T3 Neuro Memoria

Materia: Neurociencia Cognitiva
TEMA 3. MEMORIA
Prof. Fernando Díaz

Neurociencia Cognitiva. T3. Memoria
OBXECTIVOS E COMPETENCIAS
●  Coñecer e comprender as bases biolóxicas da memoria (cómo os diferentes tipos
de memoria se implementan no cerebro e cómo interactúan).
Aproximarse ao estudo da memoria en humanos mediante as técnicas de
● 
neuroimaxe e electrofisiolóxicas.
METODOLOXÍA
●  Catro sesións expositivas (aprox) para a explicación dos contidos (4 h)
●  Unha sesión interactiva dedicada a familiarizarse cos estudos neurocientíficos da
memoria en humanos (1,5 h)

● Traballo individual de estudo dos materiais, a partir da bibliografía básica
recomendada; no seu caso, completar os informes das sesións interactivas (12 h)
●  Sesións de titoría presencial, para resolución de dúbidas (solicitude por correo-e)
CONVÉN RECORDAR...
●  A potenciación a longo prazo: base molecular de diversas formas de aprendizaxe e
memoria
●  Anatomía do lóbulo temporal medial e conexións con outras estruturas encefálicas.
CONTIDOS
Bases neurais da memoria: substratos neuroanatómicos e neurofuncionais dos
sistemas de memoria e dos procesos de memoria:
●  Sistemas de memoria: memoria a curto prazo e memoria a longo prazo; memoria

declarativa e memoria non declarativa.
●  Procesos de memoria: codificación, almacenamento e recuperación. Influencia das
emocións sobre a memoria.
AVALIACIÓN
●  O coñecemento e comprensión sobre os contidos do tema avaliaranse nos exames
(parcial e final)
●  O material das sesións interactivas debe entregarse nos prazos e forma indicados
para a súa avaliación.

●  Poderán formularse cuestións de repaso/síntese na clase, que deberán entregarse
no curso da mesma e se terán en conta para a valoración da asistencia a clase
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA
Bear, M.F., Connors, B. W., Paradiso, M.A. (2016). Neurociencia. La exploración del
cerebro, 4ª ed. Barcelona: Wolters-Kluwer. Capt. 24, Sistemas de memoria (pp.
823-864). Capt. 25, Mecanismos moleculares del aprendizaje y de la memoria (pp.
865-899). (PS6-1943)
Carretié, L. (2016). Anatomía de la mente, 2ª ed. Madrid: Pirámide. Capt. 6, Memoria

(pp. 149-172) (PS6-1840)
(Dispoñibles no Campus Virtual)

BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA
Adrover-Roig, D., Muñoz, E., Sánchez-Cubillo, I. e Miranda, R. (2014). Neurobiología de los sistemas de
aprendizaje y memoria. En Redolar, D (Ed.) Neurociencia Cognitiva. Madrid: Editorial Médica Panamericana
(pp. 411-438).
Breedlove, S.M., Watson, N.V. (2018). Behavioral Neuroscience, 8th ed. Sunderland, MS, USA: Sinauer
Associates. (PS6-1752)
Campo Martínez-Lage, P., Maestú Unturbe, F., Fernández González, S. e Ortiz Alonso, T. (2008). En F.
Maestú, M. Ríos Lago e R. Cabestrero Alonso (Eds.), Neuroimagen. Técnicas y procesos cognitivos.
Barcelona: Elsevier - Masson (pp. 389-414).
Carlson, N.R., Birkett, M.A. (2018). Fisiología de la conducta, 12ª ed. Madrid: Pearson Ed. Capt. 13,
Aprendizaje y memoria: mecanismos básicos (pp. 402-442) (PS6-1534)
Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B., Mangun, G.R. (2019). Cognitive neuroscience. The biology of the mind, 5th ed.
New York, W.W. Norton & Company. Capt. 9. Memory (pp. 379-425)
Purves, D., LaBar, K.S., Platt, M.L., Woldorff, M.G., Cabeza, R., Huettel, S.A., (2012). Principles of Cognitive
Neuroscience. Sunderland, MS: Sinauer Associates. Unit V, Principles of Memory (capt. 8-9). 8: Memory:
Varieties and Mechanisms. 9: Declarative Memory.
Rosenzweig, M.R., Breedlove, S.M., Watson, N.W. (2005). Psicobiología: Una introducción a la Neurociencia
Conductual, Cognitiva y Clínica, 2ª ed. Barcelona: Ariel. Capt. 17, Aprendizaje y memoria: perspectivas
biológicas (pp. 671-708) (PS6-1525)
Ward, J. (2015). The student's guide to Cognitive Neuroscience, 3rd ed. Hove, UK: Psychology Press. Capt.
9. The remembering brain (pp. 195-229).
1.1. MEMORIA. Concepto; Tipos/Sistemas e Procesos
‘Mecanismo polo que as experiencias pasadas [almacenadas] alteran a conducta

actual’ (Purves et al., 2008)
A memoria non é un fenómeno unitario
1. Tipos/Sistemas:
-  En función da duración da memoria almacenada e da capacidade de almacenamento:

-  Memoria a curto prazo/memoria de traballo/operativa (segundos a minutos);
-  Memoria a longo prazo (desde minutos ata décadas)
-  En función do tipo de información almacenada e das partes do cerebro esenciais:

-  Memoria declarativa ou explícita: episódica, semántica (LTM+)
-  Memoria non declarativa ou implícita: priming, destrezas/procedimental,
condicionamento (ganglios basáis, cerebelo, amígdala, córtex sensoriais)
2. Procesos ou operacións (estadios de procesamento):

-  Codificación, consolidación/almacenamento, recuperación
3. Nivel de análise: diferencias entre procesos

- Consolidación (proceso dinámico) e almacenamento (proceso máis estático)
- Dentro da recuperación: Recoñecemento vs. Recordo (familiarity vs recollection)
TIPOS OU SISTEMAS DE MEMORIA
En función dos aspectos temporais

seg min horas anos
Memoria a curto Memoria a longo

prazo (MCP) prazo (MLP)
En función do tipo de recordos
Memoria non declarativa, Memoria declarativa, explícita

implícita
Destrezas Condiciona-
Priming
(procedimental) mento Semántica Episódica
Esquema adaptado de Rosenzweig et al (2005)

1.2. Historia (s. XX)
Henry G. Molaison (H. M.), o paciente con

amnesia "pura” (1926-2008; 82 anos)
William B. Scoville
(1906-1984) Brenda Milner (1918- ) Suzanne H. Corkin (1937-2016)
2. MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO / MEMORIA OPERATIVA
Memoria a curto prazo (MCP): O tipo ou sistema de memoria que se

ocupa de manter durante uns segundos a información que se está a
procesar e que ten unha capacidade limitada
Almacén (bucle) fonolóxico. Capacidade: 7 + 2 ítems (Miller)

Almacén (axenda) visoespacial. Capacidade: 4-5 ítems
Memoria de traballo/operativa: O conxunto de procesos que están

implicados no control, regulación e mantemento de información
relevante para a tarefa, ao servizo de operacións cognitivas complexas
Mantemento acVvo da información codificada

Manipulación da información ao servizo da tarefa en curso
Relacionar con outra información almacenada en memoria (MLP)
Relacionar con metas e obxecVvos
2.1. Modelos de memoria a curto prazo e memoria de traballo
Búfers sensoriais (memorias intermedias)

Execución
Información entrante
Visión: 1 s.; Auditiva: 5 s.
Recuperación
Memoria Almacenamento
Recuperación a longo prazo
de traballo
Consolidacion - Capacidade
+ Atención ilimitada
Almacenamento
a curto prazo - Modificación das
Codificación
(15 – 30 s.) sinapsis
7±2
Modelo de Atkinson & Shiffrin, 1968; adaptado de Rosenzweig et al. (2005)

O lazo da MT fonolóxica (pac. E.E.)
Modelo de Shallice & Warrington (1970): Distribución en paralelo dos almacéns

de memoria a curto e longo prazo (Maranez-CasVllo et al., 2001)
Execu;vo
Central
Axenda Buffer Bucle

Visoespacial Episódico Fonolóxico
Semán;ca MLP
Linguaxe
Visual Episódica
Modelo multicompoñente da MT / MO. Adaptado de Baddeley (2000, 2003)

2.2. Tarefas para poñer a proba a MT

- Tarefas de emparellamento/recordo demorado
seg.
seg.
L C S seg.
C 1º?
Fase de Estudo: E. mostra Período de mantemento Fase de Proba
Outras: Tarefa de Sternberg; Tarefas n-back ( 1 2 2 6 3 6 4 8 4 7 7 1 9 1 ),…

2.2. Tarefas para poñer a proba a MT

- Tarefas tipo Sternberg
Items a codificar: 1, 3, 5, 7,… (con incremento de carga na MT/MO)

MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO: REDES NEURAIS
EN TERMOS XERAIS:
-  Codificación/Almacenamento da información: Áreas posteriores (parietais e temporais) de
asociación, sensoriais ou motoras, e supramodais.
-  Refresco (repaso) da información codificada: Rexións frontais laterais
-  Manexo e manipulación da información para a resolución da tarefa: Rexións ExecuVvas (PF, Par)
1.  M.T. VERBAL (Bucle fonolóxico):

-  Almacenamento: Rexións posteriores:
-  Lóbulo Parietal inferior esquerdo (BA 40) - Fonoloxía
-  Córtex Temporal Inferior, posterior esquerdo – Morfoloxía (palabras escritas)
-  Córtex Temporal Medio, posterior esquerdo – SemánVca
-  Refresco/mantemento: Rexións frontais (CPFVL esquerdo):
-  Xiro Frontal Inferior, posterior esquerdo (BA 44) – Fonoloxía
-  Xiro Frontal Inferior, anterior esquerdo (BA 45/47) – SemánVca

2.  M.T. VISUAL:
-  Almacenamento: Rexións posteriores:
-  Córtex Inferotemporal (Vía V. Ventral) – Obxectos e caras
-  Surco Intraparietal e (Vía V Dorsal) – Visoespacial
-  Refresco/mantemento: Rexións frontais (CPFDL e CPFVL):
-  Xiro Frontal Inferior, dereito
-  Campos Oculares Frontais
EN TERMOS XERAIS:
-  Codificación/Almacenamento da información: Áreas posteriores (parietais e temporais) de
asociación, sensoriais ou motoras, e supramodais.
-  Refresco (repaso) da información codificada: Rexións frontais laterais
-  Manexo e manipulación da información para a resolución da tarefa: Rexións ExecuVvas (PF, Par)
3. EXECUTIVO CENTRAL (en todo Vpo de tarefas):

- CPFDL (BA 9/46)
- Polo Frontal (BA 10)
- Xiro Cingulado anterior (BA 24/32)
+ Córtex parietal posterior (área de asociación supramodal)
Funcións: Control “top-down”, facilitando o mantemento acVvo e a manipulación da
información codificada en MT, e filtrando ou suprimindo a información irrelevante para a tarefa
en curso.

