arama, zaman planlaması, anor-
mal davranışlar uygulama ve egzersizler gibi konulara yer
verilecektir. Primatların davranışlarının incelenmesi hayli
zor ve zahmetli bir konudur. Doğru olan onları doğal or-
tamlarında, aylar hatta yıllarca izlemek ve araştırmaktır.
Birçok ülkede maymunlar, halen laboratuvar koşullarında
tutsak ya da esaret altında incelenmektedirler. Çoğu du-
rumda elde edilen sonuçlar doğal yaşam döngüleri değildir.
Söz konusu olan maymun davranışlarının incelenmesi ise,
yapay ortamların gerçeği yansıtmadığı ortadadır. Bu du-
rumda, “davranış nedir?” diye soralım. Davranış, organiz-
manın dışarıdan gelen etkilere karşı gösterdiği tepkidir. Bir
canlının çevrenin fiziksel, kimyasal, biyolojik hatta iklimsel
koşullarına karşı kendini en uygun biçimde koruması ve
zamanında en etkili tepkiyi göstermesi olarak tanımlanabi-
lir. Primatların çoğu insan gibi sosyal canlılardır ve belirgin
davranışsal benzerlikler gösterirler. İlk olarak ele alacağı-
mız primat davranışı, üreme davranışları ve ebeveyn yavru
ilişkisi, daha sonra sırasıyla, sosyal yapılanma ve hiyerarşi,
kültür, oyun, jest ve mimikler, tımarlama, iletişimi ve dil ye-
tisini inceleyeceğiz. Yaşayan bir primat olan insan, sergile-
diği geniş biyolojik ve kültürel çeşitlik nedeniyle bu kitapta
ele alınmayacaktır.
1.2.1. Üreme Döngüleri
Seksüel seçilim, evrim mekanizmasının temel taşı-
dır. Bazı primat gruplarında dişilerin genlerini bir sonraki
nesle aktarmaları tamamen grup içi hiyerarşisine dayanır.
Yüksek statüye sahip dişilerin, yiyecek kaynaklarına ulaşı-
mını düzenleyen bu hiyerarşi, dişilerin sağlık durumunu
da doğrudan etkilemektedir. Yeterli ölçüde beslenen, sağ-
lıklı dişilerin hamile kalmaları ve gelecek kuşaklara sağlıklı
 GÜLFEM UYSAL 61

yavrular vermeleri olasılığı artmaktadır. Bu strateji daha

çok babun, makak gibi cercopithecuslar arasında yaygındır.
Eşeysel seçilimin öznesi genelde dişidir. Dişi primat, daha
yüksek statüdeki, fiziksel anlamda güçlü olan, kendisini ve
yavrularını koruyup kollayabilecek, dişilere karşı daha az
saldırgan, daha uysal ve dış görünüş anlamında daha çeki-
ci olan erkeği kendisine eş seçer. Böylelikle kendisi için son
derece riskli olan üreme eyleminde, “genetik verimi” yük-
seltmiş olurlar. Erkek primatlar için seksüel seçilim meka-
nizması, erkeklerin dişiler ile çiftleşebilmek için rekabet et-
mesine dayanır. Bu rekabet nedeniyle fiziksel mücadeleye
girmeleri, evrimsel süreçte, iri bir cüsse, büyük köpek diş-
leri ve büyük bir penise sahip olmalarıyla sonuçlanmıştır.
İri ve güçlü yetişkinlerin çiftleşme fırsatını yakalamaları,
seksüel dimorfizm ile mümkündür. Yetişkin erkekler ara-
sındaki saldırgan tavırlar, ısırma, kovalama, dövüşme, taciz
etme, penis ve diş gösterme, doğrudan üreme stratejileri
ile ilgilidir. Bu anlamada rakiplerini korkutup, sindirmeyi
başaran erkek, dominanttır ve başarıyla çiftleşebilir. Genç
erkeklerde çiftleşme sıklığı, seksüel olgunluğu belirleyen
testislerin 12. ve 16. aylarda ortaya çıkmasıyla birlikte hız-
lı bir şekilde artar. Bu zamana kadar genç erkekler diğer
yetişkinler tarafından herhangi bir engellemeye uğrama-
dan diğer grup üyelerinin gözleri önünde istekli dişiler ile
çiftleşme girişiminde bulunurlar. Ancak, testislerin ortaya
çıkmasını takip eden yıllarda, grup içindeki erkeklerin ar-
tan hoşgörüsüzlüğü, yanı sıra dişiler tarafından reddedil-
diklerinden, seksüel özgürlükleri sona erer. Genç bireyler
çoğu kez grubun dışına ve son sığınak olarak erkekler gru-
buna ya da heteroseksüel gruplara katılmaya zorlanırlar.
Eşeysel davranışların tümü üreme ile sonuçlanmaz.
Primatların eşeysel davranışları arasında heteroseksüelliğe
oranla, seyrek de olsa homoseksüel davranışlara da rast-
lanır. Hem yetişkin erkek bireyler arasında hem de dişiler
arasında homoseksüel ilişkiler görülebilir. Bu davranışla-
rın, cinsel dürtü ile ilişkili olduğu kadar, sosyal bir işlevi-
62 MAYMUNSAN

nin de olduğu düşünülmektedir. Grup içi bağlılık, statü,

bireysel kişilik yapısı ve hormonal etkenlerin bu davranışa
neden olabileceği savunulmaktadır (Waltzlawik 2004). Pri-
matlar arasında homoseksüellik sık rastlanılan bir eşeysel
davranış olmasına karşın, pedofili (çocukların cinsel istis-
marı), sadizm ve mazoşizm gibi sapkın davranışlara pek
rastlanmaz (Egle ve ark. 2004), bu sapkınlıklar ne yazık ki
sadece insanoğluna özgü davranışlardır.
Maymunların yaşam döngüleri aynen insanda olduğu
gibi, bebeklik, çocukluk, ergenlik, genç erişkinlik, erişkinlik
ve yaşlılık dönemlerini kapsar. Dişilerin çoğu, ergenlik
dönemiyle birlikte üreme davranışları sergilemeye başlar,
bu dönem erişkinlik sonunda biter. Bebek ve çocukluk
döneminde anneye bağımlı olan yavru, ergenlikle beraber
bağımsızlığını ilan eder.
Ergen erkek primatlar tüm yıl boyunca kesintisiz
çiftleşebilir durumdadır. Dişi primatlar ise, ergenlikle be-
raber cinsel döngülerinde üç süreç yaşarlar. Yumurtanın
olgunlaşarak patladığı dönem (ovulasyon), döllenmemiş
yumurtanın vücuttan atılması (mensturasyon) ve çiftleş-
meye hazır olma (estrus) ya da kızgınlık dönemi. İnsan ve
kuyruksuz büyük maymunlarda bu döngüler “aylık” diğer
tüm primatlarda “mevsimsel”dir (Steiner ve Nauser 2005).
Primatlarda, cinsel birleşme ile seksüel döngü arasında çok
sıkı bir ilişki yoktur, yani yumurtlama döneminin dışında
da cinsel ilişkiye girilebilir. Ancak, primatlarda da en aktif
dönem diğer memeliler de olduğu gibi östrojen salgısının
arttığı estrus dönemidir. Dişilerin üreme dönemleri, Hris-
tiyanlarda bereket ve yeniden doğumun kutlandığı mev-
sim olan Easter’a ithafen “estrus” olarak adlandırılmıştır.
Estrus’un tipik örneği kızgınlık dönemindeki kedi ve kö-
peklerdir. Bu dönem memeliler için, dişilerin bir erkekle
çiftleşmeye en istekli oldukları ve çiftleştikleri tek dönem-
dir. Biyolojik olarak kızgınlık dönemi, dişilerin üreme
döngüsü içinde yumurtladıkları kısımdır. Çoğu primat
 GÜLFEM UYSAL 63

yumurtlama döneminde çiftleşmeye hazırdır, oysa birçok

memelide yumurtlama ile çiftleşmeye hazır olma arasın-
da uzunca bir zaman vardır. Yumurtlama dönemindeki
hormonal değişimler pek çok türde dışarıdan gözlenebilen
belirli fizyolojik ve davranışsal değişimlere neden olur. Yu-
murtanın, yumurtalıktan tüplere bırakılmasından az önce,
östrojen ve testosteron seviyeleri artar, böylelikle yumurt-
lamanın bazı dış belirtilerini oluşur. Bunlar görsel, kokusal
ve davranışsal belirtilerdir. Yunanca, “koku mesajları taşı-
yıcısı” anlamına gelen feromonler ve üredeki bir koku, er-
keklere çiftleşmeye açık olma sinyali gönderir. Bazı primat
türlerinde, dişiler yumurtlamanın birkaç gün öncesinden
başlayıp, birkaç gün sonrasına kadar salgıladıkları yumur-
talık hormonu (steoroid) sebebiyle, anüs ve genital bölge
(perineal) arasında kızarma ve şişme ile tepki veren özel
bir deriye sahiptirler. Kızarma ve şişme, kan dolaşımının
hızlanmasıyla doğrudan ilişkilidir. Bazı dişi maymunlarda
ise bu durum, alın bölgesinde ya da karın altında kırmızı-
laşma ya da tüylerde renk değişiklikleri biçiminde kendini
gösterir. Bu tür üreme sinyalleri 1876’da Charles Darwin
tarafından saptanmıştır. Darwin, bu bölgelerdeki şişme-
nin, erkekleri kendilerine çekme işlevine sahip olduğu so-
nucuna varmıştır. Babunlar da dahil pek çok Eski Dünya
maymununda ve şempanzelerde, dişilerde bu alan şiştikçe
çiftleşme sıklığının arttığı belirlenmiştir (Ziegler ve ark.
1993).
Kızgınlık dönemindeki birkaç farka rağmen, insan
dişisinde de üreme döngüsü primatlarınkine benzer.
İlk fark insan dişisinin yumurtlamaya ait pek az belirti
göstermesidir. Primatların tersine, çiftleşmeye hazır
olduğunu gösteren herhangi bir değişme gözlenmez.
İnsan dişisinde yumurtlama, ancak ve ancak, termometre
ile ölçülebilen küçük bir vücut sıcaklığı artışı, testlerle
saptanan hormonal denge değişiklikleri ve bazı durumlarda
küçük davranış değişiklikleri ile saptanabilir. Buna karşın,
cinsel döngünün sonlanması, yani dişi hamile kalmadığı
64 MAYMUNSAN

zaman rahimde (uterus) biriken önemli bir miktar kan

ve pıhtının dışarı atılması (mensturasyon) ile oldukça
belirgindir. İnsanlarda yumurtlama çok sakin olmasına
karşın, adet dönemi zorlayıcıdır. İkinci önemli fark ise,
insan dışındaki tüm primatlarda çiftleşmenin mevsimsel
olmasıdır. Pek çok kuyruksuz büyük maymunda olduğu
gibi insanlar da cinsel aktivitelerini yıl boyunca ve üreme
döngüsü içinde, hamilelik ve emzirme de dahil tüm
zamanlarda sürdürebilirler. Birçok insan olmayan primat
türlerinde dişiler mevsimsel üreme davranışları sergilerken,
erkeklerdeki androjen seviyelerinin neden mevsimsel
farklılık gösterdiği tam olarak anlaşılmış değildir, zira
pek çok primatta bu durum gözlemlenmiştir. Örneğin,
dişi maymunun erkeği düzenli tekrar eden kabulünün
etkisiyle, bazı yetişkin erkeklerde testesteron seviyesinin,
-doğum doruk noktası hariç, çiftleşme mevsimi boyunca
senenin diğer zamanlarıyla karşılaştırıldığında oldukça
yüksek olduğu belirlenmiştir (DuMond ve Hutchinson
1967). Topluluk halinde yaşayan primatlarda dişi ve erkek
arasında cinsel dürtünün ortaya çıkışı günümüzde de
olduğu gibi biraz da nüfus bilimsel (demografik) ve çevresel
koşullar ile ilgilidir. Özellikle dişilerin davranışlarında
bölgenin özellikleri belirleyicidir, yani dişilerin nerede
yiyecek ve güven bulduklarıyla ilişkilidir. Eril davranışlar
ise, üreme amacıyla erkeklerin dişilere ulaşabilme yollarını,
geliştirebilme yetenekleriyle ilişkilidir. Bu nedenle, erkek
egemen toplumsal yapının temelinin, dişilerin dağılımı ile
ilişkili olduğu öngörmek hatalı olmasa gerek.
Primatlarda üreme döngüleri ve davranışları çeşitlilik
göstermesine karşın, plasentalı memelilerin tümünde
olduğu gibi yavru doğumla dünyaya gelir. Primatlar
genellikle gece yarısı veya sabahın ilk saatlerinde, diğer
grup üyeleri yiyecek aramaya çıkmışken, geceleri doğum
yaparlar. Geceleri doğum yapmak, grubun sosyal yaşantısı
başlamadan önce anne ve bebeği için biraz dinlenme zamanı
demektir. Doğumdan saatler sonra yeni doğum yapmış
 GÜLFEM UYSAL 65

anne ve çocuğu dinlenme yerinden ayrılıp yiyecek aramaya

başlar. Bebek, annesinin kıllarına yardıma gereksinim
duymadan tutunabilmelidir. Birçok primat bir batında
bir yavru dünyaya getirir. Ancak, marmosetlerde gebelik
süreci sonunda genellikle ikiz doğumlar kaydedilmiştir.
Gebelik süreleri primatlarda diğer memelilerde oldu-
ğundan daha fazladır ve türler arasında farklılık gösterir. En
uzun süre olan 38 hafta ile insan başı çeker. Ardından 36-37
haftayla goril, 34 haftayla şempanze, 33 hafta ile orangutan,
30 hafta ile gibon, 24 hafta ile makak ve son sırada 18 hafta
ile lemurlar gelmektedir (Hirata ve ark. 2011 Aydın ve Erdal
2007). Çocukluk ve yetişkinlik dönemleri de benzer sıray-
la lemurlardan insanlara doğru artış eğilimindedir. Tüm bu
değerler bir tablo halinde verilmiştir (Tablo 1-4).
Anne maymunlar, yavruyu plasentaya bağlayan kor-
donu ısırıp dişleriyle koparmakla kalmaz, plasentayı da yer,
suyu yalar, doğan yavruyu temizler ve bağrına basarlar. Pri-
matlar doğum aralığı seyrek olan memelilerdendir, hem be-
bek-çocuk bakım süresinin uzun ve meşakkatli olması hem
de üreme dışındaki sosyal aktiviteler bu süreci uzatır. Yeni
doğan bebeğin ebeveynlik görevini genellikle anneler üstle-
nir, ancak bazı türlerde büyük kardeşler de bebeği taşır ve
bakımında anneye yardımcı olurlar (Trevathan 2015). Çok
eşliğin olduğu aile gruplarında babanın kim olduğu bilinme-
diği için erkek yavru bakımında görev almaz, erkeğin bakım
görevi yalnız “babalık” kesin olduğunda uygulanır. Bebeğin,
süt, korunma ve eğitim için anneye bağımlı olduğu uzun bir
dönem vardır. Gebelik süresinin artışına paralel olarak, em-
zirme dönemi ve anne-yavru bağlılık süresi de artmaktadır.
Emzirme süresi olarak adlandırabileceğimiz bu bağımlılık,
en küçük türlerde yaklaşık iki aydan başlar, büyük türler-
de ise bir yıla kadar ulaşabilir. İnsandan sonra yavrusuyla
en uzun süre ilgilenen maymunlar orangutanlardır. Bu süre
yaklaşık 8-9 yıldır. Ne yazık ki 45 yaşına gelmiş ve anneye
bağımlılığı devam eden tek tür insanoğludur.
66 MAYMUNSAN

Tablo 1-4: Primatların Gebelik Süreleri ve Yaşlanma Süreçleri

Lemur Makak Gibon Orangutan Şempanze İnsan

Gebelik
128 167 210 260 228 267
(Gün)
Bebeklik
5 1,5 2 3,5 3,5 3
(Yıl)
Çocukluk
2 6 6,5 7 7 17,7
(Yıl)
Erişkinlik
11 20 20 20 30 55
(Yıl)

1.2.2. Ebeveyn Yavru İlişkisi

Primatların bebekleri genellikle oldukça bakıma ve
şefkate muhtaç durumda dünyaya gelirler. Bu bakım ve
şefkat ihtiyacı çoğu zaman anne tarafından karşılanır.
Maymunların en küçük birimi anne-bebek ikilisinden olu-
şur. Bu birimin sürekliliği, aynı zamanda türün de sürek-
liliğidir. Birçok maymunda yaygın bir “yuva” kavramının
olmaması, anne bedeninin bir çeşit yuva görevi görmesini
gerektirmiştir. Primat olmayan memelilerden filler dikka-
te alınmazsa, orangutanlar ve bonobolar ebeveynlik süresi
bakımından insandan sonra birinci sırayı alırlar. Bu süre
içerisinde anne bebeğini emzirir ve onun bakımını yapar.
Bebeğini temizler-tımar yapar, parazitlerini ayıklar, gıdık-
lar, onunla oyun oynar. Primat bebeklerinin sadece pasif
alıcı olmadıkları, annenin bakım içgüdülerini tetikleyen
uyarıcı sinyaller gönderdikleri bilinmektedir (Zingeler
2005). Bu uyarıcıların başında “çocuksu şema” denilen;
görünüş, renk, göz teması, ağlamaklı sesler, sokulma ve
emme gelir. Bu sinyaller özellikle doğum ve süt hormon-
larının etkisinde olan anneler tarafından derhal algılanır.
Özellikle gorillerin iletişim kurarken “bebek dili” kullan-
dıkları gözlenmiştir. Ancak elbette ki, anne davranışları da
hem primat türleri açısından hem de bireysel hassasiyet-
ler açısından farklılık gösterir. Annenin yaşı, tecrübesi ve
grup içi statüsü belirleyicidir. Bu farklar, yavruya yeterli
ilgiyi göstermekten, yavrunun evlatlık verilmesine hatta
 GÜLFEM UYSAL 67

erkek ya da babaların yavru bakımını üstlenmesine kadar

çeşitlilik gösterebilir. Bazı maymun türlerinde ölen anne-
nin yavrularına akrabaları bakar ve bebekleri hayatta tut-
maya çalışırlar. Benzer biçimde uzun bir dönem anne ilgisi
ve şefkati ile büyüyen erkekler, bu sosyal davranışa yabancı
olmadıklarından, bebek bakımını üstlenir, yavrunun yar-
dım çığlıklarına ve şefkat gereksinimine cevap verebilirler.
Yetişkin erkek, yeni doğum yapmış anne ve bebeğini, baş-
kalarından gelebilecek saldırılardan korumak için grubu
arkadan takip eder. Ama anne genellikle arkadaşları veya
akrabalarıyla birliktedir. Bütün grup yeni anneye göre dav-
ranışlarını ayarlar. Bir bebek ilk bir kaç ayında, annesinin
karın bölgesinin altında karın-karına pozisyonda gezer.
Yavru maymunlar gruptaki bireylerin genellikle ilgisini
çeker. Doğumdan sonraki haftalarda anneler, gruptaki
diğer üyelerle kurulan farklı sosyal bağlantılara, farklı re-
aksiyonlar verebilirler. Bazı anneler diğer bireylerin yeni
doğanlarıyla çok ilgili, bazılarıysa, yanlarına gelen yavru-
ların varlıklarından çok rahatsız olurlar. Emzirme olayını
gerçekleştirmemiş annenin yavrusunu diğer dişilerden
biri, bir süreliğine kaçıracaktır. Bu “teyzecilik” davranışı
bir yavruyu kaçırıp, kollama hali bir süreliğine öz anneye
yardımcı olmak amacıyla yapılmaktadır. Bu davranış, ke-
sinlikle genç dişiler için, kendi yavruları olmadan çocuk
bakımının nasıl olduğuna dair iyi bir yöntemdir. Çok sayı-
da yeni doğum yapmış annenin gruptaki varlığı, çiftleşme
arzusu içinde olan genç erkeklerin saldırgan davranmala-
rına neden olur, eğer dişi hamile değil veya emzirmiyorsa,
yetişkin erkekler tarafından tehdit edilirler. Eğer bir anne
ölürse, dişiler yetim bebeği evlat edinirler. Araştırmalar,
hem Yeni Dünya hem de Eski Dünya maymunlarında ve
ayrıca gorillerde, yetişkin dişilerin yetim kalmış yavruları
evlat edindiğini göstermiştir. Başka dişiler tarafından yeri-
ne getirilen ebeveynlik sürecinde, beslenme ve bakım yanı
sıra bebek diğer hayvanlardan gelebilecek tehditkâr davra-
nışlara karşı da korunmuş olacaktır. Ama eğer, yavru hâlâ
68 MAYMUNSAN

anne sütü içiyorsa, o zaman evlat edinen kişi emzirebilme

yetisine sahip olmalıdır. Genellikle bebeği evlat edinen kişi
akrabadır. Anneannelerin torunlarıyla, dominant rütbele-
rinden kaynaklanan etkili bir ilişki içinde olduğu; yüksek
rütbeli anneannelerin, düşük rütbeli anneannelere göre
torunlarıyla daha iyi ilişkiler kurduğu, torunlarına sosyal
destekle beraber daha çok koruma ve daha çok temizleme
işlemi uyguladıkları gözlenmiştir. Fairbanks (1988)’e göre,
büyükanneler genellikle kızlarına çocuklarını korumada
yardımcı olurlar.
İlişki yoğunluğu ve sevgi anlamında, bebek
maymunların annelerine tutunarak gezmesi, bireysel
gelişimlerinde önemli bir rol oynar. Hatta eğer, bir
yavru, herhangi bir nedenden ötürü korkmuşsa, o zaman
bedensel temasın ona bakıcılık edilmesinden daha önemli
olabileceği sıklıkla vurgulanmaktadır. Anne, koruma
anlamında en önemli sığınma yeridir, annesine tutunan
bir yavru, oluşabilecek sorunlara karşı annesinin nasıl
tepki verdiğini görerek öğrenecektir. Bir diğer önemli
konu, çocukluk evresinde yaşanılan sarsıcı deneyim ve
travmaların, maymunların sosyal ve fiziksel gelişiminde
nasıl bir rol oynadığıdır. Özellikle anne ile bağın oluştuğu
ilk aylarda öğrenilenler oldukça farklı karakterdedir. Bu
dönemde çok kısa bir uygulama dahi unutulmamak üzere
kaydedilir ve tetikleyici unsurlar devreye girdiğinde, derhal
tekrar hatırlanır. Örneğin yeni doğmuş bebekler, kısa
zaman sonra annelerinin seslerini tanır hale gelir ve beşinci
aydan itibaren ses tonundan annelerinin ruh halini ayırt
edebilirler. Primatların çocukluk evrelerinde, defalarca
annelerinden veya gruplarından ayrıldıkları ve buna bağlı
travma geçirdikleri ne yazık ki sıkça gözlemlenmiş bir
durumdur. Hayvanat bahçelerindeki tutsak maymunlar,
maalesef bu duruma birer örnek teşkil ederler. Ayrılma
duygusunun, beyin salgılarında bozukluklara neden
olduğu ve bozukluğun yetişkinlikte de melankoli ve
depresyon şeklinde devam eden davranışsal sapkınlıklara
 GÜLFEM UYSAL 69

neden olduğu net bir biçimde ortaya konmuştur (Egle ve

ark. 2004).
Bebek bakımında sıkıntı yaratan durum “babalık”
görevinin yerine getirilmesindedir. Tek erkeğin
bulunduğu aile gruplarında babanın kim olduğu bilinir,
ancak çok erkekli gruplarda hiçbir yetişkin erkek,
yavrunun kimden olduğunu bilemez, bu nedenle de
babalık yapma konusunda pek de gönüllü değildir. Ama
dişilerin korunması konusunda görevini yerine getirir.
Çok erkekli ve çok dişili aile yapısında grup büyüklüğü
de çok değişkendir. Grubun sayısı yüzleri geçebilir, buna
karşın erkeğin babalık görevini yaptığı bebekle ilgilendiği
görülür. Ancak bu ilgi “planlı”dır. Yavrunun annesi olan
dişi ile cinsel birleşmeye hak kazanmak için uygulanmış
bir stratejidir. Erkekler bu gibi durumlarda enerjilerini,
babalık gibi genetik yatırımlar için harcamazlar, önemli
olan bir sonraki çiftleşmedir (Miller 1993).
1.2.3. Sosyal Yapılanma ve Hiyerarşi
Primatların önemli özelliklerinden birisi, bizimle
de paylaştıkları sosyal yapılarıdır. Primatların sosyal
yapıları, aynı grup içerisinde yer alan diğer bireylerce
belirlenir. Maymun davranışlarının şekillenmesinde,
süreklilik taşıyan karşılıklı etkileşimler önemlidir. Grubun
bazı bireyleri, diğer gruptaki bazı bireylerle birbirlerini
etkilemeye belki de hayatları boyunca devam ederler. Bir
anneyle bebeği arasındaki ilişkide olduğu gibi uzun süreli
birbirini etkileme, grup bağlılığını destekler ve sosyal
hayatı olanaklı kılar. Çünkü grup yaşantısı karmaşık
sosyal ilişkiler gerektirir. Her maymun, diğer bireylerden
bir şeyler kapmak ve oyundaki rollerini öğrenmek için
zamanlarının önemli bir kısmını harcamak zorundadırlar.
Bireylerin birbirlerine nasıl davranacakları, bireyleri
tanıma ve geçmiş deneyimleri sayesinde onlar hakkında
ne bildiklerine bağlı olarak şekillenir. Ebeveynlerin uyum
70 MAYMUNSAN

sağlayamayan bireyleri grup avantajlarından mahrum

ettikleri gözlenmiştir. Örneğin bazı maymunlarda
gözlenen sapkın davranışlar, birlikte yaşadığı diğer grup
üyeleri tarafından, hemen her alanda kontrol yoluyla
sınırlandırılır.
Grup büyüklüğü, primat grupları arasında farklılık
gösteren bir sosyal sistemdir. Yer hayatına uyum sağlamış
primatlar daha büyük gruplar halinde yaşarlar. Buna
karşın ağaç yaşamı daha küçük gruplar ya da bireysellik
içerir. Beslenme sistemleri meyve tüketmeye dayalı olan
gruplar, yaprak-sürgün yiyenlerden daha büyük gruplar
oluştururlar. Meyvelerin, yapraklara oranla daha az
olduğunu hesap edersek, grup büyüklüğünün kaynakları
savunma anlamında avantaj sağladığını görürüz. Yine
gündüzcü türler, gececi gruplardan daha büyüktür. Yırtıcı-
yağmacı olmayan gruplarda da birey sayısı genellikle
daha azdır. Bu topluluklarda grup büyüklüğü, dişilerin
dağılımına, dişilerin dağılımı ise, yiyecek-kaynak seçimi
ve saldırganlık riskine bağlıdır. Erkekler ise dişilerin
olduğu yerlere giderler. Birbirleriyle sürekli ve karşılıklı
etkileşim içerisinde olan türler, grup yaşamının getirdiği
aynı avantajları ve bedellerini paylaşırlar. Yalnız yaşayan
bireyler karşısında sosyal grup yaşantısının sağladığı ilk
avantaj; “gözlemleyerek öğrenme” aşamasına basamak
hazırlamasıdır. Sosyalliğin avantajı, grup içerisinde
yaşayan bireyler arasında bazı uyumsal çözümlerin ve
grup geleneklerinin daha kolayca aktarılıyor olması ve
tekrarlayan problemlere karşı, bireyin yaşadığı ortamda
nasıl hayatta kalacağını öğrenmesine izin vermesidir.
Sosyalizasyon süreci, grup üyelerine yalnız bir bireyin
tüm hayatı boyunca edineceği bilgilerden, daha fazlasına
ulaşmayı olanaklı kılar. Hayatta kalmayı öğrenemeyen
bireyler bunu bedelini canlarıyla öderler. Zira grup
yaşamının en büyük faydası, av olmaktan kurtulmaktır.
Bu durum, özellikle yerde yaşamını benimsemiş primatlar
arasında, sosyal grupların neden daha büyük ve gelişmiş
 GÜLFEM UYSAL 71

olması gerektiğini açıklar niteliktedir. Tek başına dolaşan

bir birey, saldırganlara karşı kendisini koruyabilme
yeteneğine sahip olmalıdır, ne var ki yalnız dolaşan
primatlar, her zaman yırtıcı hayvanlara karşı önceden
hazırlıklı değillerdir. Oysa grup içerisinde yaşayanlar,
birbirlerine uyarıcı sinyaller göndererek diğerlerinin de
saldırıya uğramalarını engellemiş olurlar. Birçok tür, bu
yöntemle kendilerini yırtıcılardan kaynaklanan ve kötü
sonuçlanabilecek birçok saldırıdan korumaktadırlar.
Sosyal davranışın ikinci avantajı, hastalıklara ve parazitlere
karşı direnme gücünü arttırmasıdır. Primatların evrimi
boyunca, çeşitli hastalıklara karşı ölçülebilir direnç
gösterdikleri ve genetik olarak yeni kuşaklara aktardıkları
bilinmektedir (Fuentes 2011, van Shaik ve ark. 2004). Bu
bağlamda, zaman içerisinde hastalıklara karşı geliştirilen
bazı dirençlerin, yalnız yaşayan bireylerde, sosyal olanlara
oranla daha az olması şaşırtıcı değildir. Üçüncü avantaj ise,
sosyal davranışın, grup üyeleri arasındaki üreme uyumunu
arttıracak şekilde işlemesidir. Genellikle grup yaşamı, çeşitli
değişkenlere bağlı olarak, tüm üyelerin rütbelerine göre
sıralandığı, üstünlük hiyerarşisi ile organize edilmektedir.
Grupların bu hiyerarşik yapısı, ikinci derecedeki üyelerle,
yüksek rütbeye sahip bireyler arasındaki üreme uyumunun
azalmasıyla sonuçlanabilmektedir. Ancak, ikinci derecede
olsalar bile, grup yaşamı sürdüren bireylerin, tek
yaşayanlara göre daha fazla çiftleşme şansı bulunmaktadır.
Bundan başka, çok sayıda bireyle birlikte yiyecek arama
işi sosyal gruplarda daha başarılı hale gelmiş, besin
kaynaklarını bulma konusunda verim artmıştır. Sosyal
grup olmanın dişilere sağladığı ek bir fayda da, grup
dışı erkekler tarafından bebeklerin öldürülmesindeki
(infanticide) azalmadır, nitekim grubun dişileri ve onların
çocukları, grup içi erkeklerden gelebilecek saldırıdan
korunmayı genellikle başarabilirler.
Bu faydaların haricinde sosyal grup olarak yaşamanın
getirdiği bedeller ve zararlar da tetkik edildiğinde;
72 MAYMUNSAN

1.Çiftleşme potansiyelinin sosyal bir grupta sayıca

artmasından dolayı, fazlalaşmış olan üreme uyumunu
dengede tutan, uzun süreli ve karşılıklı birbirini etkileme
aktivitesinin (Dunbar 1989) yarattığı strese bağlı olarak,
bireylerde doğurganlığın azalması, 2. Sayısı artan grup
üyeleri nedeniyle, daha fazla besin elde etme mücadelesi
ve bunu karşılayan toplayıcılığın çoğalmasına bağlı
olarak ortaya çıkan yüksek verimlilikte besin bulamama
ihtimali, 3. Yaşam alanlarını bir gruptan diğerine kaydıran
dişilerin yavrularının öldürülme olasılığının artması,
diğer taraftan da yerleşik erkeklerin gruptan ayrılması.
Grubu değişmeyen ve sosyal geçmişi sabit erkeklerin
tanıyıp bildiği dişilerin bebeklerinin öldürülme oranının
daha az olması ve 4. Grup üyelerinin birbirleriyle çok
yakın olmalarından dolayı hastalıkların ve parazitlerin
hızlıca yayılması ihtimalinin yükselmesi gibi durumlar
ortaya çıkmaktadır. Grup yaşamının uzun vadeli avantajı
ise, üreme yoluyla bu hastalık ve parazitlere bağışıklığın
artmasıdır.
Primatlarda sosyal sistem ve aile hayatı son derece
karmaşık bir konudur. Sistem, genel olarak iç-içe geçmiş
birtakım süreçlerin bileşkesi olarak algılanmalıdır. De-
mografik yapı, sosyal yapı ve çiftleşme döngüsü bu siste-
min belirleyicisidir. Demografik yapı, grubun hangi birey-
lerden oluştuğu belirleyen nüfus dinamiğine; sosyal yapı,
bu bireylerin birbirleriyle olan ilişkilerine ve hiyerarşiye;
çiftleşme döngüsü de, hangi bireyin çiftleşmek için kimi
seçtiğine bağlıdır. İnsanlarda olduğu gibi primatlar arasın-
da da karmaşık birçok sosyal sistem belirlenmiştir.
Solitary: Grup yoktur, sadece tek yetişkinler ve
yavrularıyla birlikte dişiler söz konusudur. Yavru ve annenin
bir arada yaşadığı bu grup, primatların en temel sosyal
birimidir. Geceleri dişiler akrabalarıyla biraraya gelerek
uyuma grupları oluştururlar. Dişiler, erkeklerle sadece
üreme amacıyla yakınlaşır, birçok faklı eş seçebilirler.
 GÜLFEM UYSAL 73

Gececi ve ağaçta yaşamaya uyum sağlamış prosimiyenler

bu sosyal sistem içerisindedir. Bazı durumlarda gruptan
kovulan erkeklerin oluşturduğu gruplara da rastlanır.
Çoğu yetişkin erkek için bu durum geçicidir. Bazı yaşlı
erkeklerin, eskiden üyesi oldukları erkek gruplarına tekrar
geri döndükleri gözlenmiştir. Bu sistem prosimiyenler ve
orangutanlar arasında gözlenir. Ayrılma ve dağılmaların
elbette hem avantajları hem de dezavantajları vardır. Aynı
soydan bireylerle çiftleşme riskini minimuma indirir, bir
çeşit ensest yerine geçer. Genellikle cinslerden sadece biri
uzaklaşır, babun, makak, langurlarda erkekler, şempanze
ve örümcek maymunlarında dişiler, gorillerde ve
orangutanlarda her iki cinste grubu terk edebilir. Birey bu
stresli süreçte grubun sosyal güvenliğinden yoksun kalır,
yiyecek bulmakta güçlük çeker, hatta tacize ve saldırıya
maruz kalma riski artar.
Noyau: Yaşam alanını kendi eşi ile çiftleşmek isteyen
hemcinslerinden koruyan, tek yetişkin erkek ya da yavru-
suyla yaşayan dişilerden oluşan bir örgütlenmedir. Ancak
bazen çiftleşme alanlarında çakışmalar gözlenir. Birçok ge-
ceci ve ağaçta yaşamaya uyum sağlamış prosimiyenler bu
sistemdedir.
Poligami (çoklu erkek ve çoklu dişi): Birkaç
yetişkin erkek, birkaç yetişkin dişi ve dişilerin ergen
olmamış yavrularından oluşur. Özetle her iki cinsin de
katılımcılarının bulunduğu büyük bir gruptur. Tüm
bireyler kuralsız olarak çiftleşir, değişik erkeklerle
yeniden üreme görülür. Söz konusu çiftleşme olunca
grup içinde sık sık egemenlik hiyerarşisi, gerilim ve
kavgalar ortaya çıkabilmektedir. Bazı lemurlar, makaklar,
savana babunları, şempanzeler, bonobolar, bazı Yeni
Dünya maymunları örümcek maymunları bu çok eşli
sisteme göre örgütlenirler. Ancak, Habeş babunları ve
mandril maymunlarında, bu sistem bazen, tek erkek ile
çoklu dişi (polygyny) yani “harem” sistemiyle beraber
74 MAYMUNSAN

izlenir. Bu topluluklarda tek bir yetişkin erkek ve yeni

doğmuş yavrularıyla birlikte yetişkin dişilerden oluşur.
Dişilerin sayısı 2’den 30’a kadar değişebilir. Genellikle bir
“damızlık” erkeğin kabul edildiği, bilinen en yaygın primat
grubudur. Bu sistemde, dişilerin korunması haricinde,
erkeklerin babalık görevi yaptığı görülmemiştir. Anneler
diğer dişilerden yardım alırlar. Hem yavruyla ilgilenmek
hem grubu korumak, hem de düzeni sağlamak çok enerji
isteyen bir durumdur. Bu gruplarda cinsiyete dayalı boyut
farklılığı (sexuel dimorfizm) söz konusudur. Dişilerden
oluşan gruba dışarıdan bir erkeğin katılımı ya da grupta
var olan mevcut erkek ile yenisinin yer değiştirmesiyle
oluşur. Dişi maymunlar grubun değişmez çekirdek
kısmını oluşturur. Buna karşın, büyük ve güçlü olması
nedeniyle erkeler dominanttır. Bu tip gruplar “harem”
olarak da adlandırılırlar. Nadir de olsa, tek dişi ile çoklu
erkeklerin (polyandry) oluşturduğu gruplar da görülür.
Burada, dişi gruptaki tüm yetişkin erkeklerle çiftleşir (van
Scheik ve Dunbar 1990). Bu aile yapısındaki erkekler
genellikle birbirleriyle akrabadır, ya kardeş ya baba-oğul
ya da baba-torundur. Erkekler grubun korunmasında ve
yavruların bakımında aktif roller üstlenirler. İnsanlarda
ve ipek maymunları başta olmak üzere bazı Yeni Dünya
maymunlarında görülür.
Monogami (Tekeşli çift): Bir çift ve onların ergen
olmamış yavrularından oluşur ve insan olmayan primatlar
arasında son derece az rastlanan bir üreme yapısıdır.
Eşler kendi aralarında çiftleşir, erişkinler diğer gruptaki
erişkinlerle cinsel ilişki kurulmasına izin vermezler. Genetik
araştırmalar yavruların farklı babalara sahip olduklarını
gösterse de, tek eşli primat gruplarında erkekler, anneyle
beraber bebek bakarlar, bu davranışlarıyla, “kendilerinin
yeniden üretiminin” başarılı olmasına katkıda bulunurlar.
Gerçekte, tam olarak sadakatten bahsetmek mümkün
değildir. Bu anlamda sosyal babanın her zaman biyolojik
baba olmadığı anlaşılır. Cinsiyete dayalı boyut farkının
 GÜLFEM UYSAL 75

az olduğu ve genellikle ağaçların yüksek tepelerine uyum

sağlamış gruplardan, gibon, titi ve potto maymunlarında
görülen bir sistemdir.
Matrilinear (Anasoylu): Bu üst gruplarda bireyler
besin kaynakların etrafında kümelenirler, dişiler toplu
halde (philopatric), erkeler dağınık yaşarlar, ama her
grup ayrı ayrıdır. Habeş babunları hariç babunlar ve
makaklarda gözlenen örgütlenme biçimidir. Yukarıdaki
açıklamaların ardından, gözardı edilmemesi gereken konu,
tek eşli ve çok eşli sosyal davranışlar sergileyen primatlar
arasında çarpıcı farkların olduğudur. Tek eşli sistemde,
dişi ve erkek yetişkin bireyler arasında cinsiyete dayalı
boyut farklılığı görülmez iken, çok eşli aile yapısında
erkekler iridir ve seksüel boyut farklılığı görülür. İkinci
önemli fark, köpek dişlerinde karşımıza çıkar ki, tek eşli
sistemde, diş boyutları cinsiyetler arasında büyük oranda
aynı iken, çok eşli sistemde, rekabet nedeniyle erkeklerin
köpek dişleri belirgin ölçüde büyüktür. Ayrıca, çok eşli
aile yapılarındaki erkekler genellikle gösterişli yelelere ya
da kürklere sahiptirler. Kuyruksuz büyük maymunlarda
yanak yastıkları ve kafatasının arkasında yer alan iri
kemik levhalar, erkeğin daha heybetli görünmesini sağlar.
Unutulmamalıdır ki, evrim, en kavgacıların, en güçlülerin,
en irilerin lehine çalışmıştır.
Primatlarda karşımıza çıkan morfolojik adaptasyonlar,
üreme temelli sosyal organizasyonlar ile yakından ilgilidir.
Harem kuran topluluklarda genellikle; cinsiyete dayalı
farklı beden büyüklüklerine, erkeklerde küçük testislere,
silah olarak kullanılan köpek dişlerine, dişilerde gizlenmiş
yumurtlamaya ve dişinin seçimine bağlı bebek öldürme
vakalarına rastlanırken, çok erkekli gruplarda, erkekler
arasındaki rekabet son derece belirgindir. Yetişkin
erkeklerin olduğu bu gruplarda sperm yarışı vardır ve
göreli olarak daha büyük boyutta testis söz konusudur.
Cinsler arasında belirgin olmayan boyut farklılığına karşın,
76 MAYMUNSAN

dişinin isteğine bağlı arkadaşlık-kur yapma ve dışarıdan

belirgin işaretler veren yumurtlama dönemi dikkat
çeker. Buna karşın tekeşli gruplarda, beden boyutları
açısından farklılık gözlenmez ve köpek dişinin silah olarak
kullanımı yoktur. Küçük testislere karşılık, gizlenmiş
yumurtlamaya rastlanır. Bölgesel hayatta bu grubun
erkeklerine (gibonlarda yok ama siamanglarda var) büyük
sorumluluklar yüklenmiştir. Belki de dominant erkeklerle
ilgili en büyük sıkıntı, üreme stratejisinin bir parçası olan
bebek-yavru öldürmedir (infanticide). Harem oluşturan
gruplarda baskın erkek, başka rakip bir erkek tarafından
mağlup edildiğinde, özetle “iktidar el değiştirdiğinde”
yeni baskın erkek, sütten kesilmemiş yavruları hemen
öldürür. Hatta mağlup erkekten hamile kalmış dişiler
düşük yaptırılana kadar kovalanır. Bu trajediyi yaşasalar
da dişiler, kısa sürede yeni duruma uyum sağlayarak
üremeye hazır duruma gelirler. Bazı goril gruplarında,
mağlup erkek ile hamile ya da süt veren annenin de grubu
terk ettiği gözlenmiştir. Primatologlar, bebek öldürme
davranışının temelinde yatan nedenleri şöyle sıralarlar;
1. Rekabeti ortadan kaldırmak isteyen baskın erkekler
sadece kendilerinden olmayan yavruları öldürürler.
Böylelikle iktidarı ya da haremi ele geçirirler, 2. Dişi
maymunlar yavruları öldürülünce, her seferinde yeniden
kızgınlık dönemine girer ve üremeye hazır duruma
gelirler, 3. Bebek ya da bebekleri öldüren yetişkin erkek,
bir sonraki çiftleşmelerde “baba” olmayı garantiler. Hrdy
(2000), erkeklerin üreme stratejileriyle karşılaştırıldığında
dişilerin pasif olmadıklarını, erkeklerin bebeklerini
öldürmesinden kaçınmak için hamile bile olsalar, tek ve en
iyi erkeği kendilerine seçmektense birçok erkekle ilişkiye
girebildiklerini ifade eder. Hardy’nin teorisine göre, dişiler,
babanın kim olduğu anlaşılmasın diye, rastgele cinsel
ilişkide bulunuyorlar. Birçok erkekle birlikte olan dişiler,
böylelikle kendilerine daha çok arkadaş ve yandaş edinmiş
olurlar. Dişinin bu davranışındaki amacın, topladığı
 GÜLFEM UYSAL 77

arkadaş desteği ile kendisini ve yavrusunu ileride diğer

erkeklerden gelebilecek saldırılardan korumak olduğu
düşünülmektedir. Bazı maymun türlerinde, dişilerin uzun
süre aynı erkekle ilişkide bulunması durumunda, erkeğin
saldırganlığını azalttığı ve dizginlediği gözlenmiştir.
Grup halinde yaşayan primatlar arasında uyum
sağlamanın en önemli göstergesinin, grup iletişimi
kurmak olduğu belirtilir. Grup içerisinde agresifliğe
giden davranışlar gözlense de, araştırmalar, primatların
çatışmalara karşı uzlaşmacı davranışlar sergiledikleri,
ilişkileri onarmaya ve yatıştırmaya çalıştıkları gösterilmiştir.
Bu gibi durumlarda genellikle akrabalık çok önemli bir rol
oynar. Rakip taraflar eğer akraba ise, karşı karşıya kaldıktan
kısa bir süre sonra kolayca uzlaşabildikleri kaydedilmiştir.
Primatlarının akrabalık bağları, kontrol edilemeyen
baskın ve saldırgan tavırlar sergiledikleri zamanlarda,
davranışların kontrol altına alınmasında önemli bir rol
oynar. Barışmak için genellikle tımarlama-temizleme
davranışı sergilerler. Örneğin babun ve makaklarda, ağıza
vurma ve takdim etme gibi ek davranışlara da rastlanılır.
Patas maymunları ve bazı Cercopithecus’larda ise,
birbirlerine refakat etme uygulaması izlenir. Çoğunlukla
yetişkin erkeklerin bunu yaptığı görülmüştür. Erkek-
erkeğe ormana doğru yürümek, özellikle sonradan gelen
bireyleri domine etmeye yarar. Bu davranış biçimi, yüksek
rütbeye sahip olanların niçin böyle yaptıklarını açıklar
niteliktedir. Dominantlığın belirtileri farklı biçimlerde
ortaya çıkar. Bir birey diğer bir bireyin dinlenme alanında
onu yerinden edebilir, genellikle yüksek rütbeliler fiziksel
riski göze alarak grubun huzurunu sağlamak için bunu
yaparlar. Sonuç olarak bu tür müdahaleci davranışlar,
birinin baskınlık derecesini arttırır. Yetişkin erkek ve
dişilerde sosyal uyumu, insan olmayan primat gruplarda
oluşturmak hâkimiyete bağlıdır. Hâkimiyet, agresif
etkileşimden kaynaklanır ama yine de sosyal düzen
bozulmaz. Çünkü genellikle agresiflik, kavga etmekten
78 MAYMUNSAN

ziyade bir tehdit unsuru ihtiva eder, bu uyarı gruptaki

uyumu genellikle olumlu biçimde etkiler. Primat türlerinde
agresifliğin biyolojik elementleri türden türe, derece olarak
farklılık gösterir. Dişi primatların aksine erkekler ergenlik
çağına geldiklerinde bağlı oldukları gruptan ayrılır ve
daha yaşlı erkeklerin olduğu gruba geçerler. Ki bu oran
erkeklerin yaklaşık % 30’udur. İşte o zaman, baskın erkek
hiyerarşisinde dengeler değişir. Birçok değişik erkek aynı
veya farklı zamanlarda gruptaki en yüksek mertebedeki
pozisyonu işgal edebilir ama daha sonraları mutlaka bazı
genç göçmen bireyler, onların yerlerine geçerler, hemen
her tür canlının ortak hikâyesinde olduğu gibi; hâkimiyet,
yaş, fiziksel yapı, güç ve iyi çiftleşmeye bağlıdır.
1.2.4. Primatlarda Kültür
“İnsanların yaşam koşullarına uyumlarının toplamı
onların kültürüdür,” diyen Sumner ve Keller (1927’den
aktaran Güvenç 1991), yaptıkları kültür tanımında
“insan” yerine “canlılar” diyebilselerdi, belki bazı gelişmiş
primatların, doğanın yarattıklarına karşılık, kendi
yarattıklarını da kültür tanımı içerisinde sayabilirdik. Belki
de kültürün tanımından ziyade aktarılma biçimine bakmak
daha önemlidir. Kültür ve kültürü kapsayan içerikler,
öğrenme yoluyla başlar. Davranışlar açısından baktığımızda
maymunların da kültürlerini nesilden nesile öğretme
yoluyla aktardıklarını görmekteyiz. Kültürün tanımına
baktığımızda, “deneyimlerden kazanılmış davranışlar”
önkoşulunu içermekle birlikte, bireysel beceriler bu
tanımın dışında kalır. Asıl belirleyici olan genetik yapı
dışında kalan davranışların, yeni nesillere etkileşim
ortamında aktarılabilmesi, yani öğretilebilmesidir. Kültürel
aktarımın, kuşlarda, memelilerde ve primatlarda, oyun
ve taklit yoluyla gerçekleştiği bilinmektedir (İzbul 2004).
Primat yavruları annelerini gözlemleyerek hangi dalların
güvenilir olduğu, hangi bitkilerin zehirli, hangilerinin
yenebilir ve yeterince olgunlaşmış olduğu ve nasıl yiyecek
 GÜLFEM UYSAL 79

temin edebilecekleri gibi temel davranışları öğrenirler.

Alan çalışması yapan primatologlar arasında, insanların
yarattığı kültürü ile primatların kültürü arasında bir ilişki
ya da benzerlik olup olmadığına dair büyük bir tartışmalar
vardır. Ancak kesin olan şudur ki, aynı türler arasında
bile, kültür olarak kabul edilen uygulamalarda, gruptan
gruba değişen davranışlar sergiledikleridir. Örneğin,
kapuçinlerin istiridye kabuklarını açması, makaklarda
gözlenen patates yıkama uygulaması, Japon makaklarının
ağaç dalı sallama şovu (Wolfe 1981), şempanzelerin taş alet
kullanması ve parazit ayıklamak gibi farklı davranışları
vardır (McGrew 1992). Eğer kültür davranışları ve
öğrenilenleri temel alıyorsa, paylaşılan davranışlar bir
nesilden diğerine geçiyorsa, o zaman insan olmayan bazı
primatların da bir kültürü olduğundan söz edebiliriz. Diğer
yönden kültür, kesinlikle akıldaki kuralların belirlenmesi
ve davranışlar yoluyla uygulanması olsaydı, o zaman açık
bir şekilde primatlar kültür sahibi olamazlar denebilirdi.
İnsan olmayan yüksek primatlardaki kültür meselesinin
çözümü, kültürel antropologlar ile primatologların kültür
tanımı üzerinde nihai olarak uzlaşmalarına dayanıyor gibi
görünmektedir. Biz, insanların yarattıklarından biraz farklı
da olsa bir kültürleri olduğunu kabul ederek, açıklamalara
devam edelim.
1.2.4.1. Alet Kullanımı
Yüksek primatlar alet yapabilir ve alet yapmayı öğrete-
bilirler, ayrıca yaptıkları aleti kullanabilirler. Diğer hayvan-
lara göre alet kullanımında yeteneklidirler; özel görevler
için farklı aletler kullanır, önceden planlayabilir, alet yarat-
mak için alet kullanır, aletleri modifiye edebilirler ve yeni
durumlara göre alet kullanmanın yeni yollarını bulabilir-
ler. Bu özellikler son derece önemli kültürel aktarımlardır.
Alet yapmak bazı durumlarda içgüdüsel bazen de öğren-
me yoluyla gerçekleşir. Şempanzeler taş kullanarak mey-
ve kabuklarını ve yemişleri kırabilir, dış kabuklarından
80 MAYMUNSAN

arındırdıkları uzun çubuklarla akkarınca (termit) yakala-

yabilirler. Erişkin şempanzeler akkarıncaları yuvalarından
çıkartmak için sert otları ya da ince dalları kullanırlar, bu
malzemeler istenilen şekilde yönlendirilmeye uygundur.
Ancak, deneyimsiz genç şempanzeler her zaman doğru
malzemeleri bulamayabilirler. Gençler, büyüklerin yanın-
da oturup, dikkatle onları izler, nasıl yapıldığını öğrenir ve
tekrar tekrar denerler. Anneler hataları daima düzeltirler,
işte bu uygulamalar kesinlikle zekâ ve kültürel aktarımın
göstergesidir. Hayatında hiç akkarınca yuvası görmemiş
şempanzelerin bile, ince uzun nesneleri gördükleri her de-
liğe sokma çabaları, alet kullanmanın içgüdüsel yatkınlığı
ya da deneme-yanılma yoluyla öğrenme olarak yorum-
lanabilir. Benzer biçimde, bir çatışma anında ya da ken-
dilerini koruma ihtiyacı duyduklarında içgüdüsel olarak
etraflarında buldukları nesneleri “silah” olarak kullanır,
rakiplerine ve düşmanlarına fırlatırlar. Bu davranışlar, yav-
rular ve ergenler tarafından hemen taklit edilir. Orangu-
tanların kendilerine yapraklardan yatak yapmaları, sağnak
yağmurda ıslanmamak için yine yapraklardan şemsiye ya
da çatı yapmaları, yaprakları kâse gibi kullanıp su içme-
leri diğer kültürel aktarım örnekleri olarak kabul edilebi-
lir. Diğer bir aktarım örneği ise, makakların yiyeceklerine
yapışan kumları temizlemek için yiyeceklerini yıkaması ve
taneli gıdaları önce suda bir süre bekletip, temizleyip sonra
tüketmeleridir. Gorillerin de sıklıkla uyguladıkları, yağ-
mur dansını da kültürel bir aktarım saymak hatalı olmasa
gerek.
1.2.4.2. Oyun Pratiği
Çocuğun, insanın ve hatta tüm canlıların hayatında
büyük bir yer tutan oyunun, ne olduğu konusunda henüz
kesin bir sonuca ya da kabul edilmiş ortak bir tanıma va-
rılamamıştır. John Dewey, oyunu, sonuç gözetilmeyen bi-
linçsiz davranışlar olarak nitelerken, Huizinga, isteyerek ve
kurallı olarak belli bir zaman (1995) ve mekânda yapılan
 GÜLFEM UYSAL 81

faaliyetler; Spencer’e göre gerekli olmayan fazla enerjilerin

atılması biçimine dönüşen oyun; Eibesfeldt için, çıraklığın
aktif bir şekli, Groos’a göre hayatın daha sonraki safhala-
rına hazırlık; Mitchell ve Mason, insanın kendini ifade et-
mesi, Gulick ise, yapılması istenilenin yapılması şeklinde
tanımlamaktadır (Ergün 1980). Bu konuda yetkin araş-
tırmacılardan Huizinga, yayınında oyun oynamanın kül-
türden daha eski olduğundan ve oyunu araştırmanın hem
biyolojik hem de psikolojik boyutları olduğundan bahse-
der. Neredeyse insanlık tarihi kadar geriye giden bu eylem
aslında hayvanlarla başlamıştır. Hayvanlar, insanlardan
çok daha zengin, çok çeşitli bir oyun faaliyeti içindedirler.
Kediler, köpekler, yunuslar, fareler, sincaplar hatta böcek-
ler, hepsi oyun oynarlar. Canlılar içinde en çok ve en çeşitli
oyun oynayan tür insandır. Daha çok bebeklik ve çocuk-
luk döneminde olmak üzere, oyun her yaşta oynanır, do-
ğumdan ölüme kadar. Belki de çocukluk döneminin uzun
olması nedeniyle en uzun süre oyun oynayanlar insanlar
ve maymunlardır. Yaş büyüdükçe canlının hayatında oyu-
nun oranı da azalır, çeşitleri değişir, özelikleri kaybolur.
Belli bir yaştan sonra oynanan oyunlar alabildiğine kural-
laşmış, sınırları daralmış, yaratıcılığı ve heyecanı azalmış,
vakit geçirme faaliyetleri olurlar. Gerçek oyun, çocukluk
evresinde oynanır. Hayvanlar neden oyun oynarlar? Oyun,
özgür, gönüllü, neşe ve eğlence kaynağı bir eylem olarak
ele alınır. Hayvanlar dünyasında da gerçek oyunu yavru-
lar oynar. Yavrular, büyükleri ısrarla oyuna çağırırlar, on-
ları oyuna katmaya çalışırlar. Onlar istemese, ısırsa, vursa
bile! Maymunlar arasına oynanan oyunların kavga pratiği
amaçlı değil, olasılıkla eğlence amaçlı olduğu sanılmakta-
dır. Oyun oynayan yavru maymunlarda, olumlu davranış-
larla birlikte, fizyolojik değişimler de gerçekleşir. Oyun ile
beynin farklı bölgeleri çalışır, aktive olur. Soğancıkta (ce-
rebellum) sinir büyümesine destek olur. Böylelikle, duruş,
denge, koordinasyondan sorumlu soğancık gelişir. Yavru-
lar hangi davranışları ardı ardına tekrarlaması gerektiğini,
82 MAYMUNSAN

nerede durup nerede devam edeceklerini belirleyebilirler.

Hemen her tür hayvan, kazanma ve kaybetmeye dayanan
savaş oyunu oynar, oyun sayesinde bazen kazanarak, bazen
de kaybederek rolleri tersine çevirir, bu duygularla baş et-
meyi, kendi yetersizliklerini (self-handicap) görüp, düzelt-
meyi öğrenirler. Kardeşleriyle ya da kendilerinden yaşça
küçük olan bireylerle oyun oynayan büyükler, oyunu kay-
bettiklerinde genellikle hemen vazgeçer, oyunu bırakırlar.
İşte genç bireyler oyun sayesinde değişiklik ve sürprizlerle
nasıl başa çıkmaları gerektiğini ve vazgeçmeden mücadele
etme yöntemlerini geliştirirler.
1.2.4.3. Ölüm Algısı
Ölüm algısı soyut düşünmeyi gerektirir. Maymunların
beyninde soyut düşünmeyle ilgili prefrontal korteks
loplarının henüz yeteri kadar gelişmediği tahmin
edilmektedir (Swenson 2006). İnsan dışında hiçbir memeli
ölümü bizim gibi algılamamaktadır. Ölen bireylere
törenler düzenlemek, onları gömmek, öbür dünyaya olan
yolculuklarında rahat ettirmek tamamen insana özgüdür.
Ancak yine de bazı memelilerde, örneğin; fillerde, ölen aile
bireylerinin uzun süre başında bekleme, yırtıcı hayvanların
yaklaşmasını engelleme, nöbet tutma gibi davranışlara
rastlanmıştır. Primatların kendi türleriyle ilişkileri bedensel
harekete bağlıdır. Özellikle biz insanlarla yakın akraba
olan şempanzelerde, tam anlamıyla olmasa da benzer
uygulamalara rastlanmıştır. Canlılığını ve hareketini
yitiren aile üyesi, diğer bireyler için her zaman merak ve
inceleme konusudur. Örneğin; anne şempanzenin, ölen
yavrusunu yaladığı, temizlediği, başında beklediği ancak
ilerleyen zamanda ilgisini kaybedip terk ettiği gözlenmiştir
(Schmickle 2010).
1.2.5. Jest ve Mimikler
Maymunların insanlar ile paylaştığı ortak özellikler-
den bir diğeri, jest ve mimiklerdir. Mimikler his ve dü-
şüncelerimizin etkisiyle yüzümüzde beliren kımıldanışlar,
 GÜLFEM UYSAL 83

hareketlerdir. Tüm primatlar yüzlerini kullanarak anlam

üretirler. Başta kuyruksuz büyük maymunlar olmak üzere
birçok yüz ifademiz maymunlarla benzer, ancak ifadenin
vurgusu ve yoğunluğu farklılık gösterir. Özellikle orangu-
tan ve şempanzeler gibi kuyruksuz büyük maymunlar, ağız
ve dudak çevresindeki gelişmiş kaslar sayesinde kızgınlık,
korku, şaşırma, teslimiyet, şefkat ve mutluluk gibi dışarı-
dan görülebilen ifadeler kullanırlar. Örneğin, dudakların
yarı  açık duruşu hayret ve sevinci, çok açılması şaşkınlı-
ğı  anlatır. Dudak kenarlarının aşağıya inmesi üzüntüyü,
dudakların büzülerek önce doğru uzaması  susmayı, so-
murtmayı  belirtir. Alt çenenin biraz önce çıkması  gad-
darlığı, dişlerin birbirine vurması çılgın bir hiddeti anla-
tır. Alın ve kaşların da devreye girmesiyle ifade güçlenir.
Yüzün alın kısmının kırıştırılması, diğer yüz özellikleri ile
birlikte okunduğunda şaşkınlık, gerilim, endişe veya derin
düşünce anlamlarını verir. Şaşkınlık, korku ya da bir şeyin
farkına varma gibi durumlarda kaşları  yukarı  kaldırılır.
Endişe, kızgınlık anında ise aşağı indirilir. Esaret altında-
ki primatların yüz ifadelerinden ve gözlerinden onların
neler yaşamış olabileceklerini tahmin etmek güç değildir.
Bu nedenle kaşları, yalnız yürürken hep çatık haldedir.
Yüz ifadeleri içerisinde gözlerin çok önemli bir yeri vardır.
Yüzün ifade edeceği tüm mimiklerin hemen hepsi, gözler
tarafından desteklenir. Gözler, bir hayvanın yaşadığı çoğu
duyguyu son derece net yansıtır. Örneğin; yan bakış gizli
ilgi ya da saldırganlık belirtisidir. Aşağıya bakış,  genelde
alçak gönüllülüğü, ayak uçlarına bakmak güvensizliği, sa-
bit ve boş bakış derin düşünceyi ifade eder. Erkek babunlar
arasında gözlemlenen farklı bir uygulama da tipik şekilde
saldırgan davranışı yansıtan, göz kapaklarını aydınlatma-
dır. Bu korkutucu ifadenin rakibi kaçırmadığı zamanlarda
üst ve alt dudaklarını sıyırarak, ağızlarını esnemeye benzer
şekilde kocaman açar, tüm dişlerini gösterirler. Prosimi-
yenler ve birçok Yeni Dünya maymunları yüzlerini değişti-
recek bu tip mimiklerden yoksundurlar.
84 MAYMUNSAN

1.2.6. Grooming (Tımarlama/Temizleme)

Afrika’nın coğrafik özelliklerine maymunların
gelişmiş kıl yapısı da eklenince, her türlü parazitin kolayca
üreyebileceği, son derece verimli ortamlar elde edilir.
Bu nedenle primatlar arasında sıkça rastlanan, parazit
ve bit yumurtası dahil her türlü haşerenin ayıklanması
alışkanlığının, öncelikle hijyenik amaçlara hizmet ettiğini
söyleyebiliriz. Ama aynı zamanda tımarlama hareketleri
(grooming), grupta var olan saldırganlığı ortadan kaldırarak
bireyler arasındaki dayanışmayı arttıran bir davranıştır.
İki temel biçimi bulunur, birincisi kendi kendini
tımarlama hareketi olan Autogrooming, diğeri bireylerin
karşılıklı olarak birbirlerini tımarlama/temizleme
hareketi, Allogrooming’tir. İnsanların da birbirlerine
dokunma, saçlarıyla oynatma, kürklü hayvanları okşama
ve hatta sivilce sıkma gibi davranışlarının temelinde
aynı duyguların yattığını söylemek hatalı olmasa gerek.
Birçok primat topluluğunda, tımarlama hareketi sosyal
fonksiyonları oluşturmak ve yeniden başlatmak için iyi
bir uygulamadır. Ayrıca, hijyen açısından tımarlama
hareketi sağlıklıdır, genellikle bir kişinin kendi başına
temizleyemediği yerleri, diğer bireyler üstlenirler.
Birbirlerinin başlarında sırtlarında hatta anüslerinde
dakikalarca parazit ayıklarlar. Sıklıkla maymunların, ele
geçirdikleri parazitleri ağızlarına attıkları gözlemlenmiştir.
Unutulmamalıdır ki bu parazitler aynı zamanda zengin
protein içerikli atıştırmalıklar yerine de geçer. Tımarlama
sayesinde primatlar birbirlerine dokunur bu hareket,
birliktelikleri güçlendirmek açısından çok faydalı bir
yoldur. Tımarlamanın alternatifi ise muhabbettir. Bu
durum çoğu kez elleri dolu olduğunda kurdukları bir
iletişim ve sosyalleşme biçimidir. Anne ile yeni doğmuş
yavrusu arasında, dişi-erkek çiftler arasında, ayrıca statü
farkı olan bireyler arasında yakınlaşma sağlar. Anneler
yavrularını temizlemek için oldukça fazla zaman ayırırlar
ama nedense, erkek çocuklarını kız çocuklarından daha
 GÜLFEM UYSAL 85

az temizlerler. Bazı topluluklarda erkekleri tımarlamak

sadece düşük statülü dişilerin görevidir. Parazitlerinden
arınan maymunlar bundan özel bir zevk alırlar. Tımarlama
primatlar arasında sosyal yönü ağır basan, hatta törensel
bir uygulamadır, ancak her nedense bu işi üstlenenler daha
çok dişiler olmaktadır. Nadir de olsa, Japonya’da yaşayan
kar makaklarında dişi ile romantik anlar geçirme pahasına
bu görevi benimsemiş erkeklere rastlamak olasıdır (Özbek
2012). Dokunmak bir çağrıdır, içinde cinselliği, dostluğu
ve yardımlaşmayı içeren mesajlar barındırır. Birbirlerini
tımarlayan maymunlar, sakinlik, barış, dostluk, arkadaşlık
ve hoşlanma mesajları gönderirler. Cinsel organlara
dokunma ise, ya tanışmak için ya da çiftleşmeye davet
amaçlı uygulanır. Özellikle muriquler ve babunlar arasında
yaygın olan testis yakalama, iletişim sağlamanın ayrı bir
biçimidir. Bazen oyun, bazen kızdırmak amaçlı iletişime
ilişkin fiziksel davranışlardır. Başka bir iletişim şekli de
kürk kabartmaktır (Pilo-erection). Bu uygulama daha çok
küçük primatlarda ve bazı memelilerde yaygındır. Amaç
elbette ki bedenin daha büyük, daha çekici ya da ürkütücü
görünmesini sağlamaktır.
1.2.7. İletişim Biçimleri ve Dil
Son yıllardaki sanal iletişim biçimlerini hesaba kat-
mazsak, iletişim dediğimizde akla ilk olarak konuşma dili
gelmektedir. Konuşma yeteneği, insanoğlunu diğer canlı-
lardan ayıran ve onu biricik yapan bir beceridir. İnsanın
dil becerisini nereden miras aldığı ve nasıl geliştirdiği her
zaman araştırmacılar için merak konusu olmuştur. Bu so-
ruların cevaplanması için insan ailesinden hominoidlerin
araştırılması kilit taşı niteliğindedir. Kuyruksuz büyük
maymunların iletişim sistemlerini insan iletişimi ile karşı-
laştırabilmek için yapılması gereken “insan dili” ile ne ifa-
de edildiğini anlamaktır. İnsan dili ile ilk akla gelen kuşku-
suz “konuşma”dır. Ancak, insan sadece düşüncelerini sözlü
olarak aktarmaz aktarımların bir yolu da yazı dilidir. Adler
86 MAYMUNSAN

ve Rodman (2003)’a göre iletişim, insanoğlunun diğer in-

sanların sembolik davranışlarına cevap vermesi sonucun-
da oluşan bir süreçtir. Bazı motor davranışların sonucu
olarak ortaya çıkan konuşma, beyin ve kas koordinasyo-
nu gerektiren bir süreçtir. Konuşma, insan türünün diğer
canlılardan belirgin biçimde ayrılmasını sağlamıştır. Diğer
hayvanların sesler içeren iletişim sistemleri olmasına kar-
şın, hiçbir zaman insandaki konuşma seslerinin çeşitliliği-
ne ve karmaşık yapısına ulaşamamışlardır. İletişim; mesaj
vermeyi, üretmeyi, iletmeyi ve algılamayı gerektiren aktif
bir süreçtir ve en az bir gönderici ve alıcı gerekmektedir.
İnsan iletişiminde ilk akla gelen konuşma olmasına karşın,
iletilen mesaj sözlü mesaj olmak zorunda değildir. Konu-
şamayan insanların söylenenleri anlayabilmesi, düşün-
celerini aktarabilmesi konuşmadan başka iletişim yolları
olduğunu gösterir bizlere. İnsanın dil ve konuşma becerisi,
anatomik ve zihinsel gelişmenin ürünüdür ve vokal siste-
min aracılığıyla hayat bulan bir mekanizmadır. Dilin kulla-
nıldığı bir ailede yaşamanın önemini anlatan araştırmalar
genellikle, sağır anne ve babaların çocuklarının üzerine
odaklanır. Araştırmaya göre; sağır ebeveynler, çocukları
dil öğrensin diye onlara televizyon izletmelerine rağmen,
çocukların dili etkin bir şekilde kullanamadıkları, konuşa-
madıkları görülmüştür. Buna karşın kendi kuralları ve dili
olan Amerikan İşaret Dili (AİD)’ni etkin olarak kullanma-
yı başarmışlardır. İnsan dili, pek çok hayvan iletişim sis-
teminin aksine, genetik olarak aktarılmaz, kültürel olarak
öğrenilir. On üç yaşına kadar neredeyse hiç konuşmamış
ve konuşma duymamış Genie adlı kız çocuğunun, gerekli
anatomik özelliklere sahip olmasına karşın, bir dil becerisi
geliştirememiş olduğu görülmüştür (Yule 1985).
İnsanlar tarafından kullanılan dilin ayırt edici olan
özellikleri bulunur. Başka canlıların gelişmiş dil becerileri-
nin olmaması, o canlıların iletişim sistemlerinin sayacağı-
mız özelliklerden yoksun olmasından kaynaklanmaktadır.
Bu özellikler; yerini alma prensibi, gelişi-güzellik prensi-
 GÜLFEM UYSAL 87

bi, kurallar sistemine dayalı olma ve üretkenliktir. Yerini

alma prensibi: insan hayatında var olup olmadığı bilinme-
yen, hatta olmayan olgular ve kavramlar üzerinde konu-
şulabilinir olmasıdır. İnsanlar dün yaşadıkları bir olayı ya
da gelecek yıl ki planlarını anlatabilir, hayali kahramanlar
yaratabilir, soyut kavramlar üretebilirler. Ancak hayvan-
lar bu becerinden yoksundur, onların çıkarttıkları sesler
ya da dilleri sadece yaşadıkları ortamda var olan “anlık”
uyarıcılarla ilişkilidir. Yiyecek kaynakları veya yırtıcıların
varlığıyla ilgilidir. Bu prensip yoluyla her yeni insan nesli,
var olan durumları yeniden yeniden deneyimlemek du-
rumunda kalmadan bir sonraki kuşağa aktarabilirler. Ge-
lişi-güzellik prensibi: insanlar nesneleri ya da kavramları
tanımlamak için simgeler kullanırlar. Dilde seçilen simge-
ler, nesnenin herhangi bir fiziksel özelliği ile ilintili olmak
ya da benzemek durumunda değildir. Bu prensibin tersi
durum, “yansıma” kelimelerdir, doğadaki seslerin yankısı
gibi. Örneğin, “şırıltı” kelimesi kullanıldığında her daim,
suyu hatırlatacaktır. Kurala dayalı olma: sembollerle oluş-
turulan ve gelişi-güzellik ilkesine dayalı cümleler, bir dizi
kurala dayanmak durumundadır. Böylelikle, sınırlı sayıda-
ki simgelerle, sınırlı sayıdaki kurallar yardımıyla, sınırsız
sayıda anlamlı ifade elde edilir. Sadece belirli durumlar-
da, kısıtlı sayıda sesler çıkaran ve kısıtlı sayıda işareti ayırt
eden hayvanların iletişim dilleri de sınırlıdır. Üretkenlik:
insanlar daha önce hiç kullanılmamış olan yeni ifadeler
ve kelimeler üretebilirler. Oysa maymunlarda her zaman
aynı biçimdedir, yırtıcı bir hayvanın varlığını haber veren
ses, yiyecek kaynağını haber veren sesten farklıdır, ancak
yeni bir durum için yeni ses üretemez, iki sesi bir araya
getirip cümle yapamazlar. İnsandaki gelişmiş bu özellik-
leri inceleyen bilim insanları, dil becerisi ve dilin kullanı-
mı için insan beyninin sol yarısının özelleşmiş olduğunu
belirtirler. Beynin sol yarısı, ayrıca, konuşma için gerekli
ağız hareketlerinin ve işitme duyusunun kontrol edildiği
kısımdır, beynin sağ yarısı ise, mimikler, tonlama ve ritim
gibi unsurlarla dile katkıda bulunur (Owens 1988). On do-
88 MAYMUNSAN

kuzuncu yüzyılda Alman hekim, Carl Wernicke, serebral

korteksin temporal lobunda bulunan ve “Wernicke” olarak
adlandırılan bölgenin, dili yorumlama ve anlama yetisiyle
ilişkili olduğunu, Fransız cerrah Paul Boroca ise, serebral
korteksin ön lobunda bulunan ve araştırmacının ismiyle
anılan “Boroca” bölgesinin, dil üretiminden sorumlu oldu-
ğunu bulmuşlardır. Bu bilim insanları, beyin hasarlarının
yol açtığı konuşma bozukluklarından (afazi) yola çıkarak,
konuşma ile ilgili bölgelerin belirlenmesi ve dilin anato-
mik anlamda işlevsel fizyolojisinin açıklanması amacıyla
kuramsal modellerin geliştirilmesine öncülük etmişler-
dir (İzbul 2004). Şempanze ve diğer büyük maymunların
nörolojik donanımları, beyin korteksleri, gırtlak ve yutak
bölgeleri incelenmiş ve konuşmaya yatkın olmadıkları be-
lirlenmiştir. Gırtlak bölgesinde yer alan larinks, şempan-
zelerde, insana göre daha yukarıda, vokal kordları yöneten
kaslar daha az, küçük dilin boğazdaki konumu daha yük-
sek, yüz prognatizması daha fazla ve diş-çene yapısı farklı
olduğu için düzgün ses çıkarma konusunda başarı kayde-
dememişlerdir. Bu durumda araştırmacılar, “ameslan” adı
verilen ve insanlar için geliştirilen sağır-dilsiz alfabesini
şempanzelere öğretme yoluna gitmişler ve ancak, bu işa-
ret-bildirişim sistemi ile diyalog kurmayı başarabilmişler-
dir.
Sese dayalı hayvan iletişim sistemlerinde çeşitlilik
azdır ve üretkenlikten yoksundur. Hayvanların durumlar
karşısında nasıl sesler çıkaracakları türlere göre bellidir.
Bu sesler ve çığlıklar, insan dilindekilere göre belirgin
farklılıklar gösterir. Araştırmacılara göre bu sesler
basmakalıptır ve olasılıkla genetik olarak belirlenirler (Bates
2009). Örneğin ağustos böcekleri dört farklı ses çıkarabilir,
vervet maymunları 36 çeşit çığlık atabilir, bu seslerin her
biri belirli durumlar için olup, farklı durumlar için farklı
ve yeni sesler çıkaramazlar. Bu mesajlar kimi zaman
iletişim amaçlı ıslıklardan, bağrışmalardan, ulumalardan,
havlamalardan, yerde tepinerek çıkarılan ayak seslerinden
 GÜLFEM UYSAL 89

ve daha pek çok farklı sesten ibarettir (Trubits 2010).

