Apuntes Neurociencia Cognitiva - Miriam A.R.

MIRIAM ARANTÓN RAMA
2021 - 2022
NEUROCIENCIA
COGNITIVA
GRADO EN PSICOLOGÍA, USC
Neurociencia Cognitiva Miriam A.R.
TEMA 1
INTRODUCIÓN Á NEUROCIENCIA COGNITIVA
1. QUE ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA?
2. COMO ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA.

2.1. Subtracción cognitiva.
2.2. Conxunción cognitiva (deseños factoriais).
3. TIPOS DE ACTIVIDADE CEREBRAL.

3.1. Actividade cerebral espontánea.
3.2. Actividade cerebral en repouso.
4. TÉCNICAS E PROCEDEMENTOS DE ESTUDO.

4.1. Técnicas electromagnéticas.
4.1.1. Electroencefalografía (EEG).
4.1.2. Potenciais evocados (PE).
4.1.3. Magnetoencefalografía (MEG).
4.1.4. Electrocorticografía.
4.1.5. Rexistro eléctrico de neurona única.
4.2. Técnicas metabólicas e hemodinámicas.
4.2.1. Tomografía por emisión de positróns (TEP).
4.2.2. Imaxe por resonancia magnética funcional (IRMf).
4.2.3. Imaxe por tensor de difusión.
4.3. Técnicas de estimulación.
4.3.1. Estimulación magnética transcranial (EMT).
4.3.2. Estimulación eléctrica transcranial por corrente directa (ETCD).
TEMA 2
ATENCIÓN
1. QUE É A ATENCIÓN?
1.1. As tarefas máis clásicas para o estudo da atención.
2. FORMAS BÁSICAS DA ATENCIÓN: ESÓXENA VS ENDÓXENA.

2.1. Atención esóxena. Captura da atención por estímulos irruptivos.
2.1.1. A resposta de orientación.
2.2. Atención endóxena. Voluntaria, guiada por obxectivos.
2.3. Interacción entre atención endóxena e esóxena.
2.3.1. Busca visual entre múltiples estímulos.
3. CIRCUÍTOS NEURAIS DA ATENCIÓN: AS REDES DA ATENCIÓN.

3.1. O modelo das redes da atención de Posner.
3.1.1. Rede da alerta (atención sostida/ rede da vixilancia; fundamentalmente dereita).
3.1.2. Rede da orientación (orientación da atención/ rede posterior).
3.1.3. Rede executiva (cando temos que atender a varios estímulos á vez/ rede anterior).
3.2. Redes frontoparietais dorsal e ventral da atención (Corbetta e Shulman).
3.2.1. Rede dorsal (orientación endóxena/ manter o foco atencional).
3.2.2. Rede ventral (detección E inesperados).
4. INFLUENCIA DAS EMOCIÓNS SOBRE A ATENCIÓN.

TEMA 3
MEMORIA
1. TIPOS / SISTEMAS E PROCESOS.

1.1. Tipos/ sistemas: (esquema de Rosenzweig).
1.2. Procesos ou operacións.
1.3. Nivel de análise.
1.4. Historia.
2. MEMORIA A CURTO PRAZO/ MEMORIA DE TRABALLO/ MEMORIA OPERATIVA.

2.1. Modelos de memoria a curto prazo e memoria de traballo.
2.2. Tarefas de emparellamento/ recordo demorado.
2.3. Redes neurais.
2.3.1. M.T. Verbal (bucle fonolóxico).
2.3.2. MT. Visual (axenda visoespacial).
2.3.3. Executivo central (en todo tipo de tarefas).
2.3.4. Buffer episódico: escasa información sobre as bases neurais.
2.4. Correlatos.
3. MEMORIA A LONGO PRAZO.

3.1. Tarefas para estudar os procesos de memoria a longo prazo. Memoria declarativa.
3.1.1. Codificación.
3.1.2. Consolidación e almacenamento.
3.1.3. Recuperación.
3.2. Memoria espacial.
3.3. Memoria non declariativa.
3.3.1. Priming.
3.3.2. Destrezas.
3.3.3. Condicionamento.
4. INFLUENCIAS DAS EMOCIÓNS NA MEMORIA.

TEMA 4
LINGUAXE
1. EVOLUCIÓN DA LINGUAXE.
2. A ESPECIALIZACIÓN CEREBRAL E A ADQUISICIÓN DA LINGUAXE.

2.1. Linguaxe e especialización hemisférica.
2.2. Adquisición da linguaxe.
3. BASES CEREBRAIS DA COMPRENSIÓN E PRODUCIÓN LINGÜÍSTICA. BASES NEURAIS.

3.1. Estadios da comprensión e da produción lingüística.
3.1.1. Comprensión lingüística da fala.
3.1.1.1. Percepción e recuperación da información fonolóxica (recoñecemento da fala).
3.1.1.2. Acceso á información léxico- semántica (lexicón). A selección da palabra no lexicón (léxico
mental).
3.1.2. Produción lingüística da fala.
3.2. Funcións de nivel gramatical: frases
3.2.1. Procesamento sintáctico.
3.2.2. Procesamento da linguaxe escrita.
3.3. Electrofisioloxía da linguaxe.
3.3.1. Modelo de Friederici.
TEMA 5
PROCESOS DE RESPOSTA
1. INTRODUCIÓN.
2. BASES NEURAIS.
2.1. Córtex motor primario (M1, BA4).
2.2. Córtex premotor (BA6 lateral).
2.3. Área motora suplementaria (BA6 medial).
2.4. Campos oculares frontais (FEF, BA8).
2.5. Córtex prefrontal inferior (hemisferio dereito, BA44, 45).
2.6. Córtex parietal.
2.7. Xiro cingulado (caudal e posterior).
2.8. Cerebelo.
2.9. Ganglios basais.
3. CORRELATOS CENTRAIS DA SELECCIÓN, PREPARACIÓN E EXECUCIÓN DE ACCIÓNS (PE – POTENCIAIS

EVOCADOS).
4. INTENCIÓN PARA A ACCIÓN.

4.1. Área Motora Suplementaria (AMS).
5. OBSERVACIÓN DE ACCIÓNS. AS NEURONAS ESPELLO.

5.1. Imaxinación, planificación e preparación da acción.
5.2. Observación das accións.
5.2.1. Neuronas espello no primate.
5.2.2. Neuronas espello no humano.
5.3. Acción voluntaria.
TEMA 6
FUNCIÓNS EXECUTIVAS
1. INTRODUCIÓN.
2. MODELOS TEÓRICOS.
2.1. O modelo de Norman e Shallice (1986).
3. DIVISIÓNS ANATÓMICAS E FUNCIONAIS DO CÓRTEX PREFRONTAL.

3.1. División lateral do córtex prefrontal (prefrontal anterior, ventrolateral e dorsolateral).
3.1.1. O CPF anterior.
3.1.2. CPF ventrolateral e dorsolateral.
3.2. División medial do córtex prefrontal (xiro cingulado anterior).
3.2.1. Xiro cingulado anterior (XCA, BA 24/32) e inhibición de respostas irrelevantes e/ou
interferentes.
3.2.2. Xiro cingulado anterior (BA 24/32) e flexibilidade condutual.
3.2.3. Xiro cingulado anterior (BA 24/32) e monitorización e supervisión de erros.
3.3. División orbital.
TEMA 1
INTRODUCIÓN Á NEUROCIENCIA COGNITIVA
1. QUE ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA?
A neurociencia cognitiva é a neurociencia do que sabemos dende que nacemos. Xurde da interacción
entre a psicoloxía cognitiva (contra o condutismo) e as neurociencias (a condutual focalízase nas
relacións cerebro - conduta e a de sistemas nos circuítos neurais implicados en estruturas cerebrais
específicas).
A neurociencia cognitiva encárgase dos mecanismos mediante os cales o cerebro adquire, almacena e
recupera coñecemento e dos procesos que impulsan funcións cognitivas (atención, percepción,
memoria, linguaxe e intelixencia). Os psicólogos cognitivos abordaron esta cuestión propoñendo
modelos de como funcionan estes sistemas (necesarios para as actividades cotiáns).
Ademais, aborda os mecanismos cos que os nosos sentimentos e emocións inflúen nestas funcións. As
tarefas cognitivas que os experimentadores usan para o seu estudo permiten que poidan ser
diseccionadas en operacións elementais simples. Cada operación estaría encargada dunha función pero
operando todas de forma coordinada. A psicoloxía cognitiva asume que os procesos psicolóxicos se
poden medir en termos do tempo que require completar a tarefa na que están implicados (cronometría
mental).
O estudo de pacientes con lesións é útil porque da información sobre os deterioros cognitivos, informa
dos circuítos neurais implicados e favorece o deseño de terapias.
Segundo o modelo da rede da neurocognición, a información cognitiva emerxe da actividade de redes
neurais do neocórtex (nas que está representada), que trascenden áreas e módulos. Estas están
solapadas e interconectadas, existindo especialización e integración funcional entre elas.
2. COMO ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA.
Estudo de seres humanos mediante técnicas neurocientíficas e usando o método da psicoloxía

cognitiva. A actividade mental produce sinais que permiten estudala. A máis evidente é a conduta pero
hai sinais débiles producidas polo cerebro que se detectan só con instrumental adecuado; poden ser
directas (orixinadas nas neuronas) ou indirectas (reflicten cambios vasculares para garantirlle o soporte
metabólico ás neuronas activas). Tamén se reflicta na actividade autonómica (suoración, taxa
cardíaca…).
 Un procedemento é a manipulación controlada experimentalmente da conduta para estudar os

cambios concomitantes na actividade cerebral;
 Defínense hipóteses con base en modelos do funcionamento cognitivo;
 Deseño de tarefas experimentais que poñan a proba esas hipótesis.
o Emprégase a “cronometría mental” e o principio da subtracción cognitiva.
o Alén da subtracción: os deseños factoriais ou a “conxunción cognitiva”.
2.1. Subtracción cognitiva.
Comparamos un nivel básico dunha variable con outro máis complexo (comparación de medias).
Ex. 1: atención pasiva a: seudopalabras (XXX) e palabras (Casa, mesa).
B-A= recoñecemento de palabras.
1
Ex. 2: atención con lectura de palabras: lectura silente e lectura en voz alta.
B-A= produción verbal.
Ex. 3: atención con produción verbal: lectura en voz alta de palabras e dicir un sinónimo.
B-A= asociación semántica.
2.2. Conxunción cognitiva (deseños factoriais).

Sería unha interacción, correspóndese cun deseño 2x2.
CONXUNCIÓN Atención á localización Atención ao significado
R se aparece arriba á R se é a imaxe dun

Estímulo visual
dereita da pantalla mamífero
Estímulo auditivo R se o son vén de atrás R se é o son dun mamífero
Permite dilucidar: se a activación do LPS se da só na atención espacial e se esta é intermodal.

Os resultados posibles son: 1) só espacial e visual, 2) só espacial pero intermodal, 3) todo tipo de
sucesos visuais que requiran atención, 4) todo tipo de sucesos que requiran atención, tanto ten a
modalidade.
3. TIPOS DE ACTIVIDADE CEREBRAL.
3.1. Actividade cerebral espontánea.

O cerebro ten un ritmo constante de actividade na vixilia/sono e en presenza/ausencia de estimulación.
Esta actividade permanente (actividade cerebral espontánea) reflicte un proceso de automodulación
cerebral e maniféstase como un patrón rítmico visible nas sinais neurais directas. Estes, segundo a
frecuencia (ciclos/s) son: gamma, beta, alfa, theta e delta.
3.2. Actividade cerebral en repouso.

Presente en ausencia de estimulación. Cando o sinal a rexistrar son potenciais e campos relacionados
con acontecementos discretos, este é difícil de detectar porque aparece ao mesmo tempo que a
actividade cerebral espontánea de maior magnitude. Existen métodos que permiten incrementala:
2
• Promediación: repetición da estimulación e posterior promediación dos rexistros tras cada

presentación de estímulos. Como a actividade espontánea é aleatoria respecto ao estímulo e
variable en cada ensaio, desaparece ao promediar, quedando só a actividade relacionada con
eventos discretos que é máis débil pero constante.
• Filtrar o ruído: permite aumentar a razón sen promediar. Trala presentación dun estímulo hai
actividade relacionada cun acontecemento discreto (PRAD/ CRAD); estas son sinais complexas que
inclúen compoñentes que se identifican segundo a polaridade (P ou N), latencia en ms (ex. N400)
ou orde de aparición (P1). Si é un CRAD o nome contén a “m” de magnética. Cada un destes
compoñentes reflicten procesos mentais específicos.
4. TÉCNICAS E PROCEDEMENTOS DE ESTUDO.
Rexistro Estimulación
Electroencefalografía (EEG) e Potenciais

evocados (PE) Estimulación magnética trasncranial
(EMT)
Electromagnéticas Magnetoencefalografía (MEG)
Estimulación eléctrica transcranial por
Rexistro de neurona única/ rexistro corrente directa (ETCD)
multicelular/ electrocorticografía
Tomografía por emisión de positróns (TEP)

Metabólicas/
hemodinámicas Imaxe por resoancia magnética funcional
(RMf)
4.1. Técnicas electromagnéticas.
4.1.1. Electroencefalografía (EEG).
É unha técnica de rexistro da actividade cerebral non invasiva que da información neurofisiolóxica cunha
precisión de ms e axuda a revelar a dinámica da función cortical.
A electricidade é o fluxo de electróns dende un corpo que contén máis carga (-) a outro con menos (+). A
voltaxe mostra a diferenza de potencial eléctrico entre os dous polos. O EEG é o sinal eléctrico
detectable na superficie do coiro cabeludo. Ten máxima resolución temporal, xa que discrimina e sitúa
no tempo distintas respostas cerebrais. Pode proporcionar información espacial de baixa resolución,
pois discrimina e sitúa no espazo as respostas cerebrais. Rexistra fundamentalmente actividade cortical.
Rexistro:
Require a colocación de eléctrodos no coiro cabeludo. Ao ser unha sinal débil é preciso sometela a
amplificación. O problema é que esta non discrimina entre sinal e ruído, polo que se empregan filtros.
Os filtros poden ser analóxicos (forman parte do sistema de amplificación e actúan no rexistro) e/ou
dixitais (algoritmos que se aplican despois).
Os filtros son eficaces cando as interferencias teñen unha frecuencia diferente á do EEG como as de
orixe externa e algunhas internas (ex: actividade muscular), todas con frecuencia superior á do EEG.
O material dos eléctrodos debe ser bo condutor (metais pouco activos quimicamente). A capa externa
da pel ten obstáculos para o paso de corrente que incrementan a resistencia eléctrica; para atenuala
temos que raspar lixeiramente a pel e lavar cun algodón con alcohol e logo aplicar o xel electrolítico
entre o eléctrodo e a pel.
Deben colocarse polo menos 3 eléctrodos: dous de rexistro (cerran un circuíto ou canal no que o suxeito
actúa a modo de pila) e un derivado a terra (reduce o ruído porque absorbe a electricidade estática e os
3
sinais electromagnéticos do entorno). O rexistro electrofisiolóxico será a diferenza de potencial entre os

dous eléctrodos que forman cada canal. Empréganse dúas formas de colocalos: na montaxe bipolar os
dous se sitúan en zonas con actividade eléctrica (rexistran a diferenza entre as dúas áreas pero non a
actividade intrínseca de ningunha), na monopolar un sitúase nunha zona con actividade eléctrica
(activo) e o outro non (eléctrodo de referencia). Para medir a actividade intrínseca (diferenza entre
actividade dunha zona activa e outra inactiva), as zonas non activas deben situarse na cabeza pero sen
ter actividade muscular, ocular ou cerebral.
As diferenzas máis daniñas son as oculares porque poden ter frecuencia similar á do EEG, sendo
imposible de filtrar. Ademais, a súa amplitude é moi superior á do EEG e poden afectar a eléctrodos
colocados en calquera posición. Para solucionalo hai que rexistrar a actividade eléctrica ocular de forma
simultánea. A forma máis sinxela é eliminar porcións do rexistro EEG nas que haxa actividade EOG,
tamén pode optarse por extraer do EEG a influencia do EOG.
 É unha técnica de rexistro dos fluxos de correntes extracelulares consecuencia dos potenciais
postsinápticos de neuronas (piramidais) do córtex cerebral.
 Ritmos EEG e estados de activación.
 Descargas anómalas (epilepsia).
 Coherencia/ sincronización entre áreas (conectividade).
 En repouso, as neuronas están polarizándose e despolarizándose a un ritmo regular e pausado (8-
13Hz). Se miro a un lado, estas desincronízanse e o ritmo altérase.
 Permite coñecer onde está a actividade no córtex pero sen maior precisión (alta resolución
temporal).
 As rexións cerebrais que actúan conxuntamente, en rede, presentan actividade eléctrica oscilatoria
sincronizada.
 O EEG analízase en termos da potencia de cada frecuencia espectral no tempo.
 As rexións con sincronización de fases (as mesmas frecuencias, en fase, ao mesmo tempo) están
traballando xuntas (conectividade funcional) para a mesma función.
4.1.2. Potenciais evocados (PE).
Son fluctuacións de voltaxe visibles no EEG e inducidas por cambios na actividade do cerebro asociadas
temporalmente á ocorrencia de estímulos sensoriais, motores ou sucesos cognitivos. Proporcionan unha
medida directa e non invasiva do curso temporal da actividade cerebral e consisten nunha secuencia de
fluctuacións de voltaxe positivas e negativas (compoñentes); estes reflicten procesos sensoriais,
motores e cognitivos que se clasifican en función da distribución, resposta ás variables, polaridade e
latencia. Hai compoñentes exógenos ou temperáns (responden a variables externas ao individuo) e
endóxenos ou tardíos (relacionados con variables psicolóxicas). Un compoñente pode caracterizarse
mediante 3 dimensións: amplitude (indica a extensión da actividade neural e como responde ás
variables), latencia (momento no que o pico de amplitude ten lugar; informa do curso temporal) e
distribución no coiro cabeludo (informa do gradiente de voltaxe nun momento concreto, permitindo
determinar se dous estímulos xeran patróns de actividade neural diferente e procesos funcionais
distintos).
Fases da medición:
1. Adquisición: os eléctrodos aplícanse á superficie do coiro cabeludo con xel electrolítico e abrasivo
que reduce a resistencia da pel. Hai unha forma estandarizada de colocalos (eléctrodos con
distancia entre si dun 10-20% da medida total do cranio a partir dos eixos saxital e coronal).
2. Amplificación: dado que a actividade eléctrica é de sinal débil, é imprescindible usar
amplificadores. Ademais exercerá de filtro, eliminando fontes indesexadas.
4
3. Promediado: como o sinal é moi pequeno en relación ca actividade electroencefalográfica de

fondo, é preciso promediar. Esta función está determinada pola amplitude do compoñente en
relación ca da actividade EEG de fondo, o número de ensaios promediados e a cantidade de
artefactos no rexistro. Cunha media de 15-30 ensaios obtense unha boa razón.
4. Representación gráfica: mediante eixos de coordenadas de voltaxe- tempo (o PE aparece como
unha curva ou sucesión de crestas). Existen outras como os mapas topográficos que poden ser de
dúas formas: de rangos de voltaxe (reflicten a suma de actividade cortical e subcortical nun
momento e localización determinados) e de densidade de corrente (representan a actividade
cortical da superficie do coiro cabeludo mediante algoritmos de filtrado que eliminan a condución
de volume da actividade subcortical).
5. Análise: implica a comparación da amplitude ou latencia dun compoñente en distintas condicións
ou da mesma condición entre grupos diferentes.
 A partir do EEG. Promedio da actividade eléctrica cerebral asociada a sucesos estimulares/

cognitivos.
 Resolución temporal alta (ms).
 Permite identificar padróns de actividade cerebral relacionada con operacións cognitivas
concretas.
4.1.3. Magnetoencefalografía (MEG).
Toda corrente eléctrica xera un campo magnético perpendicular que pode medirse fóra da cabeza. O
MEG rexistra os débiles campos magnéticos orixinados polas correntes eléctricas. Comparte co EEG
unha excelente resolución temporal pero ten mellor resolución espacial porque os campos magnéticos
non resultan afectados polos tecidos que rodean o cerebro, por iso mesmo os detectores de actividade
MEG non contactan co coiro cabeludo. A limitación é que rexistra só a actividade superficial porque a
intensidade decae ca distancia; só rexistra as correntes nos surcos.
Rexistro:
Utilizan SQUIDS (dispositivos supercondutores de interferencia cuántica) que consisten en
magnetómetros ou gradiómetros que, ao estar constituídos por un metal supercondutor, son capaces
de detectar campos magnéticos de intensidade moi pequena. Por iso teñen alto custe.
 Homóloga á EEG/PE pero baseada no compoñente magnético da actividade.