4. BUFFER EPISÓDICO: Moi escasa información sobre as bases neurais.
Unha síntese da organización da memoria de traballo:
- CPFDL (9/ 46)

- Polo Frontal (10)
- XCA (24/ 32)
- C. Par. Post.
CPFDL: Córtex prefrontal dorsolateral XFI esq: Xiro frontal inferior esquerdo XFI dto: Xiro frontal inferior dereito
COcF: Campos oculares frontais Ctx Somatosens: Córtex somatosensorial Ctx Auditivo: Córtex auditivo
LPI esq: Lóbulo parietal inferior esquerdo SIP: Suco intraparietal
XTM esq: Xiro temporal medial esquerdo Ctx TI: Córtex temporal inferior
Imaxe adaptada de Purves et al (2008)

MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO. CORRELATOS
Córtex de asociación sensorial e/ou

motor; córtex prefrontal
Refresco/mante-
Humanos: especialización hemisférica: mento
esquerdo lingüístico; dereito visoespacial
PE: Actividade sostida nesas rexións

durante o período de demora (desde o
fin da presentación do estímulo-mostra
até a presentación do estímulo-proba)
Correlaciona con variables como a carga

en memoria ou o éxito na execución da
tarefa
Almacenamento
Imaxes adaptadas de (1) Ruchkin et al, Psychophysiol, 1995, 32, 399-410; (2) Pratt et al, EEG Clin Neurophysiol, 1989, 72, 407-421
RECURSOS DIDÁCTICOS. VIDEOS

1.  Condicionamiento Clásico (experimentos de Pavlov)
hsp://www.youtube.com/watch?v=kuAVOQixBl8
2. Experimentos de Skinner (Burrhus Frederic Skinner):
hsp://www.youtube.com/watch?NR=1&v=SUwCgFSb6Nk.
3. Aprendizaje y memoria en Aplysia: hsp://www.youtube.com/watch?v=-vOwOXysTDs.
4. Distribución de los sistemas de memoria. Programa Singulars de TV3, en el que Joaquín Fuster
realiza una intervención divulgaVva:
hsp://www.youtube.com/watch?v=loBOMPHTXSE&feature=related.
5. Reportaje sobre Brenda Milner y sus estudios sobre la memoria:
hYp://www.youtube.com/watch?v=JliczINA__Y.
6. El hombre con 7 segundos de memoria: Clive Wearing (2005); Director: Jane Traéis. Puede
accederse al documental en los siguientes enlaces:
hsp://www.casseseblog.com/2013/08/el-hombre-con-7-segundos-de-memoria/
hsp://tu.tv/videos/el-hombre-con-7-segundos-de-memoria-2005
hsp://www.youtube.com/watch?v=ymEn_YxZqZw
hsp://www.youtube.com/watch?v=Lu9UY8Zqg-Q
7. Recursos sobre H. M. Página web del Brain Observatory de la Universidad de San Diego, donde
Venen el cerebro de H.M.: hsp://thebrainobservatory.ucsd.edu/.
Sacks O. The abyss. The New Yorker, 2007. Disponible en:
hsp://www.newyorker.com/reporVng/2007/09/24/070924fa_fact_sacks.
8. Redes. Entrevista a Joaquim Fuster. “El alma está en la red del cerebro”.
hsps://www.youtube.com/watch?v=jgTH2Sb5pys
9. Biología Memoria y Olvido. Andrés Couve (U.C.Chile) https://www.youtube.com/watch?v=JbO1nGn5HnE
TIPOS OU SISTEMAS DE MEMORIA
En función dos aspectos temporais

seg min horas anos
Memoria a curto Memoria a longo

prazo (MCP) prazo (MLP)
En función do tipo de recordos
Memoria non declarativa, Memoria declarativa, explícita

implícita
Destrezas Condiciona-
Priming
(procedimental) mento Semántica Episódica
Esquema adaptado de Rosenzweig et al (2005)

TAREFAS PARA ESTUDIAR OS PROCESOS DE MEMORIA A LONGO PRAZO

Fase de estudo (Codificación)
PRADO CASA PERRO VASO BOTÓN LIBRO PAVO
a) Incidental: v.g., idenVficar ítems pertencentes a unha categoría

b) Intencional: memorizar os ítems
Fase de proba (Recuperación)
a) Completamento PER_ _ NAR_ _ BOT_ _ FL_ _ PA_ _ DE_ _
b) Recoñecemento PERRO NARIZ BOTÓN FLOR PAVO DEDO
c) Recordo libre ?
d) Fonte de memoria RECOÑECER OU RECORDAR + CONTEXTO

MEMORIA A LONGO PRAZO. MEMORIA DECLARATIVA.

