‫الجمھورية الجزائرية الديمقراطية الشعبية‬

‫وزارة التعليم العالي و البحث العلمي‬

‫‪Université Ferhat Abbas Sétif 1‬‬

‫‪1‬‬ ‫جامعة فرحات عباس‪ ،‬سطيف‬
‫‪Faculté des Sciences de la‬‬
‫‪Nature et de la Vie‬‬ ‫كلية علوم الطبيعة و الحياة‬

‫ﻗﺴﻢ اﻟﺘﻌﻠﻴﻢ اﻟﻘﺎﻋﺪي‬

‫"بيولوجيا الخلية ‪"Biologie Cellulaire‬‬

‫اﻟﻔﺼﻞ اﻟﺜﺎﻧﻲ‪ :‬اﻟﻤﻜﻮﻧﺎت اﻟﺨﻠﻮﻳﺔ‪ :‬اﻟﺘﺮﻛﻴﺐ و اﻟﻮﻇﻴﻔﺔ‬

‫إﺷﺮاف‪:‬‬
‫الدكتور‪ :‬قاسمــــي لخضــر‬
‫الدكتور‪ :‬عولمي عبدالمالك‬

‫محاضرات بيولوجيا الخلية‬

‫لطلبة السنة األولى ‪ -‬بيولوجيا‪-‬‬

‫‪2018‬‬

‫‪1‬‬
 ‫‪Cell membrane‬‬ ‫‪ – 1‬اﻟـﻐـﺸـﺎء اﻟـﺨ ـﻠـﻮي‬
‫ﻛﻞ اﳋﻼﻳﺎ اﳊﻴّﺔ ﳏﺎﻃﺔ ﺑﻐﺸﺎء ﻳﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻣﺮاﻗﺒﺔ وﺗﺄﻣﲔ دﺧﻮل اﳌﻮاد اﳌﻐ ّﺬﻳﺔ واﻟّﱵ ﲢﺘﺎﺟﻬﺎ اﳋﻠﻴّﺔ‬
‫ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ وأن ذﻛﺮﻧﺎ ﻓﺈ ّن ّ‬
‫وﺧﺮوج اﻟﻔﻀﻼت ﻣﻨﻬﺎ إﱃ اﻟﻮﺳﻂ اﶈﻴﻂ ‪‬ﺎ‪.‬‬
‫ﺑﻜﻞ دﻗّﺔ‪.‬‬
‫ﻓﱪﻏﻢ رﻗّﺘﻪ ﻓﺈﻧّﻪ ﻗﺎدر ﻋﻠﻰ ﺗﺄﻣﲔ وﺗﻨﻈﻴﻢ ﻫﺬا اﻟﺘّﺒﺎدل ﻣﻊ اﶈﻴﻂ اﳋﺎرﺟﻲ ّ‬
‫وﳝﺘﺎز اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ﲞﺎﺻﻴﺔ اﻟﻨﻔﺎذﻳﺔ اﻹﺧﺘﻴﺎرﻳﺔ ‪ selective permeability‬ﲝﻴﺚ ﻳﺴﻤﺢ ﺑﺪﺧﻮل ﻣﺎ ﲢﺘﺎﺟﻪ اﳋﻠﻴّﺔ ﻣﻦ‬
‫ﻣﻮاد ﻏﺬاﺋﻴﺔ وﻃﺮح اﻟﻔﻀﻼت ﺧﺎرﺟﻬﺎ‪.‬‬

‫ﳛﻮﳍﺎ ﺑﺪورﻩ‪ ،‬ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﻣﺴﺘﻘﺒﻼت ﺗﺪﺧﻞ‬

‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ ذﻟﻚ ﻓﺈ ّن اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ﻫﻮ اﳌﺴﺘﻘﺒﻞ اﻷول ﻟﻺﺷﺎرات اﳋﺎرﺟﻴﺔ واﻟّﱵ ّ‬
‫ﰲ ﺗﺮﻛﻴﺒﻪ إﱃ رﺳﺎﺋﻞ داﺧﻠﻴﺔ ﻟﻜﻲ ﺗﻘﻮم اﳋﻠﻴّﺔ ﺑﻮﻇﻴﻔﺔ ﻣﻌﻴّﻨﺔ‪.‬‬

‫ﻳﺘﺴﲎ ﻓﻬﻢ اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ اﻟّﱵ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮﻫﺎ‪.‬‬

‫اﻟﻀﺮوري دراﺳﺔ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﻐﺸﺎء ﻟﻜﻲ ّ‬
‫إذًا ﻣﻦ ّ‬
‫‪ -(1‬اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات‪: phospholipids:‬‬

‫‪ -‬اﻟـ ّﺪﻫـﻮن اﻟـﻔﻮﺳـﻔﻮرﻳـﺔ‪:‬‬

‫إ ّن ﻓﻬﻢ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻷﻏﺸﻴﺔ ﻳﻌﺘﻤﺪ ﺑﺎﻷﺳﺎس ﻋﻠﻰ ﻓﻬﻢ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات ﻓﻤﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات أﻛﻴﺎس ﺻﻐﲑة ﳝﻜﻦ أن‬
‫ﺗﺘﺸﻜﻞ وﺑﺪاﺧﻬﺎ ﻣﻮاد ﻛﻴﻤﻴﺎﺋﻴﺔ ﺗﻜﻮن ﻣﻌﺰوﻟﺔ ﻋﻦ اﻟﻮﺳﻂ اﳋﺎرﺟﻲ ‪ .‬ﻫﺬﻩ اﻷﻛﻴﺎس اﶈﺪدة ﺑﺄﻏﺸﻴﺔ ﻫﻲ اﻟّﱵ ﺗﻌﺮف اﻵن ﺑﺈﺳﻢ‬
‫اﳋﻼﻳﺎ أو اﻟﻌﻀﻴّﺎت اﳋﻠﻮﻳﺔ‪.‬‬

‫‪-‬اﻟـﻔـﻮﺳـﻔـﻮﻟـﺒـﻴﺪات ﻓﻲ اﻟـﻤـﺎء‪:‬‬

‫أ – ﻣﻦ اﳌﻌﺮوف أ ّن ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات إذا ﻧﺸﺮت ﻓﻮق ﺳﻄﺢ اﳌﺎء ﻓﺈ ّ‪‬ﺎ ﺗﻜﻮن ﻃﺒﻘﺔ وﺣﻴﺪة رؤوﺳﻬﺎ اﶈﺒّﺔ ﻟﻠﻤﺎء‬
‫ﻣﻮﺟﻬﺔ ﺧﺎرج اﳌﺎء‪.‬‬
‫)‪ (Hydrophilic‬ﻣﻐﻤﻮﺳﺔ ﰲ اﳌﺎء‪ ،‬ﺑﻴﻨﻤﺎ ذﻳﻮﳍﺎ اﻟﻜﺎرﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎء )‪ (Hydrophobic‬ﺗﻜﻮن ّ‬

‫ب – إذا ﰎّ ر ْج اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات ﰲ اﳌﺎء ﻓﺈ ّ‪‬ﺎ ّ‬

‫ﺗﻜﻮن ﺗﺮاﻛﻴﺐ ﺛﺎﺑﺘﺔ ﺗﻌﺮف ﺑﺈﺳﻢ اﳌﺬﻳﻼت )‪ (Micelles‬وﰲ ﻫﺬﻩ اﳊﺎﻟﺔ ﺗﻜﻮن‬
‫اﻟﺮؤوس اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪﻳﺔ ﻣﻮاﺟﻬﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﻴﻨﻤﺎ اﻟ ّﺬﻳﻮل اﻟﻜﺎرﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﺗﻜﻮن ﻣﻮاﺟﻬﺔ ﻟﺒﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ‪.‬‬
‫ّ‬
‫ﺗﺘﻜﻮن وﺗﻜﻮن ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺻﻔﺎﺋﺢ‪ ،‬أو ﻏﺮف ﳏﺎﻃﺔ ﺑﻄﺒﻘﺘﲔ ﻣﻦ‬‫ﺑﺎﳌﻘﺎﺑﻞ ﺗﺮاﻛﻴﺐ ﺛﻨﺎﺋﻴّﺔ اﻟﻄّﺒﻘﺔ )‪ ،(Bilayers‬ﳑﻜﻦ أن ّ‬
‫اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات ‪ ، Liposome‬وﻫﺬا اﻟﺘّﻨﻈﻴﻢ اﻷﺧﲑ ﻫﻮ أﺳﺎس ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻷﻏﺸﻴﺔ اﳋﻠﻮﻳﺔ‪.‬‬

‫‪2‬‬
 ‫‪ – ( 2‬اﻟـﺒـﺮوﺗـﻴـﻨـﺎت‪:‬‬

‫اﻷﻏﺸﻴﺔ اﳋﻠﻮﻳّﺔ ﲢﺘﻮي ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات‪ ،‬اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت واﻟّﱵ ﺗﻜﻮن ﺑﺄﺷﻜﺎل وأﺣﺠﺎم وﰲ أﻣﺎﻛﻦ ﳐﺘﻠﻔﺔ ﰲ اﻟﻐﺸﺎء‪،‬‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺐ اﻟﻐﺸﺎﺋﻲ ﺑـ ‪ :‬اﻟﻨّﻤﻮذج اﻟﻔﺴﻴﻔﺴﺎﺋﻲ‬
‫ﻓﻴﻈﻬﺮ اﳋﻠﻴﻂ ﻣﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات واﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ﻛﺎﻟﻔﺴﻴﻔﺴﺎء ﻟﺬﻟﻚ ﲰّﻲ ﻫﺬا ّ‬
‫اﻟﻤﺎﻧﻊ )‪ ، (fluid mosaic model‬واﻟّﺬي ﰎّ اِﻗﱰاﺣﻪ ﻣﻦ ﻗﺒﻞ ‪ Nicholson‬و‪ (1972) Singer‬و ﻧﺸﺮ‬
‫اﳌﻘﱰح ﰲ ا‪‬ﻠّﺔ اﻟﻌﻠﻤﻴﺔ )‪. (Science‬‬

‫‪ – 2‬ﻣـﻤﻴّـﺰات اﻟـﻨّﻤـﻮذج اﻟﻔﺴﻴﻔﺴﺎﺋﻲ )اﻟـﻤﻮزﻳـﻜﻲ( اﻟﻤﺎﻧﻊ‬

‫ﻳﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﻃﺒﻘﺘﲔ ﻣﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات وﻛﻞ ﺟﺰﻳﺌﺔ ﳍﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﳊﺮﻛﺔ ﰲ اﻟﻄّﺒﻘﺔ اﳌﻮﺟﻮدة ﻓﻴﻬﺎ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ اﻹﻧﺘﺸﺎر‬
‫* اﻟﻐﺸﺎء ّ‬
‫)‪ (diffusion‬و اﻷﺳﺘﺪارة وﻫﻲ اﻷﻛﺜﺮ ﺷﻴﻮﻋﺎ و ﻛﺬﻟﻚ اﻻﻧﻘﻼب ‪ Flip-Flop‬ﺑﻮاﺳﻄﺔ اﻧﺰﱘ ‪.flipase‬‬

‫اﻟﺒﻌﺾ‪،‬وﺗﻜﻮن وﺳﻂ داﺧﻠﻲ ﻛﺎرﻩ ﻟﻠﻤﺎء ﺑﻴﻨﻤﺎ‬

‫ّ‬ ‫ﻣﻮﺟﻬﺔ إﱃ اﻟ ّﺪاﺧﻞ وﺑﺎﻟﺘّﺎﱄ ﺗﻘﺎﺑﻞ ﺑﻌﻀﻬﺎ‬
‫* اﻟ ّﺬﻳﻮل اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪﻳﺔ ﺗﻜﻮن ّ‬
‫اﻟﺴﺎﺋﻞ اﻟّﺬي ﳛﻴﻂ ﺑﺎﻟﻐﺸﺎء‪.‬‬
‫اﻟﺮؤوس اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪﻳﺔ ﺗﻮاﺟﻪ اﻟﻮﺳﻂ ّ‬
‫ّ‬

‫أﻗﻞ ﺗﺸﺒّـ ًﻌﺎ‬

‫* اﻟ ّﺬﻳﻮل اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪﻳﺔ ﻳﻜﻮن ﺑﻌﻀﻬﺎ ﻣﺸﺒّﻊ )‪ (c - c‬واﻵﺧﺮ ﻏﲑ ﻣﺸﺒّﻊ )‪ (c = c‬ﻓﻜﻠّﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ ﻫﺬﻩ اﻟ ّﺬﻳﻮل ّ‬
‫ﻛﻠّﻤﺎ زادت ﻣﻴﻮﻋﺔ اﻟﻐﺸﺎء )‪ ،(fluidity‬وﻳﺮﺟﻊ ذﻟﻚ إﱃ أ ّن اﻟ ّﺬﻳﻮل اﻟﻐﲑ ﻣﺸﺒّﻌﺔ ﺗﻜﻮن ﻣﻨﺤﻨﻴﺔ وﺑﺎﻟﺘّﺎﱄ ﺗﺘﺪاﺧﻞ ﻣﻊ ﺑﻌﻀﻬﺎ‬
‫اﻟﺒﻌﺾ ﺑﻄﻼﻗﺔ أﻛﱪ‪.‬‬

‫أﻗﻞ ﻣﻴﻮﻋﺔ ﻟﺬﻟﻚ ﺗﻠﺠﺄ ﺑﻌﺾ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت‬

‫* اﳊﺮارة ﻛﺬﻟﻚ ﺗﺆﺛّﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﻴﻮﻋﺔ اﻟﻐﺸﺎء ﻓﻜﻠّﻤﺎ ﻗﻠّﺖ درﺟﺔ اﳊﺮارة ﻛﻠّﻤﺎ أﺻﺒﺢ اﻟﻐﺸﺎء ّ‬
‫ﻛﺎﳋﻤﲑة أو اﻟﺒﻜﺘﲑﻳﺎ اﻟّﱵ ﻻ ﺗﺴﺘﻄﻴﻊ ﺗﻌﺪﻳﻞ ﺣﺮار‪‬ﺎ إﱃ اِﺳﺘﺒﺪال أو زﻳﺎدة اﻟ ّﺬﻳﻮل اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪﻳﺔ ﻏﲑ اﳌﺸﺒّﻌﺔ ﰲ ﻏﺸﺎﺋﻬﺎ‪.‬‬

‫‪3‬‬
‫* اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﺳﻄﺤﻴﺔ )‪ (peripheral proteins‬أو ﻣﻐﻤﻮرة ﰲ اﻟﻄّﺒﻘﺔ اﳋﺎرﺟﻴﺔ أو اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء‬
‫)ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺿﻤﻨﻴﺔ( )‪ (integral‬واﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﻗﺪ ﳜﱰق اﻟﻐﺸﺎء ﻛﻜﻞ )ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﻋﺎﺑﺮة( ‪(trans membranes‬‬
‫)‪.protéines‬‬

‫ﻣﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ أﲪﺎض‬
‫ﺗﺴﺘﻘﺮ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ﰲ اﻟﻐﺸﺎء ﺑﲔ اﻟ ّﺬﻳﻮل اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪﻳﺔ اﻟﻜﺎرﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎء ﻷ ّ‪‬ﺎ ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻛﺎرﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎء ّ‬
‫أﻣﻴﻨﻴﺔ ﻛﺎرﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎء‪.‬‬

‫ﺑﻴﻨﻤﺎ اﳉﺰء اﻟﱪوﺗﻴﲏ اﶈﺐ ﻟﻠﻤﺎء )ﳛﺘﻮي ﻋﻠﻰ أﲪﺎض أﻣﻴﻨﻴﺔ ﳏﺒّﺔ ﻟﻠﻤﺎء(‪ ،‬ﻳﻮاﺟﻪ اﳉﺰء اﳋﺎرﺟﻲ أو اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء أي‬
‫اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم أو اﳌﺎدة اﳋﻠﻮﻳﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﻤﻚ اﻹﲨﺎﱄ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﻳﺒﻠﻎ ﺣﻮاﱄ ‪ 7‬ﻧﺎﻧﻮﻣﱰ ﻛﻤﻌ ّﺪل )اﻟﻮﺳﻂ اﳊﺴﺎﰊ( وﻫﻮ ﻏﲑ ﻣﺘﻨﺎﻇﺮ‪.‬‬
‫* ّ‬
‫ﺑﺎﻟﺴﻄﺢ اﳋﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء‬
‫وﻣﺘﻔﺮﻏﺔ ﻣﺘّﺼﻠﺔ ّ‬
‫* ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﻟﻌﺪﻳﺪ ﻣﻦ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت و اﻟ ّﺪﻫﻮن ﺳﻼﺳﻞ ﺳ ّﻜﺮﻳﺔ )ﻛﺎرﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻴﺔ( ﻗﺼﲑة ّ‬
‫ﻣﻜﻮﻧﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﺑﺮوﺗﻴﻦ ﺳ ّﻜﺮي )‪ (glycoproteins‬أو دﻫﻦ ﺳ ّﻜﺮي )‪ (glycolipids‬ﻋﻠﻰ اﻟﺘّﻮاﱄ ﻣﺸﻜﻼ ﺑﺬﻟﻚ ﻣﺎ‬
‫ّ‬
‫ﻳﻌﺮف ﺑﺎﻟﻤﻌﻄﻒ أو اﻟﻜﺴﻮة اﻟﺨﻠﻮﻳﺔ )‪.(glycocalyx‬‬

‫* ﺗﺪﺧﻞ ﰲ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻛﺬﻟﻚ ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول )‪. (Cholesterol‬‬

‫وﻇـﺎﺋـﻒ اﻟـﻤـﻜ ّـﻮﻧـﺎت اﻟّﺘﻲ ﺗﺪﺧـﻞ ﻓﻲ ﺗـﺮﻛﻴﺐ اﻟﻐـﺸـﺎء اﻟـﺨـﻠـﻮي‬

‫ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ وأن ﻻﺣﻈﻨﺎ أ ّن اﻷﻏﺸﻴﺔ اﳋﻠﻮﻳّﺔ ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﳐﺘﻠﻒ ﻣﻦ اﳉﺰﻳﺌﺎت ﻛﺎﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات‪ ،‬اﻟﻜﻮﻟﺴﺘﺮول‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳﺔ‪ّ ،‬‬
‫ﻟﻜﻞ ﻣﻨﻬﺎ دور ووﻇﻴﻔﺔ ﺗﻘﻮم ‪‬ﺎ‪.‬‬ ‫اﻟﺴﻜﺮﻳﺔ و اﻟ ّﺪﻫﻮن ّ‬
‫اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت‪ ،‬اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت ّ‬

‫‪4‬‬
‫اﳌﻜﻮن اﻷﺳﺎﺳﻲ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ‪ ،‬وﺑﺴﺒﺐ وﺟﻮد اﳉﺰء‬ ‫‪ – 1‬اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات )‪ :(phospbolipids‬ﺗﻌﺘﱪ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات ّ‬
‫اﻟﻜﺎرﻩ ﻟﻠﻤﺎء ﻓﻬﻲ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻣﻨﻊ ﻣﺮور اﳉﺰﻳﺌﺎت اﳌﺴﺘﻘﻄﺒﺔ واﻷﻳﻮﻧﺎت ﻣﻦ اﳌﺮور ﻣﻦ ﺧﻼﳍﺎ وﺑﺎﻟﺘّﺎﱄ ﻓﻬﻲ ﺗﻠﻌﺐ دور اﳊﺎﺟﺰ‬
‫اﳌﻨﻈّﻢ ﳌﻌﻈﻢ اﳌﻮاد اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ اﻟ ّﺬوﺑﺎن ﰲ اﳌﺎء‪.‬‬

‫‪ – 2‬اﻟﻜﻮﻟﺴﺘﺮول ) ‪ :(cholesterol‬ﳛﺘﻮي اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول ﺑﺪورﻩ ﻋﻠﻰ ﻗﻄﺐ ﳏﺐ ﻟﻠﻤﺎء وذﻳﻞ ﻛﺎرﻩ ﻟﻪ‪ ،‬ﻟﺬﻟﻚ ﻓﻬﻮ‬
‫ﻳﺘﺪاﺧﻞ ﺑﺪﻗّﺔ ﻣﺘﻨﺎﻫﻴﺔ ﺑﲔ ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات‪.‬‬

‫اﻟﺼﻼﺑﺔ اﳌﻔﺮﻃﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء‪.‬‬

‫اﻟﺰاﺋﺪة أو ّ‬
‫‪ -‬ﻳﺴﺎﻋﺪ اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول ﰲ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﻣﻴﻮﻋﺔ اﻟﻐﺸﺎء ﲝﻴﺚ ﳝﻨﻊ اﳌﻴﻮﻋﺔ ّ‬
‫ﻣﻬﻢ ﻟﺜﺒﺎت واِﺳﺘﻘﺮار اﻟﻐﺸﺎء )‪ ، (stability‬ﲝﻴﺚ أ ّن اﻷﻏﺸﻴﺔ ﺗﺘﻠﻒ ﺑﺴﺮﻋﺔ واﳋﻠﻴّﺔ‬
‫‪ -‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ ذﻟﻚ ﻓﺈ ّن اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول ّ‬
‫ﺗﺘﻤﺰق ﰲ ﻏﻴﺎب ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول‪.‬‬

‫‪ -‬ﻳﺴﺎﻋﺪ اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول ﰲ ﻣﻨﻊ اﻷﻳﻮﻧﺎت واﳉﺰﻳﺌﺎت اﳌﺴﺘﻘﻄﺒﺔ ﻣﻦ اﳌﺮور ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء ﻹﺣﺘﻮاﺋﻪ ﻛﺬﻟﻚ ﻋﻠﻰ ﺟﺰءا وﻣﻨﻄﻘﺔ ﻛﺎرﻫﺔ‬
‫ﻟﻠﻤﺎء‪.(structure ):‬‬

‫أﻣﺜﻠﺔ ﻋﻠﻰ اﻷﺣﻤﺎض اﻟﺪﻫﻨﻴﺔ اﻟﺘﻲ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﻐﺸﺎء‬

‫‪ – (1‬اﻷﺣﻤﺎض اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ اﻟﻤﺸﺒّﻌﺔ ) ‪( c – c‬‬

‫‪Myrestic acid‬‬ ‫‪14 : 0‬‬

‫‪ R1‬أو ‪R2‬‬ ‫‪Palmitic acid‬‬ ‫‪16 : 0‬‬

‫‪Stearic acid‬‬ ‫‪18 : 0‬‬

‫‪CH3 (CH2)18 COOH‬‬ ‫←‬ ‫‪Arachidic Acid‬‬ ‫‪20 : 0‬‬
‫‪ – (2‬اﻷﺣﻤﺎض اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ اﻟﻐﻴﺮ ﻣﺸﺒّﻌﺔ ) ‪( c = c‬‬