 Non substituíu o EEG por complexidade e prezo.
 Só capta a actividade do córtex.
 Rexistro mediante SQUIDS (superconductores).
 Resolución temporal alta (ms) e resolución espacial alta (mm).
4.1.4. Electrocorticografía.
 Non soe usarse pola invasividade.

 Consiste nunha monitorización do EEG intracranial en ciruxías para persoas epilépticas.
 Os electrodos colócanse baixo anestesia xeral, e logo pasa a ser monitorizado mentres permanece
internado, ao longo de varios días.
5
4.1.5. Rexistro eléctrico de neurona única.
 Consiste no rexistro dos potenciais de acción de neuronas individuais e só circunstancialmente se

usa en humanos.
 Empréganse cables metálicos de diámetro moi pequeno e micropipetas de vidro con solución
electrolítica.
4.2. Técnicas metabólicas e hemodinámicas.
Permiten detectar cambios no metabolismo ou fluxo sanguíneo do cerebro mentres os individuos

realizan tarefas.
4.2.1. Tomografía por emisión de positróns (TEP).
Aproveita e necesidade dos tecidos de sustancias químicas como O2, H ou glicosa para establecer
relacións entre actividade cognitiva e metabólica. Ao marcar radiactivamente unha desas sustancias e
inxectala no sangue, esta queda fixada ao tecido que a consome. Logo de ser absorbida, os átomos
inestables do isótopo liberan positróns que se eliminarán ao contactar cos electróns doutros átomos.
Isto xera dous fotóns que se moven á mesma velocidade en sentido oposto.
O tomógrafo (sistema de detección externa mediante detectores de fotóns arredor da cabeza) será
capaz de mapear a orixe do proceso de eliminación e estimar así a localización do proceso metabólico.
 Inxéctase un isótopo radioactivo de vida curta, polo que ten certa invasividade.
 Detéctase a emisión de enerxía (fotóns) producida pola liberación de positróns destes isótopos e
que se acumulan nas rexións con maior consumo desa substancia.
 Permite identificar as zonas do cerebro máis activas en determinados momentos.
 Úsase igual para medir actividade cerebral e canceríxena.
 Úsase pouco pero permite inxectar moitas substancias.
 A actividade represéntase tras procesalos datos estatísticamente con códigos de cor.
 Non é unha fotografía ou imaxe directa.
 Resolución espacial alta pero temporal baixa.
4.2.2. Imaxe por resonancia magnética funcional (IRMf).
É unha imaxe obtida mediante o contraste dependente do nivel de O2 en sangre. Permite estudar tanto
actividade cerebral espontánea como a relacionada con eventos discretos. Non é invasiva e
impleméntase facilmente. É capaz de acceder á actividade subcortical, incluso a núcleos con estrutura
pechada. Ten alta resolución espacial e a temporal é adecuada aínda que menor á do EEG pola súa
natureza lenta.Un inconvinte é ter que introducir ao suxeito deitado nun cilindro.
Aproveita que os núcleos dos átomos de H+ devolven a enerxía electromagnética recibida. Esta sinal
permite localizar a concentración de protóns en cada punto do cerebro, proporcionando unha imaxe
precisa sobre a súa estrutura, xa que a presenza de auga varía en cada tecido. Ademais, o sinal altérase
polas características magnéticas do medio que varían en función de variables relevantes para inferir as
áreas máis activas.
A RMf precisa un contraste que se concentre onde se produza máis actividade. Hai métodos de
contraste non invasivo coma o BOLD que permite inferir qué areas cerebrais demandan máis sangue,
sendo un índice indirecto da actividade neural. Esta actividade provoca vasodilatación na zona,
6
aumentando o fluxo sanguíneo, o que fai que a oxihemoglobina se acumule, facendo que os protóns
emitan un sinal máis coordinado, incrementando así o VMN (vector de magnetización neta) nesa zona.
Están cobrando protagonismo o estudo do fluxo sanguíneo cerebral (FSC) e a perfusión a través do
marcaxe de espín arterial (ASL). O FSC está relacionado máis directamente coa actividade metabólica; é
máis estable, facendo posible estudos que impliquen varias sesións de rexistro separadas; está menos
suxeito aos artefactos magnéticos que afectan ao sinal BOLD; e as secuencias non requiren axuste T2*,
contando con imaxes de maior definición. A ASL consiste en marcar os protóns do sangue a través de
pulsos RF que inclinan os seus espíns; este marcaxe faise fóra das zonas a estudar para logo detectar o
seu sinal cando alcancen as áreas de interese. Os espíns marcados concentraránse maiormente en ditas
áreas canto maior sexa a súa actividade metabólica e aí remitirán o sinal RF. O inconvinte é que a súa
relación sinal- ruído é baixa e rende peor en estudos multicorte.
 Sométese o corpo a un campo magnético elevado que aliña os núcleos dos átomos.
 Adminístrase unha radiofrecuencia apropiada para os átomos que se quere observar e que os fai
oscilar.
 Constrúese unha imaxe cos lugares de maior/ menor concentración.
 A comparación entre a concentración de átomos de desoxihemoglobina e hemoglobina indica os
lugares de maior actividade/ consumo de osíxeno (BOLD).
 Resolución temporal media; espacial alta (moi boa).
 Permite identificar as zonas do cerebro máis activas en determinados momentos.
 Non é invasiva.
 A hemoglobina ten propiedades magnéticas distintas según teña máis ou menos O2.
 As zonas de máis consumo de osíxeno traballan máis.
4.2.3. Imaxe por tensor de difusión.

 A RM pódese “potenciar en difusión”, o que permite captar o movemento das moléculas de auga.
 No tecido cerebral, estas moléculas desprázanse sobre paralelamente aos axóns (difusión
anisotrópica).
 Construír os mapas de desprazamento da auga (mapas de difusión) permite construír mapas de
conectividade cerebral (tractografía).
4.3. Técnicas de estimulación.
4.3.1. Estimulación magnética transcranial (EMT).
É unha técnica de neuroestimulación/ modulación cerebral non invasiva e indolora que facilita a
reorganización funcional cerebral e a recuperación de pacientes con trastornos do SN. Consiste en
colocar unha bobina xeradora de corrente eléctrica sobre a cabeza, evocando unha resposta motora e
podendo avaliar a integridade das vías motoras centrais. Empregouse na investigación de afeccións
cerebrais con usos terapéuticos. Pódese usar con suxeitos normais porque non é invasivo. Pode ter
efectos secundarios.
A súa acción neuromoduladora é transináptica e indirecta e actúa preto do cono axónico das células
piramidais corticais. O foco do campo magnético depende da forma da bobina de estimulación. Pode
aplicarse como un pulso simple (un estímulo cada 3s), como pulso apareado (pares separados por un
lapso) e EMT repetitiva (pulsos únicos repetidos). A EMT de alta frecuencia aumenta o fluxo sanguíneo
na área estimulada, aumentando a actividade cerebral, mentres que a de baixa frecuencia a diminúe.
7
 Bobina de metal pola que circulan pulsos de corrente eléctrica de gran voltaxe e intensidade.
 O campo magnético que produce induce unha corrente eléctrica secundaria indolora nas neuronas
corticais (principalmente piramidais).
 Mediante a emisión destes pulsos pódese: a
o Alterar o potencial da membrana neuronal (despolarización).
o Promover cambios nos sistemas de neurotransmisión.
o Aterar a plasticidade sináptica por efecto na expresión de certos xenes.
4.3.2. Estimulación eléctrica transcranial por corrente directa (ETCD).

É unha técnica de estimulación eléctrica cerebral mediante eléctrodos de tamaño variable que se
colocan no coiro cabeludo e través dos cales pasa unha corrente continua de baixa intensidade dun
eléctrodo a outro. Úsase para modificar funcións cognitivas, tratar psicopatoloxías ou problemas
derivados do ictus. Exerce unha función neuromodulatoria que afecta á excitabilidade das membranas
neuronais, facilitando ou reducindo a plasticidade en resposta á actividade neural endóxena. Produce
efectos sobre os potenciais de membrana en repouso a través da modulación dos canais dependentes
de Na e Ca e a actividade dos receptores de NMDA. A estimulación con polo positivo é a anódica
(excitatoria) e con polo negativo, catódica (inhibitoria); estes efectos están modulados polas áreas
estimuladas ou a intensidade da estimulación. As limitacións son que a súa acción é difusa e ten efectos
secundarios.
 Administración dunha corrente eléctrica continua dende a superficie.

 Mediante electrodos.
 Modula a excitabilidade neuronal que facilita ou dificulta a actividade endóxena.
8
Resumo das técnicas
Resolución Resolución
Técnica Tipo Invasividade Base fisiolóxica
espacial temporal
EEG/ PE Rexistro Non invasivo Eléctrica 20 mm 2-5 ms
MEG Rexistro Non invasivo Magnética 1-2 mm 2-5 ms
Electrocorticografía Rexistro Invasivo Eléctrica 1 cm 2-5 ms
Rexistro neurona única Rexistro Invasivo Eléctrica 1 neurona µs
Hemodinámica
TEP Rexistro Invasivo 5 mm 30-40 s
Metabólica
IRMf Rexistro Non invasivo Hemodinámica 1-2 mm 2-4 s
EMT Estimulación Mínima transitoria Magnética - -
ETCD Estimulación Mínima transitoria Eléctrica - -
9
TEMA 2
ATENCIÓN
1. Que é a atención?
A atención é o proceso cognitivo que nos permite seleccionar estímulos, respostas, recordos e
pensamentos que son condutualmente relevantes entre outros de menor importancia.
Da proposta nos anos 50 de Broadbent (que consideraba a atención coma un mecanismo de “pescozo
de botella”) evolucionouse a unha proposta dun mecanismo que proporciona prioridade a certos
estímulos, a certas accións e a certas memorias, sobre outros. A atención pode iniciarse mediante:
- Sucesos estimulares que capturan a nosa atención (bottom-up, abaixo- arriba, atención
esóxena) ou;
- Porque seleccionamos o que nos interesa (top-down, arriba- abaixo, atención endóxena).
Cando atendemos aumenta a capacidade perceptiva (diminúe o umbral sensorial), aumenta a
velocidade de reacción e prodúcense cambios fisiolóxicos que permiten actuar. Cando non somos quen
de atender, o mundo deixa de regular o comportamento (síndrome de neglixencia unilateral), non
somos quen de nos manexar (síndrome confusional) ou somos incapaces de centrarnos (trastorno por
déficit de atención).
1.1. As tarefas máis clásicas para o estudo da atención.

• Tarefas oddball (de rareza): no medio dunha serie de estímulos repetitivos intercálase un novo. Se
non hai que facer nada, o novo provocará unha captura automática da atención. Se debe atender e
responder cando aparece o estímulo diferente esta permite estudar a atención voluntaria.
Atendendo a isto, existen 3 tarefas oddball:
 Oddball pasiva (o suxeito só debe escoitar, rexistrando a atención esóxena ante os estímulos
obxectivos cun potencial evocado, o MMN).
 Oddball activa (o suxeito deberá responder ante os estímulos infrecuentes, rexistrando a
atención esóxena co potencial P300).
 Oddball de novidade (o suxeito deberá responder de maneira semellante a unha oddball
activa, só que ademais do estímulo target ou obxectivo, introducirase outro, un estímulo
novidoso; provocando unha P300 e unha P3a).
• Tarefas de atención sostida e selectiva: pídese que, mantendo a vista fixa no centro da pantalla,
atenda a un campo visual mentres se presentan estímulos diferentes en cada campo e respostar a
un estímulo concreto presentado no campo atendido. Permiten verificar que a orientación
voluntaria da atención, cando se mantén nun punto, favorece o procesamento dos estímulos no
lado atendido.
• Tarefas E1-E2: un estímulo de aviso (E1) indica que despois aparecerá o diana (E2), ao que se
deberá responder; así focalizará a atención na preparación para a detección de E2.
• Tarefas de sinalización: o lugar no que focalizar a atención varía en cada ensaio. Introdúcese un
sinal que avisa que vai aparecer o estímulo e onde podería facelo.
 Tarefa de sinalización periférica: mantén a vista fixa no centro e debe responder a un
estímulo obxectivo que pode aparecer á dereita ou á esquerda. Antes preséntase un
estímulo breve no lugar probable. Se o sinal é válido mellora a execución, senón prexudícaa.
Se o intervalo se alonga, prodúcese o efecto contrario. Demostra os custes/ beneficios de
orientar a atención cara a localización probable.
1
 Tarefas de sinalización central ou simbólica: similar á anterior pero o sinal é simbólico.

Tamén mellora a execución cando o sinal é válido pero o beneficio da sinalización é
independente do temporal. Actívanse os mecanismos da atención endóxena.
• Tarefas de búsqueda visual: débese buscar un estímulo, identificado por unha característica entre
unha serie ao mesmo tempo. Para estudar os mecanismos de captura da atención por estímulos
destacados e a súa modulación polo sesgo atencional.
• Tarefas de conflito: o estímulo que determina a resposta correcta se presenta en contextos
congruente/ neutro/ incongruente.
 Tarefa Stroop: indicar a cor na que está escrita a palabra, ignorando a que designaº.
 Tarefa de Flankers: responder a unha letra central, ignorando as que a rodean.
 Tarefa Simon: respostar cunha man a unha carácterística dun estímulo e coa outra a outra;
na neutra, o estímulo no centro; na congruente, do mesmo lado que o da man; na
incongruente do contrario. Permiten estudar os efectos das situacións de conflicto na
atención.
 Tarefa Navon: Identificar unha letra grande formada por máis pequenas que poden ou non
coincidir coa letra grande.
2. Formas básicas da atención: esóxena vs endóxena.
A atención esóxena captura a atención por estímulos irruptivos, a endóxena é voluntaria e está guiada
por obxectivos.
2.1. Atención esóxena. Captura da atención por estímulos irruptivos.
É a captura da atención por estímulos que aparecen de súpeto no entorno perceptivo e alteran o medio.
Forma parte da atención involuntaria e provoca cambios fisiolóxicos, motores e cognitivos que
permitirán procesar esa información.
A forma máis sinxela de verificar o seu efecto é o paradigma de rareza que consiste en presentar o
mesmo estímulo (estándar) un número elevado de veces e esporadicamente intercalar un diferente
(estímulo derivado ou raro). Dependendo das características, a reacción pode ser diferente. Cada unha
conleva unha serie de cambios fisiolóxicos:
• Resposta de orientación (RO): é a reacción atencional primaria ante un estímulo novo e/ou
significativo de intensidade moderada: permite a súa elección para avalialo e, se é o caso,
responder. Amosa habituación (a magnitude redúcese coa presentación repetida). Se se presenta
outro estímulo distinto trala habituación, ese produce unha nova RO e pode provocar a
recuperación da RO ao estímulo orixinal. Esta resposta maniféstase como unha bradicardia.
• Resposta de defensa transitoria (RDT): cando o estímulo é moi intenso provoca unha RD que se
manifesta con aceleración da taxa cardíaca que non se habitúa.
• Resposta de sobresalto: se o estímulo é intenso pero breve, da lugar a unha RS acelerativa pero de
menor duración e que se habitúa.
• Resposta de detección transitoria: se o estímulo é breve pero de intensidade moderada, provoca
unha RDT con deceleración cardíaca breve que non se habitúa.
2
2.1.1. A resposta de orientación.
Índices periféricos:
➢ O noso organismo reacciona cando algo raro sucede.

