‫(هااام جفاف برولين قمح)‪/‬‬

‫جفاف قمح‬
‫برولين ‪ +‬سكريات‬
‫برولين أصنافي‬
‫تغير معايير األكسدة واألنظمة المضادة لألكسدة في أثناء نمو ثمار البندورة‬
‫قمح بعد الخطة ‪/‬دور المادة المنشطة ‪ PBO‬في نمو نبات حنطة الخبز النامية تحت‬
‫ظروف اإلجهاد الجفافي‬
‫االستجابات المورفولوجية والفيزيولوجية ألصلين من التفاح البري لإلجهاد المائي‪/‬‬
‫مجلة جامعة دمشق‬
‫كلوروفيل‪+‬برولين‪+‬سكريات قمح صلب‪ -‬جفاف‬
‫ارتباط إنتاجية ونوعية حنطة الخبز بصفات ورقة العلم تحت اإلجهاد الرطوبي‬
‫والكاينيتين‪/‬ص‪208‬‬

‫حسب (هااام جفاف قمح) طريقة تقدير البرولين هي حسب ‪Bates et al., 1973‬‬
‫‪Bates, L.S.; Waldren, R.P. and Teare, I.D. (1973): Rapid determination‬‬
‫‪of free proline for water stress studies. Plant and Soil, 39:205-207‬‬
‫قمح‪8/‬‬
‫البرولين‬
‫هو أحد األحماض األمينية الهامة في النباتات والذي يقوم بتخليقه كرد فعل أو كنوع من التأقلم‬
‫ضد الجفاف‪ ,‬قصد تعديل الوسط للحفاظ على المحتوى المائي في الخلية والحفاظ على ضغط‬
‫االمتالء الضروري] لكل تفاعالت الخلية الحيوية‪ ,‬ويتركز] البرولين في جميع أجزاء النبات‬
‫وبكمية مرتفعة في األوراق (‪ ,)Palfi et al., 1973‬حيث يمثل في بعض الحاالت ‪ %1‬من‬
‫الوزن الجاف للنبات (‪.)Hsiao, 1973‬‬
‫إن مصدر البرولين المتراكم أثناء الجفاف هو التخليق الحيوي من الحمض األميني غلوتاميك (‬
‫‪ ,)Pourrat, 1974; Voetberg and Stewart,1984‬أو ترج ]]ع جزئي ]اً] إلى نقص أكس]]دته‬
‫نظراً لنقص األنزيم] المحفز ألكسدته (‪ )Stewart, 1991; sanchez,et al., 2007‬زعملي]ة‬
‫تجميع] ] ] ]]ه متعلق] ] ] ]]ة بنقص الم] ] ] ]]اء وك] ] ] ]]ذلك] درج] ] ] ]]ات الح] ] ] ]]رارة المرتفع] ] ] ]]ة (‪Monneveux and‬‬
‫‪.)Nemmar, 1986‬‬
‫تدل نتائج بعض األبحاث على أن تراكم البرولين أثناء الجفاف يتطلب زيادة محتوى] النبات من‬
‫حمض األبسيس ]]يك )‪,ABA (Ober and sharp, 1994; Demirevska et al., 2008‬‬
‫وبينت دراس ]]ات )‪ ,Savitskaya, (1967‬ال ]]تي عرض ]]ت فيه ]]ا نبات ]]ات الش ]]عير لظ ]]روف] نقص‬
‫المي]]اه في الترب]]ة أن الحمض األمي]]ني ال]]برولين ك]]ان الوحي]]د من بين األحم]]اض األميني]]ة ال]]تي تم‬
‫الكشف عنه]ا وبكمي]ات كب]يرة وفي جمي]ع أعض]اء النب]ات‪ ,‬وق]د توص]ل ب]احثون آخ]رون إلى نفس‬
‫النتيجة في نب]ات القمح (‪ ,)Tyankova, 1967; Vlasyuk et al., 1968‬وله]ذا يكش]ف عن]ه‬
‫في النب]]ات المع]]رض لإلجه]]اد الم]]ائي ك]]دليل على مقاوم]]ة الجف]]اف‪ ,‬فإن]]ه هن]]اك عالق]]ة طردي]]ة بين‬
‫كمية البرولين المفروزة من النبات والمتراكمة فيه وبين مقاوم]]ة الجف]]اف‪ ,‬حيث كلم]]ا زادت ه]]ذه‬
‫الكمية المتراكمة كلما كان النبات أكثر مقاومة‪.‬‬
‫السكريات‬
‫تعت] ]]بر الس] ]]كريات واألحم] ]]اض األميني] ]]ة واألحم] ]]اض العض] ]]وية من أهم الم] ]]واد المتراكم] ]]ة أثن] ]]اء‬
‫اإلجهادات‪ ,‬وللسكريات] المذابة دور] إيجابي في تخفيف اإلجه]]اد الح]]راري والم]]ائي‪ ,‬وفي طريق]]ة‬
‫التع ]]ديل االس ]]موزي] أيض ]]ا‪ ,‬وذل ]]ك بواس ]]طة منح مقاوم ]]ة للجف ]]اف وال ]]برد لبعض خالي ]]ا النب ]]ات (‬
‫‪ .)Leestadelmann and Stadelmann, 1976‬ولق ] ]]د وج ] ]]د بعض الب ] ]]احثين في أوراق]‬
‫القمح المجه ]]د حراري] ]اً ومائي] ]اً ت ]]راكم الس ]]كريات وتثبي] ]ط] أيض النش ]]اء ( ‪Turner and Begg,‬‬
‫‪ .)1978‬كما تعتبر السكريات] من أهم المذيبات المستعملة من طرف النبات للتعديل األسموزي]‬
‫ومنه]ا الغلوك]وز والس]كروز (‪ ,)Ackerson, 1981‬كم]ا بينت بعض األبح]اث أن هن]اك اس]]تنفاذ‬
‫عام للسكر والنشاء في األوراق] المعرضة لإلجهاد المائي‪.‬‬
‫(قمح‪ 27/‬برولين وكلوروفيل)‪.‬‬
‫يع ]]د ال ]]برولين من أهم األحم ]]اض األميني ]]ة األساس ]]ية ال ]]تي ت ]]دخل في تك ]]وين البروتين ]]ات‪ ,‬فه ]]و‬
‫يعتبر من األحماض األمينية غير القطبية التي تحتوي على سلسة جانبية أليفاتية‪ ,‬ولكنها تختلف‬
‫عن بقية السالسل الجانبية في األحماض األخ]]رى وه]]ذا ال يمن]ع من تق]]ارب ص]]فاته البيوكيميائي]ة‬
‫مع تلك التي تتميز بها باقي] األحماض األميني]]ة؛ ف]]البرولين ه]]و الحمض األمي]]ني الوحي]]د من ‪20‬‬
‫حمض أميني تكون فيه المجموع]ة ‪ NH2‬غ]ير ح]رة فه]و إذاً يحت]وي على وظيف]]ة ثانوي]]ة وليس]ت‬
‫أولية وذلك يسمى بالحمض اإلميني (‪.)Wray, 1988( )Acide imine‬‬
‫اكتش ]]ف ال ]]برولين س ]]نة ‪ 1900‬من ط ]]رف ‪ Wilstetter‬وق ]]ام] ‪ Ficher‬بعزل ]]ه للم ]]رة األولى؛‬
‫وه] ] ]]و عب] ] ]]ارة عن جس] ] ]]م أبيض‪ ,‬كث] ] ]]ير ال] ] ]]ذوبان في الم] ] ]]اء واإليت] ] ]]انول‪ ],‬يتفاع] ] ]]ل ال] ] ]]برولين م] ] ]]ع‬
‫النينهي]]درين] ويعطي] لون ]اً أص]]فراً يتح]]ول باس]]تمرار التس]]خين إلى أحم]]ر بنفسجس]]ي‪ ,‬ويتم انحالل‬
‫البرولين في الماء في درجة حرارة ‪25‬م‪ .)Ficher, 1901 in Chaib ,1998( .°‬ص‪13‬‬
‫يلعب البرولين دورا هام]اً في التع]ديل األس]موزي] عن]]د النبات]]ات المعرض]ة إلى ع]]دة عوام]ل غ]ير‬
‫مالئمة كالجفاف وزيادة األمالح في التربة (‪.)27( .)Delauney and Verma, 1993‬‬
‫يعتبر تراكم البرولين داخ]]ل النب]]ات ع]ادةً ك]رد فع]ل لتأقلم]]ه أو تحسس]ه م]ع إجه]]اد معين (درج]]ات‬
‫الح]]]رارة المنخفض]]]ة‪ ,‬الملوح]]]ة أو نقص المي]]]اه)‪ ,‬وال]]]ذي يمكن معرفت ]]ه مبك ]]راً خالل دورة حي]]]اة‬
‫النبات (‪.)27( .)Bates et al., 1973‬ص‪/13‬موجود في نورا قمح جفاف‬

‫الكلوروفيل ه ]]و كلم ]]ة مش ]]تقة من كلم ]]ة يوناني ]]ة حيث "كل ]]وروس" تع ]]ني أخض ]]ر و"فيل ]]ون" تع ]]ني‬
‫ورقة‪.‬‬
‫ع ] ] ]]زل الكلوروفي ] ] ]]ل للم ] ] ]]رة األولى س ] ] ]]نة ‪ 1816‬من قب ] ] ]]ل ‪ Joseph Pelletier‬و ‪Joseph‬‬
‫‪ ,Bienuime‬وه]]و م]]ادة ص]]بغية خض]]راء ملون]]ة للنب]]ات ب]]اللون األخض]]ر‪ ,‬تتواج ]د] عن]]د النبات]]ات‬
‫الخضراء وتنعدم] عند الفطريات‪.‬‬
‫أشكال الكلوروفيل‪:‬ص‪20‬‬
‫يوجد الكلوروفيل في عدة أشكال وهي ذات تركيبات كيميائية متقاربة‪:‬‬
‫الكلوروفي ]]ل ‪ A‬و‪ B‬يتواج]]]د عن]]]د النبات]]]ات الراقي ]]ة والطح ]]الب الخض ]]راء بنس ]]ب متباين ]]ة‬ ‫‪‬‬
‫وذلك حسب النوع النباتي‪.‬‬
‫الكلوروفيل ‪ C‬و ‪ D‬متوفر] عند الطحالب البنية والبكتريا] الزرقاء‪.‬‬ ‫‪‬‬
‫يمت] ]]از اليخض] ]]ور ‪ A‬بلون] ]]ه األخض] ]]ر‪ -‬األزرق] وي] ]]تراوح] طي] ]]ف امتصاص] ]]ه بين ‪ 660‬إلى‬
‫‪.nm 670‬‬
‫أما اليخضور ‪ B‬فهو أخض]ر مائ]ل لالص]]فرار ‪ ,‬يمتص الض]]وء على ط]]ول موج]]ة بين ‪635‬‬
‫إلى ‪.nm 645‬‬
‫العالقة بين تراكم البرولين والكلوروفيل في اإلجهاد ص‪21‬‬
‫أظه]]]رت نت]]]ائج (‪ )Tahri et al., 1997‬إلى وج]]]ود] تناس ]]بية عكس ]]ية بين مس ]]توى] ت]]]راكم]‬
‫البرولين والخسارة في محتوى الكلوروفيل] الكلي‪ ,‬وبالت]]الي الص]]نف ال]]ذي يك]ون أك]]ثر ت]راكم]‬
‫للبرولين يكون أكثر انخفاضاً للكلوروفيل] والعكس صحيح‪.‬‬
‫إن ارتفاع الضغط األسموزي بإضافة مادة ‪ PEG 6000‬إلى محلول السقي أدى عند ثالثة‬
‫أصناف من القمح الصلب إلى ارتفاع في كمية البرولين في األوراق] بالموازاة مع انخفاض‬
‫كمي]]ة اليخض]]ور] ونش]]اط أن]]زيم ‪ ARNm-Poly‬و )‪ GS(A+‬المش]]فرة ل]]ه‪ ,‬ه]]ذه النت]]ائج تظه]]ر‬
‫أن ش] ] ]]بكة االرت] ] ]]نين تك] ] ]]ون هي المفض] ] ]]لة لتك] ] ]]ون ح] ] ]]امض ال] ] ]]برولين أثن] ] ]]اء ف] ] ]]ترة الض] ] ]]غط‬
‫األسموزي] (‪.)Tahri et al., 1997‬‬
‫ي ]]]ؤدي] تع ]]]رض النب] ]]ات للجف ]]]اف إلى ارتف ]]]اع ال] ]]برولين على مس] ]]توى البالس] ]]تيدات في حين‬
‫ينخفض مع ] ]]دل دورة ك ] ]]الفن ال ] ]]ذي يمن ] ]]ع أكس ] ]]دة ‪ NADPH‬إلى ‪ ,+NADP‬عن ] ]]دما يجتم ] ]]ع‬
‫الضوء العالي االلكترون المتدفق] في سلس]لة نق]ل االلك]]ترون عن طري]ق] ‪ +NADP‬المس]]تقبل‬
‫االلك]]تروني] الغ]]ير ك]]افي ال]]ذي ي]]ؤدي إلى إنت]]اج األوكس]]جين ال]]داخلي في مرك]]ز التفاع]]ل ‪PSI‬‬
‫و ت ]]راكم ‪ ROS‬ال ]]ذي يق ]]وم به ]]دم الغش ]]اء وبالت ]]الي] خفض الكلوروفي ]ل] (‪Chvaes et al.,‬‬
‫‪ .)2009‬ص‪25‬‬
‫حسب برولين وكلوروفيل] ‪27‬‬
‫إن كل من الكلوروفيل ‪ A‬والكلوروفي ل ‪ B‬س جال مس تويات أعلى عن د النبات ات المعرض ة‬
‫لإلجهاد بالمقارنة مع النباتات غير المعرضة لإلجهاد‬
‫في حين أن الكلوروفيل الكلي سجل نت ائج معاكس ة ل ذلك حيث س جل مس تويات أعلى عن د‬
‫النباتات غير المعرضة لإلجهاد بالمقارنة مع النباتات المعرضة لإلجهاد‪.‬‬
‫أظه] ]]رت نت] ]]ائج (‪ )Tahri et al., 1997‬إلى وج] ]]ود عالق] ]]ة عكس] ]]ية بين مس] ]]توى] ال] ]]برولين‬
‫وخسارة في محتوى الكلوروفيل الكلي‪ ,‬وبالتالي الصنف الذي يكون أكثر ت]]راكم لل]]برولين يك]]ون‬
‫أكثر انخفاضاً للكلوروفيل والعكس صحيح‪ .‬ص‪/13‬موجود] في نورا قمح جفاف‬