Topluluk içerisinde yaşayan her birey, avlanma, üreme gibi
çeşitli ihtiyaçlarını karşılamak için içinde bulunduğu grup
üyeleri ile iletişim halindedir. Bu anlamda kimi hayvanlar
basit yollarla iletişim kurarlarken kimileri görece daha
karmaşık yöntemler kullanırlar. Maymunlar genellikle
sık ormanlar ve ağaçlar arasında yaşadıklarından bu
ortamlarda diğer bireyler ile göz teması kuramazlar. Bu
nedenle sesli iletişim yolunu tercih etmişlerdir. Ama
savanlık alanda yaşayan maymunlar, örneğin babunlar,
birbirlerini rahatlıkla görebildiklerinden dertlerini
genellikle görüntüye veya tavır suflemesine-taklitlerine
dayalı olarak iletirler. İletişim, sürü halinde yaşamayan
maymunlar için çok az gerekli olsa bile en azından üremek
amacıyla tüm primat türlerinde gereklidir. Özellikle daha
fazla sosyal olan, çevre hakkında bilgiler edinen ve duygusal
bağlar kuran primatların sosyal yaşamı için iletişim,
kritik bir süreçtir. Kuyruksuz büyük maymunlar, mesajı
gönderenin cinsiyeti, ait olduğu sosyal grubu ve bu grup
içerisindeki statüsü hakkında bilgi veren, değişken sesli
repertuara sahiptirler. Genel olarak incelediğimizde, ses
yoluyla iletişimde birbirinden farklı sesler, farklı mesajlar
içerir. Çoğu kez iletişim ve duygusal durumu ifade etmek
için kullanılır. Bunun dışında, alarm sesi, türleri ve bireyleri
teşhis etme-tanıma sesi, bölge çağrısı, düşük-frekanslı
uzak mesafe sesi, sabahları yapılan uzak menzil belirleme
sesleri, kavgacı ses, agresif ve teslimiyetçi ses gibi çeşitleri
vardır. Sosyal faktörlere ek olarak, yiyecek çağrısı yapmak
ve en ilginci, eşlerini yüreklendirip, çiftleşmeyi cazip hale
getirmek için de ses çıkarırlar. Pigme marmosetler, art
arda sıralanmış, her biri kendi sırasını beklerken şarkı
söylerler. Yeni Dünya maymunlarından alouatalar, köpek
gibi uluyarak iletişim kurarlar, bu ses gırtlaklarındaki
anatomik yapıdan kaynaklanır. Bu türde dil kemiği çok
büyüktür ve titreşimle havlama sesi çıkarırlar. Gibonların
gırtlak bölgelerinde havayla dolabilen iri ses keseleri vardır.
Bu keseler neredeyse gibonun kafası kadar büyüyebilir.
90 MAYMUNSAN

Şempanze ve gorilde de bulunan bu keseler, gibonların

aksine içeriye doğru büyür. Oturduğu yerde ya da ayakta
elleriyle göğsünü yumruklayan goriller, hâkimiyet kurmak
ve yaşam alanının sınırlarını belirlemek için mesaj
verirler. Havayla doldurdukları akciğer keselerinden
çok güçlü ses çıkarabilirler. Yumruklama oldukça
şiddetlidir. Hava keseleri, yumruklanan kaburgaları aynı
zamanda bu baskıdan koruma görevini yerine getirir.
Böylece goriller, hem sesli hem de görsel mesaj vermiş
olurlar. Benzer bir uygulama da, büyük köpek dişlerini
göstererek rakiplerine meydan okuyan babunlar arasında
gözlenir. Eski Dünya maymunları ve kuyruksuz büyük
maymunlar, görsel iletişimlerinde Yeni Dünya ve öncü
maymun kuzenlerinden daha fazla ifade ve yüz mimikleri
kullanırlar. Bütün Eski Dünya türlerinde ve insanlarda
görsel sinyallerin yaygınlaşması daha çok ayrıntılı ve
karmaşık yüz kaslarının gelişimi ile ilişkilidir. Sadece
sesli iletişim midir maymunların kullandığı? Hayır, sesli
iletişimin yanında koklama, dokunma ve görsel iletişim
biçimleri de gözlenir. Bu uygulamalar tek tek ya da hepsi
tek bir mesajda birleşebilir.
Özellikle gece yaşamına uyum sağlamış maymunlarda
ses ya da görsel değil, koku ile iletişim kurma ve işaretleme
yaygındır. Koku sinyali, idrar, dışkı, salya, dudak ve genital
bölgelerdeki bezlerden üretilir. Yeni Dünya maymunları ve
prosimiyenler sayılanlara ek olarak deri altında da koku
bezleri bulunur. Yukarıdaki maymun türleri ıslak burun
yapısına sahiptir, bu da bize koku alma duyusunun hâlâ
son derece etkin olduğu göstermektedir. Bu salgı bezleri
çoğunlukla boyun, göğüs, kol ve anüs çevresinde bulunur.
Dişilerin üreme durumları belirlemede salgı bezleri devreye
girer, örneğin callithrichidlerde bu salgılar, yumurtlamayı
önleme ya da destekleme işlevi görür. Bunun yanı sıra
teritoryal alanı işaretleme ve bireyleri kimliklendirme için
de koku salgılanır. Yaş ve cinsiyet gibi kriterler kolaylıkla
koku yoluyla algılanabilen ve iletilen bilgilerdir. Çiftleşme
 GÜLFEM UYSAL 91

döneminde koku çok önemlidir özellikle, halka kuyruklu

erkek lemurlar, ağaçları idrarla yıkama ve kuyruklarına
bulaştırdıkları kokuyla dişileri etkileme yolunu seçerler.
Sincap ve baykuş maymunları ise, bitkiler üzerine koku
bırakma yoluyla dişilerin dikkatini çekmeye çalışırlar.
Kapuçinler, kendileri üzerlerine koku salgılayarak bu
uygulamayı gerçekleştirir, böylelikle dişilere cinsel
cazibelerini ilan ederler. Çiftleşme amacı dışında özellikle
erkekler arasında gözlenen rituelleşmiş kötü koku savaşları
yaygındır. Böylelikle rakiplerini yaşam alanlarından ya da
kendi etraflarındaki dişilerden uzak tutmayı sağlarlar.
 2. BÖLÜM
TAKSONOMİ İLKELERİ VE PRİMAT
TAKSONOMİSİ

“Kitap bir aynadır: Yüzüne bir maymun bakarsa,

Elbette, bir havarinin görüntüsü yansımaz.”

George Chistoph Lichtenberg

 GÜLFEM UYSAL 95

Tablo 2-1: Primat Takımı Sınıflaması

96 MAYMUNSAN

Canlıları sınıflama girişimleri yüzyıllar öncesine de-

ğin uzanır. İlk çalışmalar, basit olmasına karşın günlük ya-
şamı kolaylaştıracak nitelik taşıyorlardı. Hayvanlar ve bit-
kiler olarak sınıflanan canlılar daha sonra zehirli bitkiler ve
yenebilen zehirsiz bitkiler gibi yeniden düzenlenmiştir. Bi-
limsel nitelik taşımasa da Mezopotamya uygarlıkları, can-
lıları tekrar sınıflama yoluna gitmişlerdir. En hatırı sayılır
çalışmalar, Hipokrat, Democritus gibi Yunanlı bilginler
tarafından yapılmıştır. Antik Yunan filozoflarından Aris-
to, hayvanların yaşayış biçimlerine ve hareket sistemleri-
ne bakarak, hayvanları, kanı kırmızı omurgalılar ve kanı
kırmızı olmayan omurgasızlar olarak ikiye ayırmışlardır
(Gürel 2001). Ancak, sınıflama (taksonomi) konusunda
sıçrama sayılabilecek en önemli çalışmalar Carl Linnaeus
tarafından gerçekleştirilmiştir. Linnaeus, 1735 yılında 11
sayfadan oluşan Systema Naturae adlı yayınında, bugün
bile geçerliliğini koruyan sınıflamalar yapmıştır, ilk kez
dört bacaklı yerine, memeli kelimesini kullanmış ve canlı-
ları; bitkiler, mineraller ve hayvanlar olarak üçe ayırmıştır.
Bu girişimleri ona taksonominin babası ünvanı kazandır-
mıştır. 1785 yılı, yayınının 10. baskısı, Linne taksonomisi
için milat kabul edilen yıldır (Redmond 2008, Mielke ve
ark. 2006).
Taksonlar, canlıları yapısal (homoloji) ya da işlevsel
(analoji) özelliklerine göre sınıflara ayırma esasına dayanır.
Linne taksonları adlandırırken İsveç’li botanikçi Gaspard
Bauhin tarafından 1500’lü yıllarda geliştirilen ikili adlan-
dırmayı (binominal nomenklature) kullanmıştır (Demirsoy
1992). Bu sistem, yaşayan ya da nesli tükenmiş canlıları
“emsalsizlik”, “evrensellik” ve “sağlamlık” ilkeleriyle adlan-
dırmaya dayanır. Tür adları en az iki Latince (ya da La-
tinceleştirilmiş) isimden oluşur, cins ve aile adları büyük,
tür ve alttür adları küçük harfle yazılmalıdır. Emsalsizlik;
bir tür adının daha önce başka bir türe verilmemiş olması,
evrensellik; verilen ismin tüm bilim insanları tarafından
kabul edilmesi, sağlamlık ise; verilen ismin sabit kalması
 GÜLFEM UYSAL 97

zaman içerisinde değiştirilmemesi prensibiyle çalışır. Bu

sınıfların her biri hiyerarşik 7 temel ve alt-üst olmak üze-
re daha fazla sayıda takson/taksa ayrılır. Âlem (kingdom),
Şube (phylum), Sınıf (class), Takım (order), Aile (family),
Cins (genus), Tür (species). Bu sistematikte en önemli tak-
son “tür”dür. Taksonların her biri yapısal ya da işlevsel, an-
cak aynı özelliği taşıyan canlılardır. Bu benzer karakterler
ortak atadan bir sonraki kuşağa aktarılırlar, bu sayede tüm
canlıları en ilkelinden gelişmişine sınıflamak mümkündür.
Tümdengelim yasasına göre, türlerin sayısı aşağı doğru in-
dikçe azalır ve özelleşir. Bir canlının hangi taksona gireceğini
belirlemek için, morfolojik, fizyoloji, ekolojik, etolojik (davra-
nış) ve coğrafik karakterlerine bakılır (Aiello 2009).
Bugün hâlâ geçerliliğini koruyan primat taksonomi-
si ilgi çalışmalar 1945 yılında başlamış, 1972 yılında yeni
türler eklenmiş ve 1990 yılında Robert Martin Simpson
tarafından kalıcı hale getirilmeye çalışılmıştır. İlkel pri-
matlar; plesiadapiform ve modern primatlar; euprimatlar
olarak ikiye ayırılmışlardır (McKenna ve Bell 1997, Kay ve
ark. 1997). Evrimsel değişiklikler dikkate alındığında tek
bir özellik veya karakterin, bir canlıyı primat takımına sok-
maya yetmediği aşikârdır. Ancak belli bazı karakterlerin
birarada bulunmasıyla canlı bir taksona yerleştirilebilir.
Bir canlının primat takımına yerleştirilebilmesi için, kesin
ortak karakterler olmasa da genel anlamda 6 özelliğin var
olmasına dikkat edilir. Bu özellikler; 1- Gözlerin yüzün ön
tarafında yer alması ve iki gözün aynı anda bir noktaya ba-
kabilmesi, 2- orbita adı verilen göz çukurunun kemik ya-
pıyla dairesel olarak çevrelenmesi, 3- Başparmağın diğer
parmaklarla karşılaşabilmesi bir ölçüde kavrama yetene-
ğine sahip olması, 4- Sivri tırnak yerine yassı tırnaklarla
donatılmış parmaklara sahip olması, 5- Kavrama ve tır-
manmayı kolaylaştıran parmak yastıklarının bulunması ve
6- Diğer memelilerden daha büyük beyin kapasitesidir. Bu
bağlamda, çok hücreli hayvanlar âleminin bir üyesi olan
insanoğlu, omurgalı şubesinden bir memeli olup, plasenta
98 MAYMUNSAN

içinde yavrusunu büyüten, primat takımının Hominoidae ai-

lesinine mensup, Homo cinsinin, sapiens türüdür diyebiliriz.
Yaşayan primat takımında temel ayrılma prosimi-
yenler ile antropoidler arasında ise de, ilkel ve soyu tü-
kenmiş bir primat olan plesiadapiformlar, üçüncü bir alt-
takımı oluşturmaktadır. Prosimi alttakımının içerisinde
adapiform ve tarsiform aratakımları bulunmaktadır. İnsan
benzeri (antropoid) alttakımı içerisinde ise, Yeni Dünya
maymunlarını içine alan platirini aratakımı ve Eski Dünya
maymunları ile kuyruksuz büyük maymunları ve insanları
kapsayan hominidleri içeren katarini aratakımı bulunmak-
tadır (Tablo 2-1). Sınıflamada prosimiyenler ıslak burunlu
(stepsirrhini), tarsi ve antropoidler, kuru burunlu (haplorr-
hini) olarak ayrılırlar. Islak burunlu olmak, burnun gözden
daha işlevsel olması demektir, bu özellik haplorrhinileri
memeli atalarına daha yaklaştırır (Remond 2008).
Primat takımının içinde tarsilerin nerede bulunduğu-
na dair ciddi taksonomik bir problemler bulunmaktadır.
Tarsiler ve onların fosil ataları, akrabaları prosimiyenler-
den (lemur, lorisiler ve ilgili fosil formlar) ziyade, yüksek
primatlar olan antropoidlere yakındırlar. Tarsiler bugüne
kadar genellikle prosimiyenler içerisinde sınıflandırılmış-
lardır (Fleagle 1989). Çünkü antropoid olarak derecelen-
dirmede birçok özellikte eksikleri bulunmaktadır. Tarsi-
lerin antropoidler içerisinde sınıflandığı bazı taksonomik
kayıtlara da rastlanmıştır. Tarsilerin taksonomik sınıfla-
masıyla ilgili araştırmacılar arasında üç farklı görüş bulun-
maktadır. Birinci görüşte, tarsi, lemur ve lorisiler benzer
özelliklere sahip oldukları düşünüldüğünden aynı alttakı-
ma (prosimian) yerleştirilmiştir. İkinci grupta ise tarsilerin
yüksek primatlara benzer kuru burun (haplorrhini) yapısı,
göz kenarında kemik yapının gözü çevrelemiş olması ve
diyetlerindeki temel farklılıklar nedeniyle, lemur ve lori-
silerden ayrılıp, yüksek primatların dahil olduğu takıma
dahil olmasını savunanlar, üçüncü gruptaki araştırmacılar
 GÜLFEM UYSAL 99

ise, yüksek primatların Eosen dönemde Lemuriformlardan

(adapid) türediğini ve alttakımın lemuriformlar ve simi-
formlar olarak ayrıldığını ifade ederler. Tarsileri antropoid
olarak gören araştırmacılar, bu durumu paralel evrim ola-
rak açıklarlar (Aiello 2009). Rosenberger (2009), tarsilerin
antropoidlerle “kardeş takson” olduğu görüşünü savunur.
Tarsiler, prosimiyenlere benzer kromozom yapısına, ayak
parmaklarında tımarlama için özelleşmiş tırnaklara, iki-
den fazla meme ucuna sahip olmaları gibi özellikler on-
ları prosimiyenlere yaklaştırırken; koku alma duyularının
azalması ve kuru burun yapısı, gözün yüzün ön kısımında
ve birbirine yakın olması ve plasenta yapıları onları antro-
poidlere yaklaştıran özellikler olarak sıralanabilir. Bir diğer
sorun, lemuroidea ve lorisoidea üst ailelerindedir. Lemur
alt ailesinden olan cüce ve fare lemurları ile lorisiler ara-
sında, özellikle kafatası morfolojisindeki benzerlikler ne-
deniyle sıklıkla aynı grup içerisinde değerlendirilmektedir.

2.1. PRİMATLARIN BÖCEKÇİL ATALARI

Yeryüzündeki canlıların öyküsü zamanımızdan yak-
laşık 4,5 milyar yıl önce başlar. Memeliler sınıfının 33
takımından biri olan primatların öyküsü ise ancak 65-70
milyon yıl öncesine dayanır. Memelilerin ortaya çıkışıyla
primat takımının geçmişi birbirine yakındır (Rosen 1974).
Primat takımı dediğimizde, ilk olarak akla bugün hayvanat
bahçelerinde ve basında gördüğümüz yaşayan maymunlar
gelir. Ancak, maymunların da ilkel formlara sahip ve ge-
nellikle daha küçük boyutlu ataları olduğunu hatırımızdan
çıkarmamamız gerekir. Çoğu bugünkü formlarından uzak
olan bu canlılar, fosil formlar olarak karşımıza çıkarlar.
Dinozorların ortadan kaybolmasından sonra, vücut ısıla-
rını ayarlama mekanizmasına sahip sıcakkanlı, yavrularını
doğurarak dünya getiren ve emziren, dişleri sürüngen-
lerden farklı olarak ezip, öğütme işlemi yapabilen, yeni
beslenme biçimlerine uyum geliştiren, küçük anatomik
100 MAYMUNSAN

yapılı bu arkaik memeliler ortaya çıkmıştır. İşte bu canlı-

lar primatların ataları sayılan Böcekçillerdir (insektivora).
Değişik iklim, fora ve faunaya sahip jeolojik dönemlerden
de bahsedeceğimiz bu bölümde, yardımcı olmak adına
jeolojik dönem Tablo’su hazırlanmıştır (Tablo 2-2). Tak-
sonomi tablosuna göre, plasentalı ve memeli olması gere-
ken bu fosil primatlar, ağaç soreksleri (insektivora), uçan
lemurlarla (dermopterler) ve daha uzaktan da yarasaların
iki takımıyla (microchiropteralar ve megachiropteralar) or-
tak atalarını paylaşırlar. Montana’nın çorak arazilerinde,
Mezozoik dönem sonlarında yaşamış, boyutları küçük bir
fare büyüklüğünde olan, diş yapısı nedeniyle arkonta atasal
formlarıyla akraba olan ve Purgatoryus olarak adlandırılan
fosillere rastlanmıştır. Purgatoryuslar o kadar ilkeldir ki,
onları belki de primatlardan ziyade insektivorlara yerleş-
tirmek daha doğrudur. Ancak cinsleri, köken bakımından
memeli primat populasyonlarını temsil eder görünmekte-
dirler. Modern ağaç soreksleri ise, anatomik yapı bakımın-
dan purgatoryuslara daha yakındırlar.
Tablo 2-2: Jeolojik Dönemler
Jeolojik Zaman Dönem MYÖ
(milyon yıl önce)
Kambriyen 542-490
Ordovisyen 490-443
Paleozoik Siluriyen 443-416
Devoniyen 416-360
Karbonifer 360-299
Permiyen 299-251
Trias 251-200
Mezozoik Jura 200-145
Kratase 145-65
Paleosen 65-55
Eosen 55-34
Tersiyer Oligosen 34-24
Senozoik Miosen 24-5
Pliosen 5-1,8
Quarterner Pleistosen 1,8-0,01
Holosen 0,01- günümüz
 GÜLFEM UYSAL 101

2 .2. PROSİMİANLARIN ATALARI:

PLESİADAPİFORMLAR
Mezozoik dönemin sonunda yani zamanımızdan
yaklaşık 65 milyon yıl önce, büyük ve küçük dinozorların
ortadan kalkması, çekirdeğin kabukla kaplanmasıyla
karakterize edilen ilk çiçekli bitkilerin ve karmaşık orman
formlarının ortaya çıkmasıyla çeşitlenen flora farklı
hayvanların yaşayabileceği yeni ekolojik nişler açmıştır.
Nasıl ya da hangi yolla olursa olsun dinozorların ortadan
kalkışıyla, sonradan kuşlar ve memeliler tarafından yeniden
işgal edilecek olan birçok yaşam alanı boş kalmıştır. Bu
dönemde görülen ve yaşamayı başarmış ilk memeliler, ilkel
primatlardan; plesiadapiformlar (Resim 2-1) olmuştur.
Kelime Yunanca -plesi (benzer) ve adapis (Mısır boğa tanrısı
Apis’ten, ileri anlamına gelen -ad ön ekini almıştır)’ten
türetilmiştir. Bu ilk fosil primatlar, Senozoik dönemin
başlarında Kuzey Amerika’da ve Avrupa’da yaşamış en
yaygın hayvan gruplarını oluştururlar. Plesiadapiformlar,
tanımlanabilen 30 cins ve 60’dan fazla türle temsil edilirler
(Rose ve Fleagle 1981). Onlar, nehir boylarındaki kesif
ormanlarda, göl kenarlarında, bataklık alanlarda ve Kuzey
Amerika’nın doğusuyla batısını ayıran orta karasal deniz
kıyılarında yaşamışlardır.
İlkel plesiadapiformların, iki kesici dişleri vardır,
onlar diğer bütün yaşayan ve fosil primatlara benzerler.
Plesiadapiformlar, üst azı dişlerinin çiğneme yüzeylerinde
özel bir düzenlemeye (nannopithex-fold), topuk
kemiklerinde, kuvvetli ayak bükme hareketini olanaklı
kılan kasların yapıştığı karakteristik bir oluğa ve orta kulak
bölgesinde auditory bulla (Latince, ”kulak bölgesinde
büyüme”) olarak adlandırılan kemik bir bölmeye
sahiptirler. Plesiadapiformların iki üst ailesi bulunmaktadır;
Yunanca, par (yakın), omomys (çiğ et yiyen) anlamında
paromomyoidler ve plesiadapoidler. Her iki ailenin üyeleri,
mega yarasalar (uçan tilkiler) ve dermopteraların (uçan
102 MAYMUNSAN

lemurlar) da içinde bulunduğu ağaçta yaşama uyum

sağlamış plasentalı memelilere yakındırlar (Pettigrew
ve ark. 1989). Plesiadapoidler, ilkel primatlar arasında
en az özelleşmiş olanlardır ve onlar ileride primat
çeşitlenmesinde belki de öncü grupların temsilcileri
olacaklardır. Plesiadapoidler, paromoyoidlerde görülen
süzülme hareketine uyum sağlamış vücut kemiklerinin
yoksundurlar. Çenelerinde, üst ve alt her iki merkezi kesici
diş genişlemiştir. Ayrıca üst kesici dişlerinde, karakteristik
olan üç sivri çıkıntıya sahiptirler. Plesiadapoidler, ileri
primatlarda olduğu gibi ön kollarını kolaylıkla yere ve yukarı
doğru çevirme hareketini yapabilirler. Ayak bileklerindeki
eklem yüzeyleri, ağaçlara tırmanmaya adapte olmuştur. Bu
uyum onlara, günümüz maymunlarında olduğu gibi geniş
açılı bir hareket kapasitesi kazandırmıştır.

Resim 2-1: Plesiadapiform Olarak Tanımlanan İlkel Primatlar

Eosen dönem boyunca plesiadapiformlar, önemli

ölçüde azalmış ve Eosen dönemin sonlarında ortadan
kaybolmuşlardır. Ortadan kalkmaları, bu arkaik primatlarla
aynı nişleri başarıyla paylaşan, daha fazla özelleşmiş küçük
memelilerin varlığı ile açıklanabilir. Plesiadapiformların
birçoğu, kemirme işlevi için sürekli büyüyen ön dişlere
sahip kemirgenler (rodent) ile rekabet edememişlerdir.
Plesiadapiformlar ile rekabet eden diğer canlılar ise, kendi
akrabaları olan prosimiyenler ve farklı türlerden, yarasalar
ve dermopteralardır.
 GÜLFEM UYSAL 103

2.2.1. Prosimiyenler
Paleosen sonları, büyük yağış miktarı ve yeryüzünde
ısının fazlaca artmasına neden olan küresel ısınmaya
damgasını vurmuş bir dönemdir. Bu dönemde Afrika’nın
büyük bir kısmı, Kuzey Amerika ve Avrasya’da yaprağını
dökmeyen tropikal ormanlar bulunmaktaydı (Stanley
1990). Tropikal ormanların çoğalması ve ısının artması,
primatların yeni alanlara dağılmasını ve yayılımını
kolaylaştırmıştır. Kuzey Amerika ve Avrasya arasındaki
bitkisel yer değiştirme, bugünkü Bering Boğazı olarak
bilinen karasal bağlantı nedeniyle, olası görünmektedir.
Ancak, kıtasal sürüklenme yoluyla Güney Amerika
henüz Kuzey Amerika’ya bağlamadığı için, bu bölgede
prosimiyen fosil kayıtları mevcut değildir. Eosen dönem,
ilk primatların dünyaya yayılması ile karakterize olmuştur
ve bu primatlar, prosimisiyenlerdir. Prosimiyenler, gözün
dış kenarındaki kemik bölmenin tamamlanması ya da göz
çukurunun dairesel olarak çevrelenmesi, diğer parmaklarla
karşılaşabilen ve diğerlerinden ayrılmış bir başparmak,
pençe yerine çoğu parmakta yassı tırnaklar gibi bazı ayırt
edici karakterlere sahiptirler. Kuzey Afrika bulunan ıslak
burunlu (strepsirrhini) modern lemur ve lorisileri diğer
yandan tarsi ve antropoidleri içine alan kuru burunlu
(haplorrhini) primat toplulukları ile prosimiyenler
arasında, aynı evrimsel kökenden ayrıldıklarına dair birçok
delil mevcuttur. Fosil kayıtlardan elde edilen delillerle, bu
türler adapid (lemur benzeri=strepsirrhini) ve omomyid
(erken tarsi benzeri prosimiyen=haplorrhini) olarak iki alt
gruba ayrılmışlardır (Tablo 2-3).
104 MAYMUNSAN

Tablo 2-3: Prosimiyen Alttakımı Sınıflaması

Erken Eosen dönemin sonlarına doğru meydana ge-

len ani iklimsel soğumayla beraber Avrupa ve Kuzey Ame-
rika’nın batısında yeni dağ formasyonlarının meydana
gelmesi, prosimiyenlerin yaşadığı bölgelerde çevresel ko-
şulların değişmesine neden olmuştur. Bu nedenle Avrupa
ve Kuzey Afrika’nın Eosen primatları, ayrı ayrı kendi yolla-
 GÜLFEM UYSAL 105

rına doğru evrimleşmişlerdir. Kuzey Amerika yaşam alan-

larında, omomyidler büyük çeşitlilik gösterirken, adapidler
de Avrupa yerleşkelerinde çeşitlenip yayılmışlardır. Prosi-
miyenler, Eosen boyunca ve Pliosen dönem başlarına ka-
dar evrimsel delillerini bırakmış olsalar bile, Oligosen dö-
nemin başlarında üstünlükleri zayıflamıştır. Bu dönemde,
Kuzey Amerika’daki fosil kayıtlarına ait çoğu delil kaybol-
muştur. Bugün hayatta olan prosimiyenler, bir zamanlar
ekolojik olarak çeşitlenmiş ve geniş bir alana yayılmış olan
bir topluluktan geriye kalanlardır. Güneydoğu Asya ve
tropik Afrika anakarasının prosimiyenleri, antropoidlerin
doğal kaynakları elde etme yarışı yüzünden, gündüzcü ya-
şamdan ayrılmışlardır. Afrika’nın güneydoğusunda büyük
ve izole bir ada olan Madagaskar göz ardı edilirse, şimdi
sadece gececi prosimiyen türü hayatta kalmayı başarmış-
tır. Prosimiyenler, Afrika ve Güneydoğu Asya’da var olan
tropikal ormanlara ve mevsimsel yağmur ormanlarına ya-
yılmışlardır. Bugün gececi ve gündüzcü türleri bulunmakla
birlikte, nadir de olsa kış uykusuna yatan türleri de vardır.
Evrimsel hikâyelerinde, geçmişe oranla temsil edilme sayı-
ları ve çeşitlilikleri azalsa da, hem yaşam hem de beslenme
biçimleri bakımından başarılı uyumlar göstermişlerdir.
Yapılan ayrıntılı sınıflamalarla prosimiyenler 3 üst aileye
ayrılmışlardır. Lemurlar, lorisiler ve tarsiler. Ancak bazı
çalışmalarda lemur ve lorisiler birlikte ele alınırlar, tarsiler
ise antropoidlerin içine dahil edilirler. Bu kitapta biz, 3 üst
aile sınflamasını esas alacağız. Lemurlar; daubentonid, ind-
rii, lepilemur, cheirogaleid ve lemuroid olarak 5 alt aileye,
Lorisiler; lorisid ve galagid olarak 2 alt aileye ve son olarak
Tarsileri anlatacağız.
Gündüzcü lemurların çoğu yaşamak için, kuru-iğneli
yapraklı ormanları ve Madagaskar’ın yağmur ormanlarını
tercih ederlerken, galagolar Afrika’nın güneyinden
merkezine uzanan ormanlık alanları işgal etmişlerdir.
Lorisi ailesinin iki üyesi olan potto (perodicticus) ve
angwantibo (arctocebus)’lar ise ormanlık arazilerin büyük
106 MAYMUNSAN

bir bölümünde, galagolar ile birlikte yaşarlar. Gececi türler

olan, narin lorisi (Loris), yavaş lorisi (Nycticebus) ise Asya
ormanlarını seçmişlerdir. Eskiden Kuzey Amerika ve
Avrupa’da yaşadığını bildiğimiz Tarsiler ise, bugün sadece
Borneo, Sulawesi adaları, Filipinler ve Endonezya’da
yaşamaktadırlar.
2.2.2. Antropoidler
Eosen dönemin ikinci yarısıyla, Oligosen dönemin
başları küresel soğumanın gerçekleştiği ve ormanların
azalıp alçak çalılıkların hızla arttığı bir dönemdir. Dünya
genelindeki bu coğrafyaya paralel olarak hayvanlar da ça-
lılık ve yer yaşamına uygun formlara doğru evrimleşirler
(Stanley 1990). Antropoidler, Afrika’da ve olasılıkla Gü-
neydoğu Asya’da geç Eosen ve erken Oligosen sedimanla-
rında aniden, herhangi bir öncesi olmaksızın ortaya çıkar-
lar. Tartışmasız ilk antropoid fosili, Mısır’ın kuzeyindeki
Fayum Yataklarında gün ışığına çıkarılan ve yaklaşık 37
milyon yıl öncesine tarihlenen, Catopithecus brownidir. Bu
türün kafatası ve alt çenesinden, Eski Dünya maymunları
ve kuyruksuz büyük maymunlardaki gibi 2.1.2.3 şeklinde
diş formülüne sahip oldukları görülmüştür. Antropoid
fosilleri, orta hattı kaynaşmış alın kemiği, ön tarafta nere-
deyse tümüyle kaynaşmış alt çene kemiği ve belirgin kaş
kemerleri olan morfolojik yapıya sahiptirler. Bütün bun-
lar, yüksek primatların karakteristik özellikleri olup, türün
kesinlikle antropoid olduğunu gösterir, ama dişlerdeki ve
kulak bölgesindeki (tüp şeklindeki ektotympanik kemiğin
olmaması) detaylar, bugün kabul gören görüşün aksine,
bu ve benzeri fosil formların, omomyidlerden ziyade ada-
pidlere yakın olduklarını düşündürür. Fayum’daki fosil
bitkiler, yeryüzündeki ilk antropoidlerin dünyalarını kısa
bir süreliğine de olsa izleyebilmemizi sağlamıştır. Deniz
kenarındaki bataklık alanlarda büyümüş mangrove ağaç-
ları, yağmur ormanlarının karakteristik bitkileri olan bü-
yük enli-yapraklı ağaçlar ve lianes olarak bilinen sarmaşık
benzeri tırmanan bitkiler, bölgeye ait iyi tanımlanmış bitki
 GÜLFEM UYSAL 107

topluluklarıdır. Fayum depozitlerinden elde edilen deliller,

bugün çöl olan alanların tersine, bölgenin bir zamanlar bol
yağış aldığını göstermektedir.
Maymunların evrimsel kökenlerine baktığımızda,
geniş burunlu (platyrrhines) ve dar burunlu (catarrhines)
olarak iki alt türe ayrıldıklarını görüyoruz. (Tablo 2-4). Bu-
runları yatay planda geniş olan Yeni Dünya maymunları
ilk grupta, kuyruksuz büyük maymunlar ve insanlar, Eski
Dünya maymunları olarak kategorize edilen diğer grupta
yer alırlar. Eski Dünya maymunlarının kökeni tartışma-
ya açık değildir. Afrika’da bulunan Oligosen dönemin çok
sayıdaki atasal formları detaylı olarak incelenmiş ve doğ-
ruluğu kabul edilmiş bulunmaktadır. Ama Yeni Dünya
maymunlarının evrimsel kökenlerine dair problemler bu-
lunmaktadır. Prosimiyenlerle (omomyid ve adapid) dolu
olan Güney Amerika‘da Paleosen ya da Eosen dönemlere
ait tanımlanabilen hiçbir fosil primat formu bulunama-
mıştır. Güney Amerika’daki maymunlara ait fosiller, geç
Oligosen’le birlikte aniden ortaya çıkmaya başlar. Burada,
potasyum-argon yöntemiyle yaklaşık 26 milyon yıl öncesi-
ne tarihlenen, sadece cebidae cinsiden maymunların atasal
fosillerine rastlanabilmiştir. Bu maymunların, belirgin bir
atasal kökenin ardından ortaya çıkmamış olması, Güney
Amerika’ya başka bir yerlerden göç etmiş olabilecekleri
fikrini ortaya çıkarmıştır. Geniş burunlu maymunların
kökenine ilişkin görüşler, onların Kuzey Amerika’daki pro-
simiyenlerden köken aldıkları ya da Afrika’dan geldikleri
yönünde ikiye ayrılmıştır. Ancak, Eosen dönemde bu may-
munların doğrudan atası olabilecek iyi bir Kuzey Ameri-
ka’lı aday fosil bulunamamıştır. Afrika’dan yayılma görüşü
için, maymunların Oligosen dönemde 200 km’lik Güney
Atlantik Okyanusu’nu aşmaları gibi imkânsız görünen bir
olayı, muhtemelen gerçekleşmiş görünmektedirler. Mısır
Fayum’da gün ışığına çıkarılan fosiller, antropoidlerinden
daha ilkel olduklarından ve Yeni Dünya maymunlarının
atasal formları için iyi birer aday gibi görünmektedir-
108 MAYMUNSAN

ler. Her iki türde de, üç küçük azı dişi vardır. Bu temel
benzerlik, onları iki küçük azı dişi olan dar burunlu may-
munların tümünden ayırır. Bu verilere dayanarak, geniş
burunlu maymunların kuvvetle Afrika kökenli olduğu ve
Güney Amerika’ya, yüzen bitki kümelerini sal gibi kulla-
narak geçtikleri ileri sürülmektedir (Fleagle ve Kay 1987).
Günümüzde tropikal nehirlerin, kıyılardan kopup denize
sürüklenmiş ve orta büyüklükteki ağaçları bile taşıyabilen,
geniş bitkisel sallar oluşturduğu bilinmektedir. Belki de
Batı Afrika’daki Zaire ya da Nijerya nehirlerinden taşınan
benzeri bir sal, primatları Güney Amerika’daki evrimsel
kariyerlerine başlatmış olabilir. Bu teorilerden yola çıkan
bilim insanları, diğer memeli türlerle karşılaştırıldığında,
Güney Amerika maymunlarının Afrika kökenli olma fik-
rini destekler durumdadırlar. Örneğin, Afrikalı oklu kirpi
fosilleri ve Güney Amerika Gine domuzları (Hoffstetter
1972) arasındaki yakın akrabalık ilişkileri, bu hayvanların
Afrika’dan Güney Amerika’ya okyanusu geçerek ulaştıkla-
rını gösterir delillerdir.
2.2.2.1. Yeni Dünya Maymunları
Yeni Dünya maymunları (YDM) ile Eski Dünya may-
munlarından; kuyruksuz büyük maymunlar arasındaki
farkları ilk ortaya koyan bilim adamı Fransız doğa bilimci
Georges Buffon (1767)’dur. Buffon, önceleri basit bir sınıf-
lama yaparak sadece yanak keseleri, ischial bölgedeki otur-
ma nasırları ve birbirinden oldukça ayrık burun delikleri
gibi üç belirgin biçimsel özelliğin varlığını dikkate almıştır.
Elbette ki bu özelliklere sonradan, oldukça fazla çeşitlilik
gösteren Yeni Dünya maymunlarının ortak karakterleri
olarak tanımlanan; kavrayıcı kuyruk ve pençeler, 2-1-3-3
diş dizilimi ve şüphesiz ki yassı bir buruna sahip olmak
gibi yenileri de eklenmiştir. On dokuzuncu yüzyılın sonla-
rında callitrichid ailesinden ipek maymunları ve tamarinler
üzerine yapılan çalışmalar sonucunda, onları Yeni Dünya
maymunlarından ayıran bazı karakterler belirlenmiştir
(Tablo 2-4). Yeni Dünya maymunlarında görülen kavrayıcı
 GÜLFEM UYSAL 109

kuyruk ve üçüncü azı dişlerinin olmayışı bir yana, bu iki

türün üst dişlerinde, üç tepecikli diş yapısı ve pençelerin
varlığı dikkati çekmektedir. Bu pençeler, kemirgenler gibi
çok küçük hayvanların, büyük ağaçlarda dikey iniş-çıkış
yapma ve tırmanma-sıçrama hareketlerine olanak veren
bir işleve sahiptir.
Tablo 2-4: Yeni Dünya Maymunları Aratakımı Sınıflaması

Yeni Dünya maymunlarının yaşayan türleri arasında,

ağaç yaşamına başarıyla adapte olmuş, gece maymunları
ve baykuş maymunları (aotus) haricinde tümü, gündüz
yaşayan türlerdir. Kuzeyde Meksika Yukatan’dan, güneyde
Güney Amerika’nın tropikal yağmur ormanlarının
en güney uçlarına kadar yayılmışlardır. Yeni Dünya
maymunları 16 cins ve 46 türle temsil edilirler. Sadece 2
cins, 10 tür Amazon yağmur ormanları havzasında bulunur.
Yeni Dünya maymunları tarafından uygulanan, dört ayak
üzerinde yürüme ve sıçrama hareketi, bu maymunların
evrimsel geçmişinde de, ağaç üzerinde hareket etmeye
dayalı bir uyum geliştirdiklerini gösterir (Gebo 1989). Yeni
Dünya maymunlarının fosil kalıntılarında, genişlemiş bir
ayak, kavrama amaçlı uzamış bir başparmak ve artmış bir
hareketliliğe uyum sağlamış kol-bacak eklem formlarına
sahip oldukları gözlenmiştir. Fosil formlar da izlenen bu
yapılar, sonradan örümcek maymunlarında olduğu gibi
değişikliğe uğramıştır. Örümcek maymunları, ön kollar
110 MAYMUNSAN

açısından ileri derecede hareket olanağına ilave olarak,

gelişmiş kuyruk destekli asılma hareketi yapabilirler. Bu
hareket gerçek salınma hareketine (brachiation) tam olarak
benzemese de, onları neredeyse hava akrobatı gibonlar
kadar çevik yapar. Yelpazenin diğer ucundaki, ipek
maymunları, tamarinler ve gece maymunları ise, sadece
küçük bir kol-sallama becerisine sahiptirler. Bu hayvanlar
genellikle dört ayak üzerinde sincap-benzeri yürürler,
hareket biçimleri büyük ağaç dallarıyla sınırlandırılmış
durumdadır. Küçük ipek maymunları ile kuyruk destekli
salınma hareketi yapan örümcek maymunlarının tam
ortasında ise, orman dokusunun daha küçük dallarını
işgal eden yünlü maymun (lagothrix) ve uluyan maymun
(alouatta) gibi oldukça akrobatik becerilere sahip üçüncü
bir grup bulunur (Nystrom ve Ashmore 2008).
2.2.2.2. Eski Dünya Maymunları
Eski Dünya maymunlarının en eski fosil kayıtları,
Kenya Viktorya Gölü’nün doğu sahilleri ve civarlardaki
adalarda bulunmuş olan, Victoriapithecus maccinnesi
olarak bilinen türdür. Eski Dünya maymunlarının
karakteristiği olan, çift-taçlı alt azı dişlerine (bilophodonty)
sahiptirler. Tarihçeleri yaklaşık 20 milyon yıl öncesine,
erken Miosen’e uzanmaktadır. Yaklaşık aynı bölgede,
ancak orta Miosen’e tarihlenen diğer Kuzey Afrika
türü ise, Prohylobates tandyidir. Bilinen en erken fosil
depozitlerinde maymunlar, kuyruksuz büyük maymunlara
oranla çok daha az sayıdadırlar. Günümüzde ise tamamen
tersine, kuyruksuz büyük maymunların populasyon
sayıları ve tür dağılımları oldukça azdır. Miosen dönemde,
küçük vücutlu, kuyruksuz büyük maymunların çok
sayıda türle işgal ettiği birçok ekolojik niş, bugün modern
maymunlar tarafından doldurulmuşlardır. Eski Dünya
maymunlarının üst ailesi Cercopithecoidea, yaygın olarak
birbirinden büyük farklar gösteren çok sayıda türden
meydana gelir. Yaşayan cercopithecoidler genellikle bir
 GÜLFEM UYSAL 111

aile içerisinde sınıflanırlar. Ancak; babunlar, makaklar ve

yakın akrabaları cercopithecinler olarak isimlendirilen ve
yaprak-yiyen maymunlardan oluşan kolobinler iki alt aileye
ayrılırlar. Eski Dünya maymunlarının birçok türü ve hatta
alttürü kendi aralarında, kürk rengi ve kıl sistemi açısından
belirgin çeşitlilik gösterirler (Tablo 2-5). Bu durum Yeni
Dünya maymunları arasında sadece ipek maymunlarında
karşımıza çıkmaktadır. Diğer biçimsel karakterler
açısından bakıldığında, her nasılsa, prosimiyenler, Yeni
Dünya maymunları ve hominoidlerle karşılaştırıldığında,
cercopithecoidlerdeki özelleşmiş farklılıkların sayısı daha
azdır. Boyut farklılıkları diğer primat gruplarında olduğu
kadar belirgin değildir, en küçük cercopithecoid olan
talapoin 1,2 kg, en irileri olan mandriller yaklaşık 30 kg
ağırlığındadır.
Eski Dünya maymunları, arka ayakları nispeten
uzamış olan ve “sıçrayıcılar” olarak özelleşmiş kolobinler
hariç tutulursa, hareket sistemlerinde çok az özelleşme
gösterdiklerini, temelde dört ayak üzerinde hareket eden
hayvanlar olduklarını görürüz. Dört ayak ile hareket etme
gerçekte çeşitlilik gösterir. Cercopiteklerin bazı türlerinin
küçük dalları sıklıkla akrobatik sıçramalar için kullandığını,
bazı türlerin ise, büyük dallarda koşmayı ve dört ayak
üzerinde yürümeyi tercih ettikleri izlenmiştir. Eski Dünya
maymunlarında sıçrama hareketi çok daha az gelişmiştir.
Onlar sıçramalarını aşağıya doğru gerçekleştirirler, kartal
gibi açılarak havada süzülür, çarpar gibi iniş yaparlar.
112 MAYMUNSAN

Tablo 2-5: Eski Dünya Maymunları Aratakımı Sınıflaması

Kolobinler, cercopitheklerden farklı olarak, baskın

biçimde yaprak yeme (folivor) ve birkaç yapısal özellikle
karakteri nedeniyle farklı bir aileyi oluştururlar. Onları
 GÜLFEM UYSAL 113

cercopitheklerden ayıran yapısal özellikler, sıçrama ve

ağaca asılma hareketlerinde uzmanlaşmış olmalarıdır.
Kolobinler, tamamıyla uzamış dirsek eklemi ve omuz
rotasyonu sayesinde ön kollarını büyük bir beceriyle açma
yeteneğine sahiptirler. Ön kollarındaki bu derece geniş
hareket imkânı, onların dallarda oturmasına ve kafalarının
üstündeki yiyecek bulunan ince filizleri aşağı çekmelerine
izin verir. Onlar ayrıca ön kollarını ve ellerini çoğunlukla
kendilerini dengelemek ve yukarıdaki dalları tutmak için
kullanırlar (Morbeck 1979). Kolobinlerin alt ailesi, Afrika
kolobus maymunları ve Asya yaprak maymunları ya da
langurları olarak adlandırılan iki alt gruba ayrılmaktadır.
Diğer kolobinlerin aksine, iyi bilinen Asya langurları,
Himalaya’ların eteklerinden, Kuzeybatı Hindistan’daki
yarı çöl alanlarına, hatta Güney Hindistan’nın tropik
ormanlarına dek yayılmışlardır. Asya langurlarının yaşam
alanları, kesif ve süreklilik gösteren dağ ormanlarıyla
kuşatılmış bölgede yaşayan ve farklı bir tür olan Nilgiri
langurlarının yaşam alanıyla da çakışır (Karanth 2008).

2 .3. PRİMAT AİLELERİ ARASINDA

BENZERLİK VE FARKLILIKLAR
Primat takımına ait aile ve cins düzeyindeki bu genel
bilgilere ek olarak, prosimiyenlerden tarsi ile lemurlar
arasındaki, daha sonra da, antropoidlerden Yeni Dünya
ile Eski Dünya maymunları arasındaki farklara değinmek
yerinde olacaktır. Taksonomik sınıflamalarda dikkate
alınan bu özellikler, türleri tek tek ele alacağımız sonraki
bölümler için kolaylık sağlayacaktır.
Memelilerin çoğunda, post-orbital levha olarak bili-
nen ve açık olan bu kemik bölme prosimiyenlerde kapan-
mış, tam bir çember biçimini almıştır. Ancak, bazı antro-
poidlerde sadece önden açık bir kapalı kutu şeklindeyken,
tarsi, lemur ve lorisilerde göz kutusu kapanmamış durum-
114 MAYMUNSAN

dadır. Tarsi ve antropoidlerin tümü kuru buruna sahipken,

lemur ve lorisiler ıslak burunludur. Antropoid ve tarsilerde
gözler önde yer alırken, lemur ve lorisilerde göz biraz daha
yanlarda yer alır. Ne var ki, bu pozisyon onların stereos-
kopik görüşünü az da olsa olumsuz etkiler. Lemur ve lo-
risilerin bazı parmaklarında sivri tırnak gözlenirken, tarsi
ve antropoidlerde parmakların tümü yassı tırnaklarla kap-
lıdır. Prosimiyenlerde, orta hatta kaynaşmamış durumda
olan alt çene (mandibula) ve alın kemikleri (frontal), ant-
ropoidlerde doğumdan kısa bir süre sonra kaynaşır. Ant-
ropoidlerde kısa ve görece basık olan yüz, prosimiyenlerde
özellikle de lemur ve lorisilerde uzundur. Kesici dişler pro-
simiyenlerde dar ve yanlarda yer alır, ayrıca küçük azı diş-
leri daha sivridir. Buna karşın antropoidlerde, kesici dişler
genişleniş ve önde yer alırken, küçük azı dişleri keskinliği-
ni yitirmiş körelmiştir. Prosimiyenlerde gözlenen hareketli
kulak yapısı antropoidlerde sabitlenmiş durumdadır. Ben-
zer biçimde hareketli dudaklar ve mimik becerisi, tarsiler-
deki hareketli üst dudakları hariç, tamamen antropoidlere
mal edilen özelliklerdir. Beyin hacminin beden büyüklü-
ğüne bağlı göreli artışı ve sosyal örgütlenmedeki basitten
karmaşığa geçiş, öncül türlerden, yüksek primatlara doğru
artış eğilimi gösterir.
Antropoid alt takımında yer alan YDM ile EDM
arasında da belirgin farklılıklar bulunmaktadır. Öncelikle,
YDM’ları Amerika’da EDM’ları Asya ve Afrika’da yaşarlar.
YDM’larında geniş ve delikleri yanlarda olan burun biçimi,
EDM’larında dar ve önde bulunur. YDM’larında genellikle
36 olan diş sayısı, EDM’larında 32’dir. Göz kutusu
YDM’larının bazılarında kısmen kapanmış durumdayken,
EDM’larında tamamen kapanmıştır. Pençe biçiminde tırnak
yapısı YDM’larında ara sıra gözlenirken, EDM’larında
bu yapı gözlenmez. Dış kulak yolu YDM’larında henüz
oluşmamış odacıklar biçimindeyken, EDM’larında
işitme kanalı oluşmuştur. YDM’larının neredeyse
tümüyle ağaç yaşamına adapte olmuşken, EDM’larında
 GÜLFEM UYSAL 115

hem yer hem ağaç yaşamı birlikte gözlenir. Kuyruk

YDM’larında aktif olarak kullanılırken, EDM’larında ya
körelmiş ya da hareket sisteminde aktif bir etkisi yoktur.
EDM’larının kendi aralarında cercopitek ve kolobin
olarak ayrıldıklarından daha önce söz etmiştik. Şimdi de
ikisi arasındaki farklara bakalım. Cercopitekler meyve ile
beslenirler, kolobinler yaprak yiyen maymunlardır. Buna
paralel olarak kolobinler ağaç yaşamına, cercopiteklerin
çoğu yer yaşamına uyum sağlamışlardır. Kolobinler yaprak
yediği için, dört yüksek tepecikli, keskin azı dişlerine
sahipken; cercopitekler belirgin köpek dişlerine sahiptir ve
azı dişleri yine dört tepecikli ancak alçak taçlı ve keskin
değildir. Cercopiteklerde, koku yoluyla iletişim az iken,
5. Bölüm’de anlatacağımız üzere daha karmaşık iletişim
sistemlerine sahiptirler. Kolobinlerde ise, koku yoluyla
iletişim hâlâ etkindir, ayrıca yaygın biçimde sese dayalı
iletişim gözlenir.
 3. BÖLÜM
PROSİMİANLAR

“İnsan kibirle kendini müthiş bir başarı olarak görür,

ilahi bir varlığa layık gibi.
Ancak bence kendisinin hayvanlardan geldiğini kabul
etmek daha saygıya değer bir şey.” 

Charles Darwin
 GÜLFEM UYSAL 119

3.1. LEMUROİDLER

L
emur, Latince Lemures kelimesinden türemiştir
ve “hayalet” demektir, Madagaskar yerlileri, le-
murların ölmüş insanların görünen hayaletleri
olduğuna inanırlar. Lemurların ortak özellikleri, gövde-
lerinin maymuna, suratlarının ise köpeğe benzemesidir.
Madagaskar adasında yaşayan lemur ailesindeki çeşitlilik
oldukça fazladır (Harita 3-1). Çevreye uyarlanma biçimle-
rine göre, 13 cins ve 20’nin üzerinde tür belirlenebilmiştir.
Yer hayatına uyum sağlamış, ancak soyu tükenmiş 45,5 kg
ağırlığında iri boyutlu lemurlar olabileceği gibi 1 kg civa-
rında microsebuslar da görülebilmektedir. Görme duyula-
rı koku alma ile desteklenmektedir. Özellikle gözleri yüzün
yanlarında yer alan gündüzcü türlerde koku daha önem-
lidir. Genellikle yalnız yaşamalarına karşılık, son yıllarda
aile grupları ve sosyal gruplar olarak yaşayanlar da kay-
dedilmiştir. Aile gruplarında bir erkek, bir dişi ve bir-iki
yavru bulunur, grup halinde yaşayanlarda, bireyler dişinin
etrafında toplanmıştır. Şimdi bazı türleri tanıtmak yerinde
olacaktır.
120 MAYMUNSAN

Harita 3-1: Lemuroid Ailesinin Yaşadığı Madagaskar Adası

3.1.1. Daubentoniler
Lemur üst ailesindeki anatomik olarak en fazla özel-
leşmiş aileyi oluşturan daubentoniilerden aye-aye cinsidir.
İnsanoğlu ile aye-ayelerin 70 milyon önce son ortak atadan
ayrılmış, yaklaşık 40 milyon yıl öncesinde mutasyonlar ge-
çirmiş ve genlerini sonraki kuşaklara aktarılmışlardır. Bu
mutasyonlar onlara büyük avantajlar sağlamıştır. Aye-aye-
ler, belki de görüntülerinden ötürü, bölge insanları tara-
fından kötü şans getirdiğine inanılan canlılardır. Kemir-
gen kafalı, cadı elli, tavşan kulaklı ve tilki kuyruklu olarak
tasvir edilen, gececi en büyük maymunlardır. Flemenk ve
İsveç dilinde “parmak hayvan”, Almanca “uzun parmak-
lı hayvan”, Türkçe “Yaldızlı Bambu Maymunu” olarak da
isimlendirilen aye-ayeler ilk defa 1780’lerde görülmelerine
karşılık, kalın ve gelişmiş ön kesici dişlerinden dolayı ke-
mirgenlere, ellerinin yapısı nedeniyle örümceğe, anatomik
ve yapısal benzerliklerinden ötürü sincapların bir türü ola-
rak kabul edilmiş, ancak 100 yıl sonra, 1788 yılında Gme-
lin tarafından Daubentonia cinsine ve primat takımına
dahil edilmişlerdir (Gron 2007, Petter 1977). Lorisiler ve
lemurlarla aynı kardiyovasküler morfolojiye sahip olmala-
rı nedeniyle, strepsirrhini olarak adlandırılan ortak ataya
bağlı oldukları savunulmuştur (Kawashima ve ark. 2013).
 GÜLFEM UYSAL 121

Aye-ayeler Madagaskar’ın güneybatısı haricinde

adanın tamamına yayılmış durumdadırlar. En yoğun
populasyonlar, doğudaki Antahala ve Mananjay ayrıca,
kuzeybatıdaki Ambiole ve Analalava arasındaki yağmur
ormanlarıdır. Bu doğal alanlarda uzun mesafeler kat ede-
bilir, farklı rakımlarda yaşayabilirler (Gron 2007).
Prosimiyenlerin neredeyse tümünde gelişmiş bir
kürk yapısı gözlenirken, aye-ayeler zayıf bir kıl sistemiyle
karşımıza çıkarlar. Ancak, uzun tüylere sahiptirler (Resim
3-1). Bu maymunlar, siyah ve koyu kahverengi seyrek kürk
yapısına sahip canlılardır. Kürk renkleri yaşa bağlı olarak
farklılıklar gösterebilir. Koyu renkli uzun vücut kıllarının
uçlarına doğru renk açılmakta neredeyse beyaza dönmek-
tedir. Bazılarında ise, kahverengi tüyler daha çok kürk gö-
rünümündedir ve kulakları daha büyüktür. Araştırmacılar,
bu farklılığın iki ayrı tür olabileceği konusunda şüpheci
davranmaktadırlar. Ancak, aye-ayeler deri değiştiren may-
munlardır ve bu renk farklılığının deri değiştirme aşama-
sından kaynaklandığı ileri sürülmektedir. Ne var ki, farklı
yükseklik ve ekolojik ortamda yaşamaları, farklı tür olma
hipotezini hâlâ destekleyen kanıtlar sunmaktadır. Kuzey
Madagaskar’da yaşayan aye-ayeler ile ilgili şimdilik farklı
ve yeni bir taksonomik sınıflama önerilmemiştir (Perry ve
ark. 2013). Vücut uzunlukları erkeklerde ortalama 32 cm,
dişilerde 30 cm’dir, kuyruk uzunlukları oldukça fazladır ve
uçları çalı benzeri uzun kıllarla kaplıdır, ortalama 48-50 cm
ölçülmüştür. Ağırlıklarına baktığımızda, yetişkin aye-aye-
lerin cinsiyet ayırımı yapmaksızın ortalama 2,5-3 kg oldu-
ğu belirlenmiştir, ki bu durum, gececi lemurlar arasındaki
en büyük vücut kütlesidir. Genel olarak erkek aye-ayeler
dişilerden bir miktar daha büyük olsa da, belirgin bir boyut
farklılığı göstermezler.
Ağaçlarda dört ayak üzerinde hem tırmanma hem de
sıçrama hareketi yaparlar, bu sırada uzun kuyruklarıyla da
denge sağlarlar. Diğer primatlardan farklı olarak pençeler-
122 MAYMUNSAN

le donatılmış olan büyük ellerindeki üçüncü parmakları,

diğerlerinle oranla çok daha ince uzundur, kas ve et bulun-
maz. Bu parmak ile diğer parmakların bağ dokuları arasın-
da ilişkisinin olmaması ve tamamen bağımsız tendonlarla
idare edilmesi sayesinde olağanüstü bir hızla hareket etti-
rebilirler (Soligo 2005). Bu özelliğin beslenme ile ilgili bir
uyarlanma olduğu düşünülmektedir. Uzun orta parmak-
larını baget gibi kullanarak ağaçlardaki böcekleri dışarı
çekerler. Önce ağaç kabuklarına vurur, altından gelen sesi
dinler, kesici ön dişleriyle, ağaç gövdelerine küçük delik
açar ve uzun olan üçüncü parmaklarıyla larvalara ulaşırlar
(Resim 3-2). Adeta kasa açan çilingir gibi ustalaşmışlardır.
Ağaç kabuklarının ve toprağın altındaki her türlü kurtçuk
ve larvayı yakalayabilirler. Diş formülleri ilkel bir yapıda-
dır ve kemirgenlerde olduğu gibi kesici dişleri ömür boyu
büyüme özelliğine sahiptir. Kesici dişlerinin kökleri çene
içinde yanlara ve arkaya doğru uzanmış durumdadır. He-
men her canlıda bulunan diş minesi kalınlığı bakımından,
insana en yakın canlı aye-ayedir. Sürekli uzayan kesici diş-
leri nedeniyle bu maymunların, prosimiyenler arasındaki
en büyük beyne sahip canlılar oldukları düşünülmektedir
(Kaufman ve ark. 2005, MacLean ve ark. 2009). Aye-ayele-
rin köpek dişleri yoktur, genellikle diş dizilimleri 1.0.1.3 ya
da 1.0.0.3 şeklindedir. Kulakları, diğer gececi maymunlarla
kıyaslandığından oldukça büyüktür ve kulaklarını 360 de-
rece döndürebilir, hareket ettirebilirler, bu durum onlara
özellikle avlanma konusunda büyük avantajlar sağlar. Be-
yin yapılarına dair loplar incelendiğinde aye-ayelerin gör-
me ile ilgili kısımların, koklama ile ilgili bölgelerden daha
az geliştiği bulgulanmıştır. Etçiller dışarıda tutulacak olur-
sa, diğer hiçbir primatta görsel işlevin zayıflayıp, koklama
ve işitme duyusunun artması ile karşılaşılmamıştır. Yapı-
lan ölçümlerle, hassasiyetin en üst düzeyde olduğu sesleri
(2,8-16 kHz) duyabildikleri tespit edilmiştir (Ramsier ve
Dominy 2012). Beslenme alışkanlıkları ve yaşanılan habi-
tat da bu veriyi destekler durumdadır. Aye-ayeler gece ve
 GÜLFEM UYSAL 123

yalnız avlanırlar. Bazı zamanlarda 2-3 birey yanyana gele-

bilir ancak dişiler her zaman yalnız besin arar, avlanırlar.
Madagaskar’ın en iyi avcılarındandır. Son derece açgözlü
oldukları gibi besin konusunda hiç seçici değillerdir. Lite-
ratüre böcekçil canlılar olarak geçse de, harcadıkları ener-
jiyi karşılamak için bambu gibi lifli bitkileri, muz, hindis-
tan cevizi, mango, kanaryum yemişleri gibi yöreye özgü
tropikal birçok meyveyi de diyet listelerine eklemişlerdir.
Uçan böcekleri yedikleri pek görülmemiştir. Yukarıda da
anlatıldığı gibi larva ve böceklere ulaşmada hiçbir sıkıntı
çekmezler. Güçlü ense kasları ve kesici dişleriyle taş kadar
sert olan hindistan cevizini açmaları yaklaşık iki dakika
gibi kısa bir süre alır. Benzer biçimde bir eliyle meyvelerin
özünü ayırırken diğer elinin uzun parmağıyla larva çıkar-
tıp tüketebilir.
Dişiler arasında iletişim nadir görülse de, erkek aye-
ayeler nispeten daha sosyaldirler. Genellikle yalnız yaşar,
gerekli durumlarda iletişim kurarlar. Çiftleşme dönemleri
haricinde yuvalarından pek ayrılmazlar. Erkek aye-ayeler
2,5 yaş, dişiler 3,5 yaş civarı ergenliğe ulaşırlar. Dişi aye-
ayelerin kısa denebilecek kızışma dönemlerinde (20-65
gün), erkekler kendi hâkimiyet bölgelerinden çıkarak
dişilere yaklaşmaya başlar, elbette çiftleşmek için bu kısa
periyodu kaçırmak istemezler. Dişilerin bölgelerinden
ayrılması söz konusu değildir aksi takdirde dişiler arasında
ciddi kavgalar çıkabilir. Belirli bir üreme dönemleri yoktur.
Kızgınlık döneminde dişilerin arkası şişer ve kırmızı renk
alır, bu süre zarfındaki 2 ila 10 gün içerisinde çiftleşme,
dişinin erkeği reddetmediği zamanlarda gerçekleşir.
Gebelik 5-5,5 ay sürer. Erkekler dişiler için dövüşür ve
genellikle kazanan erkek çiftleşme iznini alır. Her dişi
farklı zamanlarda verimli döller verebilir (Quinn ve
Wilson 2004). Ses ve koku iletişimin temelini oluşturur.
Aralarında alarm, acı, reddetme ve uzaktan iletişim olmak
üzere dört farklı çağrı tipi oluşturdukları belirlenmiştir.
124 MAYMUNSAN

Geceleri, farklı ağaçların yüksek dallarına çalılardan inşa

ettikleri oval biçimli yuvalarda uyurlar. Aye-ayeler başka
bireylerin yaptıkları yuvaları da farklı gecelerde ama
tek başlarına kullanırlar. Tahrip edilen ormanlar, insan
eliyle gerçekleştirilen yapılaşma ve öldürülme tehditleri
nedeniyle sayıları bugün oldukça azalmıştır. Üstüne üstlük
kötü şöhretlerini de unutmamak lazım. Nesli tehlike
altındaki türlerin ticaretine ilişkin uluslararası sözleşmeler
gereği artık koruma altındadırlar.

Resim 3-1: Daubentoni Ailesinden Aye-Aye

Resim 3-2: Aye- Aye’nin Özelleşmiş Üçüncü Parmağı

 GÜLFEM UYSAL 125

3.1.2. İndriiler
Primat takımının Lemur ailesinde yer alırlar. Dünya’da
sadece Madagaskar adasında yaşarlar. Bazı türleri babakoto
olarak da adlandırılır. Dış görünüş açısından, yaklaşık kedi
büyüklüğünde, uzun ve ıslak burunlu, uzun arka bacaklara
sahip primatlardır. Ağaç yaşamına uyum sağlamış hareketli
omuz eklemi ve dikey sıçrama/atlama hareketine uyum
sağlamış kaslı arka bacaklara sahiptirler. Maymun türleri
arasındaki en iyi sıçrayıcılar indrii familyasındandır. Bu
ailede, kollardan neredeyse bellerine kadar uzanan deri
parçaları sayesinde kanatlanmış gibi havada süzülebilir,
yön değiştirebilirler. Bazı sifaka türlerinin parmaklarının
arasında bulunan perdeler onların süzülme hareketine de
ek katkı sağlar. Hepsi iyi birer sıçrayıcı ustası olup, daldan
dala atlarken uzun kuyruklarıyla kolaylıkla denge sağlarlar
(Resim 3-3). Sadece indrii indri türünde kuyruk bulunmaz.
İndriler bu ailenin en iri türleridir. Adada büyük primat
olmadığı için kolaylıkla üreyip, çoğalmışlardır. Doksan
tür ve alt türlerle temsil edilirler. Madagaskar’ın doğu
kıyılarında yaşarlar. Yüzleri kısa, ekstremiteleri uzundur.
Mevsimlik meyve ve yapraklarla beslenirler. Gececi ve
gündüzcü olarak yaşamlarını dört bireylik aile grupları
halinde sürdürürler. Avahi laniger türü, kahverengi ve koyu
renk kürke sahip tek gececi türdür. Madagaskar’ın doğu
ve kuzeybatısındaki nemli ve yağışlı ormanlarda yaşarlar.
İndrii ailesinin en küçük üyeleridir. Kangurulara benzer
biçimde sıçrayan, yaprak yiyen, yuva yapmayan tekeşli
gruplardır (Resim 3-4). Propithecus verrauxi sifakaları ve
propithecus diadema boyut olarak daha büyüktürler; ayağa
kalktıklarında boyları 60 cm’ye ulaşır. Madagaskar’ın kurak
ormanlarında yaşarlar. Her ikisinde de uzun bacaklar ve
kuyruk bulunur. Dikey sıçrama/atlama hareketi yaparlar,
atladıktan sonra arka ayaklarının üzerine iniş yaparlar
ve iki ayakları üzerinde zıplayabilir, koşabilirler (Resim
3-5). Neredeyse ağaçtan ağaca uçarcasına hareket eden
bu canlıları, hiçbir yırtıcı hayvanın yakalayamayacağı
düşünülür. Meyve ve yaprak tüketen bu türler tekeşlidir ve
126 MAYMUNSAN

iki yılda bir yavru dünyaya getirirler. Herhangi bir tehlike

karşısında birbirlerine kenetlenerek korunmayı tercih
ederler. Çoğunlukla ağaçlarda yaşamalarına karşın, kırsal
kesimlerde köylere kadar inerler ve insanlara kolay alışırlar.
Sifaka’lar Madagaskar yerlilerince kutsal hayvanlar olarak
kabul edilirler.