➢ Avaliamos o que ocorre e preparamos para responder.
• Cambios motores en ollos e pescozo: os campos oculares frontais e o colículo superior orientan os
órganos sensoriais cara o estímulo.
• Cambios autonómicos:
 Electrodérmicos: a cantidade de recursos atencionais mobilizados é maior canto maior sexa a
RCP.
A actividade da pel reflicte tanto procesos básicos como máis complexos. A pel é unha
estrutura activa e dinámica que reacciona rápido ao entorno; ten dúas funcións: barreira contra
agresións e manter a temperatura, ambas grazas á suoración. A elevada temperatura, a
suoración incrementa, evaporándose, o que arrefría e refresca. Isto vai acompañado por
dilatación dos vasos sanguíneos cutáneos que diminúe a temperatura. Se polo frío, a sangue
corre risco de arrefriar, a suoración diminúe e os vasos sanguíneos da pel contráense.
Por outra parte, grazas á suoración a pel hidrátase, o que fai máis difícil o seu rasgado. Esta
función informa sobre se a situación activa ao suxeito. As glándulas ecrinas son un bo índice de
procesos relacionados coa emoción, anticipación e procesos motores.
A forma máis habitual de rexistro é o circuíto exosomático que consiste en aplicar unha
corrente de baixa intensidade colocando dous eléctrodos na palma da man. O circuíto da lugar
a dous tipos de AED: resistencia e conductancia (facilitada polo suor).
 Cardiovasculares: bradicardia ou deceleración inicial da taxa cardíaca. Facilitaría a captación de
información e sensibilidade superior ao estímulo. É característica da resposta de defensa.
 Pupilares: a dilatación pupilar diminúe a profundidade de campo, o que provoca que os
obxectos máis cercanos ou lonxanos que o que miramos desenfócanse, reducindo a
interferencia de eventos non relevantes.
Índices centrais:
Permiten identificar movementos e procesos cerebrais. Os estudos mediante PE identificaron dous
compoñentes que reflicten a actividade neural relacionada con este proceso: MMN e P3a.
O MMN ou índice de disparidade é o principal índice de detección automática de cambios no medio
acústico e precede á RO e está implicado no seu inicio. É un compoñente dos PE, na modalidade
auditiva, que se produce ante estímulos infrecuentes intercalados con estímulos frecuentes. A forma
óptima de rexistralo é cando a persoa non está atendendo. Trátase dun compoñente de carácter
automático, esóxeno que aparece mesmo en persoas durmidas ou en coma.
Está provocado por cambios en características físicas dos sons: frecuencia, intensidade, duración ou
localización. Entre os factores que afectan á latencia e amplitude están a magnitude da desviación entre
o estímulo frecuente e o infrecuente (MMN de maior amplitude, menor latencia e duración cando a
desviación é maior), a probabilidade do estímulo infrecuente e a secuencia da presentación (maior ante
E menos probables) ou a duración do intervalo entre estímulos (non aparece con intervalos moi
prolongados).
É máis marcada e temperá canto maior é a diferenza entre o contorno estimular uniforme e o estímulo
desviante. Cando o mecanismo de detección automática de cambio que provoca a MMN detecta un
desaxuste grande, prodúcese unha RO. Os seus xeradores neurais están no córtex supratemporal (córtex
auditivo secundario) e, cando a desviación é suficientemente grande para iniciar a RO, ponse en
funcionamento un segundo xerador frontal.
3
O MMN ten un análogo na modalidade visual ante cambios no contraste, frecuencia espacial, cor e
dirección do movemento.
Se o cambio ten magnitude abonda, provoca a RO. Neste caso, no rexistro de PE, tanto auditivos como
visuais, obsérvase un compoñente positivo (P3a- índice central máis directo da RO). Aparece sempre
que se produce o padrón condutual e periférico da RO e non cando o estímulo desviante non chega a
capturar a atención. Latencia próxima aos 300ms na modalidade auditiva e distribución topográfica
frontocentral. No da modalidade auditiva, aparece a continuación da MMN.
Se a MMN reflicte a detección automática dun cambio no contorno estimular, a P3a reflectiría aos
procesos de atención voluntaria, para analizar o estímulo, a RO. Cando o estímulo que o provoca se
presenta mentres o suxeito está a facer algunha tarefa, aumenta o tempo de reacción nesa, o que
indica que parte dos recursos atencionais se desviaron ó novo estímulo.
A orixe neural está en áreas prefrontais e nas rexións interconectadas con estas. A cortiza parietal conta
cun lóbulo parietal superior (orientar a atención cara o novo evento) e a unión temporoparietal
superior (responsable do desenganche do actual foco de atención para pasar ao novo evento).
A presenza dun distractor que captura a atención pode activar zonas da cortiza prefrontal dorsal e da
CCA cando constitúe un conflito. A captura automática da atención é inconsciente pero remata sendo
consciente: unha vez a preatención detectou un estímulo novidoso( significativo e a RO dirixiu os
recursos cara el, xa podemos procesar conscientemente o estímulo. A partir de aquí, os mecanismos
neurais serían os mesmos que cando decidimos conscientemente.
➢ O cerebro detecta a ocorrencia de cambios no contorno sensorial aos 100-200m.:

o Negatividade de disparidade (MMN). Precede á RO.
➢ Se a magnitude do cambio é grande, prodúce a RO, e aparece outro compoñente, sobre os 300-
400ms.:
o P3a.
2.2. Atención endóxena. Voluntaria, guiada por obxectivos.
Neste caso a selección dos sucesos que reciben maior procesamento ven determinada pola relevancia
para os nosos obxectivos e o correcto desenvolvemento dunha tarefa.
➢ A atención incrementa a activación dos córtex sensoriais, este constátase pola ganancia sensorial
(melloran a súa capacidade perceptiva).
O procesamento selectivo da información actúa sobre as áreas perceptivas aumentando a súa

activación, o cal mellora a detección dos estímulos que aparecen no lugar seleccionado ou teñen a
configuración seleccionada.
Cando a atención actúa, aumenta a actividade neural en áreas de procesamento sensorial, este é a base
do aumento da capacidade perceptiva. A evidencia provén de diferentes estudos:
• Rexistros eléctricos unicelulares en primates: incremento da resposta de neuronas de V4, V2,
V3, V1, rexións subcorticais e áreas da corrente dorsal (MT/V5, córtex parietal).
• Rexistros de PE en humanos: incremento das amplitudes de P1 e N1 ante estímulos que
apareen no lado atendido. Na modalidade auditiva incrementa a amplitude de N1 auditiva.
• Rexistros de IRMf e TEP en humanos: a focalización da atención nun lado do espazo tamén
incrementa o rego sanguíneo/ actividade metabólica na rexión ventral do lóbulo occipital do
hemisferio contralateral ao campo visual atendido.
4
• Rexisros de IRMf en humanos: cambiando o foco da atención obsérvase como a actividade

cerebral no córtex occipital se despraza.
• Estudos con TEP en humanos: a actividade neural increméntase na rexión implicada no
procesamento da característica atendida en comparación con zonas que procesan información
sensorial doutras características.
➢ Estúdase mediante tarefas de atención selectiva nas que se debe atender a unha fonte de estímulos
e ignorar outra simultánea.
➢ Nos PE aprécianse en forma de maior amplitude dos compoñentes sensoriais (P1, N1) no lado
atendido (hemicampo, ouvido).
➢ Tamén se apreia mediante neuroimaxe, nos córtex sensoriais, segundo o tipo e ubicación dos
estímulos atendidos.
➢ E, en estudos con animais mediante rexistro de neurona única, nas neuronas dos córtex sensoriais.
➢ Ademais, a atención selectiva conleva un procesamento postperceptivo da información:
o Cando atendemos aos estímulos, procesámolos máis profundamente a partir dos 150ms e até
os 500ms máis tarde: Negatividade de procesamento (NP).
o Tamén chamada Negatividade diferencial (Nd) na modalidade auditiva e;
o Negatividade de selección na modalidade visual.
➢ Orixe neural: dous compoñentes:
o Córtex sensoriais secundarios.
o Córtex prefrontal.
Despois da ganancia sensorial pódese observar un compoñente dos PE específico da atención: a

negatividade de procesamento (NP) ou negatividade diferencial (Nd). É unha onda negativa que
comeza uns 150ms tras o estímulo ata os 500ms cando atendemos ós estímulos. É un índice de atención
selectiva.
Nd é máis tardía e de menor duración canta máis dificultade para diferenciar os estímulos presentados.
Esta está composta por dous compoñentes, un máis temperán (Nde) aos 150-200ms no córtex auditivo
secundario e outro tardío (Ndf) aos 300ms en localizacións frontopolares de orixe neural no lóbulo
frontal.
Na modalidade visual un compoñente análogo, negatividade de selección, cando se atende
selectivamente a aspectos non espaciais. Iníciase aos 150ms e é un compoñente específico da atención
orixinado nas áreas implicadas.
2.3. Interacción entre atención endóxena e esóxena.

A atención esóxena e endóxena interactúan constantemente.
2.3.1. Busca visual entre múltiples estímulos.
Selección atencional dos estímulos que son posibles obxectivos:

Isto permite observar que hai determinadas configuracións estimulares que facilitan a orientación da
atención ata facela case automática. Segundo a teoría da integración de características, a información
selecciónase en función de características perceptivas.
Sen embargo, dependendo da configuración do conxunto, un determinado estímulo pode actuar ou non
como capturador. O importante non é tanto a similitude entre estímulos diana e distractores senón a
5
similitude dos distractores entre sí: se os distractores se poden agrupar facilmente, a detección da diana
será rápida (en paralelo); se non será lenta (serial). A selección pode ser temperá ou tardía segundo as
demandas da tarefa; na tardía todos os estímulos reciben un certo procesamento, mentres que en
situacións de alta carga perceptiva, a selección faise temperá (os distractores fíltranse e non chegan a
ser procesados conscientemente).
➢ Búsqueda visual entre múltiples estímulos:

o Selección atencional dos estímulos que son posibles obxectivo.
o Rápida (en paralelo) se o estímulo buscado destaca do contexto (esóxena).
o Lenta (en serie) se non destaca (endóxena).
o Os estímulos distractores que destacan tamén se seleccionan (dependendo da carga
perceptiva e das condicións da tarefa).
N2pc:
O rexistro da actividade eléctrica cerebral en tarefas de busca visual permite identificar o N2pc, a cal é
unha onda/ compoñente negativa na rexión posterior da cabeza contralateral onde aparece o estímulo.
Aparece entre os 180-300ms despois de presentarse a imaxe. A súa orixe sitúase no córtex
occipitotemporal ventral e indica que un estímulo determinado foi seleccionado de entre o conxunto
para a súa valoración como posible diana. Tamén aparece ante distractores que destacan polo que se
considera un índice de selección atencional asóxena modulado pola atención endóxena: se a carga
atencional da tarefa é baixa, provócano; se é elevada, non provocan N2pc.
➢ N2pc: Índice de captura esóxena modulado pola atención endóxena; 180-300 ms.
3. Circuítos neurais da atención: as redes da atención.

Dous modelos principais explican a participación interconectada de diversas rexións cerebrais nos
procesos atencionais.
3.1. O modelo das redes da atención de Posner.
6
Propón que existen tres redes atencionais, que sustentan tres tipos da atención: rede de alerta, rede de
orientación e rede de atención executiva. A atención implicaría obter e manter o estado de alerta
necesario, orientarse á información sensorial e resolver o conflicto entre estímulos. Son tres redes
independentes que funcionan cooperativamente.
3.1.1. Rede da alerta (atención sostida/ rede da vixilancia; fundamentalmente dereita).
Sustenta a capacidade de aumentar e manter a preparación para a resposta diante dun estímulo
inminente. Atención sostida ou vixilancia. É unha alerta fásica (propia da tarefa), non intrínseca (relativa
ao arousal). Aínda que é a rede menos estudada, sábese que a base neuroanatómica da rede de alerta
está lateralizada ao hemisferio dereito (sen excluír completamente ao esquerdo)
• As principais rexións son:
o Estruturas talámicas (SARA, Sistema Activador Reticular Ascendente, implicado na
regulación da intensidade dos estímulos).
o Córtex prefrontal dorsolateral (danos nel provocan dificultades no mantemento da
atención).
o Córtex parietal inferior (danos nel provocan alteracións nas alertas fásicas).
3.1.2. Rede da orientación (orientación da atención/ rede posterior).
Sustenta a capacidade de seleccionar información específica de entre unha multiplicidade de estímulos.

Escaneo ou selección. É a rede máis estudada, sobre todo con tarefas que implican a utilización de sinais
que informan sobre a posible aparición no espazo do estímulo (tarefas Posner).
• Inclúe:
o Lóbulo parietal superior: é onde se define a qué atender. Actívase se un estímulo destaca.
O dereito está máis relacionado coa atención endóxena.
O lóbulo parietal superior, xunto coa unión temporoparietal, posúen neuronas que se
activan cando un estímulo destaca; ademais, son esenciais para os cambios de orientación
voluntarios da atención, para redirixila (unha lesión nestas áreas impide a redirección da
atención).
o Unión temporoparietal: axuda a modificar o foco de atención.
o Núcleo pulvinar do tálamo: filtra estímulos distractores; maior actividade cantos máis
distractores.
Está implicado na orientación bottom-up ou da atención esóxena, controlando a entrada
dos elementos distractores. Filtra os estímulos irrelevantes para focalizar a atención naquel
estímulo importante. Recibe inputs do colículo superior, e envía outputs cara córtex
frontais e parietais. A súa lesión imposibilita a dirección da atención cara estímulos
contralaterais (presentados no hemicampo contrario ao que se solicita que se atenda)
cando están presentes simultaneamente estímulos ipsilaterais.
o Campos oculares frontais. Son a zona do cerebro encargada dos movementos sacádicos,
que permiten dirixir case de xeito instantáneo a mirada cara un lugar do espazo no que
destaca algún estímulo/acontecemento, para que a información visual recibida incida na
fóvea.
o Colículos superiores: moven os ollos e a atención, os campos oculares son parte do
homúnculo motor encargado dos movementos oculares.
É responsable, xunto cos campos oculares frontais, do movemento da atención dende
unha localización espacial cara outra.
7
Primeiro o lóbulo parietal desengancha a atención do presento foco atencional para activar un novo; os
colículos oculares encárganse de trasladar o foco cara á rexión espacial do novo obxectivo e o pulvinar
de restrinxir as entradas de distratores. Todas estas rexións teñen conexións cos córtex sensoriais a
través das que diminúen o umbral perceptivo ao lugar atendido.
3.1.3. Rede executiva (cando temos que atender a varios estímulos á vez/ rede anterior).
Sustenta a capacidade para monitorizar e resolver conflictos entre estímulos se se producen en

diferentes áreas cerebrais, para priorizar os dirixidos á meta. É o sistema atencional implicado en tarefas
como MT.
• Inclúe:
o Córtex prefrontal dorsolateral (CPFDL). Manter a información viva, activa e resolver
conflictos entre estímulos.
Implicado principalmente no mantemento e representación temporal da información, así
como monitorización/solución de conflitos estímulo-estímulo.
o Córtex cingulado anterior dorsal (CPFDL). Traballa máis cando compiten estímulos con R.
Implicado principalmente no mantemento e representación temporal da información, así
como monitorización/solución de conflitos estímulo-estímulo.
3.2. Redes frontoparietais dorsal e ventral da atención (Corbetta e Shulman).
É unha concreción do anterior. Céntrase en situacións máis naturais.

A finais dos anos 90, M. Corbetta e G. Shulman propuxeron un modelo consistente en dúas redes que
darían conta dos procesos que experimentamos a diario. Estas redes serán a rede frontoparietal dorsal e
a rede frontoparietal ventral.
Segundo estes autores, existiría unha estrutura que relacionaría estas dúas redes, unha estrutura
mediante a que a rede frontoparietal dorsal inhibiría á rede frontoparietal ventral; e tamén modularía a
acción da ventral sobre a dorsal na reorientación cara estímulos relevantes inesperados. Esta área que
pon en interacción as dúas redes sería o XIRO FRONTAL MEDIO DEREITO.
8
3.2.1. Rede dorsal (orientación endóxena/ manter o foco atencional).
Está formada polo córtex parietal dorsal (lóbulo parietal superior e suco intraparietal) e o córtex frontal
dorsal (campos oculares frontais).
É responsable dos mecanismos de control atencional de arriba-abaixo que permiten que a atención se
oriente ós estímulos relevantes.
É a responsable da reorientación da atención cara estímulos inesperados, sexan pouco rechamantes
pero relevantes para a tarefa (top-down, reorientación endóxena), como para aqueles que son
irrelevantes pero sí moi rechamantes (bottom-up, reorientación esóxena).
A rede frontoparietal dorsal sería responsable da orientación cara os estímulos relevantes guiados por
metas (atención endóxena) e da reorientación cara estímulos inesperados relevantes e irrelevantes.
3.2.2. Rede ventral (detección E inesperados):
Está formada pola unión temporoparietal (TPJ) dereita, o córtex prefrontal ventrolateral (VFC) dereito
(xiro frontal medio (MFG), xiro frontal inferior e opérculo frontal) e a ínsula anterior (AI) dereita.
Está especializada na detección de estímulos relevantes, particularmente inesperados ou chamativos
que activan a atención esóxena; na realización dunha tarefa, esta estaría inhibida pola rede dorsal que
impide que sexa activada por estímulos irrelevantes.
Sen embargo, os estímulos relevantes inesperados ou chamativos si teñen capacidade de activala,
sobrepoñéndose á inhibición. Inmediatamente, esta activación da rede ventral provoca unha alerta que
fai que a rede dorsal se reoriente cara eses estímulos.
4. Influencia das emocións sobre a atención.
Non todos os estímulos teñen a mesma facilidade para capturar a atención, e entre os que máis
capacidade de capturala teñen son os estímulos emocionais, principalmente os de valencia negativa.
Este predominio emocional de valencia negativa pode explicarse dende un valor adaptativo.
En moitas tarefas de busca visual, é máis rápida o achado dunha cara enfadada entre caras que
expresen outras emocións, ou hai unha maior facilidade para detectar unha serpe entre estímulos
florais: Os estímulos con valencia emocional negativa actúan como “pop-out’s”, capturando a atención
de forma automática.
Os estímulos afectivos (especialmente negativos) reciben un procesamento perceptivo e atencional
preferente e automático vía conexións tálamo- amígdala- áreas perceptivas.
Os estímulos emocionais activan, vía amígala, unha rede ventromedial específica (córtex prefrontal
orbital, córtex prefrontal ventromedial, córtex cingulado anterior ventral). Ambas interaccionan no
córtex cingulado anterior.
Digamos que o córtex orbitofrontal e orbital medial e máis o xiro cingulado anterior ventral
conformarían unha rede da atención específica para os estímulos emocionais, ventral, frente ao CPF
lateral e o cingulado anterior dorsal, que participarían na rede atencional activa ante estímulos non
emocionais, e ambas as dúas interactúan.
Os estímulos non emocionais atendidos activan a rede frontoparietal dorsal (córtex prefrontal
dorsolateral, cíngulo anterior dorsal). Os estímulos emocionais activan, vía amígdala, unha rede ventral
específica (córtex frontal orbital e medial, córtex cingulado anterior ventral). Ambas interaccionan no
córtex cingulado anterior.
9
10
TEMA 3
MEMORIA
1. TIPOS/ SISTEMAS E PROCESOS.
A memoria é o mecanismo polo que as experiencias pasadas (almacenadas) alteran a conduta actual.
A memoria non é un fenómeno unitario. Confórmana os procesos de codificación, almacenamento ou
consolidación e recuperación. A codificación é un proceso dinámico, mentres que o almacenamento é
un proceso máis estático. Á súa vez, a recuperación (da información na memoria) pode levarse a cabo
mediante o recordo ou mediante o recoñecemento.
1.1. Tipos/ sistemas: (esquema de Rosenzweig).
• En función da duración da memoria almacenada, e da capacidade de almacenamento:

o MCP (a curto prazo) / MT (de traballo) / MO (operativa) - Almacena a información un
tempo limitado.
o MLP (a logo prazo) - Máis extensa e maior capacidade.
• En función do tipo de información almacenada:
o Memoria declarativa ou explícita - Episódica ou semántica (LTM+).
o Non declarativa ou implícita - Priming, memoria de destrezas/procedimental,
condicionamento (ganglios basáis, cerebelo, amígdala, córtex sensoriais).
1.2. Procesos ou operacións (estadios de procesamento).
• Codificación: incorporar nova información á memoria e rexistrala.