‫‪Oleic acid‬‬ ‫‪16 : 1‬‬

‫‪ R1‬أو ‪R2‬‬ ‫‪Linoleic acid‬‬ ‫‪18 : 2‬‬

‫‪Linolenic Acid‬‬ ‫‪18 : 3‬‬

‫‪CH3 (CH2)4 (CH = CH CH2)3 - CH = CH (CH2)3 COOH ← Arachidonic acid 20 : 4‬‬

‫‪5‬‬
 ‫‪ – 3‬اﻟـﺒـﺮوﺗـﻴـﻨﺎت‪ :‬ﻟﻠﱪوﺗﻴﻨﺎت اﳌﻮﺟﻮدة ﰲ اﻟﻐﺸﺎء وﻇﺎﺋﻒ ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻓﺎﻟﻌﺪﻳﺪ ﻣﻨﻬﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﻴﺔ اﻟﻨّﻘﻞ ّ‬
‫وﺗﺴﻤﻰ ﻫﺬﻩ ﺑﺎﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت‬
‫اﻟﻨّﺎﻗﻠﺔ ‪ . transport proteins‬ﺗﻮﻓّﺮ ﻫﺬﻩ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ﻗﻨﻮات ﳏﺒّﺔ ﻟﻠﻤﺎء )‪ (Hydrophilic channels‬أو ﳑﺮ ﻟﻸﻳﻮﻧﺎت‬
‫ﻟﺘﻤﺮ ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء‪.‬‬
‫واﳉﺰﻳﺌﺎت اﳌﺴﺘﻘﻄﺒﺔ )‪ّ (polar molecules‬‬
‫ﻟﻜﻞ ﻣﻨﻬﺎ وﻇﻴﻔﺔ ﻧﻘﻞ ﻧﻮع ﺧﺎص ﻣﻦ اﻷﻳﻮﻧﺎت أو اﳉﺰﻳﺌﺎت وﺗﺘﺤ ّﻜﻢ ﻫﺬﻩ‬
‫وﻫﻨﺎك أﻧﻮاع ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﻘﻨﻮات واﻟﻨّﻮاﻗﻞ اﻟﱪوﺗﻴﻨﻴﺔ ّ‬
‫اﻟﻘﻨﻮات ﰲ أﻧﻮاع اﳌﻮاد اﻟّﱵ ﺗﺪﺧﻞ وﲣﺮج ﻣﻦ اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫‪ -‬ﺟﺰء ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻐﺸﺎء ﻫﻲ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﻧﺰﻳﻤﺎت وﺑﺎﻟﺘّﺎﱄ ﺗﻘﻮم ﺑﻮﻇﻴﻔﺔ أﻧﺰﳝﻴﺔ ﻣﻌﻴّﻨﺔ ﰲ اﻟﻐﺸﺎء‪.‬‬

‫اﻟﺴﻜﺮﻳـﺔ‪:‬‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳـّﺔ واﻟ ّﺪﻫـﻮن ّ‬
‫‪ – 4‬اﻟﺒﺮوﺗـﻴـﻨـﺎت ّ‬
‫ﻟﻠﻌﺪﻳﺪ ﻣﻦ اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ ﰲ اﳉﻬﺔ اﳋﺎرﺟﻴﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‪ ،‬وﻣﻌﻈﻢ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت‪ ،‬ﺳﻼﺳﻞ ﺳ ّﻜﺮﻳﺔ ﻣﻠﺘﺼﻘﺔ ‪‬ﺎ‪ .‬ﻫﺬﻩ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ أو اﻟ ّﺪﻫﻮن اﻟﺴ ّﻜﺮﻳّﺔ‪.‬‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ﺑﺎﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ّ‬
‫اﳉﺰﻳﺌﺎت اﳌﺮّﻛﺒﺔ ّ‬
‫ﺗﻜﻮن رواﺑﻂ ﻫﻴﺪروﺟﻴﻨﻴﺔ ﻣﻊ ﺟﺰﻳﺌﺎت اﳌﺎء وﺑﺎﻟﺘّﺎﱄ ﺗﺴﺎﻋﺪ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ ﲤﺘﺪ إﱃ اﳋﺎرج وإﱃ اﻟﻮﺳﻂ اﶈﻴﻂ ﺑﺎﳋﻠﻴّﺔ‪ ،‬أﻳﻦ ّ‬
‫اﻟﺴﻼﺳﻞ ّ‬
‫ﻋﻠﻰ ﺗﺜﺒﻴﺖ اﻟﻐﺸﺎء‪.‬‬

‫‪6‬‬
‫دورا ﻣﻬﻤﺎ ﻓﻲ ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻻﻟﺘﺼﺎق واﻟﺘّﻌﺎرف اﻟﺨﻠﻮي أﺛﻨﺎء اﻟﺘّﻜﻮﻳﻦ اﻟﺠﻨﻴﻨﻲ ﻣﺜﻼً‪،‬‬
‫ﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّن اﻟﺴﻼﺳﻞ اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ ﻗﺪ ﺗﻠﻌﺐ ً‬
‫اﻟﺮﻓﺾ اﻟﻨّﺴﻴﺠﻲ‬‫دورا ﻓﻲ ﻋﻤﻠﻴﺔ ّ‬‫ﺠﻤﻊ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻧﺴﻴﺞ‪ .‬وﻳﻌﺘﻘﺪ أﻳﻀﺎ أ ّن ﻟﻬﺎ ً‬
‫ﲝﻴﺚ ﻳﺴﻤﺢ ﻟﻠﺨﻼﻳﺎ ﻣﻦ ﻧﻔﺲ اﻟﻨّﻮع ﺑﺎﻟﺘّ ّ‬
‫أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﻴﺔ زرع اﻷﻧﺴﺠﺔ و اﻷﻋﻀﺎء ودور ﰲ ﻋﻤﻠﻴﺔ إرﺗﺒﺎط ﻣﺎدة اﻷرﺗﺒﺎط )‪ (ligand‬ﺑﺎﳌﺴﺘﻘﺒﻼت اﳋﻠﻮﻳﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﻜﺮﻳﺔ اﳌﻮﺟﻮدة ﻋﻠﻰ ﻣﻮﻟﺪات اﻟﻀﺪ )‪ (antigens‬ﻟﻠﻔﺼﺎﺋﻞ اﻟﺪﻣﻮﻳّﺔ‬

‫اﻟﺴﻼﺳﻞ ّ‬
‫ﻟﻺﺷﺎرة ﻛﺬﻟﻚ ﻓﺈ ّن ّ‬
‫)‪ (blood groups‬ﻫﻲ اﶈ ّﺪد اﻷﻧﺘﻴﺠﻴﲏ ﳍﺎ )‪.(antigenic determinant‬‬

‫أﻧﺘﻴﺠﻴﻨﺎت اﻟﻔﺼﺎﺋﻞ اﻟ ّﺪﻣﻮﻳّﺔ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ دﻫﻮن ﺳ ّﻜﺮﻳﺔ وﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺳ ّﻜﺮﻳّﺔ‪ ،‬وﺗﻮﺟﺪ ﺑﺼﻔﺔ ﺧﺎﺻﺔ ﰲ أﻏﺸﻴﺔ ﺧﻼﻳﺎ اﻟ ّﺪم‪RBC) ،‬‬
‫ﻣﺜﻼً(‪.‬‬

‫ﺗ ـﻠـﺨـﻴـﺺ ﻋـﺎم ﻷﻫـﻢ وﻇـﺎﺋﻒ ﺑـﺮوﺗـﻴﻨـﺎت اﻟـﻐﺸﺎء اﻟﺨـﻠﻮي‬

‫‪ – 1‬اﻟﻨّﻘﻞ‬

‫‪ – 2‬وﻇﻴﻔﺔ أﻧـﺰﻳـﻤﻴﺔ )أﻧـﺰﻳـﻤﺎت(‬

‫‪ – 3‬ﺗﻌﻤﻞ ﻛﻤﺴﺘﻘﺒﻼت‬

‫‪ - 4‬ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ اﻟﺘّﻼﺻﻖ اﻟﺒﲔ اﳋﻠﻮي وﻣﻊ اﻟﻮﺳﻂ اﶈﻴﻂ ‪‬ﺎ‪.‬‬

‫اﳌﺎدة اﳋﻼﻟﻴﺔ ‪ Extracellular Matrix‬واﳍﻴﻜﻞ اﳋﻠﻮي )‪(cytoskeleton‬‬

‫اﻟﺮﺑﻂ ﺑﲔ ّ‬
‫‪ّ –5‬‬
‫أﻧــﻮاع ﺑـﺮوﺗـﻴـﻨﺎت اﻟـﻐــﺸﺎء‬

‫‪ -‬ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺳﻄﺤﻴﺔ ‪ peripheral‬إﻣﺎ ﻣﻦ اﻟﺪاﺧﻞ أو اﳋﺎرج‬

‫‪ -‬ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺿﻤﻨﻴﺔ أو ﻣﻨﺪﳎﺔ ‪integral proteins‬‬

‫اﻟﻀﻤﻨﻴﺔ اﻟﻌﺎﺑﺮة ﻟﻠﻐﺸﺎء ‪transmembrane proteins‬‬

‫‪ -‬اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ّ‬

‫أﻫ ـﻤ ـﻴـّﺔ اﻟـﻐ ـﺸـﺎء ووﻇــﺎﺋﻔــﻪ‪:‬‬

‫ﲢﺘﻮي اﳋﻠﻴّﺔ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻏﺸﻴﺔ اﻟّﱵ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﻋﺰل اﻟﺴﻴﺘﻮزول واﻟﻌﻀﻴّﺎت اﻷﺧﺮى ﻛﺎﻟﻨّﻮاة‪ ،‬اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‪ ،‬ﻏﻮﳉﻲ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ‪...‬اﱁ‪ ،‬ﻋﻦ ﺑﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ‪ ،‬و‪ّ ‬ﻲء ﳍﺎ ﺑﻴّﻨﺎت ﺻﻐﺮى ﻟﺘﺄدﻳﺔ وﻇﺎﺋﻔﻬﺎ اﳊﻴﻮﻳﺔ ﺑﺼﻮرة ﺻﺤﻴﺤﺔ وﺑﺪون‬
‫و ّ‬
‫ﺗﺪاﺧﻞ ﰲ اﻟﻮﻇﺎﺋﻒ‪.‬‬

‫ﺣﺎﺟﺰا ﻳﺘﻤﻴّﺰ ﺑﺎﻟﻨّﻔﺎذﻳﺔ‬

‫ً‬ ‫ﻣﻜﻮﻧًﺎ ﺑﺬﻟﻚ‬
‫وﳝﺜّﻞ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ اﳉﺰء اﳋﺎرﺟﻲ اﻟّﺬي ﳛﻴﻂ ﺑﺎﳋﻠﻴّﺔ وﻳﻌﺰﳍﺎ ﻋﻦ ﳏﻴﻄﻬﺎ اﳋﺎرﺟﻲ‪ّ ،‬‬
‫اﻹﺧﺘﻴﺎرﻳﺔ ﻛﻤﺎ ﺳﺒﻖ وأن ذﻛﺮﻧﺎ‪ ،‬ﻓﺎﻟﻐﺸﺎء ﻳﺴﻤﺢ ﲟﺮور أو ﻧﻔﻮذ ﺑﻌﺾ اﳌﻮاد ﻣﻦ ﺧﻼﻟﻪ ﺑﺴﻬﻮﻟﺔ واﻟﺒﻌﺾ اﻵﺧﺮ ﺑﺼﻌﻮﺑﺔ‪ ،‬ﻓﻘﺪ ﻻ‬
‫ﻳﺴﻤﺢ ﲟﺮور ﻣﻮاد أﺧﺮى ﺑﺘﺎﺗًﺎ ﲢﺖ ﻇﺮوف ﻣﻌﻴّﻨﺔ أو ﺷﻜﻞ داﺋﻢ‪.‬‬

‫‪7‬‬
‫وﻳﻌ ّﺪ اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ﻣﻦ اﻷﻏﺸﻴﺔ اﳊﻴّﺔ واﳌﺮﻧﺔ اﻟّﱵ ﳍﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﲡﺪﻳﺪ اﻟﺘّﻠﻒ اﳌﻮﺟﻮد ﻓﻴﻬﺎ‪ ،‬ﻛﻤﺎ أﻧّﻪ اﻟﻐﺸﺎء ﻏﲑ ﻣﺘﻨﺎﻇﺮ وﻏﲑ‬
‫اﻟﺴﻤﻚ‪.‬‬
‫ﻣﺘﺠﺎﻧﺲ ّ‬

‫ﳛﺘﻮي اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ﻋﻠﻰ ﻗﻨﻮات أو ﺛﻘﻮب ﺻﻐﻴﺮة ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻤﺮور اﻟﻤﺎء وﺑﻌﺾ اﻟﻤﻮاد ذات اﳉﺰﻳﺌﺎت ّ‬
‫اﻟﺼﻐﲑة واﻟّﱵ ﺗﺬوب‬
‫ﰲ اﳌﺎء‪.‬‬

‫ﻣﻜﻮﻧًﺎ زواﺋ ًﺪا‪ ،‬اﻣﺘﺪادات‪ ،‬أرﺟﻞ ﻛﺎذﺑﺔ‪ ،‬اﻧﻐﻤﺎدات وﲢﻮرات أﺧﺮى‪ ،‬ﻓﺎﺋﺪ‪‬ﺎ ﻗﺪ‬
‫ﰲ ﺧﻼﻳﺎ ﺑﻌﺾ اﻷﻧﺴﺠﺔ ﻳﺘﺤﻮر اﻟﻐﺸﺎء ّ‬
‫ﺗﻜﻮن زﻳﺎدة ﻣﺴﺎﺣﺔ ﺳﻄﺢ اﻹﻣﺘﺼﺎص )زﻏﺒﺎت اﻷﻣﻌﺎء(‪ ،‬زﻳﺎدة ﻧﻔﻮذ ﺑﻌﺾ اﻟﺠﺰﻳﺌﺎت‪ ،‬زﻳﺎدة درﺟﺔ اﻹﺗّﺼﺎل واﻟﺘّﺒﺎدل‬
‫اﻟﺒﻴﻦ ﺧﻠﻮي‪ ،‬اﻹدﺧﺎل واﻹﺧﺮاج اﻟﺨﻠﻮي‪.‬‬

‫آﻟـﻴـﺎت اﻟـﻨّـﻘـﻞ ﻋـﺒـﺮ اﻟـﻐـﺸـﺎء‬

‫ﻟﻠﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻗﺪرة ﻋﺎﻟﻴﺔ ﻋﻠﻰ اﺧﺘﻴﺎرﻳﺔ اﳌﻮاد اﻟّﱵ ﺗﺪﺧﻞ وﲣﺮج ﻣﻦ اﳋﻠﻴّﺔ ﻓﻬﻮ ﻳﺴﻤﺢ وﺑﺂﻟﻴﺔ ﳏﻜﻤﺔ ﲟﺮور اﳉﺰﻳﺌﺎت‬
‫اﻷﺳﺎﺳﻴﺔ ﻣﺜﻞ اﳉﻠﻮﻛﻮز‪ ،‬اﻷﲪﺎض اﻷﻣﻴﻨﻴﺔ واﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ ﺑﺴﻬﻮﻟﺔ إﱃ داﺧﻞ اﳋﻠﻴّﺔ وﻃﺮح اﻟﻔﻀﻼت ﺧﺎرﺟﻬﺎ‪.‬‬

‫ﻓﻤﺜﻼ اﻷﻏﺸﻴﺔ اﻹﺻﻄﻨﺎﻋﻴﺔ )‪ (artificial membrane‬اﻟّﱵ ﰎّ ﺗﺼﻨﻴﻌﻬﺎ ﻣﻦ ﻓﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات ﺻﺎﻓﻴﺔ أو ﻓﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات‬

‫وﻛﻮﻟﺴﱰول‪ ،‬ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذ اﻟﻤﻮاد اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠﺬوﺑﺎن ﻓﻲ اﻟﺪﻫﻮن واﻟﻐﺎزات ﻣﺜﻞ; ‪ O2‬و ‪ CO2‬واﻟﺠﺰﻳﺌﺎت ّ‬
‫اﻟﺼﻐﻴﺮة اﻟﻜﺎرﻫﺔ‬
‫ﻟﻠﻤﺎء‪ ،‬وﻻ ﺗﺴﻤﺢ ﺑﻨﻔﺎذ أو ﻣﺮور أﻏﻠﺐ اﻟﺠﺰﻳﺌﺎت اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠ ّﺬوﺑﺎن ﻓﻲ اﻟﻤﺎء ﻣﺜ ـﻞ اﻟﺠﻠﻮﻛﻮز‪ ،‬اﻟﻐﻠﻮﻛﻮز‪ ،‬اﻟﻨﻜﻠﻴﻮﺗﻴﺪات‬
‫ﻛﺎﻟ ـ‪ ،ATP‬اﻟﻨﻜﻠﻴﻮزﻳﺪات )‪ ،( Uridine، Thymidine ، Cytidine ،Guanosine ،Adenosine‬اﻷﺣﻤﺎض‬
‫اﻟﺒﻮﺗﺎﺳﻴﻮم‪،‬‬ ‫اﻟﻜﻠﻮر‪،‬‬ ‫اﻟﺼﻮدﻳﻮم‪،‬‬ ‫اﻟﻬﻴﺪروﺟﻴﻦ‪،‬‬ ‫ﻣﺜﻞ‬ ‫اﻷﻳﻮﻧﺎت‬ ‫وﻛﺬﻟﻚ‬ ‫واﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت‪،‬‬ ‫اﻷﻣﻴﻨﻴﺔ‪،‬‬
‫اﻟﻜﻠﺴﻴﻮم‪...............‬اﱁ‪.‬‬

‫ﺧﺎﺻﺔ ﺗﺘﺤ ّﻜﻢ ﻓﻴﻬﺎ ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻨّﻘﻞ اﻟﱪوﺗﻴﻨﻴﺔ‬

‫ﻳﺘﻢ ﺑﺂﻟﻴﺎت أو ﻣﻴﻜﺎﻧﻴﺰﻣﺎت ّ‬
‫ﻟﺬﻟﻚ ﰎّ اﻻﺳﺘﻨﺘﺎج أ ّن ﻧﻘﻞ ﻫﺬﻩ اﳉﺰﻳﺌﺎت ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء ّ‬
‫اﳌﻨﺘﺸﺮة ﰲ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫)ﻻ ﻳﺤﺘﺎج إﻟﻰ ﻃﺎﻗﺔ‪ ،‬ﻳﻜﻮن وﻓﻖ اﻟﺘﺪرج ﻓﻲ اﻟﺘﺮﻛﻴﺰ(‬ ‫‪ –1‬اﻟﻨّﻘﻞ ﻏﻴﺮ اﻟﻔ ّـﻌﺎل ‪:Passive transport‬‬

‫أ‪ -‬اﻹﻧـﺘـﺸـﺎر ‪ : Diffusion‬ﲤﺘﺎز ‪‬ﺬﻩ اﳋﺎﺻﻴّﺔ اﻟﺠﺰﻳﺌﺎت اﻟﻘﺎﺑﻠﺔ ﻟﻠ ّﺬوﺑﺎن ﻓﻲ اﻟ ّﺪﻫﻮن‪ ،‬ﲝﻴﺚ أ ّ‪‬ﺎ ﺗﻨﻘﻞ إﱃ داﺧﻞ اﳋﻠﻴﺔ‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺰ‬
‫ﺪرج أو اﻹﳓﺪار ﰲ ّ‬ ‫اﻟﱰﻛﻴﺰ ﺑﲔ اﻟﻮﺳﻂ اﳋﺎرﺟﻲ واﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ أو ﻣﺎ ﻳﻌﺮف ﺑﺈﺳﻢ اﻟﺘّ ّ‬ ‫ﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ اﻟﻔﺮق ﰲ ّ‬
‫إ ً‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺰ‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺰ اﻟﻌﺎﱄ أو اﳌﺮﺗﻔﻊ إﱃ اﻟﻮﺳﻂ ذو ّ‬
‫)‪ ، (Concentiation Gradient‬ﲟﻌﲎ أ ّن اﳉﺰﻳﺌﺎت ﺗﻨﺘﻘﻞ ﻣﻦ اﻟﻮﺳﻂ ذو ّ‬
‫اﳌﻨﺨﻔﺾ‪ ،‬وﺗﺘﻨﺎﺳﺐ ﺳﺮﻋﺔ ﻣﺮور ﻫﺎﺗﻪ اﳉﺰﻳﺌﺎت ﻃﺮدﻳ‪‬ﺎ ﻣﻊ ﺳﺮﻋﺔ ذوﺑﺎ‪‬ﺎ ﰲ اﻟ ّﺪﻫﻮن‪.‬‬

