TEMA 5.

PROCESOS DE RESPOSTA

Materia: Neurociencia Cognitiva

Elena Amenedo, 2021
Neurociencia Cognitiva. T5. Procesos de resposta

Contidos

 Bases neurais dos procesos de resposta: substratos neuroanatómicos e neurofuncionais dos

mecanismos de selección e preparación de respostas motoras, da imaxinación motora, e da
observación de accións

Convén recordar…

 O visto na primeira sesión interactiva (repaso de neuroanatomía) desta materia, e as bases

neurais dos actos motores (sistema motor) da materia Neurociencia Conductual de primeiro curso
do Grao

Obxectivos e competencias

 Coñecer e comprender as bases bolóxicas dos procesos de resposta (cognición motora) no ser
humano
T5. Procesos de resposta
Metodoloxía

 Catro sesións expositivas para a explicación dos contidos esenciais do tema

 A práctica 7 (“Neuronas espello e cognición social”) na que se traballará sobre

aspectos complementarios en relación co sistema especular e as súas relacións coa
observación de accións, a empatía, e a cognición social

 Traballo individual de estudo dos materiais, a partir da bibliografía básica

recomendada e do guión do tema

Avaliación

 O coñecemento e comprensión dos contidos do tema (e os vistos na práctica

correspondente) avaliarase no exame final
T5. Procesos de resposta
 Bibliografía básica
Calvo-Merino, B. (2008). Procesos cognitivos de la acción. En F. Maestú Unturbe, M. Ríos Lago, R.
Cabestrero Alonso (Eds.), Neuroimagen. Técnicas y procesos cognitivos (pp. 349-361). Barcelona:
Elsevier Masson
Guión do tema (E. Amenedo)

 Bibliografía complementaria
Carretié, L., Iglesias Dorado, J. (1995). Psicofisiología: Fundamentos metodológicos. Cap. 6 (Actividad de la
musculatura estriada, pp. 151-168). Madrid: Pirámide. (Esta referencia é para ver os aspectos metodolóxicos e o
substrato antomofisiolóxico do rexistro da actividade electromiográfica, EMG).
Coles, M.G.H. (1996). Lecturas actuales acerca de mente-cuerpo: Psicofisiología, Fisiología y Cognición. En J.L. Díaz,
E. Villanueva (Eds.), Mente cuerpo (pp. 253-292). Méjico: Universidad Nacional Autónoma de Méjico (Orixinal en
inglés, en 1989, en Psychophysiology, 26, 3, 251-269).

 En inglés:
Banich, M.T., Compton, R.J. (2018). Cognitive Neuroscience. Cap. 4 (Motor control, pp. 100-135). Cambridge:
Cambridge University Press.
Brunia, C.H.M. (2000). Motor preparation. En J.T. Cacioppo, L.G. Tassinary, G.G. Bernston (Eds), Handbook of
Psychophysiology (2nd Edition) (pp. 507-532). Cambridge: Cambridge University Press.
Purves, D., Brannon, E.M., Cabeza, R., Huettel, S.A., LaBar, K.S., Platt, K.S., Woldorff, M.G. (2008). Principles of
Cognitive Neuroscience. Cap. 9 (Computation and cognition in the motor system, pp. 227-246). Massachusetts:
Sinauer Associates, Inc.
Ward, J. (2015). The student´s guide to cognitive neuroscience. Third Edition. Cap. 8 (The acting brain, pp. 152-179).
London : Psychology Press, Taylor & Francis Group.
T5. Procesos de resposta. Introdución

 A capacidade para producir respostas motoras (accións) é unha das

maneiras esenciais de interactuar co noso entorno e manipulalo en función
dos nosos obxectivos e desexos
 A máis estudiada é a acción observable
 Introdución
 NON OBSTANTE, a Neurociencia Cognitiva
ten demostrado que:

 Non é necesaria a presencia dun

estímulo nin dunha resposta para que se
desenvolvan procesos cerebrais de
organización e control motor
(imaxinación de accións)

 O noso cerebro está equipado non só

para organizar e producir as nosas
accións senon tamén para comprender
as accións de outros (observación de
accións; empatía)

 Os procesos que organizan e controlan

as nosas accións tamén parecen estar
implicados na organización e control
máis xeral da nosa cognición/conducta
(supervisión de accións)