Resim 3-3 Lemur Ailesinden Sifaka

Resim 3-4: Avahi laniger

 GÜLFEM UYSAL 127

Resim 3-4: Lemur Ailesinden Propithecus verreauxi

3.1.3. Lepilemurlar
Lepilemurlar, lemur sportive türü ile temsil edilirler.
Koyu gri kürk rengine sahip bu lemurlar üst çenelerinde dai-
mi dişlerin olmamasıyla anılırlar. Oldukça geniş bir çeşitlilikle
Madagaskar adası ormanlarının her yerinde rastlanabilirler.
El ve ayaklarında parmak yastıkcıkları gözle görülebilir dere-
cede büyüktür. Dikey sıçrama atlama hareket sistemine uyum
sağlamışlardır. Beslenme biçimleri çoğu kez sadece yaprakla
sınırlıdır, ancak sindirim sistemler selülozu eritme becerisine
sahiptir. Çoğunlukla gececi olan bu prosimiyenlerin birçok
türü olduğu tespit edilmiştir. Lemur sportive ve Maki Lemur
bu türlerden bazılarıdır (Resim 3-6 ve Resim 3-7).

Resim 3-6: Lepilemur, Lemur sportive

128 MAYMUNSAN

Resim 3-7: Lepilemur, Maki Lemuru

3.1.4. Cheirogaleidler
Fare Lemur ya da mikrosebus olarak bilinen bu grup,
Microcebus murinus ve Microcebus rufus olarak iki alt türe
ayrılırlar. M.murinuslar, daha büyük ve gri kürklüdür
(Resim 3-8). Madagaskar’ın kuzey ve batı bölgelerindeki
kurak ormanlarda yaşar, meyve, çiçek, yaprak, böcek,
kuş ve örümcek yumurtalarıyla beslenirler. M.rufuslar
ise, kahverengi kürklü olup, Madagaskar’ın kuzeyinde,
ortasında ve doğusunda bulunan daha nemli plato ve
ormanlık alanlarda yaşarlar (Resim 3-9). Fare lemurları
gececidir, hava karardıktan sonra şafak vaktine kadar
aktiftirler. Yaşayan primatlar arasında boyut itibarıyla en
küçük grubu oluştururlar. Küçük olmaları güzdüzcü diğer
memelilerden ve avcılarından korunmayı etkin kılar. Çoğu,
1 kilogramı geçmeyen küçük bireylerdir. Oldukça kısa ve
sivri olan dişlerinde daha ilkel formlarda gözlemlendiği
gibi standart sayılabilecek 2.1.3.3. diş formülüne sahiptirler.
Yüzleri narin, burun kısa ama çıkıntılıdır. Kulakları geniş
ve hareketlidir. Beden oranlarına baktığımızda, ön kolların
arkalardan daha kısa olduğunu görürüz. Kuyruk uzunluğu
neredeyse benden uzunluğuna eş değerdir. Genellikle
dört ayak üzerinde, dikey sıçrama/atlama hareketi yapar,
 GÜLFEM UYSAL 129

ince dalların üzerinde koşup, yürüyebilirler. Eller insan

eli formundadır ve kavrama becerisi vardır. Diyetlerinin
büyük kısmını meyveler, yapraklar ve çiçeklerin
oluşturmasına karşın, yağışlı mevsimlerde daha fazla
proteine ihtiyaç duyduklarından küçük omurgasızları
da sıkça tükettikleri gözlenmiştir. Çiftleşme daha çok
mevsimsel uyarıcılara bağlıdır, kuraklık dönemin sonunda
bir gün içinde çiftleşmeye hazırdırlar. Kısa gebelik
döneminden sonra yağış mevsimi başlamadan doğumlar
gerçekleşir (Kavanagh 1983, Fleagle 1988, Wolfheim 1983).

Resim 3-8: Cheirogaleidler, Microcebus murinus

Resim 3-9: Cheirogaleidler, Microcebus rufus

130 MAYMUNSAN

Cüce Lemur ya da Mirza coquereli olarak bilinen bu

grubun, Cheirogaleid medius, Cheirogaleid major ve Pha-
ner furcifer gibi alt türleri bulunur. Cüce lemurlar birçok
anatomik ve hareket sistemlerine ait özellikleri fare le-
murlarıyla paylaşırlar. Ancak, ek olarak diyet listelerine
nektarı eklemişlerdir. Gecenin ilk yarısını beslenmeye
ayırırlarken genellikle ikinci yarısında sosyalleşmeyi ter-
cih ederler. C.majorlerden farkı, kulaklarının büyük ve
membranlı olmasının tersine, orta boyutta ve kürk altı-
na kısmen gizlemiş olmasıdır (Resim 3-10). Bu primat,
gerçek anlamda kış uykusuna (hibernasyon) yatan türdür.
Yaşadıkları doğal ortam soğuk olmasa da, çok zor besin
sağladıkları kurak mevsimlerde kış uykusuna yatarlar. Bu
dönemde tüm canlılarda gözlendiği gibi kuyruk ve deri
altındaki, daha önceden depoladıkları yağı kullanırlar.
C.majorler, Madagaskar’ın doğusundaki nemli orman ve
platolarda, C.mediuslar, batı ve güney alanlardaki kurak
ormanlarda yaşalar ve diğer türlere göre daha az sıçrama
hareketi yaparlar. Sosyal sistemleri microsebuslara ben-
zer, eş seçimleri genellikle sonbahar aylarında gerçekleş-
tirirler. Phaner furciferler kürklerinde ve göz üstlerinde
bulunan siyah çizgiyle diğer alttürlerden ayırt edilirler
(Resim 3-11). Kuyrukları bol tüylü püskül gibidir. Mada-
gaskar’ın birçok bölgesinde yaşamaya uyum sağlamışlar-
dır. Özellikle ağaç reçinesi ve sakızıyla beslenirler. Dört
ayak üzerinde çevik hareketler yapan, tekeşli türlerdir.
 GÜLFEM UYSAL 131

Resim 3-10: Cüce Lemurlar, Cheirogaleid major

Resim 3-11: Cüce Lemurlar, Phaner furcifer

3.1.5. Lemuridler
Lemur catta (halka kuyruklu lemur), Lemur fulvus (kah-
verengi lemur), Lemur mangoz, Lemur varecia variegata gibi
türleri ve alt türleri vardır. Bambu lemurları, mavi gözlü siyah
lemurlar, siyah kürklü lemurlar bu alt türlerden bazılarıdır.
Tüm Madagaskar lemurları gibi bu türler de 2.1.3.3. diş di-
zilimine sahiptirler. Cheirogaleidlerden daha iridirler, orta-
lama ağırlıkları 1-4 kg arasında değişir. Lemurlar arasındaki
en büyük topluluk L.catta olarak adlandırılan Halka kuyruk-
lu lemurlardır. Uzun burunlu, çok iyi koku alan bir gruptur.
132 MAYMUNSAN

Yüzleri dahil çoğu kez gri kürkle kaplı vücutlarında kuyruk-

ları siyah-gri halkalarla bezenmiştir (Resim 3-12). Gececi
olan türler arasında gündüz yaşamına en iyi uyumu, halka
kuyruklu lemurlar sağlamışlardır. Dişi ve erkek sayısının bir-
birine yakın olduğu yaklaşık 20-25 bireylik topluluklar oluş-
tururlar. Dişiler gruplarından ayrılmazken, erkekler en az bir
kez gruptan kovulur, başka gruplara geçerler. Madagaskar’ın
kurak güney kısımlarında hem ağaçlarda hem de yerde ya-
şarlar. Beslenme biçimleri bölgeden bölgeye değişmekle be-
raber, genellikle meyve ve yapraklarla beslenirler. L.fulvuslar
farklı olarak, tamamen ağaçta yaşarlar ve dolayısıyla yaprak
ve filizlerle beslenirler. Dört ayak üzerinde ağaçlar üzerinde
hareket eder, koşma ve sıçramayı da beceriyle gerçekleştirir-
ler (Resim 3-13). Eşit sayılardaki dişi ve erkeklerle, yaklaşık
10-12 bireylik gruplar içerisinde yaşarlar, diğer primatlarda
nadir rastlanan dinamik gruplara sahiptirler. Gruplar arasın-
da ve grup içindeki hareketlilik ve paylaşım son derece ileri
düzeydedir. L.mangozlar farklı olarak, oldukça küçük çekir-
dek aile biçiminde tekeşli olarak yaşarlar. Kurak dönemlerde
gececi, nemli ve soğuk hava koşullarının varlığında gündüz-
cü oldukları belirlenmiştir. Madagaskar’ın kuzeyinde ve ada-
lar civarındaki ormanlarda yaşarlar. Bu tür, yaprak ile bes-
lenmez daha çok meyve ve çiçek ile beslenir. Cinsiyete dayalı
renk farklılığı olan bir türdür, erkekler daha canlı renklerle
bezenmiştir. Dişiler kafa etrafında beyaz kürklere sahipken,
erkeklerin yanak bölgesi ve sakallar kırmızı renkte tüylerle
kaplıdır. Madagaskar’ın doğu kıyılarında yaşayan L.verecia
variegata, lemurlar arasında en iri olanlardır. Uzun burun-
ları ve kuyruklarıyla köpekleri andırırlar. Kendi alt türleri
açısından farklı gruplara ayırılırlar. Dolayısıyla anatomik
özellikleri de farklılık gösterir. Siyah-beyaz kürk renginden
kızıl-siyah renge kadar çeşitlilik gösterirler. Bataklık alan-
larda yaşayanlar uzun kol ve bacaklara sahiptirler ve bambu
dalları ile beslenirler, ancak ağaçlarda yaşayan lemurlar dört
ayak üzerinde harekete uygun daha kısa üyelere sahiptirler
ve meyve ile beslenirler. Madagaskar lemurlarının en sevdiği
besin, içeriğinde siyanür ve protein bulunduran bambu dal-
 GÜLFEM UYSAL 133

larıdır. Ne var ki bu siyanür onları etkilemez, direkt dışkı-

lama yoluyla vücutlarından atılırlar. Madagaskar lemurları
arasındaki siyah lemurlar, zehirli olmayan kırkayakları yaka-
lar, sadece ısırırlar, zarar vermez, yemezler. Böylelikle onların
kötü koku ya da bir çeşit zehirlerini salmalarına sebep olur-
lar. Kırkayaklardan çıkan sıvıyı vücutlarına sürerler, bu sıvı
onları sivrisineklerden ve böceklerden korur, hem de hafif
bir uyuşturucu etkisi yaratır. Uyuklamalarına ve keyifli za-
manlar geçirmelerine sebep olan kırkayaklara müptela olan
siyah lemurların sayısı oldukça fazladır. Genel olarak koku
ve ses sinyalizasyonuna dayalı bir iletişime sahiptirler. Bu
lemurlarda üreme mevsimseldir ve dişilerde üç meme ucu
bulunur. İkiz yavrular dünyaya getirme frekansları diğer pri-
matlara oranla oldukça yüksektir.

Resim 3-12: Lemurlar, Lemur catta

Resim 3-13: Lemurlar, Lemur fulvus

134 MAYMUNSAN

3.2. LORİSOİDLER
Lorisoidler, iki aile ile temsil edilirler, Afrika’da yaşayan
Galagolar ve hem Afrika hem Asya’da yaşayan Lorisiler. Her
iki aile mensupları da gece aktiftir ve ağaç yaşamına uyum
sağlamışlardır. Onları Madagaskar’daki akrabalarından
ayıran bazı özellikler mevcuttur. Ellerindeki ikinci tırnak
tımarlama ve sıradışı işler için ince bir pençe biçimindedir.
En önemlisi, kulak bölgesinde yer alan timpanik halka
kulak duvarına kaynamış durumdadır. Lorisoidler genel
olarak, böcek, kuş yumurtası, kertenkele, küçük memeliler,
çiçek, bitki ve meyvelerle beslenirler. Galagolar iyi sıçrayıcı,
buna karşın lorisiler iyi birer tırmanıcıdırlar.
3.2.1. Galagolar
Galagolar, ağaçlarda yaşayan, gececi, ıslak burunlu bir
ailedir. Çalıbebeği (bushbaby) ve küçük gece maymunu
(nagapie) olarak bilinirler. Otolemur crassicaudatus, Galago
senegalensis, Galago alleni, Galago demidovii, Eoticus
elegantulus, adları altında 5 türe ayrılırlar. Bushbaby olarak
da adlandırılan Otolemurlar, Doğu ve Güney Afrika’da
yayılmış en büyük galago topluluğudur. Geniş kulaklı,
uzun ve kalın kuyruklu bir morfolojik yapı gösterirler
(Resim 3-14). Uzamış el ve ayak bilek kemikleri sayesinde
kısa bitki örtüsü içinde dört ayak üzerinde yürür, hareket
ederler. Sıçrama ve koşma hareketini nadir yapan gececi
canlılardır. Diyetler, meyve ve sakızlardan oluşur. Çekirdek
gruplar halinde yaşarlar, dişiler yapraklardan yuva yapma
becerisine sahiptir. Galagolar, gündüzleri nadiren ortalığa
çıkarlar, geceleri ise canlanır ve belirli aralıklarla, gece
boyu sürecek olan sesler çıkarırlar. Bu ağlamayı andıran
dokunaklı ses nedeniyle halk arasında “orman bebeği”
olarak anılırlar.
 GÜLFEM UYSAL 135

Resim 3-14 ve 3-15: Galagolar, Otolemur crassicaudatus ve

Galagoides demidovii
Galago senegalensis, Senegal’den, Güney ve Doğu
Afrika’ya değin geniş bir alana yayılmıştır. Temel besin
maddesini böcekler ve ağaç sakızı oluşturur. Grup
içerisinde erişkin erkeklerin baskın olduğu gözlenmiştir.
Galagoides aleni ve Eoticus elegantulus olarak adlandırılan
türler ise, genellikle yalnız gezen Batı Afrika’ya özgü
canlılardır. Bu çevik canlılar, gecenin karanlığında,
ormanda 6 metre ilerideki başka bir dala ya da hedefe tam
isabet sıçrayabilirler. G.aleniler, ormandaki dikey ağaç
gövdeleri arasında sıçrarlarken, E.elegantuluslar, dört ayakla
hareket eder, geniş dallar üzerinde yürürler. Galagoların
uzun ve ince olan parmaklarının alt kısımlarında vantuz
136 MAYMUNSAN

görevi gören etli çıkıntılar bulunmaktadır. Bu çıkıntılar

sayesinde onlar, pençelerini kullanmadan koşarak
ağaçlara tırmanabilirler. Ortalama 60 gr ağırlığında, cüce
galagolar olarak bilinen ve fare lemurlar kadar küçük olan
bir diğer tür ise, Galagoides demidovii’dir (Resim 3-15).
Ormanlık ve orman-savana sınırında yaşarlar. Genellikle
dört ayak üzerinde yürüyen ve çevik hareketleri olan
maymunlardır. Kısa sıçramalar yapabilirler, ancak diğer
galagolar kadar uzmanlaşamamışlardır. Batı Afrika’da
yaşarlar, diyetlerindeki en büyük pay, böceklerdir. Daha
sonra mevsime ya da yağış durumuna göre, meyve ve ağaç
sakızı tüketirler. Gündüzlerini uyumakla geçirirler, kendi
grupları içerisinde sosyalleşmelerine karşın, kalabalıktan
hoşlanmazlar. Galago erkelerinin yaşam alanları dişilerden
daha geniştir. Dişilerin alanları sadece bir erkekle çakışır,
erkekler periyodik olarak dişileri ziyaret eder, uygun
zamanı yakalarlarsa çiftleşirler. Erkekler yalnız avlanır
yalnız uyurlar, dişiler ise doğdukları bölgenin yakınlarında
diğer dişiler ve yavrularıyla uyurlar. Yavrular üçlü-dörtlü
gruplar halinde bacaklarıyla birbirlerine sarılarak toplu
halde uyurlar. Uyku yerleri genellikle kuytu alanlar ya da
bir ağaç kovuğudur. Uyurken tüysüz kulaklarını geriye
doğru katlarlar ama her zaman tetiktedirler. Galagolar
arasında çıkan kavgalar genellikle ölümle sonuçlanabilecek
kadar ciddi dövüşlerle sonuçlansa da terbiye edilmeleri
ve evcilleştirmeleri mümkün olan canlılardır. Koku ve
ses iletişimi gelişmiştir. Birbirlerine kur yapmak, gelen
tehlikeyi haber vermek ve düşmanları kaçırmak için güçlü
alarm sesleri çıkarırlar.
3.2.2. Lorisidler
Perodicticus potto, Nycticebus pygmaes, Nycticebus ca-
ugang, Arcocebus calabarensis, Loris tardigraus adlarıyla
tanımlanan türleri bulunmaktadır. Bu türlerde, kuyruk ya
yoktur ya da körelmiş durumdadır. Boz ya da kahverengi
kabarık kürkleriyle prosimiyenlerin en sevimli türünden-
dir. Sırt bölgelerindeki kürkler çoğu kez daha koyu renk-
 GÜLFEM UYSAL 137

te olmaktadır. P.potto, Afrika lorisileri arasında en geniş

alana yayılmış olanlardır (Resim 3-16). Pottoların el ve
ayaklarındaki işaret parmakları kuyrukları gibi körelmiş
durumdadır. Ellerindeki işaret parmağı tümüyle körelmiş
durumdayken, arka ayaklarındaki körelmiş işaret parmağı,
tımarlama ve kaşınmaya uygun pençe şeklinde uzun tırnak
biçimine evrilmiştir. Avuçlarında ve parmak uçlarında du-
yarlılığı arttıran yastıkların ise ileri derecede gelişmiş oldu-
ğu gözlenir. Koku alma duyuları çok gelişmiştir. Grup içi
iletişim, yine koku ve işaretleme yoluyla gerçekleşir. Lorisi
ve pottolar her ne kadar yalnız yaşayan canlılar gibi görün-
seler de son yapılan araştırmalar onların karmaşık sosyal
hayatları olduğunu göstermiştir.
Batı Afrika’da yaşayanlar daha çok meyve tüketirken,
Doğu Afrika’da yaşayanlar, gummivordur, yani ağaç sakı-
zı ve özsuyu tüketirler. Dişiler yılda iki kez olmak üzere
tek bir yavru dünyaya getirirler, yuva yapmazlar, kıvrılmış,
yoğun dallar üzerinde yalnız ya da yavrularıyla uyurlar.
Erkekler genellikle yalnız uyurlar. Bu türler gece aktif ol-
dukları için, gün boyunca ve uyurken ormandaki tehditle-
re karşı savunmasızdırlar. Orman dokusunun hemen her
yerinde karşımıza çıkabilecek bu maymunlar, küçük dallar
üzerinde dört ayakla hareket ederler. Galagolardan farkları
gündüz aktivite gösterirler ve zıplamazlar. Çoğunlukla bö-
cek ile beslenir nadir de olsa meyve yerler.
Narin yapılı Loris tardigradus, Sri Lanka ve
Hindistan’da, tıknaz yapılı ve yavaş hareket eden Nycticebus
pygmaeus ve cougang ise, Güneydoğu Asya’da ve Malakka
yarımadasında yaşayan lorisilerdir. Gözlerinin etrafındaki
kürk koyu renkli halka şeklindedir. Narin yapılı lorisiler,
20-25 cm uzunluğunda bir bedene, uzun kol ve bacaklara,
sivri bir burun yapısına sahiptirler. Dişilerin gebelik
süreleri yaklaşık 160-170 gündür, tek bir yavru dünyaya
getirirler. Genellikle böceklerle beslenmeyi tercih
ederler. Nycticebuslar ise, daha kısa kol ve bacaklı olup,
138 MAYMUNSAN

küt bir burun yapısına sahiptirler (Resim 3-17 ve Resim

3-18). Yaşam bölgelerini ormanlar ve bambuluk alanlar
oluşturur. Ağır hareket ederler ancak iyi tırmanıcıdırlar.
Yapılan son çalışmalarla aldıkları “yavaş” ünvanını hak
etmedikleri ortaya konmuştur. Bu primatlar, potansiyel bir
av hissettiklerinde hızlı hareket edebilirler. Bu davranış,
bol yapraklı orman dokusunda onları tehlikeden koruyan
bir savunma mekanizması olmuştur. Dişilerin gebelik
süresi 190 güne yakındır ve bu sürenin sonunda ikiz ya
da tek bebek dünyaya getirirler. Yavaş lorisiler, genellikle
tohum, meyve ve özsuyu yemeyi tercih ederler, hatta
zaman zaman fermante olmuş meyvelerden dolayı güç
durumlara düştükleri de kaydedilmiştir. Sık sık ayaklarıyla
tutunarak dallardan baş aşağı sarkar, serbest kalan elleriyle
yiyecek toplar ya da başka dallara geçerler. Çok uzun
süreler herhangi bir sıkıntı yaşamadan baş-aşağı asılı
kalarak durabilirler. Çünkü lorisilerin ön kollarında kan
akışını düzenleyen kapsamlı bir damar ağının olduğu
belirlenmiştir (Redmond 2008).

Resim 3-16: Lorisiler, Perodicticus potto

 GÜLFEM UYSAL 139

Resim 3-17 ve Resim 3-18: Lorisiler, Loris tardigradus, ve

Nycticebus pygmaeus

3.3. TARSİİLER
Adlarını, ayaklarında bulunan uzamış tarsal kemik-
ten alırlar. Tarsius olarak adlandırılan bu canlıların tümü
Güneydoğu Asya’da lokalize olmuş durumdadır. Tropikal
yağmur ormanları, bambu ormanları, küçük ağaçlık alan-
lar, sahil yakınlarındaki alçak çalılık alanlar hatta ekilmiş
tarım arazilerinde bile yaşayabilirler. Yaşam alanlarını aynı
ekolojik nişteki başka birçok maymun cinsi ile paylaşma-
ları ve hayatta kalabilmeleri ancak, diğerlerinden farklı
olarak gececi yaşam tarzına uyum sağlamaları ile mümkün
olabilmiştir. Yaklaşık 15-18 cm uzunluğunda ve ortalama
140 MAYMUNSAN

80-140 gr ağırlığında küçük primatladır (Boitani ve Bartoli

1983). Daha önce de belirttiğimiz gibi taksonomik olarak,
prosimiyenler ile antropoidler arasına yerleştirilmiş, kuru
burunlu maymunlardır. Kafataslarının daha yuvarlak ol-
ması ve burun yapısının lemurlarda olduğu gibi uzun de-
ğil, kısa olması ve beyinlerinden büyük göz küreleri, tar-
silerin diğer prosimiyenlerden farklı görünmesine neden
olmaktadır. Anatomik olarak incelendiğinde, alt çene ke-
miklerinin orta hatta (symphsis) kaynaştığı, alın kemiğinin
doğumdan kısa bir süre sonra kapandığı ve en önemlisi,
gözü çevreleyen kemik levhanın kapandığı ve artık göz yu-
vasının var olduğu izlenmiştir. Tarsiler üst dudaklarını di-
ğer prosimiyenlere göre daha etkin kullanırlar. Üst dudak
dişlere bitişik değildir, mimik yapabilirler. Araştırmacılar
tarsilerin dillerini de incelemeyi başarmışlardır. Tarsilerin
dil yüzeylerinde, diğer prosimiyenlerde bulunan, ipliksi
kabarcıklar ve lifli yapılar bulunamamıştır. Kulakları ge-
nellikle hareketlidir ve tüy yok denecek kadar seyrektir.
Dış kulak yolu (timpanik halka) oluşumu gözlenir. Koku
alma duyusu lemur ve lorisiler kadar çok gelişmemiştir.
Bunu yerine görme duyusu ön plandadır. Tarsilerin göz-
leri beyinlerinden daha büyüktür aynı zamanda tapetum
adı verilen yansıtıcı tabakanın bulunmamasıyla diğer pro-
simiyenlerden ayrılırlar. Gözleri öylesine iridir ki, bir göz
küresi vücut ağırlıklarının % 4,5’ini oluşturacak büyüklük-
tedir. Ancak gözün büyük olması, görme işlevinin başarısı
ile orantılı değildir. Tarsiler renk körüdür, retinaları olsa
da gece aktive olan renk hücreleri nedeniyle gece görüş-
leri daha iyidir (Wright ve ark. 2003). Tarsiler, baktıkları
doğrultuda olmayan cisim ya da av için gözlerini, göz yu-
valarında bizler gibi oynatamazlar. Bunun yerine başlarını
çevirmeleri yeterlidir. Başını, tam arkasını görebilecek şe-
kilde 180 derece çevirmesi, insanoğlu dahil diğer tüm pri-
matlarda olmayan bir ayrıcalıktır. Ankel-Simons (2007)’a
göre, bu hareket, tarsilerin diğer hayvanlardan farklı mor-
folojiye sahip boyun omurlarından kaynaklanmaktadır.
 GÜLFEM UYSAL 141

Diş dizilimlerine baktığımızda 2.1.3.3. üst çene, 1.1.3.3

alt çene dişleri olmak üzere toplamda 17 dişe sahiptirler.
Bu diş dizilimi daubentonia (aye-aye) ve tarsilerde bulunur
ve diğer tüm prosimiyenlerden farklılık gösterir. Tamamen
gececi olan bu canlıların, uzun ve çıplak kuyruklarının sa-
dece uç kısımlarında az miktarda tüy bulunur. Kuyruğun
önemli işlevleri vardır. Kuyruk sıçrama hareketinde denge
sağlar. Ayrıca, durma ve avlanma sırasında ellerin serbest
ve vücudun sabit kalmasını kolaylaştırır. Uzun, kürksüz el
ve ayaklara sahiptirler. Alt bacak kemiklerinde kaval kemi-
ği ve baldır kemiğinin kaynaşması sıçrama ve yukarı tır-
manma konusundaki başarılarını perçinlemektedir. Diğer
omurgalı ve ağaçta yaşayan canlılar tırmanmak için tır-
naklarını kullanırlarken, tarsiler bu işi parmaklarında bu-
lunan yapışıcı yastıkcıklar yardımıyla tutunarak başarırlar.
Bu canlılar dört ayak üzerinde yürüyemezler, yerdeyken
kurbağa gibi sıçrayarak hareket ederler. Boylarının 1,5 katı
uzağa atlayabilirler. Üreme fizyolojileri bakımından tarsi-
ler, kuyruksuz büyük maymunlara benzerler. Tüm tarsiler
6 ay gibi uzun bir hamilelik döneminden sonra tek yav-
ru dünyaya getirirler. Epitelyokoryal (Döl yatağı mukoza-
sının epitel katının koryon epiteliyle karşı karşıya geldiği
plasenta biçimi. https://nedir.ileilgili.org/chorial-nedirne-
demek-ileilgili-bilgiler.html) plasentaya sahip, kemirgen,
lemur ve diğer bazı memelilerden farklı olarak plasenta-
ları, insan ve kuyruksuz büyük maymunlarda olduğu gibi
hemokoryaldir. Yani, anne kanıyla fetüs kanı arasında bağ
olan bir plasenta taşırlar (İzgi ve Sur 2009). Gebelik sü-
relerine bağlı olarak yavrular iyi gelişmiş olarak doğarlar.
Anne sütüyle beslenmeye devam eden yavru yaklaşık 3 ay
sonra kendi başına avlanabilme yeteneğine ulaşır, 1-2 ya-
şına doğru ergenleşirler. Anne tarsiler yavruları için yuva
yapmazlar, onları vücutlarında ya da zaman zaman ağızla-
rında taşırlar. Her ne kadar tekeşli de olsalar, diğer meme-
liler gibi bebeğin bakımında baba sorumluluk üstlenmez.
142 MAYMUNSAN

Sulawesi’de Tarsii pumilus (Resim 3-19) ve Tarsii

spectrum, Filipin ve Endonezya’da, Tarsii syrichta (Resim
3-20), Sumatra, Java ve Borneo’da Tarsii bancanus
türleri yaşamaktadır. 2006 yılına kadar 4 tür oldukları
kaydedilmesine karşın şimdilerde 7 tür oldukları tespit
edilmiştir. Yukarıda sayılanlara, Tarsii dianae, Tarsii
pelengensis ve Tarsii sangirensis eklenmiştir (Ankel-Simons
2007).

Resim 3-19: Tarsiler, Tarsii pumilus

Resim 3-20: Tarsiler, Tarsii surichta

 GÜLFEM UYSAL 143

Tarsiler son derece obur hayvanlardır. Gece aktif

olmanın bir sonucu olarak neredeyse tamamen hayvansal
gıdayı tercih ederler. Tarsilerin tümü faunivor ve insektivor
beslenirler, yani böcek, kelebek, örümcek, güve, küçük
memeli ya da omurgalıları tüketirler. Omurgalılar
arasında boyut olarak kendilerinden büyük kuş, yılan ve
yarasalar bile bulunabilmektedir. Mangrov ormanlarında
yaşayanlar, diyet listelerine, tatlı sularda yengeç ve balıkları
da eklemişlerdir. Tarsiler avlarını iki eliyle yakaladıktan
sonra, hemen tüketirler, ölmüş canlıları ve leşleri yemezler.
Sosyal yaşantıları türler arasında farklılık gösterir,
Tarsii syrichta türü tek başına yaşamayı tercih ederken
Tarsii spectrumlar, erkek, dişi ve yavrudan oluşan küçük
aile grupları halinde yaşarlar, beraber uyur, beraber
avlanırlar. Gece boyunca diğer tarsileri kendi bölgelerinden
kovalarlar. Yüksek primatlar gibi alanlarını ilan etmek için
akşamları bir araya gelip şarkı söylerler. Erkeklerin yaşam
alanları dişilerden daha geniştir. Gecenin bir kısmını yemek
aramak bir kısmını da sosyalleşmek için harcarlar. Birçok
tarsi yalnız uyuma alışkanlığına sahiptir, ancak uyudukları
ağaçlar birbirine çok yakındır, adeta bir ağı andırır. Bu
nedenle, yavru bakımı ve tehlikeler karşısında hızlı biçimde
biraraya gelebilirler. Uyurken başka bir yırtıcıya av olmamak
için vücut ısılarını düşürme yeteneğine sahiptirler. Daha
önce de söylediğimiz gibi kuru burunlu maymunlar
oldukları için iletişimlerinde daha çok dokunma, ses ve
görme duyularına güvenirler. Dokunma ve tımarlama
özellikle çiftleşme dönemlerinde daha da fazlalaşır, bu
dönemler dışında yalnız temizlenmeyi tercih ederler.
Tımarlama haricinde kendilerini yalayarak temizledikleri
izlenmiştir (Fleagle 1988). İletişimlerine baktığımızda,
çok farklı uyarıcılar karşısında farklı sesler ve çığlıklar
çıkardıkları görülmüştür. Kaliforniya Üniversitesi’nden
Marissa Ramsier’in yaptığı araştırmalar sonucunda Tarsii
syrichta türünün 20 kilohertzin üzerinde insan kulağının
algılayamayacağı kadar yüksek frekansta ses çıkarıp
144 MAYMUNSAN

algıladıklarını tespit etmiştir (Ramsier ve ark. 2012).

Tarsiler, avcılarından korunmak için gözlerini kapatır ve
avcı yaklaşınca aniden açar, sivri dişlerini gösterirler. Son
derece hızlı hareket eden canlılar olmalarına karşın, bugün
insan kaynaklı tehditler nedeniyle nesilleri tehlike altında
olan türler arasında bulunurlar. Özellikle Filipinler’de son
yıllarda evcil hayvan olarak beslenmektedirler.
 4. BÖLÜM
YENİ DÜNYA MAYMUNLARI

“Hayatın gerçeklerini bulmak için uğraşıp didinen bilim

öncülerini böylesine söz oyunlarıyla karalayan insanlardan
olmaktansa, haddini bilen ve gerçeğe saygılı maymun
soyundan gelmiş olmayı tercih ederim!”

Thomas Henry Huxley

 GÜLFEM UYSAL 147

Y
eni Dünya maymunları, Şili’nin sarp dağlarla
kaplı kıyı şeridi haricinde neredeyse tüm
Güney Amerika kıtasında, Meksika’nın
güneyinden, Panama’ya kadar geniş bir coğrafyada yayılım
gösterirler (Harita 4-1).

Harita 4-1: Yeni Dünya Maymunlarının Yayılım Alanları

148 MAYMUNSAN

4.1. MARMOSET ve TAMARİNLER

Callitrichinae üst ailesi; Marmosetler (Callithrix),
Arslan maymunları (Leontopithecus), Atlayan tamarin
(Callimico goeldi) ve Tamarinler (Saguinus) olarak 4 cins
altında toplanır. Marmoset cinsi de kendi arasında yine,
püsküllü maymunlar; beyaz püsküllü maymun  (Callith-
rix jacchus), (Resim 4-1), sarı kulaklı püsküllü maymun
(Callithrix aurita), beyaz kafalı püsküllü maymun  (Cal-
lithrix geoffroyi), sarı kafalı püsküllü maymun  (Callithrix
flaviceps), kara püsküllü maymun  (Callithrix penicillata),
kuhli püsküllü maymun  (Callithrix kuhlii) alt türlerine,
ipek maymunları; Acarí ipek maymun (Callithrix (Mico)
acariensis), gümüş maymuncuk (Callithrix (Mico) argenta-
ta), sarı-beyaz ipek maymun (Callithrix (Mico) chrysoleu-
ca), kahverengi ipek maymun (Callithrix (Mico) emiliae),
beyaz omuzlu ipek maymun  (Callithrix (Mico) humera-
lifera), Aripuanã ipek maymun  (Callithrix (Mico) inter-
media), beyaz ipek maymun  (Callithrix (Mico) leucippe),
Manicoré ipek maymun  (Callithrix (Mico) manicorensis),
Marca ipek maymun  (Callithrix (Mico) marcai), Maués
ipek maymun  (Callithrix (Mico) mauesi), kara kuyruk-
lu ipek maymun  (Callithrix (Mico) melanura), kara kafa-
lı ipek maymun  (Callithrix (Mico) nigriceps), Sateré ipek
maymun  (Callithrix (Mico) saterei), cüce ipek maymun-
ları; (Callithrix (Cebuella) pygmaea) (Resim 4-2) ve kara
taçlı ipek maymunları (Callithrix (Callibella) humilis) gibi
tür ve alt türlere ayrılırlar. Tespit edilen 43 cins ve çok sayı-
da tür ile temsil edilirler. Yeni Dünya maymunları çeşitlilik
açısında en fazla türe sahip primat grubudur.
4.1.1. Marmosetler
YDM’larından Callitrichinae alt ailesinin ve memeli
hayvanların en küçük üyeleridir. Uzun kuyrukları ve
gösterişli kürkleri onları az da olsa büyük göstermeye
yeter. Baş, boyun bölgelerinde, yüzlerinde, kulaklarında
ayrıca kuyruklarında, kabarık bol tüylere sahiptirler. Sarı,
 GÜLFEM UYSAL 149

siyah, kahverengi, beyaz ve gri gibi oldukça farklı renk

çeşitliliğine sahip kürkleri vardır. Pigme marmosetler,
kahverengi kırçıllı renklere sahiptir ve kuyruklarında
halkalar bulunur. Yaklaşık 12-15 cm beden uzunluklarına
karşılık, 15-44 cm kuyrukları vardır. Ağırlıkları ortalama
100-600 gr arasında değişir. Ana vatanları Güney ve Orta
Amerika’dır. Çoğu türler, Amazon bölgesinde ve Brezilya,
Kolombiya, Peru, Bolivya, Ekvador ve Paraguay’da
yaşarlar. Yaşam alanları genellikle orman dokusu içeren
bölgelerdir, tümüyle ağaç hayatına adapte olduklarından
ağaçların üst kısımlarını tercih ederler. Boyut olarak küçük
olmalarının ve tırnaklarının pençe biçiminde olmasının
avantajlarını ağaçların yüksek bölgelerinde dolaşırken
kullanırlar. Beyaz püsküllü marmoset olarak adlandırılan
türler, kalın bitkileri ve gerek doğal gerekse insanlar
tarafından tahrip edilmiş ikincil ormanları yaşam alanı
olarak tercih ederler. Ancak bazı türler artık, bahçelerde ve
plantasyon bölgelerinde de yaşamaya başlamışlardır. İnsan
bakımıyla 28 yaşına ulaşabilen bireyler kaydedilmiştir.
Özellikle Amazon ve Kızılderili kadınlarının marmosetleri
evcilleştirdikleri bilinmektedir. Rivayete göre, bu küçük
hayvanlar yerli kadınların saçları arasında yaşar, ara sıra
böcek ve örümcek yakalamak için dışarı çıkar ve tekrar
saçlarının arasında yaşamaya devam ederlermiş.
Marmosetlerin el ve ayaklarında beş parmak bulunur,
ancak başparmaklar yassı tırnak, diğer parmaklar sivri
tırnaklarla kaplıdır (Çizim 4-1). Burunları yassı, burun
delikleri birbirinden uzakta ve yanlarda yer alır. Koku
uyarıcılarına çok sıkı bağlı olmadıkları ve tam renkli
göremedikleri gözlemlenmiştir. Göz, yüzün ön tarafında
bulunur. Marmosetler, gün içerisinde vücut ısılarını
toplamda 4 dereceye kadar değiştirebilirler. Yüz ifadeleri
sabit olup, iletişimde mimik kullanmazlar. İletişimin temeli
ses uyarıcılarına dayanır. Yerde son derece hantal olsalar
da ağaçlarda oldukça çevik ve hızlı hareket ederler. Dişi ve
erkek arasında cinsiyete dayalı boyut farklılığı bulunmaz.
150 MAYMUNSAN

Hareket sistemleri dört ayak üzerinde ağaç gövdelerinde

yürüme ve kuyruk destekli salınma şeklindedir. Yaklaşık
14 omurdan oluşan uzun kuyruklara sahiptirler. Kuyruk
sadece destek amaçlıdır, kavrama ve tutma hassasiyeti
gelişmemiştir.

Çizim 4-1: Cebuella pygmaea, Marmosetlere ait

El-Ayak ve Tırnak Yapısı
Beslenme biçimlerine baktığımızda besin kaynak-
larını olabildiğince yeterli ve etkin kullandıkları görülür.
Marmosetler her şeyi yiyebilir ancak, temelde hepçildirler.
Nadir olarak protein bakımından zengin, küçük omurga-
lı veya kuş yumurtası da yerler. Nektar, meyve (frugivor)
ve böcek (insectivor) de tüketirler. Küçük boyutlu olmaları
besin ihtiyaçlarını karşılamada bir avantaja dönüşür, zira
irice bir çekirge günlük enerji için yeterli olacaktır. Meyve-
lerin az olduğu kış mevsimlerinde karbonhidrat bakımın-
dan zengin yaş ağaç gövdelerini ve sakızlarını yedikleri
gözlenmiştir. Marmosetleri diğer sakız yiyenlerden ayıran
durum, özelleşmiş, uzun ve ileriye doğru çıkık alt kesici
dişleri ve köpek dişlerinin odunları kemirmek ve özsula-
rını çıkarmak için uygun yapıda olmasıdır. Aynı boyda,
ince-uzun yanyana gelmiş üst kesici ve köpek dişleriyle
ağaç kabuklarına tutunup, tırmık gibi alt dişleriyle yuka-
rıya doğru ağacı kemirirler. Böylelikle ağaç kabuğunda bı-
 GÜLFEM UYSAL 151

raktıkları oyuk/oluklar ile ağacın yeniden sakız üretmesini

sağlamış olurlar. Böcek ağırlıklı bir beslenme tarzında, mi-
neral ve kalsiyum bakımından zengin olan sakızın önemli
bir rolü vardır. Diş dizilimlerine baktığımızda, diğer diş-
lerle eşit uzunlukta köpek dişlerine sahip olmaları, 3. azı
dişlerinin olmaması ve üç tepecikli küçük azı dişleriyle
Amerika’da yaşayan diğer Yeni Dünya maymunlardan ve
tamarinlerden farklılık gösterirler. Buna göre, iki kesici, bir
köpek ve üç küçük azı dişiyle, 2.1.3.0 olarak formüle edilen
toplamda 24 dişe sahiptirler.

Resim 4-1: Marmosetler, Callithrix jacchus

Resim 4-2: Marmosetler, Callithrix (Cebuella) pygmaea

152 MAYMUNSAN

Marmosetler, 3-15 bireylik gruplar halinde gündüz

aktif yaşarlar. Ağabeyler, ablalar, halalar hatta büyükan-
neler bu gurubu oluşturur. Kalabalık ve sabit bir grubu
tercih ederler. Genellikle monogam yani tekeşli canlılardır.
Baskın dişinin birçok erkekle, hatta baskın erkeğin birçok
dişi ile çiftleştiği poligam yani çokeşli aileler görmek de
olasıdır. Küçük aile grupları dişi, erkek ve onların çocuk-
ları ve akrabalarından oluşur. Söz konusu bireyler dışında,
başka erkekler de gruba dahil olabilirler. Dışarıdan gelen
bu erkekler, babaya bebek bakımında yardımcı olur. Anne
için sorun teşkil etmeyen bu durum kızgınlık döneminde
avantaja bile dönüşür. Zira bebeğin bakımı anneye değil
babaya aittir. Baba yavrularını sırtında taşır, onları tımar-
lar, oyun oynar. Sadece süt emme süresinde annenin yavru-
suyla ilgilendiği bunun dışında her şeyi babanın üstlendiği
gözlenmiştir. Doğumdan 1 ay sonra bebek başka gıdalarla
beslenmeye başlar ve 2 yaşında ergenliğe ulaşır. Çoğu çift-
leşme sezonu bitiminde 130-150 gün kadar süren gebelik
döneminden sonra, ikiz yavru dünyaya getirirler. Bu ikiz
bebekler çift yumurta ikizleridir. Doğum görevini yerine
getiren zayıf düşmüş anne, bakım işini babaya devreder.
Marmosetler oldukça sosyal hayvanlardır. Kavga ve
arbede nadir izlenir. Hatta başkalarının yiyeceklerini ça-
lanlar bile hoş görülür. Çünkü marmosetler her şeylerini,
çiftleşme beklentisi dahi olmadan, karşılıksız paylaşırlar.
Bebek bakımı ve yiyecek arama beraber yapılır. Gün içe-
risinde vakitlerinin en büyük kısmını durağan geçirirler,
sonrasında yiyecek arama ve sosyal aktivitelere harcarlar.
Sosyalleşmek, özellikle tımarlama çok önemlidir. Kendi
kendilerine tımarlama yaptıkları gibi zengin kürklerini ta-
ramak için grup üyelerine de yardım ederler. Yaşam alanla-
rını oldukça geniş tutarak, kokuyla işaretlerler. Elbette alan
büyüdükçe vahşi hayvanlardan ve düşmanlardan korun-
mak güçleşecektir. Ancak birlikte hareket ederek ve büyük
gruplar oluşturarak onları uzaklaştırabilirler. Marmosetle-
rin en büyük düşmanları şahinlerdir. Çok küçük oldukla-
 GÜLFEM UYSAL 153

rından son derece savunmasızdırlar ancak her daim tetikte

olarak, birlikte gezip uyuyarak ve gelişmiş alarm sesleri
kullanarak kendilerini korurlar. Avcılarından gizlenmek
için hava kararmadan önce ağaçlarına ya da kovuklarına
giderek gruplar halinde, birbirlerine yaslanarak uyurlar
(Ciochon ve Nisbett 1997).
Aile grupları halinde yaşayan ipek maymunlarında
aile bağları sıkıdır. Baskın olan baba ya da erkek, yaklaşan
tehlikeler karşısında hemen ailesini uyarır. Baba çoğu
zaman gruptan erken kalkar ve “devriye” görevini
yerine getirip etrafı kontrol eder. Kavga eden erkek
ipek maymunu yelelerini kabartarak normalden büyük
görünmeyi sağlar, bu kavgaya hazır olduğunun işaretidir.
Her zaman barışçıl sonuçlanmasa da, bu hareket ailesini
korumak için gösterdiği özel bir savunma mekanizmasıdır.
İpek maymunları günün büyük kısmını yiyecek bulmak
için etrafları tarayarak geçirirler. Favori besinleri arasında
meyveler ve böcekler yer alır. Uzun elleri sayesinde ağaç
kovuklarına düşmüş besinlere bile kolaylıkla ulaşabilirler.
Keskin görme yetenekleri sayesinde çok ustaca böcek
avlayabilirler, zira dengeli beslenmek için böcekler önemli
bir kaynaktır. İpek maymunları, her batında genellikle
ikiz yavru dünyaya getirirler. Üreme dönemleri yılda 2 ile
sınırlanmış durumdadır ki bu durum, besin bulabilmeyle
yakından ilintilidir. İpek maymunları, marmosetler
ve tamarinlerde dişiler hamilelikleri sırasında vücut
ağırlıklarının 1/3’i kadar kilo alırlar. Dişiler kadar olmasa
da erkeklerin de bu dönemde kilo aldıkları kaydedilmiştir.
Hamilelik dönemleri yaklaşık 105 gün olan ipek
maymunlarının bebekleri, 8 hafta anne sütü emdikten
sonra katı gıda yiyebilecek duruma gelirler. Bebek bakımı
tamamen ailenin sorumluluğundadır.
Cüce ipek maymunları, Amerika kıtasında yaşayan en
küçük türdür. Kuyrukları beden uzunluğundan daha fazla,
başı koyu, bedeni boz renkli, karnı beyaz ya da turuncudur.
Kuyrukları siyah çizgilidir. Kuzey Amazon havzasında,
154 MAYMUNSAN

Peru, Ekvador, Kolombiya ve Brezilya’da yaşarlar. Cüce ipek

maymunları, diğer ipek maymunlarından farklı diş yapısı
gösterirler. Bu maymunlarda küçük ve büyük azı dişleri
küçülmüş ve daha sıkı bir dizilime kavuşmuştur. İpek
maymunları, tutsak yaşamaya uyum sağlayamadıklarından,
esaret altında hemen hastalanıp ölürler.
Arslan Maymunları: Altın renkli ve parlak
kürkleri, arslan yeleleri ve narin yüzleri ile son derece
dikkat çekicilerdir. Kuyruklarının kavrama yeteneği
yoktur. Uzun parmakları pençe biçiminde tırnaklarla
kaplıdır (Çizim 4-2 ve 4-3). Atlayan tamarinler gibi ipek
maymunları ve cüce ipek maymunlarında başparmak
kısa olduğu için diğer parmaklarla karşılaşmaz, kavrama
yeteneği yoktur, hatta bazı türlerde başparmak hariç, dört
parmak vardır.

Çizim 4-2 ve 4-3: Leontopithecus rosalia, Altın Arslan

Maymununa ait El-Ayak ve Tırnak Yapısı
Yumuşak tatlı meyve, çiçek, böcek ve küçük omur-
gasızları tüketirler. Marmosetler gibi ağaç sakızlarını
da zaman zaman tercih edebilirler. Gündüzcü ve sosyal
hayvanlardır, ancak tımarlama çok görülmez. Orman
gölgeliklerinde, dört ayak üzerinde hareket ederler. Bre-
zilya’nın güneydoğu kıyı şeridindeki yağmur ormanla-
rında yaşarlar. Yaklaşık 1 kg ağırlıklarıyla sıklıkla başka
 GÜLFEM UYSAL 155

hayvanların hedefi olma oranları çok yüksektir. Ek ola-

rak, tarım arazisi elde etmek amacıyla ormanların tahrip
edilmesiyle birlikte ipek maymunlarının da artık nesilleri
tehlike altındadır. Son araştırmalarla, 700 kadarının ha-
yatta olduğu kaydedilmiştir. Arslan maymunları (Leonto-
pithecus) olarak bilinen ve nesli tükenme tehlikesi altında
bulunan türün, uluslararası doğa koruma platformunca
koruma altına alındığı ve 1983 yılından beri sürdürülen
mücadelelerle birey sayısının 1000’e yükseldiği bildiril-
miştir. Arslan maymunları, altın arslan maymunu (Leo-
ntopithecus rosalia), (Resim 4-3), altın kafalı arslan may-
munu  (Leontopithecus chrysomelas) (Resim 4-4), kızıl
arslan maymunu  (Leontopithecus chrysopygus), kara
kafalı arslan maymunu (Leontopithecus caissara), olarak
türlere ayrılırlar.

Resim 4-3: Aslan Maymunları, Leontopithecus rosalia

156 MAYMUNSAN

Resim 4-4: Aslan Maymunları, Leontopithecus chrysomelas

Atlayan Tamarinler: Genellikle marmosetler ile bir-

likte anılmalarına karşılık bazı belirgin farlılıkları mev-
cuttur. Atlayan tamarin olarak bilinen Callimico cinsi,
Callimico goeldii ile tek bir türdür, diğer tüm YDM’la-
rında olduğu gibi 3 büyük azı dişleri vardır ve toplam-
da 36 dişe sahiptirler. Diş yapıları marmosetler gibi ağaç
kabuklarını kemirmeye uygun değildir. Zira kesici dişle-
rinden daha uzun ve belirgin köpek dişlerine sahiptirler.
Her çiftleşmeden sonra tek bir yavru dünyaya getirirler.
Bu nedenle bazı bilim adamları onları Callitrichidae-
lerden ayrı bir aile olan Callimiconidae’ye yerleştirirler.
Bazı türlerde sakal, bıyık, kuyruk, kulak ya da kafatasın-
da püskül biçiminde çeşitlilik gösteren kürk yapısı ve el,
ayak, kuyruk, göbek gibi bölgelerdeki farklı renklere göre
cinslere ayrılırlar. Marmosetlerden farklı olarak, bebek
bakımında ilk görev annenindir, baba yaklaşık üç hafta
sonra bebeği ile ilgilenmeye başlayabilir. Aile yapıları
marmosetler ile benzedir. Genellikle tekeşlilik hâkimdir
ancak, bebek bakımını üstlenen başka bir erkek aile gru-
buna dahil olabilir. Son yıllarda dişi nüfusunun azalması,
her erkeğe bir dişi düşmesi olasılığını ortadan kaldırdığı
için, erkekler başka ailelere bebek bakma göreviyle katı-
lıp, üreme şanslarını arttırmaktadırlar. Bu yeni davranış
 GÜLFEM UYSAL 157

şeklinde, dişi yavru sayısını arttırırken, gerçek baba bir

miktar sorumluluklarını azaltmış olacaktır.
4.1.2. Tamarinler
Amazon bölgesinin, kuyrukları kavrayıcı olmayan,
tropikal ormanlarda kalabalık topluluklar biçiminde
örgütlenen ilkel görünümlü, küçük maymunların genel
adıdır. Yeni Dünya maymunlarının Cebidae ailesinde,
Callitrichinae alt ailesine dahil edilen küçük yapılı bir
maymun cinsidir. Kızıl elli tamarin (Saguinus midas), kara
elli tamarin (Saguinus niger), kara sırtlı tamarin (Saguinus
nigricollis), Rio-Napo tamarini  (Saguinus graellsi),
kahverengi sırtlı tamarin (Saguinus fuscicollis), beyaz montlu
tamarin  (Saguinus melanoleucus), altın montlu tamarin 
(Saguinus tripartitus), kızıl göbekli tamarin  (Saguinus
labiatus), bıyıklı tamarin  (Saguinus mystax), kızıl takkeli
tamarin (Saguinus pileatus), palabıyıklı tamarin (Saguinus
imperator), (Resim 4-5), alaca tamarin (Saguinus bicolor),
Martin tamarini  (Saguinus martinsi), mermer suratlı
tamarin  (Saguinus inustus), Liszt maymunu  (Saguinus
oedipus), Geoffroy peruklu maymun (Saguinus geoffroyi),
(Resim 4-6), beyaz ayaklı tamarin (Saguinus leucopus)
gibi birçok türü bulunur. Bütün türler, Bolivya, Brezilya
ve Peru’da yaşarlar. Panama ve Kolombiya da, bazı türlerin
yaşam alanları içerisindedir. Bu türün köpek dişleri,
kesici dişlerin boyundan daha uzundur, bu nedenle ağaç
sakızıyla beslenemezler, ayrıca kuyruklarında farklı renkte
halkalar da görülmez. En çarpıcı özellikleri, suratlarındaki
beyaz kıllardır. Bazı türlerde, pos bıyık, bazılarında beyaz
dudaklar ya da bere biçimindedir. Yüzlerindeki kılların
az olması da tamarinleri diğer türlerden ayıran bir
özelliktir. Yavruların bakımı tüm ebeveynler tarafından
gerçekleştirilir. Cinsiyete dayalı boyut farklılığı gözlenmez.
Bazı tamarin türlerinde çoklu-dişili ve çoklu-erkekli aile
yapıları belirlenmiştir.
158 MAYMUNSAN

Resim 4-5: Tamarinler, Saguinus imperator

Resim 4-6: Tamarinler, Saguinus geoffroyi

4.2. KAPUÇİN VE SİNCAP MAYMUNLARI

Yeni Dünya maymunlarının Cebidae ailesinden olan
kapuçin (Cebus) ve sincap (Samiri) maymunları 17 tür ile
temsil edilirler.
4.2.1. Kapuçinler
Orta ve Güney Amerika’da, Arjantin, Nikaragua, Bo-
livya, Paraguay, Ekvador, Kolombiya, Venezuela, Brezilya
 GÜLFEM UYSAL 159

gibi ülkelerde 500 m rakıma kadar, yağış alan sık ormanla-

rın yüksek ağaç tepelerinde yaşarlar. Arjantin’de 200-1100
m yüksekliğe kadar yayılım göstermişlerdir. Beyaz omuz-
lu kapuçin (Cebus capucinus), beyaz alınlı kapuçin (Cebus
albifrons), kahverengi kapuçin (Cebus olivaceus), (Resim
4-7), Kaapori kapuçini (Cebus kaapori), takkeli kapuçin
(Cebus apella ve Cebus capucinus imitator), (Resim 4-8),
çizgili sırtlı kapuçin (Cebus libidinosus), sarı göğüslü ka-
puçin (Cebus xanthosternos), kara kapuçin (Cebus nigri-
tus), altın kapuçin (Cebus flavius) gibi renklerine ve kürk
yapılarına göre birbirinden ayrılmış türleri bulunmakta-
dır. Kapuçin adını, tepelerindeki Capuchin keşişlerinin
başlıklarından alan bu maymunlar Yeni Dünya’nın en zeki
hayvanlarıdır. Tıknaz yapılı kapuçinlerde kol ve bacaklar
göreli olarak vücuda göre daha uzundur. Yaklaşık 25-55
cm’lik gövde ve kuyruk uzunluğuna sahip, 2-4 kg ağırlı-
ğında maymunlardır. Kafaları yuvarlak yapıda, çeneleri
kısa ve gözler arasındaki mesafe yakındır. Vücutlarına göre
beyinleri, oran olarak büyüktür. Cinsiyete dayalı boyut
farklılığı görülür, ayrıca, erkek kapuçinlerde köpek dişleri
dişilerdekilere göre daha büyüktür. Kapuçinlerde kuyruk
kavrayıcıdır, kuyruğun iç kısmı sona doğru tüysüzdür, bu
görünüm kavrayıcı kuyruklara özel bir durumdur. El ve
ayak parmaklar kısa yapıdadır (Çizim 4-4). Kürkleri, he-
men her türde kısa ve sıktır. Genellikle, soluk ya da parlak
kahverengi, siyah, beyaz renktedir. Kapuçinler hepçildir ve
yemek bulma konusunda son derece yaratıcıdırlar. Meyve,
tohum, yaprak veya tomurcuk gibi bitkisel besinlerin yanı
sıra böcek, diğer küçük hayvanlar, küçük omurgalılar ve
yumurta ile de beslenirler. Kapuçin maymunları yaşadık-
ları ağaçları terk edip yengeç, istiridye ve başka küçük can-
lıları avlamak için su kenarlarına inerler. Ağaç tepelerinde
beslenirken büyük oranda kuyruklarının kavrayıcı özellik-
lerinden faydalanırlar. Diş yapıları özellikle kalın kabuklu
yemişleri ve tohumları parçalamak için keskin, azı dişleri
sivri ve geniştir. Kapuçinler dört ayak üzerinde yürür, at-
160 MAYMUNSAN

layıp, sıçrayabilirler. Hatta başka gruplara kabuklu yemiş-

leri isabetle attıkları da gözlenmiştir. Kapuçinler sosyal
hayvanlardır genellikle 8 ila 100 bireylik kalabalık gruplar
halinde yaşarlar. Gündüzleri besin arayıp, keşifler yaparak
sosyal biçimde geçirirler. Tımarlama son derece önemli bir
sosyal aktivitedir. Kavga eden grup üyeleri, diğerleri tara-
fından barıştırılmaya çalışılsa da. başarı oranları oldukça
düşüktür. Kavga genellikle aynı türler arasındadır. Yaralı
alfa erkeklerin bölgelerini korumak amacıyla, 35 bireye
ulaşan organize çeteler oluşturdukları, kavga esnasında,
el-ayak ve kuyruklarını kullandıkları gözlemlenmiştir.
Kapuçinler için belirli bir üreme mevsimleri yoktur,
dişiler yaklaşık 180 günlük gebelik döneminden sonra tek
bir yavru dünyaya getirirler. Babalar yavruların bakımıyla
ilgilenmezler, yavru bakımı anne ve grubun diğer dişileri
tarafından üstlenilmiştir. Annesi ölen yavrulara başka di-
şiler bakar, hiçbir yavru ortada kalmaz. Sosyal yapılarının
anaerkil temelli olduğu gözlenmiştir. Çoğu grupta tekeşli
aile sistemi gözlense de, son yıllarda çok-erkekli ve çok-di-
şili biçiminde değişimler olduğu da kaydedilmiştir.

Resim 4-7: Kapuçinler, Cebus olivacenus

 GÜLFEM UYSAL 161

Resim 4-8: Kapuçinler, Cebus capucinus imitator

Brezilya’da yabanıl hayvanları avlama yasağı olsa da
kurallara pek de uyulmadığından, kapuçinler büyük teh-
like altındadır. Son derece zeki, çabuk öğrenen, hareketli
ve şakacı hayvanlar oldukları için yüzyıllardır ev hayvanı
olarak ya da film setlerinde kullanılmaktadırlar. Kapuçin-
leri, Avrupa sokaklarında çalgıcıların yanında şapkayla
para toplarken bile görmek mümkündür. Normal şartlarda
çok iyi uyun sağlayabilen bu canlılar, kurulan tuzaklardan,
besin maddesi olmaktan ya da tutsaklıktan kurtulabilir-
lerse, 40 yıla yakın yaşayabildikleri belirlenmiştir. Sadece
yapay ortamlarda değil, doğal hayatta da alet kullandıkları,
kabuklu yemişleri deneme yanılma yöntemiyle kırmayı,
kaktüsleri ezmeyi öğrenebildikleri kaydedilmiştir. Araş-
tırmacılara göre, bu maymunlar alet kullanarak, toprak
kazmak, ağaç kovukları ve kayalardaki oyukları kontrol
etmeyi özellikle besin elde etmek yani aç kalmamak için
yapmaktadırlar. Ayrıca, özellikle yağmurlu mevsimlerde
sivrisineklerden korunmayı da öğrenmişlerdir. Kırkayak-
ları ezerek vücutlarına sürdükleri ve doğal bir uzaklaştırıcı
ilaç yarattıkları gözlenmiştir. Kapuçinlerin zekâları, maa-
lesef insanoğlunun onlarla ilgili birçok deney yapmasına
neden olmuştur. Kendilerinden istenileni yerine getirdik-
leri taktide, sevdikleri yiyeceklerle ödül-ceza yöntemiyle
162 MAYMUNSAN

öğrenebildikleri ve bilgilerini yeniden düzenleyebildikleri

anlaşılmıştır (Mudry 1990). Son yıllarda kol ve bacakları
felçli (kuadripleji) hastalara yardım etmek amacıyla da ye-
tiştirilmektedirler.

Çizim 4-4: Cebus apella, Takkeli Kapuçine Ait El ve Tırnak Yapısı

4.2.2. Sincap Maymunları

Güney Amerika, Brezilya, Ekvador, Kolombiya’da
yaşayan, bayağı sincap maymunu  (Saimiri sciureus),
(Resim 4-9), Pasifik ve Panama kıyılarında ve Kosta
Rica’da yaşayan, Orta Amerika sincap maymunu (Saimiri
oerstedii), (Resim 4-10), Brezilya’da yaşayan, çıplak kulaklı
sincap maymunu  (Saimiri ustus), Güney Amerika’nın
tropikal yağmur ormanlarında yaşayan, Bolivya
sincap maynunu  (Saimiri boliviensis) ve koyu sincap
maymunu  (Saimiri vanzolinii) olarak adlandırılan türleri
vardır. Orta ve Güney Amerika’nın tropikal ormanlarında,
Peru, Paraguay, Guyana, Surinam, Venezuela, Bolivya ve
nadir de olsa Güney Florida’da görülürler. Çoğunlukla
ormanların alt katmanları doğal alanları olmasına karşın,
günümüzde her ortama kolaylıkla alışabildiklerinden
onları her türlü ekolojik ortamda görmek mümkündür.
Türlere göre ayırım genellikle yaşadıkları ülkeler,
 GÜLFEM UYSAL 163

kürklerindeki renk farklılıkları ve bazen de boyutları

nedeniyle yapılmıştır. Birbirlerine oldukça yakın
görüntüler sergilerler. Bayağı sincap maymunlarının
kafalarının üstünde kahverengimsi-gri renkte taç varken,
Orta Amerika sincap maymunları ve çıplak kulaklı sincap
maymunlarında siyah renkte taç bulunur. Adından da
anlaşılacağı üzere çıplak kulaklı sincap maymunlarının
kulaklarında tüy bulunmaz. Bolivya sincap maymunları
yüzlerinde daha uzun beyaz tüylere sahip; koyu sincap
maymunları kahverengi ve kızıl kürklerle sahiptirler. Sincap
maymunlarının en belirgin özellikleri ağız ve burunu içeren
bölgelerinde var olan siyah lekedir. Birçoğu, turuncu,
sarı, kızıl, gri, kahverengi, siyah ve beyaz ama kısa ve sık
kürklere sahiptirler. Vücut uzunlukları türlere göre değişse
de 22,5-64 cm arasında ölçülmüştür. Erişkin erkekler 700-
1100 gr, dişiler ise ortalama 500-750 gr ağırlığındadır.
Yaklaşık beden uzunluklarıyla orantılı uzunlukta, ucu
daha uzun tüylerle kaplı kuyrukları vardır. Kuyruk, hareket
sisteminde önemli bir dengeleyici unsurdur, kısmen
kavrayıcı kuyruklara sahiptirler. Kavrama yeteneği bebek
sincap maymunlarında görülürken, erişkinlikte bu yetenek
kaybedilir (Fleagle 1988).

Resim 4-9: Sincap Maymunları, Saimiri sciureus

164 MAYMUNSAN

Resim 4-10: Sincap Maymunları, Saimiri oerstedii

Sincap maymunlarının yanak dişleri dediğimiz, bü-
yük ve küçük azı dişleri büyük tepeciklere sahiptir. Sindi-
rim sistemleri de böcekçil yemek listelerini destekleyecek
biçimde kısadır. Böcek ve meyve temelli beslenmeye daya-
nan diyetleri olmasına karşın sincap maymunları, her şeyi
yerler. Öncelikle, midye, ağaç kurbağası gibi küçük omur-
galılar, böcekler, omurgasızlar diğer zamanlarda da meyve,
tohum, yaprak ve yumurtayı tercih ederler. Ağaçların en uç
ince dallarındaki böğürtlengilleri toplamayı çok severler.
Meyvelerin kıt olduğu mevsimlerde nektar da tüketirler.
Su ihtiyaçlarının büyük bölümünü yedikleri meyvelerden,
kalanını da ağaç kovuklarına birikmiş sulardan karşılarlar
(Terborgh 1983). Ağaç yaşamına çok iyi uyum sağlamışlar-
dır, ince dallar üzerinde uzun kol-bacak ve kuyruklarıyla,
ağaçtan ağaca zıplayarak hareket ederler. Ağaçlarda dört
ayak üzerinde hareket eder, birbirine yakın pasajlarda sıç-
rama ve tutunma hareketi gerçekleştirebilirler (Çizim 4-5).
Sincap maymunlarında hem ses hem de davranışı içeren
karmaşık iletişim sistemleri vardır. Yemek yerken, güler-
ken, rahatsız edildiklerinde, üzgün olduklarında, çiftleşme
esnasında ve tehlike anında çıkarabildikleri en az 25-30
farklı sese sahip oldukları ortaya konmuştur (Boinski ve
Mitchell 1997).
 GÜLFEM UYSAL 165

Çizim 4-5: Samiri sciureus, Sincap Maymunlarına ait El ve

Ayak Yapısı
Gündüzcü olan sincap maymunları genellikle sayıla-
rı 20’den 300’e değişen kalabalık gruplar halinde yaşarlar.
Bu büyük gruplar gün içerisinde yiyecek aramak için daha
küçük gruplara ayrılırlar. Dinlenme zamanlarında ve gece-
leri tekrar bir araya gelirler. Sincap maymunlarında grup
içindeki hiyerarşi, türlere göre değişir. Cinsiyete dayalı bo-
yut farkının fazla olduğu Bolivya sincap maymunlarında,
çiftleşme dönemlerinde artan testosteron seviyesine bağlı
olarak erkekler arasında baskın bir hiyerarşi gözlenir. Ge-
nellikle prosimiyenler gibi dişilerin baskın olduğu gruplar-
dan oluşmasına karşın, bayağı sincap maymunlarında tüm
erkeklerin dişiler üzerinde baskı kurdukları izlenmiştir.
Kendi gruplarını terk etmiş tek başlarına yaşayan erkekler
görmek de mümkündür. Bu erkekler aile gruplarına yakın
durup, çiftleşme dönemleri yaklaşınca dişilerle birlikte
olurlar. Çoğu aile grubunda erkek bireyler arasında grup
değiştirme görülürken. Orta Amerika sincap maymunla-
rında üreme çağına gelen dişiler ailelerini terk edip başka
gruplara geçiş yapabilirler. Genç erkeklerde gözlenen bu
geçişler, erkek tamamen olgunlaşıp 5 yaşına geldiğinde son
bulur, sonrasında sabit bir grupta kalıp çiftleşmeye başlar.
Erkek bayağı sincap maymunları rakipleri olan erkeklere
166 MAYMUNSAN

erekte olmuş penislerini göstererek, hatta onları dürterek

grupta baskın olduklarını gösterirler. Bu hareket bir an-
lamda görsel iletişim biçimidir. Olasılıkla aynı amaca hiz-
met etmek için, dişi sincap maymunları daha düşük rütbeli
dişilere, sahip oldukları yalancı penisi gösterirler. Bir diğer
iletişim koku temellidir, idrarlarını ellerine ve ayaklarına
bulaştırıp, hareket ettikçe etrafa ve vücutlarına yayılması-
nı sağlarlar, böylelikle takip edilme ya da çiftleşme arzu-
larını ilan etmiş olurlar. Sincap maymunlarında dişiler,
2-3 yaşlarında, erkekler 4 yaş civarında cinsel olgunluğa
ulaşırlar. Çiftleşme mevsimleri ağustos ile ekim arasında
2 ay ile sınırlıdır. Dişiler türlere göre değişen, yaklaşık 2-5
aylık gebelik döneminden sonra tek bir yavru dünyaya ge-
tirirler. Doğumlar gece gerçekleşir böylelikle avcılardan da
korunmuş olurlar. Yavrunun dünyaya gelme zamanı yağış
mevsimleri ve besin bulabilmeyle yakından ilişkilidir. Her
iki cins de çiftleşme döneminde kilo alırlar, erkeğin kilo al-
ması dişiler tarafından seçilme olasılıklarını arttırır. Dene-
yimsiz genç dişilerin, zayıf erkeklerle de çiftleştiği görülür
(Kinzey 1997). Yavruların bakım ve sorumluluğundan dişi
sincap maymunları sorumludur. Bolivya sincap maymun-
larında erkeğin de yavrulara bakıcılık yaptığı gözlenmiştir.
Yavrular 6 ay kadar annelerine bağımlıdır. En erken 4, bazı
türlerde 18 aydan sonra sütten kesilen yavrular, geleceğe
taşınacak ilişkiler kurmak için yaşıtlarıyla oyun oynamaya
başlarlar. Beyin ağırlıkları, vücut ağılıklarının 1/17’i kadar-
dır. Son derece zeki ve meraklı hayvanlar olup çabuk uyum
sağladıklarından, çok sayıda sincap maymunu ev hayvanı
olarak beslenmektedir. Ortalama ömürleri 15 yıl olarak
kaydedilmiştir.

