Apuntes Biología Integrativa de Sistemas

¡2 Claudio C. Ramírez
22
Instituto de Ciencias Biológicas
S E N S O RY E C O L O G Y, B E H AV I O U R , A N D E V O L U T I O N
Universidad de Talca
detects the signal, b) correctly not responding to systems (that are not alw
noise, c) a false alarm, where the animal incorrectly focus on olfaction to il
responds to noise as a signal, and d) a ‘miss’, where chemical reception. We
the animal fails to respond to a real signal. as the detection of odour
Sensory systems need to be sensitive enough to ring without physical c
respond to a weak signal but should not respond detected (Eisthen 2002)
too often to similar but irrelevant noise in the envi- olfaction as limited to
ronment. More stringent acceptance criteria mean insects and vertebrates (s
more missed detections, whereas less stringent cri- Odours are discrete c

Sistema sensorial
teria mean more false alarms. The optimum solu- the continuous attribut
tion is to set a response criterion that occurs between quency associated with
where the signal and noise overlap, while also both water and air, curre
accounting for the relative costs and benefits of the odours into discontinuou
Entendiendo a los seres vivos como sistemas complejos autopoiéticos, la percepción del entorno es four potential outcomes above. For example, failing
to identify a predator correctly is likely to be much
butions (Webster and W
therefore often have no d
una etapa crítica de cómo se desarrolla la frontera sistema/entorno. El sistema sensorial, se more costly than sometimes falsely responding ical stimuli, and localiza
when no threat really exists. The above concepts other senses. Correspond
compone de elementos que resultan en una selección y discriminación de los estímulos externos also apply to discriminating similar stimuli (for moths orientating towar
que son relevantes para la conservación de la integridad del sistema organismal. Estos estímulos example when one animal mimics another species are well known for their
or object). This ability is also reduced by the pres- wandering flights, as th
relevantes conforman lo que se conoce como señales (luz, temperatura, contacto, presión, ence of noise (external or neuronal) because this odour plumes. Birds an
adds uncertainty, especially if the difference between these movement types w
químicos. etc.). Esas señales pueden se enmarcadas por los que se conoce como ruido. Estos últimostwo stimuli is weak. odour source (DeBose a
tienden a disminuir la habilidad del sistema sensorial para detectar y categorizar las señales. El orientate in the direction
the direction of odour fl
sistema sensorial entonces define lo que se incorpora al organismo,
2.2 Chemical gatillando un proceso de
towards a source (see Vic

respuesta que tendrá que ver con otros factores The ability to detect and process chemical informa-
tion is perhaps the most widespread sense in ani-
sometimes using bilatera
centration (and timing: G
internos. mals. There are different types of chemo-sensory
Área de respuesta
Overall, for the detectio
specific compound is n
La Teoría de Detección de Señales, cuyo origen ”rechazo correcto”
but also the spatial and t
se remonta a los años 50s asociado al desarrollo de Criterio Ruido1
Signal
Signal
Señal 21 /+ Noise
ruido
(Atema 1995).