CODIFICACIÓN. Estudos mediante PE
LATENCIA
250-800ms Efecto Diferenza de Memoria (Dm)
PEs na fase de estudo En función da estratexia de memorización
DM MAIOR
ACTIVACIÓN NAS
PALABRAS
RECORDADAS QUE
NAS NON
RECORDADAS, SE PARA
ORIXE RECORDAR
HIPOCÁMPICA EMPLEAMOS A
ELABORACIÓN O
o Dm amosa a Dm non
activación das aparecerá
áreas que
levaron a cabo
a codificación
Adaptadas de (1) Paller et al, Biol Psychol, 1988, 26, 269-276, (2) Donchin e Fabiani, Handbook of Cognitive Psychophysiology, 1991, 471-498
MEMORIA A LONGO PRAZO

MEMORIA DECLARATIVA. CODIFICACIÓN
Córtex prefrontal (CPF)
Efecto “Diferenza de memoria” (Dm)
En xeral:
- Activación do córtex prefrontal lateral:
Esquerdo para material lingüístico
Dereito ou bilateral para material visual non lingüístico
Estudos máis específicos indican activación en:

- Córtex prefrontal ventrolateral (xiro frontal inferior)
Sempre presente na codificación en MLP declarativa
Selección da información relevante a codificar
- Córtex prefrontal dorsolateral (xiro frontal medio)

Cando se require a organización (elaboración) de
múltiples ítems de información (para o recordo posterior)
[Conexións CPF con LTM]
Imaxe tomada de Blumenfeld et al, J. Neurosci., 2006, 26, 916-925


Lóbulo temporal medial (LTM):
É a estrutura chave na codificación en MLP declarativa:

- Amnesia anterógrada en persoas con lesións (HM, EP,…)
- Correlación entre nivel de actividade do LTM anterior na codificación (efecto Dm)
e o éxito posterior na recuperación
- Maior activación cando o material a codificar é novidoso (detección da
novidade) e cando é complexo (profundidade, asociatividade)
Especialización entre diferentes rexións do LTM. A máis relevante: activación

esquerda con material lingüístico, e bilateral con material visoespacial
Imaxe na que se aprecia a activación en LTM (esquerda), córtex prefrontal dorsolateral (centro) e córtex prefrontal ventrolateral (dereita) cando
se compara, na fase de codificación, a actividade ante ítems que logo serán ou non recordados (En Schott et al, PNAS, 2011, 108, 5408-5413).

Relación entre o CPF e o LTM na Codificación (Ranganath, 2010):
Córtex Prefrontal
(Control atencional. Selección da información
a almacenar –segundo obxecVvos da tarefa-)
Áreas
sensoriais
de Córtex Perirrinal
asociación, (información baseada no
obxecto –qué-)
+
Córtex Hipocampo
Estruturas
subcorVcais
Entorrinal (FH)
(amígdala,
gánglios da Córtex Parahipocámpico O Hipocampo (FH) parece
base, (información baseada no espazo codificar os patróns de
diencéfalo) –ónde-)
acVvacións corVcais
desencadeadas durante o
- C. Perirrinal + córtex entorrinal lateral: memoria de items (Que?)
procesamento dos esamulos a
- C. Parahipocámpico + C. entorrinal medial: memoria do contexto (Onde?)
- Hipocampo: Memoria de items no seu contexto (Que e Onde pasou?)
codificar en memoria (Bird &
Modelo do item en contexto (Eichenbaum, Yonelinas, Ranganath, 2007) Burgess, 2008; Rugg et al., 2008).

MEMORIA DECLARATIVA. CONSOLIDACIÓN E ALMACENAMENTO
CONSOLIDACIÓN: Proceso no que se estabiliza a información codificada, para que o
recordo se faga máis resistente e poda arquivarse de forma máis duradeira. Require
tempo. Para elo, a FH realiza:
-  Reactivación das representacións corticais no procesamento inicial do estímulo
-  Reforzo das interconexións entre as neuronas dos distintos nodos da rede da MLP
-  Finalidade: Facilitar que se forme un recordo unitario.
CÓMPRE RECORDAR.... POTENCIACIÓN A LONGO PRAZO (PLP)

A PLP é o mecanismo neural que subxace á aprendizaxe relacional e á memoria.
A través da PLP establécense e afortálanse conexións entre neuronas: prodúcense

cambios nas sinapses que permanecen no tempo: Plasticidade sináptica
A PLP é asociativa: O Principio de Hebb
A PLP prodúcese en variadas zonas do cerebro: Hipocampo, córtex entorrinal, córtex

frontal, córtex motor, córtex visual; amígdala, tálamo
Tamén se dá o fenómeno oposto: Depresión a longo prazo (DLP). Cando dúas

sinapses se activan a destempo debilítase a relación entre ambas
Henry G. Molaison (H. M.), o paciente con
amnesia "pura” (1926-2008)
William B. Scoville
(1906-1984) Brenda Milner (1918- ) Suzanne H. Corkin (1937-2016)
Clive Wearing (C.W.). EncefaliVs herpéVca en 1985

“O Home con 7 segundos de memoria”
hsp://www.casseseblog.com/2013/08/el-hombre-con-7-segundos-de-memoria/
hsp://tu.tv/videos/el-hombre-con-7-segundos-de-memoria-2005
Lesións no cerebro do amnésico EP.