De van Schie et al., 2004, Nature Neuroscience, 7, 549-554

Introdución

Concepto de Acción: A expresión final dunha serie de etapas de

procesamento da información (organizadas de forma tanto
xerárquica como paralela no sistema motor):

 1ª. Identificación dunha meta e a intención que lle asociamos

 2ª. Planificación e programación da acción

 3ª. A execución da acción

 4ª. Capacidade de axustar rápida e eficazmente a acción durante

o seu curso
Introdución
 Toda acción voluntaria dirixida a unha
meta está guiada internamente e
repousa sobre representacións
motoras
 Estas representacións están nun
almacén que contén as distintas accións
que unha persoa ten aprendido
 Este almacén constitúe o repertorio
motor da persoa, que está constreñido
polas limitacións biomecánicas do seu
corpo
 O repertorio motor é como un
‘diccionario’ de accións con información
sobre cada acción, dende cómo
executala, as sensacións que produce,
as súas consecuencias, e o seu
significado (córtex premotor ventral)
 A activación das representacións
motoras do noso repertorio permite
(Teoría Motora):
 Planificar e/ou executar accións
(acción voluntaria)
 Recoñecer accións realizadas
por outros (observación de
accións)
 Representar mentalmente
accións sen necesidade de
executalas físicamente
(imaxinación motora)
 Corrixir accións e prever
accións futuras (supervisión de
accións)
Bases neurais

 Áreas corticais implicadas nos procesos de resposta

Córtex premotor
(BA6)
Córtex motor
Área motora Córtex motor
primario (M1,BA4)
Campos oculares suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem.
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2010) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Bases neurais

 Córtex motor primario (M1, BA4)

Córtex premotor
(BA6 lateral)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem.
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2010) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Bases neurais

 Córtex motor primario (M1): situado no xiro precentral

(área de Brodmann BA4)

 responsable da activación dos comandos motores que levan aos

movementos voluntarios (excepto os dos ollos)

 organizado somatotópicamente (diferentes partes de M1

representan as diferentes partes do corpo)

 esencialmente contralateral (hemisferio esquerdo: hemicorpo

dereito; hemisferio dereito: hemicorpo esquerdo)

 centro de xeneración neural do Potencial de Preparación

Lateralizado (PPL)
Bases neurais
 Córtex motor primario (M1, BA4)

M1
Bases neurais

 Córtex premotor (BA6 lateral)

Córtex premotor
(BA6 lateral)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem.
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2015) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

 Bases neurais

 Córtex premotor ( BA6 parte lateral): inmediatamente anterior a M1;

proxecta

 preparación de respostas en relación con ‘guías’ externas, codificación dos

distintos tipos de accións e preparación dos comandos motores que serán
enviados a M1 para a súa activación (o padrón de actividade é mui
semellante ao de M1, pero se produce antes no tempo e pode codificar máis
de un movemento potencial)

 implicado na asociación entre os obxectos no noso entorno e as nosas

accións provocadas/elicitadas por guías externas

 nas súas porcións ventrais parece conter un‘diccionario/almacén de accións

esenciais (o noso repertorio motor) e é un dos centros esenciais das
neuronas espello (homólogo de F5 en primates non humanos) xunto con
áreas parietais
Bases neurais
 Área motora suplementaria (BA6 medial)

Córtex premotor
(BA6)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria primario (M1,BA4)
frontais (BA8) (BA6 medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem.
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2015) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

 Bases neurais

 Área motora suplementaria (BA6 parte medial, inclúe os “campos oculares

suplementarios, SEF”): proxecta tanto contralateral como ipsilateralmente (ao
contrario que M1 medial)
 planificación xeral (abstracta) das accións (preSMA) e preselección de respostas
guiadas polo entorno ou por instruccións (SMA); planificación de movementos
oculares voluntarios (SEF) que serán controlados polos FEF

 implicada nas accións aprendidas, que implican secuencias motoras que non
dependen exclusivamente do noso entorno (SMA)

 ten unha importancia esencial na xeneración da intención para exercer ou cesar

unha acción (preSMA sobre todo)
PreSMA SEF SMA
Bases neurais
 Campos oculares frontais (BA8)

Córtex premotor
(BA6)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem.
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2015) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Bases neurais