radares y comunicación electrónica, fue la primera 2.2.1 Types and Use of

Frecuencia

formalización matemática de las etapas del proceso de

Frequency

Área de respuestaOdour detection is crucia

percepción. El trabajo de William W. Peterson y sus a b ”acierto” (hit)
ing behaviour, individu
and prey detection. For e
colaboradores en el año 1954 marcó un hito en la receptor genes represent
of genes found in this g
emergente teoría de la información. Esta c d
Response rapid evolutionary chan
Respuesta
aproximación fue posteriormente recogida por los Área de respuesta Área de respuesta 2008). Chemical inform
Figure”falla”
2.1 Signal detection theory. Animals often have to ”falsa alarma”
correctly social behaviour. For exa
psicólogos John A. Swets y David M. Green de la identify a signal against either background noise or another similar tion from urine affects c
signal with overlapping features. An individual sets a criterion or individual recognition (A
Universidad Michigan el año 1966. Esta teoría propone threshold (black line), either side of which it classifies something as
mation is also used over
either the signal or noise (or a different signal). The exact location of
cuatro etapas para la distinción entre señal y ruido que the threshold depends upon the relative costs and benefits of the to guide migration towar
Fig.1.Modelo
potential outcomesde(seelatext).
teoría de detección de (e.g. in fish).
permita responder a un estimulo que permita la
señales.
conservación de la integridad. Estas etapas son: a)
responder captado la señal a pesar de la presencia de un ruido (acierto), b) responder a un estímulo
que no es la señal (falsa alarma), c) no responder a la señal en presencia de un ruido (falla) y d) no
responde a un estímulo que no es la señal (rechazo correcto). La siguiente muestra un modelo
gráfico de la teoría.

Un ejemplo de la vida diaria que permite comprender mejor esta teoría está en los
semáforos en las esquinas. La luz verde (señal) está asociada a la continuar nuestro camino. Si vemos
claramente una luz verde que efectivamente está presente, seguimos el camino (acierto). Pero
puede ser que no vemos bien la luz verde, pues hay neblina (falla). También puede ser que creamos
ver la luz verde siendo que ella no está (falsa alarma). Finalmente, poder que percibimos que no hay
luz verde y que efectivamente ella no está (rechazo correcto). Si hay mucha niebla fallaremos
mucho, lo que en el modelo se representa como una mayor sobrexposición de la curva a y b, es
decir, no podemos distinguir ni discriminar entre la señal y el ruido.

Los sistemas sensoriales de los seres vivos varían en el grado de sensibilidad a los estímulos
y sus señales. Dependiendo de la biología en la frontera sistema/entorno, los organismos
presentaran umbrales de percepción distintos. Los procesos evolutivos debieran propender a
maximizar su sensibilidad para responder a las señales débiles, pero también ser sensibles y
rechazar ruidos irrelevantes.

Mecanismos sensoriales

Los sistemas vivos poseen diversos mecanismos sensoriales que les permiten detectar estímulos
ambientales. Existen mecanismos de detección de compuestos químicos, campos
electromagnéticos, luz, campos magnéticos, tensiones mecánicas, sonidos, entre otros. La
percepción de estos estímulos está posibilitada por estructuras específicas: los órganos sensoriales,
Por lo general, un órgano sensorial contiene muchas células receptoras similares, así como varios
tipos de tejidos no neuronales y áreas de procesamiento central asociadas. La función básica de una
célula receptora sensorial es convertir la energía del estímulo en una señal eléctrica, un proceso
conocido como transducción sensorial.

La transducción sensorial requiere moléculas especializadas llamadas moléculas receptoras

sensoriales (o simplemente moléculas receptoras), que son particularmente sensibles a un estímulo
sensorial. Las moléculas receptoras sensoriales inician la transducción del estímulo para producir
una respuesta eléctrica llamada potencial receptor. El potencial del receptor puede conducir a
potenciales de acción transportados a un sistema central, donde se procesa de alguna manera la
información sensorial. Diferentes tipos de células receptoras sensoriales tienen diferentes
moléculas receptoras que las hacen
sensibles a diferentes estímulos. Las
moléculas receptoras son todas proteínas
de membrana. Las células receptoras a
menudo tienen membranas celulares
modificadas para aumentar el área
superficial y, por lo tanto, el número de
receptores y la sensibilidad resultante.