‫ﻣﺜﻼ‪ < CO2 :‬اﻳـﺜـﺎﻧﻮل < ﻳﻮرﻳﺎ < اﻟﻐﻠﻴﺴﻴﺮول‪....‬وﻫﻜﺬا‪.‬‬

‫‪8‬‬
‫ب‪ -‬اﻟ ـﻨّـﻘﻞ اﻟـﻤـﺴ ّـﻬﻞ ‪ : Facilitated Diffusion‬ﲤﺘﺎز ﻃﺮﻳﻘﺔ اﻟﻨّﻘﻞ ﻫﺬﻩ‪ ،‬ﺑﺄ ّن اﻟﺠﺰﻳﺌﺎت ﺗﺪﺧﻞ اﻟﺨﻠﻴّﺔ ﺑﺴﺮﻋﺔ أﻛﺒﺮ‬
‫ﲤﺮ اﳉﺰﻳﺌﺎت ّإﻣﺎ ﻋﱪ ﻗﻨﻮات ﻧﻘﻞ ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ﻣﺤﺒّﺔ ﻟﻠﻤﺎء‬
‫ﺑﺎﻟﻤﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ اﻹﻧﺘﺸﺎر‪ .‬ﻻ ﳛﺘﺎج ﻫﺬا اﻟﻨّﻮع ﻣﻦ اﻟﻨّﻘﻞ إﱃ ﻃﺎﻗﺔ ﲝﻴﺚ ّ‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺰ‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺰ اﻟﻌﺎﱄ إﱃ اﻟﻮﺳﻂ ذو ّ‬‫اﻟﱰﻛﻴﺰ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﱯ اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي )ﻣﻦ اﻟﻮﺳﻂ ذو ّ‬ ‫إﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ ّ‬
‫ً‬ ‫ﺧﺎﺻﺔ‬
‫أو ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﻧﻘﻞ ّ‬
‫اﳌﻨﺨﻔﺾ(‪.‬‬
‫اﳌﺴﻬﻞ ﺧﺎﺻﺔ ﰲ ﺣﺎﻟﺔ ﻧﻘﻞ اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟﻘﻄﺒﻴﺔ اﻟﻜﺒﲑة أو اﻷﻳﻮﻧﺎت ذات اﻟﺸﺤﻨﺎت‪ ،‬ﻓﻌﻨﺪ ذوﺑﺎن‬ ‫وﻳﺴﺘﺨﺪم اﻟﻨﻘﻞ َ‬
‫ﺗﻠﻚ اﻷﻳﻮﻧﺎت ﰲ اﳌﺎء ﻻ ﳝﻜﻨﻬﺎ اﳌﺮور ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء اﳊﻴﻮي ﺑﺴﺒﺐ اﻟﺪﻫﻮن اﻟﻔﺴﻔﻮرﻳﺔ اﻟﻜﺎرﻫﺔ ﻟﻠﻤﺎء اﳌﻜﻮﻧﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء‪.‬‬
‫اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻨﺎﻗﻠﺔ اﳌﺴﺘﺨﺪﻣﺔ ﻟﻠﻨﻘﻞ اﳌﺴﻬﻞ ﻻ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﻐﻴﲑ أﻛﻤﺎﻣﻬﺎ اﻟﺪاﺧﻠﻴﺔ ﻟﻨﻘﻞ اﳌﻮاد‪ ،‬ﻫﻲ ﺑﺒﺴﺎﻃﺔ ﺗُ ْﺪ ِﺧﻞ اﳌﺎدة ﻣﻦ ﺟﻬﺔ‬
‫وﺗﻘﻮم ﺑﺈﻃﻼﻗﻬﺎ ﻣﻦ اﳉﻬﺔ اﻷﺧﺮى‪.‬‬

‫ب‪ – 1.‬اﻟ ـﻘ ـﻨـﻮات اﻟـﺒـﺮوﺗـﻴـﻨـﻴـﺔ ‪:Protein channels‬‬

‫ﺗﻜﻮن ﺑﻌﺾ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﳌﻮﺟﻮدة ﰲ اﻟﻐﺸﺎء ﻗﻨﻮات ﻧﻘﻞ ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ﺗﺴﻤﺢ ﲟﺮور اﳌﻮاد اﻟ ّﺬاﺋﺒﺔ ذات ﺣﺠﻢ وﺷﺤﻨﺔ ﻣﻌﻴّﻨﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ‬
‫ّ‬
‫اﻹﻧﺘﺸﺎر اﻟﺒﺴﻴﻂ ودون اﳊﺎﺟﺔ إﱃ ﻃﺎﻗﺔ‪.‬‬

‫ﻣﺜ ـ ـ ـﻼ؛ ﻧﻘﻞ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﻴﻨﻴﺔ‪ :‬ﺗﻮﺟﺪ ﳎﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻨﻘﻞ ّ‬

‫ﺧﺎﺻﺔ ﺑﻨﻘﻞ ﳎﻤﻮﻋﺔ ﻣﻌﻴّﻨﺔ ﻣﻦ اﻷﲪﺎض ﻓﻘﻂ‪ ،‬ﰲ ﺣﲔ‬
‫ﳎﻤﻮﻋﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻨﻘﻞ ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ﺑﻨﻘﻞ ﳎﻤﻮﻋﺔ أﺧﺮى ﻣﻦ اﻷﲪﺎض اﻷﻣﻴﻨﻴﺔ‪ ،‬وﻫﻜﺬا‪.........‬‬

‫‪9‬‬
 ‫ب‪ – 2.‬اﻟـﺒـﺮوﺗـﻴـﻨﺎت اﻟـﻨّﺎﻗـﻠـﺔ ‪:Transport proteins‬‬

‫ﺧﺎﺻﺔ )ﻣﺜﻞ اﻷﻳﻮﻧﺎت( وﻧﻘﻠﻬﺎ ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء دون اﳊﺎﺟﺔ إﱃ ﻃﺎﻗﺔ‪ ،‬ﲝﻴﺚ ﺗﻨﻘﻞ اﳉﺰﻳﺌﺎت‬
‫ﺗﻘﻮم اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻨّﺎﻗﻠﺔ ﺑﺮﺑﻂ ﺟﺰﻳﺌﺎت ّ‬
‫اﻟﱰﻛﻴﺰ ﻋﻠﻰ ﺟﺎﻧﱯ اﻟﻐﺸﺎء‪.‬‬
‫اﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ اﻟﻔﺮق ﰲ ّ‬
‫ً‬ ‫إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻏﲑ ﻣﺸﺤﻮﻧﺔ‬

‫ﻟﻜﻞ ﻣﻦ اﻹﻧﺤﺪار ﻓﻲ اﻟﺘّﺮﻛﻴﺰ وﳎﻤﻮع اﻹﻧﺤﺪار اﻟﻜﻬﺮﺑﺎﺋﻲ‬

‫ّأﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﲢﻤﻞ ﺷﺤﻨﺔ )‪ (Net charge‬ﻓﻔﻲ ﻫﺬﻩ اﳊﺎﻟﺔ ّ‬
‫ﻛﻞ ﻣﻦ اﻹﳓﺪارﻳﻦ ﺑـ‪ :‬اﻹﻧﺤﺪار اﻟﻜﻬﺮوﻛﻴﻤﻴﺎﺋﻲ ‪(Electrochemical‬‬
‫ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء دور ﰲ ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻟﻨّﻘﻞ‪ ،‬وﻳﻌﺮف ّ‬
‫)‪.Gradient‬‬

‫النقل المسھل في غشاء الخلية؛ ]قناة بروتينية )يسار(‪ ،‬وثالثة بروتينات ناقلة )على اليمين([‬

‫‪ – 2‬اﻟ ـﻨّــﻘـﻞ اﻟﻔ ّـﻌﺎل )اﻟ ـﻨّ ـﺸـﻂ( ‪) :Active transport‬ﻳﺤﺘﺎج إﻟﻰ اﻟﻄﺎﻗﺔ‪ ،‬ﻳﻜﻮن ﻋﻜﺲ اﻟﺘﺪرج ﻓﻲ اﻟﺘﺮﻛﻴﺰ(‬

‫اﻟﱰﻛﻴﺰ أي ﻣﻦ اﳉﻬﺔ اﻷﻗﻞ ﺗﺮﻛﻴﺰ إﱃ اﳉﻬﺔ اﻷﻛﺜﺮ‬

‫اﻟﻨّﻘﻞ اﻟﻨّﺸﻂ ﻫﻮ ﻧﻘﻞ اﳉﺰﻳﺌﺎت واﻵﻳﻮﻧﺎت ﻋﱪ اﻟﻐﺸﺎء ﻋﻜﺲ اﻟﺘﺪرج ﰲ ّ‬
‫اﻟﺴﻠﱯ )ﻏﲑ اﻟﻔ ّـﻌﺎل( ﲝﻴﺚ ﳛﺘﺎج إﱃ اﻟﻄﺎﻗﺔ‪.‬‬
‫ﺗﺮﻛﻴﺰ‪ .‬وﻳﻌﺘﱪ اﻟﻨّﻘﻞ اﻟﻨّﺸﻂ ﻋﻜﺲ اﻟﻨّﻘﻞ ّ‬
‫ﰲ ﻣﻌﻈﻢ اﻷﺣﻴﺎن ﻳﻜﻮن ﻣﺼﺪر ﻫﺬﻩ اﻟﻄّﺎﻗﺔ ﻧﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﺟﺰﻳﺌﺔ ‪ ، ATP‬وﰲ أﺣﻴﺎن أﺧﺮى ﺗﺄﰐ ﻫﺬﻩ اﻟﻄّﺎﻗﺔ ﻣﻦ اﻟﻨّﻘﻞ اﳌﺴﺎﻋﺪ‬
‫ﻷي ﻣﻨﻬﻤﺎ‪.‬‬
‫ﺑﺎﲡﺎﻩ اﻻﳓﺪار اﻟﻜﻬﺮوﻛﻴﻤﻴﺎﺋﻲ ّ‬
‫)‪ (Co – transport‬ﳉﺰﻳﺌﺔ ‪ H+‬أو ‪ّ Na+‬‬

‫ﺑﺎﳌﻀﺨﺎت اﻟﱪوﺗﻴﻨﻴﺔ )‪(Protein Pumps‬‬

‫ّ‬ ‫وﻣﻦ أﻫﻢ اﻟﻨّﻮاﻗﻞ اﻟﺘّﺎﺑﻌﺔ ﳍﺬﻩ ا‪‬ﻤﻮﻋﺔ ﻣﺎ ﻳﻌﺮف‬

‫وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺘﻬﺎ‪" :‬ﻣﻀﺨﺔ اﻟﺼﻮدﻳﻮم‪/‬ﺑﻮﺗﺎﺳﻴﻮم" )‪ (Na+ - K+ - Pump‬وﻫﻲ ﺗﺘﺒﻊ اﻟـﻨﻮاﻗﻞ اﳌﺴﻤﺎة )‪(Anti – port‬‬

‫‪10‬‬
 ‫"عمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم"‬
‫‪ -‬البروتينين الناقلين على اليسار تستخدم الـ ‪ ATP‬لنقل الصوديوم من الخلية ضد تدرج التركيز‬
‫‪ -‬البروتينين الناقلين على اليمين تستخدم النقل النشط لننقل البوتاسيوم إلى الخلية‬

‫‪ -‬اﻟـﺘّـﺴـﻤـﻴﺎت اﻟﻤـﺨـﺘـﻠـﻔـﺔ ﻟـﺒﺮوﺗـﻴـﻨﺎت اﻟـﻨّـﻘـﻞ‪:‬‬

‫ﻋﺘﻤﺎدا ﻋﻠﻰ اﻟﻮﺟﻬﺔ اﻟّﱵ ﺗﺄﺧﺬﻫﺎ اﳉﺰﻳﺌﺎت اﳌﻨﻘﻮﻟﺔ‪ .‬وﻧﻌﲏ ﺑﺬﻟﻚ‬‫ِ‬

‫أﻋﻄﻴﺖ ﺗﺴﻤﻴﺎت ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻨّﻘﻞ اﳌﻨﺘﺸﺮة ﰲ اﻷﻏﺸﻴﺔ ا ً‬
‫اﻹﲡﺎﻩ أو ﺟﺰﻳﺌﺘﺎن ﳐﺘﻠﻔﺘﺎن ﰲ ّاﲡﺎﻫﲔ ﻣﺘﻌﺎﻛﺴﲔ‪.‬‬‫ﻧﻘﻞ اﳉﺰﻳﺌﺔ ﰲ اِ ّﲡﺎﻩ واﺣﺪ أو ﺟﺰﻳﺌﺘﺎن ﳐﺘﻠﻔﺘﺎن ﰲ ﻧﻔﺲ ّ‬

‫‪ :Uniport –1‬اﻟﱪوﺗﲔ اﻟﻨّﺎﻗﻞ ﻳﻨﻘﻞ اﳉﺰﻳﺌﺔ ﻣﻦ ﺟﻬﺔ إﱃ اﳉﻬﺔ اﻷﺧﺮى ﻣﻦ اﻟﻐﺸﺎء وﰲ اِ ّﲡﺎﻩ واﺣﺪ‬

‫‪ :Symport –2‬ﺗﻨﻘﻞ ﰲ ﻫﺬﻩ اﳊﺎﻟﺔ ﺟﺰﻳﺌﺘﺎن ﳐﺘﻠﻔﺘﺎن ﰲ ﻧﻔﺲ اﻹ ّﲡﺎﻩ‪ ،‬أي دﺧﻮل ﺟﺰﻳﺌﺔ ﻳﺼﺎﺣﺒﻪ دﺧﻮل ﺟﺰﻳﺌﺔ‬
‫‪ H+‬و ‪ Glucose‬أو ‪ Na+‬و ‪Glucose‬‬ ‫أﺧﺮى‪ .‬ﻣﺜﺎل‪:‬‬
‫‪ :Antiport –3‬ﻳﻘﻮم اﻟﱪوﺗﲔ اﻟﻨّﺎﻗﻞ ﺑﻨﻘﻞ ﺟﺰﻳﺌﺘﲔ ﳐﺘﻠﻔﺘﲔ وﰲ ّإﲡﺎﻫﲔ ﻣﺘﻌﺎﻛﺴﲔ‪ ،‬أي دﺧﻮل ﺟﺰﻳﺌﺔ ﻳﺼﺎﺣﺒﻪ‬
‫ﻣﺜﺎل‪ :‬ﻣﻀﺨﺔ ‪K+-Na+‬‬ ‫ﺧﺮوج ﺟﺰﻳﺌﺔ ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ داﺧﻞ اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬
‫‪Na+- K+ – ATPase = 3 Na+ out , 2 K+ in‬‬

‫‪ -‬ﻧـﻘـﻞ اﻟـﺠـﺰﻳـﺌـﺎت اﻟـﻜﺒﻴﺮة ﻋـﺒـﺮ اﻟـﻐـﺸـﺎء‪:‬‬

‫‪ – (1‬اﻹﺧ ـﺮاج اﻟـﺨـﻠﻮي ‪:Exocytosis‬‬

‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ و ّ‬
‫اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﺒﲑة ﻣﺜﻞ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت واﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ ‪ lipoproteins‬واﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت ّ‬
‫ﻳﺘﻢ ﺗﻌﻠﻴﺒﻬﺎ‬ ‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ ﺗﺪﺧﻞ وﲣﺮج ﻣﻦ اﳋﻠﻴّﺔ ﺑﺂﻟﻴﺎت ﳐﺘﻠﻔﺔ ّ‬
‫ﻋﻤﺎ ﺳﺒﻖ ذﻛﺮﻩ‪ .‬ﻓﺎﳋﻼﻳﺎ ﺗﻘﻮم ﺑﺘﺨﻠﻴﻖ ﺟﺰﻳﺌﺎت ﻛﺒﲑة ّ‬ ‫واﻟ ّﺪﻫﻮن ّ‬
‫ﻟﻴﺘﻢ ﻃﺮح ﻫﺬﻩ اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﺒﲑة‬
‫ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ‪ .‬ﺗﻠﺘﺤﻢ ﻫﺬﻩ اﳊﻮﻳﺼﻼت ﻓﻴﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﻣﻊ اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ّ‬
‫ّ‬ ‫داﺧﻞ ﺣﻮﻳﺼﻼت ﻧﻘﻞ‬

‫‪11‬‬
‫ﺑﺎﻟﺸﺒﻜﺔ اﻟﺒﻼزﻣﻴﺔ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ وﺟﻬﺎز‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ﻫﺬﻩ اﻟﻌﻤﻠﻴﺔ ﺑﺎﻹﺧﺮاج اﳋﻠﻮي ‪) Exocytosis‬أﻧﻈﺮ اﳉﺰء اﳋﺎص ّ‬
‫ﺧﺎرج اﳋﻠﻴّﺔ‪ّ .‬‬
‫ﻛﻮﳉﻲ(‪ .‬ﻣﺜﺎل ﺗﺨﻠﻴﻒ وإﻓﺮاز ﺑﺮوﺗﻴﻦ اﻷﻧﺴﻮﻟﻴﻦ ﻣﻦ ﺧﻼﻳﺎ اﻟﺒﻨﻜﺮﻳﺎس‪.‬‬

‫‪ – (2‬اﻹدﺧـﺎل اﻟﺨـﻠﻮي ‪:Endocytosis‬‬

‫اﻟﺴﻮاﺋﻞ واﻟﻤﻮاد اﻟ ّﺬاﺋﺒﺔ واﻟﺠﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﺒﻴﺮة وﻣﻮاد أﺧﺮى ﻛﺎﻟﻔﻴﺮوﺳﺎت واﻟﺒﻜﺘﻴﺮﻳﺎ وأﺟﺰاء‬
‫اﻹدﺧﺎل اﳋﻠﻮي ﻫﻮ إدﺧﺎل ّ‬
‫ﲢﻮرات ﲢﺪث ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ﻛﻤﺎ‬ ‫ﺧﻠﻮﻳّﺔ‪ ،‬إﱃ داﺧﻞ اﳋﻠﻴّﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ أﻛﻴﺎس أو ﺣﻮﻳﺼﻼت ّ‬
‫ﺗﺘﻜﻮن ﻧﺘﻴﺠﺔ ّ‬
‫ﺳﺒﻖ ذﻛﺮﻩ )أﻧﻈﺮ أﳘﻴّﺔ اﻟﻐﺸﺎء ووﻇﺎﺋﻔﻪ(‪ .‬وﻳﺸﺘﻤﻞ اﻹدﺧﺎل اﳋﻠﻮي ﻋﻠﻰ ﺛﻼث أﻧﻮاع‪:‬‬

‫‪12‬‬
 ‫ﺸــﺮب اﻟـﺨﻠـﻮي )اﻟﺠﺮع( ‪:Pinocytosis‬‬
‫أ – اﻟ ـ ّ‬

‫ﺸﺮب اﻟﺨﻠﻮي‬ ‫ﺗﺴﻤﻰ ﻗﻨﻮات اﻟ ّ‬

‫اﻟﺸﺮب اﳋﻠﻮي‪ ،‬ﻳﻜﻮن اﻟﻐﺸﺎء اﻧﻐﻤﺎدات داﺧﻠﻴﺔ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻗﻨﻮات ّ‬ ‫ﰲ ﻋﻤﻠﻴﺔ ّ‬
‫ﺛﻢ ﺗﻨﻔﺼﻞ ﻫﺬﻩ اﻟﻘﻨﻮات ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺣﻮﻳﺼﻼت ﳑﻠﻮءة ‪‬ﺬﻩ‬
‫)‪ (Pinocytotic channels‬ﺣﻮل ﻣﻮاد ذاﺋﺒﺔ أو ﻣﻨﺤﻠّﺔ ّ‬
‫ﻳﺘﻢ إﻓﺮاغ اﳊﻤﻮﻟﺔ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ ﰲ اﳌﻜﺎن‬
‫اﻟﺸﺮب اﳋﻠﻮي ‪ ،Pinocytotic vesicles‬ﰒّ ّ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ﲝﻮﻳﺼﻼت ّ‬
‫اﳉﺰﻳﺌﻴﺎت اﻟ ّﺬاﺋﺒﺔ ّ‬
‫اﳌﻨﺎﺳﺐ داﺧﻞ اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫ب ‪ -‬اﻹﻟ ـﺘـﻬـﺎم أو اﻟـﺒـﻠـﻌـﻤـﺔ اﻟـﺨـﻠﻮﻳّﺔ‪Phagocytosis :‬‬

‫ﺗﻘﻮم ‪‬ﺬﻩ اﻟﻌﻤﻠﻴﺔ اﻟﻜﺜﲑ ﻣﻦ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت وﺣﻴﺪة اﳋﻠﻴّﺔ ﻛﻮﺳﻴﻠﺔ ﻟﻠﺘّﻐﺬﻳﺔ ﺑﻴﻨﻤﺎ ﰲ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻟﻌﺪﻳﺪة اﳋﻼﻳﺎ ﻓﺎﻷﻏﻠﺒﻴﺔ اﻟﻌﻈﻤﻰ ﻣﻦ‬
‫اﻟﻼﻗﻤﺎت‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ّ‬ ‫ِ‬
‫اﳋﻼﻳﺎ ﻟﻴﺲ ﳍﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻬﺎم اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﺒﲑة ﺑﻔﻌﺎﻟﻴﺔ ﻛﺎﻓﻴﺔ ﳍﺬا ﰎّ إﺳﻨﺎد ﻫﺬﻩ اﻟﻌﻤﻠﻴﺔ إﱃ ﺧﻼﻳﺎ ﳏﱰﻓﺔ ّ‬
‫أو اﻟﺒﺎﻟﻌﺎت )‪ .(Phagocytes‬و ﻳﻮﺟﺪ ﰲ اﻟﺜّﺪﻳﻴﺎت ﻧﻮﻋﺎن ﻣﻦ اﻟﺒﺎﻟﻌﺎت ) ّ‬
‫اﻟﻼﻗﻤﺎت(‪ :‬ﺧﻼﻳﺎ اﻟ ّﺪم اﻟﺒﻴﻀﺎء وﺣﻴﺪة اﻟﻨّﻮاة‬
‫)‪ (macrophages‬وﺧﻼﻳﺎ اﻟ ّﺪم اﻟﺒﻴﻀﺎء اﶈﺒﺒّﺔ اﳌﻌﺘﺪﻟﺔ )‪.(Neutrophils‬‬

‫ﻫﺬﻳﻦ اﻟﻨّﻮﻋﲔ ﻣﻦ اﳋﻼﻳﺎ ﺗﺪاﻓﻊ ﻋﻦ أﺟﺴﺎﻣﻨﺎ ﺿ ّﺪ اﻟﻌﺪوى ﺑﺎﳉﺮاﺛﻴﻢ واﳌﻴﻜﺮوﺑﺎت‪ ،‬ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ اﻟﺒﻠﻌﻤﺔ‪ .‬ﻓﺒﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ ذﻟﻚ‬
‫اﳌﻜﺴﺮة )‪.(debris‬‬
‫ﺗﻘﻮم اﻟـ ‪ macrophages‬ﺑﺘﺨﻠﻴﺺ اﳉﺴﻢ ﻣﻦ اﳋﻼﻳﺎ اﳌﺘﻠﻔﺔ وﺑﻘﺎﻳﺎ اﳋﻼﻳﺎ ّ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ‬ ‫ِ‬
‫ﰲ ﻫﺬﻩ اﻟﻌﻤﻠﻴﺔ ﳝﺘ ّﺪ اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي ﻟﻴﺤﻴﻂ ﺑﺎﳉﺰء أواﳌﺎدة اﳌﺮاد ادﺧﺎﳍﺎ إﱃ اﳋﻠﻴّﺔ ﻣﻜﻮﻧّﺔ ﺑﺬﻟﻚ ﺣﻮﻳﺼﻠﺔ أو ﻓﺠﻮة ّ‬
‫ﻟﻴﺘﻢ ﲢﻠﻴﻞ وﺗﻔﻜﻴﻚ اﳌﻮاد‬
‫ﺑﺎﳉﺴﻢ اﳌﻠﺘﻬﻢ ‪ ،phagosome‬ﺗﻨﻔﺼﻞ ﺑﻌﺪ ذﻟﻚ ﻋﻦ اﻟﻐﺸﺎء ﰒّ ﺗﺘّﺤﺪ ﻣﻊ اﻷﺟﺴﺎم اﳊﺎﻟﺔ ّ‬
‫اﳌﻮﺟﻮدة داﺧﻠﻬﺎ ‪).‬أﻧﻈﺮ اﳉﺰء اﳋﺎص ﺑﺎﻷﺟﺴﺎم اﳊﺎﻟﺔ(‪.‬‬