 Campos oculares frontais (FEF; BA8; área inmediatamente

anterior a cortiza premotora)

 control dos movementos oculares voluntarios, os implicados na

busca de obxectos no medio visual, a lectura, a posición dos ollos
(e a mirada) en puntos de interese. Implicados, por tanto, nos
movementos oculares en relación cos procesos de atención e de
intención

 os movementos oculares reflexos, como os pestanexos automáticos, o peche

de pálpebras ante luz ou sons intensos, os movementos oculares reflexos
provocados por obxectos que provocan unha RO, as microscadas e o nistagmo
(etc) están baixo o control dos colículos superiores esencialmente
Bases neurais
 Córtex prefrontal inferior (hemisferio dereito, BA44,45)

Córtex premotor
(BA6)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal inferior Xiro cingulado

(hemisferio dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2015) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Bases neurais

 Córtex prefrontal inferior dereito (ventrolateral, BA44,45)

 implicado na inhibición de respostas (tanto antes do seu inicio como
das xa iniciadas)
 conectado con preAMS (ou preSMA) e cos ganglios basais nunha rede
responsable do control da acción

Experimento 1 (iRMF 16 participantes sanos): había tres condicións, respostar ao ver

a flecha (No stop), non respostar, pero só se oían un sonido despois da flecha (Maybe
stop: si non había sonido se respostaba). Experimento 2 (igual pero con electrocorticografía
a un paciente epiléptico). A activación en preAMS
empeza antes que no prefrontal inferior dereito

Adaptado de Swann et al. (2012). Neuroimage, 59, 2860-2870

Bases neurais.
 Córtex parietal
Córtex premotor
(BA6)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem.
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2015) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Bases neurais. Córtex parietal

 Córtex parietal:

 Córtex parietal superior: fai de enlace entre a

información sensorial e os movementos manipulativos
das mans (e as sacadas dos ollos) para axustalos.

 Córtex parietal inferior: estimación do estado dos

membros e efectores requeridos para os movementos
(conexións co córtex somestésico primario S1), e
contribución á producción de actos motores complexos
e ben aprendidos.

 As lesións nesta área producen cadros de apraxia.

Bases neurais
 Xiro cingulado (caudal e posterior)
Córtex premotor
(BA6)
Córtex motor Área motora Córtex motor
Campos oculares primario (M1,BA4) suplementaria (BA6 primario (M1,BA4)
frontais (BA8) medial)
Córtex parietal

Córtex prefrontal Xiro cingulado

inferior (hem. (caudal e posterior)
dereito, BA44,45)

Adaptado de Ward, J. (2015) e de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Bases neurais
 Xiro cingulado (caudal e posterior)

 As rexións posteriores axudan no control e planificación dos movementos

complexos, non aprendidos ou que se teñen que producir en situacións de
conflicto e/ou ambigüedade, para producir respostas correctas (máis no
Tema 6).

 Todo o cingulado parece que está organizado somatotópicamente (de

xeito similar a M1)

CCZ: caudal cingulate zone (cingulado caudal)

RCZp: posterior rostral cingulate zone (cingulado rostral posterior)
RCZa: anterior rostral cingulate zone (cingulado rostral anterior)

Adaptado de Banich, M.T e Compton, R.J. (2018)

 Repasar o visto en
Bases neurais Neurociencia
Condutual (1º curso)
 Outras estruturas encefálicas: cerebelo

 Vestibulocerebelo (verde).
Colabora, xunto cos colículos
superiores, no control dos
movementos oculares.
Equilibrio.

 Espinocerebelo (malva).
Coordinación fina de movementos
rápidos sobreaprendidos, pero non
no seu axuste unha vez iniciados
(ganglios basais)

 Cerebrocerebelo (azul).
Colabora na aprendizaxe de
habilidades motoras
(para facelas máis rápidas
e precisas).
Xenera modelos a priori
para predecir a consecuencias
somestésicas dos plans motores.

Adaptado de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

 Repasar o visto en
Bases neurais Neurociencia
Condutual (1º curso)

 Outras estruturas encefálicas: Ganglios basais

 Modulación do inicio e cese dos movementos

(en coordinación con áreas corticais, das que
destacan a rede que forman co córtex prefrontal
inferior dereito e co preSMA)

Dende o estriado dorsal (caudado/putamen):

- Ruta directa (D1, GABA): facilita e mantén
os movementos, mediante a inhibición do globo
pálido interno.