‫ع]]رف الت أقلم بأن]]ه ق]]درة النب]]ات على النم]]و وإ عط]]اء م]]ردود في المن]]اطق ال]]تي تع]]اني من نقص‬
‫المي ]]اه (‪ .)Turner, 1979‬بينم ]]ا أض ]]اف )‪ Monneveux and Depigny (1995‬لتعري ]]ف‬
‫الت]]أقلم االرتب]]اط] الوثي ]ق] بين درج]]ة الت]]أقلم وكمي]]ة اإلنت]]اج الناتج]]ة‪ .‬إذ تض]]من آلي]]ات ت]]أقلم النب]]ات‬
‫العديد من االستجابات للمحافظة على الوظائف الفيزيولوجية للنبات‪.)27( .‬ص‪ /12‬موج]]ود] في‬
‫نورا قمح جفاف‬
‫الته رب ه ]]و وس ]]يلة يتبع ]]ا النب ]]ات إللغ ]]اء أو التقلي ]]ل من ت ]]أثيرات اإلجه ]]اد الم ]]ائي‪ ,‬خالل مراح ]]ل‬
‫تط ]]وره خاص ]]ة األص ]]ناف الحساس ]]ة لنقص المي ]]اه‪ ,‬ويك ]]ون ذل ]]ك ب ]]التبكير] في اإلزه ]]ار] والنض ]]ج‬
‫خارج فترات اإلجهاد المائي (‪ .)27(.)Yekhlef, 2001‬ص‪ /12‬موجود في نورا قمح جفاف‬
‫للتنظيم اإلسموزي عالقة كبيرة في اإلنتاج الزراعي ألن الماء يعتبر عامالً مح]دداً لإلنت]]اج عن]]د‬
‫الحبوب (‪ .)Akbar et al., 1991‬ولهذا فإن تأقلم الخاليا مع وضع ما مرتبط] بظاهرة التنظيم‬
‫األسموزي] ألنه يعتبر إجراء بيولوجي يحمي العضو من تأثير نقص المياه‪ .‬إن استجابة األنماط]‬
‫الوراثي]]]ة لنقص المي]]]اه تختل]]]ف حس]]]ب األص]]]ناف‪ ,‬ويعت]]]بر] التنظيم] األس ]]موزي معي ]]اراً مهم ]]اً في‬
‫مقاوم ]]ة الجف ]]اف‪ ,‬حيث يس ]]مح بإعط ]]اء أهمي ]]ة لبعض مظ ]]اهر المقاوم ]]ة وذل ]]ك بتخفيض الض ]]غط‬
‫الم ]]ائي واإلبق ]]اء على الض ]]غط االنتب ]]اجي ب ]]تراكم مختل ]]ف الم ]]واد ذات دور المنظم] األس ]]موزي (‬
‫‪)27( .)Turner, 1986; Khan, 1993‬‬
‫تك]]ون ه]]ذه الم]]واد المتراكم]]ة عموم ]اً أحم]]اض عض]]وية (المالي]]ك)‪ ,‬اينوزيت]]ول‪ ,‬أيون]]ات معدني]]ة (‬
‫‪ , )Na, Cl, K‬سكريات ذائبة‪ ,‬أحماض أمينية (غليسين بتا يين‪ ,‬وبرولين)‪)27( .‬‬
‫وج] ]]د ارتف] ]]اع نس] ]]بة ال] ]]برولين في األعض] ]]اء الخض] ]]رية للقمح بمق] ]]دار ‪ 25‬إلى ‪ 50‬م] ]]رة تحت‬
‫ظ]]روف اإلجه]]اد الجف]]افي‪ ,‬بحيث ال تتج]]اوز] نس]]بتها] ‪ 2‬ميكرولي]]تر‪/‬م]]ع م]]ادة جاف]]ة في الظ]]روف‬
‫العادية‪ 26(.‬برولين)‪.‬ص‪ /13‬موجود في نورا قمح جفاف‬
 ‫(هااام جفاف برولين قمح)‪ /‬قمح بعد الخطة‪.‬‬
‫من الظواهر التأقلمية المعروفة في بعض النباتات التي تتعرض لإلجهاد تراكم بعض المركبات‬
‫العضوية وخاصة الحمض األميني البرولين‪.‬‬
‫إن تراكم ال]برولين ه]و الزي]ادة في مس]توى ال]برولين الح]ر في النس]يج ويع]زى ذل]ك إلى اإلجه]اد‪,‬‬
‫حيث أن ت]]راكم ال]]برولين يح]]دث في وج]]ود] ش]]ح بس]]يط نس]]بياً للم]]اء‪ ,‬وتعتم]]د الكمي]]ة ال]]تي ت]]تراكم‬
‫على شدة اإلجهاد‪.‬‬
‫وقد لوحظ] تراكم البرولين ألول مرة في أنسجة النباتات الذابلة ع]]ام ‪ 1954‬أثن]]اء التج]]ارب ال]]تي‬
‫أجريت على حشائش الشوفان المستاصلة حيث لوحظ أن البرولين قد تراكم في األنس]]جة الذابل]]ة‬
‫بكميات تفوق ما يمكن أن يكون ناتجاً عن التحلل البروتيني‪.‬‬
‫ومص ] ]]در] ال ] ]]برولين الم ] ]]تراكم] أثن ] ]]اء الجف ] ]]اف ه ] ]]و التخلي ] ]]ق من الحمض األمي ] ]]ني الجل ] ]]وتميت (‬
‫‪ ,)Glutamate‬أو ترج]]ع جزئي]اً] إلى نقص أكس]]دته نظ]]راً لنقص نش]]اط األن]]زيم المحف]]ز ألكس]]دته‬
‫وهو أنزيم (‪.)Rayapati and Stewart,1991( )Proline dehydrogenase‬‬
‫وأوض]]حت] دراس]]ات كث]]ير من الب]]احثين مث]]ل ( ‪ )Batanouny and Ebeid,1981‬أن الحمض‬
‫األميني برولين يتجمع نتيجة لتعرض النباتات لإلجهاد الجفافي‪.‬‬
‫وج ]]]د الب ]]]احثون (‪ )Deoraet al.,2001‬ت ]]]راكم لحمض ال] ]]برولين في أوراق] القمح المعرض] ]]ة‬
‫إلجهاد الجفاف مقارنة بالمروية وأرجعوا] ذلك إلى أن البرولين المتراكم يعتبر نوعاً من مقاومة‬
‫النبات للجفاف‪.‬‬
‫أف ]]اد (‪ )Palfi and juhasz,1969‬ب ]]أن تع ]]رض األنس ]]جة النباتي ]]ة لإلجه ]]اد ي ]]ؤدي] إلى س ]]رعة‬
‫تمثيل البرولين وتثبيط] ألكسدته ثم تراكمه داخل األنسجة‪.‬‬
‫أقر (‪ )Hanson et al.,1977‬أن تجم ع ال برولين في نب ات الش عير يحتم ل أن يك ون ن اتج‬
‫ّ‬
‫من ردة فعله للجفاف فقط وليس لمقاومة الجفاف‪.‬‬
‫وق]]د ذك]]ر (‪ )Hsiao ,1973‬و (‪ )Naylor ,1972‬أن إجه]]اد الجف]]اف يس]]بب زي]]ادة في محت]]وى‬
‫النباتات من األحماض االمينية الحرة وخاصة البرولين والذي يصل تركيزه في بعض الح]]االت‬
‫إلى ‪ 10‬أو ‪ 25‬ضعفاً أو ‪ %1‬من الوزن الجاف لألوراق‪.‬‬
‫وق]د] أش]ار (‪ )Stewart, 1983‬أن تجم]ع ال]]برولين يعت]]بر بمثاب]]ة طريق]]ة للح]]د من الت]أثير] الض]ار]‬
‫لألحم]]اض األميني]]ة األخ]]رى الناتج]]ة عن ه]]دم ال]]بروتين‪ ,‬كم]]ا أوض]]ح أن ال]]برولين يتجم]]ع نتيج]]ة‬
‫لع]]دم ق]]درة الخالي]]ا النباتي]]ة على بن]]اء ال]]بروتين عالوة على الكمي]]ات الناجم]]ة عن ه]]دم ال]]بروتين‬
‫تحت تأثير الجفاف‪.‬‬
‫كم]]ا توص]]لت (الحم]]اد‪ ) ,‬أن المحت]]وى البرولي]]ني ق]]د زاد بزي]]ادة الف]]ترة الزمني]]ة ال]]تي ع]]رض فيه]]ا‬
‫نب ]]ات القمح لإلجه ]]اد الجف ]]افي عن طري ]]ق تعطيش النبات ]]ات لم ]]دة (‪ )3,6,9,12‬ي ]]وم حيث س ]]جل‬
‫أعلى مع ]]دل(‪ 7,92‬ميكروغ ]]رام‪/‬م ]]ل) وذل ]]ك بع ]]د ‪ 12‬ي ]]وم من تعطيش النبات ]]ات مقارن ]]ة بالش ]]اهد‬
‫الذي سجل (‪ 1,35‬ميكروغرام‪/‬مل)‪ ,‬أما أدنى معدل فقد بلغ (‪ 1.67‬ميكروغرام‪/‬مل) وذلك بعد‬
‫‪ 3‬أيام من التعطيش‪.‬‬
‫طريقة تحضير المنحني القياسي للبرولين‪:‬‬
‫تم تحضير تراكيز مختلفة من الحمض األميني لبرولين وهي كالتالي ‪, 4 , 2 , 1 :‬‬
‫‪ 10 , 8 , 6‬ميكروغرام‪/‬ميلليليتر‪ .‬مع مالحظة عمل ضابط (ماء مقطر فقط)‪.‬‬
‫قدرت كمية البرولين بالطريقة السابقة التي تم ذكرها‪.‬‬
‫جفاف قمح‪ /‬قمح بعد الخطة‬
‫توصل (النعيمي وآخرون ‪ )2001,‬إلى أنه للجفاف تأثير معنوي في ارتفاع النبات‬
‫ألصناف نبات السلجم وأن االنخفاض الحاصل في صفتي محتوى الماء النسبي‬
‫ومحتوى الكلوروفيل الكلي نتيجة فترات الجفاف قد يعزى إلى أن التربة الرطبة ال‬
‫يكون الماء ممسوكا ً فيها بقوة أما التربة الجافة فيكون الماء ممسوكا ً أو مقيداً بقوة‬
‫فهناك حاجة لجهد كبير الستخالص الماء من التربة وهذا الجهد يعرف بالشد‬
‫الرطوبي‪.‬‬
‫وقد فسر (‪ )Schon-feid et al.,1988‬انخفاض محتوى الماء النسبي في األوراق‬
‫إلى تعرض النباتات لإلجهاد المائي بسبب االختالفات الحاصلة في التنظيم‬
‫األسموزي ومرونة النسيج وتوصل ( ‪ )Sing et al.,1973‬إلى وجود عالقة‬
‫ترابطية بين حالة نقص الماء ومحتوى الكلوروفيل وأن الصبغيات النباتية‬
‫(الكلوروفيل والكاروتين)‪ T‬يتناقصان بانخفاض رطوبة التربة‪.‬‬
‫قمح‪/9/‬ص ‪18‬‬
 ‫بينت نتائج دراسة تأثير اإلجهاد الحلولي الناجم عن إضافة سكر البولي إيتيلين‬
‫غليكول (‪ )PEG‬إلى المحلول المغذي في استجابة صنفين من القمح أحدهما متحمل‬
‫للجفاف (‪ ,)Huelquen‬واآلخر حساس (‪ )Saitama‬لإلجهاد المائي‪ ,‬حدوث‬
‫تراجع في الوزن الجاف للمجموعتين الهوائية والجذرية‪ ,‬وتراجع نسبة المجموعة‬
‫الهوائية إلى المجموعة الجذرية‪ ,‬ومحتوى الماء النسبي (‪ ,)RWC‬وكان التراجع‬
‫في هذه المؤشرات أكبر من الطراز الحساس بالمقارنة مع الطراز المتحمل‪,‬‬
‫ويصطنع الطراز المتحمل كمية أكبر من البرولين (‪.)Kastori et al., 1999‬‬

‫(برولين ‪ +‬سكريات‪ /‬قمح بعد الخطة )‬

‫يعتبر اإلجهاد المائي من بين اإلجهادات األكثر حدوثا ً في الطبيعة‪ ,‬يظهر اإلجهاد‬
‫المائي حالما يكون الماء الممتص بواسطة الجذور أقل بكثير من الماء المفقود عن‬
‫طريق النتح ‪.‬‬
‫يتركز البرولين في جميع أجزاء النبات وبكمية مرتفعة في األوراق (‪Palfi et al.,‬‬
‫‪ )1973‬حيث يمثل في بعض الحاالت ‪ %1‬من الوزن الجاف للنبات (‪Hsiao,‬‬
‫‪.)1973‬‬

‫تراكم البرولين المحث بواسطة اإلجهاد المائي يكون نتيجة ثالثة إجراءات‪:‬‬

‫نقص نشاط أنزيم إماهة البرولين (محب طه صقر‪.)2011 ,‬‬ ‫‪‬‬

‫تنشيط تركيبه (‪.)Morris et al.,1977‬‬ ‫‪‬‬
‫هدم التركيب الحيوي للبروتينات (‪.)Stewart et al.,1977‬‬ ‫‪‬‬