4.3. GECE ya da BAYKUŞ MAYMUNLARI

Yeni Dünya maymunları arasında gece aktif olan tek
türdür. Cebidae ailesinin aotinae alt ailesinde yer alan
bir cintir. Gece maymunları aynı coğrafyada yaşayan
diğer maymunlarla çakışmayan gececi hayat tarzları ve
 GÜLFEM UYSAL 167

besin seçimleriyle Yeni Dünya maymunları arasında

özel canlılardır. Yüksek maymun özelliklerine sahip
dünyadaki tek canlı baykuş maymunlarıdır. Gece (night
monkey) ya da baykuş (owl monkey) maymunu olarak
isimlendirilirler. Aileye ait tek cins aotusdur. Buna karşın
tür sayısı tam olarak belirlenememiştir. 1983 yılına değin
belirlenebilen ilk türler, boz gerdanlı (Aotus lemurinus) ve
kızıl gerdanlı (Aotus azarae) maymunlar olmuştur. Baykuş
maymunlarında fiziksel özellikler ya da dış görünüşler
aynı gibi olsa da kromozom sayılarında farklılıklar
göze çarpmıştır. Sonraları bilim adamları kromozom
yapılarından ve morfolojik değişikliklerden faydalanarak
yeni alttürler belirlemişlerdir. Bu türler, Amazon’un
kuzeyinde yaşayan, Boz gerdanlı gece maymunları;
Kolumbiya gece maymunu  (Aotus lemurinus), (Resim
4-11), Panama gece maymunu (Aotus zonalis), Hernández
Camacho gece maymunu (Aotus jorgehernandezi), gri elli
gece maymunu  (Aotus griseimembra), Brumback gece
maymunu (Aotus brumbacki), Spix gece maymunu (Aotus
vociferans), doğu boz gerdanlı gece maymunu  (Aotus
trivirgatus) ve Amazon’un güneyinde yaşayan, Kızıl
gerdanlı gece maymunları; Güney kızıl gerdanlı gece
maymunu  veya Azara gece maymunu (Aotus azarae),
Peru gece maymunu  (Aotus miconax), Nancy-Ma
gece maymunu  (Aotus nancymaae), Kara kafalı gece
maymunları (Aotus nigriceps) olarak sınıflandırılmıştır
(Defler ve Bueno 2007, Wilson ve Reeder 2005).
Gece maymunları Orta ve Güney Amerika’da yaşarlar.
Arjantin, Bolivya, Brezilya, Ekvador, Kolombiya, Peru,
Panama ve Paraguay yayılım alanları içindeki ülkelerdir.
Kalın postları sayesinde deniz seviyesinde yaşayan diğer
primatlardan çok daha yüksek bölgelerde ve insanlar
tarafından henüz keşfedilmemiş bol yapraklı tropikal
yağmur ormanlarında yaşamayı tercih ederler. Ayrıca
3200 metrelere varan daha kuru ormanlarda da gece
maymunlarına rastlamak mümkündür. Gece aktif olsalar
168 MAYMUNSAN

da, ay ışığının olmadığı zifiri karanlıkta çok faal olamazlar.

Aralarında sadece A.azara türü, günün 24 saati bazen aktif
bazen değildir (cathemeral). Beslenme modelleri, genellikle
meyve ve bitki ağırlıklıdır. Bunun yanı sıra gece kelebeği,
çekirge, örümcek ve böcekleri de tüketirler. Üst merkezi
kesici dişleri geniş, üçüncü azı dişleri küçük bir morfoloji
gösterir. Yuvarlak kafalıdırlar ve göz çukurları ve gözleri
oldukça büyüktür. Kol uzunluğuna göre bir miktar daha
uzun bacaklara sahip olan gece maymunlarının parmakları
da uzundur ve geniş duyarlı yastıkçıklarla kaplıdır.
Dördüncü parmakları, tımarlama için daha uygun pençe
tırnak görünümündedir. Başparmakları kısa olduğundan
diğer parmaklarla hafifçe karşılaşabilir. Genellikle
ağaçlarda dört ayak üzerinde hareket ederler nadiren de
olsa diğer dallara atlayarak tutunurlar. Diğer Yeni Dünya
maymunlarının aksine kuyruk, tutunmak ya da destek için
kullanılmaz. Oldukça küçük olan bu maymun cinsinde
eşler arasında göze çarpacak kadar belirgin bir boyut
farklılığı yoktur. Vücut uzunlukları yaklaşık 25-40 cm,
kuyruk uzunlukları 32-40 cm arasındadır. Ağırlıkları 600-
1000 gr arasında değişebilir. En irileri olan A.azara gece
maymunu 1250 gr civarındadır. Kürk renkleri genellikle
kahverengi, koyu gri, kol ve bacaklarında turuncu, sarı, gri
renginde olabilir. Gerdanları kızıl, turuncu ya da gri (boz)
olabilmektedir. Zira tür ayırımlarında araştırmacıların
çıkış noktası gerdanlarındaki renk farklılıklarıdır. Gececi
türlerde olduğu gibi gözler iri ve kahverengidir. İlginç
biçimde YDM’ları arasında renkli görmeyen tek türdür,
belki de gece aktif olmak renk görmeyi gereksiz kıldığı
içindir. Bu maymunların kulaklarını görmek son derece
zordur, kürklerinin altında saklıdır, zaten bu cinse adını
veren aotus, “kulaksız” anlamına gelmektedir.
 GÜLFEM UYSAL 169

Resim 4-11: Baykuş Maymunu, Aotus lemurinus

Gece maymunları 2-5 bireyden oluşan küçük
aile grupları halinde yaşarlar. Birbirlerine bağlı
bireylerdir, aralarında nadiren anlaşmazlık ortaya
çıkar. İletişimlerinde vokalizasyon çok önemlidir, 8
kategoride sesli çağrı sistemine sahiptirler. Ses yüksekliği
190-1,950 Hz arasındadır. Yaşam alanlarını da ses ile
işaretler, yabancıları uzak tutarlar. En çok dikkati çeken,
geceleri çıkarttıkları, baykuş sesine benzer sestir, zaten
adlarını bundan dolayı almışlardır. Bu sesin olasılıkla,
çiftleşmek için erkeklerin dişileri çağırdıkları ses olarak
düşünülmektedir. Gece maymunları, eşleri ve çocuklarıyla
oluşturdukları aile gruplarında yaşarlar, sosyal ve
tekeşlidirler. Aynı cinsiyetten erişkin bireyler akraba ya
da dışarıdan olsun, zaman zaman gruplarını terk ederler.
Dişiler, her çiftleşme dönemi sonrası neredeyse her yıl tek
bir yavru dünyaya getirirler. Çok nadir de olsa ikiz doğum
gözlenebilir. Gebelik sürelerinin 110-130 gün olduğu
tahmin edilmektedir. Doğumdan yaklaşık bir hafta sonra
anne, bebek bakımını babaya devreder. Yavrusunu sadece
emzirmek için yanına alır. Bebek kilo olarak ağırlaşana
kadar, büyük kardeşler de bakım işinde yardımcı olurlar,
ancak sonraları bu görev tamamen babanın olur. 6-7
ay sonra sütten kesilen bebekler, katı gıda tüketmeye
170 MAYMUNSAN

başlarlar. Gece maymunlarının üreme davranışlarıyla

ilgili bilgiler tutsak ya da hayvanat bahçesinde yaşayan
bireylerden elde edilmiştir. Yaşadıkları alanların oldukça
izole bölgeler olması onları incelemeyi güçleştirmektedir.
Esaret altında bakımla 25 yıl, doğal hayatta 20 yıl ömürleri
olduğu belirlenmiştir (Cawthon Lang 2005).
4.4. TİTİ MAYMUNLARI
Yeni Dünya maymunlarının sakigiller (pithecidae) aile-
si iki alt aileye ayrılır. Bu alt ailelerden biri, titi maymunları
(callicebinae) diğeri ise, saki ve uakari maymunları (pitheci-
nae)’dır. Soyu tükenmiş olan Antil maymunları da bu aile-
ye ait 43 türden biridir. Sakigiller sadece Güney Amerika’da
yaşarlar. Özellikle Amazon bölgesinde, Kolombiya’nın gü-
neyinden Bolivya, Paraguay ve Brezilya’ya kadar uzanan
ormanlarda, tropikal yağmur ormanlarında ve bazı dağlık
kuru ormanlarda yaşarlar. Sadece titi cinsine ait birkaç tür
Brezilya’nın güneydoğusunda da yaşar. Callicebus (titi) may-
munları da son yıllarda neredeyse iki katına çıkmış tür çeşit-
liliği tanımlanmıştır. And titisi (Callicebus oenanthe), Baptista
gölü titisi (Callicebus baptista), Beni titisi (Callicebus olallae),
kahverengi göbekli titi  (Callicebus caligatus), kahverengi
titi (Callicebus brunneus), Coimbra titisi (Callicebus coimbrai),
koyu gri titi (Callicebus cinerascens), altın saray titisi (Callice-
bus aureipalatii), tasmalı titi  veya yaslı maymun (Callicebus
torquatus), Hershkovitz titisi (Callicebus dubius), Hoffmanns
titisi (Callicebus hoffmannsi), Lusifer titisi (Callicebus lucifer),
maskeli titi (Callicebus personatus), Kuzey Bahya titisi (Cal-
licebus barbarabrownae), Prens Bernhard titisi  (Callicebus
bernhardi), Rio Beni titisi  (Callicebus modestus), Rio Purus
titisi (Callicebus purinus), kızıl göbekli titi (Callicebus molo-
ch), kırmızı titi (Callicebus cupreus), kızılbaşlı titi (Callicebus
regulus), kara titi (Callicebus lugens), kara elli titi (Callicebus
medemi), kara alınlı titi (Callicebus nigrifrons), Stephen Nash
titisi (Callicebus stephennashi), Güney Bahya titisi (Callicebus
melanochir), beyaz mantolu titi (Callicebus pallescens), beyaz
 GÜLFEM UYSAL 171

kulaklı titi (Callicebus donacophilus), beyaz kuyruklu titi (Cal-

licebus discolor), beyaz alınlı titi  (Callicebus ornatus) olmak
üzere en az 29 alttür belirlenebilmiştir. Titi maymunları tür-
lere göre farklı rakamlara ulaşılsa da, yaklaşık 23-46 cm be-
den uzunluklarına ilaveten 26-56 cm’lik kuyruk uzunlukları
ile orta cüsseli maymunlar grubundadırlar. Ağırlıklar 500 ila
3500 gr arasında değişir. Oldukça uzun, yumuşak ve gösterişli
postlara sahiptirler. Kuyrukları kavrayıcı değil sadece denge
sağlamak içindir ve zengin kürkle kaplıdır. Titi maymunları
çok çeşitli kürk rengi sergilerler. Genellikle kızılımsı kahve-
rengi, gri ve siyahın tonlarına rastlanır (Resim 4-12) . Daha
alt rakımlarda yaşayanlarda açık renkler izlenirken yüksek-
lerde renk koyulaşma eğilimi gösterir. Bazılarının kafalarında
siyah-beyaz kontrast tüylere rastlanırken, bazılarında kırçıllı
renkler hâkimdir. Genellikle yüz bölgesinde kıl sistemi az ge-
lişmiştir. Titi cinsi maymunlar, frugivordur, neredeyse sadece
meyve ile beslenirler. Çok nadir de olsa, yaprak, çiçek, böcek,
kuş yumurtası ve küçük omurgalıları diyetlerine ekleyebilir-
ler. Yüzleri kısa ve belirgin olmayan prognatizmaya sahiptirler.
Köpek dişleri kesici dişler seviyesinde oldukça kısa yapıdadır.

Resim 4-12: Titi Maymunu, Callicebus cinerascens

Ağaç yaşamına uyum sağlamış gündüzcü maymun-
lardır. Genellikle su kenarlarındaki kesif ormanlarda yaşa-
mayı tercih ederler. Daldan dala atlayarak hareket eden iyi
172 MAYMUNSAN

tırmanan ve zamanlarının çoğunu ağaçta geçiren, dört ayak

üzerinde hareket eden canlılardır. Almanca’da ki isimleri,
“zıplayan maymun”lardır. Gündüzleri beslenir ve eş seçerler,
gün ortasında kısa bir şekerleme yaparlar. Esas uyku vakit-
leri gecedir. Ebeveynler ve onların çocuklarından oluşan 2-7
bireylik aile grupları halinde yaşarlar. Alanlarını, sesli ileti-
şim sistemiyle korurlar, en dikkat çekici olan kuş sesine ben-
zer çığlık atmalarıdır. Barışçıl olmalarına karşın çok nadir
de olsa gerçek kavga ile sonuçlanan çatışmalar gözlenebilir.
Tımarlama, sosyal gruplarındaki dayanışmayı devam ettir-
mek açısından çok önemlidir. Eşlerin kuyruklarını birbirine
dolanmış olarak otururken ya da uyurlarken görmek son
derece tipik davranışlarıdır. Titiler ömür boyu tekeşli yaşar-
lar. Her çiftleşme sonucunda yaklaşık 5 aylık hamilelik dö-
neminden sonra tek bir bebek dünyaya getirirler. Seyrek de
olsa C.moloch türünde % 1,4 oranında ikiz doğum yaptık-
ları kaydedilmiştir. İkiz doğumlarda ikinci bebeğin hayatta
kalma şansı düşük olduğundan komşu aile gruplarının bu
bebeği evlat edindikleri gözlenmiştir (Valeggia ve ark. 1999,
Cäsar ve Joung 2008). Bebeğin bakımını üstlenen babalar-
dır. Bu davranış, gece maymunlarında ve marmosertlede
gözlenir. Baba, bebeği taşır ve onunla ilgilenir, sadece em-
zirme zamanlarında annenin yanına götürür. Beş ay kadar
süt emen yavru, sütten kesildikten yaklaşık 2 yıl sonra er-
genleşir ve 3 yaşına doğru eş bulmak için ailesinden ayrılır.
Ortalama ömür uzunlukları tam olarak bilinmese de bazı
türlerin doğal ortamlarında 12 yıl kadar yaşadıkları, tutsak
ya da insan bakımıyla bu sürenin 25 yıla kadar uzadığı belir-
lenebilmiştir (Nowak 1999).

4.5. SAKİ ve UAKARİ MAYMUNLARI

4.5.1. Saki Maymunları
Saki maymunları, Yeni Dünya maymunlarının
Pithecridae ailesinin Pithecinae alt ailesine mensup olup,
iki cinse ayrılır. Biri saki (Pithecia), diğeri sakallı saki
(Chiropotes)’dir. Bu cinsler de kendi aralarında türlere ve
 GÜLFEM UYSAL 173

alt türlere ayrılır. Saki (Pithecia); beyaz kafalı saki (Pithecia

pithecia),(Resim 4-13), Rahip maymunu  (Pithecia
monachus), (Resim 4-14), çıplak yüzlü saki  (Pithecia
irrorata), sarışın rahip maymunu (Pithecia albicans), Ekvador
sakisi  (Pithecia aequatorialis) ve diğer akrabaları olan,
Sakallı saki  (Chiropotes); beyaz burunlu saki  (Chiropotes
albinasus), şeytan maymunu  veya kara saki (Chiropotes
satanas), kızıl belli saki (Chiropotes chiropotes), kahverengi
belli saki (Chiropotes israelita), Uta Hick sakisi (Chiropotes
utahickae) olarak tanımlanmış türler belirlenmiştir.

Resim 4-13: Saki Maymunları, Pithecia pithecia

Resim 4-14: Saki Maymunları, Pithecia monachus

174 MAYMUNSAN

Güney Amerika’nın orta ve kuzey kesimleri

tercih ettikleri yaşam alanlarını oluşturur. Güneyde
Kolombiya’dan Peru’ya, kuzeyde Bolivya’dan Brezilya’nın
orta kesimlerine kadar yayıldıkları belirlenmiştir. Sakilerin
küçük beden yapılarına karşın gösterişli, çalı görünümlü
kürklü kuyrukları vardır. Vücut uzunlukları yaklaşık 40-
70 cm iken, kuyruk uzunlukları 30-50 cm arasında değişir.
Ağırlıkları 2 kg civarındadır. Kaba ve sert tüyleri genellikle
siyah, gri ya da kızılımsı kahverengi olabilmektedir, kürk
rengi türlere göre farklılık göstermektedir. Bazı türlerde
yüz kılsız ve çıplak iken kafalarındaki kürk nedeniyle, çoğu
kez başlık takmış izlenimi vermektedirler. Pithecia pithecia
türünde cinsiyete dayalı farklı kürk rengi gözlenir. Bu türün
dişilerinde tüyler erkeklerden daha kısadır ve kürk rengi
kahverengi-gri arasındadır, burun ve ağız civarında beyaz ya
da soluk kahverengi şeritler bulunur. Buna karşın erkekler,
siyahımsı kürk rengi ile yüzün ön kısmında ve boğaz
bölgesinde kırmızımsı-beyaz tüylere sahiptirler. Yukarıda
adı geçen ülkelerin yağmur ormanlarında gündüz faal
biçimde yaşarlar, çok nadiren yere inerler. Bedenleri
tamamen ağaçta yaşamaya uyum sağlamış durumdadır,
arka ayaklarının şekli, onların uzak sıçrama hareketine
izin veren yapıda gelişmiştir (Çizim 4-6). Genellikle
dört ayakları üzerinde, koşar vaziyette ya da uzak dallara
dikey sıçramalarla hareket ederler. Sakiler, uakarilerde
de olduğu gibi frugivor yani meyve yiyerek beslenirler.
Diyetlerinin büyük çoğunluğunu meyveler oluşturur,
ancak ilave küçük porsiyonlar olarak, yaprak, çiçek ve
böcek de tüketirler. Onlar, diğer meyve yiyen türlerden
farklı olarak, tam olgunlaşmamış, ham meyve ve tohum
yeme konusunda özelleşmiş maymunlardır.
 GÜLFEM UYSAL 175

Çizim 4-6: Pithecia pithecia, Beyaz Kafalı Sakilerin

El ve Ayak Yapısı

Sakilerin herhangi bir üreme mevsimleri yoktur,

yıl içinde istedikleri bir zamanda çiftleşebilirler. Beyaz
yüzlü sakilerin ömürleri boyunca tek bir eşle çiftleştiği
ve birbirlerine sadık oldukları belirlenmiştir. Gebelik
süreleriyle ilgili farklı veriler kaydedilmesine karşın,
yaklaşık 140-150 günlük hamilelik döneminden sonra
bir yavru doğururlar. Yaklaşık 4 ay anne sütü emerler. Üç
yaşına doğru ergen olan bireylerin ortalama ömürlerinin
30 yıl olduğu zannedilmektedir (Savage ve ark. 1995).
Tımarlama davranışı, bağlılığı ve dostluğu kuvvetlendiren
önemli bir alışkanlık biçimidir. Geceleri uyurken dalların
üzerinde “kedi gibi” kıvrılırlar. Utangaç mizaçlı çekingen
maymunlardır (Groves 2005).
4.5.2. Uakari Maymunları
Yeni Dünya maymunlarının Pithecinae ailesinde yer
alan başka bir cinstir. Latince adları Cacajao’dır. Kel ya
da Kırmızı suratlı uakari (Cacajao calvus calvus, Cacajao
calvus ucayalii, Cacajao calvus rubicundus, Cacajao calvus
novaesi), (Resim 4-15), Kara suratlı uakari  (Cacajao
melanocephalus) ve yeni tanımlanmış 2 tür olan, Neblina
176 MAYMUNSAN

uakarisi  (Cacajao hosomi) ve Aracá uakarisi  (Cacajao

ayresi) sınıflamaya eklenmiştir (Boubli ve ark. 2008). Hem
bilimsel hem İngilizce adının yerlilerin dilinden köken
aldığı zannedilmektedir. Brezilya, Kolombiya, Peru ve
Venezuela’nın yarı tropik ormanlarındaki sulak alanlarda,
hatta bataklık orman dokularında yayılım gösterirler.
Kel uakariler, Amazon nehrinin kuzey kıyılarıyla, Japur᷇a
nehrinin güneyi arasındaki koruma/geliştirme alanlarında
yaşarlar. Kara suratlı uakariler ise, Amazonun kuzeyi
ve Amazon nehrinin kollarından biri olan Kara Nehir
(Rio Negro) civarında yaşarlar. Yaklaşık 15-18 cm’lik
kuyruk uzunluklarıyla, YDM’ları arasında son derece
sıra dışı bir özellik taşırlar. Ağaç yaşamına uyum sağlamış
canlılardır. Dört ayak üzerinde, ormanların gölgelik üst
ve orta seviyelerindeki dallar arasında yürür, koşar ve
sıçrama-tutunma hareketi yaparlar. Bazı durumlarda iki
ayak üzerinde kısa süreli durdukları ve salınma hareketi
yaptıkları da gözlenmiştir. Dinlenme durumundayken ve
beslenirken genellikle otururlar. Dinlenme durumunda
göbekleri üzerinde dalların üstüne uzanarak yattıkları
kaydedilmiştir. Yüzmeye eğilimli olan uakarilerin, sezonsal
olarak yerde yiyecek aradıkları bilinmektedir (Barnett ve
ark. 2008).

Resim 4-15: Kırmızı Suratlı Uakari, Cacajao calvus calvus

 GÜLFEM UYSAL 177

Uakari’lerin beden uzunlukları 40-45 cm, arasındadır

ve vücutları uzun, dağınık kürkle kaplıdır. Özellikle
sırtlarında ve omuzlarındaki tüyler daha uzundur.
Yüzlerinde hiç tüy bulunmaz. Deri altında da hiç yağ
bulunmadığı için kafaları neredeyse kırmızı deriyle kaplı
bir kafatası görünümündedir. Kel uakarilerde yüz derisinde
pigmentasyon görülmez, kılcal damarların sayıca çok ve
yüzeye yakın olması nedeniyle bu canlılarda yüz tümüyle
kırmızı görünür. Cinsler arasında boyut olarak erkekler
biraz daha büyük ve ağırdırlar ama kürklerinde farklılık
yoktur. Ağırlıkları 3 ila 6 kg arasında değişmektedir. Köpek
dişleri, akrabaları Saki maymunlarında olduğu gibi çıkıntılı
ve görünür durumdadır. Güçlü çeneleriyle diğer birçok
primatın başaramadığını başarır, diş ve çene kuvvetiyle
ham meyveleri ve kabuklu yemişleri kırabilirler. Yemek
listelerinin önemli kısmını meyveler oluşturur. Daha sonra
yemiş, tomurcuk, yaprak ve karınca, örümcek, çekirge gibi
böceklerle beslenirler. Özellikle yağmurlu dönemlerde orman
tabanlarına sel bastığı için, ağaçlarda dolaşıp beslenirlerken,
kurak mevsimlerde yere iner yemiş ve çekirdekleri toplarlar.
Sesli iletişim mekanizmalarına ek olarak, her iki cinste
de, göğüs kafesinin altında bulunan “bez”ler sayesinde
yaydıkları koku ile çiftleşme isteklerini duyururlar. Uakariler
toplamda en az 50, en fazla 100 bireye ulaşan çoklu-erkekli
ve çoklu-dişili topluluklar halinde yaşarlar. Yaklaşık 500-600
hektarlık bir alanı korurlar. Dişiler genellikle doğdukları
yer ve grupta kalmayı seçtiklerinden, grubu terk edenler
erkek uakarilerdir. Gün içinde birbirlerinden bağımsız
küçük gruplar halinde gezer ama gece uyurken toplanıp
bir araya gelirler. Yiyecek arar ve orman içinde gezinirken
ormandaki ağaçların alçak dallarını, gölgelikleri tercih
ederler. Gündüzleri besin arayarak, beslenerek, dinlenerek
ve dolaşarak vakit geçirirler. Günde yaklaşık 4,5-5 km
yol katederler ki, bu diğer primatlarla karşılaştırıldığında
oldukça fazla sayılabilir. Hayvanat bahçesi ve tutsak altındaki
koşullarda uakariler hassas ve sessizdir, ancak kendi doğal
ortamlarında atak ve hareketlidirler (Gron 2012).
178 MAYMUNSAN

Uakarilerin her türünde, doğumların sezonsal oldu-

ğu gözlenmiştir. Aylara göre değişse de tercih edilen mev-
sim yağışların olmadığı zamandır. Bazen doğum sezonu
haricinde doğumlara, hatta yılda iki doğum yaptıkları da
kaydedilmiştir. Ancak tutsak ya da doğal hayatta genellik-
le tek doğum gerçekleştirdikleri ve doğumlar arasında 2 yıl
olduğu gözlenmiştir (Barnett 2008). Erkeklerin en verimli
oldukları yaş 6 iken, dişilerin 3 yaşında doğurganlıklarının
arttığı belirlenmiştir. Doğada bir kez bile olsa yüz-yüze çift-
leştikleri tespit edilmiştir. Hamilelik süreleri 6 ay kadardır.
Uakariler ormanların farklı lokasyonlarında yaşayan, how-
ler, örümcek, sincap, baykuş, kapuçin gibi değişik türdeki
maymunlarla birlikte yaşayabilir, besin arama, düşmanlar-
dan korunma gibi aktivitelerde ortak davranış geliştirebi-
lirler. Aralarında çatışma gözlenenler, sadece besinsel alan
çakışması yaşadıkları makak, kapuçin ve sincap maymun-
larıdır. Büyük gruplar halinde yaşayan uakariler, uyumak
için 6-7 bireylik küçük gruplara bölünür ve farklı ağaçların
17 ila 40 m kadar olan yüksek kısımlarını tercih ederler. En
büyük düşmanları kartallar ve Boa yılanlarıdır. Yaşadıkları
coğrafya nedeniyle yaygın olarak sıtma (malarya) hastalı-
ğına gözlenir. Hastalığa yakalananlar gözle görülür biçimde
hasta ve zayıftır ve sıtma hastalığına doğal bağışıklık sistemi
geliştiremediklerinden çoğu zaman çiftleşme partneri ola-
rak da seçilmezler. Uakarilerin ortalama ömrü 30 yıl olarak
hesaplanmıştır. Esaret altındakilerin daha fazla yaşadıkları
belirlenmiştir (Gron 2012).

4 .6. HOWLER ya da ULUYAN

MAYMUNLAR
Howler maymunları, Yeni Dünya maymunlarının
üçüncü ailesi Atelidaeler, Alouatta cinsi içerisinde değer-
lendirilirler. Bugüne değin tanımlanmış 15 türü bulun-
maktadır. Kızıl elli uluyan maymun  (Alouatta belzebul),
kara uluyan maymun (Alouatta caraya), (Resim 4-16), Co-
 GÜLFEM UYSAL 179

iba uluyan maymunu (Alouatta coibensis), kahverengi ulu-

yan maymunu (Alouatta guariba), Guyana kırmızı uluyan
maymunu  (Alouatta macconnelli), Amazonlu kara ulu-
yan maymun  (Alouatta nigerrima), Matolu uluyan may-
mun (Alouatta palliata), Guatemala siyah uluyan maymu-
nu  (Alouatta pigra), Bolivya uluyan maymunu  (Alouatta
sara), kırmızı uluyan maymun (Alouatta seniculus), Ursine
uluyan maymun  (Alouatta arctoidea), Spix’s kırmızı elli
uluyan maymun (Alouatta discolor), Juruá kırmızı uluyan
maymunu (Alouatta juara), Purus kırmızı uluyan may-
munu (Alouatta puruensis), Maranhão kırmızı elli uluyan
maymunu (Alouatta ululata)’dur. Bu maymunlar, Orta ve
Güney Amerika ormanlarının yerlileridir. Brezilya, Boliv-
ya, Paraguay, Peru, Kolombiya, Venezuela, Guyana, Pana-
ma ve Surinam’ın yağmur ormanlarında yaşayan gündüz
faal canlılardır. Kuyrukları hariç 56 ila 92 cm arasında de-
ğişen beden uzunluklarıyla Yeni Dünya maymunlarının
en büyük cinsleridir. Kuyruk uzunlukları çoğu kez beden
uzunluklarına eşit olsa da, bazı türlerde vücut uzunluğun-
dan beş kat fazla olanlar da belirlenmiştir. YDM’larının en
karakteristik özelliği olan kavrayıcı kuyruk, uluyan may-
munlarda da bulunur. Onlar bazı cisimleri kuyruklarıyla
yakalar, meyveleri ve yemişleri ağaçlardan toplarlar. Ha-
reket sistemleri, dört ayak üzerinde ağaçlar ve dallar ara-
sında yürümeye dayanır. Bu harekette, en az iki el, ya da
bir el ve her seferinde kuyruklarıyla dalları yakalayıp ma-
nevra yaparlar. Kuyruk, tüm vücut ağırlığını taşıyabilecek
durumdadır. Ne var ki, gelişimini tamamlamış yetişkin
maymunlar sadece kuyrukla destekleme hareketine fazla
güvenmezler, bu daha yaygın olarak gençler arasında uy-
gulanan bir davranıştır. El ve ayaklarında uzun beş parmak
bulunur ve kavrayıcıdır.
Bu büyük ve yavaş hareket eden maymunların en sev-
dikleri yiyecek, yapraklar ve filizlerdir. Uluyan maymunlar
Yeni Dünya maymunları arasındaki tek yaprak/sürgün ile
beslenen canlılardır. Zaman zaman yapraklarla birlikte,
180 MAYMUNSAN

meyve, yemiş, böcek ve çiçek de tüketirler. Ancak bazı yap-

rakların içerdiği toksinler nedeniyle, bir oturuşta çok faz-
la miktarda tüketme konusunda dikkatli olmaları gerekir,
aksi takdirde zehirlendikleri gözlenmiştir. Yumurta yemek
için ara sıra kuş yuvalarına ve kümeslere saldırdıkları da
bilinir. Uluyan maymun ailesinde burun geniş, ancak ileri
çıkık durumdadır. Burun delikleri yuvarlaktır ve içlerinde
duyarlı-algılayıcı kıllar bulunur. Bu maymunlar, yiyecekle-
rin 2 km uzaktan bile kokusunu alabilen, keskin koklama
duyusuna sahiptirler. Hem erkekler hem dişiler diğer Yeni
Dünya maymunlarında olmayan, üç renk ile sınırlı görme
yeteneği (trichromatic) kazanmışlardır. Bu yapı, gen dubli-
kasyonuna bağlı olarak diğer YDM’larından bağımsız ola-
rak, gelişmiş bir özelliktir.
Alouatta caraya türünde cinsiyete dayalı kürk rengi
faklılıkları belirlenmiştir. Erkeklerin kahverengi ve siyaha
yakın, dişilerin sarı-boz renkte, orta uzunlukta kürkleri
vardır. Aynı zamanda, tüm türlerde cinsiyete dayalı boyut
farkı da belirlenmiştir. Erkekler, dişilerden ortalama 1,5-
2 kg daha ağırdırlar. Adlarından da anlaşılacağı gibi sesli
iletişim, sosyal davranışlarının en önemli parçasıdır. Her
birinin boyun bölgesinde bulunan genişlemiş dil (hyoid)
kemiği, onların yüksek frekansta ses çıkarmalarına yar-
dımcı olur. Son derece büyük ölçülere sahip ses tellerine
ev sahipliğin yapan gelişmiş, gırtlak ve alt çeneye sahiptir-
ler. Çıkarttıkları ürkütücü ses gırtlaktan gelen yüksek bir
hırıltı, havlama ya da uluma biçimindedir. Bize göre ba-
sit bir hırıltı biçiminde olan bu sesler aslında haberleşme
adına çok farklı tınılara sahiptir. Erkekler genellikle sabah
tan ağarırken ve akşam alaca karanlıkta belirli aralıklarla
çağrı yaparlar. Amaçları menzillerini belirlemek, en ya-
kın rakiplerinin konumlarını anlamaktır. Benzer biçimde
diğer erkekler de, uyarılara cevap verirler. Bu ulumalarla
aynı zamanda alanlarında bulunan yaprakları korurlar. Bu
çok önemli bir görevdir, çünkü yedikleri, aslında besin de-
ğeri hiç de yüksek olmayan bitkilerden ibarettir. Howler
 GÜLFEM UYSAL 181

ya da uluyan maymunlar, çoğu kez yeryüzünün en gürül-

tücü hayvanları olarak kabul edilirler. Guinness Rekorlar
kitabı kayıtlarına göre, uluyan maymunların çıkarttıkları
güçlü ses, kesif orman dokusunu delip geçen, 4,8 km (3
mil) uzaktan bile duyulabilir frekanstadır (http://national-
zoo.si.edu/animals/smallmammals). Ulumalarının sebe-
bi, gruplar arası iletişim, alanlarını ve ailelerini korumak
amaçlıdır. Bu maymunlar, farklı yırtıcı havyan türlerine
göre farklı sesler çıkarırlar. Düşmanları olan, yılanlar için
farklı, kartallar ve jaguarlar için farklı uyarı sesleri çıkarır,
gruplarını uyarırlar.

Resim 4-16: Uluyan Maymunlar, Alouatta caraya

Birçok uluyan maymun türü 6 ile 15 birey arasında de-
ğişen gruplarda yaşarlar. Bu gruplar 1-3 arası erkek ve çok-
lu dişilerden oluşur. Grup büyüklüğü, yaşanılan bölgeye ve
türlere göre çeşitlilik gösterse de, yaklaşık cinsiyet oranları
bir erkek, dört dişi şeklindedir. Alouatta palliata türünde
farklı olarak, 15-20 bireylik gruplar kurulur ve erkek sayısı
üçten daha fazladır. YDM’larında gözlemlenenin tersine,
cinslerden sadece biri grupta kalır. Genellikle her iki cinsin
gençleri doğdukları grubu terk eder, ayrılırlar. Bu durum-
da, erişkin hayatlarının büyük bir kısmını bağlarının olma-
dığı başka maymunlarla işbirliği içinde geçirebilirler. Grup
182 MAYMUNSAN

üyeleriyle aralarındaki fiziksel kavgalar, oldukça seyrek ve

kısa sürelidir. Hem dişiler hem de erkekler birbirleriyle na-
diren kavga etseler de, ara sıra yaralanmayla sonuçlanan
kavgalarla karşılaşılabilinir. Agresif canlılar olmamalarına
karşın, öfkeli mizaçlarından dolayı esaret altında ya da ev
hayvanı olarak çok fazla tercih edilmezler. Ancak, kara ulu-
yan maymun, Alouatta caraya türü, çok gürültücü olsa da,
yumuşak tabiatından ötürü, saldırgan mizaçlı ama daha
zeki olan kapuçin maymunlarına kıyasla Arjantin’de ol-
dukça tercih edilen bir ev hayvanıdır. Görüntüleri, gözleri,
yürüyüş biçimleri ve sesleri, melankolik hayvanlar olarak
tanımlanmalarına neden olmuştur. Uluyan maymunlar,
maalesef insanlar tarafından avlanmanın yanı sıra tahrip
edilen ormanlar nedeniyle yaşam alanlarını kaybetmekte
ve tutsak olarak, hayvanat bahçelerine kapatılma tehlikesi
altındadırlar. Uluyan maymunların ortalama 15-20 yıl ya-
şadıkları belirlenmiştir.

4 .7. ÖRÜMCEK (SPİDER) MAYMUNLARI

ve YÜNLÜ MAYMUNLAR
Örümcek maymunları, Yeni Dünya maymunlarının,
Ceboidea üst ailesinin Atelidae sınıfında yer alan iki cinsten
biridir. Diğer cins, uluyan maymunlar olarak açıkladığımız
Alouattinae’dir. Örümcek maymunları; örümcek maymun-
ları  (Ateles) ve yünlü örümcek maymunları  (Brachyteles/
muriqui) olarak 2 gruba ayrılmıştır. Örümcek maymun-
larının, beyaz alınlı örümcek maymunu (Ateles belzebuth),
Peru’da yaşayan, kara yüzlü örümcek maymunu  (Ateles
chamek), kahverengi başlı örümcek maymunu (Ateles fus-
ciceps), Geoffroy örümcek maymunu  (Ateles geoffroyi),
(Resim 4-17 ve Resim 4-18), kahverengi örümcek maymu-
nu (Ateles hybridus), ak yanaklı örümcek maymunu (Ateles
marginatus) ve kızıl yüzlü örümcek maymunu (Ateles pa-
niscus) olarak tanımlanmış 7 türü bulunur. Yünlü örüm-
cek maymunları  (Brachyteles) ise, kuzey yünlü örümcek
 GÜLFEM UYSAL 183

maymunu (Brachyteles hypoxanthus), güney yünlü örüm-

cek maymunu (Brachyteles arachnoides) Ateles arachnoides
cinsi olarak da sınıflanmaktadır. Bazı kaynaklarda Ateli-
dae ailesi 5 cinse ayrılmış durumdadır. Örümcek maymu-
nu (Ateles), yünlü örümcek maymunu (Brachyteles), yünlü
maymun (Lagothrix), sarı kuyruklu yünlü maymun (Oreo-
nax) ve uluyan maymun (Alouatta)’dur (Geissmann 2003).
Örümcek maymunlarının en yakın akrabaları yünlü may-
munlar ve yünlü örümcek maymunlardır. Fosil kanıtlar-
la tam olarak desteklenmese de moleküler çalışmalar bu
üçlünün, Miosen dönemde birbirlerinden ayrıldıklarını
göstermiştir (Schneider 2000).

4.7.1. Örümcek Maymunları

Güney Meksika’dan Brezilya’ya, Orta ve Güney Ameri-
ka’daki bozulmamış, tropikal ormanların 25-30 m’lik yük-
sek katmanlarında yaşarlar. Yağmur ormanları, mangrov,
alçak ormanlardan, dağ ormanlarına kadar değişen geniş
yayılım alanları vardır. Yüksek gölgelikler ve ıslak alan-
larda da görülürler. Büyük sayılardaki topluluk halinde
oldukları için, her zaman yeşil ormanları tercih ederler.
Ağaç yaşamına son derece iyi uyum sağlamış gündüz ak-
tif olan akrobat maymunlardır. Nadiren yere inerler. Ağaç
dallarında iki ayak üzerinde, asılarak, salınarak ve dört
ayak üzerinde yürüyebilirler. Bu anlamda neredeyse Eski
Dünya maymunlarından gibonlar kadar beceri sahibi-
dirler. Hemen her hareket girişimlerinde kuyruklarından
destek alır, tutunurlar. Bir ağaçtan diğerine yaklaşık 12 m
süzülebilirler. Uzun kuyrukları bu anlamda çok becerikli
ve hassas bir denge sağlayıcıdır. Birçok maymunun ter-
sine dallarda yürürken kollarını dengelemek için kullan-
mazlar, kuyruklarını kullanırlar. Kuyruklarının iç yüzeyi
deri kaplıdır, bu da tutunma konusundaki hassasiyeti en
üst kapasiteye çıkarır (Çizim 4-7). Vücut uzunlukları 30-
80 cm arasında değişken, kuyruk uzunluklarının 90 cm’ye
184 MAYMUNSAN

ulaştığı görülmüştür. Kanca biçimini almış uzun el par-

maklarına karşılık, kısa ya da körelmiş başparmak, onların
dallara kolaylıkla tutunmalarını sağlar. Adlarını aldıkları
örümcekler gibi uzun kol ve bacaklara sahiptirler. Kolları
uzun olduğu için yürürken yere sürünür durumdadır (Çi-
zim 4-8). Kara yüzlü örümcek maymunlar YDM’ları ara-
sındaki en iri maymunlardır. Bazı araştırmacılar, örümcek
maymunlarının, olasılıkla ince dalların vücut ağırlıklarını
taşımayacağını bildiklerinden, ağaçların üst dallarında ha-
reket etmekten kaçındıklarını gözlemişlerdir. Kara yüzlü
örümcek maymunlarında, erkeklerin vücut ağırlıkları 11
kg’ı bulurken, dişiler 9,6 kg kadardır. Diğer örümcek may-
munlarının ağırlıkları, 5-15 kg arasında değişiklik gösterir
(Youlatos 2002). Kürkleri genellikle kaba görünümdedir.
Kürk renkleri kırmızı, devetüyü, altın renginden kahve-
rengi ve siyaha kadar değişir. Örümcek maymunlarının el
ve ayaklarındaki kürk rengi çoğu kez siyahtır. Yeni Dün-
ya maymunlarına özgü 36 dişleri vardır. Kafaları küçük ve
yüzleri kılsızdır. Burun delikleri, örümcek maymunlarının
tanımlanmasında kullanıldığı gibi birbirlerinden uzakta
yer alır. Cinsiyete dayalı boyut farklılığı vardır, erkekler di-
şilerden biraz daha büyük ve ağırdır. Örümcek maymun-
larının, 170 gr ağırlığındaki beyinleri, uluyan maymunlar-
dan iki kat daha büyüktür. Beyin gelişimleri, belki de, 150
farklı çeşide ulaşan olgunlaşmış meyvelere dayalı frugivor
beslenme biçimlerinin, neyi, nerede bulacaklarının, kar-
maşık sosyal sistemlerinin ve yavaş bedensel olgunlaşma-
larının sonucudur.
 GÜLFEM UYSAL 185

Çizim 4-7: Ateles belzebuth, Beyaz Alınlı Örümcek

Maymunu Kuyruk Yapısı
Öncelikli olarak meyve ile beslenseler de örümcek
maymunları hepçildir. Yaprak, çiçek, böcek, yemiş,
çekirdek ve küçük boyutlu bazı hayvanları da tüketirler.
Sığ sularda balık yakalarlar. Onlar, çok uzun süreler sadece
bir ya da iki çeşit, meyve ve yemiş yiyerek hayatlarına
devam edebilirler. Ormandaki en büyük ağaçların
meyvelerini rahatlıkla tüketebilirler. Besinlerini başka
yere taşımazlar, ağaçta asılı durumdayken bile doğrudan
tüketirler. Meyveleri olduğu gibi yutarlar ve dışkılamaları
sayesinde meyvelerin verimli çekirdeklerini tekrar doğaya
kazandırırlar. Bazı kaynaklara göre, yaprak tüketmeyi
daha çok severler. Sonuç olarak, hareket olanaklarının
fazla olması, onların her türlü besine ulaşmasını olanaklı
kılar. Genellikle öğleden sonra beslenmeyi severler, ancak
çocuklar uyurken de sabahları beslenebilirler. Beslenme
alışkanlıkları yağış mevsimine göre bol olan yiyeceklerle
belirlenmesine karşın meyve ve temel besin maddelerinin
kıt olduğu dönemlerde, bal, böcek ve ağaç kabuklarını da
tüketirler. Çalışmalar, örümcek maymunların diyetlerinin,
onların üreme, sosyal ve fiziksel davranış örüntülerini
değiştirdiğini ortaya koymuştur.
186 MAYMUNSAN

Çizim 4-8: Ateles belzebuth, Beyaz Alınlı Örümcek Maymunu

El ve Ayak Yapısı

Örümcek maymunlarının besin bulma stratejileri

oldukça ilginçtir. Genellikle, lider bir dişi, besin kaynağına
ulaşmaktan sorumludur. Eğer dişi, grup için yeterli yiyecek
kaynağını bulamazsa, o zaman grup bölünür ve küçük
gruplar halinde yiyecek aramaya devam edilir. Besin arayan
gruplar, yaklaşık 4 ila 9 bireyden oluşur ve her grup kendi
yaşam alanlarıyla yakın bağlantı halindedir. Grup büyükse
yayılım alanı fazla olacaktır (Gordon 2007). Normalde
sayıları 100 bireye varan gruplar halinde yaşarlar. Gündüz
vakti nadiren bir araya gelirler, küçük alt gruplara dağılan
bireyler gece yeniden toplanırlar. Dikkatle seçtikleri
güvenli bir ağaçta, beslenme stratejisini ve rotasını
belirleyen dişi lider yönetiminde uyurlar. Dağınık gezen
gruplar genellikle 15-25 bireyden oluşur, gün boyunca
2-8 bireylik gruplara ayrılırlar. Grup yapıları, birleşme-
ayrılma (fission-fusion) esasına dayanır. Bu sistem, primat
takımı içerisinde örümcek maymunlarından başka sadece,
şempanzelerde ve insanlarda görülmüştür. Dişi örümcek
maymunları sadece yavrularıyla aralarında bağ kurarlar,
buna karşın erkekler eşleriyle ve grup içindeki diğer
erkeklerle daha yakın ilişkiler kurarlar. Erkek bireylerin,
dişiler üzerinde hâkimiyetleri olsa da esas kararları dişiler
 GÜLFEM UYSAL 187

verir. Erkek örümcek maymunları bölgelerini korumak

için işbirliği yapmak durumundadırlar. Sadece dişilerle
çiftleşmek için birbirleriyle rekabet ederler. Bu nedenle
fırsatçı ve pragmatist davranırlar. Tımarlama uygulaması,
belki de başparmağın çok kısa olmasından dolayı, sosyal
etkileşim kadar önemli değildir.

Resim 4-17 ve Resim 4-18: Örümcek Maymunları, Ateles

geoffroyi vellerosus
188 MAYMUNSAN

Örümcek maymunları, YDM’ları arasında üreme po-

tansiyelleri düşük olan maymunlardır. Dişiler, kendi grup-
larından çiftleşmek için bir erkek seçerler. Her iki cins de
birbirlerini koklayarak çiftleşmeye hazır olup olmadıkları-
nı anlar. Üç dört yılda bir üreyen örümcek maymunlarının
hamilelik süreleri de oldukça uzundur. 5-6 yaşlarına doğ-
ru üreme faaliyetlerine başlasalar bile, erişkin boyutlarına
tam olarak ulaşmaları ancak 9 yaşlarına doğru gerçekleşir.
Yaklaşık, 7-8 aylık hamilelik döneminden sonra genellikle
bir yavru dünyaya getirirler. Bakım görevi tamamen an-
nenin üzerindedir. Altı-on aya kadar anne yavrusunu hiç
bırakmaz, ilk aylarda göbek çevresinde taşıdığı yavrusunu
2 yaşından sonra sırtında taşır. Bebek, 2 yaşına kadar anne
sütü emer. Anne, daha sonraki yıllarda yavrusunu sırtında
taşımaz ama yanından da ayırmaz, çok özenli ve koruyu-
cudur. Diğer primatlara göre nadir görülen bir durum da,
dişilerin ilk yavrularını doğurmadan önce, ergenlik döne-
minde, kendi doğdukları grubu terk edip başka gruba katıl-
malarıdır. Bu son derece sıkıntılı bir süreçtir. Yeni katıldık-
ları gruba uyum sağlamaları ve yerleşik dişiler tarafından
saldırıya uğramaları sık karşılaşılan bir durumdur. Uyum
süreci, göçmen dişilerin ilk yavrularını dünyaya getirme-
leriyle sona erer. Dişi maymunlar hem kendi yavrularıyla
hem de diğer dişilerin yavrularıyla vakit geçirir, ilgilenir,
şefkat göstererek iyi niyetlerini sergilerler. Dişi örümcek
maymunlarının “yalancı penis” olarak isimlendirilen, ge-
lişmiş bir klitorise sahip oldukları görülmüştür. Aynen pe-
niste olduğu gibi iç kısımda idrar toplayıp, dağıtan üretra
ya da bir pasaj bulunur. Dişi etrafta dolaşırken buradan id-
rar damlatır. Bilim insanları, dişi örümcek maymunlarının
penis ile karıştırılabilen, yeterince uzun ve erekte olmuş
klitorisleri ile etrafa koku bırakma ve çiftleşme davranış-
larını dikkatle gözlemlemektedirler (Roughgarden 2004).
Örümcek maymunları niyetlerini beden hareketleri
ve sesli iletişimle sağlarlar. Çok fazla sayıda ve çeşitlilikte
 GÜLFEM UYSAL 189

sesler üretebilirler. Tehdit edildiklerinde havlamaya benzer

hırıltılar çıkarır, at gibi kişner, uzun süreli çığlıklar atarlar.
Bazı sesler diğer grupları uzak tutmaya, bazıları da tehli-
keyi uzak tutmaya yöneliktir. Örneğin, insan görürlerse,
aynen köpek gibi havlarlar. Şayet başka bir maymun on-
lara yaklaşırsa, en uç dallara kadar gider ve dalları tehlike
uzaklaşana kadar güçlü biçimde ayaklarıyla elleriyle ya da
kuyruklarıyla kombine olarak sallarlar. Erkekler, bazen de
dişiler insanlara tehditkâr şekilde hırlar, canlı ya da kuru
dalları fırlatırlar. İdrar ve dışkılama yoluyla davetsiz mi-
safirleri kaçırırlar. Örümcek maymunlarının gelişimleri
yavaştır ve gelişimlerine göre uzun yaşam süreleri vardır.
İnsan kontrolü altında 44 ve 52 yaşına ulaşmış örümcek
maymunları kaydedilmiştir. Doğal ortamlarında ise ancak,
20-30 yıl arası yaşadıkları belirlenmiştir. Dişilerin doğduk-
ları gruptan ayrılma alışkanlıkları ciddi sorunlara neden
olmaktadır. Bugün özellikle, yünlü örümcek maymunları-
nın sayısı kritik denebilecek noktaya ulaşmış, 1000 bireye
kadar düşmüş durumdadır. Gruptan ayrılan dişi yeni bir
grup ile ve çiftleşebileceği bir erkek ile nadiren karşılaşabil-
diği için döl veremeden, yavaş yavaş sayıları azalmakta ve
genellikle yalnız ölmektedirler. Çok ses çıkarttıkları ve bü-
yük gruplar halinde dolaştıkları için, yerlerinin bulunması
diğer maymun türlerine göre daha kolaydır. Bu nedenle
insanlarla kontak kurdukları noktalarda soyları tükenme
çizgisine gelmiştir. Ayrıca birçok yırtıcı hayvan, büyüklük-
leri ve tatları nedeniyle maalesef örümcek maymunlarını
katletmektedirler. Bu olumsuzluklara, geç olgunlaşmaları-
nı ve düşük üreme oranlarını da eklersek, durumun ciddi-
yeti daha da belirginleşmiş olur.
4.7.2. Yünlü Örümcek Maymunları (Muriqui)
Muriqui olarak da adlandırılan yünlü örümcek
maymunları (Brachyteles), bir önceki bölümde anlatılan
örümcek maymunlarıyla (Ateles) ve yünlü maymunlar
(Lagothrix) ile hemen aynı anatomik ve davranış
190 MAYMUNSAN

özelliklerine sahiptirler. Daha önce de söylediğimiz gibi

yünlü örümcek maymunları 2 türe ayrılır. Kuzey yünlü
örümcek maymunu  (Brachyteles hypoxanthus) ve güney
yünlü örümcek maymunu (Brachyteles arachnoides) (Resim
4-19). Kuzey yünlü örümcek maymunu  (Brachyteles
hypoxanthus) ya da kuzey muriqui, dünya maymunları
arasında, en fazla tehlike altında olan türdür. Sadece
Güneydoğu Brezilya’nın Atlantik sahillerinde, deniz
seviyesiyle 1500 m rakım arasında bulunurlar. Bu iki tür Yeni
Dünya maymunları arasındaki kalabalık topluluklardan
biridir (Groves 2005). Muriqui ismini, Brezilya Amazon
bölgesinde yaşayan Tupi yerlilerinden almıştır ve kelime
anlamının “büyük maymun” olduğu sanılmaktadır. Güney
yünlü maymunlar ise, olasılıkla renklerinden dolayı
“kömür maymunlar” olarak adlandırılırlar.

Resim 4-19: Yünlü Örümcek Maymun, Brachyteles arachnoides

Erişkin bir muriqui, kuyruk hariç tutulursa 28-58 cm
gövde uzunluğuna sahip ve yaklaşık 4,5-9 kg aralığındadır.
Kürk renkleri kahverengi, siyah arasındadır. Kuyrukları-
nın iç yüzeylerinde tüy yoktur, deri kaplıdır ve kavrama
becerileri çok fazladır. Muriquiler, folivor maymunlardır,
ama yağmurlu mevsimlerde önemli miktarda meyve ve
çiçek de tüketirler. Ayrıca, bambu, ağaç kabuğu, eğreltio-
tu, nektar, polen ve tohum da yerler. Birçok Yeni Dünya
 GÜLFEM UYSAL 191

maymununda olduğu gibi erkekler grupta kalırken, dişiler

örümcek maymunlarında olduğu gibi doğdukları grubu
5-7 yaş civarı, ergenliğe girme aşamasında terk etme eğili-
mindedirler. Dişilerin olgunluğa ulaşma yaşları yaklaşık 11
yıldır, erkek muriquiler ise, bu sürenin yarısında olgunluğa
ulaşmış olurlar. Birçok dişi, grup sayısının az olması nede-
niyle yeni erkek aramaktan vazgeçer, başarısız olur ve kay-
bolurlar. Bu durum ciddi problemlere yol açar, çiftleşeme-
yen dişiler, örümcek maymunlarıyla ortak kaderi paylaşır
ve tek başlarına ölürler. Çok sayıda dişi ve erkeğin bulun-
duğu 4 ila 43 bireylik gruplar oluşturdukları gözlenmiştir.
Muriquiler çokeşlidir ve erkekler birçok maymun türünün
aksine, belirgin bir saldırganlık göstermeden dişilerle za-
man geçirirler ayrıca, bölgelerini koruma konusunda da
çok ısrarcı değildirler.
4.7.3. Yünlü Maymunlar
Sarı kuyruklu yünlü maymun (Oreonax),  Oreonax fla-
vicauda  cinsinin tek temsilcisi olarak sınıflanırken, yünlü
maymunlar; gri yünlü maymun  (Lagothrix cana), kahve-
rengi yünlü maymun (Lagothrix lagotricha), (Resim 4-20),
Kolombiya yünlü maymunu (Lagothrix lugens) ve gümüş
yünlü maymun (Lagothrix poeppigii) olarak tanımlanabil-
miş 4 türden oluşurlar. Adı geçen maymunların tümü, ka-
labalık sosyal gruplar halinde Güney Amerika’nın yağmur
ormanlarında yaşarlar. Kuzey bölgeler başta olmak üzere,
Bolivya, Brezilya, Kolombiya, Ekvador, Venezuela ve Peru
yerleşim alanlarıdır. Yaşamayı sevdikleri alanlar daha zi-
yade, yüksek ve bulutlu ormanlardır. Normalde eski ve
nemli tropikal ormanlar esas habitatları olmasına karşın,
yağmur ormanlarını sel bastığı zamanlarda Kolombiya’nın
doğusundaki ekili tarım arazilerini de tercih etmektedirler.
Yünlü maymunların, kısa ve sık yapıdaki kürkleri, koyu
kahverengi, kırmızımsı kahverengi, gri tonları ve zeytin
(olive) rengi gibi sarımsı yeşil tonlarındaki çeşitli renkte-
dir. Sırtlarındaki kürk renkleri ise, genellikle karın bölge-
192 MAYMUNSAN

lerindeki kürk rengine göre daha açıktır. Yüzleri siyah ya

da koyu renkte ve tüysüzdür, el ayaları koyu pembe renk-
tedir. Kuyrukları oldukça kalındır ve tüm vücut ağırlığını
tartacak kadar kuvvetlidir. Yünlü maymunlar, kuyruklarını
beşinci bir el gibi kullanabilirler. Kavrayıcı kuyruklarının
iç kısımları deri kaplıdır ve bu yapı maymunların hem kol,
hem bacak, hem de kuyruklarıyla dallarda asılmalarına ve
akrobatik hareketler yapmalarına izin verir. Yünlü may-
munlarda cinsiyete dayalı boyut farklılığı oldukça belirgin-
dir, erkekler dişilerden daha iridir. Ortalama ağırlıkları 7,7
kg olarak ölçülmüştür. Diyet listeleri, başta meyve olmak
üzere, yaprak, tohum, çiçek ve küçük omurgasız hayvan-
lardan oluşur. Yünlü maymunların, ses, koku, görme ve
dokunmaya dayalı detaylı bir iletişim sistemleri vardır.
Sevgi gösterme, saldırganlık, alan kabullendirme, kur yap-
ma gibi faklı grup içi aktivitelerde, hepsini bir arada ya da
ayrı koordine ederek kullanırlar (Groves 2005).

Resim 4-20: Yünlü Maymun, Lagothrix lagotricha

Yünlü maymunlar, 10-45 bireyden oluşan sosyal
gruplarda yaşarlar. Ancak besin arayan gruplar, olasılıkla
erişkin bireyler aralarındaki yiyecek rekabeti nedeniyle,
sorun çıkmasını önlemek için, 2-6 bireylik daha küçük
gruplara ayrılma eğilimi gösterirler. Her gruba liderlik
 GÜLFEM UYSAL 193

eden bir alfa erkek bulunur ve büyük gruplardaki

sosyal organizasyon, yaş, cinsiyet ve dişilerin üreme
durumuna göre belirlenir. Çiftleşme davranışları “rastgele”
denebilecek düzeydedir, bir erkek, alfa olsun olmasın
birden çok dişi ile, benzer biçimde dişiler de birden fazla
erkek ile çiftleşebilirler. Ergenliğe ulaşan dişi, yakın akraba
ilişkisinden bebek sahibi olmamak için ya da ensesti
önlemek adına, çok kısa bir süre sonra doğduğu grubu terk
eder. Çünkü erkek yünlü maymunlar doğdukları grupta
kalmayı tercih ederler. Grup bireyleri arasında gözlenen
oyun oynama alışkanlığı, sadece bağları kuvvetlendirmek
için değil, aynı zamanda türler arasında sıradan bir davranış
olan, pasif yiyecek paylaşımı gibi sosyal organizasyonları
ve hiyerarşi kurallarını tesis etmek bakımından büyük
önem taşır. Yünlü maymunların nesilleri büyük oranda
tehlike altındadır, doğal tehlikelerden biri onları kolaylıkla
avlayan kartal ve jaguar gibi kedilerdir. Diğer en büyük
tehlike insandır. İnsanlar, değişik besin kaynağı ya da
yasal olmayan evcil hayvan ticareti nedeniyle, büyük
tehlike oluşturmaktadırlar. Şimdilerde yünlü maymunlar,
Uluslararası Üreme Programında koruma altındalar.
 5. BÖLÜM
ESKİ DÜNYA MAYMUNLARI

“İnsana göre maymun nedir? Gülünecek bir şey ya da

acı bir utanç... İşte üstinsana göre de insan aynen böyle
olacak; gülünecek bir şey ya da acı bir utanç!”

Friedrich Nietzsche
 GÜLFEM UYSAL 197

E
ski Dünya maymunları (EDM)’nın tümü dar
burunludur. Catarrihini alt takımı içerisinde
değerlendirilirler. Cercopithecoidea yani kese
yanaklı köpeksi maymunlar ve Hominoidea, insansı
maymunlar olarak 2 üst aileye ayrılırlar. Cercopithecidea
ailesi ise daha sonra Colobinae, Cercopithecinae, Hylobatidae
alt ailesine, Hominoidea ailesi ise, Pongidae ve Hominidae
olarak 2 alt aileye ayrılır. Zayıf maymunlar (kolobinler),
Afrika kökenli kolobus (colobus) maymunu haricinde
genellikle Asya kökenli türlerdir ve yaprak maymunu
(Presbytis obscura) (Çizim 5-1, Resim 5-1), langur, proboscis
gibi maymunları kapsarlar. İkinci aile, kese yanaklı köpeksi
maymunlar (Cercopithecinler) Afrika kökenli maymunları
temsil etmekle beraber, Asya kökenli makakları, vervet,
patas, madrill, gelada, babun, guenon (Cercopithecus diana)
gibi maymunları kapsar. Fosil kayıtlardan Avrupa’da da
bir zamanlar yaşadığı bilinen Eski Dünya maymunlarının,
tropikal ormanlardan savanlık alanlara, çalılıklardan
dağlık arazilere kadar birçok farklı coğrafik ortama uyum
sağladıkları bilinmektedir. Bugün hâlâ Avrupa Cebeli Tarık
dağlarında (Gibraltar) hayatta kalmayı başarmış serbest
dolaşan maymun grupları bulunmaktadır (Harita 5-1).
198 MAYMUNSAN

Harita 5-1: Eski Dünya Maymunlarının Yayılım Alanları

5.1. COLOBİNAE (Zayıf Maymunlar)
Eski Dünya maymunlarından, Köpeksi maymunlar
(Cercopithecidae) dışında kalan ikinci alt ailesi kolobinler-
dir. Cercopithecinae’ler hepçil beslenen, yanak keseleri olan,
normal mideli maymunlardır. Kolobinler ise, yaprak yiyen,
yanak keseleri olmayan ve çok odalı mide yapısına sahip
maymunlardır. Temel olarak 3 grup altında değerlendirilirler.
Afrika grubu kolobus maymunları: Siyah ve beyaz kolobus
maymunu (Resim 5-2), 5 tür, kırmızı kolobus maymunu (Pi-
liocolobus), 9 tür, zeytin yeşili kolobus maymunu (Procolobus
verus), Langur grubu maymunlar (yaprak maymunları):
Hanuman languru (Semnopithecus/gri langurlar), 7 tür, tak-
keli langur (Trachypithecus/lutunglar), 17 tür, şapkalı langur
(Presbytis/surililer), 11 tür, Garip burunlu maymunlar: Gi-
yinik maymun (Pygathrix/douclar), 3 tür, düz burunlu may-
mun (Rhinopithecus/kalkık burunlu maymun), 4 tür, Pageh
düz burunlu maymun (Simias concolor/ domuz kuyruklu
maymun) ve burun maymunları (Nasalis larvatus/ proboscis/
hortum burunlu maymun), (Resim 5-3) olmak üzere toplam-
da, 10 cins ve 59 tür ile temsil edilirler (Resim 5-4 ve Resim
5-5). Taksonomik çalışmalar bazı durumlarda birbirinden
farklılık gösterse de, kolobinlerden Afrika kökenli olanlar her
daim Asya kökenlilerden ayrı sınıflanmıştır. Kolobinleri ge-
 GÜLFEM UYSAL 199

nellikle bizim de yaptığımız gibi, kokarca benzeri siyah ve be-

yaz kolobus maymunları, büyük hortum burunlu maymunlar
ve gri langurlar olarak 3 gruba ayırmak esastır. Mitokondriyal
DNA analizleri Asya kökenlilerin langurlar ve garip burunlu-
lar olarak 2 türe ayrıldığını, ancak gri langurların çok yakın
akraba olmadıklarını teyit eder bulgular vermiştir. Kolobin
üst ailesinden Hindistan’da yaşayan,  gri langurlar (Semno-
pithecus), Nilgiri langurları (Trachypithecus johnii) ile me-
lezleşmiş durumdadır (Rowe 1996). Proboscis yani hortum
burunlu maymunlarının büyük burunlarının, bölge belirleme
sesi çıkartmaları sırasında rezonansı arttırarak daha güçlü ses
çıkartmayla ilişkili olduğu savunulmaktadır.

Resim 5-1: Presbytis obscura,Yaprak Maymunu

Çizim 5-1: Presbytis obscura, Yaprak Maymunu El ve Ayak Yapısı

200 MAYMUNSAN

Kolobinler çok farklı renk kombinasyonlarına sahip

orta büyüklükte, uzun kuyruklu primatlardır. Hemen her
türde, dünyaya gelen bebekler, anne-babalarından farklı
renkte olmalarıyla dikkat çekerler. Aralarında birçok tür,
ağaç hayatına uyum sağlamış olsa da bazıları yerde yaşa-
mayı benimsemiş durumdadır. Çöller ve kurak alanlar
hariç, yağmur ormanları, mangrovlar, savanalar ve dağ
ormanları gibi birçok farklı iklim kuşağında, farklı yaşam
alanlarına uyum sağlayabilirler. Tüm kolobinler neredeyse
tamamen otçuldur. Diyetleri büyük oranda meyve, çiçek
ve yapraklardan oluşur, çok nadiren de olsa, böcek ve diğer
küçük hayvanları tüketebilirler. Kardeş aile cercopithecin-
lerde bulunan yanak keseleri kolobinlerde yoktur. Sindiril-
mesi son derece zor olan yaprak ağırlıklı beslenme biçimi-
nin gereği, geviş getiren hayvanlarda olduğu gibi çok odalı
mide yapısına sahiptirler.

Resim 5-2: Kolobinler, Colobus quereza

 GÜLFEM UYSAL 201

Resim 5-3: Kolobinler, Colobus quereza ve Prosbytis larvatus

Resim 5-4 : Kolobinler, Pygathrix cinerea

Resim 5-5: Kolobinler, Prosbytis geei

202 MAYMUNSAN

5.2. CERCOPİHECİNAE
(Köpeksi Maymunlar)
Ağaç hayatına uyumu devam eden kolobus maymun-
larından, tamamen yer hayatına uyum sağlamış babunlara,
ortalama 1 kg ağırlağındaki küçük boyutlu talapoinlerden,
50 kg ağırlığında mandrilere kadar oldukça fazla çeşitlilik
gösteren bir ailedir. Ailenin en bilinenleri arasında Afrika
kökenli, patas (Resim 5-6), vervet (Resim 5-7) ve guenon
maymunları da yer alır (Çizim 5-2 ve Resim 5-8). Beslenme
pozisyonunda ve hareket esnasında sık sık yerde oturarak
dinlenen Eski Dünya maymunlarının popo bölgesi tüyler-
den arınmış, nasırlaşmış bir bölge bulunur. Doğal bir otur-
ma yastığı görevi gören bu bölge, rahim-içi (intra-uterin)
hayatta oluşmaya başlar (McGraw 2017). Genel olarak ifade
edecek olursak, kuyrukları hiçbir şekilde tutucu-kavrayıcı
olmayan, dar burunlu, farklı boyutlarda olsa da, 2 kesici, 1
köpek, 2 küçük azı ve 3 büyük azı dişinden oluşan, toplam
32 diş sayısına ve 2.1.2.3. diş dizilimine, kulaklarında tüp bi-
çiminde işitme kemiğine (ectotympanic), aynı yöne ve aşağı
bakan burun deliklerine ve yüze sahip maymunlardır.

Resim 5-6: Köpeksi Maymunlar, Patas (Erythrocebus patas)

 GÜLFEM UYSAL 203

Resim 5-7: Köpeksi Maymunlar, Vervet (Cercopithecus aethiops)

Çizim 5-2: Guenon Maymunu, Cercopithecus diana

Resim 5-8: Guenon Maymunu, Cercopithecus diana

204 MAYMUNSAN

5.2.1. Makak Maymunları

Barbari makak maymunu  (Macaca sylvanus), Arslan
kuyruklu makak (Macaca silenus), güney domuz kuyruk-
lu makak ya da Beruk makağı (Macaca nemestrina), kuzey
domuz kuyruklu makak (Macaca leonina), Pagai adası ma-
kağı ya da Bokkoi makağı (Macaca pagensis), Siberut ma-
kağı (Macaca siberu), Moor makağı (Macaca maura), Bo-
oted makağı (Macaca ochreata), Tonkean makağı (Macaca
tonkeana), Hecki makağı (Macaca hecki), Gorontalo ma-
kağı (Macaca nigrescens), Celebes ibikli makak ya da siyah
“ape” (Macaca nigra) (Çizim 5-3), yengeç-yiyen makak ya
da uzun kuyruklu makak veya kera makağı (Macaca fasci-
cularis), güdük kuyruklu makak  ya da ayı makağı (Macaca
arctoides), Rhesus makağı (Macaca mulatta), Formosan
kaya makağı (Macaca cyclopis), Japon makağı (Macaca
fuscata), Toque makağı (Macaca sinica), Bonnet makağı
(Macaca radiata), Assam makağı (Macaca assamensis),
Tibet makağı ya da Milne-Edwards’ makağı (Macaca thi-
betana) ve Arunachal makağı ya da munzala makağı (Ma-
caca munzala) olmak üzere tanımlanabilmiş 22 tür ihtiva
ederler. Makaklar, Eski Dünya maymunlarının en geniş ya-
yılım gösteren türleri arasındadır. Yüksek dağlarda, derin
ormanlarda ve deniz kenarlarında yaşayabilirler. Değişik
ekosistemlere kolayca uyum sağlayabilen türlerdir. Asya
kökenli olmalarına karşın, Fas, Cezayir gibi Kuzey Afrika
ülkelerinde ve Hindistan, Pakistan, Çin, Güney Asya ülke-
lerinde, Japonya’da, Afganistan’da, Filipinler ve Borneo’da
yaşamaktadırlar. Arslan kuyruklu makak sadece Hindis-
tan’da, kuzey domuz kuyruklu makaklar Güneydoğu Asya,
Tayland, Burma, Bangaldeş, Hindistan ve Güney Çin’de,
güney domuz kuyruklu makaklar ise Kuzeydoğu Hin-
distan, Güney Çin, Endonezya, Borneo, Sumatra, Doğu
Bangaldeş, Burma, Tayland, Laos, Kamboçya, Vietnam ve
Malezya’da yayılım gösterirler. Domuz kuyruklu makak
maymunlarının bu iki türü arasındaki gen akışı Tayland’da
gerçekleşmektedir. Pagai Adası makakları, Sumatra’nın
 GÜLFEM UYSAL 205

batı kıyısındaki Mentawai adasında, Moor, Booted ve Ce-

lebes ibikli makakları sadece Endonezya Slawesi’de, yen-
geç-yiyen makaklar Güneydoğu Asya, Hindistan, Sumatra,
Borneo, Java, Filipin, Nicobar adaları ve Bengal’de yaşarlar.
Güdük kuyruklu makakların yaşam alanları Çin, Hindis-
tan, Bangaldeş, Malezya, Tayland ve Myanmar’dır. Rhesus
makakları, Afganistan, Kuzey Hindistan, Pakistan, Nepal,
Burma, Vietnam, Tayland ve Güney Çin’de, Formosan kaya
makağı Tayvan’da, Japon makakları Kuzey Japonya’nın
Honshu adasının Peninsula bölgesinde, Tibet makağı Çin,
Tibet ve Vietnam’da yaşarlar.