- Ruta indirecta (D2, GABA): inhibe movementos

innecesarios para a acción en curso, mediante
a inhibición do globo pálido externo. Vías excitatorias
Vías inhibitorias

Adaptado de Banich, M.T. e Compton, R.J. (2018)

Correlatos centrais da selección, preparación e execución de accións
(Potenciais Evocados)

C3 C4

Amplificador
Correlatos centrais da selección, preparación e execución de
accións (Potenciais Evocados)
PP
-

simétrico lateralizado
C4 +

Resposta (EMG)

contra ipsi

Man esquerda - PP

Potenciais evocados relacionados co R

movemento (Kornhuber e Deecke, 1965) +
Correlatos centrais da selección, preparación e execución de
accións (Potenciais Evocados)

Xiro cingulado (cando

hai dificultade ou
P.P. SIMÉTRICO
conflicto)
(preparación
global da
acción e
Área motora suplementaria
selección da R)

P.P. LATERALIZADO
Córtex premotor (preparación da R
lateral seleccionada)

P. MOTOR
Córtex motor primario (orde de execución da
R activando o comando
motor)

Adaptado de Pedersen et al. (1998). Neuroimage, 8, 214-220

Correlatos centrais da selección, preparación e execución de
accións (Potenciais Evocados)
Potencial de Preparación (PP; RP)
C3 (R man dereita) C4 (R man esquerda)
+ Contralateral
Ipsilateral

Simétrico
_ Lateralizado

E R E R
(C3-C4 man dereita) + (C4-C3 man esquerda)
2

Potencial de Preparación Lateralizado (PPL / LRP)

+

_
E R
Correlatos centrais da selección, preparación e execución de
accións (Potenciais Evocados)

 O PPL (LRP na Figura; polaridade invertida –negativo para arriba-):

 é negativo (liña gris discontinua; azul en mapa dereito) en M1 contralateral cando
a execución da R é correcta
 é positivo (liña negra contínua; vermello en mapa) cando a execución é incorrecta
(coa man oposta á que debera terse executado a R)

de van Schie et al., 2004. Nature Neuroscience, 7, 549-554

Correlatos centrais da selección, preparación e execución de accións (actividade
oscilatoria cerebral, EEG)

Adaptado de Jurkiewicz et al. (2006). NeuroImage, 32, 1281-1289

 Intención para a acción
 Un exemplo claro de que non é necesaria presencia dun E para que se desenvolva un
acto motor observable é o das accións voluntarias (intencionadas)
 A forma máis desenvolvida de estudialas é a de determinar en qué momento somos
conscientes do inicio dos nosos actos motores
Experimento clásico de Libet (1983)
1. Reloxo que só ten unha agulla
que se desplaza 2,56 segs
2. Premer o botón cando se queira
3. Decir o que marca o reloxo no
momento en que se nota a intención
de mover o dedo para pulsar o botón,
e cando se sinte que se empeza a mover
 A intención de mover o dedo
empeza 296 ms antes do comenzo do
movemento voluntario, e a conciencia
de iniciación do movemento: 86 ms antes.
 Sen embargo, o PP empeza moito
antes (case 1,5 s antes)
 O cerebro comenza a preparar a acción
moito antes de que se teña a intención
de facelo

Adaptado de Haggard (2008). Nature Reviews, 9, 934-946

Experimento clásico de Libet (1983)

Osciloscopio simulando un reloxo. Cada volta completa prodúcese en 2,56 s

(equivalente a un tempo real de 43 ms por cada “segundo” deste reloxo –ou
107 ms por cada 2.5 “segundos” deste reloxo)
Intención para a acción. Área Motora Suplementaria (AMS)
 A intención é central para a acción voluntaria.
 Con iRMf, se se compara cando se atende a intención de facer un
movemento coa atención a execución do movemento: maior actividade nas
áreas anteriores de AMS (pre-AMS) cando se atende a intención para facer
un movemento.