• Consolidación/ almacenamento: facer que a incorporación inicial se faga máis estable e se
consolide, gardándoa.
• Recuperación: recobrar o recordo cando se precisa.
1.3. Nivel de análise.
• Consolidación (proceso dinámico polo que se fixan os recordos na memoria e que require a posta
en marcha de mecanismos de plasticidade neural) e almacenamento (proceso máis estático polo
que os recordos permanecen na memoria).
• Recuperación: recoñecemento (familiaridade) e recordo (estar seguro).
1
1.4. Historia.
O que coñecemos da memoria procede de estudos nos anos 50, cando predominaba a concepción de
Lashley de que os recordos non estaban localizados en rexións específicas senón distribuídos por todo o
córtex, influíndo máis a extensión da lesión cá localización. Outra concepción defendía que as distintas
capacidades mentais son produto da actividade de rexións discretas da cortiza con funcións específicas
(Hebb). Kadel puxo de manifesto que os principios de Hebb se podían obxectivar e fixo a aportación
máis importante con estudos en aplysia; a memoria ten un sustrato celular e molecular que implica
plasticidade sináptica e interaccións entre redes neuronais.
Os casos de pacientes poñen de manifesto a disociación entre os sistemas de MCP e MLP. Dentro da
MLP observáronse disociacións entre memoria declarativa ou explícita (na que presentaban amnesia
anterógrada) e memoria non declarativa (que non se viu afectada).
2. MEMORIA A CURTO PRAZO/ MEMORIA DE TRABALLO/ MEMORIA OPERATIVA.
2.1. Modelos de memoria a curto prazo e memoria de traballo.
• Modelo de Atkinson & Shiffrin, 1968; adaptado de Rosenzweig et al. (2005).
Este modelo sérvenos para

definir a memoria a curto prazo.
A información pasa primeiro por
uns almacéns senso-perceptivos.
Se prestamos atención podemos
almacenala na memoria a curto
prazo e mantela activa uns
segundos ou empregala na
memoria de traballo. Podemos
consolidar a memoria a longo
prazo e almacenar para
recuperala nalgún momento
convertida en memoria
operativa.
2
• Modelo de Shallice & Warrington (1970): Distribución en paralelo dos almacéns de memoria a
curto e longo prazo (Maranez-CasVllo et al., 2001).
• Modelo multicompoñente da MT / MO. Adaptado de Baddeley (2000, 2003).
A MT é o conxunto de procesos implicados no control, regulación e mantemento de información

relevante para a tarefa, ao servizo de operacións cognitivas complexas. Permite non só manter activa a
información un tempo senón traballar con ela. Segundo o modelo de Baddeley, a MT constaría de catro
elementos:
• Bucle fonolóxico: almacén transitorio e reflexo subvocal da información verbal. Retención de
díxitos, letras, sílabas ou palabras que oímos. Capacidade limitada a 7±2 ítems. Relaciónase con
actividade en áreas implicadas na percepción e produción lingüística.
• Axenda visoespacial: almacenamento e refresco da información visual dos obxectos e da súa
ubicación espacial. Para obxectos ten capacidade limitada a 4-5 ítems. Relaciónase con actividade
sostida en rexións implicadas na percepción de obxectos funcionalmente conectadas con rexións
frontais e parietais na demora entre o estímulo mostra e o estímulo proba.
• Buffer episódico: almacenamento, refresco e manipulación de información multimodal.
• Executivo central: sistema atencional de capacidade limitada responsable do control e
coordinación dos outros almacéns e manipular a información en función da tarefa.
Investigacións mostraron que o mantemento activo de representacións relevantes para a tarefa
conséguese mediante a activación dos mesmos circuítos neurais nos que se representou
perceptivamente esa información.
3
2.2. Tarefas de emparellamento/ recordo demorado.
Primeiro preséntase o estímulo mostra,

logo hai un intervalo de mantemento da
representación mental da información e
finalmente preséntase o estímulo proba.
O suxeito ten que determinar se algún
dos elementos coincide co da fase de
mostra.
Nas tarefas n-back hai que manter en
memoria a representación de cada
estímulo mostra ata que se presente o
estímulo proba e o debe responder
cando hai emparellamento.
2.3. Redes neurais.
• Codificación/ almacenamento: áreas posteriores parietais e temporais.

• Refresco/ repaso da información codificada: rexións frontais.
• Manexo e manipulación da información para resolver a tarefa: rexións frontais.
2.3.1. M.T. Verbal (bucle fonolóxico).
• Almacenamento: rexións posteriores:

o Lóbulo parietal inferior esquerdo (BA 40): para propiedades fonolóxicas.
o Córtex temporal inferior posterior esquerdo: morfoloxía.
o Córtex temporal medio posterior esquerdo: propiedades semánticas.
• Refresco/ mantemento: rexións frontais (CPFVL esquerdo):

o Xiro frontal inferior posterior esquerdo (BA 44): refresco fonolóxico.
o Xiro frontal inferior anterior esquerdo (BA 45/47): refresco semántico.
4
2.3.2. MT. Visual (axenda visoespacial).
• Almacenamento: rexións posteriores:

o Córtex inferotemporal (vía v. ventral): para obxectos e caras.
o Surco intraparietal e vía v dorsal: para MT visoespacial.
• Refresco/ mantemento: rexións frontais (CPFDL e CPFVL):

o Xiro frontal inferior dereito.
o Campos oculares frontais.
O CPFVL é responsable de activar, recuperar e manter activa información almacenada
temporalmente nos córtex posteriores. O CPFDL actívase cando, ademais, hai que realizar unha
manipulación activa da información.
2.3.3. Executivo central (en todo tipo de tarefas).
• CPFDL (BA 9/46).

• Polo frontal (BA 10).
• Xiro cingulado anterior (BA 24/32).
• Córtex parietal posterior (área de asociación supramodal).
2.3.4. Buffer episódico: escasa información sobre as bases neurais.

Moi escasa información sobre as bases neurais.
5
2.4. Correlatos.
Pacientes con lesión bilareral no lóbulo temporal medial:

Aportan información para diferenciar tipo e procesos de memoria: teñen preservadas a MCP, a memoria
non declarativa e parcialmente a memoria espacial, non poden consolidar a información en MLP
declarativa (amnesia anterógrada) nin recuperar memorias dun período amplo previo á lesión (amnesia
retrógrada graduada no tempo), podían recuperar algúns recordos máis remotos pero con pouca
información contextual. Nun caso a amnesia retrógrada graduada afectaba só á M. episódica pero non
semántica. Os lóbulos temporais mediais non son a única rexión implicada nestes casos, un tiña lesións
no tálamo dorsomedial, nos núcleos mamilares e no tracto mamilotalámico.
3. MEMORIA A LONGO PRAZO.
É o conxunto de procesos implicados na adquisición, almacenamento e recuperación de información

sobre longos períodos sen ter que mantela activa. Ten capacidade ampla. Distínguese entre memoria
declarativa ou explícita e non declarativa ou implícita.
3.1. Tarefas para estudar os procesos de memoria a longo prazo. Memoria declarativa.
Non toda a información que procesamos queda rexistrada pero para codificala si hai que rexistrala
(momentánea e inestablemente). Para codificar utilízanse as áreas sensoriais. Hai que distinguir entre
memoria semántica (coñecemento do mundo, incluíndo lugares, obxectos e palabras) e episódica
(recordos en 1ª persoa de sucesos concretos).
Hai casos de pacientes que permiten subdividir a memoria tanto en tipos como en función de aspectos
temporais e subprocesos. Pacientes con lesión bilateral do LTM caracterízanse por: ter preservada a
MCP e a MT (lembran información mentres traballan con ela pero non poden consolidala en MLP); esta
ausencia de MLP afecta á memoria explícita pero non é á implícita (aínda que non lembran ter realizado
a tarefa antes si manifestan mellor execución); presentan priming; o déficit afecta á consolidación en
MLP declarativa.
6
1. Fase de estudo (codificación):

a. Incidental: identificar ítems pertencentes a unha categoría.
b. Intencional: memorizar os ítems.
2. Fase de proba (recuperación):
a. Completamento.
b. Recoñecemento.
c. Recordo libre.
d. Fonte de memoria.
3.1.1. Codificación.
Consiste na representación do padrón de activacións corticais desencadeadas no procesamento do

estímulo a memorizar. É un arquivo esquemático e inestable. Un tipo de tarefa para estudala é no que
se presenta unha serie de ítems sobre os que se pide que realicen algunha tarefa sen indicar que se
avaliará o recordo (aprendizaxe incidental) e se rexistra a actividade cerebral. Pasado un tempo
sométense eses ítems, xunto con outros, a recoñecemento e compárase a actividade cerebral en
función de se foron ou non recoñecidos entendendo que os recoñecidos foron codificados e os outros
non.
• Estudos mediante PE- efecto diferenza de memoria (Dm):

Consiste nunha maior activación cerebral asociada aos ítems que serán logo recoñecidos ou
recordados, fronte aos que non se lembran. Púxose de manifesto en estudos con PE: os ítems
que se recordan mellor dan lugar a maior amplitude dos PEs na 1ª presentación. Isto ocorre no
compoñente positivo que se presenta no rango de latencia entre 250-800ms tras a
presentación do E (Dm), compoñente específico hipocámpico cuxa topografía varía segundo o
tipo de estímulos e non está asociada á memoria implícita. A Dm posterior aparece só coa mera
repetición, con estratexias de elaboración non.
7
• Córtex prefrontal (CPF):

Activación do CPF lateral esquerdo para material lingüístico e dereito ou bilateral para material
visual non lingüístico. Estudos máis específicos indican activación en:
o Córtex prefrontal ventrolateral (xiro frontal inferior): sempre presente na codificación
en MLP declarativa. Selección da información relevante a codificar. Para material
verbal activación do XFI anterior se se require procesamento semántico e do XFI
posterior se se require procesamento fonético. Para material visual obsérvase
activación en XFI lateralizada á dereita ou bilateral.
o Córtex prefrontal dorsolateral (xiro frontal medio): cando se require a organización de
múltiples ítems de información (para o recordo posterior).
• Lóbulo temporal medial (LTM):

É a estrutura chave na codificación en MLP declarativa:
o Amnesia anterógrada en persoas con lesións.
o Correlación entre nivel de actividade do LTM anterior na codificación (efecto Dm) e o
éxito posterior na recuperación.
o Maior activación cando o material a codificar é novidoso (detección da novidade) e
cando é complexo (profundidade e asociatividade).
Especialización entre diferentes rexións do LTM: disociación na detección da novidade, actívase
máis a rexión posterior cando o estímulo é novo e relevante, e a anterior ante a novidade con
independencia da relevancia. A máis relevante: activación esquerda con material lingüístico e
bilateral con material visoespacial.
8
• Relación entre o CPF e o LTM na codificación:
O CPF sería responsable de seleccionar qué información se almacena. A formación hipocámpica

codifica os padróns de actividade cortical desencadeados no procesamento dos estímulos a
codificar. Na codificación tamén participa un mecanismo atencional que dirixe a selección da
información cara un ou outro input; este control é función do CPF.
3.1.2. Consolidación e almacenamento.
Proceso no que se estabiliza a información codificada, para que o recordo se faga máis resistente e poda
arquivarse de forma máis duradeira. Require tempo. Para elo, a FH realiza:
 Reactivación das representacións corticais no procesamento inicial do estímulo.
 Reforzo das interconexións entre as neuronas dos distintos nodos da rede da MLP.
 Finalidade: Facilitar que se forme un recordo unitario.
Hai 2 tipos de consolidación:
Sináptica rápida (baseada na PLP en LTM e en neocórtex).
Lenta (relacionada co hipocampo e lóbulo temporal medial).
• Potenciación a longo prazo (PLP):

A formación inicial de recordos implica que entre as neuronas que procesan a información que
se codifica en MLP se produce reforzamento sináptico. Este da lugar a un incremento na
probabilidade de que unha neurona postsináptica responda ante os neurotransmisores
liberados polas neuronas presinápticas. A este cambio denominóuselle potenciación a longo
prazo (PLP).
A PLP consiste nunha intensificación duradeira na transmisión de sinais entre dúas neuronas
que resulta da estimulación sincrónica de ambas. É un dos fenómenos que subxacen á
plasticidade sináptica. Xa que os recordos están codificados pola forza sináptica, considérase
que é a base celular e molecular de diversas formas de aprendizaxe e posibilita a formación de
memorias relacionais.
A PLP é asociativa (principio de Hebb). Prodúcese en variadas zonas (hipocampo, córtex
entorrinal, córtex frontal, córtex motor, córtex visual, amígdala e tálamo).
9
o Anatomía do hipocampo/ lóbulo temporal medial:
 Hipocampo: CA1-CA4.
 Formación hipocámpica (FA): no lóbulo temporal medial, inclúe hipocampo,
xiro dentado e subículo.
 Xiro parahipocámpico: inclúe córtex entorrinal e perirrinal e córtex
parahipocámpico. O entorrinal é a principal fonte de aferencias e eferencias.
 Lóbulo temporal medial: Formación hipocámbica, xiro parahipocámpico,
amígdala.
A rede hipocámpica: o hipocampo forma unha rede principalmente unidireccional, con

aferencias desde o córtex entorrinal, que forma conexións co xiro dentado (DG) e coas
neuronas piramidais de CA3, por medio da vía perforante. As neuronas de CA3 tamén
reciben aferencias do DG polas fibras musgosas. Estas neuronas envían axóns ás
células piramidais de CA1 pola vía colateral de Schaffer e ás célula de CA1 no
hipocampo contralateral pola vía comisural de asociación. As neuronas de CA1 tamén
reciben aferencias directas da vía perforante e envía axóns ao subículo. Estas envían as
principais eferencias do hipocampo ó córtex entorrinal, formando un bucle.
10
o Conexións do hipocampo/ lóbulo temporal medial:
 Aferencias: o córtex entorrinal recibe aferencias da amígdala do córtex

límbico, asociativo e de ganglios basais. Envía esta información ao hipocampo
directamente ou a través do córtex perrinal e parahipocámpico.
 Eferencias: o hipocampo e o subículo envían eferencias, a través dos córtex
entorrinal, perirrinal e parahipocámpico ás mesmas rexións do córtex
asociativo que envían aferencias (córtex asociativo, ganglios basais,
amígdala).
o Principio de Hebb - Reforzamento sináptico segundo Hebb (1949):
Plantea que cando unha sinapse se activa repetidas veces ao mesmo tempo que a
neurona postsináptica está activada, terán lugar cambios plásticos que a reforzarán.
O efecto é unha intensificación duradeira na transmisión de información entre dúas
neuronas pola estimulación sincrónica de ambas (PLP).
 A estimulación repetida rápida produce un proceso sumativo nos potenciais
postsinápticos excitatorios que supera un nivel despolariación da membrana.
- Cando non acada ese nivel, o glutamato actúa sobre os receptores
AMPA, a través dos cales entra Na+ e sae K+. Os receptores
postsinápticos NMDA non se activan por estar bloqueados por ións
Mg2+.
- Cando a estimulación repetida leva á despolarización, expúlsase o
Mg2+ que activa os receptores NMDA. Por eles, ademais do Na+
entra Ca2+.
 A entrada de Ca2+ produce reaccións que traen cambios sinápticos:
proliferación de receptores AMPA, a través dun segundo mensaxeiro maior
produción de glutamato presináptico e proliferan novas sinapses.
Todo isto aumenta a eficacia das conexións sinápticas nas que se produce esta PLP e
mantense no tempo. Esta indución de plasticidade sináptica verifica o principio de
Hebb. Cando unha sinapse feble se activa ao mesmo tempo que unha forte, a feble
fortalécese a través da PLP asociativa. Este fenómeno subxace á aprendizaxe asociativa
e formas complexas de aprendizaxe relacional. Tamén existe o fenómeno oposto
(depresión a longo prazo): se unha sinapse se activa só cando a neurona postsináptica
está hiperpolarizada ou lixeiramente despolarizada, esa sinapse debilítase.
11
• Modelo estándar da consolidación en memoria.

Propón que o hipocampo codifica rápido unha representación integrada dun suceso ou un
concepto, que logo é lentamente transferida (as conexións indirectas reemplázanse por
directas) a rexións do córtex, onde se almacena e chega a ser independente do LTM. Cando a
consolidación chegar a ser complexa, as neuronas corticais soportan a memoria unificada e as
conexións co LTM fanse innecesarias. O mecanismo implica a FH que envía mensaxes sinápticas
a neuronas de áreas do neocórtex que promoven mecanismos de consolidación no propio
neocórtex. É dicir, esta procesa e organiza esa información e envíaa de novo a esas rexións,
modificando as memorias que alí se están consolidando e ensamblándoas de xeito que permite
recordar as relacións entre os seus elementos.
O córtex entorrinal é esencial para adquirir e consolidar a memoria semántica e faino durante
décadas, mentres que o hipocampo é esencial para a episódica e consolídase durante anos.
Unha vez consolidada a información (o que pode levar anos ou décadas), por efecto da FH e
LTM, a información almacénase nos córtex de asociación (sensorial, motor, supramodal); é
dicir, nas mesmas rexións implicadas no procesamento perceptivo / motor desa información.
Unha vez almacenados os recordos, a FH xa non seráprecisa para a recuperación.
• Modelo de consolidación de pegadas múltiples.
Os engramas (recordos almacenados) precisan do neocórtex pero incluso os recordos antiguos

precisan da FH. Cada vez que se recupera un recordo episódico, ocorre nun contexto distinto
da experiencia inicial e a información recuperada combínase con novas entradas sensoriais
para formar unha nova pegada de memoria que implica ao neocortex e á FH. Esta creación de
memoria de múltiples pegadas (vellas e novas) daría máis solidez á memoria e faría que a
recuperación sexa máis sinxela.
12
o Mecanismos de consolidación: parcialmente descoñecido.