‫ﺟـ ‪ -‬اﻹدﺧــﺎل ﻋـﻦ ﻃـﺮﻳـﻖ اﻟـﻤـﺴﺘﻘﺒﻼت اﻟﻮﺳـﻴـﻄـﺔ‪(Intermediate Receptors) :‬‬

‫ﺧﺎﺻﺔ ‪ specific receptors‬ﻓﻮق اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي‪،‬‬

‫ﺗﺘّﺤﺪ اﳉﺰﻳﺌﺔ واﻟّﱵ ﺗﻌﺮف ﺑﺈﺳﻢ ﻣﺎدة اﻹرﺗﺒﺎط )‪ (ligand‬ﲟﺴﺘﻘﺒﻼت ّ‬
‫ﻣﻜﻮﻧًﺎ ﺑﺬﻟﻚ ﺣﻮﻳﺼﻠﺔ‪ ،‬ﻻ ﺗﻠﺒﺚ وأن ﺗﻨﻔﺼﻞ ﻋﻦ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‬ ‫ﻳﻠﻴﻬﺎ ﺗﺸﻜﻞ اﺧﺘﻨﺎق إﱃ اﻟ ّﺪاﺧﻞ ﰒّ ﻳﺮﺗﺒﻂ ﺟﺎﻧﱯ اﻟﻐﺸﺎء ّ‬
‫وﺑﺪاﺧﻠﻬﺎ اﳌﺎدة اﳌﺮﺗﺒﻄﺔ‪ .‬ﲢﺎط أو ﺗﻐﻠّﻒ ﻫﺬﻩ اﳊﻮﻳﺼﻼت ﻣﻦ اﳋﺎرج ﺑﺸﺒﻜﺔ ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ﻣﻦ أﳘّﻬﺎ ﺑﺮوﺗﲔ ‪ Clathrin‬وﻳﻨﺘﺞ ﻋﻦ‬
‫ّ‬
‫ذﻟﻚ‪ ،‬اﳊﻮﻳﺼﻠﺔ اﳌﻐﻠﻔﺔ )‪ ،(coated vesicle‬ﺗﺘّﺤﺪ ﻫﺬﻩ اﳊﻮﻳﺼﻠﺔ ﻓﻴﻤﺎ ﺑﻌﺪ ﺑﺎﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت اﻷوﻟﻴّﺔ ﻟﻴﺘﻢ ﲢﻠﻴﻞ اﳊﻤﻮﻟﺔ‬
‫اﳌﻮﺟﻮدة داﺧﻠﻬﺎ وﲢﺮﻳﺮﻫﺎ إﱃ اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم ﻟﻴﺘﻢ اِﺳﺘﻌﻤﺎﳍﺎ ﰲ وﻇﻴﻔﺔ ﻣﻌﻴّﻨﺔ داﺧﻞ اﳋﻠﻴّﺔ وﺗﺴﱰﺟﻊ ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﻼﺛﺮﻳﻦ‬
‫‪.Clathrin‬‬

‫اﻟـ ــﻨّـ ــﻮاة‬

‫ﺗﻌﺘﱪ اﻟﻨّﻮاة ﰲ اﳋﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨّﻮاة أﻛﱪ اﻟﻌﻀﻴّﺎت اﳌﻮﺟﻮدة داﺧﻞ اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫ﳛﻴﻂ ﺑﺎﻟﻨّﻮاة ﻏﺸﺎﺋﲔ ﻳﻄﻠﻖ ﻋﻠﻴﻬﻤﺎ إﺳﻢ‪ :‬اﻟﻐﻼف اﻟﻨّﻮوي "‪ ."enveloppe nucléaire‬وﻳﺘﻜﻮن ﻛﻞ ﻏﺸﺎء ﻣﻦ‬
‫ﻃﺒﻘﺘﲔ ﻣﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات ﺗﺘﺨﻠّﻠﻬﺎ أﻧﻮاع ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت‪.‬‬

‫‪13‬‬
‫اﻟﺼﻔﺔ اﶈ ّﺪدة ﻟﻠﺨﻼﻳﺎ اﳊﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨّﻮاة )‪ (Eucaryotes‬واﻟّﺬي ﳝﻴّﺰﻩ ﻋﻦ اﻟﺒﺪاﺋﻴﺔ‬‫وﻳﻌﺘﱪ اﻟﻐﻼف اﻟﻨّﻮوي ّ‬
‫ﻳﺘﻢ‬
‫اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم أﻳﻦ ّ‬‫اﻟﻨّﻮاة )‪ (procaryotes‬ﻓﺎﻟﻐﻼف اﻟﻨّﻮوي ﻳﻔﺼﻞ اﳌّﺎدة اﻟﻮراﺛﻴﺔ اﳌﺘﻤﺜّﻠﺔ ﰲ اﻟـ ‪ ADN‬و‪ ARN‬ﻋﻦ ّ‬
‫اﻟﺮﺳﺎﻟﺔ اﻟﻮراﺛﻴﺔ )اﻟﱵ ﳛﻤﻠﻬﺎ اﻟـ ‪ ARNm‬اﻟﺮﺳﻮل( إﱃ ﺑﺮوﺗﲔ ‪ .protein‬وﻳﻌﺘﱪ ﻓﺼﻞ ﲣﻠﻴﻖ اﻟـ ‪ ARN‬ﻋﻦ ﲣﻠﻴﻖ‬ ‫ﺗﺮﲨﺔ ّ‬
‫اﻟﱪوﺗﲔ ﻣﻦ أﻫﻢ وﻇﺎﺋﻒ اﻟﻐﻼف اﻟﻨّﻮوي‪.‬‬

‫اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻨّﻮوي اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻫﻮ اﳌﻤﺜﻞ واﶈ ّﺪد اﳊﻘﻴﻘﻲ ﻟﻠﻨّﻮاة ﻧﻔﺴﻬﺎ وﻳﺮﺟﻊ ذﻟﻚ ﻷ ّن اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻨّﻮاة ﻓﻲ ﻋﺪد‬
‫ﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﻟﻤﺤﺒﺒّﺔ‪.‬‬
‫ﻛﺒﻴﺮ ﻣﻦ اﻟﺨﻼﻳﺎ ﻳﻜﻮن ﻣﺘّﺼﻞ وإﻣﺘﺪاد ﻟﻠ ّ‬

‫‪14‬‬
‫أﻳﻀﺎ اِﻣﺘﺪاد ﻟﻠﺘّﺠﻮﻳﻒ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ‬
‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ ذﻟﻚ ﻓﺈ ّن اﻟﻔﺮاغ اﳌﻮﺟﻮد ﺑﲔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﻨّﻮوي اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ واﳋﺎرﺟﻲ ﻫﻮ ً‬
‫ﻣﻌﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﺜّﻘﻮب اﻟﻨّﻮوﻳﺔ‪.‬‬
‫ﻟﻠﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻳﺔ اﶈﺒﺒّﺔ‪ ،‬وﻳﻈﻬﺮ أ ّن ﻏﺸﺎﺋﻲ اﻟﻨّﻮاة ﻳﻨﺪﻣﺠﺎن ً‬
‫ّ‬
‫ﻳﺘﻢ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﺛﻘﻮب ﻧﻮوﻳﺔ وﻫﻲ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻗﻨﻮات‬
‫ﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّن ﺗﺒﺎدل اﳌﻮاد واﳉﺰﻳﺌﺎت ﺑﲔ اﻟﻨّﻮاة واﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم )اﻟﺴﻴﺘﻮزول( ّ‬
‫ﺗﻜﻮﻧﺖ ﻧﺘﻴﺠﺔ اﻹﻟﺘﺤﺎم ﺑﲔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ واﳋﺎرﺟﻲ ﻟﻠﻨّﻮاة‪.‬‬‫ّ‬
‫وﻳﻌﺘﱪ اﻟﺜّﻘﺐ اﻟﻨّﻮوي ﺗﺮﻛﻴﺐ ﺟﺰﻳﺌﻲ ﻛﺒﲑ ﻳﻈﻬﺮ أﻧّﻪ ﻣﻨﻈّﻢ وﻣﺜﺒّﺖ ﰲ ﻣﻜﺎﻧﻪ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ اﻟﻠ‪‬ﻤﻴﻨﺎ اﻟﻨّﻮوي ‪(Lamina‬‬
‫)‪ nucléaire‬واﻟّﱵ ﻫﻲ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺷﺒﻜﺔ ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ﻟﻴﻔﻴﺔ ﺗﺒﻄﻦ اﻟﻄّﺒﻘﺔ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ ﻟﻠﻐﺸﺎء اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻨّﻮاة وﺗﺴﺎﻋﺪ ﻛﺬﻟﻚ‬
‫ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء ّﺷﻜﻞ ﻟﻠﻨّﻮاة وﺗﻨﻈﻴﻢ اﻟﻜﺮوﻣﻮزوﻣﺎت‪.‬‬

‫* اﻟـﺘّ ـﺮاﻛـﻴـﺐ اﻟـﻤﻮﺟـﻮدة ﻓﻲ اﻟﻨّــﻮاة‪:‬‬

‫‪ – 1‬اﻟـﻜـﺮوﻣـﺎﺗـﻴـﻦ ‪:Chromatine‬‬

‫ﻳﻄﻠﻖ ﻋﻠﻰ اﻟـ‪ ADN‬اﳌﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎﳍﻴﺴﺘﻮﻧﺎت إﺳﻢ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﻴﻦ ‪ ،chromatine‬وﻫﻮ ﳝﺜّﻞ ﳎﻤﻮع ‪ ADN‬اﻟﻨّﻮاة اﳌﻮﺟﻮد ﰲ‬
‫ﺧﻠﻴّﺔ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨّﻮاة‪.‬‬

‫ﻛﻞ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت ﻣﺘّﺤﺪ ﺑﺸﻜﻞ وﺛﻴﻖ ﻣﻊ أﻧﻮاع ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت اﳌﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺈﺳﻢ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت رﺑﻂ اﻟـ‬
‫إ ّن اﻟـ ‪ ADN‬اﳌﻮﺟﻮد ﰲ ّ‬
‫‪.ADN‬‬

‫ﻫﺬﻩ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت ﻣﻤﻜﻦ أن ﺗﻌﻤﻞ ﻛﺈﻧﺰﻳﻤﺎت )ﺗﺪﺧﻞ ﰲ ﻋﻤﻠﻴﺎت إﻧﺰﳝﻴﺔ ﳐﺘﻠﻔﺔ( أو ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺗﺮﻛﻴﺒﻴﺔ ﺗﻨﻈّﻢ اﻟـ ‪ ADN‬ﰲ اﻟﻨّﻮاة‪.‬‬

‫‪15‬‬
16
 ‫ﺗﻘﺴﻢ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت رﺑﻂ اﻟـ ‪ (ADN – Binding Proteins) ADN‬ﻋﻨﺪ ﺣﻘﻴﻘﺔ اﻟﻨّﻮاة إﻟﻰ ﻗﺴﻤﻴﻦ ﳘﺎ‪:‬‬
‫وﺑﺸﻜﻞ ﻋﺎم ّ‬

‫أ – اﻟـﻬـﻴﺴـﺘـﻮﻧـﺎت )‪ :(Histones‬ﺗﻮﺟﺪ ّ‬
‫ﺑﻜﻤﻴﺎت ﻛﺒﲑة ﺟﺪ‪‬ا‪ ،‬وﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّن ﻛﺘﻠﺘﻬﺎ ﺗﺴﺎوي ﻛﺘﻠﺔ ‪ ADN‬اﳋﻠﻴّﺔ وﺗﺸﻤﻞ‬
‫اﻷﻧﻮاع اﳌﻌﺮوﻓﺔ اﻵﺗﻴﺔ‪. H4 ،H3 ،H2B ، H2A ،H1 :‬‬

‫ب – اﻟـﺒـﺮوﺗـﻴﻨـﺎت اﻟـﻐـﻴـﺮ ﻫـﺴـﺘﻮﻧـﻴﺔ )‪ :( Non – Histones‬ﲤﺜّﻞ اﻟﻌﺪد اﳍﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﳌﺨﺘﻠﻔﺔ اﳌﻮﺟﻮدة ﰲ اﻟﻨّﻮاة‬
‫واﻟّﱵ ﺗﻘﻮم ﺑﻮﻇﺎﺋﻒ ﳐﺘﻠﻔﺔ‪.‬‬

‫إ ّن اﻟﻮﺣﺪة اﻟﺒﻨﺎﺋﻴّﺔ اﻷﺳﺎﺳﻴﺔ اﻟّﱵ ﺗﺪﺧﻞ ﰲ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﻜﺮوﻣﺎﺗﲔ ﻫﻲ اﻟﻨﻜﻠﻴﻮزوم )‪ ،(Nucleosome‬وﺗﺮﺑﻂ‬

‫اﻟﻨﻜﻠﻴﻮزوﻣﺎت ﺑﺒﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﻟﺘﻜﻮن ﺗﺮاﻛﻴﺐ ذات ﺗﻨﻈﻴﻢ ﻋﺎﱄ اﻟ ّﺪﻗﺔ‪.‬‬

‫‪17‬‬
 ‫‪ – 2‬اﻟ ـﻨّ ــﻮﻳــﺔ ‪:Nucleolus‬‬

‫ﲞﻼف ﺑﺎﻗﻲ ﻋﻀﻴّﺎت اﳋﻠﻴّﺔ‪ ،‬ﻻ ﲢﺘﻮي اﻟﻨّﻮﻳﺔ ﻋﻠﻰ ﻏﺸﺎء ﻟﺘﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ ﲤﺎﺳﻚ ﳏﺘﻮﻳﺎ‪‬ﺎ‪ ،‬ﺑﻞ أ ّن ﻫﺬا اﻟﺘّﻤﺎﺳﻚ راﺟﻊ ﻟﻺرﺗﺒﺎط‬
‫اﳌﺘﺨﺼﺺ ﻟﻠﺮﻳﺒﻮزوﻣﺎت اﻷوﻟﻴّﺔ )‪ (Precursors‬ﺑﺒﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﺑﻮﺳﺎﺋﻞ ﻏﲑ ﻣﻌﺮوﻓﺔ اﻵﻟﻴﺔ‪.‬‬
‫ّ‬
‫ﻣﻘﺴﻤﺔ إﱃ ﺛﻼث ﻣﻨﺎﻃﻖ ﳑﻴّﺰة ﻋﻦ ﺑﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ‪:‬‬
‫وﺗﻈﻬﺮ اﻟﻨّﻮﻳﺔ ﲢﺖ ا‪‬ﻬﺮ اﻹﻟﻜﱰوﱐ ّ‬
‫أ – ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺎﺣﺒﺔ اﻟﺼﺒﻎ‪ :‬ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ‪.ADN‬‬

‫ب‪ -‬ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻣﺤﺒّﺒﺔ‪ :‬ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ اﻟﺮﻳﺒﻮزوﻣﺎت اﻷﻛﺜﺮ ً‬

‫ﻧﻀﺠﺎ‪.‬‬

‫ج‪ -‬ﻣﻨﻄﻘﺔ ﻛﺜﻴﻔﺔ أو ﺗﺮﻛﻴﺐ ﻟﻴﻔﻲ ﻛﺜﻴﻒ‪ :‬ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ أﻟﻴﺎف اﻟﺮﻳﺒﻮﻧﻜﻠﻴﻮﺑﺮوﺗﻴﻦ ‪ Ribonucléoprotéine‬واﻟّﱵ ﲤﺜّﻞ ﻧﺴﺦ‬
‫ﻣﻦ )‪.(ARN‬‬

‫واﻟﻨّﻮﻳﺔ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺗﺮﻛﻴﺐ ﻋﺎﱄ اﻟﺘّﻨﻈﻴﻢ‪ ،‬وﻫﻲ اﻟﻤﺎﻛﻨﺔ أو اﻻﻟﺔ اﻟﻤﻨﺘﺠﺔ ﻟﻠﺮﻳﺒﻮزوﻣﺎت‪ ،‬وﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّن رﻳﺒﻮزوﻣﺎت اﳋﻠﻴّﺔ ّ‬
‫ﻳﺘﻢ‬
‫ﻳﺘﻢ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى‬
‫ﲡﻤﻴﻌﻬﺎ ﰲ اﻟﻨّﻮﻳﺔ ﻗﺒﻞ ﺧﺮوﺟﻬﺎ إﱃ اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم‪ ،‬إﻻّ أ ّن ﻫﻨﺎك دﻻﺋﻞ أﺧﺮى ﺗﻮﺣﻲ أ ّن ﲡﻤﻴﻊ اﻟﻮﺣﺪات ّ‬
‫اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم وﻟﻴﺲ اﻟﻨّﻮﻳﺔ‪.‬‬

‫‪18‬‬
 ‫)‪Endoplasmic Reticulum(ER‬‬ ‫‪ -III‬اﻟ ـﺸـّﺒـﻜـﺔ اﻟـﺒﻼزﻣـﻴـﺔ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ ﻣﺼﻨﻊ ﻹﻧﺘﺎج اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت وﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟ ّﺪﻫﻮن ﳌﻌﻈﻢ ﻋﻀﻴّﺎت اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬
‫ﺗﻌﺘﱪ ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﻴﺮ ﻣﻦ إﻧﺰﻳﻤﺎت اﻟﺘّﺨﻠﻴﻖ ‪ ،‬و ﺗﺸﻤﻞ اﻹﻧﺰﻳﻤﺎت اﻟﻤﺴﺆوﻟﺔ ﻋﻦ‬
‫ﲢﺘﻮي أﻏﺸﻴﺔ ّ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ إﱃ ﻣﻌﻈﻢ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ‬ ‫اﻟﺴﻼﺳﻞ ّ‬
‫ﺗﺨﻠﻴﻖ ﺗﻘﺮﻳﺒًﺎ ﻛﻞ دﻫﻮن اﻟﺨﻠﻴّﺔ‪ ،‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ اﻷﻧﺰﻳﻤﺎت اﻟّﺘﻲ ﺗﻀﻴﻒ ّ‬
‫اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ‪.‬‬

‫اﳌﻮﺟﻬﺔ ّإﻣﺎ ﻟﻺﻓﺮاز أو اﻟّﱵ ﺗﺴﻠّﻢ ﻟﻠﻌﻀﻴّﺎت اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ‪ ،‬ﻻﺑ ّﺪ أن ﺗﺴﻠّﻢ ّأوﻻً ﻟﻠ ـﺸـّﺒـﻜـﺔ‬
‫اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﱵ ﰎّ ﲣﻠﻴﻘﻬﺎ و ّ‬
‫اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ ‪.ER‬‬

‫‪19‬‬
 ‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ إﱃ ﻗﺴﻤﲔ ﺣﺴﺐ اﻟﻮﻇﻴﻔﺔ ‪:‬‬
‫وﺗﻘﺴﻢ ّ‬
‫ّ‬
‫ﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﻟﻤﺤﺒّﺒﺔ‪(GRANULAIRE) Rough Endoplasmic Reticulum :‬‬
‫‪ -( 1‬اﻟ ّ‬

‫ﺗﻌﺘﱪ اﻟﺮﻳﺒﻮزوﻣﺎت اﳌﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ ﻫﻲ اﶈ ّﺪد ﳍﻮﻳّﺔ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﶈﺒّﺒﺔ‪ ،‬وﻫﻲ اﻟّﺘﻲ ﺗﻜﺴﺒﻬﺎ‬
‫اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻤﺤﺒّﺐ اﻟّﺬي ﻳﻈﻬﺮ ﻛﺒﻘﻊ ﺳﻮداء ﲢﺖ ا‪‬ﻬﺮ اﻹﻟﻜﱰوﱐ‪.‬‬

‫اﻟﺴﻜﺮ ﻟﻠﱪوﺗﲔ‬
‫ﻣﻌﻈﻢ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﱵ ﲣﻠﻖ ﰲ ‪ RER‬ﺗﻀﺎف إﻟﻴﻬﺎ ﺳﻼﺳﻞ ﺳﻜﺮﻳّﺔ وﺗﻌﺘﱪ إﺿﺎﻓﺔ ّ‬
‫أﻫﻢ وﻇﺎﺋﻒ وﺧﺼﺎﺋﺺ )‪(RER‬‬
‫)‪ (Glycosylation‬ﻣﻦ ّ‬

‫واﳊﻘﻴﻘﺔ أ ّن ﻣﻌﻈﻢ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت ّ‬

‫ا‪‬ﻤﻌﺔ ﰲ ﲡﻮﻳﻒ ‪ RER‬ﻗﺒﻞ إﻓﺮازﻫﺎ ﺧﺎرج اﳋﻠﻴّﺔ أو ﻧﻘﻠﻬﺎ إﱃ وﺟﻬﺎت أﺧﺮى داﺧﻞ‬
‫اﳋﻠﻴّﺔ ] ﻏﻮﳉﻲ‪ ،‬اﻷﺟﺴﺎم اﳊﺎﻟﺔ)‪ ، (lysosomes‬اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ[ ﻫﻲ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺳﻜﺮﻳّﺔ )‪) (Glycoproteins‬راﺟﻊ‬
‫ﻳﺘﻢ ﲣﻠﻴﻘﻬﺎ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺴﺎﺑﻘﺔ ( وﺑﺎﻟﻌﻜﺲ‪ ،‬اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﳌﻮﺟﻮدة ﰲ اﻟﺴﻴﺘﻮزول ﻫﻲ ﻟﻴﺴﺖ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺳﻜﺮﻳّﺔ وﺑﺎﻟﺘّﺎﱄ ّ‬
‫اﻟ ّﺪروس ّ‬
‫اﳊﺮة‪.‬‬
‫اﻟﺮﻳﺒﻮزوﻣﺎت ّ‬
‫ﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﻟﻤﻠﺴﺎء‪Smooth Endoplasmic Reticulum (SER) (lisse) :‬‬
‫‪-(2‬اﻟ ّ‬