Los sistemas sensoriales de todo tipo

dependen de células receptoras sensoriales
especializadas que responden a estímulos,
ya sea estímulos ambientales o estímulos Fig.2. Distintos tipos de células receptoras sensoriales.
que surgen al interior del organismo. Las
diferentes células sensoriales responden a diferentes estímulos, y varían mucho en su capacidad de
detección. Estas varían en la sensibilidad, la que se define como la capacidad de distinguir entre
estímulos de diferente intensidad, y varían en especificidad, definida como la capacidad de
distinguir entre estímulos de diferentes tipos. Una célula receptora sensorial es una célula que se
especializa para transformar la energía de un estímulo en una señal eléctrica. Las células receptoras
pueden clasificarse según la ubicación de la fuente de la energía de estímulo en relación con el
cuerpo. Los exteroceptores son células sensoriales que responden a estímulos fuera del cuerpo,
como la luz o el sonido. Los interoceptores responden a estímulos internos, como el pH o la
concentración osmótica de la sangre.

Tabla 1. Ejemplos de receptores y sus estímulos inductores.

Receptores sensoriales con estímulos Estímulo

correspondientes a los que responden

Apmullae de Lorenzini (funcionan Campos eléctricos, salinidad y temperatura

principalmente como electrorreceptores)
Barorreceptores Presión en los vasos sanguíneos
Quimiorreceptores Estímulos químicos
Receptores de radiación electromagnética Radiación electromagnética
Electrorreceptores Campos eléctricos
Hidrorreceptores Humedad
Receptores infrarrojos Radiación infrarroja
Magnetorreceptores Campos magnéticos
Mecanorreceptores Tensión o tensión mecánica
Daño o amenaza de daño a los tejidos del
Nociceptores cuerpo (conduce a la percepción del dolor)
Osmorreceptores Osmolaridad de fluido
Fotorreceptores luz visible
Propioreceptores Sentido de posición
Termorreceptores Temperatura
Receptores ultravioleta Radiación ultravioleta

Las células receptoras sensoriales poseen moléculas receptoras que se localizan en muchos casos
en las neuronas o bien en otras células especializadas en disponer de las estructuras encargadas de
la percepción. Estos receptores pueden clasificarse según la forma de energía de estímulo que excita
las células receptoras sensoriales. Los fotorreceptores, electrorreceptores y magnetorreceptores
responden a diferentes formas de energía electromagnética. Los receptores auditivos, los
mecanorreceptores y los receptores vestibulares (para el equilibrio) están todos excitados por la
energía mecánica. Los receptores olfativos (del olfato) y del gusto son células quimiorreceptoras
que responden a la energía química.
 Los receptores también se pueden clasificar dependiendo del mecanismo de transducción.
Hay receptores ionotrópicos o canales activados por ligandos, en los que la misma molécula se une
al neurotransmisor y actúa como el canal iónico. Por otro lado, están los receptores metabotrópicos
o acoplados a proteínas G (GPCR), en los que la unión del neurotransmisor activa una proteína G, lo
que conduce a una cascada metabólica que finalmente abre los canales de membrana. Las proteínas
receptoras sensoriales son muy parecidas a los receptores de neurotransmisores y se dividen en las
mismas dos clases de mecanismos.

En la transducción ionotrópica, el estímulo sensorial se recibe y luego se transduce en una