 Ritmo theta: intercomunicación entre FH e áreas do neocórtex.
 Replaying: repetición dos padróns de actividade dos recordos durante o sono de
ondas lentas (e na vixilia relaxada- ritmo alfa-). Estudos en ratas e humanos.
o Reconsolidación: reactivar un recordo faino máis sensible e lábil. Cando se reactiva un
recordo, reconsolídase incorporando novos elementos (modifícase, reconstrúese con
información antiga e nova). A MLP declarativa é reconstrutiva ou rehabilitadora (integra
elementos antigos e novos).
O almacenamento de información realízase nas mesmas áreas nas que se codifica esa
información (rexións corticais de asociación: sensoriais, motoras, supramodais).
3.1.3. Recuperación.
1) Córtex de asociación (sensorial/ motor/ supramodal): as tarefas que requiren o recordo de

información visual ou auditiva almacenada en MLP activan as rexións correspondentes do
córtex sensorial de asociación.
2) Lóbulo temporal medial (LTM): necesario para a recuperación de memoria episódica a longo
prazo, agás recordos moi antigos. Activación en LTM durante o recordo:
a. Hipocampo: ítems recuperados con contexto vs.
sen contexto.
b. Córtex perrinal: ítems recuperados sen contexto vs.
ítems non recordados.
3) Córtex prefrontal: implicado na avaliación do material recuperado da MLP (monitorización) que

está relacionado cos conceptos de fonte de memoria e experiencia recolectiva. As demandas
de recuperación poden varía segundo o tipo de clave de recuperación e/ou a cantidade de
información que precisa recuperarse. A actividade no CPFDL é maior cando a clave de
recuperación é mínima e menor cando se ten que recuperar o contexto, é maior cando a
confianza nos xuízos sobre o material recuperado é baixa ca cando se está seguro de que é
coñecido ou non.
Asóciase a activación sostida do córtex prefrontal coa recuperación de ítems específicos, a cal
presenta lateralización, asociándose a activación esquerda co recordo e a dereita coa
familiaridade.
O “modo de recuperación”, o estado de tratar de lembrar asóciase cunha actividade sostida no

córtex prefrontal dorsolateral dereito.
Activación fásica, na recuperación de ítems concretos:
- Prefrontal lateral dereito e familiaridade (“familiarity” –”sóame”).
- Prefrontal lateral esquerdo e recordo (“recollection” -”seino”-).
4) Córtex parietal lateral: recuperación de memoria episódica e medial. A súa implicación púxose
de manifesto en estudos de PEs. Efecto vello/ novo parietal esquerdo: máis marcado cando o
recordo é máis profundo. Estudos de neuroimaxe indican actividade en estruturas parietais
posteriores mediais. Presentan maior activación durante o recordo.
13
3.2. Memoria espacial.
É unha forma específica da memoria declarativa na que o hipocampo/ LTM é chave. O hipocampo
contén un mapa espacial do ambiente, tal e como sustentan algúns datos: animais con memoria espacial
relevante teñen hipocampos maiores e os taxistas.
Consolidación e recuperación da memoria espacial:

Na memoria espacial, os estudos en ratas indican que o hipocampo é relevante tamén para a
consolidación e recuperación deste tipo. O hipocampo contén células de lugar, neuronas que se activan
selectivamente segundo o lugar no que se atope o animal e son chaves para a aprendizaxe e memoria
espacial. Cando un animal se introduce nun espazo novo, estas células crean novos campos de lugar. A
través da PLP, estes campos consolídanse e mantéñense. Ademais, descubríronse outras no córtex
entorrinal que se activan cando o animal ocupa calquera dunha rede de localizacións hexagonal (células
de rede), esas poderían facer ligazóns entre sinais visoespaciais e especiais locomotoras. Ademais, o
complexo parahipocámpico contén representacións visuais de escenas e paisaxes; mentres que o córtex
perirrinal se asocia coa memoria e percepción de obxectos complexos e coa memoria semántica. En
primates descubríronse células espaciais de visión que se activan selectivamente segundo o lugar ao que
estea mirando.
3.3. Memoria non declarativa.
3.3.1. Priming.
Maniféstase automática e inconscientemente, sen necesidade de atención e consiste nunha facilitación

no procesamento dun estímulo como consecuencia dun encontro previo con ese ou outro similar (en
ausencia de recordo consciente).
Prodúcese nas mesmas rexións que procesan a información.
Maniféstase, a nivel neural, como unha redución da actividade nesas rexións (supresión por
repetición) que se produce a nivel:
o Perceptivo (córtex posterior, sensorial) – Especialización dereita para imaxes e esquerda
para procesamento conceptual, pode persistir meses.
o Conceptual (xiro frontal inferior esquerdo anterior) – Características conceptuais dos
estímulos, atópase supresión da actividade no XFI esquerdo anterior que dura días
o Semántico (córtex temporal lateral esquerdo) – Asociado ó significado dos estímulos, CTL
esquerdo, persiste segundos
É resistente ao dano cerebral, o avellentamento e a demencia. A tarefa máis típica para estudalo é a de
complemento de palabras ou as tarefas con enmascaramento.
14
3.3.2. Destrezas.
Mellora na execución de tarefas coa práctica repetida.

Os ganglios basais (especialmente o estriado -caudado e putamen-) son esenciais para este tipo de
memoria.
Segundo prime o compoñente motor, o sensorial, ou procesos cognitivos máis complexos, involúcranse
tamén outras áreas corticais, e cerebelo (no caso das motoras).
- Destrezas motoras: o suxeito debe presionar catro botóns segundo a posición que se lle
indique nun panel. Nestas tarefas son esenciais os ganglios basais. Ademais actívase córtex
parietal posterior (procesamento espacial), córtex motor suplementario (preparación motora),
córtex cingulado (predición de secuencias) e cerebelo.
- Destrezas perceptivas: mellora na habilidade para procesar estímulos perceptivos. Tarefas:

lectura en espello.
- Destrezas cognitivas: tarefas que implican un procesamento cognitivo máis complexo da

información como facer predicións con información probabilística.
3.3.3. Condicionamento.
O condicionamento clásico de demora é unha forma de memoria non declarativa que dependen do
cerebelo. O condicionamento clásico de traza no que hai un intervalo temporal entre EC e EI, require da
integridade do LTM e considérase parte da memoria declarativa.
4. INFLUENCIA DAS EMOCIÓNS NA MEMORIA.
Os sucesos con contido emocional recórdanse mellor.

O efecto máis ilustrativo é o Trastorno de estrés postraumático (intrusión indesexada e intensa do
recordo de sucesos emocionalmente impactantes vividos que se rememoran e reviven sen poder
controlalos).
A amígdala é a estrutura clave na formación de memorias de sucesos de contido emocional.
- Inflúe na consolidación, vía a activación desta estrutura provocada pola influencia das
hormonas adrenais (adrenalina, noradrenalina).
- Actívase tamén, xunto con outras rexións do LTM, na recuperación.
15
16
TEMA 4
LINGUAXE
A linguaxe é capacidade de percibir, producir e comprender un conxunto organizado de códigos para

transferir información entre individuos.
Capacidade lingüística: Un sistema computacional no cerebro que executa transformación entre

pensamentos (ideas, conceptos, desexos, etc.) e sinais acústicos/gráficos (Hickok, 2009)
As características relevantes:
- Especificidade da linguaxe humana (exclusiva da nosa especie).
- Complexidade dos sons a nivel estrutural (percibimos a fala como un continuo sen transicións
marcadas entre palabras; distinguímolas como resultado do coñecemento adquirido e de certas
chaves auditivas).
- Os “universais lingüísticos” (vocabulario, gramática e sintaxe).
As cuestións básicas no estudo neurocognitivo da linguaxe:

- A evolución da linguaxe.
- A especialización cerebral e a adquisición da linguaxe.
- As bases cerebrais da comprensión e da produción lingüística
1
1. EVOLUCIÓN DA LINGUAXE.
Para comprender a evolución da comunicación ata a linguaxe humana hai que valorar a importancia da
comunicación xestual para configurar unha rede soporte da linguaxe.
As áreas cerebrais activadas ao procesar e producir lingua de signos superpóñense coas que se activan
cando un oínte procesa e produce linguaxe falada. Estas son:
- XFIm: Xiro Frontal Inferior (porción media).
- STSp: Surco Temporal Superior (posterior).
- XTSp: Xiro Temporal Superior (posterior)
Unha posibilidade é que nas persoas xordas a linguaxe xestual ocupase o espazo que deixa a falada e
outra é que as estruturas que se especializaron para a comunicación xestual fosen as que posibilitaron a
linguaxe falada.
En experimentos confirmouse que utilizan os mesmos circuítos porque o XFIm conta con neuronas que
se activan tanto ao producirse como ao observarse movementos das mans (neuronas espello). Ademais,
nos primates máis próximos a comunicación xestual é esencial no seu repertorio condutual e a parte na
que se procesa é a homóloga ao XFIm humano. Estudos en humanos suxeriron que seguimos mantendo
a infraestrutura cerebral para a comunicación xestual e esta exerce o papel de introdutor polo que a
linguaxe falada se acomoda máis facilmente na infraestrutura existente.
2. A ESPECIALIZACIÓN CEREBRAL E A ADQUISICIÓN DA LINGUAXE.
2.1. Linguaxe e especialización hemisférica.
Hai dominancia do hemisferio esquerdo na linguaxe. Fixéronse probas en persoas con:
• Asimetrías funcionais:
o Cerebro dividido: estas son ás que se lles seccionou o corpo caloso para tratar a epilepsia, con
isto pérdese a vía principal de comunicación entre hemisferios. Ao pedirlles que identifiquen
obxectos usando unha man e sen vista, como a información táctil da man dereita é procesada
polo HE, cando usan o HE poden nomear os obxectos e cando usan o dereito apenas poden
dar unha descrición.
o Test de Wada: é unha proba de avaliación neuropsicolóxica que se realiza antes da
neurociruxía e consiste en anestesiar un hemisferio e logo establecer unha conversación para
saber se mantén ou non a capacidade para falar. Indica que na maioría o HE é dominante.
• Asimetrías macro- anatómicas: aprécianse asimetrías interhemisféricas en rexións relacionadas co

procesamento lingüístico. Son de maior tamaño no HE o:
o Planun temporale.
o Cisura de Silvio.
o Xiro frontal inferior.
• Asimetrías micro- anatómicas:

o Córtex auditivo.
2
Estas diferenzas fan ao HE capaz de codificar as rápidas e complexas transicións da fala con máis
precisión que o HD. Isto non implica que o HE teña exclusividade lingüística, non só porque o 7% da
poboación é o principal, senón porque o HD é responsable de captar/ percibir a carga emocional da
linguaxe e os seus elementos prosódicos.
2.2. Adquisición da linguaxe.
A fase máis relevante da adquisición é o primeiro ano de vida, onde a linguaxe se adquire sobre a base
dun sistema cerebral xeneticamente predisposto.
O mecanismo cerebral empregado é a repetición/ práctica e consecuente fortecemento das conexións
sinápticas. As investigacións destacan a existencia dunha organización cortical que sustenta o
desenvolvemento lingüístico pero non exclúen o papel da estimulación do entorno e a aprendizaxe.
Aos 2/3 meses xa prefiren a lingua materna, distingue fonemas e entre series de palabras e series de
palabras invertidas. Aos 4 meses distinguen a lingua propia doutra, aínda distinguen fonemas doutras
linguas e xa se aprecia dominancia esquerda.
Ao final do primeiro ano xa teñen adquirida a estrutura fonémica da lingua materna e non distinguen
fonemas que nesa non están diferenciados, xa segmentan a fala en palabras e asocian palabras con
obxectos frecuentes; non obstante, a dominancia hemisférica non está completamente establecida e o
período crítico para a aprendizaxe de linguas exténdese ata os 7-9 anos.
Entre os 6-16 anos a linguaxe expándese moito en relación coa maduración cerebral. Medran o
vocabulario e a variedade na construción das frases. Aumenta o uso do tempo futuro e as accións
prospectivas. Non obstante, aínda non acadaron a maduración completa.
Unha evidencia da existencia dun período crítico procede dos estudios dos casos de nenos/as
recuperados de situacións de deprivacións aos 12-13 anos.
En relación con isto está o bilingüismo. As persoas cun dominio elevado nas dúas linguas utilizan as
mesmas redes neurais no procesamento de ambas. Sen embargo, nas persoas que non dominan
plenamente a segunda utilizan redes neurais diferenciadas.
3
3. BASES CEREBRAIS DA COMPRENSIÓN E PRODUCIÓN LINGÜÍSTICA. BASES NEURAIS.
Os primeiros estudos realizáronse en persoas con lesións no S. XIX por Broca e Wernicke. O dano no XFI
esquerdo (área de Broca) asóciase con déficits na produción da linguaxe e no córtex temporal lateral
posterior esquerdo (área de Wernicke) con déficits na comprensión da linguaxe. O fascículo arqueado
conecta as dúas rexións e o seu dano relaciónase coa afasia de condución.
Modelos clásicos.
• Broca observou os cerebros de pacientes post mortem con lesións no XFI esquerdo que perderan
total ou parcialmente a habilidade para falar.
• O modelo de Wernicke enfatiza a conexión entre as áreas posteriores do cerebro na cortiza
temporal superior (área de Wernicke) e a área do XFI (área de Broca), implicada na producción da
linguaxe.
• No modelo de Lichtheim identificáronse as seguintes áreas e conexións: área de Wernicke, centro
conceptual e área de Broca; input auditivo á área de Wernicke, output motor da área de Broca,
fibras que conectan ambas áreas, fibras de conexión esenciais para entender o input auditivo e a
vía esencial para producir outputs verbais con significado coherente.
• Modelo de Geschwind: faise fincapé no papel dos fascículos de sustancia branca que comunican
información entre o xiro temporal superior e as áreas do XFI ao través do fascículo arqueado e
enviando esta información a través da circunvolución angular.
4
3.1. Estadios da comprensión e da produción lingüística.
Neuroanatomía funcional da linguaxe: Modelo da doble ruta de Hickok e Poeppel:
Actualmente considérase que a transformación do pensamento nun sinal acústico é un proceso

computacional con varios niveis:
• Na comprensión lingüística dous niveis:

o Percepción/ recuperación da información fonolóxica da palabra.
o Acceso á información léxico- semántica no vocabulario mental.
o Alén das palabras: comprensión de mensaxe: Estrutura sintáctica da frase (significado
global).
• Na produción lingüística dous estadios:
o Selección do ítem léxico adecuado (“lema”) do lexicón que implica información sobre o
seu significado e categoría gramatical.
o Acceso fonolóxico (“lexema”).
o Alén das palabras: produción de mensaxes: frases organizadas (sintaxe), con entonación
adecuada (prosodia)
Os estadios iniciais do recoñecemento da fala organízanse bilateralmente (pero non necesariamente de

xeito simétrico) no lóbulo temporal superior. Despois, o procesamento discorre por dúas vías:
• Ventral (comprensión esencialmente): bilateral no lóbulo temporal e lateralización esquerda no
lóbulo frontal inferior ventral.
• Dorsal (produción + integración sensomotora): lateralización esquerda na unión temporo-
parietal e no lóbulo frontal.
As áreas das dúas vías conéctanse mediante fascículos de febras mielínicas:

• Vía ventral: conectan áreas do lóbulo temporal co parietal inferior, co occipital medio, e co
prefrontal ventral.
• Vía dorsal: conectan rexións temporais con áreas parietais e frontais (premotoras e Broca
esencialmente).
5
3.1.1. Comprensión lingüística da fala.
3.1.1.1. Percepción e recuperación da información fonolóxica (recoñecemento da fala).
• As unidades de acceso: non son fonemas porque estes non están implementados en sistemas
cognitivos/ neurais, polo que as unidades de acceso son as sílabas ou os padróns de acentuación.
• Modelo de cohortes: segundo este, a información acústica necesaria para identificar unha palabra
vaise revelando no tempo. Inicialmente, ante a percepción da primeira sílaba considéranse en
paralelo un gran número de palabras pero, segundo se completa coas sílabas seguintes, o conxunto
vaise reducindo ata que se chega ao punto único no que só unha é consistente cos sons oídos.
• A actividade cerebral na comprensión da linguaxe clasifícase en dous tipos: asociada ao
procesamento sintáctico (estrutura) e ao semántico (significado). Ambos contan cun paso previo, o
procesamento perceptivo: os estímulos lingüísticos producen respostas cerebrais nas cortizas
sensoriais primarias semellantes ás que provoca a representación de calquera outro estímulo. Na
audición de estímulos lingüísticos na cortiza auditiva primaria actívanse respostas semellantes que
ante outros estímulos auditivos; logo activaranse a área da voz (zona media do XTSm) que
diferencia a voz doutros estímulos auditivos pero sen distinguir palabras de seudopalabras.
Posteriormente, na porción máis posterior do XTSp prodúcense respostas específicas.
• A actividade das últimas estruturas activas (XTSp e área da forma visual das palabras) asóciase co
procesamento fonolóxico e ortográfico do estímulo lingüístico falado e escrito, respectivamente.
• Os estadios fonolóxicos de recoñecemento da fala están organizados no lóbulo temporal superior
bilateralmente pero asimétricos no XTS e STS. O STS é o lugar crítico para o procesamento
fonolóxico. Aínda que non haxa exclusividade, procesan aspectos diferentes dos sons da fala; uns
atribúen ao HE o procesamento dos aspectos temporais e ao HD o dos espectrais, outros indican
que o HE procesa aspectos da fala máis rápidos e o HD os máis lentos.
6
O recoñecemento de palabras faladas implica emparellar un conxunto de estímulos acústicos cun

elemento dun conxunto de palabras almacenadas que conforman o vocabulario. Este almacén
coñécese como lexicón fonolóxico e o procesamento de emparellamento como acceso ao léxico.
3.1.1.2. Acceso á información léxico- semántica (lexicón). A selección da palabra no lexicón (léxico
mental).
• A representación do lexicón: a meirande parte dos modelos supoñen que o significado das palabras
se almacena de xeito amodal e conceptos similares represéntanse de modo semellante e
comporten características semánticas; isto conleva o suposto de que se almacena en similares áreas
cerebrais.
Hai diferentes modelos de cómo se definen estes agrupamentos: os que propoñen que a
información se organiza por categorías, por características ou en forma de redes semánticas
interconectadas.
Hai datos que indican especificidade por categorías. Os datos de lesións indican que nalgúns casos
poden estar afectadas características sen especificidade de categoría ou categorías sen afección de
certas características.
A opción máis probable é que a representación do significado se almacena en forma dunha rede
interconectada de características. Algúns supoñen que a organización é xerárquica e outros non
pero hai evidencia de que distintas clases de información teñen distintos substratos neurais.
• As bases neurais (vía ventral do modelo da dobre ruta de Hickok e Poeppel): segundo este modelo
son fundamentais dúas rexións:
o Xiro temporal medio (XTM) e xiro temporal inferior (XTI) posteriores: ACCESO AO LÉXICO.
Están implicadas no acceso ao coñecemento semántico dende o input acústico e forman
parte da rede conceptual ou semántica. O dano nestas asóciase con déficits na
comprensión auditiva de carácter post- fonético.
7
o Rexión lateral anterior do lóbulo temporal esquerdo (ATL): ACCESO AO LÉXICO +

INTEGRACIÓN LÉXICO-SEMÁNTICA E SINTÁCTICA. O lóbulo temporal vese implicado na
integración do coñecemento semántico en todas as modalidades e da integración
sintáctica das palabras nas frase. A demencia semántica implica deterioro desta rexión
(non só) e cursa coa perda da capacidade para nomear obxectos, facer asociacións
semánticas e comprender palabras soltas.
3.1.2. Produción lingüística da fala.
Implica seleccionar e articular as palabras e organizalas sintácticamente nunha oración estruturada e

emitilas cunha prosodia adecuada. O fenómeno da punta da lingua indica que a recuperación/
activación non é un proceso de todo ou nada (non se da recuperado a palabra pero sábese se é longa,
femenina…).
• Acceso ao concepto (aos 175ms) e selección do elemento léxico adecuado, “lema”, no lexicón
(250ms despois).
Ambos procesos son difíciles de segregar xa que hai un amplo solapamento. O XTMp parece máis
probable para o arquivo léxico, aínda que se activa con outras áreas encargadas de representar
outros atributos que definen o significado do concepto.
Hai controversia respecto se son discretos ou intetractivos. Así, na substitución dunhas palabras por
outras é frecuente que se substitúa por outra da familia semántica con parecido fonolóxico pero se
non se solapasen, a substitución sería azarosa.
8
• Acceso ao código fonolóxico para a articulación: o lexema (tras 450ms). Vía dorsal do modelo da
dobre ruta de Hickok e Poeppel:
o Rexión temporal superior posterior esquerda (XTS posterior, planum temporale posterior,
xiro supramarxinal): guía sensorial da articulación.
o Rexión parietotemporal silviana esquerda (Spt): integración sensomotora.