‫ﻳﺘﻢ‬
‫اﻟﺮﺋﻴﺴﻴﺔ ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ‪ّ ،‬‬ ‫ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟﻔﻮﺳﻔﻮﻟﺒﻴﺪات )اﻟ ّﺪﻫﻮن اﻟﻔﻮﺳﻔﻮرﻳﺔ( و اﻟﻜﻮﻟﺴﺘﺮول واﻟﻠّﺬﻳﻦ ﻳﻌﺘﱪان ﻣﻦ ّ‬
‫اﳌﻜﻮﻧﺎت ّ‬ ‫إ ّن ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﳌﻠﺴﺎء‪.‬‬
‫ﲣﻠﻴﻘﻬﻤﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى أﻏﺸﻴﺔ ّ‬
‫وﻛﻤﺜﺎل ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ ﺗﺨﻠﻴﻖ ﺟﺰﻳﺌﺔ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎﺗﻴﺪﻳﻞ ﻛﻮﻟﻴﻦ ‪) Phosphatidyl Choline‬دﻫﻦ ﻓﻮﺳﻔﻮري( ﻳﺘﻢ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﳌﻠﺴﺎء‪.‬‬
‫ّ‬
‫اﻟﻤﺘﺨﺼﺼﺔ ﻓﻲ ﻣﻴﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺰم اﻟ ّﺪﻫﻮن‪.‬‬
‫ّ‬ ‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﳌﻠﺴﺎء )‪ (SER‬ﺑﻜﻤﻴّﺎت ﻛﺒﻴﺮة ﻓﻲ ﺑﻌﺾ اﻟﺨﻼﻳﺎ‬
‫وﺗﻮﺟﺪ ّ‬
‫ﻓﻤﺜﻼً ﺧﻼﻳﺎ اﻟﻜﺒﺪ )‪ (Hepatocyles‬واﻟّﱵ ﺗﻌﺘﱪ اﳌﻜﺎن ّ‬
‫اﻟﺮﺋﻴﺴﻲ ﻟﺘﺨﻠﻴﻖ اﻟﻜﻮﻟﺴﱰول وﲣﺰﻳﻨﻪ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت دﻫﻨﻴّﺔ‬
‫اﻟﺼﻔﺮاء‪.‬‬
‫)‪ (LDL, HDL‬ﻗﺒﻞ ﺗﺼﺪﻳﺮﻫﺎ ﻋﱪ ا‪‬ﺮى اﻟ ّﺪﻣﻮي إﱃ أﳓﺎء ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﳉﺴﻢ وﻛﺬﻟﻚ إﱃ ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ‬
‫اﻟﺮﻓﻴﻌﺔ اﳋﺎﻟﻴﺔ ﻣﻦ اﻟﺮﻳﺒﻮزوﻣﺎت وﺗﻌﺘﱪ ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﳌﻠﺴﺎء ‪ SER‬ﻣﻦ ﺷﺒﻜﺔ ﻣﻦ اﻟﻘﻨﻮات ّ‬
‫وﺗﺘﻜﻮن ّ‬
‫ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﶈﺒّﺒﺔ ‪.RER‬‬
‫إﻣﺘﺪادا ﻟﻠـ ّ‬
‫ً‬ ‫اﳌﻠﺴﺎء ‪SER‬‬

‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﶈﺒّﺒﺔ ﰲ ﲣﻠﻴﻖ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت‪.‬‬

‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﳌﻠﺴﺎء ‪ SER‬ﻣﻊ ّ‬
‫وﻻ ﺗﺸﱰك ّ‬

‫‪-VI‬ﺟ ـﻬــﺎز ﻏﻮﻟﺠـﻲ ‪GOLGI APPARATUS‬‬

‫ﻣﻮزع ﺣﻮل اﳉﺴﻢ اﳌﺮﻛﺰي اﻟﺬي ﳛﺪد‬
‫ﻳﻮﺟﺪ ﺟﻬﺎ ز ﻏﻮﳉﻲ ﻋﺎدة ﺑﺎﻟﻘﺮب ﻣﻦ ﻧﻮاة اﳋﻠﻴّﺔ‪ ،‬وﰲ اﳋﻼﻳﺎ اﳊﻴﻮاﻧﻴﺔ ﻏﺎﻟﺒًﺎ ﻣﺎ ﻳﻜﻮن ّ‬
‫ﻣﺮﻛﺰ اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫‪20‬‬
‫ﻳﱰّﻛﺐ ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ ﻣﻦ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻛﻴﺎس اﻟﻤﺴﻄّﺤﺔ اﻟﻤﻠﺴﺎء اﻟﻤﺤﺎﻃﺔ ﺑﻐﺸﺎء و ﻛﻞ ﳎﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﻷﻛﻴﺎس‬
‫ﺻﻒ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ‪ Golgi stack‬وﳛﺘﻮي ﻛﻞ ّ‬ ‫اﻟﺼﻔﺎﺋﺢ اﻟﻤﻜ ّﺪﺳﺔ ﻓﻮق ﺑﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ ّ‬ ‫ﺗﻜﻮن ﺗﺮﻛﻴﺐ ﻳﺸﺒﻪ ﺻﻒ ﻣﻦ ّ‬‫اﳌﺴﻄﺤﺔ ّ‬
‫ﳕﻮذﺟﻲ ﻋﻠﻰ ‪ 6‬أﻛﻴﺎس )‪ ،(Cisternae‬رﻏﻢ أ ّن اﻟﻌﺪد ﻗﺪ ﻳﻜﻮن أﻛﱪ ﻣﻦ ذﻟﻚ ﺑﻜﺜﲑ ﰲ ﺑﻌﺾ اﻟﻜﺎﺋﻨﺎت اﻷﺧﺮى‪ .‬وﳜﺘﻠﻒ‬
‫ﺨﺼﺺ ﻣﻦ ‪ 1‬إﱃ اﳌﺌﺎت‪.‬‬
‫اﻟﺼﻔﻮف ﻣﻦ ﺧﻠﻴّﺔ إﱃ أﺧﺮى وذﻟﻚ ﺣﺴﺐ اﻟﻨّﻮع واﻟﺘّ ّ‬
‫ﻋﺪد ّ‬

‫اﻟﻤﻜﻮن ‪(forming‬‬
‫ّ‬ ‫ﻀﺎ اﻟﻮﺟﻪ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ أﻳ ً‬
‫ﻳﺘﻜﻮن ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ ﻣﻦ وﺟﻬﲔ أو ﻣﻨﻄﻘﺘﲔ ﳐﺘﻠﻔﺘﲔ‪ :‬اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ‪ Cis‬واﻟّﺘﻲ ّ‬
‫ّ‬
‫)‪ face‬و اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ‪ Trans‬أو اﻟﻮﺟﻪ اﻟﻨﺎﺿﺞ )‪ .(maturing face‬اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ‪ Cis‬ﻗﺮﻳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﺠﺰء اﻟﻐﻴﺮ ﻣﺤﺒّﺐ‬
‫ﺸﺒﻜﺔ اﻟﺒﻼزﻣﻴﺔ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ‪ّ ،‬أﻣﺎ اﻟﻤﻨﻄﻘﺔ ‪ Trans‬ﻓﻬﻲ ﻗﺮﻳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼزﻣﻲ‪ .‬وﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّن اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﱵ ﰎّ ﲣﻠﻴﻘﻬﺎ ﰲ‬
‫ﻟﻠ ّ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﶈﺒّﺒﺔ ‪ RER‬ﺗﺪﺧﻞ أﻛﻴﺎس ﻏﻮﳉﻲ ﻣﻦ اﳉﻬﺔ ‪ cis‬وﲣﺮج إﱃ اِ ّﲡﺎﻫﺎت ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﳋﻠﻴّﺔ ﻋﱪ‬ ‫ّ‬
‫اﳌﻨﻄﻘﺔ ‪.Trans‬‬

‫وﺗﺴﻤﻰ ﻫﺬﻩ‬
‫ّ‬ ‫ﻛﻞ ﺣﺴﺐ اﻟﻮﺟﻬﺔ اﻟّﱵ ﻳﺮاد اِﻳﺼﺎل اﳊﻤﻮﻟﺔ إﻟﻴﻬﺎ‬
‫ﻣﺘﺨﺼﺼﺔ ّ‬
‫ّ‬ ‫وﺗﻨﻘﻞ اﳊﻤﻮﻟﺔ ﺑﻮاﺳﻄﺔ ﺣﻮﻳﺼﻼت‬
‫اﳊﻮﻳﺼﻼت ﲝﻮﻳﺼﻼت اﻟﻨّﻘﻞ ‪.Transport vesicules‬‬

‫‪21‬‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻷﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ اﶈﺒّﺒﺔ ‪ RER‬إﱃ اﳉﻬﺔ ‪ Cis‬ﻣﻦ‬
‫اﻟﺸﻲء ﳛﺪث ﻋﻨﺪ ﻧﻘﻞ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﱵ ﰎّ ﲣﻠﻴﻘﻬﺎ ﰲ ّ‬
‫وﻧﻔﺲ ّ‬
‫ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ‪ ،‬أي ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﺣﻮﻳﺼﻼت اﻟﻨّﻘﻞ اﻟّﱵ ﺗﻈﻬﺮ ﰲ ّأول اﻷﻣﺮ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻧﺘﻮء أو اﻧﺒﻌﺎج إﱃ اﳋﺎرج ﻣﻦ ﻏﺸﺎء‬
‫‪ ،RER‬ﰒّ ﺗﻨﻔﺼﻞ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﻛﻴﺲ أو ﺣﻮﻳﺼﻠﺔ ﻟﺘﺘﺼﻞ ﺑﻐﺸﺎء ﻏﻮﳉﻲ ﰒّ ﻳﻠﺘﺤﻢ اﻟﻐﺸﺎءان و ﺗﻔﺮغ اﻟﺸﺤﻨﺔ اﶈﻤﻮﻟﺔ داﺧﻞ‬
‫ﲤﺮ ﻣﻦ ﺧﻼﻟﻪ‪.‬‬
‫أﻛﻴﺎس ﻏﻮﳉﻲ ﻟﻜﻲ ﻳﻘﻮم ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ ﺑﺪورﻩ ﻛﺬﻟﻚ ﰲ ﺗﻐﻴﲑ ﻫﺬﻩ اﳉﺰﻳﺌﻴﺎت اﻟّﱵ ّ‬

‫اﻟﻮﻇﻴﻔﺔ‪ :‬ﻳﻌﺘﱪ ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ اﻟﻌﻀﻴﺔ ّ‬

‫اﻟﺮﺋﻴﺴﻴﺔ ﻟﺤﺮﻛﺔ اﻟﺠﺰﻳﺌﻴﺎت اﻟﻜﺒﻴﺮة داﺧﻞ اﻟﺨﻠﻴّﺔ‪ .‬ﻓﻬﻨﺎك أﻧﻮاع ﻋﺪﻳﺪة ﻣﻦ‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ‪.‬‬
‫ﲤﺮ ﻋﱪ ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ ﰲ ﻣﺮﺣﻠﺔ ﻣﻦ ﻣﺮاﺣﻞ ﻧﻀﺠﻬﺎ‪ ،‬ﻋﺎدة ﺑﻌﺪ وﻗﺖ ﻗﺼﲑ ﻣﻦ ﲣﻠﻴﻘﻬﺎ ﰲ ّ‬
‫اﳉﺰﻳﺌﻴﺎت ّ‬
‫‪22‬‬
 ‫اﻟﻤﻔﺮَزة ﺧﺎرج اﻟﺨﻠﻴّﺔ‪ ،‬اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﺴ ّﻜﺮﻳّﺔ )‪(Glycoproteins‬‬
‫َ‬ ‫أﻫﻢ ﻫﺬﻩ اﳉﺰﻳﺌﺎت‪ ،‬اﻟﺪﻫﻮن و اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت‬
‫و ّ‬
‫واﻟﺴ ّﻜﺮﻳﺎت اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ )‪ ، (Proteoglycans‬اﻟ ّﺪﻫﻮن اﻟﺴ ّﻜﺮﻳّﺔ )‪ ، (Glycolipids‬و ‪ Glycoproteins‬اﻟﻐﺸﺎء‬
‫اﻟﺒﻼزﻣﻲ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﺘﻲ ﺗﺮﺳﻞ إﻟﻰ اﻷﺟﺴﺎم اﻟﺤﺎﻟﺔ ‪.Lysosomes‬‬

‫وﺑﺎﻷﺧﺺ‪ ،‬ﺗﻐﻴﻴﺮ اﻟﺴ ّﻜﺮﻳّﺎت‬

‫ّ‬ ‫أﻳﻀﺎ أ ّن ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ ﻳﻘﻮم ﺑﺘﻐﻴﲑ اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﺒﲑة ﻋﻨﺪ ﻣﺮورﻫﺎ ﻣﻦ ﺧﻼﻟﻪ‬
‫وﻣﻦ اﻟﻮاﺿﺢ ً‬
‫اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻹﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ‬ ‫اﻟﻤﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﺤﻤﺾ اﻷﻣﻴﻨﻲ ‪ Asparagine‬ﻟﻠﱪوﺗﲔ اﳌﺨﻠّﻖ واﻟّﱵ أﺿﻴﻔﺖ إﻟﻴﻪ ّ‬
‫اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ اﻟﺴ ّﻜﺮﻳّﺔ ﰲ ّ‬
‫اﶈﺒّﺒﺔ‪ .‬إﺿﺎﻓﺔ إﱃ ذﻟﻚ ﻓﻬﻮ ﻳﻘﻮم ﺑﺈﺿﺎﻓﺔ ﺳﻜﺮﻳّﺎت إﻟﻰ ﺑﻌﺾ اﻷﺣﻤﺎض اﻷﻣﻴﻨﻴﺔ اﻟﻤﺨﺘﺎرة ﻣﻦ ‪Serine‬‬
‫و‪ Threonine‬اﻟّﺘﻲ ﺗﺪﺧﻞ ﻓﻲ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت‪ .‬ﻛﺬﻟﻚ ﻗﺪ ّ‬
‫ﺗﺘﻢ ﻋﻤﻠﻴّﺔ إﺿﺎﻓﺔ ﳎﻤﻮﻋﺔ ﻛﺒﲑﻳﺖ‪ ،‬ﻓﻮﺳﻔﻮر‪ ،‬ﲪﺾ دﻫﲏ أو‬
‫ﻣﻌﲔ‪.‬‬
‫ﻗﻄﻊ ﺟﺰءًا أو ﺳﻠﺴﻠﺔ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﲔ ّ‬
‫‪ -‬ﻣﻴﻜﺎﻧﻴﺰم ﻫﺬﻩ اﻟﻌﻤﻠﻴﺎت‪ ،‬ﺟﺰء ﻣﻨﻪ ﻣﻌﺮوف وﺟﺰء آﺧﺮ ﻏﲑ ﻣﻌﺮوف رﻏﻢ اﻟﺒﺤﻮث اﻟﻜﺜﲑة ﰲ ﻫﺬا ا‪‬ﺎل‪.‬‬

‫ﲤﺮ ﻋﱪ ﻫﺬا‬
‫وﻣﻌﻤﻖ ﻫﻮ ﻛﻴﻔﻴﺔ ﻓﺮز وﺗﻮزﻳﻊ اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟّﲏ ّ‬
‫أﻫﻢ أﻛﱪ اﻟﺘﺤ ّﺪﻳﺎت اﻟّﱵ ﻣﺎزاﻟﺖ ﱂ ﺗﻔﻬﻢ ﺑﺸﻜﻞ دﻗﻴﻖ ّ‬
‫وﻣﻦ ّ‬
‫ﻛﻞ اﻷﺟﺰاء اﳌﺨﺘﻠﻔﺔ ﻟﻠﺨﻠﻴّﺔ ؟‪.‬‬
‫اﳉﻬﺎز إﱃ ّ‬
‫وﻳﻠﻌﺐ اﻟﻬﻴﻜﻞ اﻟﺨﻠﻮي دور ﻣﺤﻮري ﻓﻲ ﻋﻤﻠﻴّﺔ ﻧﻘﻞ ﺣﻮﻳﺼﻼت اﻟﻨّﻘﻞ واﻟﺤﻮﻳﺼﻼت اﻹﻓﺮازﻳّﺔ إﱃ أﳓﺎء ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ‬
‫اﳋﻠﻴّﺔ وذﻟﻚ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ ارﺗﺒﺎﻃﻬﺎ ﺑﺄﻟﻴﺎف وﺧﻴﻮط ﻫﺬا اﻟﻬﻴﻜﻞ‪.‬‬

‫ﻳﺘﻢ ﻣﺮورﻫﺎ وﺗﻌﺪﻳﻠﻬﺎ ﺑﺸﻜﻞ أو ﺑﺂﺧﺮ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ؟‬

‫*إذن ﻣﺎﻫﻲ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﱵ ّ‬
‫ﻟﻠﻤﺎدة اﳋﺎرج ﺧﻠﻮﻳّﺔ(‬
‫‪ -‬ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻐﺸﺎء اﳌﻮاﻟﻴﺔ ﻟﻠﺨﺎرج ) أي اﳌﻘﺎﺑﻠﺔ ّ‬
‫‪ -‬اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﳌﻮﺟﻬﺔ ﻟﻺﻓﺮاز ﺧﺎرج اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺔ‪.‬‬
‫‪ -‬اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ّ‬
‫‪ -‬ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت )أﻧﺰﳝﺎت اﻟﺘّﺤﻠﻴﻞ(‪.‬‬

‫ﻳﺘﻢ ﺗﻌﺪﻳﻠﻬﺎ وﺗﻐﻴﲑﻫﺎ ﻗﺒﻞ إﻓﺮازﻫﺎ ﻫﻲ ﺟﺰﻳﺌﺔ اﻷﻧﺴﻮﻟﲔ ﰲ ﺧﻼﻳﺎ اﻟﺒﻨﻜﺮﻳﺎس‪.‬‬

‫وﻣﻦ أﻣﺜﻠﺔ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟّﱵ ّ‬
‫‪ -‬ﻣ ـﺜــﺎل ‪ -‬ﺗـﺨـﻠـﻴﻖ وﺗـﻌﺪﻳـﻞ ﻫـﺮﻣـﻮن اﻷﻧ ـﺴــﻮﻟ ـﻴــﻦ‪:‬‬

‫‪ Prepro insulin - 1‬أﻧﺴﻮﻟﻴﻦ ﺧﺎم )قبل األولي(‬

‫‪Signal sequence‬‬ ‫ﻗﻄﻊ اﻟﺴﻠﺴـﺔ‬

‫‪ Pro-insulin -2‬أﻧﺴﻮﻟﻴﻦ أوﻟﻲ‬

‫‪ cut‬اﻟﺴﻠﺴﻠﺔ ‪C‬‬ ‫ﻗـﻄـﻊ‬

‫‪ insulin functional‬أﻧـﺴـﻮﻟـﲔ وﻇـﻴـﻔـﻲ‬ ‫‪ – 3‬أﻧـﺴـﻮﻟـﻴـﻦ‬

‫‪23‬‬
‫ﺗﻌﺮﻳﻒ اﻷﻧ ـﺴــﻮﻟ ـﻴــﻦ‪ :‬ﻫﻮ ﻋﺪﻳﺪ ﺑﺒﺘﻴﺪ ‪ polypeptide‬ﻳﺘﻜﻮن ﻣﻦ ‪ 51‬ﲪﻀﺎ أﻣﻴﻨﻴﺎ ﺗﺘﻮزع ﻋﻠﻰ ﺳﻠﺴﻠﺘﲔ ‪ A‬و‪ B‬ﲡﻤﻊ‬
‫ﺑﻴﻨﻬﺎ رواﺑﻂ ﺛﻨﺎﺋﻴﺔ اﻟﻜﱪﻳﺖ‪ .‬اﻟﺴﻠﺴﺔ ‪ A‬ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ‪ 21‬ﲪﺾ أﻣﻴﲏ و اﻟﺴﻠﺴﺔ ‪ B‬ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ‪ 30‬ﲪﺾ أﻣﻴﲏ‪.‬‬

‫ﻳﺘﻜﻮن اﻷﻧﺴﻮﻟﲔ وﻳﻔﺮز ﻓﻘﻂ ﰲ اﻟﺒﻨﻜﺮﻳﺎس‪ .‬ﰲ اﻟﺒﺪاﻳﺔ ﻳﺘﻜﻮن اﻷﻧﺴﻮﻟﻴﻦ ﻗﺒﻞ اﻷوﻟﻲ ‪ Prepro insulin‬وﻫﻮ ﺳﻠﺴﺔ‬
‫ﺑﺒﺘﻴﺪﻳﺔ واﺣﺪة ﺗﺘﺤﻮل إﱃ اﻷﻧﺴﻮﻟﻴﻦ اﻷوﻟﻲ ‪ Pro-insulin‬ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﻓﻘﺪ ﺑﺒﺘﻴﺪة ﻋﻨﺪ دﺧﻮﳍﺎ اﻟﺸﺒﻜﺔ اﻻﻧﺪوﺑﻼزﻣﻴﺔ‪.‬‬

‫ﻳﺘﻜﻮن اﻷﻧﺴﻮﻟﲔ اﻷوﱄ ﻣﻦ‪:‬‬

‫‪ -‬ﺳﻠﺴﻠﻪ ‪ A‬ﳍﺎ ‪‬ﺎﻳﺔ أﻣﻴﻨﻴﺔ‬

‫‪ -‬ﺳﻠﺴﺔ ‪ B‬ﳍﺎ ‪‬ﺎﻳﺔ ﻛﺮﺑﻮﻛﺴﻴﻠﻴﺔ‬
‫‪ -‬وﻳﺮﺑﻂ ﺑﻴﻨﻬﻤﺎ ﺑﺒﺘﻴﺪة ﺗﺪﻋﻰ ‪(C peptide) ، C‬‬
‫وﺑﻌﺪﻫﺎ ﻳﺘﻌﺮض اﻷﻧﺴﻮﻟﲔ اﻷوﱄ ﻟﻌﺪد ﻣﻦ اﻹﻧﺰﳝﺎت اﻟﱵ ﺗﻜﺴﺮﻩ وﳛﺪث ﻗـﻄـﻊ ﻟﻠﺴﻠﺴﻠﺔ ‪ C‬ﺑﺬﻟﻚ ﻳﻨﺘﺞ اﻷﻧﺴﻮﻟﻴﻦ اﻟﻨﻬﺎﺋﻲ‪،‬‬
‫وﻳﺘﻢ ﺣﻔﻈﻪ ﰲ ﺟﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ إﱃ أن ﻳﺘﻢ ﻓﺮزﻩ ﻋﻨﺪ ﺣﺚ اﳋﻼﻳﺎ ﻋﻠﻰ ذﻟﻚ‪.‬‬

‫ـﺼﻮرات ‪ ،‬ﺑﻴﻮت اﻟﻄّﺎﻗﺔ( ‪Mitochondria‬‬

‫‪-V‬اﻟ ـﻤ ـﻴـﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳــﺎ ) اﻟﻤ ّ‬
‫ﻣﻌﻈﻢ اﳋﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨّﻮاة ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻛﺒﲑ ﻣﻦ اﳌﻴﺘﻜﻮﻧﺪرﻳﺎ واﻟّﱵ ﻗﺪ ﺗﺸﻐﻞ ﺣﻮاﱄ ‪ 25%‬ﻣﻦ ﺣﺠﻢ اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم‪.‬‬