Çizim 5-3: Macaca nigra, Dişi ve Erkek Kafatası Morfolojisi

Makakların hepsi beş parmağa sahiptir ve başparmak

işlevseldir, yakalama işlevini başarıyla gerçekleştirebilirler.
Koku alma duyuları zayıf buna karşın görme duyuları kuv-
vetlidir. Renkleri ayırt etme yetenekleri gelişmiştir. İki ke-
sici, 1 köpek dişi, 2 küçük azı, 3 büyük azı dişi olmak üzere
32 dişe sahiptirler. Ön dişleri geniş, arka ya da yanak dişleri
keskindir. Beslenme alışkanlıkları, meyve ve bitki ağırlıklı-
dır. Barbari makakları böcek ile beslenmeyi tercih ederler.
Yaprak ve meyveleri depo etmeye uygun yanak keseleri bu-
lunur. Besinleri hızlıca tüketmeleri gerekmediği zamanlar-
da yanaklarında biriktirip ailenin geri kalanına götürürler.
Basit ve uzun sindirim sistemine sahiptirler. Kürk renkleri
donuk kahverengi, siyah, sarı, beyaz ve sarımsı yeşil (olive)
olabilmektedir. Kafaları büyük, yüzleri tüysüz, kulakları siv-
206 MAYMUNSAN

ri, kaş kemerleri gelişmiştir. Kesinlikle gündüzcü maymun-

lardır. Vakitlerinin çoğunu besin aramak ve gezmek için
kullanırlar. Genellikle sabah erken saatlerden akşama kadar
yiyecek arayarak geçirirler. Yer hayatına uyum sağlamış ol-
salar da zaman zaman ağaçları tercih ederler. Hem ağaç hem
de yerde dört ayak üzerinde hareket ederler. El ve ayakları
yer hayatına uyumdan ötürü daha geniştir. Tarım arazisi aç-
mak amaçlı kesilen ağaçlar nedeniyle zamanla yer hayatına
uyum sağlamış oldukları düşünülmektedir. Bazı makaklar-
da kuyruk görülürken, bazılarında güdük ya da hiç yoktur.
Sosyal düzeni sağlamak için genellikle hiyerarşi söz konusu-
dur. Sosyal statüsü yüksek olan makaklar, statüsü düşük olan
makağın ağzından isterse yiyeceğini alabilir. Büyük gruplar
halinde yaşarlar, böylelikle hem kendilerini daha kolay ko-
rur, hem de yiyecek kaynaklarına zahmetsizce ulaşırlar.
Birkaç yetişkin dişi ve onların ergen olmamış yavrularıyla
yaşarlar. Her gruba bir erkek liderlik eder. Üreme dönem-
leri türden türe farklılık gösterir. Kısmen birleşme-ayrılma
modeliyle hareket ederler. Böylelikle aynı aileden bireylerle
çiftleşme riskini minimuma indirirler. Üremek ve tehlikele-
ri haber vermek için ses yoluyla iletişim kurarlar (Seyfarth
1997, Owren ve ark. 1993). Makak ve babun gibi yer hayatı-
na uyum sağlamış birkaç türde, öksüz kalmış yavrulara, di-
ğer yetişkin dişilerin ya da daha büyük kız kardeşlerin sahip
çıktıkları gözlenmiş ve bu türlerin “iyilik” ve “şefkat” gibi
duygulara sahip oldukları yorumu yapılmıştır. Makak may-
munlarının ödül-ceza yöntemiyle kolaylıkla eğitim aldıkları
bilinmektedir. Dizilerde rol alan, sahibiyle lokantada yemek
yiyen, kaykay, kayak yapan ve sirk hayvanı gibi kullanılan
maymunların çoğu makaklardır. Bu durum insanların eğ-
lence anlayışlarıyla ötüşüyor gibi görünse de hayvan hakla-
rı açısından son derece yakışıksız durumlardır. Yukarıdaki
genel bilgilerden sonra aralarında seçeceğimiz birkaç türü
daha detaylı açıklamak yerinde olacaktır.
 GÜLFEM UYSAL 207

5.2.1.1. Barbari Makağı (Macaca sylvanus)

Avrupa’da yaşayan tek türdür. Cebelitarık Atlas
dağlarında serbest gezen küçük bir populasyondur. Sedir,
meşe, çam ormanlarının yüksek rakımlı olan bölgelerini
yaşam alanı olarak seçerler. Eski Dünya maymunları
arasında fazlaca popüler olan bu tür, sarımsı kahverengi ve
gri tonlarında kürk rengi görülür (Resim 5-9). Tüylerini uç
kısımları giderek açılan, beyaza dönen rengine sahiplerdir.
Yüzleri koyu pembe renkte, kuyruksuz bir makak türüdür.
Cinsiyete dayalı boyut farkının gözlendiği grupta erkekler
dişilerden kısmen iridir. Ortalama vücut uzunlukları 55-
75 cm, omuz yükseklikleri 50 cm, ağırlıkları ise 13 kg
civarındadır. Kollar arka bacaklardan çoğunlukla daha
uzundur. Günlerini ağaç yaşamı ve yer yaşamı olarak iki
eşit parçaya ayıran gündüzcü maymunlardır. Gün içerisinde
barışçıl şekilde dört ayak üzerinde kilometrelerce dolaşır,
tehlike anında tetikte olmak için iki ayak üzerinde dururlar.
Besin listelerinin çoğunluğunu yapraklar, meyveler ve
kökler oluşturur. Ek olarak, akkarınca, ağaç kurtları ve
böcekleri de severler. Barbari makakları 10-30 bireyden
oluşan anaerkil gruplarda yaşarlar. Bu grupların içeriği,
yavrularıyla beraber birkaç dişi ve erkektir. Dişi makakların
dişileri yönettiği bir hiyerarşi dikkati çeker. Yüksek üreme
potansiyeli olan aylar, Kasım-Mart arasındadır. Hamilelik
süreleri 5-6,5 ay arasında değişir. Dişiler her seferinden bir
yavru dünyaya getirir, ikiz doğuma son derece az rastlanır.
Bebekler yaklaşık 3-4 yaşlarına doğru ergenliğe girerler
ve ortalama ömür süreleri 20 yıl olarak hesaplanmıştır.
Barbari makakları yaşam alanlarının ve habitatlarının
insanlar tarafından tahrip edilmesi nedeniyle, yerlerinden
edilmektedirler. Yerli çiftçiler de ürünlere zarar verdikleri
gerekçesiyle makakları öldürmektedirler. Bugün bölgede
beş gruptan oluşan 300 kadar Barbari makağı kaldığı tespit
edilmiştir. IUCN (International Union for Conservation of
Nature) listesinde savunmasız tür olarak yer almaktadırlar.
208 MAYMUNSAN

Resim 5-9: Barbari Makağı, Macaca sylvanus

5 .2.1.2. Yengeç-yiyen Makak

(Macaca fascicularis)
Yengeç yiyen makaklar, Güneydoğu Asya kökenli
maymunlardır. Adı her ne kadar yengeç yiyen makak olsa
da, bu yanlış bir adlandırmadır, bu makak türü, oransal
olarak başka besin maddelerini daha çok tüketmektedir.
Genellikle hepçil beslenirler, yaprak, kökler, çiçek, ağaç
kabuğu, kuş yumurtası ve küçük omurgasızları tüketirler.
Son yıllarda daha çok tarım alanlarından beslenirler. Kasa-
va yaprakları, pirinç, hindistan cevizi, kauçuk ağacı mey-
vesi, kulkas bitkisi, mango ve ekinlerle beslenirler. İnsan-
lardan hiçbir şekilde korkmazlar, şehir merkezlerinde ve
köylerde yaşarlar. Yerleşim yerlerine ve her türlü ekolojik
ortama kolayca uyum sağlarlar. Gerçekte insanlarla ilişki-
leri pek de iyi sayılmaz. Ormanlara, ekinlere ve insanların
mallarına gerçekten zarar verirler. Tarımcılar tarafından
zararlı hayvanlar olarak ilan edilmiş olsalar da, bazı Hindu
tapınaklarında ve geleneksel köylerde kutsal hayvan olarak
kabul edilirler. Bu makak türünün, Hong Kong, Batı Yeni
Gine, Mauritus, Palau gibi ülkelerde, akraba türleri yaşa-
maktadır. Bunlar doğal türler değildir, buralardaki adalar-
da, avcılardan korunmak amaçlı izole olarak evrimleşmiş
 GÜLFEM UYSAL 209

ve doğal türleri tehdit eden zararlı maymunlardır. Yengeç

yiyen makakların bebekleri dünyaya geldiklerinde kürk
renkleri siyahtır. Yaklaşık 3 ay sonra bu kürk rengi sarımsı
yeşile, gri-yeşil ya da kızıl-kahverengine döner. Bebeklerin
doğumda sahip oldukları tüy rengi, diğerlerine bu canlının
bir bebek olduğunu ve tehlikelerden korunması gerektiği-
ni hatırlatmak içindir. Yüksek rütbeli dişiler, düşük rütbeli
dişilerin bebeklerini kaçırabilirler, şayet süt vermeyi be-
cermezler ise bebeğin akibeti genellikle ölümle sonuçlan-
maktadır. Erkek çocuklar, gruplarından ayrılmadan önce
akranlarının güvenini kazanmak durumundadırlar, çünkü
gruptan ayrıldıklarında başlarına gelebilecek olumsuzluk-
larda eski gruplarından yardım alırlar.
Macaca fascicularisler kendi aralarında sosyal, ağaç
hayatına adapte olmuş hayvanlardır. Beş ila 60 üstü
bireylerden oluşan kalabalık topluluklar halinde yaşarlar.
Despot ve baskın hiyerarşik düzenleri vardır. Erkek egemen
gruplarda erkek sayısı genellikle 2-5 arasında, dişilerin
sayısı çok daha fazladır. Dişilerin sayısı ve çocuklar
neredeyse eşit sayıdadırlar. Grup büyüklüğü, yiyecek
bulma ve yağmacılık kapasitesiyle doğru orantılıdır,
yiyecek kaynağı çok ise, grup büyüklüğü artmaktadır.
Gruplar dişi merkezlidir, ne var ki yetişkin erkekler daha
üstündür. Dişilerin başarısı istikrardan kaynaklanır,
zaman zaman erkeklerin yöneticiliğini de ele alırlar ki bu
durumda, erkeklerin rütbeleri düşer. Anasoylu topluluklar
oldukları için dişiler doğdukları grupta kalır, ancak erkekler,
çok güçlü olduklarında, yaklaşık 4-6 yaşlarında başka
gruplara dahil olur ya da ayrılırlar. Hayatları boyunca
birkaç kez grup değiştirirler. Yüksek rütbeli erkekler grupta
her zaman üreme başarısı gösterirler, dişiler ise, bebek
bakımını ve besin bulmaktan sorumludur. Bu makak
türü, tıbbi araştırmalarda ve özellikle de nöroloji dalında,
omurilik hastalarının tedavilerine yönelik deneylerde çok
sık kullanılmaktadır. Primatlardan insanlara kan yoluyla
bulaşabilen “monkeypox” virüsünün ve Herpes B virüsünün
210 MAYMUNSAN

taşıyıcısı maymunlardır (Bernard ve Anderson 2006).

Monkeypox virüsü, insandaki çiçek hastalığı ile benzer
yapıda olup, maymun çiçek hastalığı olarak tanımlanır.
Evcil ve tutsak makaklar üzerine 1990 yıllarında yapılan
çalışmalar % 90’ında Herpes B virüsü bulunmuştur. Ancak,
bu virüsün, makaklarda zararlı bir etkiye neden olmazken,
insanlarda enfeksiyon oluşturan ve nadir de olsa ölümcül bir
etkiye sahip oldukları belirlenmiştir.
5.2.1.3. Rhesus Makağı (Macaca mulatta)
En yaygın makak türüdür. İsimlerini köken olarak, mi-
tolojik Yunan Tanrısı Rhesos’dan aldıkları söylenmektedir.
Onlarca alt türü bulunmaktadır. Hem yer hem ağaç yaşamı-
na uyum sağlamış gündüz aktif maymunlardır. Güney Çin,
Afganistan ve Kuzey Hindistan’da yaşarlar. Doğal ortam-
lardaki yaşam alanlarını, 2500-3000 m rakıma kadar olan
ormanlık, dağlık bölgeler, yeşil alanlar, kurak ve yarı kurak
alanlar hatta çöller oluşturmaktadır. Ancak, bu makaklar-
da son yıllarda, kolaylıkla besin bulabildikleri şehirlere in-
mişlerdir. “Urban maymunu” ya da “şehirli maymun” artık
rhesus ile eş anlamlı kullanılır olmuştur. Tarım alanlarına ve
insan sağlığına verdikleri zararlar nedeniyle artık yetkililer
tarafından toplanıp, konservasyon alanlarına ve özel arazi-
lere kapatılmaktadırlar. Doğal şartlar altında, yaprak, çam
kozalakları, tohum, yosun, dağ yoncası, kök bitkiler, çekir-
ge, bazı parazitler ve küçük omurgasızlar ile beslenirler. Su
ihtiyaçlarını, ağaç kovuklarına dolan yağmur sularından ve
nehirlerden karşılarlar. Onlar besin kaynaklarını göz önün-
de bulundurarak yaşadıkları çevreyi dikkatle seçerler. Kış
aylarında besin değerleri düşük olan gıdaları tüketseler bile,
vücut ağırlıklarının büyük bir kısmını kaybetmelerine rağ-
men, dayanıklı yapılarından ötürü yüksek ölüm oranı gös-
termezler. Hepçil maymunlar olmalarına karşın, diş yapıla-
rından ve basit-kısa sindirim sistemlerinden dolayı meyve
yiyen (frugivor) olarak sınıflanırlar. Diş yapılarına bakıldı-
ğında, kesiciler geniş, küçük azı dişleri ve azı dişleri düzdür.
 GÜLFEM UYSAL 211

Ekilmiş arazilerden, bahçelerden ve hatta çöp varillerinden

besin aradıkları da izlenmiştir. Yanak keselerine besinleri ve
topladıklarını biriktirir, daha sonra tüketirler. Puerto Rico’da
rhesus makaklarının beslenme alışkanlıklarının ve doğal
yaşamlarının incelenmesi amacıyla bir araştırma merkezi
oluşturulmuştur (Kelto 2015). Bu kolonideki makaklar be-
sinlerinin % 50’sini doğal yollarla karşılamakta, ne yazık ki,
diğer yarısını insanların verdiği, şeftali, çikolata, bisküvi gibi
atıştırmalıklar oluşturmaktadır.
Macaca mulattalarda, cinsiyete dayalı boyut farkı mev-
cuttur, dişiler erkek bireylerden daha küçüktür. Erkekler
ortalama 53 cm, dişiler 47 cm beden uzunluğunda, kuyruk
uzunlukları ise, 20-23 cm arasındadır. Yine erkekler ortala-
ma 7,7 kg, dişiler 5,3 kg ağırlığındadır. Vücutlarını kaplayan
kürkler kahverengi, devetüyü, gri renklerde, yüzleri tüysüz
ve pembe renktedir. Bireyler yaşlandıkça yüz renkleri ko-
yulaşır (Resim 5-10 ve Resim 5-11). Kafalarının üst kısım-
larında daha seyrek tüyler bulunur. Dişi rhesus makakları,
28 günlük bir adet döngüsü yaşarlar. Dişiler yaklaşık olarak
3, erkekler 4 yaşlarında ergenliğe ulaşırlar. Dişi rhesus ma-
kaklarının kızışma dönemlerinde bacak arkaları ve genital
bölgeleri koyu kırmızı bir renk alır. Üreme dönemlerinde
çok şiddetli kavgaların yaşandığı gözlenmiştir. Mevsim de-
ğişikliklerinin az olduğu bölgelerde yaşayanların belirli bir
çiftleşme mevsimleri yoktur, ancak soğuk bölgelerde yaşa-
yan makaklar sonbaharda çiftleşerek, baharda bebek sahibi
olurlar. Hamilelik süreleri 4,5-6,5 ay arasında değişmektedir.
Her hamilelik süreci sonunda, anneler genellikle gece do-
ğum yapar ve sabaha karşı plasentayı yerler. Tek bir yavru
dünyaya getirir, yetişkinliğe kadar birbirlerinden ayrılmaz
yakın ilişkiler kurarlar. Dişiler 25 yaşına değin üremeye de-
vam eder daha sonra menopoza girerler. Üreme mevsimin-
de yetişkin erkekler boyutlarının iki katına kadar irileşebi-
lirler, aynı şekilde testislerinde görülen orantısız büyüme,
kısa aralıklarla çiftleşme davranışıyla ilişkilendirilmiştir.
212 MAYMUNSAN

Annenin yavruları arasında en üstün olanı en küçük olan-

dır, bunun nedeni, en küçük yavrunun görünüş olarak güzel
olmasına bağlanabilir. Annenin küçük yavruyu, büyük kız
kardeşlerden her daim koruduğu gözlenmiştir. Bazı durum-
larda dişilerin, rütbesi daha düşük, baskın olmayan erkek-
lerle çiftleştikleri bilinmektedir. Grup büyüklükleri çevresel
ortamlara ve su kaynaklarına bağlı olsa da, çoğunlukla orta-
lama 20 bireylik grupların bir araya gelmesiyle dişili erkekli
toplam sayıları 180 bireye ulaşan kalabalık gruplar halinde
yaşarlar. Dişi/erkek oranları 4/1 şeklindedir. Sosyal yapıları
anaerkil düzendedir ve baskın erkekler olsa da grubu daima
dişiler yönlendirir. Bebek bakımı ve yerdeki aktivitelerden
dişi bireyler sorumludur. Erkekler ergenliğe ulaştıklarında,
erkek grupları kurabilir, belirli bir bölgeye yerleşebilir ya
da başka gruplara göç edebilirler. Yetişkin erkekler belki de
güç gösterisi ya da üreme başarısının ispatı için her zaman
çiftleşme çalışırlar. Yetişkin dişiler genellikle bu isteği kabul
ederler, böylelikle, kendilerini ve en küçük yavrularını ko-
ruma altına almış olurlar. Baskın hiyerarşi rhesus makak-
larının her iki cinsi için de geçerlidir, çiftleşme yarışında
düzen tutturmak için çatışma, erkeklerde belirgin olarak
gözlenir. Dişilerde daha ılımlı-uyumlu karşılaşmalar göz-
lenir. Gruplar arası kavgalara nadir rastlanır, olası karşıla-
malar, genellikle iktidar belirsizliğinden ortaya çıkar ve bu
durumda zayıf grup, baskın olandan sakınır ve kaçar. Rhe-
suslar gürültücü ve seslerini çok kullanan maymunlar olarak
bilinirler. İletişimleri, jest-mimik, vücut hareketleri ve ses
odaklıdır. Yüzmekten ve suda olmaktan çok hoşlanan may-
munlardır. Rhesus maymunlarının ayrıca çok değişik biliş-
sel yetenekleri olduğu gözlenmiştir. Basit kuralları anladık-
ları, karşısındakiyle aynı ya da farklı yargıda bulundukları
ve kendi zihinsel sınırlarını anlayabildikleri ve takip ettikleri
kaydedilmiştir (Barbas 1995). Bu maymunların doğadaki
ömürleri 14 yıl ise de, evcil olanların ortalama ömürleri 25-
30 yıl olarak belirlenmiştir.
 GÜLFEM UYSAL 213

Resim 5-10 ve Resim 5-11: Rhesus Maymunları, Macaca mulatta

Geniş yayılım alanları ve büyük populasyon sayıları
nedeniyle, nesli tükenen maymunlar listesinde son sıralarda
yer alırlar. Bu makak türü, sayılarının çok olması, uzun
süreli gözlem altında tutulmalarının kolaylığı yanı sıra,
anatomik ve davranışsal olarak insanlara olan benzerlikleri
nedeniyle medikal ve biyolojik araştırmalarda sıkça
kullanılmakta, bilim dünyası bulgularını, “deney tahtası”
haline getirdiği bu hayvanlara borçludur. İsimlerini, insan
kanında bulunan Rhesus (Rh) faktöründen almışlardır.
Karl Landsteiner ve Alexander Weiner 1940 yılında,
makakların kanında Rh proteininin varlığını tespit ederler
ve insan kanında da bulunan antijene Rhesus makağının ilk
214 MAYMUNSAN

iki harfi olan “Rh” adını verirler. Bu antijenin varlığı pozitif

(+), yokluğu negatif (-)’dir. Anne ve bebeğin kanında bu
proteinin varlığına göre, değerler aynı değilse, bebeğin sakat
ya da ölü doğmasına neden olduğu anlaşılmış, değerleri
eşitlemek için kan değişimi yoluna gidilmiştir ve böylelikle
milyonlarca çocuğun sakat kalması ve ölü doğması
engellenmiştir. NASA tarafından 1950-1960’larda uzaya
gönderilmiş ilk maymun rhesus makaklarıdır. HIV, AIDS,
kuduz, kızamık ve çocuk felci aşılarının geliştirilmesinde,
kısırlık (fertilite) araştırmalarında kullanılmışlardır.
Western Üniversitesi Profesörlerinden Nörolog Robert
White, insanlar arasında beyin nakli (transplantasyon)
yapabilmek için 1970’li yıllarda ilk deneylerini rhesus
maymunları üzerinde gerçekleştirmiştir. Haziran 2000’de
Tetra adı verilen bebeğin doğmasıyla ilk klonlanan
maymun ünvanı almışlardır. Haziran 2001’de ise Andi adlı
bebeğin doğumuyla da ilk transgenik primat olmuşlardır.
Andi bebek, bir denizanası ile rhesus geni taşımaktadır.
Rhesus maymunu, insan ve şempanzelerden sonra genom
dizisi çıkarılan üçüncü primat türü olmuştur (Chan ve
ark. 2001, Coates 2011). Rhesus makaklarıyla ilgili başka
bir çalışma da, ışığa duyarlı fotoreseptörlerle ilgilidir.
Hem esaret altındaki hem doğadaki makaklarda bulunan
genetik bir farklılık sayesinde, 3 reseptör hücresine sahip
dişi makakların, 2 hücreye sahip olanlara göre etraftaki
mevyeleri daha hızlı buldukları, böylelikle de insana yakın
görüş sağlayabildikleri hipotezi desteklenmiştir.
5.2.1.4. Japon Makakları (Macaca fuscata)
Japonya’nın kuzey kıyılarındaki Honshu adasının
Shimokita Peninsula bölgesinde yaşayan ve kar makakları
olarak bilinen bu maymunlar, soğuk kış şartlarına son
derece başarılı uyum sağlamış Eski Dünya maymunlarıdır.
Japonya’da 110.000 kadar makak yaşar, bunların 7.000
kadarı Honshu’da yaşayan kar makaklarıdır. 1972 yılından
beri serbest gruplar halinde, Texas Laredo yakınlarında
 GÜLFEM UYSAL 215

dahi yaşamayı başarırlar. Gündüzcü Japon makakları

vakitlerinin çoğunu 1500 metreye kadar olan ormanlık
alanlarda, dağlık bölgelerde ve yükseklerde geçirirler. Yer
hayatına uyum sağlamakla beraber isterlerse ağaçlara da
çıkabilirler. Soğuk gecelerde ağaçlardaki barınaklarında
uyurlar. Kuzey Japonya’nın aşırı sert geçen iklimine ve
neredeyse -15 derecede yaşamaya adapte olmuşlardır
(Resim 5-12 ve Resim 5-13). İnsanoğlu haricinde kuzey
soğuklarına en iyi uyum sağlamış primatlardır. Çok
kalın ve sık kürklere sahiptirler, kürkleriyle adeta tulum
giymiş çocukları andırırlar. Kürklerinin renkleri genellikle
açık kahverengi ya da gridir. Çok soğuk bölgelerdeki
makakların kürk renkleri ısıyı toplayacak biçimde daha
açık renklidir. Yüzleri, elleri ve popoları tüysüz ve pembe-
kırmızı renktedir. Kısa olan kuyrukları yaklaşık 10 cm
civarındadır. Japon makakları, denge sağlamada, duruş
sergilemede ve hatta haberleşmede kuyruklarını kullanırlar.
Cinsiyete dayalı boyut farkı gözlenen bu canlılarda, vücut
uzunlukları 80-95 cm arasında değişir, erkeklerin ağırlığı
10-14 kg, dişiler ise 5,5 kg civarındadır. Çoğunlukla otçul
maymunlardır. Ağaç filizleri, yaprak, çiçek, tohum, meyve,
mantar, kuş yumurtası, kabuklu canlılar, kökler ve ağaç
kabukları başlıca besin maddeleridir. Böcek ve leş yiyen
makaklar da vardır. Çetin kış şartlarında sadece Lemurlar
gibi, ağaç kabuklarını yiyerek yaşamlarını sürdürebilirler.
Yiyeceklerin tohumlarını çıkartmak için insanlar gibi baş
ve işaret parmaklarını kullanırlar. Diğer makaklar gibi
yanaklarını kese gibi kullanarak yiyeceklerini depolar,
sonra parçalayarak yerler. Japon makakları 20-100
bireyden oluşan dişili erkekli gruplar halinde yaşarlar.
Dişi/erkek oranı, 3/1 şeklindedir. Gruplar kendi içlerinde
daha küçük gruplara bölünürler ve anaerkil sistemlidirler.
Yöneticilik, yetişkin dişiden çocuğuna geçer ve bu kural
asla şaşmaz. Erkek makaklar grupta geçicidirler ancak,
tehlike karşısında sürüyü ve bebekleri kahramanca
korurlar. Üreme döneminde dişi Japon makakları günde
216 MAYMUNSAN

yaklaşık 10 erkek ile çiftleşirler, erkekler üç cinsel ilişkiden

sadece birinde başarılı olur ve gebelikler sadece çiftleşme
döneminde gerçekleşir. Dişi Japon makaklarının gebelik
süreleri 5,5-6 arasındadır. Dişiler yavrularını sırtlarında
ve göğüslerinde taşırlar, aralarındaki bağlılık oldukça
kuvvetlidir. Hemcinsler arasındaki ilişki çok kuvvetlidir.

Resim 5-12 ve Resim 5-13: Japon Makakları, Macaca fuscata

Birçok değişik maymun gibi Japon makakları da in-
sanlara kolay alışırlar. İnsanların evlerine girip eşya ve yi-
yecek çalmayı çok severler. Oldukça meraklı olan bu may-
munların, bebek ve çocukluklarında sevimli, oyuncu, zeki
ve itaatkâr, ancak yaşlanınca hırçın oldukları kaydedilmiş-
 GÜLFEM UYSAL 217

tir. Makakların karmaşık davranışlar geliştirebildiği ve bu

davranış ya da uygulamalara yavrularına öğretebildikleri
bilinmektedir. Bir çeşit “maymun kültürü” diyebileceğimiz
bu uygulamalar araştırmacıların halen ilgisini çekmekte-
dir. Bunlardan en dikkati çekeni, Japon makaklarının yi-
yecek yıkama uygulamasıdır. Bu durum sadece insan ve
rakuna ait bir davranışken, genç bir dişi makağın kendileri
için ekilen tatlı patatesleri kumlarından arındırmak için
tatlı suda yıkadığı gözlemlenmiştir. Daha sonra deniz-
de patates yıkayarak bu davranışı geliştirmiş ve daha çok
sevmişlerdir. Aynı dişi, bu davranışı diğer genç ve yetişkin
dişi makaklara öğretmiş ve patates yıkamak, geleneksel
bir hal almıştır. Daha sonra bütün makaklar bu hareketi
taklit ederek öğrenmiş ve aktarmışlardır. Yetişkin erkekler
bu davranışta hiç etkin bir rol almamışlardır. Bu durumda,
davranışın yetişkin ve genç dişiler arasında sistemli bir ak-
tarım olduğu sonucuna varılmıştır. Patates yıkama davra-
nışına ek olarak, yine aynı dişi makağın, buğday tanelerine
denizde yıkayarak, çalkalayarak, suda yüzmelerini bekle-
miş, daha sonra kumlar dibe inene kadar bekleyip, temiz-
lenmiş buğdayları almıştır. Açıklamalar, bir öncekine ben-
zer biçimde geleneksel davranışın tekrarının, kültürel bir
aktarım ya da “erken-kültür” (preculture) olduğu yolunda-
dır (Nakamichi ve ark. 1998, Kawai 1965). Bu davranış bi-
çimleri sonradan, sudan korkan ve sevmeyen makakların,
suyu ve denizi sevmelerini de sağlamıştır. Japon makakları
yüzmeyi seven bir primat türüdür. Yüzerken ve dalarken el
ve ayaklarını bağımsız hareket ettirebilir, elleriyle tabanda-
ki yemişleri toplayabilirler. Bu öğrenilmiş davranışa ek ola-
rak daha sonra, dalmadan ayaklarıyla yemiş toplamayı bile
öğrenmişlerdir. Japon makakları su altında da görebilirler.
Dondurucu soğuklarla başa çıkmak için krater göllerine ve
termal kaynaklara girmeleri ve yavru makakların sığ deniz
kenarlarında oyunlar oynaması bunun bir göstergesidir.
Yüzme davranışı, yeni doğanlara aktarılmış, daha sonrala-
rı da, bebeklik ve çocukluk dönemlerinde normal sosyal-
218 MAYMUNSAN

leşme sürecinin bir parçası olarak devam etmiştir. Yüksek

statülü dişiler ve erkekler aynı termal havuzda genellikle
yüzebilirler, ancak düşük statüdekilerin havuza girmesi
mümkün değildir. Bu da sıcaklığın sıfırın altında olduğu
durumlarda son derece ölümcül tehlikeler yaratmaktadır.
Japon makakları ilaç testlerinde, deneysel ve nörolojik
çalışmalarda sık kullanılan maymunlardandır. Özellikle
rhesus ve Japon makakları son yıllarda AIDS çalıştırmaları
nedeniyle kafeslere kapatılmakta, etkisi bilinmeyen ilaçlar
zerk edilmekte ve insan sağlığı için hayatlarını bilmeden
feda etmektedirler. Kanada Lethbridge Üniversitesi
profesörlerinden Paul L. Vasey, Japon makaklarından bir
kısmının lezbiyen olduğunu ileri sürmüştür. Bu durum her
ne kadar, dişilerin nesillerini devam ettirmeleri ve uygun
genlerin bir sonraki kuşaklara sağlıklı biçimde aktarmak
için güçlü erkekleri seçmelerini engellerse de, cinsel
tercihlerin erkekler ve dişiler arasındaki güç dengesiyle
ilgili olduğunu göstermektedir (Vasey 2002).
5.2.2. Gelada Maymunları
Gelada babunları, cinsinin tek temsilcisidir. Bölgesel
olarak iki alttürü bulunur. Kuzey gelada,  (Theropithecus
gelada gelada), güney ya da Heuglin’s gelada, (Theropithecus
gelada obscurus). Theropithecus kelimesi yunanca
kökenli bir kelime olup, “canavar-korkunç maymun”
anlamındadır. Bazı kaynaklarda, gelada babunları olarak
sınıflanmışlardır. Tüm babunlar gibi, köpek suratlı
maymunlar olarak tanınırlar. Eski Dünya maymunları
sadece Etiyopya Simian dağlarında kalabalık sürüler
halinde yaşarlar. Simian dağları, 4543 m yüksekliğindeki
Ras Dashen noktası Etiyopya’nın kuzeyinde, Gondar’ın
kuzeydoğusunda yer alır. Simian dağları Milli Parkı,
Dünya Kültür Mirasına dahil edilmiştir. Simian
şelalelerinin de bulunduğu güzel coğrafyada, gelada
babunları, Etiyopya kurtları, karakulak (vahşi kedi), Walia
dağ keçileri, sırtlanlar, leoparlar ve dünyanın en yırtıcı
 GÜLFEM UYSAL 219

kuşu lamagalar ile beraber yaşarlar. Gelada babunları ile

dağ keçileri arasında yırtıcılardan korunmak adına bir
işbirliği gelişmiştir. Aynı habitatta hiç sorunsuz ve uyum
içinde yaşarlar. Geladalar düşmanlarından korunmak,
beslenmek ve uyumak için geceleri yüksek kayalıklara
tırmanırlar. Araştırmacılar henüz kayalardan düşüp ölen
bir gelada görmediklerini belirtirler. Yüksek kayalıkların
avantajları yanı sıra dezavantajları da bulunmaktadır. Bu
irtifa oldukça sert rüzgârlara sahne olur. Erkek geladaların
kalın kürkleri, onları bu rüzgârdan ve soğuktan korumaya
yeterlidir. Ancak, göğüslerinde bulunan kürksüz alan çoğu
kez onların soğuğa uyumlarını güçleştirir (Resim 5-14).
Bu açıklık vücut ısılarının düşmesine neden olur. Özellikle
dişiler bu nedenle sert havalarda birbirlerine sokularak,
sarılarak bu bölgelerini kaparlar. Yağmurlu sezonda doğan
bebekler de çoğu kez, hastalanıp ölürler.
Geladalar, diğer Eski Dünya maymunlarına göre iri
ve güçlü bir yapıya sahiptirler. Kürkleri, devetüyü, sarı
ve koyu kahverengi arasında geçişler gösterir ve oldukça
uzundur. Özellikle yetişkin erkeklerin uzun, kabarık ve
parlak, yeleyi andıran ve sırtlarına kadar uzanan kürkleri
vardır. Buna karşın, dişilerde gelişmiş bir kıl sistemi
gözlenmez. Kol ve bacaklar kısmen siyah renktedir.
Gelada babunları arasında cinsiyete dayalı boyut ve kürk
farklılığı oldukça belirgindir. Uzun ve keskin köpek dişleri
özellikle erkek bireylerde daha belirgindir. Kesici dişleri
ot yemeye uyumlu olarak küçüktür. Burun delikleri diğer
babunlar gibi ön tarafta değil yanlarda yer alır ve dışa
açılır. Tüm yüz prognatizmasına sahip olduklarından ağız
yapıları babunlardan ziyade şempanzeler gibi yuvarlak
görünüşlüdür. Üst ve alt çene derilerini sıyırarak, tüm
dişlerinin ve dudak mukozalarının görünmesini sağlarlar.
Bu görüntü onları oldukça tehditkâr ve korkutucu gösterir
(Resim 5-15). Yüzleri siyah deriye kaplı ve tüysüzdür. Göz
renkleri kırmızıya dönebilir. Her iki cins için ortalama
gövde uzunluğu 50-70 cm arasındadır. Erkekler ortalama
220 MAYMUNSAN

18,5 kg, dişiler ise oldukça narin ve 11 kg civarında olurlar.

Kuyruk uzunlukları 30-50 cm arasında değişmekle beraber
neredeyse işlevsizdir. Kuyruk sadece kayalara tırmanırken
ve bazı hareketlerde denge sağlamaya yardımcı olur.

Resim 5-14 ve Resim 5-15: Gelada Maymunları,

Theropithecus gelada gelada
Gelada babunları dört ayak üzerinde yerde
hareket ederler. Çok kuvvetli ve yetenekli tırmanıcılar
olduklarından, el parmakları küçük ama kuvvetlidir.
Geladalar primat dünyasının en güçlü parmaklara sahip
maymunlarıdır. Geceyi özelliklede leopardan korunmak
için kayalıkların tepelerinde ve dik yamaçlarda geçirirler,
ancak tırmanmayı öğrenmek özellikle de gençler için
 GÜLFEM UYSAL 221

oldukça zordur, deneyim kazanmaları uzun vakit alır. Sahip

oldukları güçlü parmaklar sayesinde beslenirken, sık ve
ince bitkileri, sert çimleri kolaylıkla kavrayıp koparabilirler.
Yakın akrabaları babunlar gibi vakitlerinin çoğunu yiyecek
arayarak yerde geçirirler. Otçul maymunlardır, maymunlar
arasında otlayan; ot, hububat ve tohumla beslenen tek
türdür. Otlar, besin değeri düşük bitkiler olduğu için
günde yaklaşık 1 kg ot yerler. Uzun sindirim sistemleri
beslenmelerine uygun şekilde evrimleşmiştir.
Geladalar, yaklaşık 400 bireyden oluşan kalabalık
gruplar halinde dolaşır, platolara sürü gibi yayılarak besin
ararlar. Mevcut tehlikeler nedeniyle hiçbir zaman yalnız
gezmezler. Sürekli iletişim halindedirler, sürekli aralarında
muhabbet ederler. Daha sonra, dinlenmek için daha küçük
gruplara bölünerek Simian dağlarındaki kayalıklara çıkar,
geceyi geçirirler. Bu küçük gruplarda bir erkek ve dişiler
bulunur. Dişiler bu aile gruplarında söz sahibidir, baskın
dişilerden bir tanesi alfa dişidir. Dışarıdan gelenlerin
kabulü ve tüm grubun liderliğini bu alfa dişi üstlenir. Bu
nedenle herkes bu dişi ile iyi geçinmeye çalışır, aksi takdirde
gruptan dışlanması söz konusu olabilir. Dışlanan dişinin,
alfa dişi ile kavga edip, kazandığı ve liderliği ele geçirdiği
de görülmüştür. Gruplardaki erkekler, dışlanan dişilerle
birlikte olmak istemezler. Gelada erkekleri dişilerin egemen
olduğu bu aile gruplarının etrafına cinsel birleşmeye her
zaman hazır biçimde gezerler. Grubun içerisindeki yavru
erkeklerin büyümesi, diğer erkekler için sorun teşkil eder.
Rekabet içerisinde olan bu erkekler arasında şiddetli
kavgalar çıkar, neticede sadece bir erkek kazanır, diğeri
ise dışlanır. Bu erkekler grubu dışarıdan takip eder ya da
yeni bir gruba dahil olmaya çalışırlar. Gelada babunları
her çiftleşme dönemi sonrasında bir yavru dünyaya
getirirler. Doğumlar genellikle gece gerçekleşir. Sosyal
düzenin karmaşık olması nedeniyle, yavruların gelişim
süreleri oldukça uzundur. Bu süreyi bebekler anneleriyle
222 MAYMUNSAN

oyun oynayarak ve eğitim alarak geçirirler. Baskın anneler,

bazen gruptan uzaklaşmasını istedikleri annenin bebeğini
kaçırır, kendileri bakarlar, böylece yavrusu olmayan anne
depresif ve melankolik bir duruma düşer. Hiyerarşik
anlamda ezilen anne, böylelikle grubu terk eder. Geladalar
sadece keskin dişleri ve agresif görüntüleriyle değil, taş
atarak da düşmanlarını korkuturlar. Tepelerden kayaları
yuvarlayarak, onları tuzağa düşürdükleri bilinmektedir.
Çiftçilerle olan mücadelelerinde ne yazık ki silah
kullanıldığı için çoğu kez yenik düşerler. Doğal hayattaki
yaşam süreleri 19 yıl olarak belirlenmiştir. Geladalar,
ekinlere ve tarım ürünlerine fasülye ve hububat çalmak
için saldırır, zarar verirler. Çiftçilerin birçoğu, geladaların
koruma altında olduğunu bildikleri halde bu maymunları
hiç sevmediklerinden, onlara taş, sapan atarak kovalar,
tüfek kullanımı yasak olmasına karşın yüzsüzce öldürürler.
Buna karşın bazı bölgelerde korumaya alınmışlardır,
günümüzde bu babunları öldürenlere 7 yıl hapis cezası
verilmektedir.
5.2.3. Babunlar
Babunlar, Cercopithecine ailesinin en iyi tanınan tür-
lerinden biridir. Hominid olmayan ancak en iri maymun-
lardandır. Bugün sadece Papio cinsi, babun olarak adlan-
dırılır, önceleri “gelada”, “drill” ve “mandril”ler de Papio
cinsi içerisinde değerlendirilirdi. Babunların; olive/zeytin
babun (Papio anubis), Hamadyras babunu (Papio hamady-
ras), sarı babun (Papio cynocephalus), en küçük türü Gine
babunu (Papio papio) ve en irileri chacma babunu (Papio
ursinus) olmak üzere 5 tanımlanmış türü bulunmaktadır.
Babun kelimesi Fransız doğa bilimci, Buffun’un adlandır-
masıyla babouin kelimesinden türetilmiştir. Afrika ve Gü-
neybatı Arabistan’nın savanalarında, kayalık bölgelerinde
ve otlaklarda, Asya Himalaya steplerinde yaşarlar. Sadece
iki türü Afrika kökenlidir. Zeytin babun, Uganda, Batı-Or-
ta Kenya ve Kuzey Tanzanya’da, sarı babun ise, Güney ve
 GÜLFEM UYSAL 223

kıyı Kenya’da ve yine Tanzanya’da yaşar. Kürk renkleri tür-

lere göre değişse de genellikle sert ve kaba bir görüntüye
sahiptir. Griden, kahverengine, zeytin yeşiline çeşitli kürk
renklerine sahiptirler. Erişkin erkeklerin omuz ve ense
bölgesinde daha uzun yele benzeri kürk bulunur. Dişilerin
kürk renkleri erkelere göre daha soluktur. Yüzleri ve popoları
tüysüzdür. Kalçalarındaki bu pürüzlü nasır bölge, beslenir-
ken ve dallarda otururken babunlara oldukça büyük rahatlık
sağlar. Kafatasları, burun bölgesinde köpekleri andıracak bi-
çimde öne doğru çıkıntılıdır. Son derece gelişmiş kaş kemer-
lerine sahip olan babunlarda, burun delikleri birbirine yakın
ve önde yer alır, yüzleri uzundur. İri ve güçlü çenelere sa-
hiptirler. Sadece sarı babunlarda bir miktar daha kısa burun
bulunur. Cercopiteklerin karakteristik özelliği olan yanak
keseleri babunlarda da bulunur. Belirgin köpek dişleri ve
sivri azı dişlerine sahiptirler. Tüm Eski Dünya maymunla-
rında olduğu gibi babunların da toplamda 32 dişleri vardır.
Babunlar, meyve, kök, tohum ve ot yerler, ek olarak balık,
kabuklu canlıları, küçük memelileri, kemirgenleri, kuşları
hatta flamingoları dahi avlarlar. Su kaynakları babunlar için
çok önemlidir, su bulabildikleri ve güvenli uyudukları alan-
ları benimserler. Su bulduklarında günde bir ya da iki kere
su içmeye giderler. Ayrıca geceleri kürklerinde oluşan çiği
yalayarak da bir süre hayatlarına devam edebilirler. Otçul
hayvanlar olduklarından bir ağaca tüner ve bütün bir gün
yapraklarını yiyebilirler. Yanak keseleri, babunlara kısa sü-
rede daha fazla yiyecek biriktirmelerini sağlar. Tehlikeli du-
rumlar geçince ya da daha rahat bir yerde bu depoladıkları
besinleri tüketirler.
Primatlar arasında sadece birkaç tür avlanma becerisi-
ne sahiptir. İnsan evriminin araştırıldığı ilk yıllarda sadece
hominidlerin avlanabildiği düşünülmekteydi ancak, Gom-
be şempanzelerinin avlanma davranışıyla bu görüş önemli
ölçüde çürütülmüştür. Şimdi ise babunların şempanze-
lerden daha başarılı avcılar olduğu bilinmektedir. İnsan
dışındaki primatlar arasında en yüksek avlanma oranına
babunlar sahiptir (Strum ve Mitchell 1987). Her ne kadar
224 MAYMUNSAN

otçul olsalar da zaman zaman protein ihtiyaçlarını karşıla-

mak için, küçük vervet maymunu, ceylan yavrusu, tavşan,
kertenkele, fare gibi hayvanları avlarlar ve avladıkları bu
küçük hayvanları canlı canlı yerler. Avını canlı yiyen tek
primat türü babunlardır. Babunların et yemelerinin sadece
açlıkla ilgili olmadığı belirlenmiştir. Yağmurların yağdığı
ve bitkisel gıdaların ve meyvelerin bol olduğu mevsimlerde
bile avlandıkları gözlenmiştir. Bu isteğin doğuştan geldiği
ve öğrenme ile ilişkili olduğu sanılmaktadır (Nishie 2004,
Brent 2005) (Resim 5-16). Uzun av takipleri, sezdirmeden
yaklaşma, koordineli olarak birey değiştirme gibi karmaşık
davranışları başarıyla uygularlar. Bazen av takipleri 2 saate
kadar uzamakta, ekipler sürüden 3 km uzaklaşmaktadırlar.
Babunlardaki avlanma davranışının gelişiminde ekolojik,
sosyal ve bireysel faktörler önemli rol oynamaktadır. Et,
avcılar, akrabalar ve bazen de arkadaşlar arasında payla-
şılır. Elbette ki avın, babunların yakalayabileceği ve baş
edebileceği kadar küçük olması önemlidir. Daha genç ve
küçük avları yakalamalarının bir başka sebebi de avlarını
parçalayacak büyüklükte köpek dişlerine ve güçlü çeneye
sahip olmalarıdır. Bir başka faktör ise yiyecek bulma stra-
tejisi ile ilgilidir. Av bulmak için harcanan zaman ve enerji,
av bulma şansı ile dengeli olmalıdır. Sistematik av kova-
lama davranışı, sadece grup halinde yaşayan hayvanlar
için gerçekleştirilir, daha kolay görünmeleri ve fazla ava
ulaşma şansı, harcanan enerjinin dengelenmesine imkân
sağlar. Erkek babunlarda gözlenen avlanma isteği onların
sosyal statüleriyle ilişkilidir. Erkeklerde sürüden ayrılma,
ileri avlanma tekniklerini geliştirmek içindir. Bazı dişiler
avlanmada, bazı dişilerden daha başarılı olabilmelerine
rağmen, hiçbir zaman ileri avlanma tekniklerini erkek ba-
bunlar kadar geliştiremezler. Bunun nedeni, boyutlarının
daha küçük olması ve sürüden uzun süre ayrı kalmaları-
nın, erkeklere göre büyük risk teşkil etmesidir. Erkek ba-
bunları teşvik eden föktör ise, daha fazla boş vakitlerinin
olmasının yanısıra gruptan ayrı kalmaya daha eğilimli ol-
malarıdır. (Strum ve Mitchell 1987).
 GÜLFEM UYSAL 225

Resim 5-16: Avını Yakalayan Bir Papio ursinus,

Chacma Babunu
Babunlar yerde yaşayan maymunların geliştirdiği
yapısal ve harekete uyumlu vücutlara sahiptirler. Vücut
yapılarına bakıldığında, kollarının bacaklardan daha
uzun olduğu görülür, paralel biçimde omuz yükseklikleri
kalça yüksekliğinden fazladır. Sırtları yer yaşamına
uyumla kısalmıştır. Baş ve gövde uzunlukları 70-90
cm, kuyruk uzunlukları ise 7-50 cm arasında türlere
göre farklılık gösterir. En iri tür olan Chacma babunu,
120 cm gövde uzunluğuna ulaşır. Yaklaşık ağırlıkları
14-45 kg civarındadır. Güçlü bacakları sayesinde hızlı
hareket eder düşmanlarından kolayca kaçarlar. Aynı
zamanda iyi tırmanıcılardır, ne var ki diğer maymunlarla
karşılaştırıldığında, ağaçtan düşüp ölme oranları oldukça
yüksektir. Beslenmek, uyumak ve düşmanlarından kaçmak
için ağaçlara tırmanırlar. Geceleri uyumak için bazen
uçurum kenarlarını da tercih ederler. Yerde yaşadıkları
için hareketlerini destekleyecek uzun kuyruklara
ihtiyaçları yoktur, babunların kuyrukları kıvrık ve kısadır,
kuyruk daha ziyade iletişim amaçlı kullanılır. Kolları ve
bacakları hemen hemen aynı uzunlukta olup, parmakları
görece daha kısadır. Elleri güçlüdür, kökleri çıkarmak
için elleriyle toprağı kazabilirler (Çizim 5-4). Babunlar
226 MAYMUNSAN

fırsatçı maymunlar oldukları için ekinlere ve bahçelere

saldırır, zarar verirler. Dişi ve erkekler arasında cinsiyete
dayalı boyut farkı oldukça belirgindir. Ayrıca erkeklerin
köpek dişleri büyük ve sivridir. Büyük köpek dişleri, hem
yırtıcılara karşı aile gruplarını savunmada hem de dişilerin
cinsel başarısı olan erkeği seçmesinde, önemli bir gösterge
durumundadır. Bu bağlamda erkek babunlar birbirleriyle
sürekli bir rekabet içindedir (Alberts ve ark. 2003).

Çizim 5-4: Papio cynocephalus, Sarı Babun El ve Ayak Yapısı

Paio anubis, Papio ursinus ve Papio cynocephalus türle-
ri çok erkekli ve çok dişili, Papio papio ve Papio hamadyras
türlerinde ise, tek erkek ve birden fazla dişilerin oluşturdu-
ğu “harem” tipi aile grupları görülür. Dişi babunlar yakla-
şık 5 yaşında erkekler 8 yaşına doğru ergenliğe ulaşırlar. İlk
mensturasyon görmelerinin üzerinden 1-2 yıl geçmeden ha-
mile kalamazlar. Her ay yumurta olgunlaştıran dişi makak-
ların, kızgınlık döneminde popo bölgesindeki çıplak alan,
kırmızıya döner. Hamilelik süreleri 7 ay kadar olan babunlar
bir yavru dünyaya getirirler. Bebekler yaklaşık 18 ay anne
sütü emerler, hatta sütten kesme, babunlar için son derece
sıkıntılı geçen bir süreçtir. Bebeğin sütten kesilmesinin ar-
dından dişi babunlar tekrar kızgınlık dönemine girerler. İlk
doğduklarında annenin karın kürklerine tutunan bebekler,
daha ileriki aylarda sırtta taşınmaya başlarlar. Anneler be-
 GÜLFEM UYSAL 227

bek bakımından sorumludurlar, yavrularıyla oynar, onları

sallar, insanlarda olduğu gibi hiç yanlarından ayırmazlar ve
diğer dişilerden bu görevler için yardım alırlar. Babunların
son derece karmaşık ve gelişmiş adeta askeri düzeni anımsa-
tan hiyerarşik bir aile yapıları vardır. Erkek babunlar, erişkin
olduktan sonra, doğdukları grubu terk eder, yeni bir grup
kurar ya da başka bir gruplara katılırlar. Babunlar, gündüzle-
ri bu aile gruplarının dahil olduğu 10-200 bireylik kalabalık
birlikler halinde yaşarlar, geceleri sayıları 700’e kadar çıkar.
Kapalı grup yapıları nedeniyle yaşadıkları bölgeye başka bir
babun grubunun yaklaşmasına bile izin vermezler. Dişiler,
anne tarafından olan ve özellikle de dişi akrabalarına çok
sıkı şekilde bağlıdırlar. Büyük birliğin içinde dişilerin oluş-
turduğu, kan bağı temelli alt gruplar bulunur. Anneanneler,
teyzeler, kız kardeşler hep birlikte gezer, tımarlama yapar,
akraba olmadıkları bireylerle çıkan kavgalarda birbirlerini
korur, kollarlar.
Erkek bireyler arasında böylesi bir dayanışma, arka-
daşlık ve tımarlama gözlenmez. Erkek babunlar yalnızca,
kavga etmek, diğer erkeklere karşı ittifak oluşturmak, ya
da aynı besin kaynaklarına ulaşmak için bir araya gelirler.
Yetişkin dişiler arasındaki hiyerarşi erkelerde olduğu kadar
katı değildir. Erkekler, ciddi mücadelelerle yüksek statüye
ulaşırken, dişiler sessizce ve kolaylıkla yüksek statüye ula-
şabilirler. Bunun için bir yavru dünyaya getirmeleri yeterli-
dir. Doğumdan kısa süre sonra anne ve bebeği odak nokta-
sı haline gelir, etrafları bebeği görmeye gelen ziyaretçilerle
dolar, erkeklerin koruması altına girer, grubun ortasında-
ki yerlerini alırlar. Gruptaki her bireyin bir sorumluluğu
vardır. Baskın/alfa erkekler, birliğin düşmanlardan korun-
masından, nereye gidileceğinden, beslenme bölgesinin
belirlenmesinden, uyuma alanı bulmaktan, grubun dirlik
ve düzeninden sorumludurlar. Grubu oluşturan dişilere
ve yavrulara birkaç baskın erkek liderlik yapabilir. Ayrı-
ca, güçlü erkeklerden oluşan bir yönetici sınıf bulunur, bu
egemen sınıf soylulardan oluşur. Yönetici sınıfa kabul edi-
228 MAYMUNSAN

lebilmek için belirli bir soydan gelmiş olma koşulu aranır,

bu sınıf imtiyazlıdır. Bu sınıfın üzerinde söz sahibi olan
tek birey ise, alfa erkektir. Alfa erkekler hiçbir zaman ken-
diliğinden görevlerini bırakmazlar, dışarıdan gelen güçlü
bir erkek ile çok sıkı ve şiddetli geçen kavgalar sonucun-
da, belki de daha genç ve kuvvetli olan erkek kazandığın-
da, görevi bırakırlar. Yetişkin erkekler genellikle saldırgan
tabiatlı ve dişilere karşı son derece kıskanç davranırlar
(Smuts 1999). Yırtıcılarla ya da herhangi bir tehditle kar-
şılaştıklarında sadece iri köpek dişlerini göstermekle kal-
maz, sırtlarındaki postu kabartıp, daha büyük ve heybetli
görünerek düşmanlarını kaçırırlar. Erkek babunlar, leopar
ve çita gibi yırtıcıları gördüklerinde, bir hat oluşturur ve
mümkün olduğunca tehditkâr tavırlar takınırlar. Ayrıca,
harem kuran gruplarda dişilerden biri, başka bir erkekle
ilişki kurmaya kalkarsa genellikle ölümle cezalandırılırlar.
Bu kadar zor işler üstlenen erkek babunlar her zaman ilk
lokmayı yerler ve etraflarında onları mutlaka tımarlayacak
alt rütbeli bireyler bulunur. Grup liderleri yardımseverdir,
sürülerindeki yaşlı veya yaralı babunlara yardım ederler.
Yetişkin babunlar öksüz kalmış yavru babunları evlat edi-
nir, kendileriyle birlikte yürümelerine ve gece yanlarında
kalmalarına müsaade ederler. Sürünün ilerleme hızı, grup
lideri tarafından yaralı ya da yavrulara göre ayarlanır. Lider
annenin yanında ilerlemeye devam eder ve yavru durduk-
ça onlarla birlikte durarak ilerler.
Babunlar genellikle sabah erken kalkarlar, uyudukları
yüksek ağaçlardan ya da kayalıklardan aşağı inerler. Yetiş-
kinler küçük gruplar halinde tımarlama/temizlenme yapar,
çocuklar oyun oynarlar. Temizlendikten sonra aile grupla-
rıyla yürüyüşe çıkar, o sırada da beslenirler. Günde yaklaşık
8-9 km yol kat ederler. Öğleden önce 3 saat kadar toplayıcı-
lık yapar, kısa bir uyku çeker, akşam olunca uyku alanlarına
geri dönerler. Uyuyana kadar tekrar sosyalleşir, tımarlama
yapar, oyunlar oynarlar. Yer hayatına uyum sağlamış olan
babunlarda tımarlama çok daha önemlidir. Kürklerinin ara-
 GÜLFEM UYSAL 229

sında dolaşan birçok böcek, bit ve parazit bulunabilir. Has-

talık kaynağı olan bu parazitlerden kurtulmak için, birlik
üyeleri birbirlerini temizlerler. Babunlar sosyal hayvanlar
olduklarından ve kalabalık gruplar halinde yaşadıklarından
onlar için iletişim kurmak çok önemlidir. Yakın mesafelerde,
kaşlarını kaldırarak ya da sırıtarak yüz ifadesi ve mimik kul-
lanan babunlar, uzak mesafelerde birlik üyeleriyle iletişim
kurmak için bağırır, çığlık atarlar. Çok yüksek sesle “wahoo”
diye bağırır, tehlikeyi haber verir ya da birlik üyelerini ça-
ğırırlar. Afrika’daki babunlar genellikle impala sürüleriyle
birlikte yaşarlar. Her iki cins de bu ikili yaşamdan avantaj
sağlarlar. Babunlar çok iyi görür ve nöbet tutarlar, buna kar-
şılık impalalar da çok iyi koku alırlar. Gürültücü, zeki ve eği-
tilmeye çok yatkın olan babunlar, özel bakım şartları altında
daha uzun yaşamakla beraber, doğal ortamlarında türlere
göre farklı olsa da, 20-40 yıl arasında yaşarlar. Babunların,
doğal avcıları leoparlar, aslanlar, çitalar, yılanlar, akbabalar,
kartallar ve yabani köpeklerdir. Ne yazık ki, en bilinçli avcı-
ları insanlardır. Binlerce yıldır insanlar babunları öldürmüş,
et olarak tüketmişlerdir. Güney ve Batı Afrika’da çok sayıda
insanlar tarafından öldürülüp yenmiş, babun iskelet kalıntı-
larına rastlanmıştır. İnsanlar, babunları kolaylıkla ağaç üze-
rinde görüp avlayabildiklerinden, onlar da ağaç altlarındaki
çalılıkları saklanma alanı olarak seçmişlerdir. Babunların
yaşadıkları bölgeler aynı zamanda, ilk insanlara ait zengin
fosil kalıntıların ortaya çıktığı alanlardır. Bu coğrafik yakın-
lıktan yola çıkan bilim insanları, atalarımızın belki de, böcek
toplamasını, kertenkele yumurtası çalmasını, küçük antilop
yavrularının sopayla öldürülmesini, bu akrabalarından öğ-
renmiş olabileceklerini ileri sürerler. Babunların zamanı-
mızda 5-7 milyon yıl önceki fosil kalıntıları, bu hayvanla-
rın modern atalarımızdan çok daha önce var olduklarını ve
hayatta kalma deneyimine sahip olduklarını göstermektedir.
Şehir hayatına bile kolaylıkla adapte olabilen babunlarla il-
gili çok sayıda hikâye bulunur. Afrika yerlilerince, yenebilir
bitki soğanları ve su bulmada kullanılan babunlar, fırsat ya-
kaladıkça bağ ve bahçeleri yağmalar, evlerden eşya çalarlar.
230 MAYMUNSAN

İlginç olaylardan bir tanesi Uganda’da yaşamıştır. Kalabalık

babun sürüsünden birinin, araba çarpması sonucu ölmesiy-
le diğer acılı grup üyeleri ölen dişi babunun etrafında top-
lanmış ve yaklaşık yarım saat yolun trafiğe açılmasına izin
vermemişlerdir. Ayrıca başka bir olayda da araba çarpması
sonucunda ölen bebek babunun yakınları yoldan geçen ara-
baları taş yağmuruna tutmuşlardır (Odeke 2003).
5.2.3.1. Hamadyras Babunu (Papio hamadyras)
Mantolu babun ya da Habeşistan babunu da denilen
bu maymunlar Eski Mısır’da kutsal kabul edilirlerdi. Babun-
lar, Eski Mısır bilgelik Tanrısı Tot’un kutsal hayvanlarıdır.
Mumyalanmış birçok babun örneği bulunmaktadır. Tüm ta-
pınaklarda ve taş yapıların duvarlarında halen, bu maymun-
ların kabartmalarına rastlamak mümkündür (Fleagle 1999).
Eski Mısırlıların bu maymunları çeşitli işlerde çalışmak üze-
re eğittikleri de belirtilmektedir. Bu maymunlar eskiden beri
Kızıldeniz çevresinde yaşarlar. Aslında Habeşistan kökenli
olmalarına rağmen daha küçük türlerine Arabistan yarı-
madasında da rastlamak mümkündür. Çöllerde, savanlarda
ve steplerde yaşarlar. Diğer tüm babunlar gibi Hamadryas
babunları da açık arazileri tercih eder, çok nadir olarak or-
manlara giderler. Cinsler arasında tüy renkleri açısından
farklar vardır, erkekler daha renklidir. Erkeklerin kürkleri
gümüş-gri ya da beyaz-kır renktedir, omuz ve boyun bölge-
lerinde kalın tüylerden oluşan, zengin pelerinle örtülüdür,
dişilerde bu tüyler bulunmaz ve kahverengi kürk rengine
sahiptirler. Burunları uzun ve sivri, yüzleri tüysüz, parlak
pembe renktedir (Resim 5-17 ve Resim 5-18). Ortalama 75
cm uzunluğunda ve 12-21 kg ağırlığındadırlar. Erkekler di-
şilerin neredeyse 2 katı büyüklüğündedir. Habeş babunları
da hepçildir. Çorak olan yaşam alanlarına iyi uyum sağla-
mışlardır. Yağışlı zamanlarda, yeşillikler, kökler, tohumlar ve
akasya ağacının yapraklarıyla beslenir, kurak mevsimlerde
ise kuru ortama adapte olmuş, çalı ve makilerle beslenirler.
Protein ihtiyaçlarını, böcek, sürüngen ve küçük memeliler-
den sağlarlar. Gruplar, genellikle besin ve su kaynaklarının
 GÜLFEM UYSAL 231

etrafında organize olurlar. İletişimleri, görsel sinyaller, jest-

ler, sesler ve dokunmaya dayanır (Newman 2004). Çiftleşme
mevsimleri yoktur, yıl boyu devam eden bir süreçtir. Gebelik
süreleri 172 gün olarak belirlenmiştir. Bebekler 18 ay anne
sütü emerler, zaten anne bu sırada ya yeniden hamiledir ya
da doğum yapmak üzeredir.

Resim 5-17 ve Resim 5-18: Hamadyras Babunu, Papio hamadyras

200-300 bireylik gruplar halinde dolaşırlar. Önde
grubun en yaşlı erkekleri, arkada ise koruma görevi yapan
iri ve genç bireyler yer alır. Her biri güçlü bir erkeğin
liderliğinde sürüler halinde, haremleriyle birlikte yaşarlar.
Genç erkekler doğdukları gruptan ayrılmadan önce
haremlerini kurmak zorundadır, ancak bu, hiç de kolay
232 MAYMUNSAN

bir süreç değildir, çünkü mevcut dişiler zaten başkalarının

haremine aittir. Genç erkekler, ya kur yaparak ya da diğer
erkeklerle kavga ederek kendilerine harem kurmaya
çalışırlar. Lider erkekler, güçleri sayesinde çok sayıda dişiyi
yanlarında tutmayı başarırlar, eşlerini herhangi başka
bir erkek ile paylaşmazlar. Şayet dişi başka bir erkeğe
yanaşacak olursa onu dövüp, ölümle cezalandırırlar.
Buna karşın yeteri kadar kuvvet kazanmış yetişkin bir
Hamadryas babunu, başka erkeklerin dişilerini çalabilir.
Oldukça saldırgan olan bu babun türü, arslan, leopar ve
parslara saldıracak kadar vahşi ve cesurdurlar, insanlara
bile saldırdıkları kayıtlara geçmiş durumdadır. Yaşam
süreleri ortalama 38 yıldır.
5.2.3.2. Olive/zeytin Babunu (Papio anubis)
Afrika’nın orta kesimlerinde doğudan batıya uzanan
toprakların tümünde görülürler. Savanlık alanlarda,
otlak, bozkır ve ağaçlıklarda yaşamayı severler. Kürk
renkleri adlarından da anlaşılacağı gibi zeytin yeşili, gri
tonlarındadır. Bazı türlerinde siyah ve sarı-kahverengi
halkalar gözlenir. Suratları tüysüz ve koyu gri renktedir
(Resim 5-19 ve Resim 5-20). Ağaç kabuğu, böcek, kuş
yumurtaları ve küçük omurgalılarla beslenirler. Otuz iki
dişleri vardır ve köpek dişleri oldukça büyük ve üstelik
çok da sivridir. Yer hayatına adapte olmuşlardır ve dört
ayak üzerinde hareket ederler. Uzun ve ucunda kürk
olan kuyruklarını sadece haberleşme ve denge amaçlı
kullanırlar. Uyurken, beslenirken ve vahşi hayvanlardan
kaçarken ağaçlara tırmanırlar. Yaklaşık 40-100 bireylik
birlikler halinde yaşarlar. Çoklu erkekli ve çoklu dişili
gruplar halinde yaşarlar. Çiftleşme dönemlerinde
eşlerini seçme hakkına sahip olanlar genellikle dişilerdir.
Hamilelik süreleri yaklaşık 6 aydır ve her seferinde tek bir
yavru dünyaya getirirler. Bebek bakım süreleri 1 ila 3 yıl
arasında değişmektedir. İletişim sistemleri görsel sinyaller,
jestler, sesler ve dokunma temellidir. Net olarak yaşam
 GÜLFEM UYSAL 233

süreleriyle ilgili bir bilgi bulunmamakla beraber, diğer

türlere bakılarak yaklaşık 35-45 yıl arasında yaşadıkları
söylenebilir.