Prodúcese en áreas multimodais que combinan percepción con acción. Para producir
linguaxe correctamente precisamos percibir o seu son aínda que sexa mentalmente. Estas
áreas son a zona posterior do XTSp e o xiro angular do HE. É clara a implicación dos
sistemas sensoriais na produción da fala, o que se podería describir como unha guía
sensorial para a produción da fala. pódese apreciar na perda de capacidade articulatoria de
persoas que quedan xordas de adultos.
Existe un circuíto de integración sensomotora da fala, un sistema cortical que executaría
transformacións entre as representacións auditivas e as motoras da fala. é importante a
rexión temporal superior posterior esquerda (XTSp, planum temporale e xiro supramarxial)
que é a área sensorial na produción da linguaxe.
Dentro desta área, a chave é a parte máis posterior do planum temporale esquerdo (rexión
parietotemporal silvana esquerda), nesta produciríase a integración entre os niveis
sensoriais e motores da linguaxe que fai posible a produción da fala.
Os datos que apoian esta proposta: a Spt esquerda ten propiedades de resposta sensoriais
motoras, xa que se activa durante a percepción e produción da fala; está conectada coas
áreas motoras da fala que se activan sincronizadamente e teñen composición
citoarquitectónica similar; a súa actividade resulta modulada por manipulacións motoras; é
sensible a estímulos visuais relacionados coa fala; a súa lesión produce déficits
sensomotores pero non no recoñecemento da fala.
• Produción de mensaxes. Elaboración e execución do plan articulatorio (600ms tras o E). Requírese
elaborar un plan articulatoria para executalo. Lévanse a cabo en rexións frontais:
o Xiro frontal inferior esquerdo (XFIp): MT lingüística, MT fonolóxica, conversión fonolóxica-
articulatoria. Planificación ou coversión fonolóxica/ articulatoria.
o Área premotora esquerda (PM, BA 6) e ínsula anterior: implementación do plan de
articulación motora.
3.2. Funcións de nivel gramatical: frases
3.2.1. Procesamento sintáctico.
• Rexión lateral anterior do lóbulo temporal bilateral (ATL): está relacionada co procesamento
sintáctico porque presenta máis actividade ante frases estruturadas que ante palabras soltas.
9
• XFI posterior esquerdo (BA 44/45, área de Broca): participa do procesamento sintáctico da
linguaxe pero non é a única rexión nin hai acordo sobre a súa función específica.
• Tamén os ganglios basais: as súas lesións provocan déficits no procesamento dos morfemas
regulares que implican operacións gramaticais pero non dos irregulares que se supoñen
almacenados no lexicón e dependen só de acceso léxico pero non de conformación gramatical.
2.2.2. Procesamento da linguaxe escrita.
Non está implementado en circuítos neurais específicos porque é de aparición recente. Hai diferenzas
segundo o idioma e tipo de escrita. Na lectura, coa presentación visual de palabras actívanse as áreas
da vía visual ventral posterior (XFP, surco occipital inferior e surco occipitotemporal) nas que se produce
o procesamento perceptivo do estímulo, sen que se poidan obxectivar respostas diferenciadas respecto
a outros estímulos semellantes. Logo, o compoñente P150 mostra maior amplitude ante estímulos con
apariencia lingüística; este está orixinado na cortiza occipitotemporal, onde se localiza a área da forma
visual das palabras.
A rede neural implicada na lectura inclúe:

- Xiro fusiforme esquerdo (específico): punto de
entrada ao sistema lingüístico. Estudos atopan nel
activación específica para os conxuntos de letras
fronte a outros estímulos visuais.
- XTM e XTS posteriores esquerdos (comúns):
implicados no acceso ao lexicón e á información
fonolóxica.
- Xiro supramarxiNal esquerdo (específico):
especialmente importante cando hai que ler
pseudopalabras ou combinacións de letras non
familiares.
- XFI posterior esquerdo (común): asociado á
recuperación fonolóxica; na lectura en voz alta sería
o último estadio de procesamento previo á
articulación motora pero actívase tamén na lectura
silente.
10
3.3. Electrofisioloxía da linguaxe.
Destacan catro compoñentes dos PE relacionados co procesamento lingüístico: potencial de

recoñecemento (PR), negatividade esquerda anterior temperán (ELAN), N400 e P600.
• P150: os efectos nos PE no hemisferio esquerdo nos 140-200ms son un indicador de selección
visual de estímulos con forma de palabra e reflicten o procesamento preferente de formas
ortográficas debido á experiencia con estes estímulos.
• PR – Potencial de recoñcemento:
o É o primeiro índice de acceso ao léxico.
o Aparece ante imaxes recoñecibles como palabras, debuxos ou caras pero non ante imaxes sen
significado.
o Latencia de pico de 200-300ms.
o É sensible ao nivel de análise lingüístico; cando se presentan series de letras non lexibles,
fragmentos de palabras e palabras, a súa amplitude incrementa progresivamente.
o A súa orixe está no córtex visual extraestriado (xiro lingual e xiro fusiforme).
• N400:
o Compoñente máis relacionado co procesamento semántico.
o É unha onda negativa de distribución centroparietal, con latencia sobre os 400-500ms, que
aparece cando unha frase, presentada palabra a palabra, remata cunha palabra incongruente.
A súa amplitude vese modulada polo grao de relación semántica das palabras, a repetición, a
frecuencia da palabra ou a posición na frase, e é independente da modalidade.
o Reflicte o procesamento implicado na integración léxico- semántica. Dáse sempre que se teña
que integrar o significado dun ítem no significado xeral do contexto.
• ELAN - Negatividade esquerda anteriortemperá (NEAT / ELAN):

o Violacións sintácticas básicas: cambio na categoría gramatical ou na forma morfosintáctica.
o Latencia: 280-500 ms.
o Amplitude máx: Frontal esquerda.
• P600:
o Preséntase cando se producen violacións sintácticas nunha frase ou cando hai que
reinterpretar o sentido dunha frase ambigua a partir da información que aporta a última
palabra.
o É unha onda positiva que comeza aos 600-800ms. Aínda que se relaciona coa sintaxe, reflicte
procesos máis tardíos que requiren a reanálise da frase para a súa comprensión.
11
3.3.1. Modelo de Friederici.
O modelo de Friederici trata de integrar estes compoñentes dacordo cos procesos que reflicten no
camiño da comprensión da frase: 1º construiríase unha estrutura sintáctica inicial da frase (200-400ms)
e a ELAN reflictiría interrupcións deste proceso; na 2ª fase lévanse a cabo procesos de índole léxico-
semánticos (300-600ms) e a N400 aparece cando non se producen ou son alterados; na 3ª fase
intégranse as análises sintáctica e semántica iniciais (500-800ms) e a P600 aparece cando isto non
sucede.
12
TEMA 5
PROCESOS DE RESPOSTA
1. INTRODUCIÓN.
A capacidade para producir respostas motoras (accións) é unha das maneiras esenciais de interactuar co
entorno e manipulalo en función dos nosos obxectivos. A máis estudada é a observable. NON
OBSTANTE, a Neurociencia Cognitiva ten demostrado que:
• Non é necesario un estímulo nin unha resposta para que se desenvolvan procesos cerebrais de
organización e control motor (accións imaxinadas).
• O noso cerebro está equipado non só para organizar e producir as nosas accións senón tamén para
comprender as doutros (observación de accións; empatía).
• Os procesos que organizan e controlan as nosas accións tamén están implicados na organización e
control xeral da nosa cognición/ conduta (supervisión de accións).
É fundamental o concepto de acción, que é a expresión final dunha serie de etapas de procesamento
da información (organizadas de forma xerárquica e paralela no sistema motor):
1ª. Identificación dunha meta e a intención que lle asociamos.
2ª. Planificación e programación da acción.
3ª. A execución da acción.
4ª. Capacidade de axustar rápida e eficazmente a acción durante o seu curso.
Toda acción voluntaria dirixida a unha meta está guiada internamente e repousa sobre representacións
motoras incluídas nun almacén que contén as distintas accións que unha persoa aprendeu. Este
almacén constitúe o repertorio motor da persoa, que está constreñido polas limitacións biomecánicas
do seu corpo. O repertorio motor é como un dicionario de accións con información de cada acción
(cómo executala, as sensacións que produce, as súas consecuencias e o seu significado).
A activación das representacións motoras do noso repertorio permite (TEORÍA MOTORA):

 Planificar e/ou executar accións (acción voluntaria).
 Recoñecer accións realizadas por outros (observación de accións).
 Representar mentalmente accións sen executalas fisicamente (imaxinación motora).
 Prever accións futuras (supervisión de accións).
1
2. BASES NEURAIS.
Áreas corticais implicadas nos procesos de resposta
2.1. Córtex motor primario (M1, BA4).
 Situado no xiro precentral (área de Brodmann BA4).

 É responsable da activación dos comandos motores
que levan aos movementos voluntarios (excepto dos
ollos).
 Organízase somatotópicamente (diferentes partes de
M1 representan as diferentes partes do corpo).
 É esencialmente contralateral (o hemisferio esquerdo
rixe o hemicorpo dereito e o dereito o esquerdo).
 É o centro de xeración neural do Potencial de
Preparación Lateralizado (PPL).
2.2. Córtex premotor (BA6 lateral).
 Inmediatamente anterior a M1; proxecta.

 Encárgase da preparación de repostas en relación con “guías externas”, codificación dos
distintos tipos de accións e preparación dos comandos motores que serán enviados a M1 para
a súa activación (o padrón de actividade é moi semellante ao de M1, pero se produce antes no
tempo e pode codificar máis de un movemento potencial).
 Está implicado na asociación entre os obxectos no noso entorno e as nosas accións provocadas/
elicitadas por guías externas.
 Nas súas porcións ventrais parece conter un diccionario/ almacén de accións esenciais para a
integración senso- motriz (neuronas espello, homólogo de F5- área na que se descubriron por
1ª vez as hormonas espello- en primates non humanos) xunto con áreas parietais.
2
2.3. Área motora suplementaria (BA6 medial).
 Inclúe os campos oculares suplementarios (SEF). Proxecta tanto contralateral como

ipsilateralmente (ao contrario que M1 medial).
 Realiza a planificación de accións (preSMA) e selección de respostas (SMA) e a planificación de
movementos oculares voluntarios (SEF).
 Está implicada nas accións aprendidas, especialmente as que implican secuencias motoras que
non dependen só do entorno (SMA).
 É esencial na implementación de accións xeradas internamente (intención para exercer ou
cesar unha acción, preSMA).
2.4. Campos oculares frontais (FEF, BA8).
 Área inmediatamente anterior a cortiza premotora.

 Realiza a planificación e control dos movementos oculares voluntarios (movementos oculares
reflexos baixo o control dos colículos superiores) os implicados na busca de obxectos no medio
visual, a lectura, a posición dos ollos (e a mirada) en puntos de interese. Implicados, por tanto,
nos movementos oculares en relación cos procesos de atención e de intención;
 Os movementos oculares están guiados en gran medida por sinais externas do entorno e os
movementos do resto da musculatura estriada descansan máis na información propioceptiva
derivada da posición das extremidades e partes do corpo (de S1 esencialmente). Tamén están
implicados en procesos de atención visual.
2.5. Córtex prefrontal inferior (hemisferio dereito, BA44, 45).
 Está implicado na inhibición de repostas, tanto antes do inicio como xa iniciadas.

 Está conectado con preAMS e ganglios basais nunha rede responsable do control da acción.
3
2.6. Córtex parietal.
 Córtex parietal superior. Fai de enlace entre a información sensorial e os movementos

manipulativos das mans (e sacadas dos ollos) para axustalos.
 O inferior fai unha estimación do estado dos membros e efectores requiridos para os
movementos (conexión co córtex somestésico primario) e contribúe á produción de actos
motores complexos e ben aprendidos.
o As súas lesións producen cadros de apraxia (ten o coñecemento para realizar actos
motores que se lle instrúen pero non pode levalos a cabo).
2.7. Xiro cingulado (caudal e posterior).
 As rexións posteriores axudan no control e planificación dos movementos complexos, non

aprendidos ou que se teñen que producir en situacións de conflito e/ou ambigüidade, para
producir respostas correctas.
 Todo o cingulado parece que está organizado somatotópicamente (de xeito similar a M1).
2.8. Cerebelo.
 Vestibulocerebelo (verde): colabora cos

colículos superiores no control dos
movementos oculares. Equilibrio.
 Espinocerebelo (malva): coordinación fina de
movementos rápidos sobreaprendidos pero
non no seu axuste unha vez iniciados (ganglios
basais).
 Cerebrocerebelo (azul): colabora na
aprendizaxe de habilidades motoras (para
facelas máis rápidas e precisas). Xera modelos
a priori para predicir a consecuencias
somestésicas dos plans motores.
4
2.9. Ganglios basais.
 Modulan o inicio/cese de movementos (en coordinación con

áreas corticais, das que destacan a rede que forman co
córtex prefrontal inferior dereito e co preSMA).
 Dende o estriado dorsal (caudado/ putamen):
o Ruta directa (D1, GABA): facilita e mantén os
movementos, mediante a inhibición do globo pálido
interno.
o Ruta indirecta (D2, GABA): inhibe movementos
innecesarios para a acción en curso, mediante a
inhibición do globo pálido externo.
3. CORRELATOS CENTRAIS DA SELECCIÓN, PREPARACIÓN E EXECUCIÓN DE ACCIÓNS (PE –

POTENCIAIS EVOCADOS).
O PPL é negativo en M1 contralateral cando a execución da resposta é correcta e é positivo cando é

incorrecta (coa man oposta á que debería terse executado a resposta).
5
4. INTENCIÓN PARA A ACCIÓN.
Un exemplo de que non é necesaria a presenza dun estímulo para que se desenvolva un acto motor
observable é o das accións voluntarias (intencionadas).
A forma máis desenvolvida de estudalas é determinar en qué momento somos conscientes do inicio dos
actos motores.
1. Reloxo que só ten unha agulla que se despraza 2,56s.
2. Premer o botón cando se queira.
3. Dicir o que marca o reloxo no momento en que se nota a intención de mover o dedo para
pulsar o botón e cando se sinte que se empeza a mover.
- A intención de mover o dedo empeza 296ms antes do comezo do movemento e a
conciencia de iniciación do movemento 86ms antes.
- Sen embargo, o PP empeza moito antes (case 1.5s antes).
- O cerebro comeza a preparar a acción antes de que se teña a intención de facelo.
4.1. Área Motora Suplementaria (AMS).
 A intención é central para a acción voluntaria.

 Con iRMf, se se compara cando se atende á intención de facer un movemento coa atención á
súa execución: maior actividade nas áreas anteriores de AMS cando se atende á intención.
 A AMS está moi implicada na intención para a acción (accións xeradas internamente). A
estimulación eléctrica directa desta en pacientes epilépticos:
o Cando é intensa provoca contracción na musculatura implicada e;
o Cando é suave, sensación de intención de mover a extremidade.
6
5. OBSERVACIÓN DE ACCIÓNS. AS NEURONAS ESPELLO.
O actor motor divídese en varios compoñentes: un interno non observable e o outro externo e
observable. O interno divídese en etapas: sentir a necesidade de mover a través de estimulación externa
ou por vontade propia, planificación do movemento, selección da secuencia dos movementos e patróns
motores adecuados que chegaran ao músculo. Todas estas etapas están organizadas de forma
xerárquica.
As neuronas espello mostran como a observación de accións ou a imaxinación motora reclutan as
mesmas áreas corticais utilizadas para a propia execución da acción.
Concepto de acción e representación motora:

O concepto de acción pode ser descrito como a expresión final dunha serie de etapas de procesamento
da información: identificación dunha meta e da intención que lle asociamos, planificación da acción,
programación da acción e execución.
Toda acción voluntaria dirixida a unha meta está guiada de forma interna e repousa sobre
representacións motoras ou motrices. Estas defínense como un almacén onde se atopan as accións que
o suxeito aprendeu (repertorio motor) e está constreñido polas limitacións biomecánicas do corpo.
Trataríase dun vocabulario de accións con información sobre cómo executala, qué sensacións produce,
qué consecuencias e o significado. A activación destas representacións permitiranos acceder a esta
información e utilizala para planificar ou executar accións, recoñecer accións realizadas por outros…
5.1. Imaxinación, planificación e preparación da acción.
Podemos representar mentalmente obxectos, emocións, accións… en ausencia de guías externas. Na

imaxinación motora, esta depende do sistema motor como fonte da información interna sobre a acción
imaxinada. Así, tense comprobado que se activan áreas motoras durante tarefas de imaxinación de
accións. É a perspectiva motora (fronte as teorías asociacionistas, que plantexan que imaxinamos
accións porque creamos asociacións entre memorias visuais de accións e o seu contexto emocional).
Pero ¿débense estas activacións a factores inespecíficos como a intención e preparación para a acción
ou reflicten unha simulación real, no sistema motor, do movemento imaxinado? Os estudos con EMT e
rexistro de PM demostraron que se produce unha simulación real en todo o sistema motor cando
imaxinamos un movemento. A simulación refírese á activación das mesmas estruturas e co mesmo
patrón temporal pero con menos intensidade. Esa simulación é a que permite imaxinar accións.
O proceso de representar mentalmente accións (imaxinación motora) estudouse dende dúas
perspectivas. As teorías asociacionistas suxiren que creamos asociacións entre memoriais visuais
relacionadas cunha acción e o contexto emocional; a perspectiva motora suxire que durante a
imaxinación motora participan os coñecementos motores internos sobre a acción. Esta última
aceptouse de forma xeralizada. Os procesos cerebrais que sustentan a imaxinación motora son similares
aos que participan na planificación ou preparación dun movemento. Todos requiren a selección do
movemento adecuado e o acceso á súa representación, polo que se estudan de forma conxunta.
Imaxinar algo é como sentilo. Durante a imaxinación motora dunha acción, obsérvase un cambio en
respostas vexetativas. O patrón temporal dos movementos imaxinados é similar ao dos executados.
A neuroimaxe permitiu estudar as áreas involucradas na imaxinación motora, e se se solapan coas dos
coñecementos motores e os que participan na execución ou se recluta unha rede neural independente.
O paradigma que a maioría empregaron baséase na comparación entre imaxinación e execución dun
mesmo movemento. En xeral, durante a imaxinación motora aumenta o fluxo sanguíneo na cortiza
prefrontal dorsal, a AMS anterior, a cortiza premotora e o surco intraparietal. O hemisferio esquerdo
participa na imaxinación de movementos coas dúas mans, mentres que o dereito responde só á
imaxinación coa parte do corpo contralateral.
7
Estudos con RMf e PET non poden diferenciar se a actividade que se produce durante a imaxinación
motora se trata dunha simulación motora interna real ou dun mecanismo inespecífico relacionado coa
intención ou a preparación do movemento. Estudos con EMT clarificaron propiedades máis específicas.
Na simulación pura, a actividade mostraría variacións segundo o efecto ou parte do corpo, o tipo de
movemento e a dinámica temporal. A cortiza motora primaria está organizada de forma somatotópica,
é posible localizar músculos e estimulalos con EMT, mentres rexistramos o PM. A EMT durante a
imaxinación motora dun movemento concreto permitiu observar unha diferenza significativa nos PM
durante a estimulación da cortiza motora primaria limitada aos músculos que participan de forma
directa. Esta excitabilidade segue os mesmos patróns temporais que durante a execución. O
solapamento detectouse incluso a nivel da representación do músculo na cortiza motora primaria.
5.2. Observación das accións.
Dúas teorías propoñen distintos mecanismos utilizados durante a observación de accións alleas: a teoría
visual e a teoría motora. A primeira suxire que o proceso de entender accións alleas se basea na análise
visual dos elementos que forman a acción ea relación entre eles. As inferencias sobre a acción
observada pódense realizar sen acceder a ningunha información motora.
A teoría motora suxire a influencia das rexións motoras na percepción de accións. Durante a
observación cartografiamos a acción observada no noso repertorio motor (na representación interna da
mesma acción). Así, a simple observación dunha acción sería suficiente para acceder ás memorias
motoras que o suxeito almacenou.
5.2.1. Neuronas espello no primate.
O descubrimento das neuronas espello realizouse en Italia, mentres estudaban a función motora das
neuronas da cortiza premotora do primate. A área F5 da cortiza premotora responde selectivamente
durante movementos de prehensión. Descubriron que ademais de responder cando o primate realizaba
un tipo específico de accións, tamén cando observaba a man do experimentador ou doutro primate
realizando a mesma acción. Estudos mostran a primeira evidencia de resposta visual na rexión
premotora. Estaríamos falando de neuronas con propiedades visomotoras. A estas denominouselles
neuronas espello porque reflicten a acción observada naquela existente no repertorio motor do
observador.
As propiedades foron estudadas: localizáronse no lóbulo inferior parietal do primate neuronas que
responde á mera observación; as neuronas, segundo a acción motora que codifican e a acción visual á
que responden, pódense agrupar en neuronas espello moi congruentes, congruentes e pouco
congruentes; aínda que se localizaron nos dous hemisferios, a súa resposta é maior no esquerdo; e a
observación de obxectos illados, das accións mimadas ou xestos con significado emocional non elicitou
ningún tipo de actividade nas neuronas rexistradas. Estas neuronas poderían ser a base de procesos
máis complexos como a imitación ou a predición de movementos.
5.2.2. Neuronas espello no humano.
Un estudo no que rexistran a excitabilidade do sistema motor mediante a EMT, presenta a primeira
evidencia de neuronas especulares na cortiza cerebral humana. Dado o alto grao de correspondencia
entre a cortiza premotora e motora, se a observación da acción activa a cortiza premotora en humanos,
esta tamén se verá reflectida na cortiza motora. A cortiza motora posúe representacións de cada
músculo, o que permitirá medir a actividade nestes durante a aplicación de EMT na cortiza contralareral
durante a realización dunha tarefa. A actividade muscular rexístrase a través de PM. Así pois, o rexistro
de actividade eléctrica nos músculos da man ao mesmo tempo que ampliamos a sinal enviada dende a
cortiza motora con EMT, permite observar se existen cambios na amplitude dos PM rexistrados nos
músculos do brazo e da man durante a observación do movemento dun brazo.
8
Catro condicións: observación dun movemento manual transitivo; observación de movementos

intransitivos sen significado, utilizando a mesma man e o mesmo brazo; observación do obxecto sen
movemento; e tarefa perceptiva como control. Os resultados durante a observación do acto de coller o
obxecto, a amplitude dos PM nos músculos da man aumentaba en comparación cos cambios en
amplitude nas outras condicións. Ademais, este incremento rexistrábase nos músculos da man,
necesarios para a execución do movemento observado. Tamén existe unha modulación temporal dos
PM durante a observación, similar á execución, o que indicaría que as neuronas especulares traballan á
velocidade da acción observada co obxectivo de predicir a súa meta.
Observan diferenzas nos PM na observación dunha secuencia dixital de dedos propios e alleos. Aumento
da excitabilidade na observación de accións propias cando estas son dunha familiaridade visual
congruente; é dicir, se presentan na configuración que o observador observa máis a miúdo. Non se
atoparon diferenzas na outra configuración. Observaron facilitación dos PM durante a observación de
accións en orientacións comúns, comparado con orientacións non naturais.
Unha das accións que o ser humano fai máis a miúdo é o acto motor da fala. As neuronas especulares
poderían conter unha representación supramodal das accións. As accións humanas, ás veces están
intimamente ligadas ás sinais acústicas. Mostran aumento dos PM dos músculos da man tras EMT da
cortiza M1 no hemisferio esquerdo durante a escoita de sons relacionados con accións manuais e das
pernas. A relación directa entre a observación da fala e a escoita realizouse rexistrando a actividade dos
músculos faciais. Observáronse cambios na amplitude dos PM para a condición de observación da fala
pero non para a escoita. Outros autores consideraron que este resultado pode deberse a que se rexistra
actividade dos músculos faciais en xeral, en lugar dos directamente involucrados na fala. Hai cambios
rexistrados no PM na lingua ante a escoita de palabras que requiren o seu movemento. Tal como suxería
a teoría motora da fala, unha resonancia fonética nos centros da fala podería estar desempeñando un
papel importante na percepción da fala.
En conclusión, os experimentos con EMT aportan evidencias directas sobre a existencia en humanos dun
sistema similar ao descrito en primates. Estes apoian o postulado dun sistema especular que emparella
accións observadas con executadas, tanto a grupos musculares implicados como á secuencia temporal
da acción. Propiedade específica do sistema espello en humanos é a capacidade de resposta a
movementos intransitivos sen significado e da fala. Sen embargo, a pesar de mostrar a excitabilidade
cortical a través da observación, non acadan a proporcionar unha localización precisa das rexións
corticais onde estas neuronas especulares puidesen situarse.
Estudos con EEG e MEG:

A primeira evidencia nos 50, mentres observaban a desincronización da actividade Mu (actividade da
cortiza motora durante a execución do acto motor) no rexistro EEG durante a execución e observación
de movementos realizados por outros nunha proxección cinematográfica. Realizaron un estudo onde
rexistraban a actividade EEG dos suxeitos durante a percepción de movemento. Neste detectaron un
bloqueo da actividade rítmica Mu en áreas centroparietais de forma bilateral durante a observación, o
que suxire a participación da cortiza sensoriomotora na observación motora. A comparación durante a
execución e a observación de movementos manuais, respecto a unha condición de descanso mostra que
durante o ritmo alfa, certas áreas como a cortiza frontal posterior, a cortiza motora, a cortiza temporal
posterior e a cortiza centroparietal, comparten actividade nas dúas condicións: observación e execución.
Este estudo mostra que a actividade Mu se bloquea tanto na execución como na observación.
Estudos con MEG mostran a participación da cortiza motora primaria durante a observación de accións.
A actividade de frecuencia en torno a 20Hz orixínase na cortiza precentral motora e suprímese de forma
gradual ata que volve aumentar de forma brusca (rebote de Beta). O rebote de Beta interprétase como
unha inhibición cortical e foi utilizado como marcador do estado funcional da cortiza motora. Este
suprímese durante a execución do acto motor e tamén existe supresión durante a observación de
accións. A similitude entre observación e execución é maior cando a acción observada é real, en
comparación a cando é en formato vídeo.
Un estudo aporta evidencias sobre a semellanza entre o curso temporal destes dous procesos. Este
mostra cómo durante a execución de accións manuais se detecta unha activación inicial na cortiza
inferior frontal esquerda 250ms antes de que se complete o movemento da pinza. Seguido, tras outros
9
100-200ms de actividade na cortiza primaria motora esquerda e 150-250 ms máis tarde, na área 44 de
Brodmann no hemisferio dereito. Durante a observación ou observación seguida de imitación, repítese
o mesmo patrón temporal salvo que o comezo da actividade se localiza na rexión occipital. A resposta é
maior durante a observación con intención de imitar.
RMf e TEP:
O primeiro estudo con PET en humanos foi realizado co obxectivo de localizar as áreas con resposta
espello ou especular na cortiza humana. Este baséase en que si substraemos a actividade cerebral
rexistrada durante a condición da observación do obxecto illado, da condición da observación do acto
motor de agarrar o obxecto obteremos a actividade relacionada exclusivamente coa observación. Esta
comparación permitiu identificar dúas áreas no hemisferio esquerdo: a área de Broca e a cortiza
temporal inferior (xiro temporal medial e surco temporal superior). A área de Broca descubriuse que
pode conter tamén a representación motora de accións manuais. Se se considera que é homologa da F5
do primate, poderíamos concluír que constituiría o centro do sistema espello humano para a
observación de accións manuais. Outros estudos despois mostran actividade durante a observación de
accións nunha rede formada por áreas visuais da cortiza occipital, temporal e parietal,e por tres áreas
cuxa función é motora: parte inferior do lóbulo parietal, xiro precentral e parte posterior do xiro frontal
inferior. As características da acción a observar e a actitude do observador inflúen na actividade das
áreas espello durante a observación das accións.
Utilizaron accións realizadas coa man, a boca e o pé, transitivas e intransitivas. As bucais relaciónanse
coa rexión inferior do xiro precentral e do xiro frontal inferior. Ademais, durante as accións bucais
transitivas pero non durante as intransitivas, obsérvase actividade na rexión rostral do lóbulo parietal
inferior. En canto aos da man e do pé, os primeiros relaciónanse con áreas ventrais da cortiza premotora
e os do pé con áreas máis dorsais desta. Este estudo mostra a existencia dunha organización
somatotópica na cortiza premotora e parietal similar durante a observación á observada na cortiza
motora durante a propia execución.
A cortiza ventral premotora presenta maior actividade durante a observación dunha acción realiza por
un axente biolóxico, que cando o axente é un brazo mecánico. O sistema especular humano podería ser
o sustrato neural para a codificación de accións preferentemente biolóxicas. Noutro estudo, para ver ata
qué punto a resposta do sistema especular humano é específica para humanos. Os resultados mostran
actividade durante a observación de movementos bucais non comunicativos, activándose as áreas do
sistema espello, pero non durante a observación de accións comunicativas doutras especies.
Si as neuronas espello representan unha resonancia motora pura entre acción observada e executada, a
súa resposta debería verse alterada dependendo de se observamos accións que temos no noso
repertorio e outras que non. Compararon a actividade cerebral en dous grupos de bailaríns con
habilidades motoras distintas. Así, a actividade asociada á percepción de accións que temos no
repertorio motor comparadas coas que non producen unha maior activación na cortiza premotora
ventral e dorsal, na cortiza parietal e no surco temporal superior. A cortiza premotora e parietal
desempeña un papel importante na simulación puramente motora durante a observación. Outras
rexións como o surco temporal superior responden esecíficamente ante a observación do movemento
biolóxico, sen embargo, non é unha área motora. A súa resposta asóciase ao coñecemento visual e
semántico que temos das accións.
Dos estudos pódense extraer que: durante a observación dunha acción actívanse áreas motoras no
observador relacionadas coa execución; as áreas especulares presentan maior activación durante a
observación de accións biolóxicas ou relacionadas con obxectos ou metas externas; durante a
observación de accións podería realizarse un emparellamento entre a acción con aquela que posuímos
no noso repertorio; outras rexións como o lóbulo parietal posterior e o surco temporal superior poden
estar representando aspectos visuais da acción; e o cerebelo podería participar na simulación motora
interna.
As neuronas espello poderían formar parte dun mecanismo primitivo involucrado na comunicación. Da
mesma forma, unha vez activada a representación motora da acción que estamos observando, teremos
acceso a toda a información relacionada, o que facilitaría a posibilidade de reaccionar ante ela, predicir
o seguinte movemento e preparar a nosa resposta, coñecer a súa intención ou entender ou acceder ao
10
estado mental do outro. As hipóteses de maior forza acércano a funcións sociais como comprensión e
interacción coas accións dos demais.
5.3. Acción voluntaria.

Defínese como toda aquela conducta que se pode iniciar, deter, modificar ou variar en intensidade
durante o curso da súa execución. Encóntrase severamente afectada durante a enfermidade de
Parkinson e corea de Huntington. Tamén se ve influída pola experiencia, e aínda que ao principio requira
control e atención, co tempo pódese realizar de forma automática sen que sexamos conscientes. En
xeral, temos unha forte sensación de control e conciencia sobre os nosos actos voluntarios.
Varias teorías debateron a natureza. O dualismo cartesiano propón que a experiencia consciente e
voluntaria de iniciar un movemento é a causante da actividade cerebral que realiza o movemento.
Experimentos máis recentes suxiren que a nosa experiencia consciente só chegan as fases máis tardías
da preparación do acto motor, é dicir, só os niveis superiores da organización da acción son accesibles á
experiencia consciente.
Potencial preparatorio motor:

O potencial preparatorio trátase dunha onda lenta negativa que se pode observar filtrando o EEG e
aparece antes da execución dun movemento. As ondas corticais negativas considéranse activación de
redes corticais neuronais. O potencial preparatorio fórmase por dous compoñentes: un simétrico e
outro lateralizado. O simétrico ten amplitude similar no hemisferio esquerdo e dereito, rexístrase sobre
a AMS e AMS anterior, aparece 1-2s antes do comezo do movemento; o inicio do movemento pódese
determinar a partir do potencial motor, este rexístrase a través duns eléctrodos nos músculos que
participan na execución. O lateralizado ten maior amplitude no hemisferio contralateral á parte do
corpo que executa o movemento, localízase sobre a cortiza premotora lateral e a cortiza motora
primaria e aparece 700-500ms antes da resposta motora observable; pódese considerar como un
predictor directo da actividade motora observable.
Paradigma de Libet:
Libet realizou uns estudos usando os RP motores para investigar en qué momento ten lugar a
experiencia de ser consciente dun movemento. Creou un paradigma experimental usando un reloxo
cunha sola manciña. Os suxeitos tiñan que apretar o botón cando quixeran. Libet pediu que sinalaran a
posición da manciña en dous momentos distintos: cando sentían a intención de mover o dedo e cando
sentían que realmente se iniciaba o movemento. Os resultados mostran que a sensación se produce
296ms antes que o comezo do movemento observable. Mentres a conciencia de iniciación do
movemento aparece aos 86ms antes do inicio do potencial motor. Os resultados indican que a
actividade preparatoria en AMS aparece 1s antes do potencial motor, suxiren que existiría actividade
cerebral relacionada co movemento antes de que teñamos conciencia ou intención de querer preparar
ese movemento.
Este estudo foi ampliamente debatido. Haggard e Eimer, utilizando o RP lateralizado, distinguen entre a
experiencia querer mover de forma inespecífica coa específica e suxiren que a conciencia de iniciar un
movemento se relaciona coa especificación do movemento máis que cunha representación abstracta da
acción.
O paradigma Libet tamén se combinou con EMT. A aplicación de EMT sobre a cortiza motora retrasa a
iniciación do movemento uns 200ms. Sen embargo, a mesma estimulación só retrasa 75ms a sensación
de iniciar o movemento. Este suxire que a conciencia da iniciación dun movemento non se produce polo
feedback sensorial do membro efector, senón por unha sinal que se produce antes do inicio do
movemento e pode conter a información das consecuencias sensoriais.
Compararon ensaios nos suxeitos que avaliaban cando sentían a intención de mover e cando crían que
se iniciaba a acción. Nos dous realizan o mesmo movemento, sen embargo, no primeiro xuízo
11
aumentábase a atención cara a intención consciente. A comparación entre a avaliación da intención

motora e da execución móstrase maior actividade en AMS anterior e no surco intraparietal.
A relación entre o AMS e a execución e a intención do movemento tamén se estudou a través do
rexistro de actividade eléctrica cerebral en pacientes preparados para ciruxía da epilepsia. Mostran
cómo a estimulación intensa de AMS se sucede dunha contracción dos músculos dunha parte do corpo
concreta. Unha estimulación máis leve da mesma rexión en AMS, produce unha forte sensación de ter
que mover esa mesma parte. Estes resultados reabren o debate apoiando a idea de que a intención de
mover se da previamente ao propio movemento e esta experiencia voluntaria non é meramente
producida polas sinais de feedback recibidas unha vez o movemento se executou.
12
TEMA 6
FUNCIÓNS EXECUTIVAS
1. INTRODUCIÓN.
As funcións executivas son un conxunto de procesos complexos mediante os que optimizamos a nosa
conduta en situacións que requiren a posta en funcionamento de varias funcións cognitivas. Inclúe un
conxunto de rexións cerebrais que controlan e dirixen a activación ou desactivación doutras rexións
cerebrais para que a súa actividade sexa coordinada. Estas funcións relaciónanse cos lóbulos frontais e,
concretamente, coas rexións prefrontais cerebrais; ademais están interconectadas co resto das áreas
cerebrais.
Características:
 Non se adscriben a un único dominio (atención, memoria, etc).
 Son metacognitivas, supervisoras e de control doutras funcións.
 Identificáronse co lóbulo frontal (síndrome frontal ou disexecutiva).
 Actualmente asócianse concretamente coas rexións prefrontais.
 As funcións executivas están relacionadas cunha distinción tradicional en psicoloxía cognitiva:

conduta automática vs controlada (non sempre acertada).
 Comparación entre execución de accións aprendidas (automatizadas) e non aprendidas: as últimas
precisan control na execución de cada compoñente.
 Moitas teorías explicativas das funcións executivas téñenas equiparado á MO.
1
2. MODELOS TEÓRICOS.
Os aspectos ensenciais contidos en tódolos modelos son:

 Habilidade para controlar conductas automáticas e poder enfrontar situacións novidosas e
planificar conductas futuras;
 O procesamento cognitivo asociado a esa habilidade debe ser flexible para poder xestionar
situacións cambiantes e producir unha conducta adaptativa;
 As funcións executivas tenden a ter influencias sesgadas sobre a conducta, de maneira que fan
certas conductas máis probables.
Os aspectos diferenciais dos modelos están relacionados coa asunción destas funcións como un
conxunto de subprocesos modulares interrelacionados ou un macroproceso. Moitos xurdiron para
explicar datos derivados de estudos con primates e humanos.
2.1. O modelo de Norman e Shallice (1986).