‫‪ -‬ﺗﻌﺘﱪ اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ واﺣﺪة ﻣﻦ أﻛﱪ اﻟﻌﻀﻴّﺎت ﰲ اﳋﻠﻴّﺔ ﺑﻌﺪ اﻟﻨّﻮاة واﻟﻔﺠﻮات واﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﳋﻀﺮاء‪.‬‬
‫‪24‬‬
‫اﻟﻀﻮﺋﻲ‪ ،‬إﻻّ أ ّن اﻟﺘّﻔﺎﺻﻴﻞ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ ﰲ ﺗﺮﻛﻴﺒﻬﺎ ﻻ ﳝﻜﻦ رؤﻳﺘﻬﺎ‬
‫ﻳﺘﻢ ﻣﻼﺣﻈﺘﻬﺎ ﲢﺖ ا‪‬ﻬﺮ ّ‬
‫اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ذات أﻃﻮال ﺗﺆﻫﻠّﻬﺎ ﻟﻜﻲ ّ‬
‫وﲤﻴﻴﺰﻫﺎ إﻻّ ﺑﺎ‪‬ﻬﺮ اﻹﻟﻜﱰوﱐ‪.‬‬

‫اﻟ ـﺘ ـّﺮﻛﻴــﺐ ‪:structure‬‬

‫ﺗﺘﻜﻮن اﳌﻴﺘﻜﻮﻧﺪرﻳﺎ ﻣﻦ ﻏﺸﺎﺋﲔ ﳐﺘﻠﻔﲔ‪:‬‬

‫ّ‬
‫وﻳﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﻮاﱄ ﻧﺼﻒ ﺑﺮوﺗﻴﻨﻲ وﻧﺼﻒ دﻫﻨﻲ وﻫﻮ ﳛﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺗﺴﺎﻋﺪ ﻋﻠﻰ ﻧﻔﺎذﻳﺔ‬
‫‪ (1‬اﻟﻐﺸﺎء اﻟﺨﺎرﺟﻲ‪ّ :‬‬
‫اﳉﺰﻳﺌﺎت ذات اﻷوزان اﻟّﱵ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﱃ ‪ 10000‬داﻟﺘﻮن‪.‬‬
‫ﺗﻌﺮﻳﻒ وﺣﺪة داﻟﺘﻮن‪:‬‬
‫وﺣﺪة داﻟﺘﻮن )‪ (Da‬أو وﺣﺪة اﻟﻜﺘﻞ اﻟﺬرﻳﺔ )‪ ،(u‬ﻫﻲ وﺣﺪة ﺻﻐﲑة ﻟﻠﻜﺘﻞ ﺗﺴﺘﺨﺪم ﻟﻠﺘﻌﺒﲑ ﻋﻦ اﻟﻜﺘﻞ اﻟﺬرﻳﺔ واﻟﻜﺘﻞ اﳉﺰﻳﺌﻴﺔ‪ .‬وﻫﻲ‬
‫ﺗﺴﺎوي ‪ 1/12‬ﻣﻦ ﻛﺘﻠﺔ ذرة اﻟﻜﺮﺑﻮن ‪ 12-‬وﻫﺬا وﻓﻖ ﻣﺎﻳﻠﻲ‪:‬‬
‫‪ 1‬وحدة كتلة ذرية = ‪ 10−27x1.660538921‬كلغ ‪.‬‬ ‫بالعربية‪:‬‬ ‫‪u = 1.660538921×10−27 kg‬‬

‫وﻳﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺣﻮاﱄ ‪ %20‬دﻫﻮن و‪ %80‬ﺑﺮوﺗﻴﻦ‪ ،‬وﺗﻌﺘﱪ‬

‫ّ‬ ‫‪ (2‬اﻟﻐﺸﺎء اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ‪ :‬وﻫﻮ ﻏﺸﺎء ّ‬
‫أﻗﻞ ﻧﻔﺎذﻳﺔ ﻣﻦ اﳋﺎرﺟﻲ‬
‫ﻫﺬﻩ ﻧﺴﺒﺔ ﻋﺎﻟﻴﺔ ﻣﻦ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ﺑﺎﳌﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ اﻷﻏﺸﻴﺔ اﳋﻠﻮﻳّﺔ‪.‬‬

‫اﻟﺴﻄﺢ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻐﺸﺎء ﺑﺸﻜﻞ ﻛﺒﲑ ﻧﺘﻴﺠﺔ اﻟﻌﺪد اﳍﺎﺋﻞ ﻣﻦ اﻷﻋﺮاف )‪ (Cristae‬اﻟّﱵ ﲤﺘ ّﺪ إﱃ اﻟ ّﺪاﺧﻞ‬
‫وﺗﺰداد ﻣﺴﺎﺣﺔ ّ‬
‫)اﳊﺸﻮة اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ ‪.(Matrix‬‬

‫‪ -‬وﺗﻌﺘﱪ ﻛﻞ ﻣﻦ اﻟـ ‪) Matrix‬اﳊﺸﻮة اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴﺔ ﻟﻠﻤﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ( و اﻷﻋﺮاف ‪ Cristae‬ﻫﻲ ﻣﻮﻗﻊ اﻷﻧﺰﳝﺎت اﻟّﱵ ﺗﺸﺮف ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺴﻜﺮﻳّﺎت واﻟ ّﺪﻫﻮن وﺗﺨﻠﻴﻖ اﻟـ ‪.ATP‬‬
‫اﳌﺮاﺣﻞ اﻟﻨّﻬﺎﺋﻴﺔ ﰲ ﻋﻤﻠﻴﺔ أﻛﺴﺪة ّ‬
‫‪ (3‬اﻟ ـ ‪ : ADN‬ﲤﻠﻚ اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ﲪﺾ ﻧّﻮوي ‪ ADN‬ﺧﺎص ‪‬ﺎ ﻳﻜﻮن ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺣﻠﻘﻲ ‪ Circular‬وﻫﻮ ﻳﻮﺟﺪ ﰲ‬
‫اﻟﺨﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻤﻴﺘﻜﻮﻧﺪرﻳﺎ‪ ،‬وﻟﻜﻦ ﻟﻴﺲ ﻟﻪ دور ﰲ ﻧﻘﻞ اﻟﺼﺒﻐﺎت‬
‫ّ‬ ‫اﳊﺸﻮة ‪ Matrix‬وﻟﻪ دور ﻓﻲ ﺗﺨﻠﻴﻖ اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﺎت‬
‫ﻛﻞ ﻣﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻣﻦ اﻟﻨّﺴﺦ اﳌﺘﻤﺎﺛﻠﺔ ﻣﻦ ‪.Mt – ADN‬‬‫اﻟﻮراﺛﻴﺔ‪ .‬ﲢﺘﻮي ّ‬
‫‪25‬‬
 ‫اﻷم إﱃ اﻷﺑﻨﺎء‪.‬‬
‫‪ ADN -‬اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ﻏﲑ ﻣﺴﺆول ﻋﻦ ﻧﻘﻞ أوﺗﻮرﻳﺚ اﻟﺼﻴﻔﺎت اﻟﻮراﺛﻴﺔ ﻣﻦ ّ‬
‫)ﺑﺴﺒﺐ وﺟﻮد ﻃﻔﺮة اﻟﺤﺬف‬ ‫اﻷﻣﻬﺎت إﱃ اﻷﺑﻨﺎء وﻟﻴﺲ ﻣﻦ اﻵﺑﺎء ﺑﻨﺴﺒﺔ ﻗﺪ ﺗﺼﻞ إﱃ ) ‪.(%99.99‬‬
‫‪ Mt – ADN -‬ﻳﻮرث ﻣﻦ ّ‬
‫‪.(Mutation délétion‬‬

‫ﻳﺘﻢ اﺳﺘﻨﺴﺎخ ﻛﻞ ﻣﻦ ‪ ARNr‬و‪ ARNt‬و ‪ ARNm‬اﳌﻮﺟﻮدﻳﻦ ﺑﺎﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ داﺧﻞ اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‪.‬‬

‫‪ّ -‬‬
‫‪ -‬اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﳌﻜ ّﻮﻧﺔ ﻟﻠﻮﺣﺪﺗﲔ اﻟﺮﻳﺒﻮزوﻣﻴﺘﲔ ﻳﺘﻢ ﺟﻠﺒﻬﺎ ﻣﻦ ﺧﺎرج اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‪.‬‬

‫‪ -‬ﲢﺖ وﺣﺪات إﻧﺰﱘ ‪ ATP–Synthases‬ﻗﺪ ﺗﻜﻮن ﺧﻠﻴﻂ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﻣﻴﺘﻜﻮﻧﺪرﻳﺔ وﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﺳﻴﺘﻮﻳﻼزﻣﻴﺔ )ﺧﻠﻘﺖ ﰲ‬
‫اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم( وﻳﻌﺘﻤﺪ ﻫﺬا اﻟﺘﺠﻤﻴﻊ ﻋﻠﻰ ﻧﻮع اﻟﻜﺎﺋﻦ اﳊﻲ‪.‬‬

‫* ﲢﺘﻮي اﳌﺘﻴﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ﻋﻠﻰ رﻳﺒﻮزوﻣﺎت )‪ ،(ARN-r‬و ‪ ، ARN-t‬و ‪ ،ARN-m‬وﻛﺬﻟﻚ اﻧﺰﳝﺎت اﻻﺳﺘﻨﺴﺎخ‬

‫)‪ ، (ARNPolymerase‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ إﻧﺰﳝﺎت ﲣﻠﻴﻖ وﺗﻀﺎﻋﻒ اﻟـ‪ ADN‬اﳊﻠﻘﻲ اﳌﺘﻤﺜّﻠﺔ ﰲ )‪.(ADNPolymerase‬‬

‫اﻟــﻮﻇ ـﻴ ـﻔ ــﺔ ‪:Fonction‬‬

‫اﻟﺮﺋﻴﺴﻲ ﻹﻧﺘﺎج اﻟ ـ‪ ATP‬ﰲ اﳋﻼﻳﺎ اﳍﻮاﺋﻴﺔ )‪ (Aerobic Cells‬وﺗﻌﺘﱪ اﻷﺣﻤﺎض‬
‫ﺗﻌﺘﱪ اﳌﻴﺘﻜﻮﻧﺪرﻳﺎ اﻟﻤﻜﺎن أو اﻟﻤﻮﻗﻊ ّ‬
‫اﻟﺮﺋﻴﺴﻲ ﻹﻧﺘﺎج )‪ ،(ATP‬ﲝﻴﺚ أ ّن اﳍﺪم اﳍﻮاﺋﻲ ﳉﺰﻳﺌﻴﺔ ﻏﻠﻮﻛﻮز إﱃ ‪ CO2‬و ‪ H2o‬ﻳﺼﺤﺒﻪ‬
‫اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ واﻟﻐﻠﻮﻛﻮز اﻟﻤﺼﺪر ّ‬
‫ﲣﻠﻴﻖ ﻋﺪد ﻣﻦ ﺟﺰﻳﺌﺎت )‪ (ATP‬ﻳﺼﻞ إﱃ ‪ 38‬ﺟﺰﻳﺌﺔ‪.‬‬

‫ﻳﺴﻤﻰ ‪ ،Cardiolipine‬وﻫﻮ‬ ‫‪ -‬اﻟﻐﺸﺎء اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻤﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ﻻ ﳛﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻛﻮﻟﺴﱰول وإّﳕﺎ ﳛﺘﻮي ﻋﻠﻰ دﻫﻦ ﻓﻮﺳﻔﻮري ّ‬
‫ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ )‪ ،(Glycérol-bis-Phosphatidyle‬وﳝﺜّﻞ ‪ %18‬ﻣﻦ ﳎﻤﻮع ﺟﺰﻳﺌﺎت اﻟﻐﺸﺎء اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻤﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‬
‫وﻫﻮ اﻟﻤﺴﺆول ﻋﻦ ﻋﺪم ﻧﻔﺎذﻳﺔ اﻟﻐﺸﺎء اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﺒﺮوﺗﻮﻧﺎت )‪ - .(H+‬واﻹﺳﻢ ‪ Cardiolipin‬ﻧﺘﻴﺠﺔ اِﻛﺘﺸﺎﻓﻪ ﰲ اﳋﻼﻳﺎ‬
‫اﻟﻘﻠﺐ‪.‬‬

‫‪ -‬ﻃﺮﻳﻘﺔ اﻧﻘﺴﺎم اﻟﻤﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‪:‬‬

‫ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ اﻟﺘّﻀﺎﻋﻒ أﺛﻨﺎء اﻹﻧﻘﺴﺎم اﳋﻠﻮي ﻏﲑ اﳌﺒﺎﺷﺮ ‪ ،Mitose‬وﺗﻨﻘﺴﻢ اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ ﺑﺎﻟﻌﺪل ﺗﻘﺮﻳﺒًﺎ ﺑﲔ اﳋﻠﻴّﺘﲔ اﻟﺒﻨﻴﺘﲔ‪.‬‬
‫‪26‬‬
 ‫‪ -IV‬اﻟــﺒﻴﺮوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت ﺟﺴﻴﻤﺎت اﻷﻛﺴﺪة أو اﻟﻤﺆﻛﺴﺪة ‪Peroxysomes‬‬

‫ﻛﻞ اﳋﻼﻳﺎ اﳊﻴﻮاﻧﻴﺔ )اﻟﻨّﺒﺎﺗﻴﺔ آراء ﳐﺘﻠﻔﺔ(‪.‬‬

‫اﻟﺒﲑوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت ﻫﻲ ﻋﻀﻴّﺎت ﺻﻐﲑة ﳏﺎﻃﺔ ﺑﻐﺸﺎء وﺗﻮﺟﺪ ﰲ ﺳﻴﺘﻮﺑﻼزم ّ‬
‫ﺗﺸﺒﻪ اﻟــﺒﲑوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت ﰲ ﻛﺘﻠﺘﻬﺎ إﱃ ﺣ ّﺪ ﺑﻌﻴﺪ اﻟﻠّﻴﺰوﻣﺎت ﻟﺬﻟﻚ ﻛﺎن ﰲ اﳌﺎﺿﻲ ﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّ‪‬ﺎ ﻟﺰوزوﻣﺎت‪.‬‬

‫ﻟﻸﺣﻤﺎض‬ ‫ﲢﺘﻮي اﻟﺒﲑوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت ﻋﻠﻰ اﻹﻧﺰﻳﻤﺎت اﻟﺘﻲ ﺗﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﻴﺔ اﻷﻛﺴﺪة ‪Oxidases‬‬
‫اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ واﻷﻣﻴﻨﻴﺔ‪ ،‬وﻳﻨﺘﺞ ﻋﻦ ﻫﺬا اﻟﺘّﻔﺎﻋﻞ ﻓﻮق أﻛﺴﻴﺪ اﻟﻬﻴﺪروﺟﻴﻦ )ﺑﻴﺮوﻛﺴﻴﺪ اﻟﻬﻴﺪروﺟﻴﻦ‬
‫وﺳﺎﻣﺔ وﻣﺤﻠﻠّﺔ ﻟﻠﺒﻜﺘﻴﺮﻳﺎ‬
‫‪ (H2O2 ) (Peroxyde d'hydrogène‬اﻟّﺬي ﻳﻌﺘﺒﺮ ﻣﺎ ّدة ﻣﻜﺴﺮة ّ‬
‫ﻛﻤﻄﻬﺮ ﻟﻠﺠﺮوح ‪.Antiseptique‬‬
‫وﺗﺴﺘﻌﻤﻞ ّﺑﱰﻛﻴﺰ ﳐ ّﻔﻒ ّ‬
‫وﲢﺘﻮي اﻟﺒﲑوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت أﻳﻀﺎ ﻋﻠﻰ إﻧﺰﻳﻢ ‪ Catalase‬اﻟّﺬي ﻳﻘﻮم ﺑﺘﺤﻠﻴﻞ )‪ (H2O2‬ﻋﻠﻰ اﻟﻨّﺤﻮ اﻟﺘﺎّﱄ‪:‬‬

‫‪2H2O2‬‬ ‫=‬ ‫‪2H2O + O2‬‬

‫اﻟﺴﻼﺳﻞ اﻟﻄّﻮﻳﻠﺔ أي أﻛﺜﺮ‬

‫ﻳﺘﻢ ﻓﻴﻬﺎ ﻫﺪم اﻷﺣﻤﺎض اﻟ ّﺪﻫﻨﻴﺔ ذات ّ‬
‫وﺗﻌﺘﱪ اﻟﺒﲑوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت اﻟﻌﻀﻴّﺎت اﻟﻮﺣﻴﺪة اﻟّﺘﻲ ّ‬
‫ﻓﻴﺘﻢ ﻫﺪﻣﻬﺎ ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ اﻟﺒﲑوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت ﰲ‬
‫اﻷﻗﻞ ﻣﻦ ذﻟﻚ )‪ 20 – 10‬ﻛﺎرﺑﻮن( ّ‬
‫ﻣﻦ ‪ 20‬ﻛﺎرﺑﻮن ّأﻣﺎ اﻟﺴﻼﺳﻞ ّ‬
‫اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‪.‬‬

‫أﺛﻨﺎء ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻷﻛﺴﺪة ﻓﻲ اﻟﺒﻴﺮوﻛﺴﻴﺰوﻣﺎت ﻻ ﺗﻨﺘﺞ ‪ ATP‬ﻋﻜﺲ اﳌﻴﺘﻮﻛﻮﻧﺪرﻳﺎ‪.‬‬

‫ﻳﻌﺘﻘﺪ أن ‪ Acetyl-CoA‬اﻟﻨّﺎﺗﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻷﻛﺴﺪة‪ ،‬ﻳﺴﺘﻌﻤﻞ ﰲ ﻋﻤﻠﻴﺎت ﺣﻴﻮﻳﺔ أﺧﺮى ﺑﻌﺪ ﺧﺮوﺟﻪ إﱃ اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم‬
‫)ﻛـ ـ ـ اﻟ ّﺪﺧﻮل إﱃ ﺣﻠﻘﺔ ﻛﺮاﺑﺲ ‪ Krebs‬ﻹﻧﺘﺎج اﻟﻄّﺎﻗﺔ(‪.‬‬

‫‪27‬‬
‫س ‪ :‬ﻛﻴﻒ ﲢﻤﻰ اﻟﺒﲑوﻛﻴﺰوﻣﺎت ﻧﻔﺴﻬﺎ ﻣﻦ اﻷﻧﺰﳝﺎت اﳌﻮﺟﻮدة ﻓﻴﻬﺎ وﻛﺬا ﻣﻦ ) ‪ (H2O2‬اﻟ ّﺬي ﻳﻨﺘﺞ ﻣﻦ ﻋﻤﻠﻴّﺔ اﻷﻛﺴﺪة‬
‫وﺑﺎﳋﺼﻮص أﻏﺸﻴﺔ ‪ peroxisomes‬ﻧﻔﺴﻬﺎ؟؟؟؟‬

‫‪ -‬أﻧﺰﱘ اﻟ ـ ‪ Catalase‬ﳝﻨﻊ ﺗﺮاﻛﻢ ) ‪ (H2O2‬ﺑﺘﺤﻮﻳﻠﻬﺎ إﱃ ) ‪.(H2O ; O2‬‬

‫اﻟﻐﺸﺎء رﻏﻢ أﻧّﻪ ﻏﺸﺎء ﻛﺒﺎﻗﻲ اﻷﻏﺸﻴﺔ إﻻّ أﻧّﻪ ﳎﻬﺰ ﺑﻨﻈﺎم دﻓﺎﻋﻲ ﳝﻨﻊ اﻟﺘﺄﺛّﺮ ﲟﺜﻞ ﻫﺬﻩ اﳌﻮاد واﻷﻧﺰﳝﺎت اﳌﻮﺟﻮدة ﺑﺪاﺧﻠﻬﺎ وﻫﺬا‬
‫ﻛﻞ اﻷﻏﺸﻴﺔ ) اﳌﻌﺪة ﻣﺜﻼً(‪ ،‬وﻋﻤﻞ اﻹﻧﺰﳝﺎت ﳜﻀﻊ ﻟﺘﻨﻈﻴﻢ ﳏﻜﻢ أي اﳌﻜﺎن وا ّﻟﺰﻣﺎن‪.‬‬
‫ﻳﻨﻄﺒﻖ ﻋﻠﻰ ّ‬

‫‪- IIV‬اﻟﻠّـﻴـﺰوزوﻣــﺎت أو اﻷﺟ ـﺴــﺎم اﻟــﺤﺎﻟـﺔ ‪Lysosomes‬‬

‫ﻳﺘﻢ زﻳﺎدة اﳉﺰﻳﺌﺎت اﻟﻜﺒﲑة‬

‫ﺣﱴ ﰲ اﳋﻠﻴّﺔ اﻟﻨّﺎﻣﻴﺔ أﻳﻦ ّ‬
‫ﻻ ﻳﻮﺟﺪ ﰲ اﳋﻠﻴّﺔ ﺟﺰء ﺧﺎﻟﺪ أو ﻣﺴﺘﻤﺮ إﱃ ﻣﺎ ﻻ ‪‬ﺎﻳﺔ )‪ّ (Immortel‬‬
‫ﺗﺘﻢ ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻟﺘّﻜﺴﻴﺮ‬
‫وﻣﻜﻮﻧﺎت أﺧﺮى ﺑﺸﻜﻞ ﻣﺴﺘﻤﺮ‪ .‬ﻓﺄﻳﻦ ّ‬
‫ّ‬ ‫ﺗﻜﺴﺮ وﻫﺪم ﻟﻸﻏﺸﻴﺔ واﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت‬
‫واﻟﻌﻀﻴّﺎت‪ ،‬ﺑﻞ ﻫﻨﺎك ّ‬
‫واﻟﺘّﺤﻠﻴﻞ إ ًذا ؟؟؟‬