señal eléctrica, y produce una despolarización debido a la entrada de Na+ en la célula. La misma
molécula receptora produce tanto la recepción como la transducción. Todas las formas de
mecanorrecepción, incluida la audición, parecen ser ionotrópicas. La termorrecepción, la
electrorecepción y algunas formas de recepción del gusto también utilizan la transducción
ionotrópica. En la transducción metabotrópica, la proteína receptora sensorial actúa como un GPCR
360 Chapter 14
activado por neurotransmisores u hormonas generando una cascada. La molécula receptora activa
una proteína G, que a su vez activa una molécula efectora para
have also been important, both for identifying the genes and (a) Ionotropic transduction (b) Metabotr
alterar la concentración de un segundo mensajero que
proteins responsible for sensory detection and for manipulating
desencadena eventos que conducen a la respuesta de la célula.
the expression of sensory genes (see Chapter 3, pages 76–79) to
La visión, el olfato de vertebrados y algunas formas de GPCR
clarify their functions.
recepción del gusto utilizan la transducción metabotrópica.
Los receptores sensoriales ionotrópicas y metabotrópicas son +
Na+ Na Na+ G prote
Organization of Sensory Systems
proteínas de membrana.
A stimulus (chemical in this A
Sensory receptor Lascellscélulas
normally function as
receptoras parts of a larger
sensoriales codifican case) triggers channels to to
system, rather than in isolation. They are commonly
información sobre un estímulo. Esta información se transmite clustered open by direct action. se
together in sensede
a través trenes, de
organs anatomical
potencialesstructures
de acción que thatseare spe-
transmiten
cialized for a the
algún reception
sistema of particular
central. Vale kinds
la pena of señalar
stimuli.que la única FIGURE 14.1 Two kinds of sensory transdu
Usually
bothaforsense organ contains
información
identifying quemany
the genes andsimilar
recibe (a) receptor
este sistema central
Ionotropic cells,
es paraas well
transduction as al (b)Sensory
“decirle” stimuli activate sensory receptor mole
Metabotropic transductionion channels open di
ways. (a) Stimulus-gated
several kinds of
organismo nonneural
ory detection and for manipulatingque lo tissues.
que está For example,
sucediendo en the
el vertebrate
entorno externo applied stimulus,Effector
constituting an ionotropic me
eye is a sense organ
proviene dethat
nes (see Chapter 3, pages 76–79) to las contains
señales photoreceptor
codificadas de las cells,
células as well as
receptoras energy activates a metabotropic G+ protein co
Na
nonneuralsensoriales
tissues such periféricas
as thosedel that animal.
make up the cornea and iris. GPCR
triggering a metabolic cascade (see Figure 13
We can also speak of sensory systems, defined as sense organs tivation of the sensory cell. The examples show
En el sistema nervioso
and all of their associated central processing Na periférico
areas.
+ (SNP),
Na las
For example,
+ células proteins, but the two types of transduction app
G protein
Na+ cAMP
nsory Systems receptoras
the vertebrate visualsensibles a diferentes
system includes thetipos
eyes de andestímulos
the central envían receptors.
señales similares (potenciales de acción)(chemical
A stimulus al sistema in thisnervioso A stimulus triggers channels
mallyareas in the
function brain
as parts that
of are primarily concerned
a larger case) triggers
with processing
channels to to open indirectly via a
central (SNC). La interpretación del SNC de la modalidad
ion.visual
They areinformation.
commonly
sensorial
clustered
depende de qué receptor
open by direct action.
líneas (axones) transmiten las
second messenger.
The basic
natomical structures function
that que of a
are tenga sensory cell
spe- en cuenta que las células receptorasis to convert
stimulus señales. into
energy Hay an electrical signal, a process known assensory excited