Resim 5-19 ve Resim 5-20: Olive/Zeytin Babunu, Papio anubis

5.2.3.3. Sarı Babun (Papio cynocephalus)

Doğu Afrika’da özellikle ekvatoral yağmur ormanla-
rının güneyinde uzanan ülkelerde, Kenya, Malawi, Zim-
babwe, Zaire, Tanzanya, Bostwana ve Somali’de yaşarlar.
Otlakları, savanlık alanları ve yağmur ormanlarını tercih
ederler. Kürk renkleri sarı-kahverengi arasındadır; el ve
ayakları da gövde kürkleriyle aynı ancak, içteki deri kısım-
234 MAYMUNSAN

ları gümüşi renktedir. Kafalarının etrafındaki kürkler dik-

kat çekici şekilde uzundur. Bulabildikleri takdirde, meyve
yerler, bulamazlarsa, sazlık, kozalak, tohum, tomurcuk,
yaprak, çiçek, kök, böcek ve küçük hayvanlarıda tüketirler.
Cinsler arası boyut farkı son derece belirgindir. Eş seçi-
minde belirleyici olan yine dişi bireylerdir. Gebelik süre-
leri 175-181 gün arasında değişir, bebek bakımı gruptaki
dişilerin sorumluluğunda olup, 21-27 ay sürer. Bebekler ilk
aylarda karında, birkaç aylık olduktan sonra anne sırtında,
daha ilerleyen dönemlerde ise adeta “jokey” gibi annenin
sırtında oturur vaziyette taşınırlar. Oldukça sosyal may-
munlardır, hemen herşeyi 20-180 bireyden oluşan grup
üyeleriyle beraber yaparlar. Grup üyeleri arasında, erkek-
lerin baskın olduğu hiyerarşik bir düzen hâkimdir. Tüm
yerde yaşayan babunlarda olduğu gibi özellikle sabahları
uyguladıkları hem sosyalleşmek hem de parazitlerden kur-
tulmak amaçlı tımarlama alışkanlıkları oldukça yaygındır.
İletişimleri ses ve görsel temelli olup, mimik, jest ve vücut
dili de kullanılır.
5.2.3.4. Gine Babunu (Papio papio)
Gine, Gambiya ve Senegal’de yaşarlar. Batı Afrika
babunu ya da kırmızı babun olarak da anılırlar. Yaşam
alanları olarak, ormanlık ve yüksek arazileri genellikle
tercih ederler. Diğer babun türlerine göre oldukça ufak
yapıdadırlar. Coğrafik alanlara göre farklılık gösterebilse
de, kürk renkleri çoğunlukla kızıl kahve, yüzlerinin
renkleri mor-siyahtır. Köpek benzeri yüzleri küçük bir yele
ile çevrilidir. En küçük babun türü olarak 13-26 kg ağırlığa
sahiptirler. Çoğunlukla ot ve çalı meyveleri, filiz, kabuklu
yemiş, tohum, kök tüketir, beslenmek için küçük gruplar
halinde gezerler. Aile yapılarını “harem” düzeninde
kurarlar. Bu gruplar, bir baskın erkek ve çiftleştiği çok
sayıda dişiden meydana gelir. Erkek Gine babunları,
haremlerini ve yavrularını korumak için her zaman
tetiktedir ve zaman zaman başka babun sürüleriyle agresif
 GÜLFEM UYSAL 235

karşılaşmalar yaşayabilirler. Erkekler, yavruları taşıyarak

veya tımarlayarak annelere yardımcı olurlar ve diğer
grubun erkeklerinin saldırması durumunda dişilerini
korur, hatta anneleri öldüğünde ebeveynlik görevini
üstlenirler (Altmann 1980, Estes 1991). Gine babunlarının
gebelik süreleri 184 gün, bebek bakım süreleri yaklaşık
14 aydır. Gündüzleri dört ayak üzerinde hareket ederek
besin arar ve göz temaslarını asla kaybetmedikleri bir
düzen kurarlar. Yerde yaşarlar, ancak geceleri uyumak için
ağaçlara tırmanırlar. 200 bireyden oluşan gruplar halinde
yaşarlar. Vokalizasyona dayalı güçlü iletişimleri “havlama”,
“homurdanma”, “cırlama” ve “çığlıkla konuşma” gibi çeşitli
durumlar karşısında farklı isimlerle anılır. Yaşam süreleri
hakkında kesin bir bilgi bulunmamaktadır.
5.2.3.5. Chacma Babunu (Papio ursinus)
Babunlar arasında en büyük ve ağır olan türdür.
Halen birçoğu doğada vahşi ortamlarındadır. Angola,
Bostwana, Mozambik, Nambiya, Zambiya gibi Güney
Afrika ülkelerinin yüksek ağaçlık tepelerinde, otlaklarda
ve savanlarda yaşarlar. Kürkleri koyu kahverengidir ve
sırtlarına doğru giderek koyulaşır, siyaha döner. Erkek
babunların enselerinde, yaşadıkları bölgeye göre daha
açık renklerde olabilen, kürkleri vardır. Diğer babunların
aksine Chacma babunlarının erkeklerinde yele bulunmaz.
En ayırt edici özellikleri aşağı doğru uzanan uzun
yüzleridir. Yüzleri mor-siyah arası bir renktedir. Hepçil
olan bu babunlar, çoğunlukla, meyve, yaprak, böcek,
ağaç sakızı, yumurta ve kök ile beslenirler. Güney Afrika
babunlarının avlandığı çok nadir görülür genellikle leş
yiyicidirler. Cinsiyete dayalı boyut farklılığı oldukça
belirgindir. Ortalama olarak 115 cm’yi geçen boyları ve 15-
31 kg arasında ağırlıkları vardır. Çoklu-erkekli ve çoklu-
dişili gruplar halinde yaşadıklarından, seçilimi arttırmak
adına, erkekler dişilerden daha iri bir bedene ve büyük
köpek dişlerine sahiptirler, köpek dişlerinin uzunluğu
236 MAYMUNSAN

5-10 cm arasında değişir. Çiftleşmelerde, harem aile

gruplarının tersine, seçici olan dişidir. Grup içerisinde
belirgin bir hiyerarşi bulunur, dişilerdeki statü, anneden
yavruya taşınır ve değiştirilemez. Erkeklerde ise, baskın
erkek yenildiğinde, hiyerarşi el değiştirmiş olur. Chacma
babunlarında hemcinsler arasında diğer babun türlerine
göre daha sıkı ilişkiler gözlenir. En kuvvetli sosyal bağlar,
birbiriyle akraba olmayan yetişkin dişiler ve erkekler
arasında kurulur. Yeni dominant olmuş bir erkeğin
kendinden önceki dominant erkeğin yavrularını öldürmek
ister. Bu davranış, diğer babun türlerine göre Chacma’larda
daha sık rastlanan bir durumdur. Gebelik süreleri, 175 ila
180 gün olan Chacma babunlarında bebek bakım süresi
18-24 arasında değişir. Grup büyüklükleri, 20-80 birey
arasında değişen bu babunlar tüm gün yiyecek ararlar.
Güne tımarlama yaparak başlar, yiyecek arayarak devam
eder, günün en sıcak saatlerinde kısa bir süre uyuduktan
sonra yiyecek aramaya devam ederler. Çok çeşitli seslere,
görsel ve dokunsal iletişim sistemine sahip olan Chacma
babunlarının en fazla 45 yıl yaşayabildikleri belirlenmiştir.
5.2.4. Driller ve Mandriller
Eski Dünya maymunlarının Cercopithecidae ailesinde
sınıflanırlar. Mandril ve Drill olarak iki türe ayrılırlar.
Memeliler sınıfı içerisinde bu kadar sıradışı ve egzotik
renklere sahip başka hiçbir yetişkin erkek olmadığı Charles
Darwin tarafından ifade edilmiştir. Batı Afrika civarındaki
ekvator ormanlarında yaşayan kısa kuyruklu, uzun yüzlü ve
büyük kafalı babunlardır. Her ikiside önceleri babunların
dahil olduğu Popio cinsine dahil edilmişlerdir. Nijerya,
Kongo, Guayana, Güney Kamerun, Ekvador ve Gabon
gibi Orta Afrika ülkelerinin batı kıyılarındaki tropikal
yağmur ormanlarında ve coğrafyanın onlara sunduğu
her türlü habitatta yaşarlar. Bu bölgeyi kuzeyden Sanaga
nehri, doğudan Beyaz nehir ve Ogooue nehri çevreler.
Araştırmalar, Ogooue nehrinin kuzey ve güney yakasında
 GÜLFEM UYSAL 237

kalan mandrilerin, neredeyse alt tür oluşturacak düzeyde

birbirlerinden genetik olarak farklılaşmış olduğunu
göstermiştir. Drill (Mandrillus leucophaeus) ve Mandril
(Mandrillus sphinx), (Çizim 5-5, Resim 5-21 ve Resim 5-22).
Mandrilerin sırtları, zeytin yeşili ya da koyu gri renginde,
karınları ve bel bölgesi beyaz kürklerle kaplıdır. Yüzlerine
yakın bölge çepeçevre uzun açık kahverengi bazen de kızıl
tüylerle çevrelenir. Göz ve boyun çevresini yele gibi saran
koyu kahverengi kürklere karşın, vücut kürkleri daha açık
renktedir. Kırmızı burunlarının yanlarında kırmızı ve açık
mavi yivler vardır, burun ve dudaklar tümüyle kırmızımsı
renktedir. Drillerde bu özellik mandriler kadar belirgin
değildir. Genital ve anüs bölgeleri oldukça renklidir. Mor,
pembe, kırmızı, mavi ve kızıl renkte olabilir ki çok renklilik
genellikle baskın erişkin erkeklere mahsustur. Popo
bölgesindeki çıplak alan ya da oturma yastıkları, kılcal
damarların yoğunluğuna göre mavi ya da canlı kırmızı
renktedir. İnsanlardakine benzer biçimde sinirlenince
bu renk daha da koyulaşır. Dişilerde yivlerin rengi daha
açık mavidir (Ankel-Simons 2007, Feistner 1991). Baskın
ve grup lideri olan yetişkin erkeklerde, burundaki beyaz
yivler giderek maviye dönüşür, liderliğini kaybettiğinde ya
da dişisini başka bir erkeğe kaptırdığında bu yivlerin rengi
solar ve beyaza döner. Erkekler, dişilere göre son derece
büyük köpek dişlerine sahiptir. Bu dişlerin uzunluğu
yaş ilerledikçe artar ve 6,5 cm’e kadar ulaşabilir. Dişi ve
erkekler arasında, bedensel boyut farkı bulunur, buna ek
olarak özellikle çiftleşme döneminde erkeklerde gözlenen
renklenme cinsiyetler arasındaki farkı daha da belirgin hale
getirir. Mandriller, yaşayan maymunlar arasında en ağır
olanlardır. Erkek mandriler, 20-37 kg arasında iken, dişiler
neredeyse erkeklerin yarı ağırlığında, ortalama 12,5 kg
gelirler. Maksimum ölçülen mandril 60 kg’dır, ki Guinness
Dünya Rekoru kitabına girmeyi başarmıştır (Wood
1983, Setchell ve ark. 2002). Kısa sayılan 5-10 cm kuyruk
238 MAYMUNSAN

uzunluklarıyla beraber dişi mandriler ortalama 60 cm,

erkekler 85 cm uzunluğa sahiptirler. Omuz yükseklikleri
cinsiyete göre değişse de dört ayak üzerindeyken yaklaşık
45-65 cm arasındır. Bu yapısal özellikleriyle babunlardan
daha çok kuyruksuz büyük maymun benzeri özelliklere
sahip olduklarını söyleyebiliriz.
Birçok başka canlı ve memeli türüyle ortaklaşa olarak,
tercihen meyve (% 51) olmak üzere yemiş (% 26), çiçek (%
2,5), sap, fibril, mantar, yaprak (% 8) ve termit, salyangoz,
karınca, çekirge, örümcek, böcek gibi omurgasızlar yanı
sıra, sıçan, kır faresi, kuş, kurbağa, kirpi, kuş yumurtası
küçük omurgalıları (% 4) tüketirler, hepçil maymunlardır.
Fırsatını bulduklarında avlanırlar, küçük antilopların ense-
lerine, uzun köpek dişlerini geçirir avlarını öldürürler. Et
yemeyi seven mandrilerin diyetlerinde ilik (% 7) de bulu-
nur. Güçlü mide enzimleri sayesinde balçık ve sulardaki,
mikrop ve bakterileri yok edebilirler (Tutin ve ark.1997).
Mandriller, babunlara oranla ağaçta yaşamayı daha fazla
tercih etseler de genel olarak terrestrial yani yerde yaşama-
yı seçmişlerdir. Tamamıyla gündüzcü yaşama uyum sağla-
mışlardır; gündüz beslenir, gündüz sosyalleşirler. Geceleri
düşmanlarından korunmak için ağaçlarda uyurlar. Ağaç-
larda sıçrayarak, yerde dört ayak üzerinde hareket eder-
ler. Mandriller neredeyse “ordu” denebilecek büyüklükte
sürüler halinde dolaşırlar. Bu ordularda, dişiler ve onların
henüz annelerine bağımlı yavrularından oluşan, 600-900
arası birey olduğu kaydedilmiştir. Binüçyüz bireyin top-
landığı, insan olmayan primatlar arasındaki en büyük top-
luluğu oluşturdukları da gözlemcilerin kayıtları arasında
yer almaktadır. Yetişkin erkekler yalnız dolaşırlar, bu ka-
labalık dişi sürülerinin içine sadece çiftleşme dönemi olan
haziran-ekim ayları arasında dahil olurlar ki bu aylar, di-
şilerin seksüel aktiviteye hazır olduğu bu dönemlere denk
düşer. Yetişkin erkekler arasında, dişilerin çiftleşmeye ha-
zır olduğu dönemlerde rekabet de artar. Testisler büyür,
genital bölge ve yüz derisinde kızarma ve renkleme başlar.
 GÜLFEM UYSAL 239

Bu durum dişiler açısından seçiciliği besler. Her zaman

en canlı ve parlak renklere sahip olanların, “en iyi” baba
olacağı eğilimindedirler. Doğum aralıklarının birbirine
yakın olması ve başarılı her bir doğum, dişiler arasında-
ki baskınlık hiyerarşisinde önemli değişkenlerdir (Stechell
ve Wickings 2005). Dişler yaklaşık 2 yılda bir olmak üzere
ocak ile mayıs ayları arasında doğum yaparlar. Esaret altın-
daki mandrilerin doğum aralığı daha azdır, yaklaşık 14 aya
düşer. Mandrillerin gebelik süresi 175 gün civarındadır.
Yetişkinler aralarında biyolojik bağ olmasa da bebek bakı-
mıyla ilgili sorumluluk üstlenirler. Dişiler 3,5 yaş civarında
cinsel olgunluğa ulaşır, erkekler ise 6 yaşına geldiklerinde
ergeniğe ulaşır ve doğdukları grubu terk ederek grubun
yakınlarında tek başlarına gezinirler.
İletişim sistemleri temelde ses ve vücut hareketleriyle
gerçekleşir. Uzun ve kısa mesafeli sesler çıkarırlar,
alarm niteliğinde çağrılar yaparlar. Kükrer, çığlık atar ve
homurdanırlar, sinirlendiklerinde başlarını sallar, yere
vururlar. Alet kullanıp kullanmadıklarına baktığımızda,
kendilerini temizlenirken zaman zaman ince dallardan
çubuklar yapıp kullandıkları gözlenmiştir (Setchell ve
Dixson 2001). Esaret altındaki mandrillerin 31 yaşına kadar
yaşayabildikleri belirlenmiştir. Mandriller kırmızı listede
nesli tükenme tehditi altındadır, bu nedenle “Duyarlı”
olarak sınıflanmışlardır. Ormansızlaşma ve avcılık IUCN
tarafından en etkin kıyım aracı olarak belirlenmiştir.
Kongo Cumhuriyeti’nde kısmen tehlike altında olsalar da,
insanoğlunun tutsak madrilleri çiftleştirip yaban hayata
kazandırmasıyla başarı sağlanmaya başlanmıştır (Peignot
ve ark. 2008). Görünümleri açısından mandriller son
derece popüler olmayı başarmış maymunlardır. Müzik
gruplarından, afişlere ve bebek kıyafetlerine kadar farklı
tüketim yelpazesi içinde yer alırlar.
240 MAYMUNSAN

Resim 5-21 ve Resim 5-22: Drill (Mandrillus leucophaeus) ve

Mandrill (Mandrillus sphinx) Maymunları

Çizim 5-5: Mandrillus sphinx, Mandril Dişi ve Erkek Kafatası

Morfolojisi
 GÜLFEM UYSAL 241

5.3. HİLOBAT (GİBONLAR)

5.3.1. Hilobat Maymunları
Kelime olarak “gibbon” 18. yüzyılın sonlarında
Güneydoğu Asya’daki Fransız kolonilerine oradan da
Avrupa’ya geçmiştir. Asya yerlilerinin konuştuğu bir dilden
günümüze aktarılmış olduğu söylense de, hangi dile ait
olduğu tespit edilememiştir. Hylobates kelimesi ise Latince
“ağaççıl” anlamı taşımaktadır. Aile adı Hylobatidae olan
gibonlarda, belirlenebilmiş 4 cins ve 15 tür bulunmaktadır.
Hominoidae ailesiyle kardeş taksonları oluşturan
gibonlar, küçük insansı maymunlar olarak adlandırılırlar.
Symphalangus (Siamang syndactylus) ve Hoolock (Hoolock
hoolock) ya da beyaz saçlı gibon cinsleri, tek türle temsil
edilirlerken, Nomascus cinsi, batı siyah gibonu (Nomascus
concolor), doğu siyah gibonu (Nomascus nasutus), sarı
yanaklı gibon (Nomascus gabriellae), (Resim 5-23), kuzey
beyaz yanaklı gibon (Nomascus leucogenys), güney beyaz
yanaklı gibon (Nomascus siki), küçük gibon cinsiden
Hilobat’ın 7 türü, kloss gibonu (Hylobates klossii), takkeli
gibon (Hylobates pileatus), gri gibon (Hylobates muelleri),
gümüş gibon (Hylobates moloch), (Resim 5-24) kara elli
gibon (Hylobates agilis), beyaz elli gibon (Hylobates lar)
ve aksakallı gibon (Hylobates albibarbis) gibi çok sayıda
türleri belirlenmiştir. Gibongiller, Güneydoğu Asya’da,
Hindistan’nın kuzeydoğusundan Myanmar, Çin, Çinhindi,
Malezya, Endonezya, Borneo ve Cava’ya kadar uzanan
oldukça geniş bir alanın yağmur ormanlarında ve 1800
m’ye kadar olan dağlık orman coğrafyasında yaşarlar. Son
yıllarda yayılım alanları oldukça daralmış durumdadır,.
Özellikle Cava’da yaşayan gümüş gibonlar başta olmak
üzere, nesilleri tehlike altındadır. Yaklaşık 16. yüzyıla
kadar özellikle Çin’de çok rastlanan olmalarına karşın,
bugün sadece Yunnan ve Hainan adasıyla sınırlandırılmış
durumdadırlar. Çin şiirlerinde, edebiyatında ve
çizimlerinde gibonlar sıklıkla kullanılmıştır. Taoizm
242 MAYMUNSAN

inancına göre, gibonlar insan kılığına girebilen canlılardır.

Reenkarnasyona göre, dirilmiş ruhların yeni bir bedene
girmiş halleridir. Gibonlar, Eski Dünya maymunları
içindeki kuyruksuz maymunlardır. Boyları 45-90 cm,
ağırlıkları 5-13 kg arasında değişir. Sık ve ipeksi yapıda
olan kürk renkleri, kahverengi, kızıl, gri, siyah renklerde
ve bu renklerin ara tonlarındadır. Kolları, bacaklarına
göre daha uzun ve gelişmiş durumdadır. Bu güçlü ve uzun
kollar ile en iyi salınma hareketi yapan maymunlardır.
Bir eliyle bir dalı kavrarlarken, diğer elleriyle başka
bir dalı kavrayarak son derece hızlı biçimde ilerlerler.
Başparmakları bu kavrama hareketine uygun şekilde ve
elleri sıkı tutunmalarını sağlayacak biçimde uzundur
(Çizim 5-6). Dallar arasındaki 10-12 m’lik mesafeleri bile
uçarcasına katedebilirler. Gibonlar, salınma hareketine çok
iyi uyum sağlamışlardır. Salınma hareketleri sırasında kısa
bacaklarını karınlarına doğru çeker, böylelikle hızlarını
kesmesini engellemiş olurlar. Gövdelerini döndürmeden,
sadece kollarıyla yön değiştirebilirler. Yere indiklerinde
bazen iki ayak üzerinde yürür ve dengelerini sağlamak
için kollarını havaya kaldırırlar. Araştırmacılar gibonların,
ağaçların alt seviyelerinde kollarından dallara asılma
özelliklerinin beklenmedik bir sonucu olarak, iki ayak
üzerinde durmaya başladıklarını belirtirler.

Çizim 5-6: Hylobates lar, Beyaz Elli Gibon El-Ayak Yapısı

 GÜLFEM UYSAL 243

Çizim 5-7: Hylobates lar, Beyaz Elli Gibon

Dişi-Erkek Kafatası Yapısı
Kafa yapıları oldukça küçük, ağız ve burnu içeren
bölge kısadır ve gözler tamamen önde olacak rotasyona
uğramıştır (Çizim 5-7). Bazı türlerde bağırırken ve şarkı
söylerken şişen gırtlak keseleri bulunur. Toplamda 32 adet
dişe sahiptirler, kesici dişleri ve azı dişleri geniştir. Türler
arasında farklılık gösterse de, neredeyse sadece bitkisel
beslenen gibonların öğütücü dişlerinin geniş olması, tek
odalı mideleri, sindirim sistemleri açısından çok önemlidir.
Gibonların en önemli besin kaynağı, meyve ve bitkilerdir,
hangi meyvenin ne zaman olgunlaştığını çok iyi bilirler,
çok seyrek olarak et tüketirler. Günde yaklaşık 10 saatlerini
yiyecek arama ve beslenmeyle geçirirler.

Resim 5-23: Gibonlar, Nomascus gabriellae

244 MAYMUNSAN

Resim 5-24: Gibonlar, Hylobates moloch

Gibonlar tek eşli maymunlardır, ömürleri boyunca eş-
lerine sadık olurlar. Eşleri ve yavrularıyla birlikte yaşarlar.
Anaerkil aile yapılarında erkek gibonlar, hiyerarşik olarak
çocuklardan bile daha alt seviyede yer alırlar. Belirli bir çift-
leşme mevsimleri yoktur. Dişi gibonlar, bebek bakım süre-
lerine bağlı olarak her 2-3 yılda bir yavru dünyaya getirirler.
Nadiren çoklu doğum gerçekleştirirler. Bebekler ilk aylarda,
hemen tüm maymunlarda olduğu gibi annesinin karnında-
ki tüylere tutunur. İlk aylar annenin sorumluluğunda olmak
üzere, daha sonradan baba gibon da bebek bakımına katıl-
maya başlar, bebeğine ağaçlarda yaşamanın sırlarını aktarır.
Bebekler yaklaşık 1,5-2 yıl kadar anne sütü emer, 8-9 yaşla-
rında ergenlik dönemine girerler. Her bir gibon ailesi 25-50
dönüm kadar bir alanda yaşar ve bölgelerini korumak için
büyük çaba harcarlar. Bazen bu bölge içerisinde, ebeveyn-
leri tarafından kovulmuş, henüz kendi grubunu bulamamış
genç bireylere rastlamak olasıdır. Ancak bazı türler, kendi
çocukları adına önceden bölgeleri hazırlayıp, rezerve eder-
ler. Gibonlar bölgelerini şiddet kullanarak ya da saldırgan
tavırlarla değil, sesli alarmlar, çığlıklarla korurlar. Ağaçların
üstünde zıplar, dalları kırar, düşmanlarını korkutmayı başa-
rırlar. Çoğu kez erkek gibon yalnız olmak üzere, bazen de
dişisinin eşlik etmesiyle birlikte, “düet” benzeri şarkı söyler,
çok sayıda ve çeşitte sesler çıkarırlar. Hem alanlarını koru-
mak hem de dişilere “seranat” yapmak için şarkı söylerler.
 GÜLFEM UYSAL 245

Dişiler açısından, en güzel şarkıyı söyleyen erkek, en iyi

genlere sahip ve düzenli besin kaynağı bulabilen erkektir.
Erkekler, gün ağarmadan bu şarkıları sakince söylerlerken,
dişiler de oradan-oraya atlayarak, dalları sallayıp, kırarak,
“büyük haykırış” adı verilen kızışma sesleri çıkarırlar. Siyah
gibonun (Nomascus concolor), boğaz bölgelerinde bulunan
keseler, şarkı söylerken hava ile dolar ve şişer, böylelikle şar-
kı söylemek kolaylaşır. Esaret altında ve insan bakımıyla 34
yıl, doğal hayatta ise, 25 yıl kadar yaşayabildikleri belirlen-
miştir. UICN’de tüm gibon türleri, soyu tükenme tehlikesin-
de olan canlılar listesinde yer almaktadır.
5.3.1.1. Beyaz Elli Gibon (Hylobates lar)
Güneydoğu Asya ve Sumatra’nın 2400 m yüksekliğin-
deki yağmur ormanlarında yaşarlar. Boyları 60 cm ağırlık-
ları yaklaşık 8 kg olan beyaz elli gibonlar, açık renk kürkleri
ve ellerinin “eldiven” giymiş gibi beyaz olmasıyla, diğerle-
rinden kolaylıkla ayırt edilirler (Resim 5-25). Tatlı meyve,
böcek, kuş yumurtası ve küçük omurgalılarla beslenirler.
Çoğu kez vakitlerini ağaçlarda dolaşarak geçirirler, yere
düşmüş meyveleri toplamak için ara sıra yere inerler. Tüm
gibonlar gibi hilobat dişileri de bir yavru dünyaya getirir,
yavrularını ilk aylarda karınlarında taşırlar. Oldukça temiz
hayvanlardır, vücutlarındaki tozları ve parazitleri sık sık
temizler, tımarlama yaparlar.

Resim 5-25: Beyaz Elli Gibon, Hylobates lar

246 MAYMUNSAN

5.3.2. Siamanglar (Siamang syndactylus)

Malay Yarımadası, Sumatra ve Güneydoğu Asya’da
yaşayan bir gibondur. Siamanglar ileri beyin gelişimleri,
dik duruşları ve hiç kuyruklarının olmaması ile diğer
maymunlardan farklıdır. Gibon ailesi içerisinde en büyük
boyuta sahip olanlar siamanglardır. İki ayakları üzerinde
kolaylıkla yürüme becerisine sahiptirler, ancak daha çok
ağaçlarda yaşarlar. Kırmızımsı-kahverengi kaşları dışında,
vücudundaki diğer bölgeler siyah kürk rengine sahiptir
(Resim 5-26). Dişi ve erkek siamang arasında boyut
ve kürk rengi açısından bir fark bulunmaz. Ortalama
olarak 30-35 cm uzunluğa ve 23 kg ağırlığa sahiptirler.
Siamanglar, meyve, böcek, yaprak, kuş yumurtası ve bazı
küçük hayvanları yiyerek beslenirler. Dallar arasında
güçlü ve uzun kollarını kullanarak mesafeleri kat ederken,
diğer parmaklarıyla karşılaşabilen, kavrama yeteneğine
sahip başparmakları sayesinde, ayaklarıyla da besin
maddelerini ve nesneleri taşırlar. Ağaçlarda son derece
dengeli hareket eder, uyurken dalların üstünde kendilerine
ustaca yatak hazırlarlar. Yere indiklerinde ise, kollarını
havaya kaldırarak diğer gibonlar gibi iki ayakları üzerinde
yürürler. Siamang dişileri 7 aylık hamilelik döneminden
sonra tek bir yavru dünyaya getirirler, uzun bir süt emme
döneminden sonra, 2 yaşına geldiklerinde tamamen
bağımsız olurlar, ancak ailelerine bağlılıkları devam
eder. Yaklaşık 7 yaşında ergenliğe ulaşırlar. Genellikle
aile grupları halinde yaşayan siamanglarda, ailenin lideri
baskın erkektir. Her grubun belirli sınırları vardır ve
sınırları korumak erkek siamangların görevidir. Koruma,
çok geniş bir alana yayılan ses yoluyla gerçekleştirilir
(Resim 5-27). Kendi aralarında sosyal güvenlik oluşturur,
grup uyurken, erkekler nöbet tutar. Doğada yaklaşık 25-30
yıl kadar yaşadıkları belirlenmiştir.
 GÜLFEM UYSAL 247

Resim 5-26 ve Resim 5-27: Siamang Maymunu,

Siamang syndactylus

5.4. HOMİNİDAE
5.4.1. Ponginae
5.4.1.1. Orangutanlar (Pongo)
Orangutan (pongo) cinsi, büyük insansı maymunlar
(Hominidae) ailesinin, Homininae, Hylobatinae ve Ponginae
ile birlikte üç alt familyasından biridir. Orangutanlar,
ponginae alt ailesinin temsileridir. Ayrıca, bu aileyi soyu
tükenmiş olan Sivapithecus ve Gigantopithecuslar ile
paylaşırlar. Orangutan kelimesi Malezya ve Endonezya
248 MAYMUNSAN

dillerinden köken alır ve “orman adamı” anlamına gelen

“orang-hutan” kelimesinden türemiştir. Orangutanlar,
Malezya’nın Sabah eyaletinin resmi simgesi haline
gelmiştir. Günümüzde sadece Borneo ve Sumatra
adalarındaki yağmur ormanlarında yaşalar. Sadece Asya
kökenli maymunlardır, Afrika’da yaşamazlar. Bu adalar,
buzul çağından önce ana kıtayla birleşik tek parçayken,
buzul arası dönemde suların yükselmesiyle adalara
dönüşmüştür. Geçmişte, ana kıtadaki Cava, Vietnam
ve Çin’de de yaşadıkları ele geçen fosil kalıntılarından
bilinmektedir. Düşük rakımlı, dağlık, çok sık ağaçlı
olmak üzere farklı tipteki ormanları tercih ederler.
Dişi orangutanlar daha hafif olduklarından, yağmur
ormanlarının üst seviyelerindeki ağaç katmanlarında, yani
yerden yaklaşık 35 m yükseklikte hareket ederler. Erkek
orangutanlar ise, ağırlıklarından dolayı bu üst seviyelerde
rahat hareket edemeyeceklerinden, daha kalın dalları ve
uzun mesafe yol yapacakları zamanlarda, yerde hareket
etmeyi tercih ederler (Boaz ve Almquist 1996). Sumatra
orangutanı (Pongo albelli) ve Borneo orangutanı (Pongo
pygmaeus) olarak sınıflanan iki türü yaşamaktadır. Bilim
insanları 2017 yılı kasım ayında Kuzey Sumatra’nın Batang
Toru bölgesinde, yaklaşık 800 bireyle temsil edilen 3. izole
ve yeni bir tür bulduklarını Pongo tapanuliensis olarak
adlandırdıklarını beyan etmişlerdir (Nater ve ark. 2017).
Borneo orangutanları, kuzeybatı populasyonu (Pongo
pygmaeus pygmaeus), kuzeydoğu-doğu populasyonu
(Pongo pygmaeus morio) ve güneybatı populasyonu
(Pongo pygmaeus wurmbii) olarak üç alt türe ayrılırlar.
Orangutanlar, Asya kıtasında ve ağaçta yaşayan (arboreal),
tek büyük insansı maymundur. Kürk renkleri çoğu kez
kızıl kahverengi olmaklar beraber turuncudan siyaha
kadar farklılık gösterebilir. Güneş altında parlak turuncu
rengine dönen kürkleri vücutlarının bazı yerlerinde 30 cm
uzunluğa ulaşır. Deri renkleri kirli kahverengi-tenrengi
arasında değişir. Diğer primatlarla karşılaştırıldığında
 GÜLFEM UYSAL 249

tüyleri, uzun ancak, seyrek bir dağılım sergiler. Yetişkin

erkek orangutanların yüzünde sakal ve bıyık şeklinde
ince kıllar bulunur. Dişi ve erkek orangutanlar arasındaki
cinsiyete dayalı boyut farklılığı erkeklerin lehine oldukça
belirgindir (Çizim 5-8).

Çizim 5-8: Pongo pygmaeus, Borneo Orangutanı Çocuk-Dişi-

Erkek Kafatası Morfolojisi

Yetişkin erkeklerin ayakta, boyları 150 cm, ağırlıkları

ortalama 85-90 kg iken, yetişkin dişilerin ayakta boyları
125 cm ve ağırlıkları 45-50 kg kadardır. Esaret altında
ve hayvanat bahçelerinde yaşayan erkek orangutanlar,
hareketsiz yaşam tarzından dolayı 150 kiloya kadar
çıkabilirler. Gövdeleri iri ve hantaldır, göbekleri ileri
250 MAYMUNSAN

doğru çıkıntılıdır. Dişi orangutanlar, erkeklerden daha

hızlı büyürler, yaklaşık 8 yaşına geldiklerinde erişkinlik
kilolarına ulaşırlar. Erkek orangutanlar ise, 10-15 yaş arası
ergenlik dönemi öncesidir, ancak bu yaştan sonra fiziksel
ve sosyal olarak olgunlaşır ve erişkinlik ağırlığına gelirler
(Kavanagh 1983). Orangutanlarda, kollar bacaklara
göre uzun ve eller kavrama hareketi yaparcasına kıvrık
durumdadır. Başparmaklar belirgin ölçüde kısadır (Çizim
5-9). Kollarını açtıklarında yaklaşık 3 m’lik bir mesafeye
ulaşırlar. Sadece kollarını değil ayaklarını da büyük bir
maharetle kullanırlar. Eski Dünya maymunlarında olduğu
gibi 32 dişleri vardır. Basık burun yapılarına karşılık ağız
bölgesi öne doğru çıkık ve yuvarlak yapıdadır. Renkleri
ayırdetme yeteneğine sahip, hüzünlü bakan küçük gözlere,
yine ufak kulaklara ve kalın dudaklara sahiptirler. Ağaç
yaşamının gereği, gözler yüzün önünde yer alır ve üç boyutlu
görüş yetenekleri iyi gelişmiştir. Onlar, etraflarındaki
nesneleri diğer memeliler gibi koklayarak değil, elleyerek
ve görerek incelerler. Goril ve şempanzelerden farklı olarak,
orangutanlarda dışa doğru büyümüş olan, hava veya gırtlak
keseleri bulunur. Bu keseler, boyunlarından göğüslerine
hatta koltuk altlarına doğru sarkar. Orangutanlar zaman
zaman nefes ihtiyaçlarını da bu keseden karşılarlar.
Erkeklerin yüzlerinin her iki tarafında yağlı bir dokudan
oluşan pedler ya da yanak yastıkları bulunur (Resim 5-28
ve Resim 5-29). Yetişkinliğe geçişle birlikte, ilk cinsel
deneyimini yaşayan erkek orangutanlarda, bu yastıklar
büyümeye başlar ve yaş ilerledikçe gelişir. Yine erkek
orangutanların boğaz bölgesinde, gırtlak kesesi büyümeye
başlar ve tüyleri uzar. Bir-iki ay gibi çok kısa sürede gelişen
bu değişiklikler, “ikincil seksüel karakter”ler olarak ortaya
çıkar. Yetişkinliğe geçişin tamamlanması için yanak
yastıklarının gelişmesi gerekir. Ancak, genç erkeğe yakın
bölgelerdeki yetişkin erkeklerin çıkarttığı çağrı sesleri,
genç erkeklerde stres hormonunun fazlaca salgılanmasına
neden olduğu için, yanak yastıkları gibi ikincil seksüel
 GÜLFEM UYSAL 251

karakterlerin büyümesi engellenmektedir. Bimaturizm

denilen bu olgu, genç erkeklerin yeterli deneyime
ulaşmadan, dominant bir erkekle karşılamasını önlemek
amaçlıdır (Delgado ve van Schaik 2000).

Resim 5-28: Dişi Orangutan

Resim 5-29: Yanak Pedlerine Sahip Erkek Orangutan

252 MAYMUNSAN

Çizim 5-9: Pongo pygmaeus, Borneo Orangutanı

El ve Ayak Yapısı
Orangutanlar çoğunlukla besin olarak tropikal
meyveleri tercih ederler. Yağmur ormanlarında en
bol ve kolay ulaşılabilir olan besin kaynağı tropikal
meyvelerdir. Hem büyük vücutlarının hem de ağaçta
yaşam için gerekli enerji ihtiyacını, ancak bol fruktozlu
meyvelerle karşılayabilirler. Frugivor besinlerinin yanı
sıra, yaprak, ağaç kabukları, bal, böcek, kuş yumurtası
ve küçük hayvanları da tüketirler (Galdikas 1988).
Mineral ihtiyaçları için toprak yerler. Akkarınca olarak
bilinen “termit” yuvalarına ince çubuklar sokarak ek
besin sağlarlar. Su ihtiyaçlarını ise dere kenarlarından,
yapraklar üzerinde biriken sulardan ve ağaç kovuklarından
karşılarlar. Genellikle el avuçlarını kullanarak su içerler.
Ebeveynler çok uzun süreler harcayarak, çocuklarına
hangi bitkilerin ve meyvelerin yenebildiğini, meyvelerin
ne zaman olgunlaştığını, hangilerinin zehirli olduğunu
ve nasıl bulabileceklerini öğretirler. Bazen başka canlıları
takip ederek, besin kaynaklarına ulaşmayı başaran
orangutanlar, güneşin yükselmeye başladığı çok erken
saatlerde beslenmeye çıkarlar. Homininler arasında en
ağaççıl maymunlar orangutanlardır. Neredeyse vakitlerinin
çoğunu, goril ve şempanzelerden farklı olarak, ağaçlarda
 GÜLFEM UYSAL 253

geçirirler. Her gece yeniden olmak üzere, uyumak için

ağaçların tepelerinde ince dal ve sarmaşıkları kullanarak,
yuva yaparlar, eski yuvalarını ikinci kez kullanmaları
oldukça nadir rastlanan bir durumdur. Ağaçlar üzerinde
hem kollarını hem de bacaklarını kullanarak hareket
ederler. Yere indiklerinde de el ve ayakları üzerinde, yani el
parmaklarını kıvırmadan, doğrudan yere koyarak yürürler.
Her ne kadar yavaş ve dengesiz de olsa, zaman zaman iki
ayak üzerinde kalkıp durabilme becerilerinin de gelişmiş
olduğu gözlenmiştir.
Orangutanlar basit gruplar halinde yaşarlar. Bunun
temelinde yatan faktör, beslenme tarzları ile yakından
ilişkilidir. Sayıca kalabalık bir sosyal grubun, tüm bir yıl
boyunca yüksek kalorili meyvelere istikrarlı bir şekilde
ulaşması olanaksız olduğu için, bireye dayalı örgütlenme
yapıları vardır (Delgado ve van Schaik 2000). Dişi oran-
gutanlar, her ay yumurta olgunlaştırırlar ve gebelik süre-
leri neredeyse insanlarda olduğu kadar uzundur. Erkek ve
dişi sadece çiftleşme dönemlerinde yanyana gelir ve yak-
laşık 15 dakikalık kısa bir çiftleşme süresinden sonra ay-
rılırlar. Yaklaşık 7 ay 3 hafta süren gebelik dönemi sonrası
bir bebek dünyaya getirirler. Orangutanlar, büyük insansı
maymunlar içerisinde, iki doğum arası en uzun olan may-
munlardır. Bu süre elbette ki çocukların ergenliğe ulaşıp
annelerinden ayrılma sürelerine yakındır ve yaklaşık 8-10
yıldır. Dişiler ve onların erişkin olmamış yavruları orangu-
tanların oluşturduğu aile gruplarının temelidir ve birbirle-
riyle çakışan birkaç grup bir arada bulunabilir. Kız çocuk-
larının, annelerinin bölgelerinden, yetişkinlikte bile fazla
uzaklaşmadıkları gözlenmiştir. Erkek orangutanlar, erişkin
olana değin göçebe bir hayat yaşarlar, dominant bir yetiş-
kin olduklarında ise, birkaç dişinin bölgesini kapsayan bir
alanı sahiplenirler. Sonrasında ise, bir ya da daha fazla dişi
orangutanı bu alana çekmeye çalışarak yaşarlar. Dişile-
rin gruplarına yakın durmaya çalışırlar, böylelikle çiftleş-
me zamanı geldiğinde, bir eş bulmaları kolaylaşmaktadır.
254 MAYMUNSAN

Yanak keseleri gelişmemiş genç erkeklerin, dişilerle zorla

çiftleşmeye çalıştıkları hatta tecavüz etmeye kalkıştıkları
belirlenmiştir. Ancak, dişiler bu tecavüzlerin sonucunda
hamile kalmazlar. Belki de bu nedenle, dişiler, kendileri-
ne sesli çağrıda bulunan ve sabırla beklemeyi bilen yanak
keseleri gelişmiş yetişkin erkekleri tercih ederler. Yaşı çok
ilerleyen erkek orangutanların bir süre sonra cinsel ya-
şamlarının sona erdiği görülmüştür. Bu erkekler sonraki
hayatlarını, deneyim ve bilgilerini yavrularına aktararak
geçirirler (Utami ve ark. 2002, Kavanagh 1983). Erkekler
kendi gruplarına dışarıdan yaklaşan başka bir erkek oldu-
ğunda, alanlarını korur, bağırarak ve kükreyerek rakipleri-
ni uzaklaştırırlar. Erkekler arasında gözlenen bu tehditkâr
davranışların nedeni, dişilerin düşük üreme verimi ve çift-
leşme rekabetinde aranabilir. Orangutanlar tek başlarına
ama sosyal yaşamayı severler, tüm ihtiyaçlarını tek başına
karşılama becerisine sahiptirler. Sadece kaynak/besin bol-
luğu olduğu zamanlarda ve yeni bebek doğduğu dönemde
kısa süreli olarak bir araya gelip sosyal bir grup oluşturur-
lar. Yavrusu olan anne orangutanlar için yalnız kalmak el-
bette imkânsızdır (Singleton ve van Schaik 2002, Galdikas
1984). Erkek orangutanlar yavrularının yetiştirilmesine ve
bakımına hiçbir şekilde katkıda bulunmaz, yavru ile temas
kurmazlar, erkeklerin katkısı sperm transferiyle sınırlıdır.
Yavruların yetişmesinden ve eğitiminden sadece anne ve
daha büyük olan kardeşler sorumludur. Yağmur ormanla-
rında hayatta kalabilmek için gerekli bilgi birikimine sahip
anneler, yavrularıyla neredeyse ömürlerinin yarısını bir-
likte geçirirler. Bölge sahiplenmeci örgütlenme yapıları ne-
deniyle dişi orangutanlar, kendi alanlarında karşılaştıkları
akraba olmadıkları diğer dişilere genellikle kayıtsız kalır-
lar, ancak zaman zaman saldırgan davranışlar sergiledikle-
ri de gözlenmiştir.
Orangutanlar, vücut dili, mimik ve sesli iletişim
araçlarını kullanırlar. Yağmur ormanlarının sık yapraklı
dokusunda sesli, yakın temaslarda ise, mimik ve vücut
 GÜLFEM UYSAL 255

dili kullanmayı tercih ederler. En karakteristik olan,

yetişkin erkeklerin çıkarttığı “uzun çağrı” (long-call)
denilen sestir. Yaklaşık iki dakika süren ve kesif orman
dokusunda kilometrelerce uzağa taşınan bir çağrıdır. Bu
ses, ileride rakip olabilecek genç erkeklerin “ikincil seksüel
karakter”lerin gelişimini engellemek, diğer yetişkin
erkeklere alanlarının sınırlarını hatırlatmak ve dişilere
üreme çağrısı yapmak gibi amaçlar taşır. Bu sesin dışında,
bir şeyden rahatsız ya da huzursuz olduklarında “öpücük”
sesine benzeyen bir ses çıkarırlar. Beden ve mimik ile
ilettikleri mesajlar ise, dişlerini göstermeden ağızlarını
açarlar (oyuncu), dişlerini gösterirler (tehditkâr), gözlerini
bir yana devirirler (sakinleştirme) ve rakiplerini uyarmak
ve kaçırmak için ağaç dallarını sallayıp gürültülü çığlıklar
atarlar. Orangutanların yarattıkları kültürlerin başında,
uzun süren bakım sürecinde annelerinin yavrularına nasıl
beslenmeleri gerektiğini öğrenme yoluyla aktarmaları
gelir. Bunun haricinde her gece yeniden uyumak için
yerden yaklaşık 30 m yükseklikte yatak yapma, yağmurdan
korunmak için yapraklardan şemsiye yapma, soğuk
havalarda üstlerini yapraklarla örtme, dallardan meyveleri
düşürmek için uzun sopalar alet olarak kullanma ve su
içmek için yaprakları çiğneyerek sünger haline getirmelerini
sayabiliriz (Maple 1980). Yavrularına “iyi geceler”
dileklerinde bulunmak için burunlarından hava püskürten
ve öpücükler konduran şefkatli annelere rastlamak şaşırtıcı
değildir. Orangutanlar zeki canlılardır, öğretileni hemen
uygulamaya çalışırlar. Beyin ağırlıkları, insan beyninin
1/3’ü kadardır. Kuyruksuz büyük maymunlardan goril ve
şempanze ile karşılaştırıldıklarında, daha az sosyaldirler.
Ömürleri 30 yıl kadar olan orangutanlar, ağırbaşlı, sessiz,
sabırlı hayvanlardır. En büyük avcıları ne yazık ki yine
insanlardır. Orangutanlar uzun yıllar boyunca etleri ve
derileri için avlanmış, kolay eğitilebilir olduklarından
bebekler, anneleri öldürülmek suretiyle doğal
ortamlarından koparılmışlardır. Bu bebeklerin bir kısmı
256 MAYMUNSAN

evlerde beslenirken, bir kısmı da kafeslere hapsedilmiştir.

Bugün nüfuslarının yarısına yakınının, esaret altındaki
orangutanlardan oluştuğu sanılmaktadır. Bir zamanlar
yarım milyon kadar olan orangutan populasyonunda
son yüz yılda ortaya çıkan düşüş nedeniyle, çeşitli
önlemler alınmaya başlanmıştır. Endonezya’nın ormanlık
alanlarında orangutanlar için bakım istasyonları kurulmuş,
yeni kanunlar çıkartılarak koruma altına alınmışlardır.
Böylelikle, hasta olanlar iyileştirilip -ki çoğu göğüs ve
üst solunum yolları hastalıkları nedeniyle ölmektedir-
bakımları yapılıp tekrar orman hayatına geri salınmaları
sağlanmaya çalışılmaktadır.
Sumatra orangutanı (Pongo albelli): Endonezya’nın
Sumatra adasında yaşarlar. Borneo adasında yaşayanlara
göre daha ufak beden yapısına sahiptirler. Doğal
ortamlarında sayıları giderek azalmaktadır. Bugün 7.000-
7.500 kadar kaldıkları tahmin edilmektedir.
Borneo orangutanı (Pongo pygmaeus): Daha iri
yapıda olan Borneo orangutanları, Sumatra’da yaşayanlara
göre iyi durumdadır. Doğada yaklaşık 50.000 birey olduğu
hesaplanmıştır.

5.4.2. Homininae
5.4.2.1. Goriller (Gorilla)
Taksonomik olarak baktığımızda, Hominidae
ailesinin, Homininae alt ailesine dahil edilen goril,
şempanze ve insandan oluşan üç cinsten biri gorillerdir.
Primat takımının en iri üyeleridir. Goril kelimesi Latince
Gorilla, köken olarak yunanca Gorillai’den gelir. İlk
olarak M.Ö. 480 yılında Kartacalı kâşif Hanno tarafından
kullanılmıştır. Hanno, Sierra Leone bölgesindeki keşifleri
sırasında karşılaştığı vahşi ve tüylü kadın topluluğuna bu
ismi vermiştir. Yunanca’da gorillai, “tüylü kadın” anlamına
gelir, ancak gerçekte Hanno’nun geleneksel bir insan
 GÜLFEM UYSAL 257

topluluğuyla mı, başka bir maymun grubuyla mı, yoksa

gorillerle mi karşılaştığı bilinmemektedir (Tylor 2002).
Bilim adamlarının gen frekansları ve protein dizilimleri
açısından yaptığı araştırmaların sonucunda, gorillerin
DNA yapısı ile insanın DNA’sının büyük oranda benzerlik
gösterdiği ortaya konmuştur (Xie ve ark. 1997, Gagneux ve
Varki 2001), (Çizim 5-10). Bu özellikleri nedeniyle goriller,
şempanzelerin ardından insana en yakın yaşayan primat
olarak tanımlanırlar.

Çizim 5-10: Goril ve İnsanın İskelet Sistemi Açısından

Karşılaştırılması
Gorillerle ilgili ilk çalışma, misyoner Thomas Staugh-
ton Savage tarafından 1847 yılında yayınlanmış ve Troglod-
ytes gorilla olarak tanımlanmış türe ait kemik kalıntılarına
ilişkin bulgulardan söz etmiştir. Savage’den sonra, ilk ger-
çek karşılaşma, kâşif Paul du Chaillu’nun 1856-1859 yılları
arasında, Afrika bölgesindeki araştırmaları sırasında ger-
çekleşmiştir. Chaillu Afrika’da bulduğu ölü gorilleri, 1861
yılında İngiltere’ye götürmüş ve türlerin detaylı incelen-
mesi konusunda çok önemli bir adım atmıştır (Zuckerman
1981). Afrika’da 1920’li yıllarda özel ilgi alanı taksidemi
(hayvanların içini doldurma) olan Carl Akeley, çok sayı-
da dağ gorilini toplamıştır. Ancak bölgede geçirdiği yıllar,
sonradan fikrinin değişmesine neden olmuş ve Akeley,
258 MAYMUNSAN

tehlike altındaki gorillerin koruyucusu olmuştur. Ameri-

kan Doğa Tarihi Müzesi’nde çalışmaya başlamış ve Afrika
Ruanda’da ilk doğa parkının kurulmasına öncülük etmiştir
(Akeley 1923). Daha sonra, 1924 yılında primatolog Ro-
bert Yerkes “The Great Apes” adlı çalışmayı ve 1963 yılında
Amerikalı zoolog George Schaller, “The Mountain Gorilla:
Echology and Behavior” adlı kitabını bilim dünyasına ka-
zandırmıştır. Schaller’den sonra uzunca bir süre ilgilenil-
meyen goril araştırmaları, 1967 yılında gorilleri çalışmaya
başlayan Dian Fossey ile tekrar hız kazanmıştır. Fossey, 18
yıl süren goril çalışmaları sırasında Afrika’da dağ gorille-
riyle birlikte yaşamış, 1985 yılında henüz 53 yaşındayken
Ruanda Volkanları Ulusal Parkı’ndaki evinde öldürülmüş
olarak bulunmuştur (Brower 1986).
Afrika’nın ortasında, ekvator kuşağında yaşayan goril-
ler, doğu ve batı olmak üzere başlıca iki gruba ayrılırlar.
Batı gorilleri  (Gorilla gorilla) 2 alt türe; batı ova gorille-
ri (Gorilla gorilla gorilla) ve Cross nehir gorilleri (Gorilla
gorilla diehli) olarak, doğu gorilleri  (Gorilla beringei) ise
dağ gorilleri (Gorilla beringei beringei) ve doğu ova gorille-
ri (Gorilla beringei graueri) olarak yine 2 alt türe ayrılırlar
(Watts 1996). Bu iki tür ve alt türün yanı sıra, doğu go-
rillerine dahil elden üçüncü bir grup daha bulunmuştur.
Doğu gorillerinin yaşam alanlarının daha doğusundaki
Bwindi bölgesinde yaşayan yeni goriller, bölgenin ismin-
den dolayı Gorilla beringei bwindi olarak, doğuda yaşayan
dağ gorilleri ise 1902 yılında Berlin Müzesi çalışanlarından
Robert Beringe tarafından bulunduğu için Gorilla beringei
olarak adlandırılmışlardır. Gorillerin, beslenme alışkan-
lıklarından dolayı, ortalama sıcaklığı 23ºC olan, nemli ve
bol yağış alan bölgeleri yaşam alanı olarak tercih ettikleri
görülmüştür. Batı gorilleri, Orta Afrika Cumhuriyeti, Ek-
vator Gine’si, Gabon, Batı Kongo ve Kuzeybatı Kamerun’da
1800 m rakıma kadar olan alanlarda ve yağmur ormanla-
rıyla kaplı düzlüklerde, doğu ova gorilleri, Zahire ve Rift
 GÜLFEM UYSAL 259

vadisinin batısında 2000-2500 m rakımlarda, dağ gorilleri

ise, Güneybatı Uganda ve Kuzeybatı Ruanda’da yaşarlar.
Çoğunlukla yer hayatını benimsemiş olan goriller, nadi-
ren ağaçlara çıkarlar, zaten erişkin erkeklerin, ağırlıkları
nedeniyle ağaç dalları üzerinde hareket etmeleri oldukça
zordur, daha çok çocuklar ve dişi goriller ağaçlara tırman-
maya yatkındırlar.
Diğer primat türlerine göre çok daha detaylı incele-
nebilmiş canlılardır. Vücutları, genel olarak belirli zaman
aralıklarıyla dökülen kıllarla kaplıdır. Deri altlarında, ter,
yağ, koku ve süt gibi çeşitli salgı bezleri bulunur. Doğu-
da yaşayan goriller, batıda yaşayanlara oranla daha büyük
ve daha koyu kürk rengine sahiptir. En koyu ve yoğun
kürke sahip olanlar ise Gorilla beringei beringei yani Dağ
gorilleridir. Batı ova gorilleri (Gorilla gorilla gorilla) kürk
renklerine baktığımızda kafa tepelerinde hafif kızılım-
sı, vücutları kahverengi, koyu gri renktedir. Genel olarak
parlak siyah tüylerin hâkim olduğu erişkin erkeklerde iler-
leyen yaş ile birlikte sırt tüyleri gri-gümüş renge dönüşür
(Resim 5-30). Erişkin olmayla birlikte köpek dişi gelişimi
de gümüşsırtların gruptan ayrı olduklarını belirginleştiren
özelliklerdendir. Her erkek goril gümüşsırt olmak zorun-
da değildir. On iki yaşına gelmiş bazı erişkin erkekler bu
nedenle “gümüşsırt” (silverback) olarak adlandırılırlar. “Si-
yahsırt” olarak adlandırılan erkek goriller de mevcuttur.
Gorillerin elleri, ayakları, kulakları, yüz ve göğüs-karın
kısımları tüylerden arınmış durumdadır. Bu bölgelerdeki
derileri de siyah renktedir. Kulaklar küçük, kaş kemerleri
belirgin, burun delikleri büyük ve öne doğru açılır. Yüzle-
rinde belirgin prognatizma gözlenir. Erkek bireylerin kafa-
tasının tepesinde belirgin bir kemik çıkıntı bulunur, ayrıca
iri ve gelişmiş köpek dişlerine sahiptirler. Güçlü ve tıknaz
gövdelerin yanı sıra, bacakları kısa ama kolları uzundur. El
ayaklarında kavrama yeteneğine vakıf beşer parmak bulu-
nur (Çizim 5-11). Eldeki dört parmaklarını içeri kıvırarak,
parmak dışlarına basarak, yürüyüşlerini gerçekleştirirler.
260 MAYMUNSAN

Genellikle dört ayak üzerinde yürümelerine karşın, her-

hangi bir tehlike durumunda etrafı kontrol etmek, ya da
göğüslerini yumruklamak için çoğu kez iki ayakları üze-
rine kalkarlar (Fleagle 1988). Gelişmiş köprücük kemik-
leri sayesinde omuz genişlikleri artmış, göğüs kafesi ve
leğen kemiği genişlemiştir. İskelet yapısı açısından insan
ile benzerlik gösterirler. Yetişkin erkeklerin ayaktayken
boy uzunlukları 1,65-1,75 cm arasındadır. Nadiren 1,85
cm civarında gorillere rastlanmıştır. Erkeklerin ağırlıkları,
140-205 kg arasındadır en fazla 225 kg kadar ulaştığı belir-
lenmiştir. Cinsiyete dayalı boyut farklılığı nedeniyle daha
narin olan dişi gorillerin boyları 1,40 cm, ağırlıkları ise
yaklaşık 100 kg civarındadır. Doğu ova gorillerinin nedeni
bilinmemekle beraber batı ova gorillerine göre daha iri ol-
dukları gözlenmiştir (Caldecott ve Ferriss 2005). Erkek ve
dişi goriller yaklaşık 9 yaşına kadar aynı boylardadır, ancak
sonradan erkek goriller hızlı bir gelişim gösterir ve kısa bir
süre sonra dişi gorillerin neredeyse iki katı ağırlığa ulaşır-
lar. Dişilerin hem köpek dişleri hem de kafatası boyutları
erkek gorillerden daha küçüktür ve kafa üzerindeki kemik
çıkıntı dişilerde bulunmaz.

Resim 5-30: Gümüşsırt Erkek Goril

 GÜLFEM UYSAL 261

Goriller gündüz aktif olan canlılardır. Sabah erken

saatlerde uyandıktan sonra ilk iş beslenirler, yaklaşık olarak
saat 10:00-14:00 arası dinlenmeye çekilirler. Daha sonra
akşam güneş batana kadar gezer, yataklarını yapar ve gece
boyunca uyurlar. Besin seçimlerinde gorillerin tümünün
otçul olduğu görülmüştür. Meyve, taze yapraklar ve bitki
kökleriyle beslenirler. Bulabildiklerinde sap ve bambu
sürgünü gibi bitkisel besinler de tüketirler. Dağ gorillerinin
besin tercihinin % 86’sını yapraklar, ağaç kabukları ve
dallar, % 7’sini kök gibi katı besinler, % 3’ünü çiçekler ve
% 2’sini meyveler, larvalar ve karıncalar oluşturur. Güçlü
çene kemikleri ve azı dişleri sayesinde oldukça sert olan
bu bitkileri kolaylıkla tüketirler. Ova gorillerinin günlük
besinlerinin % 67’sini meyve, % 17’sini taze yeşillikler ve
yapraklar, % 3’ünü tırtıl ve termitler oluşturur (Tuttle 1986).
Doğu ova gorillerinin muz bahçelerini sık sık basmaları bu
yüzdendir. Aslında muz yemezler, muz ağacının kabuğunu
soyar, özünü tüketirler. Çok nadir olarak böcekleri
yedikleri görülen gorillere, hayvanat bahçelerinde et ve
insanların yediği yemeklerden verilmesi dikkat çekici ve
acı bir durumdur. Goriller günün büyük bir bölümünü
yiyecek arayarak ve dinlenerek geçirirler. Yetişkin bir erkek
goril günde 18 kg bitki tüketebilir.

Çizim 5-11: Gorilla gorilla, Batı Ova Gorilleri El ve Ayak Yapısı

262 MAYMUNSAN

Goriller oldukça az su içerler, bunun başlıca nedeni, su

kapasitesi çok olan ve özlü bitkileri tüketmeyi sevmeleridir.
Besin bulma sorumluluğu grup lideri olan gümüşsırta
aittir. Dişi goriller ise genellikle yiyecek rekabetinin az
olduğu gruplarda yaşama eğilimi gösterirler. Bu da ancak
küçük gruplara geçmekle mümkün olabilir. Çünkü, büyük
grupta birey sayısının fazlalığına bağlı olarak, grup içi
rekabet ve çatışma daha fazla olacaktır. Gümüşsırt aynı
zamanda grubundaki her dişi ile çiftleşme hakkına sahiptir.
Goriller, seksüel dürtüleri az, sakin yapılı canlılardır. Belirli
bir üreme mevsimleri yoktur ve dişiler her ay yumurta
olgunlaştırır. Dişiler yaklaşık 10-12 yaşlarında, erkekler
ise, 11-13 yaşlarında ergenliğe ulaşırlar. Erkek goriller,
ergenliğe girdikten sonra dişilere yakınlaşmaya başlarlar,
ancak bu faaliyette aktif olan ve kendini belli eden taraf
dişi gorillerdir. Primatolog R.D. Estes (1992:42), bu
dönemlerde dişi gorillerin davranışlarının “garip bir şekilde
işveli”, erkek gorillerin davranışlarının ise “gösterişli bir
şekilde umarsız” olduğunu, özellikle erkeklerin gümüşsırt
olduktan sonra dişilere karşı daha umursamaz ve edilgen
bir konuma geçtiklerini ifade eder. Bu arada, gorillerin de
bonobo ve insanlarda olduğu gibi yüz yüze seks yaptıkları
Kongo’da fotoğraflanarak tespit edilmiştir (http://www.
msnbc.msn.com/id/23148063/). Dişi goriller oldukça
uzun sayılabilecek, 8,5 aylık hamilelik döneminden sonra
genellikle bir yavru dünyaya getirirler. Zaten tüm hayatları
boyunca ancak 2 veya 3 çocuk yetiştirebilirler. Yavruların
bakım ve eğitim süreçleri son derece meşakkatlidir. Yeni
doğmuş bir yavrunun ağırlığı yaklaşık 2 kg kadar olur.
Bebekler yaşamının ilk aylarını annesinin göğsünde,
tamamen bağımlı olarak geçirirler (Resim 5-31). Geceleri,
şempanze ve orangutanlarda olduğu gibi yerden yaklaşık 3
m yüksekteki ağaç dalları arasına yatak yapan annelerinin
yuvasında uyur, gündüzleri sırtına yapışık durumda yaşar.
Bebek goril 4. ayından itibaren kendi kendine yürüme
yeteneği kazanır. Yaklaşık altıncı ayda dişleri çıkmaya
 GÜLFEM UYSAL 263

başlayan bebek goriller bu dönemde hem taze otlarla

beslenmeye başlar hem de anne sütü almaya devam ederler.
Bu dönemde günün çoğunu oyun oynayarak geçirirler.
İnce dallarda akrobasi yapar, ıslak çimenlerde kayar,
ebeveynlerini taciz eden oyunlar oynarlar. Baba goriller,
anneler başta olmak üzere, bebeklerini asla kontrolsüz
bırakmaz, yan gözle takip eder, çizgiyi aştıklarında küçük
cezalar verip eğitmeye çalışırlar. Goriller normal bir insan
bebeğinin 2 katı hızla gelişim gösterirler. Yaşı ilerleyen
yavrular yaklaşık 4 yıl kadar sonra annelerinden ayrılırlar,
kız çocuklarının erkek çocuklara göre anne ile daha uzun
yıllar birlikte kaldıkları görülmüştür.

Resim 5-31: Dişi Goril ve Yavrusu

Goriller günlük hayat içerisinde hemcinslerinden çok,
karşıt cinsle vakit geçirmeyi tercih ederler. Özellikle hiçbir
akrabası olmayan dişi goriller, tüm zamanlarını erkek
goriller yakınında geçirirler, bu durumun korunabilme ile
çok yakın ilişkili olduğu belirlenmiştir. Korunma ihtiyacı
duyan dişilerin arasında bu nedenle sıklıkla çatışmalar
çıksa da bu durum kısa sürelidir. Dişi goriller şayet
akraba ise çatışmalar kısa süreli, ancak akraba değillerse,
aralarında şiddetli ve agresif kavgalar gözlenebilir. Dişi
goriller, çıkar çatışmaları nedeniyle kavgaya daha fazla
eğilimlidirler. Bir diğer neden ise, üreme oranı düşük olan
264 MAYMUNSAN

dişi gorillerin, bebeklerini hayatta tutma çabasıdır. Mutlaka

yetişkin erkek gorillerin korumasına ihtiyaç duyarlar.
Nitekim yapılan çalışmalar yeni doğan bebek gorillerin
% 13’ünün başka erkek goriller tarafından öldürüldüğü
belirlenmiştir (Fossey 2000, Dugatkin 2001). Benzer
biçimde, hiyerarşik nedenlerden dolayı grup liderliğini
ele geçiren yeni gümüşsırtların, eski liderlerin bebeklerini
öldürmesi de olasıdır. Daha önce de bahsettiğimiz gibi
dişilerin, birey sayısı az gruplara gitmesi, besinsel rekabeti
azaltmanın dışında, goril topluluklarının sayısını sabit
tutmak açısından da son derece önemlidir. Böylece grup
sayısı hiçbir zaman yok olma tehditi ile karşı karşıya
kalmayacak, sayıları birbirine yakın olacaktır.
Büyük görüntüleri, heybetli kafatasları ve filmlere bile
konu olmuş saldırgan tavırlarına karşılık, gerçekte sessiz
ve ağırbaşlı oldukları görülmüştür. Yapılan araştırmalar
sonucunda, ısrarla üzerlerine gidilmediği sürece,
saldırgan tavırlardan kaçındıkları hatta ürkek davranışlar
sergiledikleri gözlenmiştir. Erkeklerin sinirlendikleri
zaman kükreme benzeri sesler çıkararak göğüslerini
yumruklaması, akabinde, yere vurma, dalları kırma,
dişlerini gösterme, otları yolma ve çılgınca koşuşturmaları
törensel bir gösteriyi anımsatsa da, olasılıkla, baskınlık
hiyerarşisi anlamında yerini sağlamlaştırmaya ya da
etraftaki diğer gorilleri korkutmaya yönelik davranışlardır.
Örgütlenmiş topluluklar halinde yaşayan gorillerde,
erkeklerin bu tip davranışları genellikle herhangi bir
çatışmaya girmeden geri çekilmeyle sonuçlanır. Ancak,
gorillerde liderliğin el değiştirmesi, genellikle dışarıdan
gelen başka bir gümüşsırt ya da grup içindeki genç bir
gümüşsırt ile mümkün olmaktadır. Şayet bir çatışma
gerçekleşir ve dışarıdan gelen gümüşsırt kazanırsa, liderlik
ona geçer. Lider gümüşsırt hastalık ya da herhangi bir
nedenden dolayı ölürse, grup dağılır ve grup içerisindeki
goriller kendilerine başka gruplar aramaya başlarlar. Ne
var ki, dışarıdan gelip grubun başına geçen gümüşsırt, her
 GÜLFEM UYSAL 265

zaman grup içindeki diğer erkekler tarafından öldürülme

riski ile karşı karşıyadır. Gruplar çoğu kez bir ya da iki
erkeğin önderliğindeki 6-20 bireylik aile toplulukları
şeklindedir. Bu erkek, her zaman lider ve baskın gümüşsırt
olmaktadır. Gümüşsırtların gruplarında, dişi goriller,
yavruları, siyahsırt adı verilen henüz ergenleşmemiş erkek
çocuklar ve nadiren başka gümüşsırtlar bulunur. Gruptaki
siyahsırtlar güvenlik açısından gümüşsırtın destekçileri
pozisyonundadır (Haviland 2000, Richard 1985). Siyahsırt
erkek goriller 11 yaşına geldiklerinde tek başlarına ya
da gruptaki diğer erkeklerle, gruptan ayrılır, çiftleşmek
ve kendi gruplarını kurmak için eş ararlar. Bu süre aynı
zamanda onların grubu koruyup, çoğalmalarını sağlayacak
olgunluğa erişmeleri için bir eğitim sürecidir. Her goril
grubunun kendine özel alanı vardır, ancak mutlaka bu
alan ile sınırlı kalmazlar. Kimi araştırmacılara göre, günde
90-1800 metrekare, kimi araştırmacılara göre ise 400-
1000 metrekare bir alanı dolaşan gorillerin esas yaşam
alanları 1600 metrekare ile sınırlıdır (Nowak 1999, Fossey
2000). İki ayrı goril topluluğu birbiriyle çakışan alanlarda
karşılaştıklarında, ya birbirlerini görmemezlikten gelir ya
da bir süre için aldırmadan birlikte yaşarlar. Topluluğun
lideri olan erkekler, dişilerin ağaç tepesine yaptıkları
yuvaların altında, aynı ağacın dibine yuva yaparlar. Aynı
yerde uymaları sık görülen bir davranış değildir, her akşam
farklı bir ağaca yuva yaparlar. Yuva yapımı bir çeşit kültür
olarak kabul edilebilir. İlginç olan başka bir uygulama
da ova gorillerinin “yağmur dansı”dır. Şempanzeler gibi
goriller de etraftan buldukları pipet benzeri dallarla böcek
yuvalarını deşer, kaşık gibi kullanarak ağaç gövdelerini
oyar, böcekleri toplarlar. Kullandıkları araç-gereçler ile
farklı kullanma stratejileri de geliştirebilirler.
Gorillerin doğal hayattaki ömürleri yaklaşık 30 yıl
kadarken, insan bakımı altında bu süre 50 yıla kadar
çıkmaktadır. Philadelphia Hayvanat Bahçesi’ndeki Massa
isimli dağ gorili, 54 yıl yaşayarak en uzun yaşayan goril
266 MAYMUNSAN

ünvanı kazanmıştır (www.philadelphia.org). Gorillerin

hemen hemen hepsi B kan grubuna sahiptir ve insanlar
gibi bireylere özel ayrı parmak izleri vardır. Doğal
ortamlarından koparılan gorillerin populasyon sayıları,
çeşitli hastalıklar ve çevresel faktörlerden kaynaklanan
olumsuzluklar nedeniyle giderek azalmaktadır. Özellikle
hediyelik eşya, cinsel gücü arttırdığı iddia edilen
afrodizyakların üretimi ve etleri için avlanmaktadırlar.
1999 yılında 92.000 olarak sayımı yapılan batı ova
gorillerinin, Ebola virüsü nedeniyle 5000‘den fazlasının
öldüğü belirlenmiştir. Bugün sayılarının 20.000’den az
olduğu sanılmaktadır (http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/
natura/6220122.stm). Doğu gorilleri için durum daha
vahim gözükmektedir. Her ne kadar yaşadıkları arazi
nedeniyle avlanmaları zor görünse de, insanoğlunun bu
konudaki tarihöncesinden gelen başarısı maalesef inkâr
edilemez. Doğu dağ gorillerinin sayısının 700’ün altında
olduğu sanılmaktadır. Aradan geçen onca sene içerisinde,
hükümetlerin aldığı koruma kararları ve avlama yasağına
karşın, sayıları hala azalmaya da devam etmektedir.
5.4.2.2. Şempanze ve Bonobolar (Pan)
İnsanların ve gorillerin de içinde bulunduğu büyük
insansı maymunları ifade eden Homininae ailesinin ikinci
üyeleri, şempanzelerdir. Şempanze, Fransızca kökenli bir
kelime olup, İngizcesi chimpanzee’dir. Cinsler, Pan adını
Yunan orman tanrısından alırlar. Pan cinsi iki tür ile tem-
sil edilir. Yaygın bilinen şempanze türü (Pan troglodytes)
ve pigme/cüce şempanze anlamına gelen bonobodur (Pan
paniscus), (Resim 5-32 ve Resim 5-33). Şempanzelerin da-
ğılım alanları içinde farklı bölgelere göre tanımlanan 4 alt
türü bulunur. Bu alt türler, Doğu şempanzesi (Pan trog-
lodytes schweinfurthii), merkezi şempanze (Pan troglodytes
troglodytes  ), Nijerya şempanzesi (Pan troglodytes vellero-
sus ), (Resim 5-34 ve Resim 5-35) ve Batı Afrika şempan-
zesidir (Pan troglodytes verus  ). Şempanze, kelime kökeni
olarak Tşiluba dilinde kivili-çimpenze yani, “taklitçi adam”
 GÜLFEM UYSAL 267

ya da “insana benzeyen” anlamındaki kelimeden günümüze

gelmiştir. Kelimenin ilk kullanımı 1738’lere dayanır. Boyd
(1990:32), kelimenin London Magazin’de kullanımını şöyle
aktarır: “Gine’de bir ormanda ele geçirilen son derece ilginç bir
yaratık (ülkeye) getirildi. Bu Angolalıların ‘Şempanze’ ya da
‘İnsan Bozması’ olarak adlandırdıkları yaratığın dişisi. İnsan
Bozması; Şempanzeler özel olarak cesaretlendirilmelerine ge-
rek kalmadan, alkolden zevk almaya başlayabilirler. Washoe
adındaki -bir insan ailesi içinde yetiştirilen ve kendisine sağır
dilsizlerin kullandığı işaret dili öğretilen- şempanze yabani
şempanzeler ile ilk kez tanıştırıldığında, onların ne olduğu
kendisine sorulunca, işaret diliyle ‘Kara Böcekler’ cevabını
vermişti. Şempanzeler alet kullanırlar ve diğer şempanzelere
bunu öğretebilirler. Kalbi kırıldığı için, üzüntüden yorgun dü-
şen ve ölen şempanzeler vardır. Genetik açıdan şempanzeler
insanoğlunun yaşayan en yakın akrabalarıdır. Şempanze ile
insan DNA’ları arasında genetik eşleştirme yapıldığında, bir-
birlerinden yalnızca yüzde bir buçuk iki oranında farklı ol-
dukları anlaşılmıştır. Taksonomi dünyasında bu, şempanze-
lerle insanların kardeş cinsler olduğu anlamına gelir ve aslına
bakacak olursanız, gerçekte sınıflandırmanın değiştirilmesi
gerekir. Biz aynı cinsin türleriyiz. O halde Pan Troglodytes
değil, Homo troglodytes ve Homo sapiensdır.”
Bonobo ismi ise, daha geç kullanılmaya başlanmıştır.
İlk kez 1929 yılında Belçika Koloni Müzesi’nde bulunan ve
şempanzeye ait olduğu düşünülen kafatası kalıntısı üzerin-
de araştırma yapan Alman Anatomist Ernst Schwarz, farklı
anatomik yapısı nedeniyle bu kafatasının farklı bir alt tür
olabileceğini ifade etmiştir. Bonobo ismini kullanmak daha
sonraki yıllarda (1954), Edward Tratz ve Heinz Heck tara-
fından önerilmiştir. Bu ismin Afrika Bantu dilinde, “ata”
anlamına geldiği söylenmektedir. Bir başka ifadede de,
Kongo Nehri yakınlarında bulunan Bolobo köyünün adı-
nın, farklı şekilde telafuz edilmesiyle yaygınlaştığı yolunda-
dır. Afrika’daki Kongo nehri bu iki tür için sınır oluşturur.
Şempanzeler (Pan troglodytes) Kongo nehrinin kuzeyinde,
Batı, Orta ve Kuzey Afrika’nın çorak ya da savanlıklarında
268 MAYMUNSAN

yaşarlar. Bonobolar ise, Kongo havzasında eski Zahire neh-

rinin kaynağı olan Nuaba nehri ve Kasai nehrinin ormanlık
alanları içerisinde ve bataklık-otlak alanlarda yaşarlar. Ge-
nel olarak her iki türün de farklı habitatlara kolaylıkla uyum
sağladıkları bilinmekle beraber yaşam tercihleri genellikle
yukarıda açıkladığımız biçimdedir. Bu açıdan bakıldığında
çoğunlukla açık alanlarda yaşayan Afrika halkının, şempan-
zelerle binlerce yıl önce tanıştığını söylemek mümkündür.
Avrupa halklarının şempanze türü ile tanışması ise ancak
1600’lü yıllarda, ama yine Afrika Angola’da gerçekleşmiş-
tir. Portekiz’li kâşif Pereira, bu canlılardan, “kendi aletlerini
yapıp, kullanan” diye söz eder. İlk kıtalararası yolculuk ger-
çekleştiren de yine bu Angola’lı şempanzeler olmuştur. Hol-
landa asıllı Orange prensi Frederick Henry’e, 1640 yılında
hediye olarak verilmiştir ve böylelikle Avrupa’ya ilk kez canlı
şempanze nakliyesi gerçekleşmiştir (Goodall 1986).
Tanımlamalara bakıldığında, şempanze olmak için,
kuyrukları olmayan, el ve ayaklarında 5 parmak bulunan,
gelişmiş beyin kapasitesine sahip (ortalama 350 cm3), tek
bir yavru doğuran, iyi tırmanıcı ve ormanda yaşamak yeter-
lidir. En yakın akrabalarımız olarak kabul edilen şempan-
zeler bize gorillerden daha yakındırlar. İnsan ve şempanze
genlerindeki DNA yapısı karşılaştırıldığında benzerliğin %
99,4 olduğu neredeyse ispatlanmış durumdadır. Yaklaşık 6
milyon yıl önce ortak atadan ayrılan şempanzelerin kendi
yollarına, bizlerin de kendi yolumuza devam ettiğimiz artık
bilinen bir gerçektir.
Şempanze ve Bonobo türlerinin günümüzden yaklaşık
1 milyon, bazı kaynaklara göre 2 milyon yıl önce birbirlerin-
den ayrılmışlardır. Uzun yıllar bu iki tür, bayağı şempanze-
ler olarak sınıflanmış, ancak 1928 yılında farklı türler olarak
isimlendirilmişlerdir. Evrimsel senaryoya göre bonobolar,
şempanzelerden daha az fiziksel değişime uğramışlardır,
bu nedenle de türün ortak atalarına anatomik yönden daha
büyük benzerlik gösterirler. Ayrıca, kas sistemleri üzerin-
de gerçekleştirilen yeni çalışmalarla bonoboların, insanın
 GÜLFEM UYSAL 269

ortak atalarına şempanzelerden daha yakın olabilecekleri

savunulmuştur. İlk bakışta birbirlerine çok benzeseler de,
Hollandalı Primatolog Frans de Waal (1995, 2008) bir bo-
nobo ve şempanze arasındaki farklılıkları, bir Boing 747 ile
Concord arasındaki farklar kadar belirgin olduğuna değin-
miştir. Zaman içerisinde ne şempanze insana, ne de insan
şempanzeye dönüşemez. Bu popüler soruyu cevapladıktan
sonra şempanzelerle bonobolar arasındaki farklılıklara ve
benzerliklere bakalım.