‫ﻳﺘﻢ ذﻟﻚ ﰲ اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت وﻫﻲ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻋﻀﻴّﺎت ﻣﺤﺎﻃﺔ ﺑﻐﺸﺎء‪ ،‬وﺗﻮﺟﺪ ﰲ اﳋﻼﻳﺎ اﳊﻴﻮاﻧﻴﺔ واﻟﻨّﺒﺎﺗﻴّﺔ وﺗﻘﻮم ﺑﻬﺪم وﺗﺤﻠﻴﻞ‬
‫ّ‬
‫وﺗﻔﻜﻴﻚ اﻟﻌﺪﻳﺪ ﻣﻦ اﻷﻏﺸﻴﺔ واﻟﻌﻀﻴّﺎت اﻟّﺘﻲ أﺻﺒﺤﺖ ﻏﻴﺮ ﻧﺎﻓﻌﺔ أو ﻣﻔﻴﺪة ﻟﻠﺨﻠﻴّﺔ‪ ،‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت وأﺟﺰاء ﺻﻐﲑة‬
‫أدﺧﻠﺖ ﻣﻦ اﳋﺎرج إﱃ اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫اﻟﻠّﻴﺰوزﻣﺎت ﻋﻀﻴّﺎت ﲪﻀﻴﺔ اﻟﻮﺳﻂ‪ ،‬ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﻋﺪد ﻫﺎﺋﻞ ﻣﻦ إﻧﺰﳝﺎت اﳍﺪم واﻟﺘّﺤﻠﻴﻞ‪ .‬وﲣﺘﻠﻒ اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت ﰲ اﳊﺠﻢ‬
‫اﻟﺸﻜﻞ‪ ،‬واﻟﻌﺪد ﺣﻴﺚ ﺗﺼﻞ إﱃ اﳌﻴﺌﺎت ﰲ ﺧﻠﻴّﺔ ﳕﻮذﺟﻴّﺔ‪.‬‬
‫و ّ‬

‫‪ -‬اﻟﻠّـﻴـﺰوزوﻣـﺎت اﻷوﻟـﻴـّﺔ ‪Lysosomes primaires‬‬

‫‪28‬‬
‫ﺗﻜﻮﻧﺖ‬
‫وﻫﻲ ﺗﻘﺮﻳﺒًﺎ ﻛﺮوﻳّﺔ وﻻ ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء أو ﻗﻄﻊ ﻣﻦ اﳉﺰﻳﺌﺎت‪ ،‬اﻷﻏﺸﻴﺔ‪ ،‬ﻋﻀﻴّﺎت ﺻﻔﺮاء ﻇﺎﻫﺮة ﺑﺪاﺧﻠﻬﺎ‪ .‬وﻳﻌﺘﻘﺪ أ ّ‪‬ﺎ ّ‬
‫ﻣﻦ اﻟﻮﺟﻪ ‪ Trans‬ﳉﻬﺎز ﻏﻮﳉﻲ‪.‬‬

‫‪ -‬اﻟﻠّـﻴـﺰوزوﻣـﺎت اﻟـﺜّـﺎﻧــﻮﻳّــﺔ ‪Lysosomes secondaires‬‬

‫ﺣﺠﻤﺎ وذات أﺷﻜﺎل ﳐﺘﻠﻔﺔ وﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ أﺟﺰاء وﻗﻄﻊ ﻇﺎﻫﺮة ﺑﺪاﺧﻠﻬﺎ وذﻟﻚ ﻋﻨﺪ ﻣﻌﺎﻳﻨﺘﻬﺎ ﺑﺎ‪‬ﻬﺮ اﻹﻟﻜﱰوﱐ‪.‬‬ ‫وﻫﻲ أﻛﱪ ً‬
‫وﻫﺬﻩ اﻟﻘﻄﻊ واﻷﺟﺰاء ﻣﻦ اﳉﺰﻳﺌﺎت واﻷﻏﺸﻴﺔ واﻟﻌﻀﻴّﺎت ﰲ ﻃﺮﻳﻘﻬﺎ إﱃ اﳍﺪم واﻟﺘّﺤﻠﻴﻞ وﺳﻤﻴّﺖ ﺑﺎﻟﻠّﻴﺰوزﻣﺎت اﻟﺜﺎﻧﻮﻳﺔ ﻷﻧّﻬﺎ‬
‫ﻧﺸﺄت ﻧﺘﻴﺠﺔ إﻧﺪﻣﺎج اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت اﻷوﻟﻴّﺔ ﻣﻊ ﻋﻀﻴّﺎت أو أﺟﺰاء ﻣﻦ ﻋﻀﻴّﺎت أﺧﺮى أو ﺣﻮﻳﺼﻼت اﻹدﺧﺎل اﳋﻠﻮي‬
‫)‪ ،(Endosomes‬أو اﻹﻟﺘﻬﺎم أو اﻟﺒﻠﻊ اﳋﻠﻮي )‪. (Phagosome‬‬

‫ﺗﺘﻢ ‪‬ﺎ ﺗﻌﻠﻴﻢ اﻟﻌﻀﻴّﺎت اﳌﺴﻨّﺔ أو اﻟّﱵ ‪‬ﺎ ﻋﺠﺰ وﻇﻴﻔﻲ وﲢﻮﻳﻠﻬﺎ إﱃ اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت ﻟﺘﺤﻄﻴﻤﻬﺎ ﻏﲑ ﻣﻌﺮوﻓﺔ ﺑﺸﻜﻞ‬
‫اﻟﻄّﺮﻳﻘﺔ اﻟّﱵ ّ‬
‫دﻗﻴﻖ‪.‬‬

‫ﲢﺘﻮي اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎت ﻋﻠﻰ إﻧﺰﻳﻤﺎت اﻟﺘّﺤﻠﻴﻞ اﻟﺤﺎﻣﻀﻴﺔ ‪ Acid hydrolases‬واﻟّﱵ ﺗﻘﻮم ‪‬ﺪم اﳌﺮّﻛﺒﺎت اﳌﻌ ّﻘﺪة )اﻟﺒﻮﻟﻴﻤﺮ‬
‫‪ (Polymères‬إﱃ ﲢﺖ وﺣﺪات أو ﺟﺰﻳﺌﺎت أﺣﺎدﻳﺔ ﺑﺴﻴﻄﺔ )‪ ، (Monomères‬وﻣﻨﻬﺎ‪:‬‬

‫‪Phosphatases -‬ـ ‪ :‬إﻧﺰﱘ ﻳﻘﻮم ﺑﻨﺰع وﺗﻘﻄﻴﻊ اﻟﻔﻮﺳﻔﺎت ‪ p‬ﻣﻦ اﳌﺮﻛﺒﺎت‬

‫‪ : Nucléases -‬إﻧﺰﱘ ﻳﻘﻮم ‪‬ﺪم وﺗﻔﻜﻴﻚ اﻟـ ‪ ARN‬و ‪ADN‬‬

‫‪ : Protéase -‬ﻫﺪم ﻋﺪد ﳐﺘﻠﻒ ﻣﻦ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت واﻟﻌﺪﻳﺪ ﻣﻦ اﻟﺒﺒﺘﻴﺪات‬

‫‪ : Lipases -‬ﻫﺪم وﲢﻠﻴﻞ اﻟ ّﺪﻫﻮن‪.‬‬

‫‪ : Lysozymes -‬ﻫﺪم اﻟﺴﻜﺮﻳّﺎت ) ّ‬

‫اﳌﻜﻮﻧﺔ ﳉﺪار اﻟﺒﻴﻜﺘﲑﻳﺎ ﻋﻠﻰ وﺟﻪ اﳋﺼﻮص(‪.‬‬

‫‪29‬‬
‫إﻧﺰﳝﺎت اﻟﻠّﻴﺰوزوم ﺗﻘﻮم ﺑﻌﻤﻠﻬﺎ ﰲ درﺟﺔ ﲪﻮﺿﺔ )‪ (pH=05‬وﻫﻲ ﻏﲑ ﻧﺸﻄﺔ ﰲ اﻟﻮﺳﻂ اﳌﺘﻌﺎدل ﻟﺘﺠﻨّﺐ أي ﺧﻠﻞ إذا ﻣﺎ‬
‫ﺣﺪث ﺧﺮوج أي ﻣﻦ ﻫﺬﻩ اﻷﻧﺰﳝﺎت إﱃ اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم أو ﺧﺎرج اﳋﻠﻴّﺔ‪.‬‬

‫وﻫﻨﺎك ﻋﺪد ﻣﻦ اﻷﻣﺮاض اﳌﺮﺗﺒﻄﺔ ّإﻣﺎ ﺑﻘﺼﻮر أو ﺧﻠﻞ أو ﻋﺪم وﺟﻮد ﻫﺬﻩ اﻷﻧﺰﳝﺎت داﺧﻞ اﻟﻠّﻴﺰوزوﻣﺎ )ﻷﺳﺒﺎب ﻛﺜﲑة(‬

‫‪The Cytoskeleton‬‬ ‫‪ -VIII‬اﻟ ـﻬـﻴـﻜـﻞ اﻟـﺨـﻠﻮي‬

‫اﳋﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨّﻮاة ﲤﺘﻠﻚ أﺷﻜﺎل ﳐﺘﻠﻔﺔ ودرﺟﺔ ﻛﺒﲑة ﻣﻦ اﻟﺘّﻨﻈﻴﻢ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ‪ .‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ ذﻟﻚ ﳍﺎ اﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﺗﻐﻴﲑ‬
‫أﺷﻜﺎﳍﺎ إﻋﺎدة ﺗﺮﺗﻴﺐ ﻋﻀﻴّﺎ‪‬ﺎ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻴّﺔ وﰲ ﻋﺪد ﻣﻦ اﳊﺎﻻت اﻷﺧﺮى اﳊﺮﻛﺔ ﻣﻦ ﻣﻜﺎن إﱃ آﺧﺮ‪.‬‬

‫اﻟﺸﻜﻞ واﻟﺘّﻨﻈﻴﻢ اﻟ ّﺪاﺧﻠﻲ واﳊﺮﻛﺔ ﻟﻠﻌﻀﻴﺎت داﺧﻞ اﳋﻠﻴﺔ‪ ،‬ﺗﻌﺘﻤﺪ ﺑﺎﻷﺳﺎس ﻋﻠﻰ ﺷﺒﻜﺔ ﻣﻌ ّﻘﺪة ﻣﻦ‬
‫ﻫﺬﻩ اﳌﻤﻴّﺰات اﳌﺘﻤﺜّﻠﺔ ﰲ ّ‬
‫ﺗﺴﻤﻰ ﺑ ـ اﻟﻬﻴﻜﻞ اﻟﺨﻠﻮي وﻫﻮ ﳝﺜّﻞ اﻟﻌﻈﻢ واﻟﻌﻈﻠﺔ‬
‫اﻟﺨﻴﻮط و اﻷﻟﻴﺎف اﻟﺒﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ﰲ ﺳﻴﺘﻮﺑﻼزم اﳋﻠﻴﺔ أو اﻟﺰوﺋﺪ اﻟﻐﺸﺎﺋﻴﺔ‪ّ ،‬‬
‫ﺑﺎﻟﻨّﺴﺒﺔ ﻟﻠﺨﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨّﻮاة‪ ،‬وﻳﻠﻌﺐ دور ﻓﻲ دﻋﻢ وﺣﻤﺎﻳﺔ وﺗﻜﻮﻳﻦ اﻟﺸﻜﻞ اﻟﻨﻬﺎﺋﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ‪ .‬ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ أ‪‬ﺎ ﺗﺴﺎﻫﻢ‬
‫ﻓﻲ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻌﻀﻴﺎت داﺧﻞ اﻟﺨﻠﻴﺔ‪.‬‬

‫• ﻳﺘﻜﻮن اﳍﻴﻜﻞ اﳋﻠﻮي ﻣﻦ ﺛﻼث أﻧﻮاع رﺋﻴﺴﻴﺔ ﻣﻦ ﻫﺬﻩ اﻷﻟﻴﺎف واﳋﻴﻮط ﻫﻲ‪:‬‬

‫‪ .1‬اﻟﺨﻴﻮط اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ‪ :Microfilaments‬ﺗﺴﻤﻰ ﻛﺬﻟﻚ ﺑﺨﻴﻮط اﻷﻛﺘﻴﻦ ‪Actin Filament‬‬

‫ﻫﻲ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﻀﺒﺎن رﻗﻴﻘﺔ‪ ،‬وﺻﻠﺒﺔ‪ ،‬ﻧﺸﻄﺔ ﻓﻲ ﺗﻘﻠﺺ اﻟﻌﻀﻼت‪ ،‬وﻫﻲ ﺗﻨﺘﺸﺮ ﺑﺸﻜﻞ ﺧﺎص ﻓﻲ اﻟﺨﻼﻳﺎ اﻟﻌﻀﻠﻴﺔ‪،‬‬
‫وﺗﺘﻮاﺟﺪ ﻋﺎدة ﰲ ﲨﻴﻊ اﳋﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨﻮاة‪ ،‬وﺗﺘﻜﻮن اﳋﻴﻮط اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ﺑﺸﻜﻞ أﺳﺎﺳﻲ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻦ اﻷﻛﺘﻴﻦ‪ ،‬وﻫﻲ ﺗﺸﺎرك ﰲ‬
‫ﺣﺮﻛﺔ اﻟﻌﻀﻴﺎت‪.‬‬

‫ﺗﺘﻜﻮن ﺟﺰﻳﺌﻴﺎت اﻷﻛﺘﲔ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت ﻛﺮوﻳﺔ )ﲢﻮي ‪ 375‬ﲪﻀﺎ أﻣﻴﻨﺎ(‪ ،‬وﺗﺘﺒﻠﻤﺮ )ﺗﺘﺠﻤﻊ( وﺣﺪات اﻷﻛﺘﲔ ﻟﻜﻲ ﺗﻜﻮن‬
‫ﺧﻴﻮﻃﺎ‪ ،‬ﻳﱰاوح ﻗﻴﺎس ﻗﻄﺮ ﻛﻞ ﻣﻨﻬﺎ ﺑﲔ ‪ 9-5‬ﻧﺎﻧﻮﻣﱰ‪ ،‬وﺗﻨﺘﻈﻢ ﻫﺬﻩ اﳋﻴﻮط ﻣﻜﻮﻧﺔ ﺣﻠﺰوﻧﺎ ﻣﺰدوﺟﺎ‪ ،‬وﺗﺘﻤﻴﺰ ﺑﻘﺪرﺗﻬﺎ ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺘﻔﺮق أو اﻹﻧﻔﺼﺎل ﺑﺴﺮﻋﺔ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﻴّﺔ وﻣﻦ ﺛﻢ إﻋﺎدة اﻟﺒﻨﺎء )ﲢﺖ ﺗﺄﺛﲑ إﻧﺰﳝﺎت ّ‬
‫ﺧﺎﺻﺔ(‪.‬‬

‫ﺗﻨﺘﻈﻢ ﺧﻴﻮط اﻷﻛﺘﻴﻦ ﻓﻲ اﻟﺨﻠﻴﺔ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺷﺒﻜﺔ أو ﺣﺰم ﻣﻦ اﻷﻟﻴﺎف اﻟﻤﺘﻮازﻳﺔ ﺗﻌﻤﻞ ﻋﻠﻰ ﲢﺪﻳﺪ ﺷﻜﻞ اﳋﻠﻴﺔ‪،‬‬
‫ﻛﻤﺎ ﺗﺮﺗﺒﻂ ﺧﻴﻮط اﻷﻛﺘﲔ ﺑﺎﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت اﻟﻌﺎﺑﺮة ﻟﻠﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي‪ .‬وﺗﻌﺘﻤﺪ ﺣﺮﻛﺔ اﻟﺨﻼﻳﺎ ﻋﻠﻰ ﻫﻴﻜﻞ اﻷﻛﺘﻴﻦ‪ ،‬ﺣﻴﺚ ﺗﻌﻤﻞ‬
‫ﺑﻌﺾ اﳋﻼﻳﺎ ﻋﻠﻰ ﳕﻮ اﳋﻴﻮط اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ﰲ اﻻﲡﺎﻩ اﻟﺬي ﺗﺮﻳﺪ اﻟﺘﺤﺮك إﻟﻴﻪ‪ ،‬ﻟﺘﻌﻤﻞ اﳋﻴﻮط اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ﺑﺪورﻫﺎ ﻋﻠﻰ دﻓﻊ ﻏﺸﺎء اﳋﻠﻴﺔ‬
‫إﱃ اﻷﻣﺎم‪ ،‬ﳑﺎ ﻳﺴﺎﻋﺪ اﳋﻠﻴﺔ ﻋﻠﻰ اﻟﺘﺤﺮك ﰲ اﲡﺎﻩ إﺷﺎرة ﻣﻌﻴﻨﺔ‪ .‬ﻣﺜﻞ ذﻟﻚ اﳊﺮﻛﺔ اﻷﻣﻴﺒﻴﺒﺔ وﺣﺮﻛﺔ اﳋﻼﻳﺎ اﳉﻨﻴﻨﻴﺔ ﺧﻼل‬
‫اﻟﺘﻜﻮﻳﻦ اﳉﻨﻴﲏ‪ ،‬وإﻧﺘﻘﺎل ﻛﺮﻳﺎت اﻟﺪم اﻟﺒﻴﻀﺎء ﻟﻸﻧﺴﺠﺔ ﶈﺎرﺑﺔ اﻟﻌﺪوى‪ ،‬وﻫﺠﺮة اﳋﻼﻳﺎ اﳌﺼﺎﺣﺒﺔ ﻹﻟﺘﺌﺎم اﳉﺮوح‪.‬‬

‫‪30‬‬
 ‫‪ -2‬اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ‪: Microtubules‬‬

‫ﺗﻌ ّﺪ اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ‪ Microtubules‬ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﻗﻀﺒﺎن ﳎﻮﻓﺔ ﺗﺴﺎﻋﺪ ﺑﺸﻜﻞ أﺳﺎﺳﻲ ﻋﻠﻰ دﻋﻢ وﺗﺸﻜﻴﻞ اﳋﻠﻴﺔ‪،‬‬
‫وﻛﻤﺴﺎر ﻟﺘﺤﺮك اﻟﻌﻀﻴﺎت‪ ،‬وﺗﺘﻮاﺟﺪ اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ﻓﻲ ﺟﻤﻴﻊ اﻟﺨﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨﻮاة‪ ،‬وﻫﻲ ﲣﺘﻠﻒ ﻋﻦ ﺑﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ‬
‫ﰲ اﻟﻄﻮل‪ ،‬وﻳﺒﻠﻎ ﻗﻴﺎس ﻗﻄﺮﻫﺎ ﺣﻮاﱄ ‪ 25‬ﻧﺎﻧﻮﻣﱰ‪ ،‬وﻫﻲ ﺗﺘﻜﻮن ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ اﻹرﺗﺒﺎط ﺑـﻴﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﻟﺘﺒﻴﻮﻟﻴﻦ )‪(Tubuline‬‬
‫ﺛﻨﺎﺋﻴﺔ اﻟﻮﺣﺪة اﳌﺨﺘﻠﻔﺔ )‪ .(Hétérodimère‬ﻛﻤﺎ ﺗﻌﺪّ أﻛﺜﺮ ﺻﻼﺑﺔ ﻣﻦ اﳋﻴﻮط اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ‪ ،‬وﺗﻠﻌﺐ اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ دورا ﻣﻬﻤﺎ‬
‫ﰲ ﺳﺤﺐ وﻧﻘﻞ اﻟﻜﺮوﻣﻮﺳﻮﻣﺎت اﻟﻮﻟﻴﺪة إﱃ اﳋﻼﻳﺎ اﻟﻮﻟﻴﺪة )اﳌﺘﺸﻜﻠﺔ ﺣﺪﻳﺜﺎً( ﺧﻼل ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻹﻧﻘﺴﺎم اﳋﻠﻮي‪.‬‬

‫وﺗﺸ ّﻜﻞ ﺣﺰم اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ اﻷﻫﺪاب ‪ Cilia‬و اﻷﺳﻮاط ‪ Flagella‬ﰲ اﳋﻼﻳﺎ وﺣﻴﺪات اﳋﻠﻴﺔ وﰲ ﺧﻼﻳﺎ‬
‫ﺑﻌﺾ اﳊﻴﻮاﻧﺎت ﻣﺘﻌﺪدة اﳋﻼﻳﺎ‪ .‬ﺑﺈﻋﺘﺒﺎرﻫﺎ اﻷﻧﺎﺑﻴﺐ اﻟﻮﺣﻴﺪة ﻣﻦ ﻋﻨﺎﺻﺮ اﳍﻴﻜﻞ اﳋﻠﻮي اﻟﻘﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻹﺳﺘﻄﺎﻟﺔ وإﺧﱰاق‬
‫اﻟﻐﺸﺎء اﳋﻠﻮي واﻟﻨﻤﻮ ﺧﺮج اﳋﻠﻴﺔ وﺑﺬﻟﻚ ﺗﺘﺸﻜﻞ اﻷﻫﺪاب واﻷﺳﻮاط‪.‬‬

‫ﺗﺘﺄﺛﺮ اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ﺑﻤﺎدة اﻟﻜﻮﻟﺸﺴﻴﻦ )‪ :(Colchicine‬وﻫﻲ ﺟﺰﻳﺌﻴﺔ ﻛﻴﻤﻴﺎﺋﻴﺔ ﺗﻮﻗﻒ ﲡﻤﻴﻊ اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟ ّﺪﻗﻴﻘﺔ‬
‫ﲡﻤﻊ اﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟ ّﺪﻗﻴﻘﺔ ﻓﺘﺘﻮﻗﻒ ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻹﻧﻘﺴﺎم‬
‫اﻟﺴﺒﺐ ﻳﺘﻮﻗّﻒ ّ‬
‫ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ اﻹرﺗﺒﺎط ﺑـﱪوﺗﲔ اﻟﺘﺒﻴﻮﻟﲔ )‪ ،(Tubuline‬وﳍﺬا ّ‬
‫اﻟﺨﻠﻮي ﰲ ﻣﺮﺣﻠﺔ اﻟـ ‪.Métaphase‬‬