THE BRAIN OBSERVATORY
Estudado por Larry Squire
paciente con
amnesia retrógrada
K.C. (Kent Cochrane, 1951-2014)
Estudado por Endel Tulvin (entre outros)
hsps://www.youtube.com/watch?v=tXHk0a3RvLc

hsps://www.youtube.com/watch?v=Z0P03rxVIZ4

PACIENTES CON LESIÓN BILATERAL NO LÓBULO TEMPORAL MEDIAL:

1.  Aportan información para diferenciar ;pos e procesos de memoria:
-  Teñen preservada a MCP
-  Teñen preservada a memoria non declaraVva ou implícita
-  Algún Vña preservada parcialmente a memoria espacial (HM)
-  Non poden consolidar a información en MLP declaraVva. Amnesia anterógrada
-  Non poden recuperar memorias dun período amplo previo á lesión (8-10 anos en HM, 40-50
anos en EP), polo que amnesia retrógrada estaba graduada no tempo. Podían recuperar algúns
recordos máis remotos (HM), pero con escasa información contextual
-  Pero nun caso (KC) a amnesia retrógrada graduada afectaba so á información episódica, pero
non á semánVca (disociación da recuperación episódica e semánVca)
2. Os lóbulos temporais mediais non son a única rexión implicada nos casos descritos.
Algún paciente, como NA (con afectación cogniVva semellante á de HM), Vñan lesións que
afectaban ao tálamo dorsomedial, núcleos mamilares do HT e probablemente do tracto
mamilotalámico
ANATOMÍA DO HIPOCAMPO / LÓBULO TEMPORAL MEDIAL
- Hipocampo: CA1 - CA4

- Formación hipocámpica (FA): No lóbulo temporal
medial, inclúe hipocampo, xiro dentado e subículo
- Xiro parahipocámpico: Inclúe os córtex entorrinal e
perirrinal (+ o uncus) e o córtex parahipocámpico. (O
córtex entorrinal é a principal fonte de aferencias á, e
eferencias da, FA)
- Lóbulo temporal medial: Formación hipocámpica +
Xiro parahipocámpico + amígdala (c. amigdalino)
Arriba: Imaxe de Cajal
Abaixo: Modificada
Imaxes en B/N, tomadas de

Cajal, 1894
Aferentes
Eferentes
Córtex entorrinal
A rede hipocámpica: O hipocampo forma unha rede principalmente unidireccional, con aferencias (input) desde o Córtex
Entorrinal (EC), que forma conexións co Xiro Dentado (DG) e coas neuronas piramidais de CA3, por medio da Vía Perforante (PP –
dividida en lateral e medial). As neuronas de CA3 tamén reciben aferencias (input) desde o DG polas Fibras Musgosas (MF). Ditas
neuronas envían axóns ás células piramidais de CA1 pola Vía Colateral de Schaffer (SC), así como ás células de CA1 no hipocampo
contralateral pola Vía Comisural de Asociación (AC). As neuronas de CA1 tamén reciben aferencias directas da Vía Perforante e
envía axóns ao Subículo (Sb). Estas neuronas envían as principais eferencias do hipocampo cara o Córtex Entorrinal (EC),
formando un bucle.
A rede hipocámpica: O hipocampo forma unha rede principalmente unidireccional, con aferencias (input) desde o Córtex
Entorrinal (EC), que forma conexións co Xiro Dentado (DG) e coas neuronas piramidais de CA3, por medio da Vía Perforante (PP –
dividida en lateral e medial). As neuronas de CA3 tamén reciben aferencias (input) desde o DG polas Fibras Musgosas (MF). Ditas
neuronas envían axóns ás células piramidais de CA1 pola Vía Colateral de Schaffer (SC), así como ás células de CA1 no hipocampo
contralateral pola Vía Comisural de Asociación (AC). As neuronas de CA1 tamén reciben aferencias directas da Vía Perforante e
envía axóns ao Subículo (Sb). Estas neuronas envían as principais eferencias do hipocampo cara o Córtex Entorrinal (EC),
formando un bucle.
CONEXIÓNS DO HIPOCAMPO / LÓBULO TEMPORAL MEDIAL
Aferencias (recibe de):

- moduladoras de rexións subcorticais (ATV –DA-; LC –NE-; N Rafe -5HT-; Área SM –Ach-)
- información de córtex asociativos sensorial e motor, de ganglios basais, de amígdala (+ SL)
- Chegan a CA3, principalmente vía córtex entorrinal; tamén perirrinal e parahipocámpico
Eferencias (envía a):

- saída polas mesmas vías de entrada, desde CA1 e subículo
- ás mesmas estruturas (córtex asociativo, ganglios basais, amígdala) das que recibe
- a córtex cingulado, vía corpos mamilares e tálamo
Imaxes adaptadas de Carlson (2008)
Reforzamento sináptico segundo Hebb (1949)
Cando unha sinapse se acVva

repeVdas veces ao mesmo tempo
que a neurona postsinápVca está
acVvada, terán lugar cambios
plásVcos que a reforzarán.