‫تراكم السكريات الذائبة‪:‬‬

‫تعتبر السكريات واألحماض األمينية واألحماض العضوية من أهم المواد المتراكمة‬
‫أثناء اإلجهادات (‪ .)Les-Stadelmann and Stadelman., 1976‬ولقد أشار‬
‫الكثير من الباحثين على الدور الوقائي الذي تلعبه السكريات الذائبة على مستوى‬
‫األنظمة الغشائية بصفة عامة واألغشية الميتوكوندرية بصفة خاصة (‪Bamoun,‬‬
‫‪ )1997‬وباإلضافة إلى ذلك فإن السكريات الذائبة تساهم في حماية التفاعالت‬
‫المؤدية إلى تركيب األنزيمات الشيء الذي يسمح للنبات بتحمل أفضل لمؤشرات‬
‫الجفاف ‪ .‬كما تعتبر السكريات من أهم المذيبات المستعملة من طرف النبات في‬
 ‫التعديل األسموزي ومنها الغلوكوز‪ T‬والسكروز (‪ .)Ackerson, 1981‬الحظ (‪Ali‬‬
‫‪ )dib et al., 1990‬أن تغيرات القمح الصلب من السكريات أضعف بكثير منها‬
‫بالنسبة للبرولين وأن أكبر النسب تسجل انطالقا ً من اليوم الثاني عشر من اإلجهاد‬
‫المائي‪ ,‬أما النتائج التي توصل إليها (‪ )Adjab, 2002‬خالل معايرته للسكريات عند‬
‫خمسة أصناف من القمح الصلب فبينت أن هذه األخيرة تبدي تراكما ً ضعيفا ً لها‪,‬‬
‫السكريات والبرولين مع مواد أخرى تساهم في ظاهرة التعديل الحلولي التي تحمي‬
‫األغشية واألنظمة األنزيمية وذلك بالمحافظة على إنتاج الخاليا بتخفيض كمونها‬
‫الحلولي لتعويض انخفاض الكمون المائي الورقي (‪ )Blum, 1989‬و(‪Ludlow‬‬
‫‪.)et Muchow., 1990‬‬
‫تقدر كمية البرولين بعد تحويل النتائج المتحصل عليها إلى تراكيز البرولين‬
‫(بالميكرومول‪/‬ملغ)‪ T‬مادة جافة وذلك باستعمال المعادلة‪:‬‬
‫كمية البرولين‪( T‬ميكرومول‪/‬ملغ) = ‪ ×0.62‬الكثافة الضوئية ‪ /‬الوزن الجاف‬
‫عن (‪.)Benlaribi,1990‬‬

‫تباين محتوى البرولين عند األصناف غير المعرضة لإلجهاد من (‪± 7.56‬‬
‫‪ )10.40‬ميكرومول‪ /‬ميللي غرام (مادة جافة) كأعلى قيمة عند الصنف ‪GTA dur‬‬
‫و (‪ )2.52±0.64‬ميكرومول‪ T/‬ميللي غرام (مادة جافة) عند صنف‬
‫‪Omruff‬كأدنى قيمة‪ .‬أما األصناف المعرضة لإلجهاد (‪ )20‬يوم‪ ,‬فقد سجلت أعلى‬
‫كمية للبرولين‪ T‬في صنف ‪ B Mestina‬والمقدرة ب (‪)60.54±19.60‬‬
‫ميكرومول‪ /‬ميللي غرام (مادة جافة) بنسبة زيادة ‪ %11.11‬مقارنة مع الشاهد أي‬
‫‪ 12‬مرة القيمة األساسية المسجلة عند الصنف غير مجهد‪ ,‬كما سجلت أدنى قيمة‬
‫عند الصنف ‪ Omruff‬والمقدر ب (‪ )15.73±1.44‬ميكرومول‪ /‬ميللي غرام (مادة‬
‫جافة) بنسبة زيادة ‪ %52.50‬مقارنة بالشاهد أي ‪ 6‬مرات القيمة األساسية المسجلة‬
‫عند الصنف الشاهد‬
‫طريقة تقدير السكريات الكلية ‪:‬‬
‫السكريات (ميللي مول‪100/‬ملغ)= ‪×1.67‬الكثافة الضوئية‪ /‬الوزن الجاف‬
‫غير معرضة ‪ :‬األعلى )‪ Waha (0.77±7.39‬ميكرومول‪ 100/‬ميللي غرام (مادة‬
‫جافة)‬
 ‫األدنى )‪ Bidi17 (0.64±4.32‬ميكرومول‪ 100/‬ميللي غرام (مادة‬
‫جافة)‬
‫المعرضة لإلجهاد‪ :‬األعلى )‪ Waha (22.04±0.75‬ميكرومول‪ 100/‬ميللي غرام‬
‫(مادة جافة) بنسبة زيادة ‪ %19.82‬مقارنة مع الشاهد أي ‪ 3‬مرات قيمة الشاهد‬
‫األدنى )‪ Bidi17 (8.19±1.21‬ميكرومول‪ 100/‬ميللي غرام‬
‫(مادة جافة) بنسبة زيادة ‪ %8.93‬مقارنة مع الشاهد أي ‪ 2‬مرات قيمة الشاهد‬

‫(برولين أصنافي‪ /‬قمح بعد الخطة)‬

‫محتوى البرولين‪( T‬مع‪/‬غ)‬ ‫الصنف‬
‫نسبة الزيادة‬ ‫المتوسط‬ ‫المعاملة‬
‫‪%‬‬ ‫بعلي‬ ‫مروي‬
‫‪45.43‬‬ ‫‪14.06‬‬ ‫‪18.19‬‬ ‫‪9.92‬‬ ‫شام ‪3‬‬
‫‪73.89‬‬ ‫‪11.93‬‬ ‫‪18.92‬‬ ‫‪4.49‬‬ ‫بحوث‪9‬‬
‫‪73.09‬‬ ‫‪10.09‬‬ ‫‪15.90‬‬ ‫‪4.28‬‬ ‫حوراني‬
‫‪49.40‬‬ ‫‪13.61‬‬ ‫‪18.08‬‬ ‫‪9.15‬‬ ‫شام ‪10‬‬

‫قمح جفاف برولين سكريات‬

‫التركيب الضوئي‪T:‬‬
‫أكدت الكثير من األبحاث تأثير اإلجهاد المائي على مختلف تفاعالت عملية التركيب‬
‫الضوئي ( ‪.)Oosterhuis et Walker., 1987‬‬
‫وبصفة عامة يرى الباحثون أن ذلك يتم بطريقتين‪:‬‬
‫إما بارتفاع المقاومة الثغرية‪ ,‬مما يحدد انتشار غاز ‪ CO2‬إلى داخل األوراق ومنه‬
‫تحديد معدل التركيب الضوئي‪T.‬‬
‫أو بالتأثير على تفاعالت االستقالب في مستوى الخلية وعضياتها المسؤولة على‬
‫ذلك‪.‬‬
 ‫تعمل الخاليا الثغرية وغيرها في حالة اإلجهاد المائي على تخفيض معدل التركيب‬
‫الضوئي عند القمح ( ‪ ,)Aboussouan Seropian et Planchon.,1985‬وذلك‬
‫بغلق الثغور (‪ ,)Oosterhuis et Walker., 1987‬وبتقليص المساحة الورقية‬
‫والتقليل من فقدان الماء مما يؤدي إلى تخفيض المردود (‪.)Wang et al.,1992‬‬

‫كما أن اإلجهاد المائي الشديد يؤثر مباشرة على عمل األنظمة اليخضورية الضوئية‬
‫ويؤدي إلى انخفاض محتوى األوراق من األصبغة اليخضورية ( ‪Holaday et‬‬
‫‪.)al.,1992‬‬
‫تبين من خالل النتائج وجود عالقة إيجابية بين شدة اإلجهاد المائي وتراكم‬
‫المنظمات األسموزية (السكريات الذائبة‪ ,‬البرولين‪ ,‬الصوديوم‪ ,‬البوتاسيوم) في حين‬
‫التغير في محتوى السكريات الذائبة منخفض بالنسبة للبرولين‪ T‬أي األصناف التي‬
‫تراكم أكبر كمية من البرولين تخفض من تراكم السكريات والعكس صحيح‪(.‬نتائج‬
‫البحث المأخوذة منه)‪.‬‬
‫السكريات الذائبة (ميلي مول‪/‬مغ) = ‪ * 1.67‬الكثافة الضوئية‪ T/‬الوزن الجاف‬
‫البرولين (ميكرو مول‪/‬ملغ)‪ * 0.062 = T‬الكثافة الضوئية ‪/‬الوزن‪ T‬الجاف (‬
‫‪.)Benlaribi, 1990‬‬

‫معنى ‪ :proteome‬البروتيوم‪ T:‬مجموعة البروتينات الكاملة التي يصنعها نوع معين‬

‫من الكائنات في كل أنسجته وفي كافة مراحل نموه‪.‬‬
‫معنى ‪ :Proteomic‬البروتيوميكا ‪ :‬مدخل يسعى للتعرف على وتشخيص‬
‫مجموعات كاملة من البروتين‪ ,‬والتفاعالت البروتينية في أنواع معينة من الكائنات‪.‬‬

‫قمح‪/‬د‪.‬لينا‪pone1/‬‬

‫‪RWC‬‬
‫أظهرت النتائج أن المحتوى المائي في األوراق انخفض بنسبة ‪ ٪1.92‬بعد ‪24‬‬
‫ساعة من الجفاف وبنسبة ‪ ٪6.64‬بعد ‪ 48‬ساعة مقارنة مع الشاهد‬
 ‫أما في الجذور فكانت نسبة االنخاض ‪ %9.47‬بعد ‪ 24‬ساعة و ‪ %13.66‬بعد‬
‫‪ 48‬ساعة‬
‫مما يشير إلى أن إجهاد الجفاف تسبب في جفاف خفيف إلى متوسط‬
‫اإلجهاد في نباتات القمح‬
‫وجد أيضًا أن ‪ RWC‬انخفض على المدى القصيرنباتات القمح المجهدة بالجفاف‬
‫تحت ظروف المختبر‪ .‬ومع ذلك ‪ ،‬تحت ضغط طويل األمد ‪،‬انخفض مؤشر ‪RWC‬‬
‫في البداية ثم ظل ثاب ًتا نسبيًا بعد ‪ 28‬يومًا‪.‬‬

‫تمت زيادة محتوى البرولين الحر بنسبة ‪ ٪77.0 ～ ٪23.0‬في األوراق و‬

‫‪ ٪97.6 ٪13.35‬في الجذور من ‪ 24‬ساعة إلى ‪ 48‬ساعة من معالجة الجفاف‪.‬‬
‫زاد محتوى السكريات الذائبة بنسبة ‪ ٪46.7 ～٪7.1‬في األوراق وبنسبة‬
‫‪ ٪189.9 ～٪121.2‬في الجذور من ‪ 24‬ساعة إلى ‪ 48‬ساعة من اإلجهاد‬
‫الجفافي‬
‫يمكن للنباتات في ظروف اإلجهاد الالأحيائي أن تنتج أنواع األكسجين التفاعلية (‬
‫‪ ، )ROS‬مما يؤدي إلى أكسدة الغشاء الدهني ‪ ،‬والذي يمكن أن يسبب خلل في‬
‫نظام التمثيل الغذائي في الكائنات الحية ‪ ،‬وبالتالي ‪ ،‬فإن مستوى ‪ ، MDA‬وهو أحد‬
‫منتجات أكسدة الغشاء الدهني ‪ ،‬سيزداد [‪ .]36‬يشير مستوى ‪ MDA‬في النباتات‬
‫إلى درجة إصابة بالزما نظام الغشاء‪ .‬لتقييم آثار إجهاد الجفاف قصير المدى على‬
‫بالزما نظام الغشاء في نباتات القمح البري ‪ ،‬تم تحديد محتويات ‪ MDA‬في الجذور‬
‫واألوراق بشكل منفصل‪ .‬أشارت النتيجة إلى أن مستويات ‪ MDA‬لم تتغير بشكل‬
‫ملحوظ في كال األنسجة (األعضاء) بعد ‪ 24‬ساعة من إجهاد الجفاف‪ .‬ومع ذلك ‪ ،‬تم‬
‫زيادة مستوى ‪ MDA‬بمقدار ‪ ٪47.06‬و ‪ ٪23.33‬في الجذور و األوراق على‬
‫التوالي بعد ‪ 48‬ساعة من اإلجهاد (الشكل ‪ 1‬وجدول ‪.)S1‬مما يشير إلى أن تلف‬
‫غشاء البالزما كان موجو ًدا إلى حد معين في هذه النقطة الزمنية‪.‬‬
‫ضا إلى أن محتويات الكلوروفيل أ و ب في القمح‬‫عالوة على ذلك ‪ ،‬أشار التحليل أي ً‬
‫البري تناقصت بشكل كبير في األوراق بعد ‪ 24‬ساعة من اإلجهاد الجفافي ‪ ،‬وتفاقم‬
‫استنفاد الكلوروفيل أ وب بعد ‪ 48‬ساعة من معالجة الجفاف‬
‫مجلة جامعة دمشق للعلوم الزراعية‪ /2014‬مجلد ‪/30‬عدد‪/3‬صفحات ‪17-9‬‬
‫تغير معايير األكسدة واألنظمة المضادة لألكسدة في أثناء نمو ثمار البندورة‪ T/‬رمزي‬
‫مرشد‬
‫محتوى ثمار البندورة من ‪ MDA‬أثناء تطور الثمار‬
‫القيم عبارة عن المتوسط ‪ ±‬االنحراف المعياري لتسعة مكررات‬
‫‪MDA‬‬ ‫مرحلة تطور الثمار‬
‫‪1.71±24.62‬‬ ‫‪ 20‬يوم بعد اإلزهار‬
‫‪1.45±24.24‬‬ ‫‪ 25‬يوم بعد اإلزهار‬
‫‪1.76±24.86‬‬ ‫‪ 30‬يوم بعد اإلزهار‬
‫‪0.23±23.08‬‬ ‫‪ 35‬يوم بعد اإلزهار‬
‫‪1.99±23.63‬‬ ‫ثمار خضراء ناضجة‬
‫‪1.75±22.20‬‬ ‫مرحلة بدء التلون‬
‫‪2.23±24.67‬‬ ‫ثمار برتقالية‬
‫‪2.79±40.69‬‬ ‫ثمار حمراء‬