‫‪31‬‬
 ‫ـﻮﺳـﻄــﺔ ‪: Itermediate filaments‬‬
‫‪ -3‬اﻟﺨ ـﻴــﻮط اﻟـﻤ ـﺘ ّ‬
‫ﺑﺎﻹﺿﺎﻓﺔ إﱃ اﻟﻨﻮﻋﲔ اﻟﺴﺎﺑﻘﻲ اﻟﺬﻛﺮ‪ ،‬ﻫﻨﺎك ﻧﻮع ﺛﺎﻟﺚ ﻻ ﻳﻘﻞ أﳘّﻴﺔ وﻫﻮ ﻋﺒﺎرة ﻋﻦ ﺧﻴﻮط أو أﻟﻴﺎف ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ذات ﻗﻄﺮ‬
‫ﻣﺘﻮﺳﻂ )‪ (Intermediate diameter‬ﺑﲔ ﺧﻴﻮط اﻷﻛﺘﲔ واﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟ ّﺪﻗﻴﻘﺔ )ﺣﻮاﱄ ‪ 10‬ﻧﺎﻧﻮﻣﱰ(‪ ،‬وﻣﻦ ﻫﻨﺎ ﺟﺎءت‬
‫اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ‪.Intermediate filaments‬‬
‫اﻟﺘّﺴﻤﻴﺔ ﳍﺬا اﻟﻨّﻮع ﻣﻦ اﻷﻟﻴﺎف ﺑﺎﳋﻴﻮط ّ‬
‫ﺗﺘﻮاﺟﺪ اﳋﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﰲ ﻣﻌﻈﻢ اﳋﻼﻳﺎ اﳊﻴﻮاﻧﻴﺔ‪ ،‬وﻫﻲ ﺗﻘﺪم اﻟﺪﻋﻢ ﻟﻠﺨﻴﻮط اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ واﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟﺪﻗﻴﻘﺔ ﻋﻦ ﻃﺮﻳﻖ‬
‫اﺣﺘﺠﺎزﻫﺎ ﰲ ﻣﻜﺎ‪‬ﺎ‪ ،‬و ﺗﺸﻜﻞ ﻫﺬﻩ اﻟﺨﻴﻮط اﻟﻜﻴﺮاﺗﻴﻦ اﻟﻤﺘﻮاﺟﺪ ﻓﻲ اﻟﺨﻼﻳﺎ اﻟﻈﻬﺎرﻳﺔ )اﻟﻄﻼﺋﻴﺔ(‪ ،‬و اﻷﻟﻴﺎف اﻟﻌﺼﺒﻴﺔ‬
‫ﻓﻲ اﻟﺨﻼﻳﺎ اﻟﻌﺼﺒﻴﺔ‪ .‬وﻣﻨﻬﺎ ﻋﺪة أﻧﻮاع‪ ،‬ﻛﻞ ﻣﻨﻬﺎ ﻣﺼﻨﻮع ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﲔ ﳐﺘﻠﻒ‪ ،‬وﺗﺘﻜﻮن ﺑﻌﺾ أﺟﺰاء اﳉﺴﻢ ﺑﺎﻟﻜﺎﻣﻞ ﻣﻦ‬
‫اﳋﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ‪ ،‬ﻣﺜﻞ اﻟﺸﻌﺮ واﻷﻇﺎﻓﺮ؛ ﻓﻬﻲ ﻣﺼﻨﻮﻋﺔ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﲔ ﻳﺴﻤﻰ اﻟﻜﲑاﺗﲔ‪.‬‬

‫ﻳﺘﻜﻮن ﻫﺬا اﻟﻨّﻮع ﻣﻦ اﳋﻴﻮط ﻣﻦ ﲢﺖ وﺣﺪات ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ﻟﻴﻔﻴﺔ وﺗﻌﺪ أﻛﺜﺮ اِﺳﺘﻘﺮار ﻣﻦ اﻟﻨّﻮﻋﻴﻦ اﻷوﻟﻴﻦ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﻴّﺔ‪،‬‬
‫وﻫﻲ اﻟﱵ ﺗﺸﻜﻞ اﳍﻴﻜﻞ اﳊﻘﻴﻘﻲ ﻟﻠﺨﻠﻴﺔ‪ ،‬وأﻳﻀﺎ ﻫﻲ اﻟﱵ ﺗﺜﺒﺖ اﻟﻨﻮاة وﺗﺤﺎﻓﻆ ﻋﻠﻰ وﺿﻌﻬﺎ داﺧﻞ اﻟﺨﻠﻴﺔ‪ ،‬وﺗﻌﻄﻲ اﳋﻠﻴﺔ‬
‫ﺧﺎﺻﻴﺔ اﳌﺮوﻧﺔ واﻟﻘﺪرة ﻋﻠﻰ ﲢﻤﻞ اﻟﻀﻐﻂ‪ ،‬وﺗﺘﻤﺜﻞ اﻟﻮﻇﻴﻔﺔ اﻷﺧﺮى ﻟﻠﺨﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﰲ رﺑﻂ اﻷﻧﺴﺠﺔ؛ ﺣﻴﺚ ﻳﺘﻮاﺟﺪ داﺧﻞ‬
‫اﳉﺴﻢ أﻧﻮاع ﻣﺘﻌﺪدة ﻣﻦ اﻷﻧﺴﺠﺔ‪ ،‬ﻣﺜﻞ اﻷﻧﺴﺠﺔ اﻟﻄﻼﺋﻴﺔ اﻟﱵ ﺗﺒﻄﻦ اﻷﻋﻀﺎء وﲢﻴﻂ ﺑﺎﻟﻌﻀﻼت‪ ،‬ﺣﻴﺚ ﲢﺘﺎج ﻫﺬﻩ اﻷﻧﺴﺠﺔ‬
‫ﻷن ﺗﻜﻮن ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺈﺣﻜﺎم ﻣﻌﺎً‪.‬‬

‫ﻣﺴﺘﻘﺮة ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠ ّﺬﺑﺬﺑﺎت وﻋﻠﻰ ﻣﺴﺘﻮى اﻟﻮﺻﻼت‬

‫ّ‬ ‫اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﰲ ﺳﻴﺘﻮﺑﻼزم اﳋﻼﻳﺎ ﻋﻠﻰ ﺷﻜﻞ ﺷﺒﻜﺔ‬ ‫وﺗﺘﻮزع اﳋﻴﻮط ّ‬
‫ّ‬
‫ﻣﺮات أﻛﺜﺮ( ﰲ ﺧﻼﻳﺎ‬
‫اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻜﺜﺮة )‪ّ 10‬‬ ‫اﳋﻠﻮﻳّﺔ ﰲ اﳋﻼﻳﺎ واﻟﻨّﺴﻴﺞ اﻟﻄّﻼﺋﻲ وﻛﺬﻟﻚ اﻟﺒﺸﺮة وﻣﻠﺤﻘﺎ‪‬ﺎ‪ .‬اﳋﻴﻮط ّ‬
‫اﻟﺒﺸﺮة )‪ (Epidermal cells‬وﳏﻮر اﳋﻼﻳﺎ اﻟﻌﺼﺒﻴﺔ ﺑﺎﳌﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ ﺧﻴﻮط اﻷﻛﺘﲔ واﻷﻧﻴﺒﺒﺎت اﻟ ّﺪﻗﻴﻘﺔ‪.‬‬

‫‪32‬‬
 ‫ـﻮﺳـﻄــﺔ‪:‬‬
‫* أﻧ ــﻮاع اﻟﺨ ـﻴــﻮط اﻟـﻤ ـﺘ ّ‬
‫‪-‬اﻟﻨّﻮع ‪ 1‬و ‪Cytokeratien ، Keratins :2‬‬

‫اﻟﺼﻠﺒﺔ أو اﳌﺘﻘﺮﻧﺔ ‪(Cornified‬‬

‫ﺧﺎﺻﺔ ﺑﺎﻟﻄّﻼﺋﻴﺔ ّ‬
‫ّ‬ ‫اﻷﻗﻞ ‪ 10‬أﻧﻮاع ﻣﻦ اﻟﻜﲑاﺗﻴﻨﺎت )‪(Keratins‬‬
‫ّ‬ ‫ﻫﻨﺎك ﻋﻠﻰ‬
‫اﻟﺼﻮف‪….. ،‬وﻏﲑﻫﺎ‪.‬‬
‫اﻟﺸﻌﺮ‪ّ ،‬‬
‫)‪ epithelium‬اﻟّﱵ ﺗﺪﺧﻞ ﰲ ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻷﻇﺎﻓﺮ‪ّ ،‬‬
‫الخاليا القرنية‪ :‬ھي الخاليا الكيراتينية في شكلھا المتمايز النھائي وتكون أغلب إذا لم تكن كل الطبقة المتقرنة التي تمثل الطبقة الخارجية‬
‫من البشرة ‪.‬تستبدل ھذه الخاليا بطريقة التوسف وتعوض من الطبقة األخرى من البشرة‪ .‬وتمثل ھذه الخاليا طبقة واقية للجلد‪.‬‬
‫الطبقة المتقرنة‪ :‬ھي الطبقة الخارجية من البشرة وتحتوي على خاليا ميتة )خاليا قرنية(‪ .‬تحتوي ھذه الطبقة على ‪ 20-15‬طبقة من الخاليا‬
‫المسطحة والتي ال تحتوي على النواة وال على العضيات الخلوية‪ .‬يظھر سيتوبالزم ھذه الخاليا وجود كيراتين بروتيني صلب خيطي‪.‬‬

‫‪-‬اﻟﻨّﻮع‪ :3‬اﻟﻨﻮع اﻟﺜﺎﻟﺚ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﳋﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﻳﺸﻤﻞ ‪ .Peripherin ، Desmin ، Vimentin‬واﻟﱵ‬
‫وﺟﺪت ﰲ ﳎﻤﻮﻋﺔ ﻣﺘﻨﻮﻋﺔ ﻣﻦ أﻧﻮاع ﳐﺘﻠﻔﺔ ﻣﻦ اﳋﻼﻳﺎ‪ ،‬ﲟﺎ ﰲ ذﻟﻚ اﳋﻼﻳﺎ اﻟﻠﻴﻔﻴﺔ‪ ،‬وﺧﻼﻳﺎ اﻟﻌﻀﻼت اﳌﻠﺴﺎء‪ ،‬وﺧﻼﻳﺎ اﻟﺪم‬
‫اﻟﺒﻴﻀﺎء‪ .... ،‬وﻏﲑﻫﺎ‪.‬‬

‫‪-‬اﻟﻨّﻮع‪ :4‬اﻟﻨﻮع اﻟﺮاﺑﻊ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﳋﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﻫﻲ اﻟﻠﻤﻴﻨﺎت ‪ lamins‬اﻟﻨﻮوﻳﺔ‪ ،‬وﻫﻲ ﺷﺒﻜﺔ ﻟﻴﻔﻴﺔ ﺗﺒﻄﻦ اﻟﻐﺸﺎء‬
‫اﻟﺪاﺧﻠﻲ ﻟﻠﻨّﻮاة‪ ،‬و ﺗﻮﺟﺪ ﰲ ﻣﻌﻈﻢ اﳋﻼﻳﺎ ﺣﻘﻴﻘﻴﺔ اﻟﻨﻮاة‪.‬‬

‫‪-‬اﻟﻨﻮع ‪ :Neurofilaments 5‬ﺗﺸﻤﻞ اﻟﻨﻮع اﳋﺎﻣﺲ ﻣﻦ ﺑﺮوﺗﻴﻨﺎت اﳋﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻄﺔ ﺛﻼﺛﺔ ﺧﻴﻮط ﻋﺼﺒﻴﺔ )‪ (NF‬ﻣﻦ‬
‫اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت‪ .‬ﻫﺬﻩ اﻟﱪوﺗﻴﻨﺎت ﺗﺸﻜﻞ اﳋﻴﻮط اﳌﺘﻮﺳﻂ اﻟﺮﺋﻴﺴﻴﺔ ﻷﻧﻮاع ﻋﺪﻳﺪة ﻣﻦ اﳋﻼﻳﺎ اﻟﻌﺼﺒﻴﺔ اﻟﻨﺎﺿﺠﺔ‪ .‬ﺗﻮﺟﺪ ﺑﻜﺜﺮة‬
‫ﺧﺼﻮﺻﺎ ﰲ ﻣﺤﺎور اﻟﺨﻼﻳﺎ اﻟﻌﺼﺒﻴﺔ اﻟﺤﺮﻛﻴﺔ )‪ ،(Axons‬وﻳﻌﺘﻘﺪ أن ﺗﻠﻌﺐ دورا ﺣﺎﲰﺎ ﰲ دﻋﻢ ﻫﺬﻩ اﻟﻌﻤﻠﻴﺎت اﻟﻄﻮﻳﻠﺔ‪،‬‬
‫واﻟﱵ ﳝﻜﻦ أن ﲤﺘﺪ أﻛﺜﺮ ﻣﻦ ﻣﱰ ﰲ اﻟﻄﻮل‪.‬‬

‫البالستيدات ‪plasts‬‬
‫ﻫﻲ ﻋﻀﻴﺎت ﺑﺮوﺗﻮﺑﻼزﻣﻴﺔ ﻣﺴﺘﺪﻳﺮة أو ﻋﺪﺳﻴﺔ أو ﻗﺮﺻﻴﺔ اﻟﺸﻜﻞ‪ ،‬ﺗﻮﺟﺪ ﰲ اﳋﻼﻳﺎ اﻟﻨﺒﺎﺗﻴﺔ دون اﳋﻼﻳﺎ اﳊﻴﻮاﻧﻴﺔ‪ ،‬وﲣﺘﻠﻒ‬
‫اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات ﺑﺎﻟﺸﻜﻞ و اﳊﺠﻢ و اﻷﺻﺒﺎغ‪.‬‬
‫
ﲢﺎط اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات ﺑﻐﺸﺎءﻳﻦ ﻧﺎﻋﻤﲔ ﻏﺸﺎء ﺧﺎرﺟﻲ وداﺧﻠﻲ‪.‬‬
‫
ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ‪ ADN‬ﺧﺎص ‪‬ﺎ وﻫﻲ ﻗﺎدرة ﻋﻠﻰ اﻻﻧﻘﺴﺎم اﻟﺬاﰐ ﲢﺖ ﺳﻴﻄﺮة اﻟﻨﻮاة‪.‬‬
‫
ﺗﺘﻤﻴﺰ إﱃ ﺛﻼﺛﺔ أﻧﻮاع رﺋﻴﺴﺔ ﻫﻲ‪ :‬ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﻋﺪﻳﻤﺔ اﻟﻠﻮن‪ ،‬ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﻣﻠﻮﻧﺔ‪ ،‬وﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﺧﻀﺮاء‪.‬‬
‫‪ .1‬اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات ﻋﺪﻳﻤﺔ اﻟﻠﻮن )اﻟﺒﻴﻀﺎء( ‪: Leucoplasts‬‬
‫ﻫﻲ ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﺗﻔﺘﻘﺮ إﱃ وﺟﻮد أي ﻧﻮع ﻣﻦ اﻟﺼﺒﻐﺎت‪ ،‬ﻣﺘﻔﺎوﺗﺔ اﳊﺠﻢ‪ ،‬ﻏﲑ ﺛﺎﺑﺘﺔ اﻟﺸﻜﻞ‪ ،‬ﺗﻮﺟﺪ ﻋﺎدة ﰲ اﳋﻼﻳﺎ اﻟﺒﺎﻟﻐﺔ‬
‫اﻟﺒﻌﻴﺪة ﻋﻦ اﻟﻀﻮء ﻛﻨﺨﺎع اﻟﺴﺎق‪ ،‬وﻛﺜﲑ ﻣﻦ أﺟﺰاء اﻟﻨﺒﺎت اﻷرﺿﻴﺔ ﻛﺎﳉﺬور‪ .‬وﺗﻌﺘﱪ اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات ﻋﺪﳝﺔ اﻟﻠﻮن أﻣﺎﻛﻦ ﻟﺘﺠﻤﻴﻊ‬
‫وﲣﺰﻳﻦ ﻣﻮاد ﳐﺘﻠﻔﺔ‪ ،‬ﻓﻘﺪ ﲡﻤﻊ اﻟﻨﺸﺎء وﺗﺴﻤﻰ ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﻧﺸﻮﻳﺔ ‪ Amyloplasts‬أو ﲣﺰن اﻟﱪوﺗﲔ و ﺗﺴﻤﻰ ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات‬
‫ﺑﺮوﺗﻴﻨﻴﺔ ‪ Proteinoplasts‬أو ﲣﺰن اﻟﺪﻫﻮن ﻓﺘﺴﻤﻰ ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات دﻫﻨﻴﺔ ‪.Elaioplasts‬‬

‫‪33‬‬
 ‫‪ .2‬اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﻟﻤﻠﻮﻧﺔ ‪: Chromoplasts‬‬
‫ﲣﺘﻠﻒ أﺷﻜﺎل اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﳌﻠﻮﻧﺔ ﻓﻤﻨﻬﺎ اﳌﺴﺘﻄﻴﻠﺔ و اﳌﻔﺼﺼﺔ و اﻟﺰاوﻳﺔ و اﳌﺴﺘﺪﻳﺮة‪ .‬وﻫﻲ ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ‬
‫ﺻﺒﻐﺎت ﻛﺎروﺗﻴﻨﻴﺔ ) ‪ (Carotenoids‬أي ﲪﺮاء أو ﺻﻔﺮاء أو ﺑﺮﺗﻘﺎﻟﻴﺔ ﻣﺜﻞ اﻟﱵ ﻣﺴﺆوﻟﺔ ﻋﻠﻰ إﻋﻄﺎء اﻟﻠﻮن اﻷﲪﺮ ﰱ ﲦﺮة‬
‫اﻟﻄﻤﺎﻃﻢ واﻟﻠﻮن اﻟﱪﺗﻘﺎﱄ ﰲ اﳉﺰر‪ .‬وﳝﻜﻦ ﻟﻠﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﳌﻠﻮﻧﺔ أن ﺗﺘﺤﻮل إﱃ ﺑﻼﺳﺘﻴﺪات ﺧﻀﺮاء ﻛﻤﺎ ﰲ ﺟﺬور اﳉﺰر ﻋﻨﺪﻣﺎ‬
‫ﺗﺘﻌﺮض ﻟﻠﻀﻮء‪.‬‬

‫‪Proteinoplas‬‬

‫‪ .3‬اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﻟﺨﻀﺮاء ‪:Chloroplasts‬‬

‫ﻫﻲ أﻫﻢ أﻧﻮاع اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات ﺣﻴﺚ أ‪‬ﺎ ﻣﻮﺿﻊ ﻋﻤﻠﻴﺔ اﻟﺘﻤﺜﻴﻞ اﻟﻀﻮﺋﻲ )‪ .(Photosynthesis‬ﺗﺘﻮاﺟﺪ ﰲ أﺟﺰاء‬
‫واﺳﻌﺔ ﻣﻦ اﻟﻨﺒﺎت ﻛﻤﺎ ﰲ اﻷوراق واﻷﺟﺰاء اﻟﻘﺮﻳﺒﺔ ﻣﻦ اﻟﻀﻮء‪ ،‬واﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﳋﻀﺮاء ﳐﺘﻠﻔﺔ اﻟﺸﻜﻞ واﳊﺠﻢ‪ ،‬و ﻟﻜﻦ ﻏﺎﻟﺒﺎ ﻣﺎ‬
‫ﺗﻜﻮن أﺟﺴﺎﻣﺎ ﻗﺮﺻﻴﺔ اﻟﺸﻜﻞ أو ﻣﻘﻌﺮة ﻛﺎﻟﻄﺒﻖ‪ .‬ﲢﺘﻮي ﻋﻠﻰ ﺻﺒﻐﺔ اﻟﻴﺨﻀﻮر )اﻟﻜﻠﻮرﻓﻴﻞ ‪ (Chlorophyll‬ﺑﻜﻤﻴﺎت‬
‫ﻛﺒﲑة إﱃ ﺟﺎﻧﺐ وﺟﻮد ﺻﺒﻐﺎت أﺧﺮى وﻟﻜﻦ ﺑﻜﻤﻴﺎت ﻗﻠﻴﻠﺔ ﺟﺪا‪ .‬وﻳﺮﺟﻊ اﻟﻠﻮن اﻷﺧﻀﺮ ﰲ اﻷوراق و أﺟﺰاء أﺧﺮى ﻣﻦ‬
‫اﻟﻨﺒﺎت إﱃ ﻫﺬا اﻟﻨﻮع ﻣﻦ اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات‪.‬‬

‫• ﺗﺮﻛﻴﺐ اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﻟﺨﻀﺮاء‪:‬‬

‫ﺗﱰﻛﺐ اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﳋﻀﺮاء ﲢﺖ ا‪‬ﻬﺮ اﻹﻟﻜﱰوﱐ ﻣﻦ ﻏﺸﺎء ﺧﺎرﺟﻲ ﻳﻠﻴﻪ ﻏﺸﺎء داﺧﻠﻲ ﺑﻴﻨﻬﻤﺎ ﻓﺮاغ ﻏﺸﺎﺋﻲ ﺗﺴﻤﻰ‬
‫ﲨﻴﻌﺎ ﺑﻐﺸﺎء اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪة ) ‪ ،(Chloroplasr Envelope‬ﳛﻴﻂ ﻏﺸﺎء اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪة ﲟﺠﻤﻮﻋﺔ ﻣﻦ اﳊﺒﻴﺒﺎت اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪﻳﺔ أو‬
‫اﻟﻐﺮاﻧﺎ )‪ (Grana‬اﻟﱵ ﻳﻮﺟﺪ ‪‬ﺎ ﻣﺎدة اﻟﻴﺨﻀﻮر )اﻟﻜﻠﻮروﻓﻴﻞ(‪ .‬وﻫﻲ ﻣﻜﻮﻧﺔ ﻣﻦ أﻛﻴﺎس ﻣﻔﻠﻄﺤﺔ ﺗﺸﺒﻪ اﻷﻗﺮاص ﺗﺴﻤﻰ‬
‫ﺻﻔﻴﺤﺎت )‪ (Lamellae‬وﺗﺘﺼﻞ اﳊﺒﻴﺒﺎت ﻣﻊ ﺑﻌﻀﻬﺎ اﻟﺒﻌﺾ ﻋﻠﻰ ﻣﺴﺎﻓﺎت ﻣﻌﻴﻨﺔ ﺑﺼﻔﺎﺋﺢ ﺑﲔ ﺣﺒﻴﺒﻴﺔ ) ‪Iamellae‬‬
‫‪ (Intergrana‬وﺗﺴﻤﻰ اﳊﺒﻴﺒﺎت واﻟﺼﻔﺎﺋﺢ ﺑﲔ اﳊﺒﻴﺒﻴﺔ ﺑﺎﻟﺘﻴﻼﻛﻮﻳﺪ )‪ ،(Thylakoids‬وﺗﻨﻐﻤﺰ ﲨﻴﻌﻬﺎ ﰲ اﳊﺸﻮة‬
‫)‪ .(Stroma‬وﻳﻌﺰى ﲢﻮل اﻟﺒﻼﺳﺘﻴﺪات اﳋﻀﺮاء إﱃ ﻋﺪﳝﺔ اﻟﻠﻮن ﻟﺘﺤﻠﻞ اﳊﺒﻴﺒﺎت وﻋﺪم اﻧﺘﻈﺎﻣﻬﺎ‪ ،‬وﲢﺘﻮي اﳊﺸﻮة ﻋﻠﻰ‬
‫ﻟﻴﻴﻔﺎت ﻣﻦ اﻟـ ـ‪ ADN‬و أﺟﺴﺎم رﻳﺒﻴﺔ ﻟﻜﻨﻬﺎ ﺗﻜﻮن أﺻﻐﺮ ﺣﺠﻤﺎ ﻣﻦ ﺗﻠﻚ اﳌﻮﺟﻮدة ﰲ اﻟﺴﻴﺘﻮﺑﻼزم‪.‬‬

‫‪34‬‬
35