É o máis citado para explicar as funcións executivas. Da conta da conduta dirixida a metas, o control da
acción (en sentido amplo) e o afrontamento de situacións novedosas. O elemento central parte dos
esquemas ou unidades que controlan accións sobreaprendidas (motoras ou cognitivas) que guían a
conduta voluntaria. Os EE externos (información perceptiva) poden activar os esquemas e cando se
activa máis de un esquema á vez entraría en xogo o mecanismo de control (máis básico ou pasivo)
mediante a activación do/s esquema/s adecuado/s e a inhibición do/s inadecuado/s.
En situacións novas ou máis demandantes, onde a selección de esquemas non é suficiente, entraría en
xogo un mecanismo máis complexo, o Sistema Atencional Supervisor (Sistema Executivo) que
requeriría, ademais, un sistema de Monitorización sobre a adecuación dos esquemas en función das
demandas da tarefa para axustar as accións en caso necesario (monitorización e compensación de
erros).
Na reformulación posterior, o SAS (Shallice e Burgess) abrangue varios procesos diferentes: memoria
operativa, monitorización, rexeito de esquemas inapropiados, xeración espontánea de esquemas,
adopción de modos de procesamento alternativos, establecemento de metas, recuperación de
información da memoria episódica e marcador de realización de intencións demoradas.
2
3. DIVISIÓNS ANATÓMICAS E FUNCIONAIS DO CÓRTEX PREFRONTAL.
O córtex prefrontal pódese dividir en 3 partes diferenciadas en función dos aspectos do control
executivo nos que están máis implicadas: división lateral, medial e orbital.
3.1. División lateral do córtex prefrontal (prefrontal anterior, ventrolateral e dorsolateral).
 Ubícase inmediatamente anterior aos campos oculares frontais

e ao córtex premotor.
 Comprende as áreas BA 10 (córtex prefrontal anterior), Ba
44/45/47 (CPF ventrolateral) e Ba 46/9 (CPF dorsolateral).
 O seu traballo de control executivo está máis relacionado cos
“inputs” sensoriais (recíbeos dende as cortizas sensoriais e de
asociación).
3.1.1. O CPF anterior.

As condutas orientadas a metas non implican unha función executiva concreta senón que son
multifunción. Aínda así, as áreas máis implicadas nestas condutas son as que se activan de forma máis
específica nas últimas facetas do proceso e que implica combinar cada dominio cognitivo que se activa
en cada faceta. Nestas situacións onde hai que planificar, secuenciar tarefas, modificar estratexias para
corrixir erros, eliminar interferencias e combinar tarefas, é nas que está máis implicado o CPF anterior.
O primeiro estudo que relacionou a actividade no CPF anterior co control executivo da atención en
situacións de tarefas dobres, aínda que as conclusións xa non se consideran adecuadas, son:
comparación da activación durante 2 tarefas realizadas por separado (unha semántica e outra
visoespacial) coa activación na execución simultánea das dúas. Nas tarefas simples viuse activación de
áreas específicas a cada tarefa (parietooccipitais bilaterais na visoespacial e temporais esquerdas na
semántica); nas dobres, activación do CPF anterior e do CPFDL.
Sen embargo, hoxe sábese que a realización de tarefas dobres por si mesma non implica a activación
extra do CPF anterior, senón a coordinación da activación das áreas implicadas no procesamento de
cada tarefa por separado, coa activación adicional de áreas prefrontais cando se requiren maiores
recursos atencionais e de MO para regular e coordinar a activación dos sistemas de procesamento
específicos e especializados en cada tarefa pero sen implicar planificación e organización en sí.
Estudo no que se extrae a función esencial do CPF anterior foi feito por Koechlin et al. Nel desenvolven 4
condicións con dificultade crecente:
1) Control (decidir se dúas letras maiúsculas consecutivas estaban en orde alfabética ou non),.
2) Delay (ignorar minúsculas presentadas polo medio e facer o mesmo que na tarefa control),.
3) Dual- task (igual que na control pero tanto maiúsculas como minúsculas, coa excepción de que,
cada vez que había un cambio de tipo de letra, había que indicar se estaba precedido por unha
T ou unha t).
4) Branching ou ramificación (responder ante as maiúsculas como na condición delay e ás
minúsculas como na dual-task).
Na única condición na que había activación diferencial do CPF anterior era o branching. Esta implica
integrar procesos de MO con procesos de distribución de recursos de atención: débese manter e
recuperar a información das condicións delay e dual-task (tanto a relacionada cos estímulos como coas
instrucións) coa adicación alternante de recursos de atención a unha ou outra condición para lograr a
meta (maiúsculas como delay e minúsculas como dual-task). O CPF lateral dereito e esquerdo actívanse
cando hai que monitorizar os contidos de memoria.
3
3.1.2. CPF ventrolateral e dorsolateral.
• O ventrolateral encárgase da recuperación e mantemento de información tanto semántico-léxica

como visoespacial en memoria de traballo ou operativa.
• O dorsolateral, da manipulación e actualización dos contidos en MO; monitorización de
información; atención sostida. Hai estudos con implicacións diferenciais de cada subdivisión, a
maioría indica que ambas se activan sempre que entren en xogo procesos que impliquen
mantemento e manipulación de contidos de memoria e procesos de memoria operativa baixo
situacións de atención sostida.
Datos recentes amosan que é difícil separar totalmente as funcións do ventrolateral e o dorsolateral, xa
que ambos están implicados na supervisión e manipulación da información en memoria. Actívanse
cando hai que monitorizar os contidos de memoria, tanto para material verbal como non verbal.
O CPF dorsolateral, de forma máis específica, sóese atopar máis activado no período de demora en
tarefas de MT nas que se dificulta a fase de recoñecemento.
3.2. División medial do córtex prefrontal (xiro cingulado anterior).
 Depende máis das conexións con estruturas dos lóbulos

temporais mediais (críticas para procesos de aprendizaxe-
establecemento de MLP e emocións).
 Está formada polo xiro cingulado anterior (BA 24/32),
implicado na inhibición de respostas; de monitorización
condutual en situacións de conflito entre respostas e
detección de erros.
 Está relacionada coa flexibilidade condutual.
3.2.1. Xiro cingulado anterior (XCA, BA 24/32) e inhibición de respostas irrelevantes e/ou
interferentes.
En situacións nas que se provoca un conflito entre a emisión da resposta correcta e a da que resulta
preeminente por ser provocada de xeito máis automático por un estímulo ou pola asociación entre un
estímulo e unha resposta, é necesario inhibir a provocada. Unha das tarefas máis empregadas neste
contexto é a do efecto Stroop.
Tradicionalmente, os estudos mediante técnicas de neuroimaxe funcional relacionaban o control
cognitivo coa actividade conxunta no córtex prefrontal dorsolateral e no xiro cingulado anterior. Por
exemplo, tanto o CPFDL como o XCA se activan cando os participantes manteñen secuencias cada vez
máis longas de elementos na MT ou realizaban dúas tarefas á vez. A partir destes datos é imposible
disociar os respectivos papeis destas dúas áreas. Pero tamén existen estudos de neuroimaxe que
informaron de disociacións relativas para as distintas rexións executivas. De feito, tense atopado
actividade no CPFDL en ausencia de XCA para tarefas que requiren mantemento e manipulación de
información en MT e nos procesos de mantemento da atención sostida. Sen embargo, a actividade do
XCA obsérvase de forma máis consistente que a do CPFDL cando as tarefas requiren unha atención
dividida, execución de respostas en contextos novidosos ou situacións de conflicto ou superación dunha
resposta prepotente para emitir a que é correcta.
Neste contexto, MacDonald e outros (2000) deseñaron un estudo cunha adaptación da tarefa Stroop na
que os participantes tiñan que ler a palabra ou nomear a cor da tinta. Tras un período de demora
presentouse o estímulo. Así, a tarefa permitía medir a activación cerebral asociada aos procesos
estratéxicos relacionados coa instrucción, incluídos os responsables de representar a instrucción en MT
4
e manter a atención nas demandas da tarefa dos relacionados coa resposta requerida para cada
instrucción, incluíndo os procesos avaliativos correspondentes. Observouse máis actividade do CPFDL en
resposta ás instrucións para nomear a cor que para ler a palabra. Este patrón é compatible co aumento
da esixencia de control de arriba abaixo mantemento das demandas da tarefa necesarias para ese
control na MT. A maior activación no XCA observouse nos ensaios nos que tiñan que respostar ante
cores incongruentes, o que é consistente cun papel esencial do XCA no control de conflictos. De feito,
aínda que o CPFDL estivo activo, non presentou máis actividade durante a denominación de
incongruentes que congruentes.
Este descubrimento suxire unha disociación entre CPFDL e o XCA, xa que o primeiro se activou
selectivamente durante o período preparatorio tralas instrucións, máis para o nome da cor que para a
lectura de palabras. En contraste, o XCA activouse selectivamente durante o período de resposta, máis
para cores incongruentes que para congruentes. Así, estas rexións adoitan ter distintos papeis pero
complementarios.
3.2.2. Xiro cingulado anterior (BA 24/32) e flexibilidade condutual.
O test de cartas Wisconsin emprégase para avaliar a capacidade de adaptar a nosa conducta, cambiando
as respostas en función das normas. O estudo dos PE P3a e P3b obtidos durante a realización de tarefas
deste tipo ten axudado a discernir a implicación do XCA no proceso de flexibilidade condutual implicado
no cambio de norma.
As claves (cue) que indican un cambio (shift) de norma provocan unha P3a; as cartas obxectivo provocan
unha P3b cada vez que se recupera o cambio de norma.
O CPF lateral e o xiro cingulado anterior actívanse ante o cambio de norma de selección das cartas e non
cando non hai cambio.
3.2.3. Xiro cingulado anterior (BA 24/32) e monitorización e supervisión de erros.
Neste estudio, Rodríguez-Fornells et al. (2002), a fin de comprobar a hipótese suxerida por Carter et al.
(1998), rexistraron a Negatividade Relacionada có Erro (NRE) nunha tarefa que tiña dúas condicións:
unha na que se instruía aos participantes para que non corrixiran as súas respostas erróneas, e outra na
que lles pedían que sempre que cometeran un erro tentaran corrixilo. Atoparon que a amplitude da NRE
era maior na condición de corrección dos erros. Como a NRE se xenera no XCA, conclúen que esta área
está relacionada tanto coa detección de conflitos como coa detección e supervisión de conductas
erradas.
3.3. División orbital.
A teoría de Os ‘marcadores somáticos’ de Antonio Damasio,

plantexada a raíz de estudos realizados con animais non
humanos (fundamentalmente primates e roedores) ten
ocupado un papel central no establecemento dos
coñecementos actuais sobre as funcións do córtex
orbitofrontal (COF) na toma de decisións, se ven hoxe en día, e sobre todo no ámbito da Neurociencia
Cognitiva, os coñecementos van máis alá dos plantexamentos básicos da mesma:
Segundo a formulación de Damasio, os marcadores somáticos son asociacións entre estímulos e
reforzos que inducen un estado ‘afectivo fisiolóxico’. Ubícanse no córtex prefrontal orbital ventromedial
(parte vermella da imaxe da seguinte páxina). Cando temos que tomar decisións, estes marcadores
forman un ‘estado somático global’ que dirixe a nosa decisión sobre cómo actuar. Esta influencia pode
5
ser ‘inconsciente’ (vía o tronco encefálico e o estriado ventral) ou ‘consciente’ (implicando

procesamento cognitivo e estruturas corticais). Damasio propón que estes marcadores dirixen a nosa
atención cara as opcións máis vantaxosas, simplificando a toma de decisións.
Hoxe en día os datos máis concordantes no ser humano permiten concluír, en xeral, que o COF organiza
asociacións (con preponderancia das beneficiosas) entre estímulos e respostas, e probablemente entre
conceptos, normas e estratexias, mediante a activación das representacións das consecuencias de esas
asociacións, que a súa vez promoven unhas accións fronte a outras.
Os datos a favor veñen de evidencias aportadas por estudos con primates non humanos, de
neuroimaxen funcional e de pacientes con lesións que indican que: 1) o COF é unha das poucas áreas
corticais nas que converxen inputs sensoriais olfativos, gustativos, visuais e viscerais, e 2) presenta
profusas conexións bidireccionais con áreas como o estriado ventral e medial (porcións ventrais e
mediais dos ganglios basais), estructuras troncoencefálicas como o tegmento ventral e sustancia nigra
(neuronas dopaminérxicas relacionadas co mecanismos do reforzamento), con estructuras límbicas
como a amígdala, e con áreas corticais como o córtex premotor (preparación de accións).
O mecanismo proposto sería o seguinte: en situacións novidosas, todos os aspectos sensoriais da tarefa
se representan no COF. A medida que se vai aprendendo a tarefa, estas representacións vanse
reducindo até que só quedan as que se asocian a respostas que teñen as consecuencias desexadas nesa
tarefa. Estas que quedan dan lugar a sinais E-R relacionadas cos resultados ou consecuencias que, unha
vez aprendidos, se activan para dar lugar a acción ou conducta desexada.
Por último, evidencias recentes suxiren que as porcións laterais do COF parecen estar máis relacionadas
coa avaliación das diferentes opcións (sinais E-R) para seleccionalas, mentres que as porcións mediais
estarían máis asociadas á comparación entre as sianis seleccionadas para guiar a opción E-R que
finalmente se elixe.

Apuntes Neurociencia Cognitiva - Miriam A.R.

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Apuntes Neurociencia Cognitiva - Miriam A.R.

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

MIRIAM ARANTÓN RAMA

1. QUE ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA?

2. COMO ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA.

3. TIPOS DE ACTIVIDADE CEREBRAL.

4. TÉCNICAS E PROCEDEMENTOS DE ESTUDO.

2. FORMAS BÁSICAS DA ATENCIÓN: ESÓXENA VS ENDÓXENA.

3. CIRCUÍTOS NEURAIS DA ATENCIÓN: AS REDES DA ATENCIÓN.

4. INFLUENCIA DAS EMOCIÓNS SOBRE A ATENCIÓN.

1. TIPOS / SISTEMAS E PROCESOS.

2. MEMORIA A CURTO PRAZO/ MEMORIA DE TRABALLO/ MEMORIA OPERATIVA.

3. MEMORIA A LONGO PRAZO.

4. INFLUENCIAS DAS EMOCIÓNS NA MEMORIA.

2. A ESPECIALIZACIÓN CEREBRAL E A ADQUISICIÓN DA LINGUAXE.

3. BASES CEREBRAIS DA COMPRENSIÓN E PRODUCIÓN LINGÜÍSTICA. BASES NEURAIS.

3. CORRELATOS CENTRAIS DA SELECCIÓN, PREPARACIÓN E EXECUCIÓN DE ACCIÓNS (PE – POTENCIAIS

4. INTENCIÓN PARA A ACCIÓN.

5. OBSERVACIÓN DE ACCIÓNS. AS NEURONAS ESPELLO.

3. DIVISIÓNS ANATÓMICAS E FUNCIONAIS DO CÓRTEX PREFRONTAL.

1. QUE ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA?

2. COMO ESTUDA A NEUROCIENCIA COGNITIVA.

Estudo de seres humanos mediante técnicas neurocientíficas e usando o método da psicoloxía

 Un procedemento é a manipulación controlada experimentalmente da conduta para estudar os

2.1. Subtracción cognitiva.

2.2. Conxunción cognitiva (deseños factoriais).

CONXUNCIÓN Atención á localización Atención ao significado

R se aparece arriba á R se é a imaxe dun

Estímulo auditivo R se o son vén de atrás R se é o son dun mamífero

Permite dilucidar: se a activación do LPS se da só na atención espacial e se esta é intermodal.

3. TIPOS DE ACTIVIDADE CEREBRAL.

3.1. Actividade cerebral espontánea.

3.2. Actividade cerebral en repouso.

• Promediación: repetición da estimulación e posterior promediación dos rexistros tras cada

4. TÉCNICAS E PROCEDEMENTOS DE ESTUDO.

Electroencefalografía (EEG) e Potenciais

Tomografía por emisión de positróns (TEP)

4.1. Técnicas electromagnéticas.

4.1.1. Electroencefalografía (EEG).

sinais electromagnéticos do entorno). O rexistro electrofisiolóxico será a diferenza de potencial entre os

4.1.2. Potenciais evocados (PE).

3. Promediado: como o sinal é moi pequeno en relación ca actividade electroencefalográfica de

 A partir do EEG. Promedio da actividade eléctrica cerebral asociada a sucesos estimulares/

4.1.3. Magnetoencefalografía (MEG).

 Homóloga á EEG/PE pero baseada no compoñente magnético da actividade.

 Non soe usarse pola invasividade.

4.1.5. Rexistro eléctrico de neurona única.

 Consiste no rexistro dos potenciais de acción de neuronas individuais e só circunstancialmente se

4.2. Técnicas metabólicas e hemodinámicas.

Permiten detectar cambios no metabolismo ou fluxo sanguíneo do cerebro mentres os individuos

4.2.1. Tomografía por emisión de positróns (TEP).

4.2.2. Imaxe por resonancia magnética funcional (IRMf).

4.2.3. Imaxe por tensor de difusión.

4.3. Técnicas de estimulación.

4.3.1. Estimulación magnética transcranial (EMT).

4.3.2. Estimulación eléctrica transcranial por corrente directa (ETCD).

 Administración dunha corrente eléctrica continua dende a superficie.

Resumo das técnicas

EEG/ PE Rexistro Non invasivo Eléctrica 20 mm 2-5 ms

MEG Rexistro Non invasivo Magnética 1-2 mm 2-5 ms

Electrocorticografía Rexistro Invasivo Eléctrica 1 cm 2-5 ms

Rexistro neurona única Rexistro Invasivo Eléctrica 1 neurona µs

IRMf Rexistro Non invasivo Hemodinámica 1-2 mm 2-4 s

EMT Estimulación Mínima transitoria Magnética - -

ETCD Estimulación Mínima transitoria Eléctrica - -