Resim 5-32 ve Resim 5-33: Bonobolar, Pan paniscus

270 MAYMUNSAN

Genel görünüş olarak şempanzelerin vücudu daha

güçlü yapıda ve bir miktar daha büyüktür, kafaları büyük,
omuzları geniş ve boyunları kalındır. Bonobolar ise daha
ince yapıdadır, vücutlarının üst kısmı zayıf, omuzları dar
ve boyunları incedir. Erkekler dişilere göre her daim biraz
daha iri yapıda gibi görünseler de, bonobolarda cinsiyete
dayalı boyut farklılığı diğer primatlara göre daha azdır. Her
iki türün de vücut kılları siyah-kahverengi tonlarındadır.
Bonoboların kılları genelde bilinen şempanzelerden daha
uzundur ve yanakları oldukça seyrelmiş kıl yapısıyla
dikkat çekicidir. Yaşları ilerledikçe insanlar gibi kelleşmeye
başlarlar. Kafalarının tepesinde yer alan oldukça gösterişli
uzun siyah ve genellikle düzgün biçimde ortadan ayrılmış
gibi görünen saçları vardır. Bunun dışında, avuç içleri,
yüzleri, kulakları, ayak tabanları, genital bölgeleri ve oturma
yastıkçıkları hariç tüm vücutları kıllarla kaplıdır. Kıllı ve
kılsız alanlardaki deri renkleri hayatları boyunca koyu
renklidir. Buna karşın genç şempanzelerde açık olan deri
rengi yaşlandıkça değişir, koyulaşır ve lekeler oluşur. Deri altı
yağ tabakası, bu türlerde çok az gelişmiştir. Şempanzelerin
dudakları koyu renkte, bonoboların ise pembe/kırmızı
renktedir. Burun yapısına baktığımızda, şempanzelerin
küçük burunlarına karşılık bonoboların neredeyse goriller
kadar geniş burun deliklerine sahip olduklarını görürüz.
Dar omuzları üzerinde şempanzelere göre daha küçük bir
kafa ve kulak yapısına sahiptirler. Ayrıca şempanzelerden
daha yüksek alınları ayrıca geniş yüzleri vardır. Her iki alt
türün de yüzlerinde belirgin bir prognatizma (alt-üst çenede
yüzün öne fırlaklık derecesi) vardır. Diş formülasyonlarına
baktığımızda, her bir çene yarımında; 2 kesici, 1 köpek, 2
küçük azı, 3 büyük azı olmak üzere, aynen insanda olduğu
gibi 32 diş mevcuttur. Geniş kesici ve iri azı dişlerine
sahip olan şempanze türlerinde, köpek dişin diğer çenede
yerleşmesine uygun boşluk (diestama) bulunur, erkeklerde
büyük köpek dişlerine uygun, büyük diestama, dişilerde
küçük diestama görülür. Çene yayları insandaki parabolik
yapının aksine kare biçimini andırır (Fleagle 1999).
 GÜLFEM UYSAL 271

Resim 5-34 ve Resim 5-35: Şempanzeler, Pan troglodytes

Şempanzeler genellikle kuru açık, savanlık tipi alan-
larda yaşamaya adapte olmuşlardır. Cinsiyete dayalı boyut
farkı az olsa da, erişkin bir erkek şempanzenin 50-70 kg
ağırlığında, omuz yükseklikleri 74-96 cm ve ayaktaki boy-
larının 120 cm ulaştığı belirlenmiştir. Dişiler ise 27-50 kg
ağırlığındadır (Jankowski 2009). Pigme şempanzeler daha
küçük yapıda, boyları ortalama 70-83 cm arasındadır. Ana-
tomik olarak bakıldığında, kısa ayak parmakları ve geniş
tabanları sayesinde kuyruksuz büyük maymunlar arasında
yerde yürümeye en iyi adapte olan tür olarak karşımıza çı-
karlar, ne var ki çok uzun süre ayakta duramazlar. Becerikli
272 MAYMUNSAN

el ve parmakları sayesinde aynı zamanda iyi birer tırmanıcı-

dırlar. Aynen insanda olduğu gibi yassı tırnaklara sahiptirler
(Çizim 5-12). Omuz eklemleri, her iki alttür de hareketlidir,
yani ağaçlarda salınma hareketini uygulayan başarılı birer
akrobatlardır. Bonobolar, şempanzelere göre daha ağaçlık
alanlarda yaşamayı tercih etmiş, ormanın sağladığı koru-
naklı alanlardan asla vazgeçmemişlerdir. Beden ölçülerine
baktığımızda, yetişkin erkek bonoboların yaklaşık 43 kg,
dişilerin ise 33 kg civarında oldukları belirlenmiştir. Boy-
ları cinsiyete dayalı önemli bir farklılık göstermemekle bir-
likte, ayağa kalktıklarında ortalama 104-124 cm arasında
ölçülmüşlerdir. Beyin kapasiteleri yaklaşık olarak 350 cm3
tür. Genellikle ağaçlık alanlarda dört ayak üzerinde, el ek-
lemlerini içe kıvırarak hareket etseler de, yer hareketlerinin
bazılarında (% 25 oranında) dik pozisyonda iki ayak üzerin-
de yürümeyi tercih ederler. Çok uzun mesafe ve süre olma-
mak kaydıyla, ellerinde herhangi bir nesne varken iki ayak
üzerinde ileriye doğru yürüyebilirler. Böylelikle bonobolar
şempanzelerden daha fazla insani bir görünün kazanmış
olurlar. Bonoboların kolları, el ve ayak yapıları şempanzele-
re göre daha ince/uzundur, nesneleri kavrayabilen becerikli
parmaklara ve yassı tırnaklara sahiptirler. Hem şempanze-
lerde hem bonobolarda kollar bacaklardan daha uzundur.

Çizim 5-12: Pan troglodytes, Şempanze El ve Ayak Yapısı

 GÜLFEM UYSAL 273

Beslenme-av-kültür; Şempanzelerin iki türü de hepçil-

dirler; bir taraftan meyve, tohum/bade, ağaç kabuğu, yap-
rak, çiçek, haşarat, reçine ve bazı durumlarda et, dalbergia
tomurcukları, incir, hindiba, akasya tüketirler ve hindistan
cevizi ağaçları primatlar için en önemli gıda kaynaklarıdır.
Genel olarak şempanzelerin diyetinin % 90’ının yaklaşık
27 çeşit meyve, % 5’inin 9 çeşit yaprak, % 4’ünü 4 çeşit ağaç
kabuğu ve tahmini olarak % 1’inin böceklerden oluştuğu
saptanmıştır. Bonobolar da benzer biçimde bir diyete sa-
hiptirler, meyve başta olmak üzere, kabuklu yemişler, çi-
çekler, bitki özleri, küçük sürüngenler ve termitler tercih-
leri arasındadır. Omurgasızlar diyetlerinde oldukça sınırlı
bir yer kaplar (DeVore 1965, Horn 1980, McGrew 1994).
Şempanzeler yiyecek kaynakları azaldığında ya da tüken-
diğinde grubu dağıtarak yeni ve avantajlı coğrafyada kay-
nak/besin arayışına çıkarlar. Böylelikle daha kısa sürede
yiyecek bulma şanslarını arttırırlar. Örneğin, bazı şempan-
zeler belirli yiyecek alanlarına göz diktiklerinde, grubun
diğer üyelerine de uluyarak haber gönderir ve kendileri-
ne katılmaları için sinyal yollarlar. Yiyecek kaynaklarını
paylaşmalarının sebebi, tamamen çıkarları içindir. Burada
bahsi geçen durum, “optimum yiyecek arama teorisi” ola-
rak bilinir. Bu davranışta beklentileri, kaynakların kulla-
nılabilirliği ve sosyal iletişim anlamında kendilerine avan-
taj oluşturması şeklinde nitelendirilebilir. Jisaka ve ark.
(1992), şempanzelerin tıbbi etkilerden ötürü bilerek bitki
yediklerine dair kanıtlar elde ettiklerinden bahsederler. En
azından yüksek seviyede zehirli bitkileri öğrenerek yemek-
ten kaçındıkları bilinmektedir. Araştırmalar, kolobin may-
munlarının (yaprak yiyenler), cercopiteklere (meyve ve
böcek yiyenler) oranla zehirli bitkilere karşı daha dayanık-
lı olduklarını göstermiştir ve cercopitekler grup olarak in-
sansılardan daha dayanıklıdırlar (Jolly 1985). Yaşadıkları
bölge açısından daha şanslı olan bonobolar ağırlıklı olarak
meyve yemeyi tercih ederlerken, protein ihtiyaçlarını da
yine protein içeren bitkilerden ve küçük memeliler, kuş ve
274 MAYMUNSAN

sürüngen yumurtaları, böcekler ve termitlerden karşılar-

lar. Benzer bir diyete sahip olan şempanzeler ise, protein
ihtiyaçlarını karşılamanın başka bir yolunu bulmuşlardır.
1950’lerde yapılan bazı saha araştırmalarında, şempanze-
lerin suni düzeneklere yerleştirilen tavuk yumurtalarını
severek tükettikleri buna karşın, piliç ve keçi yavrularını
avlamak ya da yemek için herhangi bir davranış göster-
medikleri saptamıştır. Ancak, son yıllardan çalışmalarla
şempanzelerin, sistematik ya da basit şekilde avlanabil-
diklerini gözlemlemişlerdir. Bonoboların avlandıkları
şimdiye değin gözlemlenmemiştir.
Avlanma, insanlarda da olduğu gibi erkek işidir. Ve-
jetaryen oldukları sanılan, şempanzelerin, günümüzde
becerikli avcılar olduğu tespit edilmiştir. Babunların da
yavru ve hasta antilopları ve yaban domuzu yavrularını
öldürüp yedikleri kayıtlara geçmiştir. Orangutan ve go-
rillerin aksine, en yakın kuzenlerimiz kabul edilen şem-
panzelerin besin zincirinde etin önemli bir yer tuttuğu
görülmüştür. Genellikle avlarına basitçe saldırır ve ya-
kalarlar. Afrika’da rapor edilen çalışmalarda 30 bireylik
grupların 4-6 bireylik birimlere ayrılarak saatler süren
sabırlı araştırmalar sonucunda, avlarına yaklaştıkları ve
aniden saldırdıkları gözlenmiştir (Resim 5-36 ve Resim
5-37). En sevdikleri tür kırmızı kolobuslar olsa da 25
farklı tür avlayabildikleri kaydedilmiştir. Gombe Ulusal
Parkı’nda yapılan gözlemde, 30 saldırıdan 12’sinin ölümle
sonuçlandığı, yine 10 yıl süren çalışmada, yaklaşık 100
ölümle sonuçlanan avlama rapor edilmiştir (Teleki 1973,
Goodall 1968). Özellikle kolobus avı sırasında tüm sürü-
nün ekip olarak çalışması gerekir. Avlanacak maymunla-
rın bulunduğu ağacın etrafı saldırı timi tarafından sarılır,
tüm kaçış noktaları kapatılır ve tuzağa düşürülen may-
munlar ani bir atakla yakalanır. Erişkin erkek kolobuslar
karşı koymaya çalışsalar da, 6 kat daha ağır olan şempan-
zeler bu kovalamacadan genellikle galip çıkarlar. Avlarını
 GÜLFEM UYSAL 275

öldürmek için dişlerini değil, yerçekimini kullanır, sertçe

yere atarlar. Yakalanan maymunlar sürü tarafından, rütbe
ağırlıklarına göre paylaştırılarak tüketilir. Baskın erkek
önce yer daha sonra aileye ve arkadaşlarına eti paylaştırır.
Tüm bu anlattıklarımız olağanüstü sayılmamalı, ancak
Boyd (1990:41), kitabında Rita-Lu adlı dişi şempanzenin,
2-3 gün önce doğmuş başka bir dişiye ait yavruyu, hem
de bilerek ve acı çektirerek öldürdüğünden ve bir kıs-
mını yediğinden bahseder. Önceleri bu yavrunun Habeş
maymunu olduğu düşünülse de araştırmalar sonucunda
şempanze bebeği olduğu anlaşılır. Boyd, “…Şempanzeler
et yemeyi seviyordu –insanlar bunu öğrendiklerinde çok
şaşırmışlardı- ve şempanzeler eti elde edebilmek için avcı-
lık yapıyor ve öldürüyorlardı. Bu özellik onları belki daha
az sevimli, daha az nazik, ama daha çok insan yapıyordu”
ifadesini kullanmıştır. Bu durum kanibalizm olarak ad-
landırılır. Kanibalizm, 16. yüzyılda kullanılmaya başlan-
mış ve etimolojide, canlıların kendi türünü yemesi (yam-
yamlık) olarak tanımlanmıştır.

Resim 5-36: Başka Tür Maymunları ve Kendi Türlerini Avlayan

Yamayam Şempanzeler
276 MAYMUNSAN

Resim 5-37: Başka Tür Maymunları ve Kendi Türlerini Av-

layan Yamayam Şempanzeler

Avlanma becerilerine ek olarak şempanzelerin besinle-

rine ulaşmak için yarattıkları kültürlerden bahsetmek yerin-
de olacaktır. Şempanzelerin bir diğer besin kaynağı da ak-
karınca yani bölgeye özgü termitlerdir. Afrika başta olmak
üzere yağmur ormanlarında 1000’lerce farklı türleri vardır.
Şempanzeler, etraflarından buldukları ince dalların kabuk-
larını soyarak, bu çubukların yapışkan hale gelmesini sağlar,
daha sonra ışıkta yaşamaktan hiç hoşlanmayan termitlerin
yuvalarına sokarlar. İçgüdüsel olarak yuvalarındaki yabancı
cismi dışarı çıkarmaya çalışan termitler, çubuklara yapışıp
kalırlar. Çubukları becerikli şekilde dışarı çıkaran şempan-
zeler için bu nefis bir menüdür. Bu uygulamayı sayısız kez
tekrarlayarak günlük protein ihtiyaçlarını karşılarlar. Açık-
ladığımız beslenme pratiği aynı zamanda şempanzelerin alet
kullandığının önemli bir göstergesidir (Resim 5-38). Bono-
boların yakın akrabaları şempanzeler gibi alet kullandıkları
henüz gözlemlenebilmiş değildir. Benzer biçimde ormanda
buldukları bade ve yemişleri de alet kullanarak kırarlar. Örs
olarak, büyükçe yassı bir taş ve çekiç yerine kullanacakla-
rı yumru biçiminde bir taş yeterlidir. Badeyi örsün üstüne
dikkatlice yerleştirir. Diğer maymunların yaptığı gibi, çekiç
taşını gelişigüzel vurmazlar. Son derece hassas ayarlama
 GÜLFEM UYSAL 277

yetenekleri sayesinde, badeyi kırmaya yetecek ama ezilme-

yecek şiddette vurabilirler. Hem termit yakalarken hem de
bade kırarken şempanzelerin bir kültür yarattığından söz
edebiliriz (Resim 5-39). Yıllarca sadece insana özgü bir be-
ceri olduğunu düşündüğümüz kültür yaratma yelpazesini
genişletmek artık mümkündür. Kapuçinleri, makakları ve
kuyruksuz büyük maymunları da bu gruba dahil edebiliriz.
Zoologların yaptığı araştırmalar sonucunda bazı memeli-
lerin, balıkların, bazı böceklerin ve kuşların da hayatlarını
kolaylaştırmak ya da beslenmek amaçlı alet kullandıklarını
biliyoruz. Oxford Üniversitesi’nden primat arkeoloğu Has-
lam (2016), orangutan, bonobo ve gorillerin bitkilerden
yaptıkları aletleri kullandıklarının görüldüğünü, ancak, taş
alet kullanımının görülmediğini, bunun olası nedeninin ise,
ağaçta ve bitkilerin bol olduğu ortamlarda taş bulmanın çok
güç olmasıyla ilişkili olabileceğini ifade etmiştir.

Resim 5-38: Taş Kullanan Şempanzeler

278 MAYMUNSAN

Resim 5-39: Çubuk Kullanan Şempanzeler

Büyük maymunların ve şempanzelerin ağız yapıları
yerden su içmek için uygun yapıda değildir. Bu nedenle
su ihtiyaçlarını karşılamak için yapraklardan ve bitki
hamurlarından yararlanırlar. Ağızlarında çiğneyerek
yumuşattıkları odun parçalarını, süngerimsi bir
dokuya ulaştırır ve suya sokarak, tekrar tekrar emerler.
Şempanzeler benzer biçimde, doğada buldukları kalın
odun parçalarını, genç palmiyelerin en tepe noktalarına
havan gibi vurarak yumuşatır, ağacın içindeki, neredeyse
mama kıvamındaki özü tüketirler. Bu uygulamadaki
süngeri ve havanı üretmek, araştırmacılar tarafından,
bir çeşit kültür olarak yorumlanmaktadır. Şempanzeler
yaptıkları aletleri sadece besin kaynaklarına ulaşmak için
değil, bazı sosyal gösterilerde yönlendirici olabilmek ve
hile yapmak için de kullanırlar. Tüm bu anlattıklarımızdaki
tartışmalı konu, şempanzelerin alet kullanma becerilerini
yavrularına aktarıp aktarmadığıdır. Örneğin yuva yapımını
ele aldığımızda -ki bu öğreti büyük maymunlar için
geçerlidir, annenin yuva yapımını yavrusuna öğrettiğini,
ancak yavrunun kendi becerilerini kullanarak, deneme-
yanılma yolu ile barınak yapabildiğini görmekteyiz. Benzer
biçimde doğadaki bitkileri tanıma, hangisinin yenebilir ya
da zehirli olduğuna karar verme ve hatta olgun meyveleri
ham olanlardan ayırma ve bunları yavrularına öğretme
becerisine sahiptirler.
 GÜLFEM UYSAL 279

Maymunların yaşamlarını öğrendikçe onların

becerileri hakkında da bilgi sahibi olmaya başlarız. Oldukça
şaşırtıcı olsa da, taş devri yaşayan ve bundan hoşlanan
tek türün insanoğlu olmadığı aşıkardır. Kanada Alberta
Eyaleti Calgary Üniversitesi’nde çalışan arkeolog Julio
Mercader, birkaç yıl önce, Batı Afrika şempanzelerinin
binlerce yıl öncesinden beri, yemişleri kırmak için taş alet
kullandıklarını ve bu uygulamayı 200 kuşak sonrasına iletmiş
olduklarını keşfetmiştir. Fildişi sahilinde yer alan Tai Milli
parkında 4,300 yıl öncesinde yapıldığı keşfedilen tokmak
ya da çekiçlerde insandan çok şempanzelere ait olabilecek
izlere rastlamışlardır. Science dergisindeki makalede (2007),
yemişlerin kabuklarını kırmak için kullanılmış olabilecek
bu taş aletlerin, küçük bir kavun boyutlarında ve düzensiz
şekillere sahip oldukları ifade edilmiştir. Araştırmacılar, söz
konusu bu taşların, insan kullanımı ya da doğal erozyonlarla
bu duruma gelmediklerini belirlemiştir. İnsanın kolaylıkla
kullanımı için uygun olmayan bu taşlarda, insanın beslenme
listesinde olmayan, ancak şempanzelerin diyetinde olduğu
bilinen birkaç kabuklu yemişin nişasta kalıntılarına
rastlanmıştır. Birçok makalede, Afrika yerel Geç Taş Çağı
ile Şempanze Taş Çağı’nın paralel gelişmiş teknolojiler
olduğuna vurgu yapılmıştır. Bu keşif, bazı şüpheci bilim
insanlarının iddia ettiği gibi, şempanzelerin taş alet
kullanımını, yörede yaşayan çiftçilere bakarak geliştirdikleri
bir davranış olmadığını göstermiştir. Mercader, insanların
ve şempanzelerin taş alet kullanımını, yaklaşık 14 milyon yıl
önce yaşamış öncü kuyruksuz büyük maymun türlerinden
miras aldıklarını düşünmektedir. Bir başka kültür olarak
yorumlayabileceğimiz davranış örüntüsü de, yağmur
dansıdır. Şempanzelerin, özellikle ilkbahar ve sonbahar
yağmurlarının başladığı günlerde, grup üyeleri olarak
biraraya geldikleri ve bu bereketli yağmurları “yağmur dansı”
yaparak kutladıkları gözlemlenmiştir. Gerek Şamanizm
uygulamalarında, gerekse bugün, yağmur dansı oldukça
yaygın olarak gerçekleştirilen bir uygulamadır (Teber 2017).
280 MAYMUNSAN

Zekâ-öğrenme ve beyin gelişimi; Şempanzelerdeki

öğrenme becerisi, onların beyin kapasiteleri ve zekâ dü-
zeyleriyle ilişkilidir. Zaten sistematik olarak avlanıp, be-
sinlerine ulaşmak için alet kullanabilmeleri bu gelişmenin
göstergesidir. Japonya Kyoto Üniversitesi Primat Araştırma
Enstitüsü’nün yürüttüğü 30 yıllık çalışma sonucunda, şem-
panzelerin 1-9 arasındaki rakamları ve taşıdığı değerleri
öğrenebildikleri ve görsel belleklerinin olduğu saptanmıştır.
Bilgisayar yardımıyla yansıtılan sayıları akıllarında tutarak,
kutucuklarda tekrar göstermeleri istenen şempanzeler, dün-
ya hafıza şampiyonu Ben Pridmore’yi bile geride bırakmayı
başarmışlardır (The Mail Online 2008). İletişim dediğimiz-
de insanoğlu için elbette konuşma ve dil kullanımı devre-
ye girmektedir. Şempanze ve bonoboların, anladığımız ve
kullandığımız anlamda olmasa da bir dilleri olduğunu artık
biliyoruz. Bilim insanlarının birçoğu, bu yakın akrabaları-
mızın bir dil yetisine sahip olmadıkları konusunda sayısız
araştırmalar yapmışlardır. Yapılan laboratuvar çalışmaları
sonucunda kuyruksuz büyük maymunların farklı sayılarda
işaret dilini öğrenme yetisine sahip oldukları ortaya kona-
bilmiştir. Araştırmalar ilk olarak Gürcistan Yerkes Ulusal
Primat Araştırma Merkezi’nde yapılmaya başlanmıştır.
Konuşma becerisi üzerine çalışan bilim adamlarının öncü-
sü kabul edilen Sue Savage-Rumbaugh, Kanzi adını verdi-
ği 1980 doğumlu erkek bir bonobo ile yıllarını geçirmiştir.
30 haftalık olunca annesinden ayırılan Kanzi araştırmala-
rın odak noktası olmuştur (Hanzel 2012). Kanzi, Lexigram
aracılığıyla iletişim kurmaya başlamıştır. Lexigram, günlük
dilde kullandığımız kelimelerin şekilsel ya da sembolik ifa-
deleridir. İnsanlar gibi ses çıkartma becerisi olmayan, ayrıca
işaret dilini etkin bir biçimde kullanmaya yönelik hassas par-
makları bulunmayan şempanze ve bonoboların kendilerini
ifade edebilmeleri adına Georgetown Üniversitesi’nde geliş-
tirilmiştir. Bu düzenekte, geçmiş, gelecek zaman sözcükleri
ve maymunların yaşam alanlarında kullanabilecekleri keli-
meleri içeren 450’nin üstünde cümle öğesi yer almaktadır.
 GÜLFEM UYSAL 281

Yaklaşık olarak 1980 yılından beri lexigram öğrenen Kan-

zi’nin 2000’nin üzerinde kelime bildiği ifade edilmektedir.
Kanzi, direkt kelimeyi ifade eden sembolü bulamadığında
dolaylı yoldan anlatmayı deniyor. “Yüzük” yerine “parmak”
ve “bilezik” sözcüklerini işaret eden Kanzi, bir gece bakı-
cısının başının altındaki yastığı çekerek şaka yapmak ister,
ancak lexigramda “şaka” sözcüğünün karşılığı olmadığı için,
bunun yerine “kötü” ve “sürpriz” sözcüklerini işaret etmiştir
(Boehm 2012).
Bonobo ve şempanzelerin birbirleriyle kurdukları ile-
tişim biçimlerine göz attığımızda ise, diğer tüm primatlar-
da olduğu gibi, ses, koku ve dokunma gibi kullandıklarını
görürüz. Bonobolar, şempanzelerin düşük ses perdesine
karşılık, daha ayırt edici, yüksek perdede, havlamaya yakın
bir ses çıkarırlar. Sesleri ormanın derinliklerinden gelen
birçok ses arasından kolaylıkla fark edilir. Tehlike duru-
munda, kur yaparken, karşı koyarken, selamlaşmalarda ve
oyunlarda birbirinden çok farklı sesler çıkarabilirler. İlginç
olan seslerden biri “nefes nefese ötme” olarak tanımlanan
oyun sesidir. Yüz, ifadelerinde ve mimiklerinde de oyun
yüzü takınan bonobolar genellikle bu sesi birbirlerini gı-
dıklarken çıkarırlar. Şempanzeler ise çığlık atma, homur-
danma, odunlara vurarak ritm tutma ve baykuş gibi ötme
olarak adlandırılan farklı sesli iletişim yolları mevcuttur
(DeWaal 1988). Tımarlama, her türlü iletişimin temelini
teşkil eder, barışçıl topluluklar düzeni böyle sağlar. Her
durumda tımarlama yapabilirler, çiftleşme öncesi, sonrası,
uymadan önce, sonra. Yaşadıkları coğrafyayı birçok parazit
ile paylaştıklarından, hem sosyalleşme hem de sterilizas-
yon açısından bu tımarlama davranışı oldukça önemlidir.
Sosyal ilişkiler-cinsellik-aile- yavru bakımı; Sosyal
ilişkilerin beslenme stratejisi ile ve yakından ilişkili oldu-
ğunu bilen bilim insanları, bonoboların paylaşımcı, barış-
çıl, şiddetten uzak ve eşitlikçi olduklarını; şempanzelerin
ise, öfkelerini kontrol edemeyen, saldırgan, hırslı ve daha
282 MAYMUNSAN

kompleks sosyal yapılar içeren, rekabetçi bir düzen içinde

olduklarını belirtirler. Hayatları boyunca yiyeceğin bu-
lunduğu kaynaklarda, büyük gruplar halinde toplanırlar,
ancak ilerleyen zamanlarda yollarına devam ederlerken
küçük, gruplara bölünerek devam ederler. Bu davranış
birleşme-dağılma sistemi olarak adlandırılır. Egemenlik
sınırları, biz insanoğlu için olduğu kadar yakın akrabala-
rımız için de büyük önem taşır. Şempanzeler ve bonobolar
arasında hem sınırların belirlenmesi hem de sürdürülmesi
açısından farklar bulunmaktadır. Şempanze gruplarında,
keskin sınırlarla belirlenmiş ve sadece o gruba ait egemen-
lik sınırları varken, bonobolarda bu sınırlar daha esnektir
birbirleriyle kesişebilir. Şempanzeler yaşam alanlarını di-
ğer gruplara ve komşularına karşı şiddet kullanarak korur-
larken, bonobolarda problemleri çözme ve kutlama gibi
birçok nedenle cinsel yakınlaşmalar devreye girer.
Bilindiği üzere bonobolarda sosyalleşmenin ve re-
kabetten uzak durmanın en temel yolu beslenme strate-
jisinden çok cinsel bağlar kurmaktır. Bonobolar çokeşli
yani poligamdır. Seks üreme dışında sosyal bir davranış
özelliği taşır. Grup içerisinde tüm bireyler ve yaş grupları
arasında cinsel ilişki gözlemlemek mümkündür. Özellikle
dişiler arasında homoseksüel ilişki daha yaygın olması-
na karşılık, dişi-erkek, erkek-erkek teması ve genç ya da
ergenlerin üreme amacı taşımayan, uzun süreli çiftleşme
taklitleri yaptıkları da gözlemlenmiştir. Elbette bu cinsel
davranışlar arasında yine de belirli bir düzen mevcuttur.
İnsanlar gibi her ay yumurta olgunlaştıran dişiler, kızışma
döneminde oğulları dışında birçok erkekle çiftleşebilir, bu
nedenle babanın kim olduğu genellikle belirsizdir. Partner
seçimi için herhangi bir özel kriterleri yoktur (Kano 1992,
Wrangham ve ark. 1994). Şempanzeler genellikle ağaçlar-
da bonobolar yerde çiftleşirler. Çiftleşmeyi reddeden dişi
şempanzelerin bu nedenle bazı zamanlarda ince dalları
tercih ettikleri gözlemlenmiştir (Boyd 1990). Bonobolar-
da üreme için herhangi bir sezon gözlenmez, her mevsim
 GÜLFEM UYSAL 283

üreme mümkündür. Üremeye hazır bir dişide bir dizi fiz-

yolojik ve hormonal değişiklikler gözlemlenir. Anüs ile ge-
nital organ arası (perinatal) bölgede ortaya çıkan şişlik ve
renk değişimi dişinin kızışma döneminde olduğunu gös-
terir. Çiftleşme, şişliğin en üst düzeyde olduğu zamanlar-
da gerçekleşir ve doğumu takip eden 1 yıl boyunca devam
edebilir. Bebeğine süt veren annede yumurtlama bastırı-
lıyor olsa da bonobolar çiftleşmeye devam edebilir, ancak
gebelik olmaz. Dişinin, döllenme ile sonuçlanan üremeyi
kabul etmesi için, doğurduğu yavruya en az 5 yıl bakmış,
büyütmüş olması gereklidir. Dişi şempanze ve bonoboların
tekrar doğuma hazır duruma gelmesi için yaklaşık 5-8 yıl
gereklidir, süt verme süreleri ise yaklaşık 4 yıldır. Bu kadar
uzun aralıklarla doğum yapmak, primatologlar açısından
gözlem yapmayı son derece güçleştirmektedir. Tanzanya’da
araştırma yapan Barndt ve ark. (1971) ve Goodall ve ark.
(1980), 19 yıl süren araştırmalarında sadece 1 doğum göz-
lemlemişlerdir. Buna rağmen yıllar öncesine dayanan ve
son yıllardaki gözlemlerle desteklenmiş bazı araştırmalar
mevcuttur. Rosenberg ve Trevathan (2005), şempanzelerde
hamileliğin 35 günlük mensturasyon döngüsünün yaklaşık
olarak ortasına gelen günlerde gerçekleştiğini ifade ederler.
Tıpkı insanlarda olduğu gibi hamilelik döneminde kanama
gözlenmez. Hamilelik 32 hafta olarak kaydedilmiştir. Belir-
tileri, göğüslerde ve karında şişkinlik şeklinde vuku bulur.
Maymunlarda doğum öncesi süreçler incelendiğinde bi-
yolojik ve fizyolojik belirtiler göstermedikleri ancak, dav-
ranışsal değişiklikler gösterdikleri kaydedilmiştir. Yaygın
olarak izlenebilen davranış değişiklikleri, gruptan ayrılma,
azalan aktivite, tedirginlik ve hırçın davranışlar olarak kay-
dedilmiştir. Büyük insansı maymunların doğumlarını ge-
nellikle geceleri ağaçta ya da bitki örtüsü arasında, derme
çatma hazırlanmış bir yuva içerisinde, izole bir ortamda ve
tek başlarına gerçekleştirdikleri gözlemlenmiştir (Stewart
1977). Doğum genellikle çömelme pozisyonunda gerçek-
leşmekte ve anne, bebeğinin doğumuna kendi asistanlık
etmektedir. Çoğu memeli hayvanın yaptığı gibi, doğum
284 MAYMUNSAN

sonrasında bebeğin kandan ve plasentadan temizlenmesi

ve yenmesi yaygın gözlenen bir davranış biçimidir. İnsan
ile maymunun doğuma ilişkin görülen nadir farklarından
biri, primat bebeklerin genellikle kısa da olsa bir tüy kat-
manıyla, insan bebeklerinin ise tüysüz bir deri tabakası ile
dünyaya gelmesidir. Bu nedenle yeni doğan maymunların
üzerinde Vernix Caseosa adı verilen beyaz peynirimsi, yağ-
lı tabaka bulunmaz. Bu tabaka tespit edilebildiği kadarıyla
insan ve fok bebekleri üzerinde bulunur.
Bonobolarda diğer primatların aksine anaerkil yapı
mevcuttur, ergenlikten sonra dişiler doğdukları grubu
terk edip yeni bir gruba katılırlarken, erkekler hayatlarının
sonuna kadar doğdukları grupta kalırlar. Kur yapmak ve
cinsel ilişki kurmak, dişi bonoboların yeni girdikleri gruba
kendilerini kabul ettirme sürecinde en çok başvurdukları
davranıştır. Ayrıca, hem dişi hem erkek bireyler arasındaki
statü farkının belirlenmesi ya da minimize edilmesi
ve sosyal ilişkilerin korunması gibi yine çok boyutlu
uygulamalar, cinsellikle sağlanmaktadır. Grup yapısındaki
dinamikler karşılaştırıldığında, yine farklı sonuçlar ortaya
çıkmaktadır. Bonobo sosyal gruplarında dişiler güçlü
bağlar kurarlar; anne-oğul ve dişi-dişi arasındaki bağlar
kuvvetlidir, buna karşın şempanzelerde erkek-erkek
arasında kurulan doğrusal bağların daha kuvvetli olduğu
gözlenmiştir. Doğal ortamlarında yaklaşık 30 yaşına
kadar yaşayan şempanze türlerinin, esaret altındayken
70 yıla kadar yaşayabildikleri gözlenmiştir (Segal 2017).
Şempanzeler, popüler kültürde zorlu maceralarına halen
devam ederler. Özellikle kıyafet giydirildiğinde insana
olan benzerlikleri nedeniyle dizilerde ve filmlerde önemli
oyuncular haline gelmişlerdir. Zamanında daha fazla tercih
edilen, köpek (Lessi), yunus (Flipper), at (Kara Rüzgâr) ve
goriller (King Kong) artık yerini şempanzelere kaptırmıştır.
Bilim kurgu filmleri arasında, gelecekte konuşan
şempanzeleri görenler, Maymunlar Cehennemi (Planet of
the Apes) filmini liste başı yapmayı başarmışlardır.
 6. BÖLÜM
İNSAN MAYMUN İLİŞKİSİ

“Bir gün bakacaksınız; gökteki kartallar, dağları örten

ormanlar yok olmuş, atlar ehlileştirilmiş ve her yer
insanoğlunun kokusuyla dolmuş. İşte o gün insanoğlu
için yaşamın sonu ve varlığını sürdürebilme uğraşının
başlangıcı başlamış olacak.”

Kızılderili Reisi Seatle

 GÜLFEM UYSAL 287

İ
nsan olmayan bazı primatların nesli tehlike altın-
dadır, ne büyük bir ironidir ki, bu tehlikeyi yaratan
yine insandır. İnsanoğlunun yeryüzünde görülme-
sinden bu yana süregelen insan merkezci (homosantrik/
antroposantrik) bakış açısı, insanın hırsını dünyadan ve
maalesef doğadan çıkarmasına neden olmuştur. Bu bakış
açısına en büyük darbeyi Charles Darwin vurmuştur, in-
sanın ne kadar eşsiz bir varlık olduğu yargısını besleyen
egosantrik düşünce, böylelikle yerle bir olmuştur. Darwin
özetle, iki ayak üzerinde durabilmenin ve uygarlıklar ku-
rabilme yeteneğinin tesadüflere ve olasılıklara bağlı ol-
duğunu açıklamıştır. Oysa akıllarda kalan, maymunlarla
olan benzerlik ve korkutucu akrabalık ilişkimiz olmuştur.
Hayvanların yaşamlarını inceleyen bilim dalları arasında
hiçbiri, maymun türlerini inceleyenler kadar kendi türünü
inceliyor hissine kapılmamıştır. Hayvanların deneylerde
kullanımı ve incelenmesinin tarihi M.Ö. 2-4. yüzyıllara
kadar gitmektedir. İnsana benzerliğinden dolayı en büyük
acıyı insan olmayan primatlar çekmiştir.
288 MAYMUNSAN

İnsanoğlu olarak, hayvanlara ve doğaya verdiğimiz

zararların neredeyse geri dönülmez bir boyuta ulaştığını
idrak etmek zorundayız. Normal şartlarda herhangi bir
ekosistemde canlılığı; sıcaklık, ışık, toprak yapısı, mine-
raller, su ve kimyevi maddelerden oluşan cansız (abiyotik)
organizmalar ve patojenler, avcılar ve besin kaynakları
gibi canlı (biyotik) faktörler belirler. Bu faktörler hayvan
populasyonlarının oluşumu ve gruplar-arası ilişkilerinin
sürdürülmesi için son derece önemlidir. Çünkü barın-
ma, beslenme ve güvenlik gibi temel ihtiyaçlarını karşı-
layamayan her türlü canlı, ya o ekonişi terk eder ya da
ölür. Bu çerçeveden bakacak olursak, küresel ısınmaya ek
olarak, insanoğlunun doğal kaynakları kötü kullanması,
yağmalaması, canlılar ve primatların yaşam alanlarında
kısıtlamalara neden olmaktadır. Primatlar adına yarattı-
ğımız tehlikelere detaylı göz atmadan önce, maymunların
insanoğlu için yarattığı bazı tehlikelerinden kısaca bah-
setmek gerekir.
Maymunlar çok uzun yıllardır insanlarla birlikte
yaşamaya mahkûm edilmişlerdir, en azından bir kısmı.
Kendi yaşam alanlarından koparılan ya da insan eliyle
beslenmeye alışmış olan maymunlar, kent ve kasabalarda
yaşamaya başlamışlardır. Böylelikle istemsiz bazı
karşılaşmalar kaçınılmaz olmuştur. Şu an için en büyük
tehlike, maymunlardan insanlara geçen AIDS hastalığıdır.
Bilinen adıyla AIDS (Acquired Immune Deficiency
Syndrome)’in ilk olarak 1980’li yıllarda Afrika’da
etleri için avlanan maymunlardan insanlara  bulaştığı
düşünülmektedir. Kan ve cinsel yolla bulaşan hastalıkta
etken olan, HIV (Human  Immunodeficiency  Virus)
virüsüdür. Cinsel alışkanlıkların değişmesi, eşcinsellik
ve damardan uyuşturucu kullanımındaki artış, hastalığın
hızla yayılmasına neden olmuştur. Afrika’da ortaya
çıkan hastalık artık tüm dünya için ciddi bir tehdit
oluşturmaktadır. Diğer önemli hastalık ise, özellikle
şempanze ve makaklarda bulunan SFV (Simian Foamy
 GÜLFEM UYSAL 289

Viruses) adı verilen ve HIV’e benzeyen oldukça tehlikeli

bir retrovirüstür. Virüsü taşıyan hayvanlar hasta değildir,
ancak onlarla kontak kuran ısırılan ya da tırmalanan
insanlar kolayca enfekte olabilirler. Hastalık insanda
köpüklü baloncuklar şeklinde seyreder, ancak 2 ila 20 yıl
arasında takip edilmesi gerektiğinden virüsün sonuçları
hakkında kesin bir veri bulunmamaktadır. Benzer
biçimde makaklardan insana bulaşan monkeypox viral
virüsü ve Herpes B virüsü de kayıt altında tutulmaya
çalışılmaktadır. Batı Afrika kökenli monkeypox virüsü,
vücutta kabarcıklar meydana getiren, ateşli bir hastalık
olup laboratuvar maymunlarından insanlara geçmiştir.
Her ne kadar bu viral hastalık “maymun” ön-ekini taşısa
da, kemirgenlerde virüse daha çok rastlanmaktadır.
Herpes B virüsü ise, evcil makakların neredeyse tümünde
bulunmasına karşın olumsuz bir etkiye sahip değildirler,
insanlarda ise nadiren de olsa ölümle sonuçlanan
vakalarla karşılaşılmıştır.
Maymun topluluklarının insanlardan hastalık
kaptığına ilişkin ilk bilgiler, 1966 yılında Jane
Goodall’lın kayıtlarından ele geçmiştir. Goodall,
Gombe şempanzelerinin çoğunun yerli halktan bulaşan
çocuk felci (polio) virüsünden enfekte olduklarını,
grubundaki 10 şempanzenin ölümüne, 5 bireyin de felçli
kalamasına neden olduğunu ifade etmiştir. C.S. Regan
ve ark. (2014) ve Verweij ve ark. (2003), insanlarda yılda
yaklaşık 100.000 ölüme neden olan ve memeliler dahil
50 milyon bireyi enfekte eden entamoeba histolytica
parazitinin özellikle Eski Dünya ve esaret altında yaşayan
maymunlarda bulunduğunu belirlemişlerdir. Özellikle
kafeslerde tutulan ve hayvanat bahçesinde yaşayan
maymunların obsesif-kompülsif bozukluk (ODC)
gösterdikleri ve doz ayarlamak suretiyle insanlarda
olduğu gibi inositol kullanımıyla tedavilerinin mümkün
olduğu araştırmalarla ispatlanmış durumdadır.
290 MAYMUNSAN

Hastalıkları dışarıda tutarsak, insanlar genellikle,

maymunların kendi yaşam alanlarını tahrip ettiklerinden,
tarım ürünlerine ve ekili alanlara zarar verdiklerinden şi-
kayetcidirler. Ancak ortada yatan gerçek, aslında biz in-
sanların siteler yapma ve tarım arazileri açma hevesimiz
yüzünden primatların bölgelerini işgal etmemizden ve
ormanları tahrip etmemizden kaynaklanmaktadır. Ancak
bazı ülkelerde, tarım arazilerinin, aç maymunlar tarafın-
dan talan edilmesi, özellikle geçim sıkıntısı çeken üçüncü
dünya ülkesi çiftçilerini çok kızdırmıştır. Arazilerini may-
munların istilasından korumak amacıyla çok sayıda eli si-
lahlı çiftçi bir araya gelip, bu maymunların avlanması için
seferberlik ilan etmiş, soykırıma varan katliyamlar gerçek-
leştirmişlerdir. Bugün insanoğlu hevesle tarım arazisi açma
yoluna gitmektedir. Bilimsel verilere göre, doğal alanların
tarım arazisine dönüştürülmesiyle, toplam yağmur orman-
larının yılda % 1,5’unun azalmasına yol açıldığı belirlen-
miştir. Tarımsal faaliyet amaçlı ormanları yakıp, kesmek
gibi uygulamalar uygun olmayan iklimlerde, faydadan çok
zarar getirmekte, biyo-çeşitlilikte ciddi kayıplara neden ol-
maktadır. Primatların büyük çoğunluğunun bu tip ılıman
ve tropik ormanlarda yaşadığını düşünecek olursak, tarım
arazisi ve kereste elde etmek için ağaçların kesilmesinin
ya da yakılmasının, türler için ne kadar büyük bir tehlike
yarattığını görebiliriz. Dünyadaki vahşi orangutanların %
80’i Endonezya’daki Tanjung Puting Milli parkında yaşa-
maktadır ve yasadışı ağaç kesimi nedeniyle yaşam alanla-
rının % 80’ini maalesef kaybetmişlerdir. 1997-1998 yılla-
rında Endonezya’da çıkan/çıkarılan yangınlarda 10 milyon
hektarlık alan zarar görmüş, bölgede bulunan orangutan
toplulukları telef olmuş, yavrular ebeveynsiz kalmıştır, ge-
ride kalanlar ise büyük tehdit altındadır. Benzer bir örnek
lemur türünün tek anavatanı Madagaskar için de geçerlidir.
1950 ile 1985 yılları arasında orman dokusu yok edilmiş,
1000’lerce lemur hayatını kaybetmiş, orijinal ormanların
sadece % 10-20’si korunabilmiştir. Yine 23’ten fazla primat
 GÜLFEM UYSAL 291

türünü barındıran Orta Amerika’da, Amerikan et pazarına

ucuz et sağlamak amacına hizmet etmek için milyonlarca
hektarlık tropikal orman yok edilip, yerlerine hayvancılık
üniteleri kurulmuştur.
İnsanlar; kentleşmek, giyinmek, para kazanmak, sağ-
lıklarına kavuşmak, doymak, uzun yaşamak, libidosunu
arttırmak ve hatta eğlenmek için bazı maymun türlerinin
tümüyle ortadan kalkmasına neden olabilecek kadar geniş
kapsamlı kıyımlar gerçekleştirmişlerdir.
Bir rivayete göre, Kuzey Afrika’nın Osmanlı İmpara-
torluğu topraklarına katılmasından sonra, kente getirilen
ve kimi zaman süs hayvanı, kimi zaman eğlence amaçlı
çoğu zaman da büyük gemilerde eğitimli maymunlar bu-
lundurulurmuş. Bu maymunlar gemi direklerinde yerlerini
alır ve uzun seferlerde kara ya da başka bir gemi gördükle-
ri zaman çığlıklar atarak ve ses çıkararak gemicilere ha-
ber verirlermiş. Eski Galata’da her türlü gemi malzemeleri
yanında bu maymunlarda satılırmış. III. Murad’ın hocası
son derece itibar edilen hatip, bu zat molla Abdülkerim
Efendi’dir. Edebiyatçı yazar Reşat Ekrem Koçu (2016)’nun
ifadesine göre; “Abdülkerim Efendi bir gün okuduğu bir
kitapta, maymunların fuhuşa alet olabileceğine ilişkin bil-
gilere rastlar. Bunun üzerine çok sinirlenir ve yanına kat-
tığı halkla beraber maymun satılan bu dükkanları basar.
Buradaki maymunları tek tek yakalayarak, dul veya bekar
kadınlarla fuhuş yapmamaları için ağaçlara astırarak idam
ettirir. Maymunlar için idam sehpaları hazırlatır ve iplerini
kendi elleriyle çekermiş. İstanbul’da dallarına bir maymun
asılmayan ağaç kalmadığını söyleyen halk, bu nefretinden
dolayı Abdülkerim Efendi’ye Maymunkeş İmam adını ve-
rirler. Oysa, Osmanlı donanmasının Akdeniz’de kurduğu
egemenlikte maymunların da bir payı vardır. Özellikle II.
Bayezid’den sonra, maymunların uzağı görmedeki başarı-
larından faydalanılmak amacıyla onları birer dürbün gibi
kullanmak yoluna gidilmiştir. Gelibolu ve İstanbul’daki
292 MAYMUNSAN

tersanelerde özel bir eğitimden geçirilen maymunlar, görev

yaptıkları gemilerin direklerinde gözlerini ufuktan ayır-
maz ve bir gemi gördüklerinde aşağıya haber verirlermiş”
(Koçu 2016). Bu anlatıdaki hakikat payının ne olduğunu
siz okuyucularımıza bırakıyorum.
Tıbbi ya da mistik hangi konuda olursa olsun insan
kendi hayrına başka canlıları yok etmekten asla çekinme-
miştir. Bu homosantrik uygulamalara yakından bakalım;
maymunlar birçok topluluk tarafından zengin protein kay-
nakları olarak görülmüş ve özellikle Güney Amerika, Orta
ve Güney Afrika gibi birçok bölgede yasadışı kabul edilme-
sine karşın etleri için avlanmışlardır. Çoğu kez geleneksel
topluluklar tarafından tercih edilse de, zaman zaman zevk
için tüketilmişlerdir. Bu maymunların sadece etinden, kür-
künden, dişlerinden faydalanılmamış, iç organları da çiğ
olarak tüketilmiştir. Hatta özel olarak tasarlanmış masala-
rın altlarına sabitlenen maymunların kafatasları kırılmış,
kemikleri çıkarılmış, beyinleri canlı canlı servis edilmiş-
tir. Yalnızca Kongo Havzasında artan insan nüfusunun et
ihtiyacını karşılamak amacıyla yılda 3 milyon ton vahşi
hayvan tüketilebileceği öngörülmüştür. Orta Afrika’nın
lüks lokantalarının menülerinde goril ve şempanze etinin
bulunması alışılmış bir durumdur. Bazı durumlarda diğer
yabanıl hayvanlar için kurulan tuzaklara yakalanan pri-
mat sayısı da hiç az değildir. Anne -yavru bakım süresinin
uzunluğundan kaynaklı, düşük üreme oranları nedeniyle
goril, orangutan ve şempanze gibi türler büyük oranda yok
olma tehlikesiyle karşı karşıyadır. Özellikle dünya üzerinde
650’den az birey ile temsil edilen dağ gorillerinin geleceği,
kaçak avcılık engellenmediği takdirde, önemli ölçüde risk
altındadır.
Primatlar sadece etleri için avlanmazlar, bazen deri-
leri, kürkleri, elleri, dişleri ve kafatasları için öldürülürler.
Bu hayvanlar, yerel ve ulusal pazarlarda oldukça geniş bir
kitleye, hediyelik eşya ya da geleneksel ilaçlar biçiminde,
 GÜLFEM UYSAL 293

parça parça pazarlanırlar. Bazı araştırma verilerine göre,

primatların yaygın olarak, post, bacak, göz, kan, safra kese-
si, kemik, iç organlar, beyin, yağ, kafatası ve idrarının hatta
bedenin bütününün bile geleneksel ilaçlarda kullanıldığı
belirlenmiştir. Afrika’daki beyaz ve siyah kolobus maymun-
larının kürkleri, gerek batılı insanlara mont ve kaban ola-
rak, gerekse yerlilere geleneksel kıyafet yapımında önemli
hammadde kaynağı olarak görülmektedir. Uluslararası ya-
salarca, tehlike altındaki türler ve bu türlere ait parçaların
satışının yasaklanmasından sonra, Kenya’daki yerel türlere
benzer kürkler üretilerek gerçek derilere alternatif sağlan-
mış böylelikle kolobus kürklerinin satışı azalmıştır.
Aye-ayeler, görüntüleri itibarıyla, yarasalar kadar kötü
şöhrete sahiptirler. Onlar, Madagaskar yerlilerince, kötü
ruhların elçisi, habercisi olarak kabul edilir görüldüklerin-
de ve isimleri zikredildiğinde başlarına bir felaketin gele-
ceğine inanılan hayvanlardır. Bu nedenle görüldükleri her
yerde öldürülmektedirler. Üstelik insanoğlu sadece bu-
nunla yetinmez, öldürüldükten sonra halka açık alanlarda
ve ağaç dallarında sergilenir, kabilelere göre değişen bir-
takım törenler eşliğinde yakılırlar. Bu primatlar Madagas-
kar’da Mananara ve Rantabe bölgelerinde yaşayan yerliler
için tabudur, ve asla besin maddesi olarak tüketilmezler
(Petter 1977).

6.1. Deneylerde Kullanılan Primatlar

İnsanlar üzerinde deney yapmak uluslararası yasalar-
ca kesinlikle yasaklanmış olmakla beraber, klinik çalışma-
ların bazılarında ancak ve ancak çok sayıda hayvan üzerin-
de denendikten sonra alınan sonuçlara göre, denek olmayı
kabul eden insanlara uygulanabilmektedir. 2. yüzyılda fiz-
yoloji çalışmaları için, domuz ve keçiler kesilmiş, 1880’de
şarbon virüsü koyunlara enjekte edilmiş, 1890’larda “ko-
şullu şartlanma”da, 1992’de insülin izole etmede yine
köpekler kullanılmıştır. Genetik biliminin gelişmesiyle
294 MAYMUNSAN

birlikte transgenik memeliler üretilmeye başlanmış, 1996

yılında klonlanan ilk koyun Doli dünyaya gelmiştir. Kısa-
cası omurgalılar, omurgasızlar, memeliler, insan haricin-
deki primatlar ve hatta solucanlar, böcekler bile insan hiz-
metinde deneylerde kullanılmışlardır. Fareler ve sıçanlar
% 82 oranıyla deneylerde kullanılan hayvanlar arasında ilk
sırada yer alırlar. Sadece ABD’de 2001 yılında 80 milyon
farenin bu amaç uğrunda kullanıldığı belirlenmiştir. Ya-
rısından fazlası ABD’nde olmak üzere, Japonya ve Avrupa
ülkelerinde yılda yaklaşık 125.000 primat bio-medikal de-
neylerde ne yazık ki katledilmektedirler. Sistem şöyle işle-
mektedir; Çin, Hindistan, Kamboçya ve Afrika ülkelerinde
vahşi doğandan yakalanan bu primatlar laboratuvar orta-
mında çoğaltılır. Tecrit altında dünyaya gelen bebekler 3
gün içerisinde annelerinden ayrılır. Doğal hayattan ve yu-
valarından koparmak için anneler vurulur ya da bayıltılır.
Saatler sonra bile vurulan annelerinin tüylerine sımsıkı tu-
tunmuş, çaresiz bebeklere rastlamak olasıdır. Ailelerinden
ve türdeşlerinden ayrılan bu maymunlar, son derece farklı
ve sınırlı alanlar olan demir kafeslerde yaşamaya mahkûm
edilirler, daha sonra çekecekleri ciddi acı da cabası.
Maalesef bugün hâlâ biyoloji, fizyoloji ve medikal ça-
lışmalardaki avantajları nedeniyle maymunlar ölü ya da
diri bizlere hizmet vermektedirler. Bu konulardan biri de
organ naklidir. Dünya üzerinde organ nakli bekleyenlerin
sadece % 10 ya da 15’i bekledikleri organa kavuşmakta-
dır. Organ dönoru olarak, doku benzerliği açısından en
çok tercih edilen hayvan, domuzdur. Ne var ki, özellikle
Müslüman ülkelerde bırakın organ naklini, domuz hücre-
lerinin kullanıldığı ilaçlar/aşılar bile tüketilmemekte, tüke-
tenler günaha girdiklerini düşünmektedirler. Bu nedenle
araştırma ve doku uyumluluğu açısından Eski Dünya may-
munları ve kuyruksuz büyük maymunlar (ape) üzerinde
testler uygulanmaktadır. Bunun yanı sıra üretilen ilaçla-
rın kontrol testlerinde de primatlar ikinci tercih olarak
 GÜLFEM UYSAL 295

kullanılırlar. İlaçlar üretim aşamaları tamamlandıktan

sonra hemen piyasaya sürülmezler. İnsanlar üzerinde
klinik olarak denenmeden önce hayvanlar üzerinde test
edilirler. Bu durumda genellikle tercih edilen hayvanlar
fareler ve sıçanlardır, ancak insanlarla farklılıklar ihtiva
etmeleri nedeniyle güvenilir sonuçlar vermeyebilirler,
denemelerdeki 2. aşama maymunlardır. İlaçların genital
organlardaki, midedeki, gözdeki, kandaki değişimlerine,
kusmaya, zehirlenmeye, enfeksiyon ve antikor artışına,
hatta gebelikte karşılaşılan yan etkilerinin varlığına değin
hepsi tek tek için teste tabi tutulurlar. Bağışıklık sistemi-
mizin benzerliği açısından aşıların güvenliğinin sınan-
masında da insan olmayan primatlar tercih edilirler. An-
cak öyle durumlar vardır ki, test uygulamada tek seçenek
maalesef primatlardır. Tüberküloz, HIV/AIDS, Hepatit
C ve suçiçeği bu hastalıkların başında gelir. Suçiçeği ve
Hepatit C sadece insan ve maymunları etkilemektedir, bu
nedenle aşılar sadece primatlar üzerinde test edilmekte-
dirler. 2003 yılında başta Asya ülkeleri, Kuzey Amerika
ve Avrupa’yı etkisi altına alan SARS (Severe Acute Res-
piratory Syndrome: Ağır Akut Solunum Yolu Yetersizliği
Sendromu) için benzer bir uygulama gerçekleştirilmiş,
hatalığın yayılmasına çözüm bulunmuştur. Benzer bi-
çimde maymunlar üzerinde denendikten sonra üretilen
tüberküloz aşısı da 20. yüzyılın başından beri halen kulla-
nılmaktadır. Avrupa’da şempanzeler üzerinde aşıların test
edilmesi kesinlikle yasalarla yasaklanmıştır, buna karşın
dünyanın başka yerlerinde ve Amerika’da hastalıkların
çözümü için halen kullanılmaya devam edilmektedir.
İnsanların nasıl gördüğü, duyduğu, nasıl hissettiği,
hareketlerini nasıl kontrol ettiği, nasıl düşünüp, cevap
verdiği, depresyon gibi akıl sağlığını etkileyen hastalıklar-
daki davranış biçimleri, felç geçiren hastalarda hareket-
lerin dönüştürülüp bilgisayar programları geliştirilmesi,
prematüre ve yeni doğan bebeklerde beyin hastalıkları-
296 MAYMUNSAN

nın ve fonksiyonlarının anlaşılması, Parkinson hastalığı

gibi beyni etkileyen hastalıklarda semptomların kont-
rol edilmesi ve yeni bilgisayar modelleri üretmek için
araştırmalarda “primat beyni” kullanılmaktadır. Beyin
ile ilgili çalışmalarda normal ve hastalıklı beyinlerde ne
gibi değişiklikler olduğuna bakılır. Haliyle, insan beyni
üzerinde birtakım analizlerin yapılması büyük riskler
içermektedir. Son derece karmaşık bir yapıya sahip olan
insan beyni üzerindeki araştırmalar genellikle, omurga-
sız hayvanlar, kedi ve farelerden elde edilen verilere da-
yanmaktadır. Ancak bu canlılar insan beynini çözümle-
mekte yetersiz kalmaktadır. Bu nedenle araştırmalarda
tercih edilen hayvanlar yine primatlar olmaktadır. Alman
Anatomist Korbinian Brodmann (1909) yaptığı diseksi-
yon deneyleri sonucunda, insan beynine hiç dokunma-
dan sadece maymun beyinlerinden belirlediği alanların
% 98’inin insan beyniyle birebir olduğu ortaya koymuş-
tur. Tüm bu alanların belirlenmesi için hasta maymun-
ların beyinleri kesilmiş, parçalarına ayrılmış, bazılarının
ise canlı canlı beyinleri açılmış, elektro şoklar verilmiş,
bölgeler analiz edilmiştir, daha sonra çeşitli hastalıkların
tedavisi için insan üzerinde gerçekleştirilen beyin ameli-
yatlarında uygulanmıştır. Beyin araştırmalarında tekno-
lojinin gelişmesi ve yeni yöntemler sayesinde insan olma-
yan primatların kullanımında sevindirici kısıtlamalara
gidilmektedir. Blue Brain Project adı verilen, beynin nasıl
çalıştığının anlaşılabileceği simülasyon programı gelişti-
rilmiş, nöronların bağlantıları araştırılmaya başlanmıştır.
Ancak, karşı karşıya kaldığımız gelişmeler insanı tama-
men ikilemde bırakacak boyuttadır. Bir yandan hastalık-
ların tedavisi mümkün olabilecekken, diğer yandan bu
uğurda masum hayvanların ve primatların katledilmesi-
ne şahit olmaktayız.
 GÜLFEM UYSAL 297

6 .2. Maymunların Eğlence Sektöründe

Kullanımı
Evcil olmayan pek çok hayvan, başta Amerika Birleşik
Devletleri olmak üzere ekonomiyi canlandırmak amaçlı,
eğlence merkezlerinde, sirklerde ve film/dizi sektöründe
tutsak edilmektedir. Son derece sınırlı verilere dayansa
da, sektörde bulunan hayvanların bugün oldukça kötü
yaşam koşulları içinde oldukları belirlenmiştir ve herhangi
bir iyileştirme çabası da yakın zamanlarda gerçekleşecek
gibi görünmemektedir. Türkiye’nin dizi sektöründen de
yakından tanıdığı Charlie uzun yıllar hizmet ettikten sonra
ne yazık ki insanların içinde yaşamanın bir sonucu olarak
sigara tiryakisi olmuş ve 2010 yılında 52 yaşındayken
hayatını kaybetmiştir.
Yasak olmasına rağmen hayvanların sirk gösterilerine
hazırlanması için kullanılan araçlar arasında elektroşok,
kamçı, kanca gibi aletler kullanılmaktadır. Gelen yoğun
eleştiriler üzerine çok sayıda Avrupa ülkesi sirklerde
hayvanların varlığını azaltma yoluna gitse de sirklerde
hayvan kullanımını tamamen yasaklayan ilk ülke 2009
yılında  Bolivya  olmuştur. 2012 yılında  Yunanistan da
benzer bir karara imza atmıştır.
Dünya genelinde sirklerde ne kadar hayvanın tutsak
edildiği ve bunların ne kadarının maymunlardan oluştuğu
kesin olarak bilinmemektedir. Convention on International
Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora
(CITES), 1975-2005 yılları arasında dünyadaki tüm sirklere
yasal olarak gönderilen hayvanlar arasında maymunların
sayısının 2890 olduğunu kaydetmiştir. Bu sayının 1808’ini
kolay eğitilebilir olmalarıyla makaklar oluşturmaktadır.
Maymunlar dışında bilindiği üzere filler, yunuslar, orkalar,
balinalar, foklar, denizaslanları, atlar, kaplanlar, leoparlar,
aslanlar, kangurular, ayılar, kedi ve köpekler de işçi gibi
çalıştırılmaktadır. Unutulmamalıdır ki bu rakamlar sadece
kayıt altına alınmış, yasal prosedürleri uygulamış ve yasal
298 MAYMUNSAN

yollarla taşınmış hayvanlardır, çok daha fazla sayıda

maymunun, gerek sirklerde gerekse eğlence sektöründe
legal olmayan yollarla doğadan alınıp çalıştırıldıklarını
hafızamızda tutmamız gerekir (Resim 6-1, 6-2, 6-3).

Resim 6-1, 6-2 ve 6-3: Sirklerde Çalıştırılan Maymunlara

Örnekler ve Charlie

Sirkleri analiz ettiğimizde iki farklı durum göz önün-

de bulundurulmalıdır. Gezici sirkler ve sabit sirkler. Özel-
likle gezici sirklerde hayvanlar, konteyner ya da kafeslerde
uzun kilometreler yol yapmakta, bu süreler içinde kapalı
tutulmaktadırlar. İnsan olarak bile yol yaptığımızda yorul-
makta ve hava değişiminden etkilenmekteyiz, bu durum
 GÜLFEM UYSAL 299

doğal ortamından çok uzakta olan hayvanlarda daha da

sarsıcı olmaktadır. Sadece az gıda ve yoğun stres altında
yaşamlarını sürdürmekle kalmayıp, aynı zamanda çalış-
mak ve hizmet etmek zorunda bırakılmaktadırlar. Toplu
halde yaşamaya alışmış olan türler bu durumdan mahrum
bırakıldıkları için stereotip davranışlar geliştirmektedir. G.
Lossa ve arkadaşlarına göre (2009), seyahat koşullarının
kötü olması, beslenme sıklıkları ve uygulanan diyetlerin
kalitesiz olması nedeniyle sağlık durumlarının bozuldu-
ğuna dair çok sayıda vaka rapor edilmiştir. Gözlemlenen
ve rapor edilebilmiş çarpıcı sonuçlardan bazıları; - kafes
içinde tutsak edilme ya da doğal ortamlarından koparıl-
ma sonucu oluşan baskıdan kaynaklı üreme davranışla-
rında bozukluk,- yetersiz beslenme ve buna bağlı sağlık
sorunları,- tutsak edilmeye bağlı aşırı stres ve davranış
bozuklukları,- uzun çalışma saatleri ve şiddet içeren eği-
tim süreçleri,- gezici sirklerde sürekli seyahatten kaynak-
lanan travmalar,- izole tutulmaktan ve yalnız kalmaktan
kaynaklanan psikolojik bozukluklar ve stereotip davra-
nışlar olarak sıralamak mümkündür. Bu sektörde rol alan
hayvanların ve primatların tümü yaşlandıklarında ya da “iş
görmez” duruma düştüklerinden emekli edilmekte ve çok
daha vahim koşullara sahip oldukları bilinen “yol kenarı
hayvanat bahçelerine (roadside zoos)” terk edilmektedirler.
6.3.“Hayvanat” Bahçeleri/ Hapishaneleri
Adı bile son derece itici olmakla birlikte, bu mekanları,
seyahat imkânı kısıtlı insanlar için, vahşi ya da egzotik hay-
vanların, meraklılarına gösterildiği koleksiyonlar olarak ta-
nımlayabiliriz. Tarihte ilk hayvanat bahçeleri M.Ö. 400-1000
arasında Kuzey Afrika, Hindistan ve Çin’de küçük boyutlu,
1500’lerde ise, daha büyük boyutlu olarak Mısır ve Çin’de
saray bahçelerinde görülmüştür (Günergun 2006).
19. yüzyıldan itibaren ise, hayvanat bahçeleri eğlence
sektöründe kendine yer edinmiş, ticari anlamda büyük ka-
zançların elde edildiği mekanlar olmuştur. Farklı ekolojik
300 MAYMUNSAN

ortamların, şehrin göbeğinde yeniden canlandırılması, hay-

vanların doğal ortamlarından koparılarak inşa edilmiş si-
mülasyonlar içine hapsedilmesi, bugünkü modern hayvanat
bahçelerinin temelini oluşturmaktadır. Çok sayıda olum-
suzluk ve hak ihlaliyle karşılaşılsa da, hayvanat bahçeleri-
nin, bilimsel araştırma amaçlı doğal alanlarda hayvanların
gözlenmesi, eğitim, hayvan sevgisinin aşılanması, yüz yüze
iletişim ve türü tehlike altında olan hayvanların korunması
gibi olumlu işlevleri de bulunmaktadır (Jamieson 1985).
Maymunlar, daha önce de söz ettiğimiz karakterlerden
ötürü Homo sapiens ile ortak atadan gelme ve akrabalığımız
nedeniyle hayvanat bahçelerinde en çok ziyaret edilen can-
lılardır. Hayvanat bahçelerinde yaşayan insan olmayan pri-
matlar, gösterdikleri fizyolojik ve davranışsal özellikler bakı-
mından her daim önemli araştırma konusu olmaktadırlar.
Ancak unutulmamalıdır ki, esaret altında ve tutsak bu canlı-
lar, normal davranış örüntüleri sergileyemezler. Bu nedenle,
buralarda yaşayan maymunların davranışları incelenirken,
vahşi doğada nasıl oldukları, türler arasındaki farklılıklar,
hayvanat bahçelerinde hangi koşullar altında tutuldukları
gibi değişken koşullar her daim göz önünde bulundurulma-
lıdır (Resim 6-4 ve 6-5).