‫قمح بعد الخطة ‪/‬دور المادة المنشطة ‪ PBO‬في نمو نبات حنطة الخبز النامية تحت‬
‫ظروف اإلجهاد الجفافي ‪ /‬محمد سعيد فيصل‪ /‬جامعة الموصل‬
‫انخفض محتوى ورقة العلم من الكلوروفيل ‪a‬و ‪ b‬إلى أقل متوسط لهما (‪ 7.40‬و‬
‫‪ )6.90‬و (‪ 3.15‬و ‪ )2.50‬ملغ‪100/‬غ عندما امتدت فترة حجب الري من اكتمال‬
‫اإلنبات إلى نهاية مرحلة البطان مقارنة مع معامالت الرطوبة األخرى التي تشابهت‬
‫فيما بينها معنوياً‪.‬‬
‫الكلوروفيل الكلي تم تقديره حسب الطريقة التي أوردها (‪ )Saied, 1990‬باستخدام‬
‫المعادلة التالية‪:‬‬
‫‪Chl. (a+b)=20.2 (A645)+ 8.02 (A663) XV/1000 XW‬‬
 ‫‪ =D‬قراءة الكثافة الضوئية للكلوروفيل المستخلص على األطوال الموجية ‪ 663‬و‬
‫‪645‬‬
‫‪ =V‬الحجم الكلي لمستخلص الكلوروفيل في األسيتون (‪)%80‬‬

‫‪ =W‬الوزن الرطب (غ) للنسيج النباتي‪.‬‬

‫ازداد محتوى ورقة العلم من حامض البرولين عند حجب الري في الفترة الممتدة‬
‫من اكتمال اإلنبات إلى نهاية مرحلة البطان إلى أعلى قيمة له (‪ 0.79‬و ‪)0.81‬‬
‫ميكرومول وهي بمقدار أربعة أضعاف قيمته عند معاملة المقارنة (‪ 0.20‬و ‪)0.21‬‬
‫ميكرومول التي تشابهت معنويا ً مع معامالت حجب الري عند مراحل التفرعات‬
‫واالستطالة والبطان ومن البطان إلى ‪ %100‬أزهار للموسمين على التوالي‪.‬‬
‫تؤكد النتائج التي توصل إليها كل من ‪ Zarei‬وآخرون (‪ )49‬و ‪Vendruscolo‬‬
‫وآخرون (‪ )40‬من أن تركيز حامض البرولين في اللحاء عند القيمة األكثر سالبية‬
‫للجهد المائي في النباتات المعرضة للشد المائي العالي يمكن أن يزيد بمقدار ‪60‬‬
‫مرة مقارنة بقيمة الجهد المائي في النباتات غير المعرضة للشد‪.‬‬
‫انخفضت نسبة الكربوهيدرات‪ T‬الذائبة بنسبة ‪ 34.08‬مقارنة مع معاملة المقارنة‬
‫(الري كل أسبوعين) التي لم تختلف معنويا ً عن معامالت الرطوبة األخرى في‬
‫موسمي الدراسة على التوالي‪.‬‬
‫إن الجهد االمتالئي المنخفض يبطئ أو يوقف النمو والتوسع الخلوي نتيجة حصول‬
‫تغير في اتزان المواد األيضية مما ينشأ عنه تباطؤ في بناء الوحدات البنائية‬
‫كالبروتين والكربوهيدرات‪ T‬واألحماض النووية(‪.)7‬‬

‫قمح بعد الخطة‪ /‬االستجابات المورفولوجية والفيزيولوجية ألصلين من التفاح البري‬

‫لإلجهاد المائي‪ /‬مجلة جامعة دمشق‬
‫يعود نقص المياه في األوراق إلى عدم قدرة النباتات على امتصاص الماء لنقصه‬
‫في التربة أو لوجود فرق في الجهد الحلولي بين الوسط الداخلي للنبات وبين محلول‬
‫التربة‪.‬‬
 ‫أثبتت العديد من الدراسات أن اإلجهاد المائي سواء تحت تأثير الجفاف أو تراكيز‬
‫مختلفة من ‪ PEG‬أدت إلى انخفاض محتوى األوراق من اليخضور ومن ثم أثرت‬
‫سلبا ً في نمو النبات‬
‫في دراسة على غراس من الزيتون أدى الجفاف مدة ‪ 20‬يوما ً إلى ارتفاع محتوى‬
‫ً‬
‫مقارنة بالشاهد (‪0.5‬‬ ‫األوراق من البرولين إلى (‪ 1.59‬ميكرومول‪/‬مغ‪ T‬وزن جاف)‬
‫ميكرومول‪/‬مغ وزن جاف) (‪.)Sofoa et al., 2004‬‬

‫وفي دراسة أجراها (‪ )Nayer and Heidari, 2008‬على نباتات الذرة لوحظ أن‬
‫اإلجهاد المائي بواسطة ‪ PEG‬عند جهد حلولي (‪ )Mpa 1,76-‬أدى إلى زيادة‬
‫محتوى البرولين في الجذور إلى (‪ 3.13‬مع‪/‬وزن جاف)‪ ,‬وارتفعت في النموات‬
‫ً‬
‫مقارنة بالشاهد‪.‬‬ ‫الخضرية إلى (‪ 3.1‬مع‪ /‬وزن جاف)‬
‫يعمل الجفاف على تثبيط النمو نتيجة نقص ضغط امتالء الخاليا أو بسبب نقص‬
‫وصول الماء إلى األنسجة النامية نظراً إلى عدم قدرة الجذور على النمو وامتصاص‬
‫الماء واألمالح المعدنية بسبب نقص التدرج في جهد الماء بين الخشب والخاليا‬
‫النامية (‪ ,)Whalley, et al.,1998‬الذي يؤدي في النهاية إلى انخفاض المحتوى‬
‫المائي في أنسجة النبات الذي سيؤثر سلبا ً في العمليات الحيوية والفيزيولوجية‬
‫واالستقالبية كلها (‪.)Kang and Zhang, 2004‬‬
‫لوحظ ارتفاع تركيز البرولين في النبات (أوراق وجذور) كمؤشر لتأثر النبات‬
‫بالجفاف أو اإلجهاد المائي (‪.)Shtereva, et al., 2008, Lotfi, et al. 2008‬‬

‫(قمح ‪/‬مجلة البحوث الزراعية العربية‪ 9‬المجلد األول ‪) 1997‬‬

‫يتميز الصنف شام ‪ 5‬عن الصنف حوراني بزيادة الغلة الهكتارية بنحو ‪%15.8‬‬
‫كما تزيد غلته الهكتارية عن صنف شام ‪ 3‬بنحو ‪%7.2‬‬

‫(قمح‪ 22/‬ماستر ديمة الحاج ص‪)9‬‬

 ‫عندما يوصف النبات بأنه "متحمل للجفاف " فهذا ال يعني فقط قدرته على البقاء‪,‬‬
‫وإنما قدرته على النمو وإعطاء غلة جيدة نسبيا ً تحت ظروف اإلجهاد‪ ,‬ويشمل هذا‬
‫المصطلح عدد من االستراتيجيات التي قد يعتمدها النبات كتحمل الجفاف‪ ,‬تجنب‬
‫الجفاف‪ ,‬الهروب وقدرته على التعافي من تأثير الجفاف‪.‬‬
‫طريقة ‪ RWC‬موضحة جيدا يجب أخذها من هنا‬
‫طريق استخالص الدنا ‪ ,‬وتقدير نقاوته وتركيزه‪ ,‬والتقدير النوعي له‬

‫(لينا ممدوح النداف‪/‬ص‪)29-30‬‬

‫استخدام (‪ )SSR‬في دراسة التنوع الوراثي‪.‬‬

‫( قمح صلب جزائر ‪ /RWC‬ص‪)14‬‬

‫‪RWC‬‬
‫يتناقص المحتوى المائي النسبي ألوراق القمح الصلب‪ T‬مع تراجع محتوى التربة من‬
‫الماء‪ .‬هذا التناقص في المحتوى المائي النسبي يكون سريعا ً عند األنواع الحساسة‬
‫أكثر من األنواع المقاومة حسب (‪Bajji et ( ,)Scofield et al., 1988‬‬
‫‪.)al.,2001‬‬

‫أكدت النتائج التي تحصل عليها (‪ )Sassi et al.,2012‬أن محتوى الماء النسبي‬
‫مؤشر جيد لتحمل الجفاف يمكن استعماله في برامج انتخاب القمح في الظروف‬
‫الجافة‪ .‬إذ وجد أن اإلجهاد المائي الناتج عن النقص المائي يسبب هبوط المحتوى‬
‫النسبي للماء عند كل األنواع المختبرة‪ ,‬وأن األنواع الوراثية التي تحتفظ بمحتوى‬
‫ماء نسبي عالي خالل اإلجهاد المائي تكون أكثر مقاومة وإنتاجية‪.‬‬
‫( قمح صلب إجهادات ال حيوية آخر طور‪ /‬ص‪)32‬‬
‫الكلوروفيل‬
‫تختلف أصناف القمح في استجابتها لإلجهادات الالحيوية‪ ,‬بحيث تميل بعض‬
‫األصناف إلى خفض تركيزها من الكلوروفيل ورفع حصيلة الكلوروفيل ‪ , a/b‬في‬
‫حين وفي نفس الظروف تتبنى أصناف أخرى طريقة معاكسة في المقاومة (‪Ait‬‬
‫‪ . )Kaki,1984; Siakhène,1993‬هذا االختالف في بعض األصناف يودي‬
 ‫ببعض الباحثين إلى التركيز على صفة الكلوروفيل في عمليات االنتخاب (‬
‫‪.)Kolaksazov et al.,2014; sabbagh etal.,2014‬‬

‫يعتبر (‪ )Guettouche,1990‬أن حصيلة الكلوروفيل ‪ a/b‬مؤشر جيد لإلجهاد‬

‫المائي‪ ,‬ويشير إلى انه كلما كان هذا المعيار مرتفعا ً كلما كانت األصناف مقاومة‬
‫لإلجاد المائي‪ ,‬تعتبر قدرة البالستيدات الخضراء في الحفاظ على امتالئها أحد أهم‬
‫ميكانيزمات التكيف للجفاف‪ ,‬فالصانعات الخضراء الممتلئة جيداًتضمن تمثيل‬
‫كلوروفيلي عالي عند جهور مائية ضعيفة‪ .‬وجد (‪Karron and Maranville,‬‬
‫‪ )1994‬أن نباتات القمح المعرضة لإلجهاد حصل عليها انخفاض بتركيز‬
‫الكلوروفيل مقارنة بالنباتات الغير معرضة لإلجهاد‪ ,‬وهناك دراسات عديدة أشارت‬
‫إلى وجود عالقة ترابطية بين حالة نقص المياه ومحتوى الكلوروفيل إذ أن صبغات‬
‫الكلوروفيل والكاروتين تتناقص بانخفاض رطوبة التربة (‪Mahmood etal.,‬‬
‫‪.)2005‬‬
‫السكريات الذائبة‬
‫وهي عبارة عن هيدرات الكربون الذائبة (الغلوكوز والفركتوز‪T‬‬
‫والسكروز)‪,‬وتوصف بغير الضارة بأيض الخلية إذا وجدت بتراكيز عالية مثل‬
‫البوتاسيوم‪ ,‬والصوديوم‪ ,‬والكلور( ‪Kishor et al.,1995; Hayashi et‬‬
‫‪ ,)al.,1997‬تساعد في التعديل األسموزي للخلية(;‪Blum,1988‬‬
‫‪ .)Ackerson,1981‬أظهرت نتائج (‪ )Kameli and Losel,1996‬تراكما ً‬
‫للسكريات الكلية في نبات الشعير بمقدار ثالثة أضعاف مقارنة مع نبات الفول‪,‬الذي‬
‫لم يبد زيادة كبيرة في محتواه من السكريات الكلية‪ T,‬حيث يتميز الشعير بمقاومته‬
‫أكثر لظروف الجفاف مقارنة بنبات الفول‪ .‬كما بينت بعض األبحاث أن هناك استنفاذ‬
‫عام للسكر والنشاء في األوراق المعرضة لإلجهاد المائي (‪.)Ackerson,1981‬‬
‫باإلضافة إلى ذلك فإن السكرياتت الذائبة تساهم في حماية الظواهر (التفاعالت)‬
‫المؤدية إلى تركيب األنزيمات‪ ,‬الشيء الذي يسمح لنبات بتحمل أفضل لمؤثرات‬
‫الجفاف (‪ .)Bamoun.1997‬الحظ (‪ )Ali dib et al.,1990‬أن تغيرات محتوى‬
‫القمح من السكريات الذائبة أضعف بكثير منها بالنسبة للبرولين وأن أكبر النسب‬
‫تسجل إنطالقا ً من اليوم الثاني عشر من اإلجهاد المائي‪ .‬أما النتائج التي توصل إليها‬
‫(‪ Adja‬خالل معايرته للسكريات في الورقة الخامسة عند خمسة أصناف من القمح‬
‫الصلب فبينت أن هذه األخيرة تبدي تراكما ً ضعيفا ً لهذه السكريات الذائبة‪.‬‬
 ‫قمح‪ /‬شعير جفاف جزيئية‪268-267 /‬‬