Adaptado de Lau et al. (2004). Science, 303, 1208-1210

 Intención para a acción. Área Motora Suplementaria (AMS)
 A área motora suplementaria parece estar especialmente implicada na intención
para a acción (accións xeneradas internamente)
 A estimulación eléctrica directa deste área en pacientes epilépticos:
 Cando é intensa provoca contracción na musculatura implicada
 Cando é suave provoca sensación de intención de mover a extremidade
relacionada con esa musculatura

Adaptado de Fried (1991). The Journal of Neuroscience, 11, 3656-3666

Imaxinación motora

 Podemos representar mentalmente obxectos, emocións, accións…

en ausencia total de guías externas

 No caso da imaxinación de accións (imaxinación motora), esta

capacidade depende:

 do sistema motor como fonte fundamental da información interna

sobre a acción imaxinada. Así, se ten comprobado que:

 Se activan áreas motoras durante tarefas de imaxinación de

accións

 É a perspectiva motora (fronte as teorías asociacionistas, que

plantexan que imaxinamos accións porque creamos asociacións
entre memorias visuais de accións e o seu contexto emocional)
Imaxinación motora

Adaptado de Naito et al., (2002). The Journal of Neuroscience, 22(9), 3683-3691. TEP
Imaxinación motora

Pero:
Son estas activacións debidas a factores inespecíficos como a
intención e/ou preparación para a acción ou reflicten unha simulación
real, no sistema motor, do movemento imaxinado?

• Os estudios con estimulación magnética trasncraneal (EMT) e

rexistro de potenciais motores musculares (PM) demostraron que se
produce unha simulación real en todo o sistema motor cando
imaxinamos un movemento.

• A simulación refírese a activación das mesmas estructuras e co

mesmo patrón temporal, pero con menor intensidade, que cando a
acción se realiza).

• Esa simulación é a que nos permite imaxinar accións.

Observación de accións. As neuronas espello
 No macaco se descubriron unhas neuronas,
en áreas frontais ventrolaterais (F5) que se
activan tanto durante accións reais como
durante a observación de accións: neuronas
espello (con propiedades ‘visuomotoras’)
 Tamén hai neuronas espello nas porcións
rostrais do lóbulo parietal inferior (PF na
imaxen) incluindo o suco intraparietal
 Nos dous hemisferios (ainda que a R é maior
no hemisferio esquerdo)
 Implicadas na comprensión das accións e na
imitación

De Rizzollatti et al., 2004. Annual Review of De di Pellegrino et al., 1992. Experimental Brain
Neuroscience, 27, 169-192 Research, 91, 176-180
Descubertas por Rizzollatti, di Pellegrino, Fadiga, Fogassi e Gallese, nos anos 80 en Macaca Nemestrina (Univ. Parma)
 Observación de accións. As neuronas espello no humano
 Nos humanos tamén existen estas neuronas
 Se teñen atopado en áreas premotoras ventrais e dorsais, en áreas parietais dorsais, no
suco intraparietal e no suco temporal superior
 Parece que no ser humano non amosa unha lateralización esquerda tan marcada como no
macaco, e o padrón maís xeral é bilateral
 Actívanse sempre durante a observación de accións, e se poden observar padróns diferenciais
dependendo da clase de accións observadas (incluso en M1, se teñen observado padróns
topográficos de activación durante a observación semellantes aos observados durante a
execución)
 A implicación do sistema humano de neuronas espello na imitación e na aprendizaxe
observacional parece estar cada vez máis clara

Adaptado de Gazzola, Rizzolatti et al. (2007). NeuoImage, 35, 1674-1684

Observación de accións. As neuronas espello no humano

 PPL e observación de accións

Adaptado de van Schie et al. (2004). Nature Neuroscience, 7, 549-554

Observación de accións noutras especies
Accións ‘transitivas’ Accións ‘intransitivas’

Adaptado de Buccino et al. (2004). Journal of Cognitive Neuroscience, 16, 1-14

Supervisión da acción (veráse no Tema 6 en detalle)

 Cando cometemos erros se produce unha negatividade en áreas frontais

mediais que se xenera en áreas do xiro cingulado anterior (a Negatividade
Relacionada co Erro, NRE, do inglés Error-Related Negativity, ERN)
 Pero tamén se produce cando observamos erros cometidos por outras
persoas

Adaptado de van Schie et al. (2004). Nature Neuroscience, 7, 549-554

Modulación emocional

 Parece que o PPL diminúe de

latencia (menor tempo de
preparación da R) cando o E é
unha imaxen negativa.
Interpretado como un efecto de
facilitación das R ante estes
estímulos (estudo de Yu-Xia e Yue-
Jia, 2006. Neuroscience Letters,
398, 91-96)

 Cando sentimos noxo, ou

observamos a outras persoas
expresando noxo, a cortiza insular
anterior esquerda se activa
(revisado en Gallese et al., 2004.
Trends in Cognitive Science, 8,
396-403)