Resim 6-4 : Esaret Altındaki Erkek Orangutan

 GÜLFEM UYSAL 301

6-5: Esaret Altındaki Makak Maymunu

Tutsak/esaret altındaki primatların davranışlarına

etki eden faktörlerin başlıca sebebi, çevresel koşullar ve
bilgisizlik ile ilişkilidir. Hayvanat bahçelerinin yeniden
düzenlenmesi, fiziki çevre koşullarının iyileştirilmesi,
hayvanların ruh ve beden sağlıkları için elverişli hale ge-
tirilmesi öncelik verilmesi gereken konuların başında yer
almaktadır. Hopkins ve arkadaşları (1993), Hosey (2004)
ve Mallapur ve arkadaşlarının (2003, 2005) yayınlarında,
primatların kötü koşullar altında yaşadıklarına dair pek
çok örnek durumdan bahsetmişlerdir. Hayvanat bahçe-
lerindeki primatlarda gözlemlenen davranış bozuklukla-
rı genellikle, doğal ortamlarından koparılma sonucunda
ortaya çıkan sosyal organizasyon bozuklukları, beslenme
alışkanlıklarında değişme, üreme fizyolojilerinde anomali
ya da beklenmedik davranış bozuklukları olarak karşımıza
çıkar. Fiziki koşullardaki yetersizlikler de üzerine eklenin-
ce son derece acı bir tablo ile karşılaşırız. Açık ya da kapalı
barınma alanları, kafeslerin büyüklüğü/küçüklüğü, kafes-
lerde tutulan maymun sayısı, türü ve cinsiyeti, kafeslerin
düzeni ya da düzensizliği, ziyaretçilerin niteliği, sayısı ve
ziyaret saatleri, bakıcı ve teknisyenlerin yeterliliği ve sev-
gisi fiziki şartlar olarak değerlendirilmelidir. Araştırma-
cılar, farklı hayvan türlerinin aynı kafese kapatılmalarıyla
302 MAYMUNSAN

da ilgili ciddi sorunlar kaydetmişlerdir. Diğer hayvanların

üzerine çıkan ve tımarlama yapmaya çalışan babunlar, bir-
birleriyle çiftleşmeye çalışan baykuş maymunları ve yavaş
lorisiler, kuşların yumurtalarını çalan maymunlar gibi is-
tenmeyen vakalarla karşılaşılmıştır. Primat türlerini iyi
tanımak, onları kafese yerleştirmede çok önemlidir. Kimi
zaman farklı maymun türlerini aynı kafese yerleştirmekte
bir sorun olmadığı gibi kimi zaman da, aynı türlerin ka-
festeki sayılarına kısıtlama getirilmelidir. Sosyal etkileşim
ve hareket olanaklarından yoksun kalan bazı türler (Resim
6-6), ihtiyaç duydukları arkadaşlık ve iletişimi kuramadık-
larında yalnızlıktan kaynaklı strese maruz kalırlar ve hır-
çınlaşırlar, insanlar için de durum son derece benzer değil
midir?

Resim 6-6: Yalnızlığa Mahkum Edilmiş Yaprak Maymunu

Örneğin, ziyaretçilerin varlığının, primat türleri ara-

sında baskı ve stres yarattığı, onları daha saldırgan yaptığı
gözlemlerle belirlenmiştir. Ancak bu durum türler ara-
sında farklılık gösterebilmektedir. Örneğin, doğal yaşam
alanları yağmur ormanları olan Aslan-kuyruklu makaklar
(Lion-tailed macaques), daha sosyal olan şempanzelere kı-
yasla ziyaretçilerin varlığından daha fazla rahatsız olmak-
tadırlar. Kafeslerde tutulan maymunlarda gözlemlenen
 GÜLFEM UYSAL 303

anomalileri; azalan aktivite düzeyi, düzensiz ve yetersiz

lokomasyon, yiyecek arama davranışının azalması ya da
görülmemesi, koku bırakma davranışında düzensizlik,
kavgacı karakter özellikleri, saldırgan davranış örüntüle-
ri, kendine yönelik ben-merkezli davranış, kendine zarar
verme olarak sıralayabiliriz (Waitt ve ark. 2002). Ayrıca
pek çok hayvanat bahçesinde hayvanlar, ziyaretçilerin ta-
ciziyle karşı karşıya kalabilmektedir. Ziyaretçilerin takın-
dığı olumsuz tavırlar hayvanlara şeker, cips, sigara, alkol
gibi bağımlılık yapan zararlı gıdaların verilmesi, dokunma,
bağırma, alay etme şeklinde karşımıza çıkmaktadır. Bu du-
rumun doğal sonucu olarak primatlarda yine istenmeyen
davranışların oranında artışlar ortaya çıkmaktadır. Özel-
likle çok sayıda ziyaretçi varlığında, sapkın davranışlar,
kendini ısırma, dilenme, tek bir noktada dönüp durma
tırnak yeme, cama vurma, aynı yerde oturma ve agresyon
gibi süreklilik gösteren davranışlara karşılık neredeyse hiç
tımarlama yapmadıkları gözlenmiştir.
Esaret altında bulunma ve ziyaretçi baskısı dışında
kısıtlı yaşam alanları ve bakıcıların tutumları da insan ol-
mayan primatlar üzerinde olumsuz etkiler yaratmaktadır.
Özellikle kafeslerdeki fiziki ortamların yeniden düzenlen-
mesi ve bakıcı-maymun arasında dengeli ilişki kurulması,
maymunların yaşamını bir ölçüde kolaylaştırır. Kafeslerin
fazla büyük, fazla ışıklı, fazla sıcak, fazla nemli olması sı-
kıntı yaratacağı gibi çok sıkışık ve dar, soğuk, karanlık ve
kuru olması da olumsuzluk yaratabilmektedir. Kafeslerin
grup büyüklüğü dikkate alınarak düzenlenmesi şarttır.
Benzer biçimde kafeste bulunan materyallerin sağlamlığı,
maymunlara zarar vermeyecek biçimde organize edilme-
si, oyun, atlama ve zıplama hareketlerine uygun ünitelerin
yerleştirilmesi büyük önem taşımaktadır. Maymunların
gececi ya da gündüzcü olma durumlarına ve türlerine göre
bu faktörler araştırılmalı ve uygulanmalıdır. Kimi may-
munlar serin alanlarda karanlıkta yalnız kalmayı tercih
ederlerken, kimileri için de, tam tersi durum söz konusu
304 MAYMUNSAN

olmaktadır. Tek bir ortamdan ya da standartlardan söz et-

mek bu durumda mümkün değildir, değişkenlik gösteren
fiziki çevre koşulları dikkate alınmalıdır. Çevre düzenle-
mesi ve fiziksel koşulların, primatların psikolojik durum-
larıyla yakından ilişkili olduğu konusunda ciddi ve uzun
süreli çalışmalar yapılmıştır. Ne var ki, kafeslerin çoğu
paslanmaz çelikten üç yanı kapalı, bir tarafı ses geçirmez
yalıtılmış cam kapalı olarak tasarlanmaktadır. Bu izole ka-
fesler haricinde nadiren, sosyal ilişki kurmalarına izin ve-
recek 3-5 bireyin barındığı kafesler tercih edilirler. Son ça-
lışmalarda Kitchen ve Martin (1996), kapalı mekanlarda ve
esaret altında tutulan maymunlar için uygun olabilecek 3
temel kafes tipi belirlemişlerdir. Uygulanan deney ve ilaç-
larda, maymunların bir arada ve açık havada bulunması-
nın tehlikeli olduğu durumlarda, temizlik ve sterilizasyon
açısından kolaylık sağlayan, boş ve az hareket olanağı olan
küçük kafesler kullanılır. Orta boyutlardaki kafesler, basit
tasarlanmışlardır. Kafeslerde su ve yiyecek kapları, otura-
cakları ve uyuyacakları kutular bulunur, bu eşyalar dışında
başka bir obje yoktur. Büyük kafesler ise genellikle, büyük
beden yapısına sahip maymunlar için tercih edilir, böyle-
likle bir ya da daha fazla denek hayvanı hatta aile grupları
burada tutulabilir. Kompleks olarak tanımlanan bu geniş
kafeslerde, yapay ağaç dalları, çok katlı tırmanma üniteleri,
basit oyuncaklar, birey sayılarına göre uyarlanacak farklı
miktarlarda bulunabilir.
Başka önemli bir sorun da bakıcıları tarafından ha-
zır gıdalarla beslenmeye alıştırılmış maymunlarda bazı
abartılı davranışların ortaya çıkmasıdır. Günlük bir pri-
mat davranışı olan yiyecek arama, yeteneklerini zaman
içerisinde kaybederler. Besin ile özdeşleştirilen bakıcıyı
gören maymunlarda, aşırı heyecan, sevinme, yalvarma ve
dilenme gibi davranışlar gözlenmiştir. Zaten besini hazır
bulmaya alışan hayvan, birçok becerisini yitirmeye mah-
kumdur. Son yıllarda eğitimli bakıcılar, besinleri saklama-
ya, bir oyun ya da uğraşı sonunda besine ulaşmayı sağlaya-
 GÜLFEM UYSAL 305

cak karmaşık sistemler icat etmektedirler. Farklı beslenme

saatlerinin seçilmesi, bakıcı ile kurulan bağ birçok vakada
davranış bozukluklarının önüne geçilmesini sağlamıştır.
Burada önemli olan nokta, sorunların, bakıcıların dene-
yimli olması ve gerçekten primatları sevmesiyle çözüle-
bileceğini unutmamaktır. Bir süre hayvanat bahçesinde
kalan ya da deney hayvanı olarak kafese kapatılan may-
munların bir daha doğaya dönmesi, neredeyse imkânsız
hale gelmektedir. Kendi başlarına beslenme, doğum yap-
ma ve hatta çiftleşme gibi son derece doğal dürtüleri yiti-
rirler. Bu aşamadan sonraki ömürlerini insanların yardımı
olmadan tamamlamaları beklenemez. Birçok hayvanat
bahçesinde, kendisi esaret altında dünyaya geldiğinden,
yavrusunu beslemekten aciz oldukları hatta tanımadıkları
ve korktukları bilinmektedir. Bu nedenle bakıcılar bebek
beslenmesi konusunda deneyimli kişiler arasından seçil-
melidir.
Savaşlar ve doğal afetler de hayvanat bahçesine ka-
patılmış halde yaşayan canlılar için büyük sıkıntı yaratır.
Doğada meydana gelen yangın gibi doğal afetlerle zaten
yaşamlarını yitirirler, üstüne insan eliyle çıkarılan bilinç-
li yangınlardan hiç kaçma imkanları yoktur. Savaşlar da
benzer zararlara neden olur, düşen bombalarla yaralanır
ve hatta ölebilirler. Suriye örneği en güncel olanıdır. Nere-
deyse yıllar sonra yetkililerin hayvanları hatırlamış olması
son derece manidardır. Alınan son kararla, dört vervet
maymunu ve bir makak İsrail Primat Sığınağı Vakfı’na
gönderilmiştir. Kalan maymunların tümü ve yunuslar
Ürdün’deki New Hope Centre sığınağına gönderilmiştir.
Bundan sonraki aşamada ise Four Paws ve prenses Alia
vakfı tarafından işletilen yine Ürdün’deki Al Ma’wa for
Nature and Wildlife kurumu ile anlaşılmıştır.
Hayvanat bahçelerindeki koşulların iyileştirilmesiyle,
ortaya çıkan fizyolojik ve davranışsal bozuklukların önüne
geçmenin mümkün olduğu artık bilinmektedir. Önerile-
306 MAYMUNSAN

re bakıldığında en çözüm odaklı görüneni; konservasyon

alanlarının arttırılması ve hayvanat bahçelerinin doğal
parklara dönüştürülmesidir. Hayvanat bahçeleri ile labo-
ratuvar ortamları karşılaştırıldığında, durumun hayvanat
bahçeleri lehine biraz daha iyi koşullarda olduğunu söy-
leyebiliriz. En vahim durum ise, bakıcılarından sürekli
şiddet gören eğlence sektöründeki hayvanlardır. Şimdilik
yüreğimize su serpen ise, dünyada yürürlüğe konulan çok
sayıda yasa ve hayvan refahına yönelik çalışmaların (Ani-
mal Welfare Enrichment) bulunmasıdır.

6 .4. Maymunların Korunmasına Yönelik

Girişimler
Primatlar, insanlarla sadece biyolojik olarak değil,
sosyal açıdan da büyük benzerlik göstermektedirler. Karşı
karşıya kaldıkları kötü muameleler ve tecrit edilmiş yaşam,
onlara psikolojik stres ve sosyal davranış bozuklukları ola-
rak geri dönmektedir. Deney için tutuldukları kafeslerde
ya da hayvanat bahçelerinde; fiziksel aktivite yoksunluğu,
gün ışığı yetersizliği ve alışılan doğal ortamda bulunma-
maları nedeniyle, ileri-geri sallanma, aynı rotada sürek-
li yürüme ya da takla atma, saatlerce hareketsiz oturma,
tüylerini yolma, kendi etini ısırma, derilerini tırnaklama/
yaralar açma, genital bölgeyle oynama, yemek yememe ve
agresyon en sık görülen davranış bozukluklarıdır. Çiftleş-
me genellikle kısıtlıdır ve kontrol altında gerçekleşir. Dişi
ve erkekler izole hayatlar yaşarlar, sadece üreme amaçlı
biraraya getirildiklerinden ve koku bırakma davranışını
unuttuklarından birbirlerini tanımazlar. Bu nedenlerle
beklenilen seksüel davranışı gösteremez, saldırgan davra-
nışlar sergiler, sürekli mastürbasyon yaparlar. Kayda geçen
olumsuz örnekler ve kamuoyu baskısı nedeniyle son yıl-
larda kalıcı önlemler alınmaya başlanmış, yasalarla hay-
vanların deneylerde kullanımına sınırlamalar getirilmiştir.
Mutlaka primatların kullanılması gereken durumlarda ise
iyileştirme çalışmaları başlatılmıştır. Pek çok ülkede, de-
 GÜLFEM UYSAL 307

neklerin açık havada sosyal gruplar halinde yaşaması için,

açık hava kafesleri tasarlanmıştır. 1959 yılında Russel ve
Burch tarafından ortaya konulan ilkeler yeni yeni uygu-
lanmaya başlanmıştır. Bu ilkeler 3R kuralı olarak literatüre
geçmiştir. Uygulamalar şöyle özetlenebilir;
1. Azaltma (Reduction): Bu yöntemde en
kötü ihtimalle hayvan kullanılacaksa bile en az
sayıda hayvandan maksimum veri toplanarak ve
hasarın azaltılması hedeflenir. Bunun için deney
protokolünün çok iyi hazırlanması, ön çalışmaların
yapılması, deneyin geçerliliğini ve az sayıda hayvan
kullanmaktan kaynaklanabilecek denek güvenliğinin
riske atılmaması gerekmektedir.

2. Yer Değiştirme (Replacment): Hayvanları

kullanmak yerine başka deney düzenekleri kurmak
ve metodlar geliştirmek amaçlıdır. Deneylerde hayvan
kullanımına alternatif olabilecek, doku ve organ
kültürleri, embriyonik yumurta, omurgasız hayvan,
tek hücreliler, bilgisayar ve veri bankaları, matematik
yöntemler, yapay model ve gönüllü insanların
kullanımıyla oluşturulacak epidemiyolojik çalışmalar
esas alınmalıdır.

3. İyileştirme (Refinement): Hayvanların, deneyler

sırasında maruz kaldıkları acıların en aza indirilmesi
ve yok edilmesi hedeflenmektedir. Burada hedef, de-
ney hayvanlarının doğumlarından, kullanımlarının
sonlandırılmasına kadar biyolojik ve psikolojik açıdan
yaşam koşullarının güvenli biçimde iyileştirilmesi, el-
verişli koşulların sağlanmasıdır.
Şartların iyileştirilmesi laboratuvar primatları ve de-
ney hayvanları için koşulların mükemmel hale getirildi-
ği anlamına gelmez. Her ne kadar açık havada ve sosyal
gruplar halinde, doğal ortamlarına benzer kurgulanmış
308 MAYMUNSAN

fiziki çevrelerde yaşasalar da, deneylerde birer obje olarak

kullanıldıkları ve tutsak oldukları gerçeği göz ardı edilme-
melidir. Ne var ki, güvenli ve sağlıklı biçimde yaşatılan
deney hayvanları ve maymunlar, deneylerin başarıyla so-
nuçlanmasında ve çalışmaların başarıya ulaşmasında bü-
yük önem taşımaktadır. İlaç sektöründe ve deneylerde kul-
lanılan hayvanları ve insan olmayan primatları korumak
amacıyla, konuyla ilgili olarak birçok gönüllü kuruluş ve
örgüt bulunmaktadır. Şu an için birçok program, primat-
ları korumaya yönelik olmaktan çok onları gözlemlemeye,
habitatları ile ilgili bilgi edinmeye, yasalar çıkararak avlan-
malarını önlemeye ve halkı eğitmeye/bilinçlendirmeye yö-
nelik çalışmalarla sınırlıdır. Son yıllarda önerilen başka bir
çalışma ise, son çare olarak nesli tükenme tehlikesiyle karşı
karşıya olan primatların genlerinin saklanmasıdır. Ancak
bu çalışma, onların yok olmalarını engellemekten çok gen
haritalarının oluşturulması ve korunmasına yöneliktir.
Association of Zoos and Aquariums Species Survival
Plan Programe,
African Conservation Foundation (ACF),
African Wildlife Foundation
Balikpapan Orangutan Survival Foundation and BOS-USA
Bonobo Conservation Initiative
Bristol Zoological Society (BZS)
Bushmeat Crisis Task Force
Bushmeat Project
Conservation International
Dian Fossey Gorilla Fund International
International Fund for Animal Welfare
International Primatological Society (IPS)
International Union for Conservation of Nature (IUCN)
Jane Goodall Institute
Gorilla Foundation- Koko.org
Madagascar Fauna Group
Monkey World
Orangutan Foundation International
 GÜLFEM UYSAL 309

Primate Rescue Centre

Primate Specialist Group (PSG)
Special Survival Comission (SSC)
United Nations Enviromental Programme’s Great Apes
Survival Project
World Wilde Fund for Nature
Yukarıda anlatmaya çalıştığımız onlarca sebep
nedeniyle nesli tehlike altında olan primat ve canlı türlerini
korumak için çalışan International Union for Conservation
of Nature (IUCN) 9 Şubat 2000’de kabul edilen Kırmızı
Liste Sınıfları ve Ölçütleri olarak adlandırdıkları ayrıntılı
bir kılavuz hazırlamıştır (Çizim 6-1). Bu kılavuzda tehdit
altındaki türler için yapılan sınıflamayı açıkladıktan sonra
maymunlar için belirlenen ölçütlerden bahsedeceğiz.

Çizim 6-1: Nesli Tehlike Altında Olan Türler İçin Oluşturulan

Ölçütler
Tükenmiş (EX): Türe ait son bireyin de öldüğüne dair
hiçbir şüphe olmadığında bu takson Tükenmiş demektir. Ta-
ramalar son derece uzun bir zaman aralığında türün yaşam
döngüsü ve formuna uygun şartlarda gerçekleştirilmelidir.
Doğada Tükenmiş (EW): Sadece tarımsal faaliyetler-
de, tutsak olarak veya orijin olarak geçmiş dağılım alanın-
dan çok uzak ve farklı bir alana yerleştirilmiş birey ya da
populasyonlar Doğada Tükenmiştir.
310 MAYMUNSAN

Kritik (CR): İncelenen türün, IUCN Red List katego-

risindeki beş ölçütten (A-E) yoksun olduğu durumlarda,
doğada tükenme riskinin, aşırı derecede yüksek olduğu
durumlar Kritik olarak sınıflanır.
Tehlikede (EN): Araştırılan tür Red List kategorisin-
deki beş ölçütten herhangi birinin karşılanmadığı durum-
da, neslin doğada tükenme riskinin, çok yüksek olduğu
kabul edilir ve Tehlikede olarak sınıflanır.
Duyarlı (VU): İncelenen türün, IUCN Red List kate-
gorisindeki beş ölçütten (A-E) herhangi birini karşılamada
Duyarlı sınıfı içinde olduğunu gösteriyorsa, bu neslin do-
ğada tükenme riskinin yüksek olduğu kabul edilir.
Tehdite Yakın (NT): Ölçütlere göre, Kritik, Tehlike-
de veya Duyarlı sınıfına girmeyen ancak, gelecekte bu sı-
nıflama içerisinde yer almaya yakın veya gelecekte tehdit
altında olarak tanımlanma olasılığı bulunan türler Tehdite
Yakın olarak sınıflanır.
Düşük Riskli (LC): İncelen türlerin, Kritik, Tehlike-
de veya Duyarlı sınıflarına girmediği durumlarda Düşük
Riskli olarak adlandırılırlar.
Yetersiz Verili (DD): Populasyon hakkında, yayılışına
ve/veya nüfus yoğunluğuna bakarak herhangi bir sınıflama
yapacak verilerin yetersiz olduğu durumlarda takson
Yetersiz Verili olarak sınıflanır. Bu bir tehdit sınıfı olarak
kabul edilmez, uzun süreli veri takibi ve değerlendirmelere
ihtiyaç duyulur.
Değerlendirilmemiş (NE): Henüz IUCN Red List
ölçütlerine göre değerlendirilmemiş tür ya da taksonlar
Değerlendirilmemiş sınıfına girerler.
6.5. Tehlike Altındaki Primatlar
IUCN Kırmızı Listeye göre hazırlanmış Tablo 6-1’de
primat türlerinin Latince isimleri, yaşadıkları kıtalar ve ül-
keler, belirlenebilen yaklaşık populasyon sayıları ve Kırmı-
zı Liste’deki sınıflama ölçütleri yer almaktadır.
Afrika
Galagoides rondoensis Rondo cüce galago TANZANYA Bilinmiyor CR
Cercopithecus roloway Roloway maymunu CÔTE D’IVOİRE, GANA Bilinmiyor EN
Piliocolobus pennantii
Bioko kırmızı colobus EKVATORAL GİNE (BİOKO ADASI) 5000 EN
pennantii
Piliocolobus rufomitratus Tana Nehri kırmızı colobus KENYA 1100-1300 EN
Gorilla beringei graueri Grauer’s gorilla DEMOKRATİK KONGO 5000 EN
CUMHURİYETİ
Madagaskar
Microcebus berthae Madame Berthe’s mouse lemur MADAGASKAR 8000 EN
Eulemur flavifrons Sclater’s siyah lemur MADAGASKAR 450-2300 EN
Varecia rubra Kırmızı ruffed lemur MADAGASKAR Bilinmiyor EN
Lepilemur septentrionalis Kuzey sportive lemur MADAGASKAR 19 CR
Propithecus candidus Silky sifaka MADAGASKAR 250 CR
Indri indri Indri MADAGASKAR Bilinmiyor EN
Asya
Tarsius pumilus Pigme tarsier ENDONEZYA (SULAWESİ) Bilinmiyor DD
Nycticebus javanicus Java yavaş loris ENDONEZYA (JAVA) Bilinmiyor EN
Simias concolor Domuz-kuyruklu snub-nosed langur ENDONEZYA (MENTAWAİ ADASI) 700-3347 CR
Trachypithecus delacouri Delacour’s langur VİETNAM 250 CR
yılım Alanları ve Korunma Durumları

Trachypithecus poliocephalus Altın-kafalı ya da Cat Ba langur VİETNAM 60-70 CR

Semnopithecus vetulus nestor Batı pembe-yüzlü langur SRİ LANKA Bilinmiyor CR
Pygathrix cinerea Gri-shanked douc maymunu VİETNAM 600-700 CR
Rhinopithecus avunculus Tonkin snub-burunlu maymunu VİETNAM 200-250 CR
Cao-Vit ya da Doğu siyah-crested
Nomascus nasutus ÇİN, VİETNAM 110 CR
gibon
Neotropikler
Ateles hybridus Variegated Örümcek maymunu KOLOMBİYA, VENEZUELA Bilinmiyor CR
GÜLFEM UYSAL

Ateles fusciceps fusciceps Ekvador kahverengi-kafalı örümcek EKVADOR Bilinmiyor CR

maymunu
Cebus kaapori Ka’apor capuchin BREZİLYA Bilinmiyor CR
Tablo 6-1: IUCN Kırmızı Liste’de Yer Alan Türler, Ya-

Callicebus oenanthe San Martín titi maymunu PERU Bilinmiyor CR

311

Alouatta guariba guariba Kuzey kahverengi howler BREZİLYA 250 CR

312 MAYMUNSAN

Yukarıda belirlenen türlerin dışında, Duyarlı, Tehdi-

te Yakın, Düşük Riskli ve Tehlike’de olarak sınıflanan çok
sayıda tür bulunmaktadır. Sözü geçen liste sadece tehdit
altında olan ve korunması gerekli türler bulunmaz. Aynı
zamanda bu birlik, yaklaşık 420 primat türüyle ilgili veri
ve kayıt toplar. Verilerin sonuçlarına göre; bu türleri teh-
likeye atan en büyük neden, maymunlara ait yaşam alan-
larının tahribatı ve yok edilmesidir. Daha sonra avcılık ve
geleneksel ilaçlarda kullanılmaları gelmektedir. Yaşadıkları
bölgeye özgü hastalıklar ve iklim değişiklikleri de özellikle
endemik/nadir türler için öldürücü olabilmektedir. Elde-
ki son verilere göre primat türlerinin neredeyse % 50’si-
nin yok olma tehditi altında oldukları belirlenmiştir. Bu
gidişatı durdurmak için, kurtarma programları, ulusal ve
uluslararası örgütler, hatta ve hatta kendini primatların ko-
runmasına adamış bilim insanları, türü tehlikede olan ve
üreyebilir durumdaki primatlar için son derece etkin çalış-
malar yürütmektedirler.
 GÜLFEM UYSAL 313

SONUÇ
Primatlar, biz insanların da içinde bulunduğu çok bü-
yük bir aile. Parmak boyunda gececi maymunlardan, ordu-
lar ve topluluklar kuranlara, son derece iri gorillere kadar
dağılım gösteren geniş bir aile. Şimdilik keşfedilebilen in-
sanlar hariç 72 cinsi bulunmaktadır. Bu hesaba tür ve alt tür-
leri de katarsak, maymunları aynı payda altında toplamak ve
bir sonuç yazmak neredeyse olanaksız hale geliyor. Düşü-
nün ki, insanın içinde bulunduğu tek bir cins var, o da Homo
cinsi. Bu nedenle burada bir sonuç yazmayacağım, yazama-
yacağım. Temelde akılda kalması gereken birkaç başlıktan
bahsedeceğim sadece.
Bizler maymunlarla akrabayız. Bu akrabalığın teme-
linde fiziksel ve davranışsal benzerlikler yanı sıra artık, ge-
netik benzerliklerin de söz konusu olduğu bilinmektedir.
DNA analizleriyle özellikle kuyruksuz büyük maymun-
larla ortak gen yapısına sahip olduğumuz ve milyonlarca
yıl önce ayrı ayrı yollarda evrimleşmek için birbirimizden
koptuğumuz ispatlanmıştır. Kitabın sonuç bölümünde size
bir test ile veda etmek isterim.
314 MAYMUNSAN

1. Primat takımı içerisinde genetik olarak en yakın olduğu-

muz tür hangisidir?
a.Makaklar b.Sincap Maymunları c.Şempanzeler
d.Goriller e.Aye-aye

2. Hangisi maymunlarla paylaştığımız ortak özelliklerinden

biri değildir?
a. Anne-yavru bağlılığı
b. Derinliği algılayan gözler
c. Kavrama yeteneğine sahip beş parmak
d. Gelişmiş beyin kapasitesi
e. Konuşma ve dil yetisi

3. İnsanın içinde bulunduğu Aile hangisidir?

a.Hominidae b.Lemuridae c.Cebidae
d.Tarside e.Ponginae

4. İnsanoğlunun gelişimi ve uygarlığı için; otoyollar
yapmak, tarım arazisi açmak, şehirler kurmak, ağaçları
kesmek ve doğal türleri avlamak önemli ve gereklidir.
(….) Doğru (….) Yanlış

5. Kültür yaratmak insana özgü bir özelliktir. Ancak son

yıllarda bazı maymunların da yavrularına aktarabildikle-
ri ve kültür olarak adlandırılabilecek davranışlar geliştir-
dikleri görülmüştür. Hangisi bu davranışlardan değildir?
a.Yuva yapımı
b.Taş alet kullanmak
c.Dal-çubuk kullanmak
 GÜLFEM UYSAL 315

d.Ateş yakmak
e.Yağmur dansı

6. Maymunlarla olumlu-olumsuz birçok ortak davranış

biçimini paylaşırız, Aşağıdakilerden hangisi bu
davranışlara dahil değildir?
a. Sevgi
b. Öfke
c. Paylaşma
d. Empati
e. Planlama

7. Karışık beslenme biçimini benimseyen maymunların en

az itibar ettiği beslenme biçimi hangisidir?
a. Böcekçil b. Etçil c.Yaprak (folivor)
d.Meyve (fugivor) e.Kabuklu (gramnivor)

8. İnsanı Maymunlardan ayıran, Homo cinsine dahil

olabilmemiz için aşağıdaki hangi anatomik değişiklik
gerekmez?
a. Dik duruşa uyum sağlamış, genişlemiş kalça kemeri
b. Köpek dişinin küçülmesi ve yandaki boşluğun ka-
panması
c. Beyin kutusunun büyümesi, yüzün önde yer alması
d. Kuyruğun kaybolması
e. Hepsi
 GÜLFEM UYSAL 317

REFERANSLAR ve OKUMA LİSTESİ

Adler R.B. ve G. Rodman (2003). Understanding Human Com-

munication, Oxford University Press.

Aiello L.J., (2009). The Relationship of the Tarsiiformes: A Reviw

of the Case for The Haplorrhini, Major Topics in Primate and
Human Evolution, (Ed.) B. Wood, L. Martin ve P. Andrews,
Cambridge University Press, United Kingdom.

Akeley C.E., (1923). Gorillas-Real and Mythical, Natural History,

23:428-447.

Alberts S.C., E.H. Watts ve J.Altmann (2003). Queuing and

Quene-jumping: Long-Term Patterns of Reproductive Skew
in Male Savannah Baboons, Papio cynocephalus, Animal
Behaviour, 65:821-840.

Altmann J., (1980). Baboon Mothers and Infants, Cambridge:

Harvard University Press.

Altuğ T., (2009). Hayvan Deneyleri Etiği, Sağlık Bilimlerinde

Süreli Yayıncılık, 9:53-68.

Ankel-Simons F., (2000).  Primate Anatomy: an Introduction,

Academic Press, San Diego.

Ankel-Simons F., (2007). Primate Anatomy, (3. Ed.), Elsevier

Academic Press, London.

Apes Gagneux P. ve A.Varki (2001). Genetic Differences Between

Humans and Great Apes, Molecular Phylogenetics and Evolution,
18(1): 2-13, doi:10.1006/mpev.2000.0799.

Archeology, (2000). “Ancient Chimpanzee Tool Use,” 61(1),

January/February.

Aydın S. ve Y.S. Erdal (2007). Antropoloji, Anadolu Üniversitesi

yayını, no:1761, Eskişehir.
318 MAYMUNSAN

Barbas H., 1995, Anatomic Basis of Cognitive-Emotional

Interactions in the Primat Prefrontal Cortex, Neuroscience and
Behavioral Reviews, 19(3):499-510.

Barnett A.A., J.P. Boubli, L.M. Veiga ve E. Palacios (2008). Cacajao

Melanocephalus, IUCN 2013. IUCN Red List of Threatened
Species, (Version 2013.1), www.iucnredlist.org. 30 August 2013.

Bates D.G., (2009). 21.Yüzyılda Kültürel Antropoloji: İnsanın

Doğadaki Yeri, İstanbul Bilgi Üniversitesi Yayınları, İstanbul.

Bernard S.M ve Anderson S.A., (2006). Qualitative Assessment

of Risk for Monkeypox a Associated with Domestic Trade
in Certain Animal Species, United States. Emerg. Infect. Dis.,
12(12):1827-1833.

Boaz N.T. ve A.J. Almquist (1996). BiologicalAnthropology: A

Synthetic Approach to Human Evolution, New York: Prentice Hall.

Boehm C., (2012). Moral origins: The Evolution of Virtue,

Altruism, and Shame, New York, NY, Basic Books (Perseus
Books Group).  

Boinski S. ve C.L Mitchell (1997). Chuck Vocalizations of Wild

Female Squirrel Monkeys (Saimiri sciureus) Contain Information
on Caller Identity and Foraging Activity, International Journal of
Primatology, 18:975-993.

Boitani L. ve S. Bartoli (1983). Guide to Mammals, (Ed.)

S.Anderson, A Fireside Book, Pubblisherd By Simon & Schuster
Inc., New York.

Boubli J.P., M.N.F. da Silva, M.V. Amado, T. Hrbek, F.B. Pontual,

ve I.P. Farias (2008). A Taxonomic Reassessment of Black Uakari
Monkeys, Cacajao melanocephalus Group, Humboldt (1811),
With the Description of Two New Species,  International Journal
of Primatology, 29:723-749.

Boyd W., (1990). Brazzaville Kumsalı, Dost Kitabevi Yayınları

Ankara.
 GÜLFEM UYSAL 319

Brent L., (2005). Enrichment for Nonhuman Primates-Baboons,

Chimp Haven, Inc. Southwest Foundation for Biomedical
Research.

Brodmann K., (1909).  Vergleichende Lokalisationslehre der

Grosshirnrinde, Leipzig: Johann Ambrosius Barth.

Brower M., (1986). The Strange Death of Dian Fossey, Archive,

People, Volume:25, no:7.

Buscovitch F.B.,(1988). The Acquisition of Dominance Among

Free-ranging Rhesus Monkey Siblings, Animal Behavior, 36:754-
772.

Calattini S., E. B.A. Betsem, A. Froment, P. Mauclère, P.

Tortevoye, C. Schmitt, R. Njouom, A. Saib, ve A. Gessain (2007).
Simian Foamy Virus Transmission from Apes to Humans, Rural
Cameroon, Emerging Infectious Disesases, 13:9.

Caldecott J. ve S. Ferriss (2005). Gorilla Overview, World Atlas

of Great Apes and Their Conservations, J. Caldecott & L. Miles
(Eds.), University of California Press.

Cartmill M., (1982). Basic Primatology and Prosimian Evolution,

Fifty Years of Physical Anthropology in North America, (Ed.) F.
Spencer, Academic Press, New York, ss:147-186.

Cartmill, M., (1974) Rethinking Primate Origins,   Scien-

ce, 184:436-443.

Cäsar C. ve R.J. Young (2008). -A Case of Adoption in a

Wild Group of Black-Fronted Titi Monkeys (Callicebus
nigrifrons), Primates, 49(2):146-148.

Cawthon Lang K.A., (2005). Owl Monkey (Aotus) Behavior,

Primate Factsheets.

Chan A.W.,  K.Y. Chong,  C. Martinovich,  C. Simerly ve  G.

Schatten (2001). Transgenic Monkeys Produced by Retroviral
Gene Transfer into Mature Oocytes, Science, 291(5502):309-312.
320 MAYMUNSAN

Cheney D.L. ve R.M. Seyfarth (2007). Baboon Metaphysics; The

Evolution of a Social Mind, University of Chicago Press.

Ciochon R.L. ve R.A. Nisbett (1997). The Primate Anthology:

Essays on Primate Behavior, Ecology and Conservation from
National History, National History Magazine.

Clark W. E. Les Gros (1964). The Fossil Evidence for Human

Evolution, Second Edition, The University of Chicago Press.

Coates M., (2011). Transgenic Primates and Approaching Ethical

Concerns, Harvard Science Review.

Defler T.R. ve M.L. Bueno   (2007). Aotus Diversity and the

Species Problem, Primate Conservation, 22:55-70. 

Delgado R.A. ve van Schaik C.P., (2000). The Behavioral Ecology

and Conservation of the Orangutan (Pongo pygmaeus): A Tale of
Two Islands, Evolutionary Anthropology, (9)5:201-218.

Demirsoy A., (1992). Tür Kavramı ve Sistematiğin Esasları,

Yaşamın Temel Kuralları, Cilt II, Kısım II. Hacettepe Üniversitesi
Yayınları, Beytepe, Ankara.

DeVore I., (1965). Primate Behavior: Field Studies of Monkeys

and Apes, Holt, Rinehart and Winston, New York, Gingerich P.D.

Dotta S., (1993). Dominance, Rank and Reproduction

Maturation in Male Rhesus Macaques (Macaca mulatta), Journal
of Reproduction and Fertility, 99:113-120.

Dugatkin L.A., (2001). Model Systems in Behavioral Ecology,

Princton University Press.

DuMond F.V. ve T.C. Hutchinson (1967). Squirrel Monkey

Reproduction “The Fatted Male Phenomenon and Season
Spermatogenesis” Science, 158:1067-1070.

Egle U.T., S.O. Hoffman ve P. Joraschky (2004). Sexueller

Missbrauch, Misshendlung Vernachlassigung, Schattauer Verlag.
 GÜLFEM UYSAL 321

Ergün M., (1980). Oyun ve Oyuncak Üzerine, Milli Eğitim,

1(1):102-119.

Estes R.D., (1992). The Behavior Guide to African Mammals:

İncluding Hoofed Mammals, Carnivore, Primates, University of
California Press.

Estes, R.D., (1991).  The Behavior Guide to African Mammals,

University of California Press.

Fairbanks L., (1988). Vervet Monkey Grandmothers: Effects on

Mother-infant Relationships, Behavior, 104:176-188.

Feistner A.T.C., (1991). Scent Marking in Mandrills, Mandrillus

sphinx,  Folia Primatologica, 57:42-47.

Fleagle J.G., (1988). Primate Adaptation & Evolution, Academic

Press, London-San Diego.

Fleagle J.G. ve  R.F. Kay (1987).  The Phyletic Position of The
Parapithecidae, Journal of Human Evolution, 16:483-532.

Fleagle J.G., (1988). Primate Adaptation and Evolution, Academic

Press, New York.

Fleagle J.G., (1989). Biological Anthropology: Primate Adaptation

and Evolution, American Anthropologist, 9(12):519-520.

Fleagle J.G., (1999). Primate Adaptation and Evolution, Second

Edition, Academic Press, New York.

Flinn M.V., (2008). Sakis Pithecia, Deptartment of Anthropology,

University of Missouri-Columbia.

Forthman Debra L., (1991). The Role of Applied Behavior

Analysis in Zoo Management: Today and Tomorrow, Cambridge
Center for Behavioral Studies, Inc., Zoological Society of San
Diego.
Fossey D., (2000). Gorillas in the Mist, Houghton Mifflin Books.

Frans B. M. De Waal (1988). The Communicative Repertoire

of Captive Bonobos (Pan paniscus), Compared to That of
Chimpanzees, Behaviour, 106(3):183-251.

Frans B. M. De Waal (1995). Bonobo Sex and Society, Scientific

American, 272(3):82-89.

Frans B. M. De Waal (2008). İçimizdeki Maymun: Biz Neden

Biziz?, Metis Yayınları, İstanbul.

Fuentes A., (2011). Social Systems and Socioecology:

Understanding the Evolution of Primate Behavior, Campbell
CJ. ( Ed.), Primates in Perspective, (2. Baskı), New York, Oxford
University Press.

Galdikas B.M.F., (1984). Adult Female Sociality Among Wild

Orangutans at Tanjung Puting Reserve, (Ed.) Small M.F., Female
Primates: Studies by Women Primatologists, New York, Alan R.
Liss, ss:217-235.

Galdikas B.M.F., (1988). Orangutan Diet, Range and Activity

at Tanjung Puting, Central Borneo, International Journal of
Primatology, (9):1-35.

Gebo H.L., (1989). Locomotor and Phylogenetic Consideration in

Anthropoid Evolution, Journal of Human Evolution, 18(3):201-233.

Geissmann T., (2003).  Vergleichende Primatologie, Berlin,

Springer.

Goodall J., (1986).   The Chimpanzees of Gombe: Patterns of

Behavior, Cambridge, Mass, Belknap Press of Harvard University,
ISBN 0-674-11649-6.

Gordon N., (2007). The Spider Monkey and the Rainforest, BBC
Wildlife Magazine-Monkey Business, Orjinal Arşiv (12-07-2007).
 GÜLFEM UYSAL 323

Gron K.J., (2007). Primat Factsheets: Aye-aye Daubentonia

Madagaskarensis, (http://pin.primate.wisc.edu.factsheets/entry/
aye-aye.2017).

Gron K.J., (2012). Uakari (Cacajao) Taxonomy, Morphology, and

Ecology, Primate Factsheets.

Groves C.P., (2005). Order Primates, Mammal Species of the

World, (Eds.) Wilson D. E. ve D. M.  Reeder, Johns Hopkins
University Press, Baltimore, ss:147-148.

Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995). Małpy. Od

Karzełka do Olbrzyma, Wydawnictwo: Dolnośląskie, ISBN:
8373842446, Wroclaw.

Günergun F., (2006). Türkiye’de Hayvanat Bahçeleri Tarihine

Giriş, 1.Ulusal Veteriner Hekimliği Tarihi ve Mesleki Etik
Sempozyumu Bildirileri, Prof. Dr. Ferruh Dinçer’in 70. Yaşı
Anısına, 6:186-218.

Gürel A.O., (2001). Doğa Bilimleri Tarihi, İmge Kitabevi, Ankara.

Güvenç B., (2013). İnsan ve Kültür, Boyut Yayınları, İstanbul.

Hanzel I. ve Organon F., (2012). Sue Savage-Rumbaugh’s Research

Ape Language, Science and Methodology, (2):201-226, Klemens.
sav.sk, Comenius University, Bratislava.

Haslam M.L., V.Luncz, R.A.Staff, F. Bradshaw, E.B.Ottoni ve T.

Falótico (2016). Pre-Columbian Monkey Tools, Current Biology,
DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.201605046.

Haviland W.A., (2000). Anthropology, Harcourt College

Publihers Fort Worth.

Hirata S.,  K. Fuwa,  K. Sugma,  K. Kusunoki ve H. Takeshita

(2011). Mechanism of Birth in Chimpanzees: Humans are not
Unique Among Primates, Biology Letters 23, 7(5):686-688.
324 MAYMUNSAN

Hitonaru N., (2004). Increased Hunting of Yellow Baboons

(Papio cynocephalus) by M Group Chimpanzees at Mahale, Pan
Africa News, 11(2):10-12.

Hoffstetter R., (1972). Relationships, Origins and History of

The Ceboid Monkeys and Caviomorph Rodenls: A Modern
Reinterpretation, Evolutionary Biology, 6:323-347. Appleton-
Century-Crofts, New York.

Hopkins D., A. Bennett, S. Bales, J. Lee ve J. Ward (1993).

Behavioral Laterality in Captive Bonobos (Pan panicus), Journal
of Comperative Psychology, 107:403-410.

Horn A., (1980). Some Observations on the Echology of Bonobo

Chimpanzee (Pan paniscus), Schwarz 1929 Near Lake Tumba,
Zaire, Folia Primatologics, 34(3-4):145-169.

Hosey J., (2004). How does the Zoo Enviroment Affect the
Behavior of Captive Primates?, Applied Animal Behavior Science,
90:107-129.

Hrdy S. B., (2000). Infanticide by Males and Its Implications,

(Eds.) C.P. van Schaik and C.H. Janson, ss: xi-xiv. Cambridge:
Cambridge University Press.

http:// www.theprimata.com

http://arkeofili.com/sempanzeler-ve-maymunlar-tas-cagina-
girdi/ A. Bursalı  (22.08.2015 ).

http://ec.europa.eu/health/scientific_commitees/opinions_
layman/en/non-human-primates/1-2/2-research-safety-testing.
hmt#0 (08.08.2015).

http://en.wikipedia.org/wiki/Carl_Akeley

http://en.wikipedia.org/wiki/tarsier
 GÜLFEM UYSAL 325

http://nationalzoo.si.edu/animals/smallmammals/exhibits/how-
lermonkeys/loudestanimal/default.cfm

http://tr.wikipedia.org/wiki/Sincap_maymunu 

http://www.edebiyol.com/jest-ve-mimikler.html (23.07.2013).

http://www.geocities.com/RainForest/4881/tamarin.htm

http://www.iucn.org/webfiles/doc/SSC/RedList/RedListGuideli-
nes.pdf (01.04.2017).

http://www.msnbc.msn.com/id/23148063/

http://www.npr.org/2015/06/27/417790081/puerto-ricos-mon-
key-island-lures-scientists-for-generations

https://en.wikipedia.org/wiki/Severe_acute_respiratory_synd-
rome (30.01.2017).

http://anthropologicalconcepts.weebly.com/blog/-diet-and-te-
eth (15.11.2015).

http://www.Humanecology.ch/sripten/soziales_seiten/sozia-
les_3.php.

Huizinga J., (1995). Homo Ludens-Oyunun Toplumsal işlevi

Üzerine Bir Deneme, (Çev. M.A. Kılıçbay), Ayrıntı Yayınları
İstanbul.

Isbell L.A., (1991). Contest and Scramble Competition: Patterns

of Female Aggression and Ranging Behavior Among Primates,
International Society for Behavioral Ecology, 2(2):142-155.

İzgi M. ve E. Sur (2009). Maternal Tolerans, Atatürk Üniversitesi,

Veteriner Bilimleri Dergisi, 4(1):123-132.

Jaeger E., (1972). A Source-book of Biological Names and Terms,

Springfield, Illinois Charles C. Thomas.
Jamieson D., (1985). Against Zoos, In Defense of Animals, Singer
P. (Ed.), New York, Basil Blackwell.

Jankowski C., (2009).  Jane Goodall: Primatologist and

Animal Activist, Mankato, MN: Compass Point Bo-
oks,  ISBN 9780756540548. OCLC 244481732. Retrieved 2017-
03-21.

Jisaka M, H. Ohigashi, T. Takagaki, H. Nozaki, T. Tada, M.

Hiroto, R. Irie, M.A. Huffman, T. Nishida, M. Kagi ve K.
Koshimizu (1992). Bitter Steroid Glucosides, Vernoniosides
A1, A2, A3 and Related B1 From A Possible Medicinal Plant-
Vernonia Amygdalina Used by Wild Chimpanzees, Tetrahedron,
48:625-632.

Jolly A., (1985). The Evolution of Primate Behavior, Alison Jolly.

Macmillan, New York.

Kano T., (1992). The Last Ape: Pigmy Chimpanzee Behavior and
Ecology, Stanford University Press, Stanford.

Karanth K.P., L. Singh, V.R. Collura ve C. Stewart (2008).

Molecular Phylogeny and Biogeography of Langurs and Leaf
Monkeys of South Asia (Primates: Colobinae), Molecular
Phylogenetics and Evolution, 46:683-694.

Kaufman J.A., E.T. Ahrens, D.H. Laidlaw, S. Zhang veJ.M. Allman

(2005). Anatomical Analysis of an Aye-Aye Brain (Daubentonia
madagascariensis, Primates; Prosimii) Combining Histology,
Structural Magnetic Resonance Imaging and Diffusion-Tensor
Imaging, The Anatomical Record Part A, 287(A):1026-1037.

Kavanagh M.A., (1983). A Complate Guide to Monkeys, Apes and

Other Primates, The Viking Press, New York.

Kawai M., (1965). Newly-Acquired Pre-Cultural Behavior of the

Natural Troop of Japanese Monkeys on Koshima Islet, Primates,
(6)1:1-30.
 GÜLFEM UYSAL 327

Kay R.F., C. Ross ve B.A. Williams (1997). Anthropoid Origins,

Science, 275(5301):797-804.

Kawashima T., R.W. Jr. Thorinton ve F. Salto (2013). Systematic

and Comperative Morphologies of the Extrinsic Cardiac
Nervous System in Lemurs, (Primates: Strepsirrhini: Infraorder
Lemuriforms, Gray 1821) With Evolutionary Morphological
Implications. Zoologischer Anzeiger, 252:101-117.

Keller W.G. ve A.G. Sumner (1927). The Science of Society, Yale

University Press.

Kelto A., (2015). Puerto Rico’s Monkey Island Lures Scientists For
Generations, National Public Radio,

Kinzey W.G., (1997).  Saimiri, in  New World Primates: Ecology,

Evolution, and Behavior,  (Eds.) W.G. Kinzey ve A. de Gruyter,
New York.

Kitchen M., A. Martin (1996). The Effects of Cage Size and

Complexity on the Behaviour of Captive Common Marmosets,
Callithrix jacchus jacchus, Laboratory Animals, 30(4):317-26.

Koçu R. Ekrem 2016, Tarihimizde Garip Vakalar, Doğan Kitap,

İstanbul.

Landsteiner, K. ve A.S.Wiener (1940). Heredity of the

Agglutinogen Rh, Proc. Soc. Exper. Biol, and Med. 43:223.

Lossa G., C.D. Soulsbury ve S. Harris (2009). Are Wild Animals

Suited to a Travelling Circus Life?, Animal Welfare, 18:129-140.

Macdonald D., (1984). The Encyclopedia of Mamals, Facts on File

Publishing, New York.

MacLean E.L., N.L. Barrickman, E.M. Johnson ve C.E. Wall

(2009). Sociality, Ecology, and Relative Brain Size in Lemurs,
Journal of Human Evolution, 56:471-478.
328 MAYMUNSAN

Mallapur A. ve B.C. Choudhury (2003). Behavioral Abnormalities

in Captive Nonhuman Primates, Applied Animal Behavior
Science, 6(4):275-284.

Mallapur A., A. Sinha ve N. Waran (2005). İnfluence of Visitor

Presence on the Behavior of Capative Lion-tailed Macaques
(Macaca silenus) Housed in Indian Zoos, Applied Animal
Behavior Science, 94:341-352.

Maple T., (1980). Orang-utan Behavior, Van Nostrand Reinhold

Company. New York, Van Nostrand Reinhold Company.

McGraw W. Scott (2017). Ischial Callosities, The International

Encyclopedia of Primatology, DOI:  10.1002/9781119179313.
wbprim0171.

McGrew W.C., (1994). Tools Compared: the Material of Culture,

In Chimpanzee Cultures, (Eds.) R.W. Wrangham, W.C McGrew,
F.B.M. de Waal ve P.G. Heltne, ss:23-40, Cambridge, M.A:
Harward University Press.

McKenna M.C. ve S.K. Bell (1997). Classification of Mammals

Above the Species Level, New York: Columbia University Press.
ss:329. 

Mercader J., H. Barton, J. Gillespie, J. Harris, S. Kuhn, R. Tyler

ve C. Boesch (2007). 4,300-Year-Old Chimpanzee Sites and
the Origins of Percussive Stone Technology, Proceedings of the
National Academy of Sciences, 104(9):3043-3048 DOI: 10.1073/
pnas.0607909104.

Miller B.D., (1993). Sex and Gender Hierarchies, Cambridge

University Press.

Morbeck M.E., (1979). Forelimb Use and Positional Adaptations

in Colobus guereza: Integration of Behavioral, Ecological and
Anatomical Data, Morbeck M., H. Preuschoft ve N. Gromberg
(Eds.), Enviroment, Behavior, Morphology: Dynamic Interactions
in Primates, New York, Gustav-Fischer, ss:95-117.
 GÜLFEM UYSAL 329

Mudry M.D., I. Slavutsky, M.L. de Vinuesa (1990). Chromosome

Comparison Among Five Species of Platyrrhini (Alouatta
caraya, Aotus azarae, Callithrix jacchus, Cebus apella and Samiri
Sciureus), Primates, 31:415-420.

Nakamichi M.,  E.  Kato, Y.  Kojima ve N. Itoigawa (1998).

Carrying and Washing of Grass Roots by Free-Ranging
Japanese Macaques at Katsuyama, Folia Primatology, 69:35-40
(DOI:10.1159/000021561).

Napier J.R. ve P.H. Napier (1967). A Handbook of Living Primates,

Academic Press, New York.

Napier J.R. ve P.H. Napier (1970). Old World Monkeys, Evolution,

Systematics and Behavior, Academic Press, New York.

Nater A., M.P. Mattle-Greminger, A. Nurcahyo, M.G. Nowak, M

de Manuel, T. Desai, C. Groves, Pybus M, T.B. Sonay, C. Roos, A.
R. Lameira, S.A. Wich, J. Askew, M. Davila-Ross, G. Fredriksson,
G. de Valles, F. Casals, J. Prado-Martinez, B. Goossens, E.J. Ver-
schoor, K.S. Warren, I. Singleton, D.A. Marques, J. Pamungkas,
D. Perwitasari-Farajallah, P. Rianti, A. Tuuga, I.G. Gut, M Gut, P.
Orozco-terWengel, C.P. van Schaik, J. Bertranpetit, M. Anisimo-
va, A. Scally, T. Marques-Bonet, E. Meijaard ve M. Krützen (2017).
Morphometric, Behavioral, and Genomic Evidence for a New
Orangutan Species, Current Biology, pii: S0960-9822(17)31245-9.

Newmann T.K., C.J. Jolly ve J. Rogers (2004). Mitochondrial

Phylogeny and Systematics of Baboons (Papio), American
Journal of Physical Anthropology,124(1):17-27.

Nowak R.M., (1990). Walker’s Mammals of the World, (4.Basım),

The Johns Hopkins University Press, Baltimore, London.

Nowak R.M., (1999). Walking Primates of the World, John

Hopkins University Press, Baltimore, London.

Nowak, R.M. (1999)  Walker’s Mammals of the World, (6.Basım),

The Johns Hopkins University Press, Baltimore.
330 MAYMUNSAN

Nystrom P. ve P. Ashmore (2008). The Life of Primates, New

Jersey, Pearson Education.

Odeke A., (2003). Angry Baboons Block Uganda Road, BBC

News, Busia Eastern Uganda (30.04.2003).

Owens Jr. R.E.,(1988). Language Development: An Introduction,

Merrill Publishing Company.

Owren M.J., J.A. Dieter, R.M. Seyfarth ve D.L. Cheney (1993).

Vocalizations of Rhesus (Macaca mulatta) and Japanese (Macaca
fuscata) Macaques Cross-Fostered Between Species, John Wiley &
Sons, Inc.

Özbek M., (2012). 50 Soruda İnsanın Tarihöncesi Evrimi, Bilim

ve Gelecek Kitaplığı-11, İstanbul.

Özbek M., (2015). Dişlerde Tarihöncesine Yolculuk, Bilgin Kültür

ve Sanat Yayınları, Ankara.

Özbudun S. ve G. Uysal (2013). 50 Soruda Antropoloji, Bilim ve

Gelecek Kitaplığı-12, İstanbul.

Patzelt A., D. Zinner, G. Fickenscher, S. Diedhiou, B. Camara,

D. Stahl ve J. Fischer (2011). Group Composition of Guinea
Baboons (Papio papio) at a Water Place Suggests a Fluid Social
Organization, International Journal of Primatology, 32(3):652-
668.

Peignot P., M.J. Charpentier, N. Bout, O. Bourry, U. Massima, O.

Dosimont, R. Terramorsi ve E.J. WIckings (2008). Learning From
the First Release Project of Captive-bred Mandrills Mandrillus
sphinx in Gabon, Oryx: 42. 

Perry G.H., E.E. Louis, A. Ratan, O.C. Bedoya-Reina, R.C.

Burhans ve R. Lei (2013). Aye-aye Population Genomic Analyses
Highlight an Important Center of Endemism in Northern
Madagaskar, PNAS, 110(15):5823-5828.
 GÜLFEM UYSAL 331

Petter J.J., (1977). Primate Conservation. Rainier III (Grimaldi)

Prince of Monaco ve Bourne G.H. (Eds.), The Aye-aye, New York
Academic Press.

Pettigrew J.D., B.G.M. Jamieson, S.K. Robson, L.S. Hall, K.I.

McAnally ve H.M. Cooper (1989). Phylogenetic Relations
Between Microbats, Megabats and Primates (Mammalia:
Chiroptera and Primates), Philos. Trans. R. Soc. London. Ser.,
B325:489-559.

Quinn A. ve D.E. Wilson (2004). Doubentonia madagascariensis,

Mammalian Species, 740:1-6.

Ramsier M.A., A.J. Cunningham, G.L. Moritz, J.J. Finneran, C.V.

Williams, P.S. Ong, S.L. Gursky-Doyen ve N.J. Dominy (2012).
Primate Cominication in the Pure Ultrasound, Biology Letters,
8(4):508-511.

Ramsier M.A. ve N.J. Dominy (2012). Receiver Bias and the

Acoustic Ecology of Aye-Ayes (Doubentonia madagascariensis),
Communicative et Integrative Biology, 5(6):637-640.

Redmond I., (2008). The Primate Family Tree, Firefly Books,

USA.

Regan C.S.,  L.Yon,  M. Hossain,  ve H.M. Elsheikha (2014).

Prevalence of  Entamoeba  Species in Captive Primates in
Zoological Gardens in the UK, US National Library of
Medicine National Institutes of Health.

Reynolds V., (1967). The Apes, E.P. Dutton and Co. Inc., New
York.

Richard A.F., (1985). Primates in Nature, W.H. Freeman and

Company, New York, U.S.A.

Rodman P., (1988). Resources and Group Sizes in Primates, The

Ecology of Social Behavior, (Ed.) C.N. Slobodchikoft, ss: 83-107.
Academic Press. New York.
332 MAYMUNSAN

Rose K.D. ve J.G. Fleagle (1981). The Fossil History of Nunhuman

Primates in the Americas, (Eds.). A.F. Coimbra-Filho ve R.A.
Mittermeier, Ecology and Behavior of Neotropical Primates,
Academia Brasileira de Ciencias, Rio de Janeiro.

Rosen S.I., (1974). Introduction to the Primates-Living and Fossil,

Prentice-Hakk Inc. New Jersey.

Rosenberg K. ve W. Trevathan (2005). Bipedalism and Human

Birth: The Osteological Dilemma Revisited, Evolutionary
Anthropology, Issues News and Reviews, 4(5):161-168.

Rosenberger A.L., (2009). Platyrrhines, Catarrhines and the

Anthropoid Transition, Major Topics in Primate and Human
Evolution, (Eds.) B. Wood, L. Martin ve P. Andrews, Cambridge
University Press, United Kingdom.

Roughgarden J., (2004). Evolution’s Rainbow: Diversity, Gender,

and Sexuality in Nature and People,  University of California
Press, ss:40.

Rowe N., (1996). The Pictorial Guide to the Living Primates,

Pogonias Press.

Russell W.M.S. ve R.L. Burch (1959). The Principles of Humane

Experimental Technique, Johns Hopkins University, Baltimore.

Savage A., B.L. Lasley, A.J. Vecchio, A.E. Miller ve S.E.

Shidele (1995). Selected Aspects of Female White-faced Saki
(Pithecia pithecia) Reproductive Biology in Captivity,  Zoo
Biology,  14(5):441-452. (Yeni Basım 2008, Wiley InterScience
Journals Database). 

Schmickle  S., (2010). Chimps Clearly React to Offsprings’

Deaths; Are They Grieving?, Scientific Agenda, Mınnpost. (29.04
2010).

Schneider H,. (2000).  The Current Status of the New World

Monkey Phylogeny, Anais da Academia Brasileira de Ciênci-
as, 72(2):165.
 GÜLFEM UYSAL 333

Schwitzer C., A.R. Mittermeier, A.B. Rylands, L.A. Taylor,

F.Chiozza, E.A. Williamson, J. Wallis ve F.E. Clark (2014).
Primates in Peril: The World’s 25 Most Endangered Primates
2012–2014, IUCN

Science 2.0 (2007) Şubat, Hammer Using Chips Make Us Wonder

Where They Learn İt.(Chimps Don’t Ape Humans- Develop
Tools Independently).

SSC Primate Specialist Group (PSG). International Primatologi-

cal Society (IPS), Conservation International (CI), Bristol Zoo-
logical Society (BZS).

Setchell J. M., P.C. Lee, E.J. Wickings ve A.F. Dixson (2002). Repro-
ductive Parameters and Maternal Investment in Mandrills (Mand-
rillus sphinx), International Journal of Primatology, 23:51-68. 

Setchell J. M. ve A.F. Dixson (2001). Changes in the Secondary

Sexual Adornments of Male Mandrills (Mandrillus sphinx) Are
Associated with Gain and Loss of Alpha Status, Hormones and
Behavior, 39(3):177-84.

Setchell, J. M. ve Jean Wickings E. (2005). Dominance,

Status Signals and Coloration in Male Mandrills (Mandrillus
sphinx), Ethology, 111:25-50. 

Seyfarth R. ve D.L. Cheney (1997). Behavioral Mechanisms

Underlying Vocal Communication in Nonhuman Primates,
Animal Learning and Behavior, 25(3):249-267.

Shultz A., (1972). Les Primates, Bordas, Fransa.

Shultz S. ve R.I.M. Dunbar (2010). Both Social and Ecological

Factors Predict Ungulate Brain Size, School of Biological Sciences,
University of Liverpool.

Silk J.B., J. Altmann ve S.C.Alberts (2006). Social Relationship

Among Adult Female Baboons (Papio cynocephalus), Variation
in the Strength of Social Bonds, Behav. Ecol. Sociobiology,
61:183-195.
334 MAYMUNSAN

Singleton, I. ve C. van Schaik (2002). The Social Organisation of

a Population of Sumatran Orang-utans, Karger Journals, 73:1-20.

Smuts B., (1999). Sex and Friendship in Baboons, Harvard

University Press.

Soligo C., (2005). Anatomy of the Hand and Arm in Doubentonia

madagascariensis: A Functional and Phylogenetic Outlook, Folia
Primatologica, 76:262-300.

Stanley S.M., (1990). Delayed Recovery and the Spacing of Major

Extinctions, Paleobiology, 16:401-414.

Steiner D. ve M. Nauser (2005). Human Ecology, Fragments of

Anti-fragmentary Views of the World, Routlege, London, New
York.

Stewart K.J., (1977). The Birth of a Wild Mountain Gorille

(Gorilla gorilla beringei), Primates, 18(4):965-976.

Strum S.C. ve W. Mitchell (1987). Baboon Models and Muddles,

(Ed.) Kinzey G. Warren, The Evolution of Human Behavior:
Primate Models, State University of New York Press.

Stum S.C., (2012). Darwin’s Monkey: Why Baboons Can’t

Become Human, American Journal of Physical Anthropology, 149
Suppl., 55:3-23.

Swenson R. (2006). Review of Clinical and Functional Neuros-

cience, http://www.dartmouth.edu/~rswenson/NeuroSci/chap-
ter_11.html (16.03.2013).

Szmulewicz M.N., L.M.Andino, E.P. Reategui, T. Woolley-Barker,

C.J. Jolly, R. Disotell ve R.J. Herrera (1999). An Alu Insertion
Polymorphism in a Baboon Hybrid Zone, American Journal of
Physical Anthropology, 109:1-8.

Tate G.H.H., (1947). Mammals of Eastern Asia, The Macmillian

Co.
 GÜLFEM UYSAL 335

Teber S., (1917). Davranışlarımızın Kökeni, (5. Baskı), Say

Yayınları, İstanbul.

Teleki G.H.H., (1947). The Predatory Behavior of Wild

Chimpanzees, Lewisburg, Pa: Bucknell University Press.

Terborgh J., (1983).  Five New World Primates: A Study in

Comparative Ecology, Princeton University Press.

The Mail Online, (2008). “I’m the Chimpion! Ape trounces the
Best of the Human World in Memory Competition,” (26.01.2008).

Trevathan W., (2015). Primate Pelvic Anatomy and Implications

for Birth, Philosophical Transactions Royal Society Lond. B Biol.
Science, 370(1663):20140065.

Trubits R.J., (2010). Primate Behavior Studies, 21st Century

Anthropology: A Reference Handbook, (Ed.) H. James Brix, ss:
633-646, Sage Publications, Mexico.

Tutin C.E., R.M Ham, L.J White ve M.J Harrison (1997). The
Primate Community of the Lopé Reserve, Gabon: Diets,
Responses to Fruit Scarcity, and Effects on Biomass,  American
Journal of Primatology, 42(1):1-24.

Tuttle R.H., (1986). Apes of the World, Their Social Behavior,

Communication, Mentality and Ecology, William Andrew Inc.

Tylor A.B. ve M.L. Goldsmith (2002). Gorilla Biology; A

Multidisciplinary Perspective, (Eds.) A.B.Taylor and  M.L.
Goldsmith, Cambridge University Press.

Utami S.S., B. Goossens, M.W. Bruford, J.R. de Ruiter ve van Hooff

J.A.R.A.M., (2002). Male Bimaturism and Reproductive Success in
Sumatran Orang-utans, Behavioral Ecology, 13:643-652.

Vaeggia C.R., S.P. Mendoza, E. Fernandez-Duque, W.A. Mason

ve B. Lasley (1999). Reproductive Biology of Female Titi
Monkeys (Callicebus moloch) in Captivity, American Journal of
Primatology, 47(3):183-195.
336 MAYMUNSAN

van Schaik C.P., S.Preuschoft ve D.P. Watts (2004). Great Ape

Social Systems, Russon A.E. ve Begun D.R. (Eds.), The Evolution
of Thought: Evolutionary Origins of Great Ape Intelligence,
Cambridge University Press, England.

van Schaik C.P. ve  R.I.M. Dunbar (1990). The Evolution of

Monogamy in Large Primates: a New Hypothesis and Some
Crucial Tests, Behavior, 115(1-2): 30-61.

Vasey P.L., (2002). Sexual Partner Preference in Female Japanese

Macaques, Archives of Sexual Behavior, 31(1):51-62,  DOI:
10.1023/A:1014079117864.

Waitt C., Buchanan-Smith H. ve M.K. Morris (2002). The

Effects of Caretaker-primate Relationships on Primates in the
Laboratory, Journal of Applied Animal Welfare Science, 5(4):309-319.

Waltzlawik M., (2004). Uferlos? Jugendliche Erleben Sexuelle

Orientierung, Boks on Demand, Aachen.

Watts D.P., (1996). Comparative Socio-ecology of Gorillas,

McGrew W.C, Marchant L.F. ve Nishida T. (Eds.),   Great Ape
Societies, New York: Cambridge University Press:16-28.

Wheeler P. E., (1991). The Thermoregulatory Advantages of

Hominid Bipedalism in Open Equatorial Environments: the
Contribution of Increased Convective Heat Loss and Cutaneous
Evapourative Cooling, Journal of Human Evolution, (21):107-115.

Wilson D.E. ve D.A.M Reeder (2005). Mammal Species of the

World, A Taxonomic and Geographic Reference, 3. Basım, Johns
Hopkins University Press, Baltimore.

Wilson E.D. ve D.M. Reeder (1993). Mammal Species of the

World: a Taxonomic and Geographic Reference, Smithsonian
Institution Press, Washington.

Wolfheim J.H., (1983). Primates of The World: Distrubition,

Abundance and Conservation, Seattle; University of Washington
Press.
 GÜLFEM UYSAL 337

Wood G. (1983).  The Guinness Book of Animal Facts and

Feats. ISBN 978-0-85112-235-9.

Wood B., L. Martin ve P. Andrews (2009). Major Topics in Primate

and Human Evolution, Cambridge University Press, Cambridge.

Wrangham R.W., W.C. McGrew, F.B. DeWaal ve P.G. Heltne

(1994). Chimpanzee Cultures, Harvard University Press,
Cambridge, Massachusetts.

Wright P.C., E.L. Simons ve S. Gursky (2003). Tarsiers: Past,

Present and Future, Rutgers University Press, New Brunswick,
New Jersey.

www.allempires.com/article/index.php?q=killer_ape_cuddly_ape

www.philadelphia.org

Xie S.S., C.H. Huang, M.E. Reid, A. Blancher, ve O.O. Blumenfeld

(1997). The Glycophorin a Gene Family in Gorillas: Structure,
Expression, and Comparison with the Human and Chimpanzee
Homologues, Biochem. Genet,. 35:59-76.

Youlatos D., (2002). Positional Behavior of Black Spider Monkeys

(Ateles paniscus) in French Guiana,   International Journal of
Primatology, 23(5):1071-93.

Yule G., (1985). The Study of Lnaguage: An Introduction, Great

Brain, Cambridge University Press.

Ziegler T.E., G. Epple, C.T. Snowdon, T.A. Porter, A.M. Belcher, I.

Kuderlin (1993). Detectionof the Chemical Signals of Ovulation
in Thecotton-top Tamarin, Saguinus Oedipus, Animal Behavior,
45:313-22.

Zingeler U., (2005). Jenseits des Muttermythos, Juventa Verlag.

Zuckerman S.Z., (1981). The Social Life of Monkeys and Apes,

Routledge and K.Paul, London.
338 MAYMUNSAN

Çizim Referansları

Çizim 1-1: https://www.zeiss.com.tr/vision-care/tr (27.11.2017).

Çizim 1-2: www.elearning.la.psu.edu (27.11.2017).

Çizim 1-3: Charles-Dominique (1977).

Çizim 1-4: Rollinson ve Martin (1981).

Çizim 1-5: Eimert S. ve I. DeVore (1969). Die Primaten. Time

Life International. Holland.

Çizim 1-6: http:// primateevolution. tripod.com/id4.html-dis/

yemis

Çizim 1-7: anthropologicalconcepts.weebly.com/blog/-diet-and-

teeth (27.11.2017).

Çizim 1-8: www.loris.conservation.or/database/Enrichment/

methods/Gauge.html (27.11.2017).

Çizim 1-9: www.slideshare.net/the-story-of-human-evolution

(27.11.2017).

Çizim 1-10: www.slideshare.net/the-story-of-human-evolution

(27.11.2017).

Çizim 4-1: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 4-2: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 4-3: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 4-4: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 4-5: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 4-6: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

 GÜLFEM UYSAL 339

Çizim 4-7: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 4-8: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-1: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-2: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-3: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-4: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-5: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-6: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-7: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-8: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-9: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-10: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-11: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 5-12: Gucwińskich H.İ.A ve WiesŁaw Dojlidko (1995)

Çizim 6-1: www.nationalredlist.org

Tablo 6-1: www.iucnredlist.org