‫تميل البيئات المتوسطية بشكل خاص للجفاف إلى جانب القابلية الكبيرة للتغيرات‬
‫المناخية‪ ,‬حتى لو بقيت الهطوالت المطرية ضمن معدالتها الطبيعية إال أن هناك‬
‫خطورة متزايدة ناتجة عن التبخر الناجم عن درجات الحرارة المتوقع زيادتها بفعل‬
‫ارتفاع حرارة الجو‪ ,‬ومن ث ّم فإن التربة ستجف بشكل أسرع وسينتشر الجفاف بشكل‬
‫أكبر (‪ .)Bolle, 2003‬ومن هنا تأتي أهمية التربية للحصول على طرز وراثية‬
‫متحملة للجفاف فضالً عن أهمية االستثمار األفضل للتنوع الوراثي المتوافر من‬
‫أجل تحمل الجفاف‪ ,‬وإلى ضرورة فهم أعمق وأوسع لآللية الفيزيولوجية التي‬
‫تستخدمها النباتات لتحمل الجفاف‪ ,‬وهما أمران ضروريان لضمان الحصول على‬
‫غلة جيدة عند التعرض لإلجهاد الجفافي (‪.)Rizza et al., 200y4‬‬
‫أوضح باحثون آخرون أن التربية للوصول إلى غلة أعلى مطلوبة في البيئات‬
‫متوسطة اإلجهادات‪ ,‬في حين تكون األصناف ذات الغلة األقل مترافقة مع تحمل‬
‫عال للجفاف ضرورية أكثر في حاالت اإلجهادات الحادة (;‪Voltas et al., 1999‬‬
‫ٍ‬
‫‪.)Panthuwan et al., 2002‬‬

‫إن االنتخاب الحقلي لصفة التحمل للجفاف معقد‪ ,‬وذلك بسبب وجود مجموعة من‬
‫العوامل المتداخلة مع بعضها والتي تؤثر في صفة التحمل للجفاف ‪,‬كاختالف موعد‬
‫حدوث الجفاف من موسم آلخر إلى جانب االختالف الكبير في شدة الجفاف من‬
‫موقع إلى آخر‪ ,‬وهذا يسهم في إيجاد تفاعل كبير بين البيئة والنمط الوراثي ممّا يفسر‬
‫البطء في تطوير أصناف جديدة مناسبة لظروف إجهادات الجفاف ( ‪Fukai et‬‬
‫‪.)al.,1999‬‬

‫قمح‪ /‬جفاف إشطاء‪170/‬‬

‫كلوروفيل‬
‫ربط عدد من الباحثين تحمل اإلجهاد المائي بعدد من االستجابات الفيزيولوجية‬
‫الهامة التي يبديها النبات مثل محتوى األوراق من الكلوروفيل (‪Clarke and‬‬
‫‪ ,)McCiag, 1982‬حيث يعد محتوى األوراق من الكلووفيل دليالً على مدى كفاءة‬
‫المصدر (‪ ,)Herzog, 1986‬كما أن المحافظة على محتوى عال من الكلوروفيل‬
‫يعد عامالً أساسيا ً لعملية التمثيل الضوئي تحت ظروف الجفاف‪ ,‬ويعتبر المحتوى‬
 ‫العالي من الكلوروفيل تحت ظروف اإلجهاد المائي لدى األصناف المتحملة قد تم‬
‫تأكيده من قبل (‪ ,)Nyachiro et al., 2001‬وبحسب (‪Manivannan et al.,‬‬
‫‪ ,)2007‬فإن الكلوروفيل هو احد أهم مكونات الكلوربالست الرئيسية من أجل عملية‬
‫التمثيل الضوئي‪ ,‬كما أن محتوى الكلوروفيل له ارتباط إيجابي بنسبة التمثيل‬
‫الضوئي‪ .‬أشار (‪ )Martin et al., 1987‬إلى أهمية معامل ثباتية الغشاء الخلوي‬
‫للتمييز بين األصناف المقاومة والحساسة‪ ,‬حيث يحدث تسريب لأليونات من الخاليا‬
‫نتيجة التخريب الذي يحدث للغشاء الخلوي والذي يصبح أكثر نفوذية بتأثير‬
‫اإلجهادات المختلفة (‪ .)Senaratna and Kersi,1983‬إن فعالية وكفاءة النظام‬
‫الضوئي والممثلة بالقيمة (‪ )Fv/Fm‬والتي تعبر عن حاصل قسمة الفلورة المتغيرة‬
‫على الفلورة العظمى‪ ,‬تنخفض بشكل كبير أثناء اإلجهاد المائي‪ ,‬وهو مقياس حساس‬
‫لتحديد درجة تحمل النبات لإلجهاد المائي (‪.)Flagella et al., 1995‬‬
‫جدول ص‪173‬‬
‫كان محتوى الكلوروفيل لدى شام‪ 5‬أعلى من حوراني والذي بدوره أعلى من شام‪3‬‬

‫قمح‪ 10/‬خالل اإلزهار‪/‬ص‪136‬‬

‫تأثير اإلجهاد المائي في محتوى الماء النسبي في بعض أصناف القمح‬
‫محتوى الماء النسبي (‪)%‬‬ ‫الصنف‬
‫نسبة‬ ‫المتوسط‬ ‫المعاملة‬
‫االنخفاض‪%‬‬ ‫مطري‬ ‫مروي‬
‫‪27.38‬‬ ‫‪72.05‬‬ ‫‪60.63‬‬ ‫‪83.48‬‬ ‫شام ‪3‬‬
‫‪20.81‬‬ ‫‪67.22‬‬ ‫‪59.42‬‬ ‫‪75.03‬‬ ‫حوراني‬
‫‪33.09‬‬ ‫‪62.03‬‬ ‫‪49.73‬‬ ‫‪74.32‬‬ ‫شام ‪10‬‬

‫موجودة في نورا قمح جفاف‬

‫في تجربة في األصص الزراعية ضمن البيت الزجاجي لدراسة تأثير اإلجهاد‬
‫المائي خالل مرحلة اإلشطاء واستطالة الساق والتسنبل ومرحلة النضج في الصفات‬
‫المرتبطة بالغلة الحبية‪ ,‬وذلك باستخدام أربعة طرز وراثية من القمح القاسي سبب‬
‫اإلجهاد المائي تراجعا ً معنويا في المؤشرات المرتبطة بالغلة الحبية عندما تعرضت‬
‫النباتات لإلجهاد المائي طوال موسم النمو‪ ,‬واستطاعت الطرز الوراثية التي أعطت‬
 ‫غلة حبية عالية نسبيا ً أن تحافظ على مستويات عالية من مكونات الغلة الحبية‬
‫العددية‪ ,‬وخاصة عدد الحبوب في وحدة المساحة من األرض ووزن األلف حبة‪ ,‬مما‬
‫يشير إلى أهمية مثل هذه الصفات في تحسين غلة القمح القاسي الحبية ضمن‬
‫ظروف الزراعة البعلية )‪ Ismail,1999). ().(3‬أو ‪ 10‬خالل اإلزهار‬

‫أكد علماء الفيزيولوجيا وتربية النبات ضرورة إيجاد الطرز النباتية التي تتمتع‬
‫بصفات مورفولوجية تساعد النبات على تحمل الجفاف ومقاومته سوا ًء كانت هذه‬
‫الصفات خاصة بالمجموع الخضري أو المجموع الجذري (‪Bazzaz et al.,‬‬
‫‪)3(.).)2002‬أو ‪ 10‬خالل اإلزهار‬
‫ويعد البحث عن األنماط الوراثية المتميزة بفعالية تمثيل ضوئي عالية‪ ,‬أمراً مهما ً‬
‫جداً وذلك من أجل استخدامها كمصادر وراثية من أجل التحسين الوراثي إلنتاجية‬
‫المجتمعات النباتية المحلية‪ ,‬والحصول على أصناف عالية اإلنتاجية ‪ .‬يسبب اإلجهاد‬
‫المائي الشديد خالل مرحلة اإلزهار تراجعا ً في عدد السنابل ومن ثم عدد الحبوب‬
‫ووزنها)‪Aspinall, 1984)).(3‬أو ‪ 10‬خالل اإلزهار‪.‬‬
‫يمكن أن يعزى التباين الوراثي في كفاءة الطرز الوراثية في المحافظة على محتوى‬
‫الماء النسبي في خاليا األوراق إلى القدرة على التعديل الحلولي أو التباين في درجة‬
‫انغالق المسامات استجابة لإلجهاد المائي (‪)3( .)Nye & Tinker, 1977‬أو ‪10‬‬
‫خالل اإلزهار‬
‫موجودة في نورا قمح جفاف‬
‫بينت نتائج دراسة تأثير اإلجهاد الحلولي الناجم عن إضافة سكر البولي إيتيلين‬
‫غليكول (‪ )PEG‬إلى المحلول المغذي في استجابة صنفين من القمح أحدهما متحمل‬
‫للجفاف (‪ ,)Huelquen‬واآلخر حساس (‪ )Saitama‬لإلجهاد المائي‪ ,‬حدوث‬
‫تراجع في الوزن الجاف للمجموعتين الهوائية والجذرية‪ ,‬وتراجع نسبة المجموعة‬
‫الهوائية إلى المجموعة الجذرية‪ ,‬ومحتوى الماء النسبي (‪ ,)RWC‬وكان التراجع في‬
‫هذه المؤشرات أكبر من الطراز الحساس بالمقارنة مع الطراز المتحمل‪ ,‬ويصطنع‬
‫الطراز المتحمل كمية أكبر من البرولين (‪.)9( .)Kastori et al., 1999‬‬
‫(قمح بعد الخطة‪ /‬كلوروفيل‪+‬برولين‪+‬سكريات قمح صلب‪ -‬جفاف)‬
‫أكدت الكثير من األبحاث تأثير اإلجهاد المائي على مختلف تفاعالت عملية التركيب‬
‫الضوئي ( ‪.)Oosterhuis et Walker.,1987‬‬
 ‫تعد الورقة العضو األكثر تأثرا باإلجهاد المائي حيث يتوقف نمو النصل ثم تلتف‬
‫األوراق وبعد إزهار النباتات تشيخ األوراق بسرعة (‪( .),brisson 1996‬نورا‬
‫قمح جفاف‪/‬أمين)‪T.‬‬
‫كما يؤثر اإلجهاد المائي على مختلف تفاعالت عملية التركيب الضوئي‬
‫‪(.).)Oosterhuis et Walker, 1987‬نورا قمح جفاف‪/‬أمين)‪.‬‬

‫إن اإلجهاد المائي الشديد يؤثر مباشرة على عمل األنظمة اليخضورية الضوئية‬
‫ويؤدي إلى خفض محتوى األوراق من األصبغة اليخضورية( ‪Holaday et‬‬
‫‪.)al.,1992‬‬

‫وفي بحث أجري تحت ظروف البیت البالستیكي بغرض دراسة تأثیر اإلجھاد‬
‫المائي على النمو والمحتوى الكیمیائي لألوراق و الحبوب لصنفين من القمح الصلب‬
‫‪ Triticum durum‬ھما (‪ )MBB‬و (‪ )WAHA‬فقد أثراإلجهاد المائي‬
‫بصورة واضحة على نمو وإنتاج القمح‪ ،‬كما أدى إلى تراكم البرولین والسكریات‬
‫الذائبة و انخفاض تركیز الكلوروفیل في مستوى األوراق‪ ،‬و إرتفاع محتوى‬
‫الحبوب من البروتینات والعناصر المعدنیة مع انخفاض محتواها من السكریات‬
‫الذائبة(جامع‪( )2006 ،‬نورا قمح جفاف‪/‬أمين)‪T.‬‬

‫يشترك الصنفان (‪ )MBB‬و (‪)WAHA‬في تناقص األصبغة اليخضورية كلما‬

‫زادت شدة العجز المائي ومدته حيث تسجل أضعف المستويات عند السقي بربع‬
‫السعة الحقلية وفي المرحلة الزهرية‪ .‬يعزى انخفاض تركيز اليخضور الكلي إلى‬
‫تقليص فتح الثغور (‪( .)Brown et Tanner.,1983‬حسب نتائج هذا البحث)‪.‬‬

‫القدرة على امتصاص الماء في ظل العجز المائي عند النجيليات مرتبطة حسب عدد‬
‫من الباحثين بتطور الجهاز الجذري (‪ )Ali dib et al., 1992‬فالجذور هي‬
‫العضو الوحيد لتزويد النبات بالماء‪ ,‬لذا فالقدرة على النقل األفقي للنسغ الناقص في‬
‫مستوى الجذور يمثل أعلى درجات مقاومة الجفاف (‪Peterson et al.,‬‬
‫‪.)1993‬‬
 ‫وجد أن البرولين يحافظ على ضغط حلولي خلوي مرتفع‪ .‬كما أن تراكم البرولين‬
‫عند القمح غير مرتبط بمرحلة معينة من النمو إنما هو ناتج عن اإلجهاد المائي (‬
‫‪.)Monneveur et Nemmar.,1986‬‬

‫الحظ (‪ )Bensari et al.,1990‬أن تحمل الجفاف قد يكون راجعا ً لالستعمال‬

‫التدريجي للمدخرات النشوية‪ ,‬وأشار الكثير من الباحثين إلى الدور الوقائي الذي‬
‫تلعبه السكريات الذائبة على مستوى األنظمة الغشائية بصفة عامة واألغشية‬
‫الميتوكوندرية بصفة خاصة (‪ )Bamoun.,1997‬باإلضافة إلى ذلك فإن السكريات‬
‫الذائبة تساهم في حماية الظواهر (التفاعالت) المؤدية إلى تركيب األنزيمات الشيء‬
‫الذي يسمح للنبات بتحمل أفضل لمؤثرات الجفاف (‪Duffus.,1989 in‬‬
‫‪ .)Bamoun.,1997‬الحظ (‪ )Ali dib et al.,1990‬أن تغيرات محتوى القمح من‬
‫السكريات الذائبة أضعف بكثير منها بالنسبة للبرولين وأن أكبر النسب تسجل‬
‫إنطالقا ً من اليوم ‪ 12‬من اإلجهاد المائي‪.‬‬
‫السكريات والبرولين مع مواد أخرى تساهم في ظاهرة التعديل الحلولي التي تحمي‬
‫األغشية واألنظمة األنزيمية وذلك بالمحافظة على انتباج الخاليا بتخفيض كمونها‬
‫الحلولي لتعويض انخفاض الكمون المائي لألوراق (‪Ludlow et‬‬
‫‪ )Muchow.,1990‬و (‪.)Blum.,1989‬‬