Efecto: Intensificación duradeira na

transmisión de información entre
dúas neuronas pola esVmulación
sincrónica de ambas (PLP).
POTENCIACIÓN A LONGO PRAZO (PLP)
A estimulación tetánica (100-200 Hz) das

neuronas do córtex entorrinal provoca un
incremento dos PPE nas neuronas receptoras do
xiro dentado, que se mantén co paso do tempo (é
duradeira)
¿Cómo se produce?
Imaxes adaptadas de Carlson (2008). Tomadas de Lφmo (1966)
A despolarización da membrana pola

estimulación repetida desbloquea os
receptores NMDA, e o Ca2+ penetra por
eles
A entrada de Ca2+ produce cambios nas neuronas post e presináptica

(plasticidade sináptica) que aumentan a eficacia da conexión
- Incremento da efectividade dos receptores AMPA (maior número)
- Incremento da produción de glutamato nos botóns presinápticos
- Xeración de novas conexións sinápticas
Imaxes adaptadas de Carlson (2008)


CONSOLIDACIÓN: Proceso no que se estabiliza a información codificada, para que o
recordo se faga máis resistente e poda arquivarse de forma máis duradeira. Require
tempo. Para elo, a FH realiza:
-  Reactivación das representacións corticais no procesamento inicial do estímulo
-  Reforzo das interconexións entre as neuronas dos distintos nodos da rede da MLP
-  Finalidade: Facilitar que se forme un recordo unitario.
Dous ;pos de consolidación en memoria (Dudai, 2004):

- Consolidación sinápVca rápida (baseada na PLP en LTM e en neocórtex)
- Consolidación lenta (relacionada co Hipocampo e Lóbulo Temporal Medial)
- Estudos en ratas: 1 mes
- Estudos en monos: Entre 1-2 meses
- Humanos (HM, EP,…): amnesia retrógrada graduada, de ata 8-10 anos
pre-lesión

O LTM e a consolidación en memoria. Modelo estándar da consolidación en memoria
(LTM)
O almacenamento en memoria prodúcese, a través do proceso de consolidación

que require da formación hipocámpica, nos córtex de asociación (sensorial, motor,
supramodal). Ten lugar nas mesmas rexións implicadas no procesamento
perceptivo / motor desa información
Imaxe adpatada de Purves et al (2008)


1. Modelo estándar da consolidación en memoria.
Unha vez consolidada a información (o que pode levar anos ou décadas), por efecto
da FH e LTM, a información almacénase nos córtex de asociación (sensorial, motor,
supramodal); é dicir, nas mesmas rexións implicadas no procesamento perceptivo /
motor desa información. Unha vez almacenados os recordos, a FH xa non será
precisa para a recuperación.
2. Modelo de consolidación de pegadas múltiples (Nadel & Moscovitch, 1997)

Os engramas (recordos almacenados) precisan do neocórtex, pero incluso os
recordos antiguos precisan da FH.
Cada vez que se recupera un recordo episódico, ocorre nun contexto distinto da
experiencia inicial e a información recuperada combínase con novas entradas
sensoriais para formar unha nova pegada de memoria que implica ao neocortex e á
FH.
Esta creación de memoria de múltiples pegadas (vellas e novas) daría máis solidez á
memoria e faría que a recuperación sexa máis sinxela.

Córtex Prefrontal
-  Procesa a información
recibida.
-  Ensambla (relacións entre
Córtex asociaVvos, elementos de información)
sensoriais e motores Formación -  Envía a información
Hipocámpica ensamblada (integrada -
LÓBULO TEMPORAL padróns de acVvidade-) ás
Estruturas subcorVcais:
MEDIAL áreas das que a recibe
Gánglios basais,
(onde se almacena)
amígdala, etc.
- Formación Hipocámpica: Consolidación da M. Episódica e a Espacial

- LTM (C.E.): Consolidación da memoria Episódica e SemánVca
Datos experimentais da consolidación: Lesións da Formación hipocámpica/LTM

- En ratas: Arredor de 1 mes (Kim & Faselow, 1992)
- En monos: Entre 1 e 2 meses (Rosenzweig et al., 2005, pp. 691-692)
- En humanos (HM, EP): Anos (8-10 anos previos á lesión)

1. Modelo estándar da consolidación en memoria.
2. Modelo de consolidación de pegadas múltiples (Nadel & Moscovitch, 1997)
Ø  Mecanismo de consolidación. Parcialmente descoñecido.

Ø  Ritmo theta: intercomunicación entre FH e áreas do neocórtex
Ø  “Replaying”/ Repetición dos padróns de activación dos recordos durante o
sono de ondas lentas (e durante a vixilia relaxada –ritmo alfa-). Estudos en
ratas, tamén en humanos (Fuentemilla et al, 2017).
Ø  Reconsolidación (estudos de Misanin et al., 1968, con ratas). Reactivar un

recordo faino máis sensible, máis lábil (como cando se formou e antes da súa
consolidación). Cando se reactiva un recordo, reconsolídase incorporando novos
elementos a ese recordo (modifícase, “reconstrúese” con información antiga e
información nova).

MEMORIA DECLARATIVA. RECUPERACIÓN
Percepción Recuperación 1. Córtex de asociación (sensorial/ motor/ supramodal)

As tarefas que requiren o recordo de información visual ou
auditiva almacenada en MLP activan as rexións
correspondentes do córtex sensorial de asociación
Imaxes
Imaxes
Sons
Imaxes tomadas de: (1) Wheeler, Petersen e Buckner, PNAS, 2000, 97, 11125-11129; (2) Moscovitch et al, PNAS, 1995, 92, 3721-3725.