Fig.3. by mechanical
Tipos de mechanisms energy.
transducción deOlfactory (sm
particular kinds of stimuli. Usually FIGURE 14.1 Two kinds of transduction
sensoriales para el tacto y el olfato son neuronas con axones
cells,. as Sensory transduction
Sensoryrequires specialized are chemoreceptor cells
of that
two respond to chem
sensory transduction stimuli activate señales
sensory receptor molecules in one
ny similar receptor
que ingresan alwell
SNC, as
mientras que (a)las(or
células sensoriales que receptor
molecules called sensory receptor ways.
molecules Stimulus-gated
simply ion channels
receptor open directly
proteins in response
that bind tospecific
an chemic
issues. For example,
detectanthe el vertebrate
sonido y el gustoapplied no tienen axones,
stimulus, sino queanexcitan
constituting sinápticamente
ionotropic mechanism. las Stimulus
(b) neuronas
tainsmolecules ), which
photoreceptor are particularly
cells, aselwell sensitive to a sensory stimulus. free energy associated with this binding tr
sensoriales. En SNC,asdiferentes energy víasactivates
sensoriales finalmente seGproyectan
a metabotropic a diferentes
protein coupled receptorregiones
(GPCR),de
Sensory
ose that makereceptor
up the molecules
cornea and initiate
iris. the triggering
transduction of the
a metabolic
stimulus
cascade
change in the protein to induce a response
la corteza cerebral, proporcionando la base anatómica para el(see Figurede
principio 13.6d ) that marcadas.
las líneas results in ac-
to produce
y systems an electrical
, defined as sense response
organs called a receptor
tivation potential.
of the sensory cell.The
The examplesAshownthird classification
are chemoreceptor of sensory receptor c
ntralreceptor
processing potential
areas. Formay lead to actionproteins,
example, potentials but the carried
two types to the mechanism
of transduction applyoftotransduction. Recall from Chap
all kinds of sensory
central nervous system (CNS), where receptors.
sensory information is neurotransmitter receptor molecules are o
m includes the eyes and the central
processed.
imarily concernedDifferent
with kinds
processingof sensory receptor cells have different 13.6): ionotropic receptors or ligand-gated chan
receptor molecules that make them sensitive to different stimuli. molecule binds neurotransmitter and acts a
 La transducción de la señal que se origina en las células sensoriales específicas es
transportada por una vía periférica, como potencial de acción a través de los axones, hacia el
sistema de procesamiento central, a donde
362 convergen
Chapter 14solo las neuronas específicas de una
determinada percepción. Por ejemplo, las terminaciones nerviosas de las células sensoriales
olfativas llegan todas a un centro (a) The labeled-lines principle FIGURE
(a) In the p
neurálgico específico (Mushroom In the PNS, different kinds In the CNS, action different k
of sensory receptor cells potentials are interpreted to the cen
bodies) y no se mezclan con otras lead to generation of as different kinds of sensory m
terminaciones. La modalidad sensorial similar action potentials. sensory stimulation. Note that
o la calidad de la sensación asociada with axons
sound and
con un estímulo depende únicamente PNS CNS neurons. (
de qué células receptoras se Action potentials
to differen
basis for t
estimulan, en lugar de cómo se
Axon
estimulan. Esto se conoce como el Taste
principio de vías etiquetadas. La Mecha
mayoría de las células receptoras All cells a
sensoriales son bastante específicas mechano
en el tipo de estímulo al que Light mechanic
responden, pero cualquier forma de of touch,
types of o
energía de estímulo puede excitar una
Sound later in th
célula receptora si hay suficiente. Por receptor f
ejemplo, cualquier dedo puede
estimular a la pantalla de un celular. Touch Insect b
mechan
Insects h
Smell
hairs, ea
Fig.4. Principio de vías etiquetadas. lum (plur