‫مالحظة‪ -1:‬يوجد مخططات للمنحني القياسي لكل من البرولين والسكريات‪.‬‬

‫‪ -2‬في طرية قياس الكلوروفيل ذكر أنه يتم التخفيف بإضافة ‪ 5‬مل من‬
‫المذيب‪.‬‬

‫(قمح بعد الخطة‪/‬ارتباط إنتاجية ونوعية حنطة الخبز بصفات ورقة العلم تحت‬
‫اإلجهاد الرطوبي والكاينيتين‪/‬ص‪)208‬‬
‫قدرت صبغات الكلوروفيل وفق طريقة (‪.)Arnon.,1949‬‬

‫‪Arnon, D.I. 1949. Copper enzymes in isolated chloroplast.‬‬

‫‪.Polyphenol-oxidase in (Beta vulgars L.). Plant Physiol. 24:1-5‬‬

‫‪.Chl.a(mg/l) =12.7 ×E663-2.69 × E645‬‬

‫‪.Chl.b (mg/l) = 22.4 × E645-4.68 ×E663‬‬

‫‪.Total Chls (mg/l)= 8.02 × E663 + 20.2 ×E645‬‬

‫انخفض محتوى ورقة العلم من كلوروفيل ‪ a‬و ‪ b‬إلى أقل متوسط لهما (‪ 7.40‬و‬
‫‪ )6.90‬و (‪ 3.15‬و ‪ )2.50‬ملغ‪100/‬غ عندما امتدت فترة حجب الري من اكتمال‬
‫اإلنبات إلى نهاية مرحلة البطان مقارنة مع معامالت الرطوبة األخرى التي تشابهت‬
‫فيما بينها معنوياً‪ .‬أما محتوى ورقة العلم من الكلوروفيل الكلي والكاروتينات فقد‬
‫انخفض تركيزهما إلى أقل مستوى عند حجب الري في المعاملتين التفرعات‬
‫‪+‬االستطالة والتفرعات ‪ +‬االستطالة ‪ +‬البطان مقترنة مع معامالت الرطوبة‬
‫األخرى التي تشابهت فيما بينها معنوياً‪.‬‬
‫تثبط عملية التمثيل الضوئي عند إطالة فترة حجب الري نتيجة لتأثيرات الشد‬
‫الرطوبي في انخفاض الضغط االنتفاخي للخاليا والتفاف األوراق وغلق ثغورها‬
‫وزيادة مقاومتها لدخول جزيئات غاز ‪ co2‬وانخفاض في سرعة انتقال السكريات‬
‫الممثلة في األوراق بسبب لزوجة المواد المنقولة خالل نسيج اللحاء فتقل فعالية‬
‫التمثيل في البالستيدات الخضراء وتتثبط رجعيا ً مما يؤثر سلبا في توسع وانقسام‬
‫الخاليا فتقل المساحة السطحية الكلية لألوراق وجميع مؤشراتها الفيزيولوجية وال‬
‫سيما في النباتات ثالثية الكربون (‪ )C3 Plants‬كالقمح الغير كفء تحت ظروف‬
‫الجفاف الشديد حيث يفقد الكربون بعملية التنفس الضوئي (‪.)Photo respiration‬‬

‫( ‪Gary, W. Knox. 2002. Drought tolerant plants for North and‬‬

‫‪Central Florida . Univ. of Florida Institute of Food and‬‬
‫‪.)Agricultural Since EDIS Website http: edis ifas.ufl. edu‬‬

‫أكد ‪ Liu‬وآخرون على أن إغالق نباتات القمح لثغورها يحصل كرد فعل لجهد‬
‫التربة المائي المنخفض مما يقلل من تدفق ‪ CO2‬إلى األوراق‪.‬‬
‫الكربوهيدرات الذائبة‪ :‬قدرت من مسحوق أوراق العلم المجففة باستخدام طريقة‬
‫‪ Dubois‬وآخرون‬

‫‪Dubois, M., K.A Gilles, J.K. Hamilton, P.A. Robert and F. Smith.‬‬
‫‪1956. Colrimetric method for determination of sugars and‬‬
‫‪.related substance. Analyt. Chem. 28: 350‬‬
 ‫انخفضت نسبة الكربوهيدرات‪ T‬الذائبة بنسبة (‪ 34.08‬و ‪ %)43.74‬مقارنة مع‬
‫معاملة المقارنة (الري كل أسبوعين) التي تختلف معنويا ً عن معامالت الرطوبة‬
‫األخرى في موسمي الدراسة على التوالي‪.‬‬
‫البرولين‬
‫ازداد محتوى ورقة العلم من حامض البرولين عند حجب الري في الفترة الممتدة‬
‫من اكتمال اإلنبات إلى نهاية مرحلة البطان إلى أعلى قيمة له (‪ 0.79‬و ‪)0.81‬‬
‫مايكرومول وهي بمقدار أربعة أضعاف قيمته عند معاملة المقارنة (‪ 0.20‬و‬
‫‪ )0.21‬مايكرومول التي تشابهت معنويا ً مع معامالت حجب الري عند مراحل‬
‫التفرعات واالستطالة والبطان ومن البطان إلى ‪ %100‬إزهار للموسمين على‬
‫التوالي‪.‬‬
‫تؤكد النتائج التي توصل إليها كل من ‪ Zarei‬وآخرون و‪ Vendruscolo‬وآخرون‬
‫من أن تركيز حامض البرولين في اللحاء عند القيمة األكثر سالبية للجهد المائي في‬
‫النباتات المعرضة‪ T‬للشد المائي العالي يمكن أن يزيد بمقدار ‪ 60‬مرة مقارنة بقيمة‬
‫الجهد المائي في النباتات غير المعرضة للشد‪.‬‬
‫قمح بعد الخطة‪/‬تأثير‪ 9‬اإلجهاد المائي في بعض الصفات الفيزيولوجية لهجينين‬
‫وحيدي الجنين من الشوندر السكري‪/‬ص‪83‬‬
‫المحتوى المائي النسبي (‪)% RWC‬‬

‫‪RWC%={ (FW-DW) /(TW-DW)}*100‬‬

‫الوزن الرطب للعينة‪=FW‬‬

‫الوزن الجاف للعينة ‪=DW‬‬

‫الوزن عند التشبع بالماء‪=TW‬‬

‫األوراق الحديثة كان الشاهد بحدود (‪ )%85-83-86‬بعد ‪ 20‬يوم من الجفاف (‬
‫‪ )%81-79-83‬بعد ‪ 40‬يوم من الجفاف (‪.)%73-71 -76‬‬

‫(قمح بعد الخطة ‪ /‬تأثير الجفاف ونقص الماء على تراكم البرولين الحر في أنسجة‬
‫نبات الحنطة‪/‬ص‪)253‬‬
‫هناك رأيين لباحثين منهم من قال أن األصناف األكثر مقاومة للجفاف هي األصناف‬
‫التي تجمع البرولين بكميات كبيرة‪ ,‬ومهم من قال العكس أي أن األصناف األكثر‬
‫مقاومة للجفاف هي األصناف األقل تجميعا ً للبرولين ‪(.‬مذكورة المراجع)‪.‬‬
‫قمح بعد الخطة‪ /‬تقدير بعض العناصر الثقيلة في أوراق النباتات المتعرضة‬
‫النبعاثات مولدات التي تعمل بوقود البنزين وقياس المحتوى الكلوروفيلي والمالو‬
‫داي ألدهيد)‬
‫الكلوروفيل‬
‫)‪Total chlorophyll (mg/g) = 20.2 (A645 )+ 8.02 (A663‬‬
‫)‪Chlorophyll a (mg/g) = 12.7 (A663) -2.69(A 645‬‬

‫)‪Chlorophyll b (mg/g) =22.9(A 645 ) -4.68 (A663‬‬

‫‪MDA‬‬

‫‪MDA level (nmol/g) = Δ (A 532nm-A 600nm)/1.56×105‬‬

‫يوجد طريقة تقدير ‪MDA‬غير التي اتبعها أنا‬

‫األبحاث األجنبية‬
‫قمح‪/‬أجنبي‪1/‬‬
‫في دراسة تم إجراءها على ثالث أصناف من الحمص هي ‪ Bivaniej‬و ‪ILC482‬‬
‫وهما صنفان متحمالن للجفاف‪ ,‬والصنف ‪ Pirouz‬حساس للجفاف‪ ,‬أدى اإلجهاد‬
‫الجفافي المطبق سواء كان خالل مرحلة النمو الخضري أو خالل مرحلة اإلزهار‬
‫إلى انخفاض معنوي في الكلوروفيل ‪ a‬والكلوروفيل ‪ b‬ومحتوى الكلوروفيل الكلي‪,‬‬
‫في حين أدى اإلجهاد الجفافي إلى ارتفاع محتوى البرولين وكان تراكم البرولين‬
‫أكبر في الصنف ‪(.ILC482‬نتائج هذا البحث)‪ .‬ص‪ 580‬الملخص‬
‫الكلوروفيل‬
‫بالتأكيد تحت ظروف اإلجهاد الجفافي المنخفض أو المعتدل فإن إغالق الثغور يؤدي‬
‫إلى تقليل تركيز ‪ CO2‬في األوراق وبالتالي يؤدي النخفاض معدل التمثيل الضوئي‬
‫( ‪ .)Chaves, 1991; Cornic, 2000; Flexas et al., 2004‬ص‪ 580‬العمود ‪1‬‬
‫يؤدي اإلجهاد الجفافي الشديد إلى تثبيط عملية التركيب الضوئي للنباتات عن طريق‬
‫إحداث تغييرات في محتوى الكلوروفيل‪ ,‬وذلك بالتأثير على مكونات الكلوروفيل‬
‫وإتالف جهاز التمثيل الضوئي (‪ ٍ.)IturbeOmaetxe et al., 1998‬ص‪580‬‬
‫العمود‪1‬‬
‫أدى اإلجهاد الجفافي إلى انخفاض كبير في محتوى الكلوروفيل ‪ a‬والكلوروفيل ‪b‬‬
‫والكلوروفيل الكلي لدى عدة أصناف من عباد الشمس (‪Manivannan et al.,‬‬
‫‪ .)2007‬ص‪ 580‬العمود‪2‬‬

‫االنخفاض في الكلوروفيل تحت ظروف اإلجهاد الجفافي ناتج بشكل رئيسي عن‬
‫األضرار التي لحقت بالبالستيدات الخضراء وذلك بسبب األوكسجين النشط (‬
‫‪ .)Smirnoff 1995‬ص‪ 580‬العمود‪2‬‬

‫يشير نقص التأثيرات على نسبة الكلوروفيل ‪ a/b‬إلى أن الكلوروفيل ‪b‬ليس أكثر‬
‫حساسية للجفاف من الكلوروفيل ‪( a‬حسب نتائج البحث ) ص‪582‬العمود ‪2‬‬
‫بعض الباحثين يعزي االنخفاض في التمثيل الضوئي تحت ظروف اإلجهاد الجفافي‬
‫ناتج عن انخفاض الطاقة (‪ .)Lawlor, 2002; Tang et al., 2002( )ATP‬ص‬
‫‪582‬العمود ‪2‬‬
‫البرولين‬
‫يمكن مالحظة تراكم البرولين تحت ضغوط بيئية أخرى (‪.)Sairam et al., 2002‬‬
‫ومع ذلك تمت دراسة استقالب البرولين‪ T‬في النباتات بشكل أساسي تحت ظروف‬
‫اإلجهاد الحلولي (‪ .)Verbruggen and Hermans 2008‬ص‪580‬العمود ‪2‬‬
‫ال يتدخل البرولين في التفاعالت الكيميائية الحيوية الطبيعية ولكنه يساعد النباتات‬
‫على الصمود تحت الضغوطات التي يمكن أن تتعرض لها (‪.)Stewart, 1981‬‬
‫ص‪582‬العمود ‪2‬‬
‫يعتقد أن تراكم البرولين يلعب أدواراً تكيفية في تحمل النباتات لإلجهاد (‬
‫‪ .)Verbruggen and Hermans 2008‬ص‪584‬العمود ‪1‬‬
 ‫تم اختيار تراكم البرولين كمؤشر لتحمل النباتات لإلجهاد (‪Yancy et al., 1982.‬‬
‫‪ .)Jaleel et al., 2007‬ص‪584‬العمود ‪1‬‬

‫قمح ‪/‬أجنبي‪69/‬‬
‫في دراسة تمت في سلطنة عمان على القمح خضع فيها ألربعة أنظمة جفاف أي‬
‫‪ %100‬و ‪ %80‬و ‪ %60‬و ‪ %40‬بعد إضافة معدل ترشيح‪ %20 9‬إلى ‪ETC‬‬
‫كان محتوى الكلوروفيل في األوراق (‪ )32.9‬في النباتات المروية بنسبة ‪% 60‬‬
‫وهو أعلى بالمقارنة مع ‪ % 80‬ري حيث بلغ (‪ .)28.8‬نتائج هذا البحث في‬
‫الملخص‪.‬‬
‫ترتيب محتوى الكلوروفيل حسب أنظمة الجفاف من األعلى إلى األقل‬
‫األعلى عند ‪ %60‬يليها ‪ % 40‬يليها ‪ %100‬يليها ‪( %80‬حسب الجدول ص‬
‫‪.)129‬‬
‫تحت ظروف اإلجهاد الجفافي ينخفض تصنيع العضيات النباتية‪ ,‬كما يتم تقليل توافر‬
‫‪ CO2‬وتتغير التفاعالت الكيميائية الضوئية والتمثيل الضوئي (‪Flexas et al.,‬‬
‫‪ .)2004, Tang et al., 2002, Lawlor and Cornic, 2002‬ص‪ 128‬العمود‪2‬‬