2. Lóbulo temporal medial (LTM)
É necesario para a recuperación

de memoria episódica a longo
prazo, agás, tal vez, recordos moi
antigos (amnesia retrógrada
graduada no tempo, nos casos
HM, EP)
Activación en LTM durante o recordo.

A) Hipocampo: Diferenza de activación para ítems
recuperados xunto co contexto vs. ítems recordados sen o
contexto
B) Córtex perirrinal: Ítems recuperados sen contexto vs. ítems
non recordados
Imaxe adaptada de Tendolkar et al, Learning and Memory, 2008, 15, 611-617

3. Córtex prefrontal:
O “modo de recuperación”, o estado de

tratar de lembrar asóciase cunha
actividade sostida no córtex prefrontal
dorsolateral dereito.
Activación fásica, na recuperación de

Maior actividade
cando algo é ítems concretos:
familiar (“sóame”) u prefrontal lateral dereito e familiaridade
(“familiarity” –”sóame”)
prefrontal lateral esquerdo e recordo
u 
(“recollection” -”seino”-)
4. Córtex parietal Lat: Recuperación de

memoria episódica + Medial (Recordo)
Imaxe adpatada de Purves et al (2008)

MEMORIA A LONGO PRAZO: Memoria espacial

MRI - VBM findings
Cambios estruturais nos hipocampos

de taxistas relacionados co tempo de
exercicio da profesión.
Maguire E A et al. (2000). Navigation-

related structural change in the hippocampi
of taxi drivers. PNAS, 97, 4398-4403.
©2000 by National Academy of Sciences

Cambios estruturais nos hipocampos

de taxistas correlacionados co
tempo de exercicio da profesión.
Maguire E A et al. PNAS 2000;97:4398-4403
©2000 by National Academy of Sciences

The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014

The Brain’s Naviga;onal Place and Grid Cell System
Células de lugar Células de rede

(Hipocampo) (córtex entorrinal)
localización concreta Conxunto de localizacións
MEMORIA NON DECLARATIVA
Memoria non declarativa,

procedimental
Condiciona-
Priming Destrezas
mento
Maniféstase a través da execución
Non require contido consciente
Non require da integridade do LTM


“PRIMING”
Facilitación no procesamento dun estímulo como

consecuencia dun encontro previo con el ou outro
similar (en ausencia de recordo consciente).
Prodúcese nas mesmas rexións que procesan a

información.
Completamento de palabras sen repetición Maniféstase, a nivel neural, como unha redución
da actividade nesas rexións (“supresión por
repetición”)
Prodúcese a nivel
- Perceptivo (córtex posterior, sensorial)
- Conceptual (xiro frontal inferior esquerdo ant.)
- Semántico (córtex temporal lateral esq.)
Completamento de palabras dunha lista previamente vista
Imaxe adaptada de Buckner et al, 2000, 123, 620-640

TAREFAS PARA ESTUDIAR OS PROCESOS DE MLP

Fase de estudo
PRADO CASA PERRO VASO BOTÓN LIBRO PAVO
a) Incidental: v.g., idenVficar ítems pertencentes a unha categoría
Fase de proba
a) Completamento PER_ _ NAR_ _ BOT_ _ FL_ _ PA_ _ DE_ _
b) Recoñecemento PERRO NARIZ BOTÓN FLOR PAVO DEDO

Tarefa de Gollins (Gollins par:al picture task)

2 administracións (de máis a menos degradado),
separadas por un intervalo e unha tarefa distractora.

Mellora na execución na 2ª administración da tarefa

DESTREZAS
Mellora na execución de tarefas coa práctica repetida
Ten compoñentes motores, sensorias e ás veces cognitivos
Os ganglios basais (especialmente o estriado -caudado e

putamen-) son esenciais para este tipo de memoria.
Segundo prime o compoñente motor, o sensorial, ou procesos

cognitivos máis complexos, involúcranse tamén outras áreas
corticais, e cerebelo (no caso das motoras).
INFLUENCIA DAS EMOCIÓNS NA MEMORIA
Os sucesos con contido emocional recórdanse mellor
O efecto máis ilustrativo é o Trastorno de estrés postraumático
A amígdala é a estrutura chave na formación de memorias de sucesos de contido

emocional.
Inflúe na consolidación, vía a actividade desta estrutura provocada pola influencia

das hormonas adrenais (adrenalina, noradrenalina)
Actívase tamén, xunto con outras rexións do LTM, na recuperación

INFLUENCIA DAS EMOCIÓNS NA MEMORIA
Ocurrencia dun
evento
Codificación Consolidación Recuperación
A emoción influencia a A emoción modula a A emoción pode modular os

codificación pola modulación consolidación polas procesos de búsqueda de
da detección da información interaccións amígdala- recordos, a recuperación e a
(influencias témporo- hipocampo. Os procesos recapitulación de
occipitais), pola asignación dependentes do sono información, e a
da atención (influencias parecen influenciar a monitorización dos recordos.
orbitofrontais-cingulado- consolidación emocional
caudado), e pola elaboración da memoria
(influencias prefrontais)
Gazzaniga et al., 2009

Ullah et al. (2014) Memory RetenVon and Recall Process FIGURE 10.6 Amygdala acVvaVon modulates

In book: EEG/ERP Analysis EdiVon: 1stChapter:
memory consolidaVon. (From McGaugh, J. L. Trends
10Publisher: CRCEditors: Nidal Kamel, Aamir Saeed Malik in CogniVve Sciences, 10, 345-347, 2006.)
DOI: 10.1201/b17605-11
Redolar, 2015; fig. 16.01.