Neuronas (b) Regions of the cerebral cortex that process different sensory qualities others ar
mechano
Touch
Una neurona es una célula que está especializada enTaste generar una señal eléctrica, la mayoría de las tain sens
Sound is shown
veces en forma de un impulso breve y autopropagado llamado potencial de acción, que viaja de un body of t
lugar a otro en la célula. Una neurona tiene cuatro partes (dendritas, cuerpo Light celular, axón y mechano
terminales presinápticos) que generalmente corresponden a sus cuatro funciones (entrada, bristle sh
integración, conducción y salida) como una célula controladora dentro del cuerpo de un animal. membran
opens str
Una neurona recibe información (señales de otras neuronas o células sensoriales) en puntos
to stretch
especializados de contacto célula-célula llamadosSmell sinapsis. Por lo general, la entrada sináptica inward c
ocurre a lo largo de procesos de ramificación conocidos como dendritas, aunque también pueden defined a
ocurrir sinapsis en el cuerpo celular y axón. Los impulsos que llegan a una sinapsis desde una célula cell to sti
presináptica provocan la liberación de una sustancia química llamada neurotransmisor en el espacio mechano
potential
entre las células. El neurotransmisor químicoSUMMARY
ejerce efectos Organization of Sensory
fisiológicos específicos sobre la célula less insid
Systems
postsináptica al unirse a los receptores de neurotransmisores. Estos cambios pueden resultar en stretch-a
un nuevo impulso eléctrico en la neurona objetivo. Por
Sensory tanto,
receptor una
cells sinapsis
respond permite
to stimulation by ala transmisión
form of energy. brane are
Most sensory cells are specialized to respond to one form of and K+. T
de información entre neuronas mediante la conversión de una señal de eléctrica a química a
stimulus energy. the ionic
eléctrica.
Sense organs contain clusters of similar receptor cells as well as and like f
nonneural cells. near zero
Receptor cells transduce stimulus energy into an electrical The r
response, usually a depolarizing receptor potential. The transduction sensory n
depends on specific receptor molecules and can be ionotropic propagat
(directly opening ion channels) or metabotropic (triggering a the senso
metabolic cascade via a G protein coupled receptor, or GPCR).
stimulus
The receptor potential in a sensory neuron can trigger action depolariz
 El cuerpo celular (también llamado soma) es comúnmente la parte de una neurona donde
se produce la integración de señales y la generación de impulsos. Una sola neurona puede recibir
miles de contactos sinápticos de otras neuronas. Los neurotransmisores liberados a través de
algunas sinapsis excitan la neurona y los liberados a través de otras sinapsis lo inhiben. De un
momento a otro, la membrana celular del cuerpo celular combina las entradas sinápticas
inhibidoras y excitadoras, y si las entradas excitatorias superan las entradas inhibitorias, la neurona
puede responder generando uno o más potenciales de acción.
El axón largo y delgado es el componente de conducción de una neurona y sirve para
propagar los potenciales de acción a lo largo de su longitud. El axón surge típicamente del soma a
través de un cono axónico, que conduce al segmento inicial del axón, un área especializada que
comúnmente es el sitio de inicio del potencial de acción. Donde termina un axón, generalmente se
divide en varias terminales presinápticas, que constituyen los lugares donde se produce la salida
neuronal. Las terminales presinápticas forman sinapsis con otras neuronas u otros tipos de células,
como las fibras musculares (células musculares). Un potencial de acción que llega a las terminales
presinápticas desencadena la liberación de moléculas de neurotransmisor a través de las sinapsis
para ejercer un efecto fisiológico específico —excitador o inhibitorio— en la célula postsinaptica.