‫أثبت كل من ‪ ).)Akram,2011; Khakwani et al., 2011‬أن الطرزالحيوية‬

‫للقمح قد اختلفت في استجابتها لظروف الجفاف‪ .‬ص‪ 128‬العمود‪2‬‬
‫تقوم النباتات بتصنيع الغذاء من خالل عملية التمثيل الضوئي وتعتبر الصبغات‬
‫الخضراء الموجودة في األوراق جهازاً ضوئيا اللتقاط الضوء (‪Anjum et al.,‬‬
‫‪ . .)2011‬ص‪ 130‬العمود‪1‬‬
‫لم يكن هناك فرق كبير في محتويات الكلوروفيل الكلية للقمح المعرض لمجموعة‬
‫من إجهاد الجفاف مما يدل على قدرة الصنف األصلي على مقاومة بيئة الجفاف‪.‬‬
‫نتائج هذا البحث في المناقشة ص‪ 130‬العمود ‪1‬‬
‫قمح‪/‬أجنبي‪7/‬‬
‫تعتمد استجابة النباتات لإلجهاد المائي على عدة عوامل مثل المرحلة التطورية‪,‬‬
‫وشدة اإلجهاد ومدته‪ ,‬وعلم الوراثة (‪ .)Beltrano and Marta, 2008‬ص‬
‫‪ 164‬العمود‪1‬‬
 ‫ارتبط كل من (فترة تعبئة‪ 9‬الحبوب‪ ,‬محتوى الكلوروفيل‪ ,‬عدد الحبوب في السنبلة‬
‫والسنيبالت) مرتبطة‪ 9‬بشكل إيجابي بمحصول‪ 9‬الحبوب في ظل ظروف الجفاف‪.‬‬
‫نتائج هذا البحث بالملخص‬
‫أدى إجهاد الجفاف زيادة محتوى الكلوروفيل في النبات نتائج هذا البحث بالنتائج‬
‫والمناقشة ص ‪165‬‬
‫كانت نتائج الكلوروفيل ‪ 3.53‬في حال الري و ‪ 5.37‬في حال الجفاف موجودة في‬
‫الجدول ص ‪165‬‬
‫قمح‪/‬أجنبي‪149/‬‬
‫زراد محتوى ‪ MDA‬في أوراق وجذور شتالت القمح المعرضة لظروف إجهاد‬
‫الجفاف و المعاملة ب ‪ PEG+ABA‬بطريقة تعتمد على الوقت‪ ,‬إال أن محتوى ‪MDA‬‬
‫في أوراق وجذور الشتالت المعاملة ب ‪ PEG+ABA‬كان أقل بكثير منه في الشتالت‬
‫المعاملة ب ‪ PEG‬فقط بعد ‪ 3‬أيام من الجفاف‪( .‬نتائج هذا البحث ص‪ 3‬العمود ‪.)2‬‬

‫نادراً ما يتم استخدام إجهاد الجفاف الفعلي للتربة‪ ,‬ألن مكونات التربة‪ 9‬معقدة‬
‫للغاية‪ ,‬ومن الصعب التحكم في جميع مكونات التربة‪ 9.‬باإلضافة إلى ذلك‪ ,‬من‬
‫الصعب للغاية التمييز‪ 9‬بين اإلجهاد المائي والضغوط الالإحيائية‪ 9‬األخرى في نظام‬
‫التربة‪ 9.‬ومع ذلك من المهم لتجربة اإلجهاد المائي إنشاء حالة مستقرة‪ 9‬وخاضعة‬
‫للرقابة (‪.)Zhang et al., 2004‬‬

‫تم استخدام ال ‪ PEG‬على نطاق واسع للحث على نقص المياه في النبات بطريقة‬
‫مضبوطة نسبياً‪ ,‬ومناسبة للبروتوكوالت التجريبية ألنها ذات سمية‪ 9‬منخفضة‬
‫للغاية ومزمنة‪ 9,‬ويبدو أن الجزيئات التي يزيد وزنها عن ‪ 3000‬ال يتم امتصاصها‬
‫على اإلطالق‪ ,‬ويمكن أن تكون عالقات المياه النباتية مماثلة ما إذا كانت تنمو في‬
‫التربة أو في محلول ‪ PEG‬له إمكانيات مائية متساوية‪Kaufmann and( 9.‬‬
‫‪ .)Eckard, 1971; Mexal et al., 1975; Carpita et al., 1979‬ص‪/5‬‬
‫العمود ‪.2‬‬
‫إن ‪ PEG‬له بعض العيوب في تحفيز اإلجهاد الجفافي ‪ ,‬ومن هذه العيوب‬
‫امتصاصه من قبل النباتات‪ ,‬ونقص األكسجة‪ ,‬والتلوث المعدني‪Lawlor,( .‬‬
‫;‪1970; Janes, 1974; Reid, 1978; Yaniv and Werker, 1983‬‬
‫‪ .)Jacomini et al., 1988; Verslues et al., 1998; Blum, 2013‬ص‪/6‬‬
‫العمود ‪1‬‬
 ‫قمح ‪ /‬أجنبي ‪ 23 /‬مؤشرات بيوكيميائية‬

‫من تأثيرات الجفاف المهمة النمو‪ ,‬والمحصول‪ ,‬وسالمة الغشاء‪ ,‬ومحتوى‬

‫األصبغة ‪ ,‬وعالقات تعديل الماء األسموزية‪ 9,‬والتمثيل الضوئي‪Benjamin and( 9.‬‬
‫‪.)Nielsen, 2006; Praba et al., 2009‬‬

‫يتأثر إجهاد الجفاف بالعوامل المناخية والتكوينية والزراعية‪ .‬وتختلف استجابات‬

‫النباتات لإلجهاد الجفافي حسب درجة اإلجهاد‪ ,‬وعوامل اإلجهاد المصاحبة‬
‫المختلفة‪ ,‬وأنواع النباتات‪ ,‬ومراحل نموها‪ .)Demirevska et al., 2009( .‬في‬
‫المقدمة ‪ /‬العمود ‪2‬‬
‫إن الضغوط البيئية لها تأثير مباشر على جهاز التمثيل الضوئي‪ 9,‬وذلك عن طريق‬
‫تعطيل جميع المكونات الرئيسية‪ 9‬لعملية التمثيل الضوئي بما في ذلك نقل الكترون‬
‫الثيالكويد‪ ,‬ودورة تقليل الكربون‪ ,‬والتحكم الثغري في إمداد ‪ , CO2‬باإلضافة إلى‬
‫زيادة الكربوهيدرات‪ ,‬والتدمير الناتج عن أكسدة الدهون‪ ,‬واضراب التوازن‬
‫المائي‪ .)Allen and Ort, 2001( .‬ص‪/2028‬العمود ‪1‬‬

‫التمثيل الضوئي‬
‫ترتبط قدرة نباتات المحاصيل على التأقلم مع البيئات المختلفة بشكل مباشرأو غير‬
‫مباشر بقدرتها على التأقلم على مستوى التمثيل الضوئي‪ T,‬والذي بدوره يؤثر على‬
‫العمليات الكيميائية والفيزيولوجية‪ ,‬وبالتالي على نمو وإنتاج النبات بأكمله‪( .‬‬
‫‪ .)Chandra, 2003‬ص‪/2028‬العمود ‪.2‬‬

‫أدى اإلجهاد الجفافي إل إعاقة تبادل الغازات في نباتات المحاصيل‪ ,‬ويمكن أن يكون‬
‫ذلك بسبب االنخفاض في تمدد األوراق‪ ,‬وضعف عملية التمثيل الضوئي‪ ,‬وشيخوخة‬
‫األوراق المبكرة‪ ,‬وأكسدة دهون البالستيدات الخضراء‪ ,‬والتغيرات‪ T‬في بنية األصباغ‬
‫والبروتينات (‪ .)Menconi et al., 1995‬ص‪/2028‬العمود ‪.2‬‬

‫الكلوروفيل‬
‫يعتبر الكلوروفيل أحد المكونات الرئيسية للبالستيدات الخضراء في عملية التمثيل‬
‫الضوئي‪ ,‬كما أن محتوى الكلوروفيل النسبي له عالقة إيجابية بمعدل التمثيل‬
‫الضوئي‪ ,‬ويعتبر االنخفاض في محتوى الكلوروفيل تحت إجهاد الجفاف من‬
‫األعراض النموذجية لإلجهاد التأكسدي وقد يكون نتيجة لألكسدة الضوئية للصبغة‬
‫وتدهور الكلوروفيل‪ .‬تعد أصباغ التمثيل الضوئي مهمة للنبات بشكل أساسي لحصاد‬
‫الضوء وإنتاج قوى االختزال ‪ .‬يتأثر كل من الكلوروفيل ‪ a‬والكلوروفيل ‪ b‬بجفاف‬
‫التربة (‪.)Farooq et al., 2009‬‬
‫لوحظ انخفاض محتوى الكلوروفيل أو تغيره تحت ظروف اإلجهاد الجفافي في‬
‫العديد من األنواع اعتماداً على مدة وشدة اإلجهاد (;‪Kpyoarissis et al., 1995‬‬
‫‪ .)Zhang and Kirkham, 1996‬ص‪ /2028‬الكوروفيل‬

‫أدى اإلجهاد الجفافي إلى انخفاض محتوى الكلوروفيل ‪ ,a‬ومحتوى الكلوروفيل ‪,b‬‬
‫ومحتوى الكلوروفيل الكلي في أنواع مختلفة من عباد الشمس (‪Manivannan et‬‬
‫‪ .)al., 2007b‬ص‪ /2029‬العمود ‪1‬‬
‫أدى تعريض صنفين من الزيتون لتقليل الري إلى انخفاض محتوى الكلوروفيل (‬
‫‪ )a+b‬وكانت نسبة االنخفاض ‪ 29‬و ‪ %42‬ل ‪ Chemlali‬و ‪ Chetoui‬على‬
‫التوالي (‪ .)Guerfel et al., 2009‬ص‪ /2029‬العمود ‪1‬‬

‫يعتبر فقدان محتويات الكلوروفيل تحت اإلجهاد الجفافي السبب الرئيسي في تعطيل‬
‫عملية التمثيل الضوئي (‪ .)Kaiser et al., 1981‬ص‪ /2029‬العمود ‪1‬‬

‫‪RWC‬‬

‫يعتبر المحتوى المائي النسبي ‪ RWC‬مقياسا ً لحالة المياه في النبات‪ ,‬مما عكس‬
‫النشاط األيضي في األنسجة‪ ,‬ويستخدم كمؤشر ذو مغزى لتحمل الجفاف‪ .‬يكون‬
‫المحتوى المائي النسبي لألوراق أعلى في المراحل األولى من نمو األوراق‬
‫وينخفض مع تراكم المادة الجافة ونضوج األوراق‪ .‬يرتبط المحتوى المائي النسبي‬
‫بامتصاص الجذور للماء وفقدان الماء عن طريق النتح‪ .‬لوحظ انخفاض في‬
‫المحتوى المائي النسبي في مجموعة متنوعة من النباتات تحت ظروف اإلجهاد‬
‫الجفافي (‪ .)Nayyar and Gupta, 2006‬ص‪ /2029‬العمود ‪1‬‬
‫تظهر األوراق انخفاضا ً كبيراً في المحتوى المائي النسبي تحت ظروف اإلجهاد‬
‫الجفافي (‪ .)Siddique et al., 2001‬ص‪ /2029‬العمود ‪1‬‬

‫تعتمد شدة تأثر ‪ RWC‬بشدة ومدة اإلجهاد واألنواع النباتية (‪Yang and Miao,‬‬
‫‪ .)2010‬ص‪ /2029‬العمود ‪1‬‬
 ‫تجمع النباتات تحت ظروف اإلجهاد الجفافي أنواعا ً مختلفة من المواد العضوية‬
‫وغير العضوية المذابة في العصارة الخلوية للحفظ على انتباج الخاليا (‪Rhodes‬‬
‫‪ .)and Samaras, 1994‬ص‪ /2029‬العمود ‪ 2‬ويتميز‪ 9‬القمح بمستوى‪ 9‬منخفض‬
‫من هذه المواد (‪ .)Nayyar and Walia, 2003‬ص‪ /2029‬العمود ‪2‬‬