T3 Neuro Memoria

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

T3 Neuro Memoria

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Materia: Neurociencia Cognitiva

Prof. Fernando Díaz

● Unha sesión interactiva dedicada a familiarizarse cos estudos neurocientíficos da

memoria en humanos (1,5 h)

● Sistemas de memoria: memoria a curto prazo e memoria a longo prazo; memoria

para a súa avaliación.

Carretié, L. (2016). Anatomía de la mente, 2ª ed. Madrid: Pirámide. Capt. 6, Memoria

(Dispoñibles no Campus Virtual)

1.1. MEMORIA. Concepto; Tipos/Sistemas e Procesos

‘Mecanismo polo que as experiencias pasadas [almacenadas] alteran a conducta

- En función da duración da memoria almacenada e da capacidade de almacenamento:

- En función do tipo de información almacenada e das partes do cerebro esenciais:

2. Procesos ou operacións (estadios de procesamento):

3. Nivel de análise: diferencias entre procesos

TIPOS OU SISTEMAS DE MEMORIA

En función dos aspectos temporais

Memoria a curto Memoria a longo

En función do tipo de recordos

Memoria non declarativa, Memoria declarativa, explícita

Esquema adaptado de Rosenzweig et al (2005)

1.2. Historia (s. XX)

Henry G. Molaison (H. M.), o paciente con

2. MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO / MEMORIA OPERATIVA

Memoria a curto prazo (MCP): O tipo ou sistema de memoria que se

Almacén (bucle) fonolóxico. Capacidade: 7 + 2 ítems (Miller)

Memoria de traballo/operativa: O conxunto de procesos que están

Mantemento acVvo da información codiﬁcada

2.1. Modelos de memoria a curto prazo e memoria de traballo

Búfers sensoriais (memorias intermedias)

Visión: 1 s.; Auditiva: 5 s.

Modelo de Atkinson & Shiﬀrin, 1968; adaptado de Rosenzweig et al. (2005)

2.1. Modelos de memoria a curto prazo e memoria de traballo

O lazo da MT fonolóxica (pac. E.E.)

Modelo de Shallice & Warrington (1970): Distribución en paralelo dos almacéns

2.1. Modelos de memoria a curto prazo e memoria de traballo

Axenda Buﬀer Bucle

Modelo multicompoñente da MT / MO. Adaptado de Baddeley (2000, 2003)

2.2. Tarefas para poñer a proba a MT

Fase de Estudo: E. mostra Período de mantemento Fase de Proba

Outras: Tarefa de Sternberg; Tarefas n-back ( 1 2 2 6 3 6 4 8 4 7 7 1 9 1 ),…

2.2. Tarefas para poñer a proba a MT

Items a codiﬁcar: 1, 3, 5, 7,… (con incremento de carga na MT/MO)

MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO: REDES NEURAIS

1. M.T. VERBAL (Bucle fonolóxico):

MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO: REDES NEURAIS

3. EXECUTIVO CENTRAL (en todo Vpo de tarefas):

MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO: REDES NEURAIS

Unha síntese da organización da memoria de traballo:

- CPFDL (9/ 46)

Imaxe adaptada de Purves et al (2008)

MEMORIA A CURTO PRAZO / MEMORIA DE TRABALLO. CORRELATOS

Córtex de asociación sensorial e/ou

PE: Actividade sostida nesas rexións

Correlaciona con variables como a carga

RECURSOS DIDÁCTICOS. VIDEOS

TIPOS OU SISTEMAS DE MEMORIA

En función dos aspectos temporais

Memoria a curto Memoria a longo

En función do tipo de recordos

Memoria non declarativa, Memoria declarativa, explícita

Esquema adaptado de Rosenzweig et al (2005)

TAREFAS PARA ESTUDIAR OS PROCESOS DE MEMORIA A LONGO PRAZO

PRADO CASA PERRO VASO BOTÓN LIBRO PAVO

●  Unha sesión interactiva dedicada a familiarizarse cos estudos neurocientíficos da

●  Sistemas de memoria: memoria a curto prazo e memoria a longo prazo; memoria

-  En función da duración da memoria almacenada e da capacidade de almacenamento:

-  En función do tipo de información almacenada e das partes do cerebro esenciais:

1.  M.T. VERBAL (Bucle fonolóxico):

-  Teñen preservada a MCP

-  Teñen preservada a memoria non declaraVva ou implícita

-  Algún Vña preservada parcialmente a memoria espacial (HM)

-  Non poden consolidar a información en MLP declaraVva. Amnesia anterógrada

Ø  Mecanismo de consolidación. Parcialmente descoñecido.

Ø  Reconsolidación (estudos de Misanin et al., 1968, con ratas). Reactivar un