Redes neuronales

Las redes extendidas de neuronas en el cuerpo de un animal (junto con las células de soporte, que
se describen más adelante) constituyen su sistema nervioso. Las neuronas desempeñan diversas
funciones en el sistema nervioso. Algunas neuronas realizan funciones sensoriales iniciando señales
en respuesta a estímulos físicos o químicos. Otras neuronas integran señales que llegan de otras
neuronas, generan impulsos nerviosos propios y transmiten estas señales a distancias que pueden
ser muy largas, al menos a escala celular. Las neuronas que transmiten señales sensoriales a los
centros integradores del Sistema Nervioso Central (SNC) se denominan neuronas aferentes (a
continuación, "traer hacia"). Otras neuronas, llamadas neuronas eferentes (eferentes, "para
llevar"), transmiten señales de control (instrucciones) desde el SNC a las células objetivo que están
bajo control nervioso, como las células musculares o secretoras. Las neuronas que están
completamente dentro del SNC se denominan interneuronas.

Las sinapsis eléctricas

En una sinapsis eléctrica, las corrientes eléctricas de una célula fluyen directamente a la siguiente
célula, cambiando su potencial de membrana. Debido a que este flujo de corriente es instantáneo,
una sinapsis eléctrica esencialmente no tiene demora. Además, dicho flujo de corriente
generalmente puede ser en cualquier dirección, por lo que las sinapsis eléctricas a menudo no están
polarizadas. Debido a su transmisión instantánea de señales y su capacidad de sincronización, las
sinapsis eléctricas se encuentran en los sistemas nerviosos donde la velocidad es más importante
y donde la actividad sincrónica de varias células es una ventaja.
La principal especialización estructural para la transmisión eléctrica es la gap-junction. Estas
son canales de proteínas que cierran la brecha entre dos células, conectando directamente su
citoplasma. Las gap-junction proporcionan una ruta de baja resistencia para el flujo de corriente,
acoplando eléctricamente las celdas a las que se unen. Por lo tanto, cualquier cambio eléctrico en
una celda se registra en la otra, con algún debilitamiento pero con un retraso insignificante.
Las sinapsis eléctricas ha sido “favorecidas” por la selección natural en los casos es donde la
velocidad o la sincronización son primordiales. Las sinapsis eléctricas pueden actuar como uniones
intercelulares rápidas, en los que los potenciales de acción se transmiten instantáneamente de una
célula a otra. Estas sinapsis eléctricas se encuentran en los sistemas de escape, por ejemplo, en
cangrejos de río y peces. En respuestas de escape tan rápidas, cada milisegundo ahorrado por una
sinapsis eléctrica puede producir una ventaja selectiva de no ser devorado. Las sinapsis eléctricas
también son ventajosas para grupos de neuronas que normalmente se activan sincrónicamente,
como las neuronas que controlan la descarga de órganos eléctricos en peces eléctricos.

Sinapsis química

Las sinapsis químicas pueden modificar y amplificar señales. A diferencia de las sinapsis eléctricas,
las sinapsis químicas tienen una discontinuidad entre las células porque hay un espacio sináptico
que es una barrera para la comunicación eléctrica directa. La señal eléctrica presináptica se
transduce primero en una señal química: la liberación de moléculas neurotransmisoras de las
terminales presinápticas. Las moléculas de neurotransmisor se difunden rápidamente a la
membrana postsináptica, donde se unen a moléculas receptoras que están especializadas para
generar un cambio eléctrico o químico en respuesta a la unión del neurotransmisor. La neurona
presináptica contiene moléculas de neurotransmisores almacenadas en varias mil moléculas de por
vesícula.
La transmisión en las sinapsis químicas es necesariamente más lenta que la transmisión en
las sinapsis eléctricas porque los pasos de liberación del transmisor y acción del receptor toman más
tiempo que la propagación instantánea de la corriente eléctrica. Aunque estos retrasos son breves,
debe haber ventajas de adaptación compensatorias de las sinapsis químicas que expliquen su
prevalencia. Las sinapsis químicas pueden amplificar el flujo de corriente. Un potencial de acción
presináptico puede conducir a la liberación de algunas o muchas vesículas sinápticas. Cada vesícula
contiene algunos miles de moléculas de transmisor. Dependiendo del número de zonas activas y del
tamaño del terminal presináptico, la cantidad de transmisor liberado puede abrir muchos canales y
amplificar la corriente postsináptica. Las sinapsis químicas pueden también ser excitadoras o
inhibidoras, a diferencia de las sinapsis eléctricas, que casi siempre son excitadoras. Las sinapsis
químicas son unidireccionales, es decir, una neurona presináptica excita o inhibe una célula
postsináptica, pero no al revés. La mayoría de las sinapsis eléctricas son bidireccionales. Y un
aspecto que es muy importante, es que las sinapsis químicas son mucho más modificables en sus
propiedades que las sinapsis eléctricas. El uso y las circunstancias pueden hacerlos más fuertes y el
desuso puede debilitarlos. Esta plasticidad es importante para el desarrollo del sistema nervioso y
para el aprendizaje.

Referencias

Hill, R.W., Wyse, G.A., Anderson, M. 2012. Animal Physiology. Third Edition. Sinauer Associates, Inc.
Publishers, Sunderland, Massachusetts. p 800.
Stevens, M. 2013. Sensory Ecology, Behaviour, and Evolution. First Edition. Oxford University Press.
p 264.