‫البرولين‬
‫يعتبر تراكم البرولين هو االستجابة األولى للنباتات المعرضة لإلجهاد وذلك لتقليل‬
‫الضرر الذي يسببه اإلجهاد للخاليا‪ .‬تسبب إجهاد الجفاف التدريجي إلى تراكم‬
‫البرولين في نباتات الذرة تحت ظروف اإلجهاد الجفافي‪ ,‬حيث ازداد محتوى‬
‫البرولين مع تقدم إجهاد الجفاف‪ ,‬ووصل إلى ذروته بعد ‪ 10‬أيام من اإلجهاد‪ ,‬ثم‬
‫لوحظ انخفاضه بعد ‪ 15‬يوم من اإلجهاد (‪ .)Anjum et al., 2011b‬ص‪/2029‬‬
‫العمود ‪2‬‬
‫يمكن أن يعتبر البرولين كإشارة لتعديل وظائف الميتاكوندريا‪ ,‬والتأثير على تكاثر أو‬
‫موت الخاليا‪ ,‬وتحفيز التعبير الجيني المحدد والذي يمكن أن يكون ضروريا ً‬
‫الستعادة النبات من اإلجهاد (‪ .) .)Szabados and Savoure´, 2009‬ص‬
‫‪ /2029‬العمود ‪2‬‬
‫ارتبط تراكم البرولين في العديد من األنواع النباتية بتحمل اإلجهاد‪ ,‬وقد ثبت أن‬
‫تركيزه أعلى بشكل عام في النباتات المتحملة لإلجهاد مقارنة بالحساسة‪.‬‬
‫يؤثر البرولين تحت ظروف اإلجهاد الجفافي على إذابة البروتين ‪ ,‬ويحافظ على‬
‫التركيب الرباعي للبروتينات المعقدة‪ ,‬ويحافظ على سالمة الغشاء ‪ ,‬ويقلل من أكسدة‬
‫األغشية الدهنية‪ ,‬أو التثبيط الضوئي (‪ .)Demiral and Turkan, 2004‬ص‬
‫‪ /2029‬العمود ‪2‬‬
‫كما يعمل البرولين على التخلص من الجذور الحرة‪ ,‬وتقليل األكسدة الخلوية تحت‬
‫ظروف اإلجهاد (‪ .)Ashraf and Foolad, 2007‬ص‪ /2029‬العمود ‪2‬‬
‫قمح‪ /‬أجنبي‪ 31 /‬بيوكيميائية‪ 9‬أجنبي‬
‫الكلوروفيل‬
‫محتوى الكلوروفيل هو المكون الرئيسي‪ 9‬للبالستيدات الخضراء ومحتواره النسبي‪9‬‬
‫له عالقة إيجابية مع معدل التمثيل الضوئي (‪ .)Anjum et al.,2011‬ص‪/2‬‬
‫العمود ‪2‬‬
 ‫أثبت انخفاض محتوى الماء النسبي والكلوروفيل تحت ظروف اإلجهاد الجفافي‪.‬‬
‫‪ .))Micheal and Oija, 1987‬ص‪ /2‬العمود ‪2‬‬

‫يمكن القول أن التنظيم األسموزي يرتبط باستقرار غشاء الخلية في ظل اإلجهاد‬

‫الجفافي (‪ .)Anjum et al.,2011‬ص‪ /2‬العمود ‪2‬‬

‫انخفض محتوى الكلوروفيل بشكل ملحوظ تحت ظروف اإلجهاد الجفافي وسجل‬
‫أعلى محتوى من الكلوروفيل عند األصناف المتحملة فيما سجلت األصناف‬
‫الحساسة اقل محتوى من الكلوروفيل ص‪/5‬العمود ‪ /1‬نتائج هذا البحث‬
‫إن انخفاض محتوى الكلوروفيل تحت ظروف اإلجهاد الجفافي هو أحد األعراض‬
‫النموذجية لإلجهاد التأكسدي‪ .‬سبب هذا االنخفاض الذي يتأثر بنقص المياه هو أن‬
‫الجفاف يؤدي إلى إنتاج أنواع األوكسجين النشطة مثل ‪ -O2‬و ‪ ,H2O2‬والتي بدورها‬
‫تؤدي إلى أكسدة الدهون وبالتالي تدمير الكلوروفيل (‪ .)Foyer et al., 1994‬ص‬
‫‪/7‬العمود ‪1‬‬
‫أثبت بعض الباحثين أيضا ً تلف أصباغ الكلوروفيل نتيجة لنقص المياه (‪Terzi and‬‬
‫‪ .)Anjum et al.,2011( ,)Kadioglu, 2006‬ص‪/7‬العمود ‪1‬‬

‫‪MDA‬‬

‫تم استخدام أكسدة الدهون(‪ )LPO‬على نطاق واسع لقياس الضرر الناجم عن اإلجهاد‬
‫باستخدام محتوى ‪ .MDA‬في ظل ظروف اإلجهاد المائي زاد ‪ LPO‬بشكل ملحوظ‬
‫في جميع األنماط الجينية‪ ,‬باستثناء األنواع المتحملة ص‪ 4‬نتائج هذا البحث‪.‬‬
‫في دراسات مختلفة تم إثبات زيادة مستويات ‪LPO (Hasheminasab et al.,‬‬
‫)‪ .2012‬مثل القمح (‪.)Lichtenthaler and Wellburn, 1983‬ص‪ /4‬العمود‪2‬‬

‫‪RWC‬‬

‫انخفض ‪ RWC‬تحت اإلجهاد المائي ولكن االنخفاض لم يكن ملحوظ في األصناف‬

‫المتحملة‪ ,‬وسجلت أعلى قيمة ل ‪ RWC‬في األصناف المتحملة ‪ ,‬فيما سجلت القيمة‬
‫الدنيا عند األصناف الحساسة ص‪ 4‬نتائج هذا البحث‪.‬‬
‫قمح ‪ /‬أجنبي ‪ /‬بيوكيميائية أجنبي ‪32‬‬
 ‫زادت نسبة السكريات القابلة للذوبان والبرولين تحت ظروف اإلجهاد الجفافي‬
‫وكانت الزيادة في األصناف المتحملة للجفاف أكبر منها في األصناف الحساسة‬
‫(نتائج هذا البحث) (‪.)Sukshala, 2017‬‬

‫البرولين‬
‫يبدو أن البرولين له أدوار متنوعة في ظل اإلجهاد الحلولي‪ ,‬مثل تثبيت البروتينات‬
‫واألغشية والهياكل تحت الخلوية‪ ,‬وحماية الوظائف الخلوية عن طريق التخلص من‬
‫أنواع األوكسجين النشطة (‪ .)Bohnert and Shen, 1999‬ص ‪/970‬المقدمة‪T/‬‬
‫العمود ‪2‬‬
‫يلعب البرولين دوراً مهما ً في آلية تحمل اإلجهاد المائي في النباتات نظراً لقدرته‬
‫على مقاومة اإلجهاد التأكسدي‪ ,‬وتعتبر هذه االستراتيجية األكثر أهمية في النباتات‬
‫للتغلب على آثار نقص المياه (‪ .)Vendruscolo et al., 2007‬ص‪ /972‬العمود‪2‬‬
‫السكريات‬
‫ال يعتمد الدور األساسي للسكريات فقط على المشاركة المباشرة في إنتاج المركبات‬
‫األخرى ‪ ,‬وإنتاج الطاقة‪ ,‬وإنما تساهم السكريات أيضا ً تثبيت الغشاء‪ ,‬وتعمل كمنظم‬
‫في التعبير الجيني ‪ )Jang and Sheen, 1994(.‬ص ‪/970‬المقدمة‪ /‬العمود ‪2‬‬
‫يلعب محتوى السكريات القابلة للذوبان دوراً مهما ً في استقالب الكرربوهيدرات وله‬
‫علقة وثيقة بالتمثيل الضوئي وباإلنتاج (‪ .)Wilcox, 2001‬ص‪ /973‬العمود ‪2‬‬
‫يعتبر مستوى المحتوى من السكريات كعالمة على قدرة الحبوب على استخدام‬
‫المواد الناتجة عن التمثيل الضوئي‪ .)Saratha et al., 2001( T.‬ص‪ /973‬العمود‬
‫‪2‬‬
‫لوحظ زيادة في السكريات القابلة للذوبان في خمسة أصناف من القمح تحت ظروف‬
‫إجهاد الجفاف الناتج عن استخدام ال )‪ .PEG (Qayyum, 2011‬ص‪/973‬‬
‫العمود ‪2‬‬
‫قمح ‪ /‬أجنبي ‪ /‬بيوكيميائية أجنبي ‪33‬‬
‫حسب نتائج هذا البحث (‪ .)Bhupinder and Usha, 2003‬الذي تم في الهند‬
‫ارتفع محتوى الكلوروفيل تحت اإلجهاد الجفافي‪.‬‬

‫قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA1 /‬‬

 ‫نتائج هذا البحث‬
‫‪MDA‬‬
‫في دراسة تم فيها تعريض سبع شتالت من القمح لثالث مستويات من‬
‫اإلجهاد الجفافي‪ T‬تبين فيها زيادة محتويات ‪ MDA‬بشكل كبير استجابة‬
‫لإلجهاد الجفافي‪ ,‬ومن ثم عادت وانخفضت مع إعادة الري (‪Zhang and‬‬
‫‪.)Kirkham, 1994‬‬
‫قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA2 /‬‬
‫يعد اإلجهاد الناتج عن الجفاف مشكلة رئيسية تقيد نمو المحاصيل‪ T‬وإنتاجها‬
‫ألنها تؤثر سلبا ً على العمليات‪ T‬الكيميائية والحيوية والفيزيولوجية المختلفة‬
‫في الخاليا النباتية‪ .‬يعتمد مدى تأثير اإلجهاد الجفافي على مدة وشدة‬
‫اإلجهاد‪ ,‬ومرحلة النمو‪ ,‬وقدرة النباتات على التحمل الجيني (‪Dacosta‬‬
‫‪ .)and Huang 2007‬ص‪/1‬العمود‪2‬‬
‫يسبب إجهاد الجفاف أضراراً‪ T‬مؤكسدة من خالل زيادة تراكم أنواع‬
‫األوكسجين النشطة (‪ ,)ROS‬مما يقلل من التمثيل الضوئي‪ ,‬ويؤدي إلغالق‬
‫الثغور‪ ,‬كما يؤثر في نشاط األنزيمات‪ ,‬ويعتبر تكوين ‪ ROS‬تهديداً للخلية‬
‫إلنه يتسبب في تسرب االلكترون‪ ,‬وأكسدة الدهون‪ ,‬وتلف الغشاء‪,‬‬
‫باإلضافة إلى تلف األحماض النووية والبروتينات (‪Maksup et al.‬‬
‫‪ .)2014‬لتقليل هذه األضرار طورت النباتات مسارات مختلفة مثل زيادة‬
‫المركبات المضادة لألكسدة (‪ .)RiceEvans et al. 1997‬ص‪ /2‬العمود‪1‬‬
‫‪MDA (nmolg − 1 FM) = [(A532 − A600) × V × 1000/ ɛ]×W‬‬
‫)‪.ɛ= (155 mM cm – 1‬‬
‫‪.V= is the volume of the crushing medium‬‬
‫حجم وسط التكسير‬
‫‪.W= is the fresh weight of the leaf‬‬
‫الوزن الطازج للورقة‬
‫ص‪ /3‬العمود‪2‬‬
‫أدى اإلجهاد الجفافي إلى زيادة محتوى ‪ MDA‬في نبات األلوفيرا (‬
‫‪ )Sadak et al., 2020‬نتائج هذا البحث‬
‫‪ .‬قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA3 /‬‬
‫تؤدي الضغوط الالإحيائية‪ ,‬مثل الجفاف أو المعادن الثقيلة‪ ,‬أو الملوحة العالية إلى‬
‫إضعاف نمو النبات واإلنتاجية بشدة في جميع أنحاء العالم‪ ,‬ويعتبر الجفاف أحد أهم‬
‫الضغوط البيئية التي تحد من إنتاج النبات (‪ .)Shao et al. 2009‬المقدمة‪ /‬العمود‬
‫‪1‬‬
‫يؤثر الجفاف على النمو‪ ,‬والمحصول‪ ,‬وسالمة األغشية‪ ,‬ومحتوى األصباغ‪,‬‬
‫وعالقات التعديل األسموزي للمياه‪ ,‬ونشاط التمثيل الضوئي‪ T.‬في ظل الجفاف‪ ,‬تراكم‬
‫النباتات في السيتوبالزم العديد من المواد التي تحافظ على انتباج الخاليا‪ ,‬وتعرف‬
‫هذه العملية بالتكيف األسموزي (‪ .)Anjum et al. 2011‬المقدمة‪ /‬العمود‪2‬‬

‫‪MDA‬‬
‫يمكن أن تهاجم أنواع األوكسجين النشطة بشكل مباشر دهون الغشاء وتزيد‬
‫من أكسدة الدهون التي تزيد من محتوى )‪.MDA (Anjum et al. 2011‬‬
‫ص‪ /419‬العمود‪1‬‬
‫أدى اإلجهاد الجفافي بواسطة البولي إيتيلين غليكول على نبات الستيفيا‬
‫إلى خفض المحتوى المائي‪ ,‬والكلوروفيل‪ ,‬والبرولين‪ ,‬والكربوهيدرات‬
‫القابلة للذوبان في الماء‪ ,‬وزيادة المحتوى من ‪MDA (Hajihashem‬‬
‫)‪( .and Ehsanpour, 2013‬نتائج هذا البحث)‬
‫قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA6 /‬‬

‫‪ .‬قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA8 /‬‬

‫تعريض صنفين من الكانوال لإلجهاد الجفافي باستخدام تراكيز مختلفة من‬
‫البولي إيتيلين غليكول ‪ PEG 6000‬أدى إلى زيادة محتوى ‪ MDA‬في‬
‫جذور وبراعم كال الصنفين (‪( .)MIRZAI et al., 2013‬نتائج هذا‬
‫البحث)‬

‫‪ .‬قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA9 /‬‬

‫تعريض شتالت العوسج إلجهاد الجفاف‪ 9‬أدى إلى زيادة البرولين الحر‬
‫والسكر القابل للذوبان و ‪ MDA‬لألوراق والجذور مع زيادة مستوى‬
‫اإلجهاد‪ .‬أظهرت األوراق تراكمات أعلى من البرولين الحر و ‪ MDA‬من‬
‫الجذور (‪( .)Guo et al., 2018‬نتائج هذا البحث)‬

‫‪ .‬قمح ‪ /‬أجنبي‪Drought MDA10 /‬‬

‫أظهرت نتائج تعريض شتالت الشوح إلجهاد الجفاف‪ T,‬أن إجهاد الجفاف‪T‬‬
‫أدى إلى انخفاض المحتوى المائي النسبي لألوراق (‪ ,)RWC‬في حين زاد‬
‫محتوى كل من ‪ ,MDA‬والبرولين‪ ,‬والسكريات الذائبة (‪Guo et al.,‬‬
‫‪( .)2010‬نتائج هذا البحث)‬