.

:
()

:
. .

, 2005 GLAVNI BOLESTI - MIKOZI

Plamenica na tutunot
( Peronospora tabacina Adam) Plamenicata na tutunot pretstavuva edna od naj~estite i najopasnite gabni bolesti na tutunskata kultura kaj nas i vo svetot. Kako {to e poznato, parazitot na ovaa bolest vo Evropa e otkrien 1958 godina na tutunskite rastenija {to trebalo da slu`at za ispituvawe na rastitelni virusi vo oran`eriite na nau~nite ustanovi vo Rothamsted, Anglija i vo Wageningen, Holandija. Poradi nevnimanie vo raboteweto, ovoj parazit bil prenesen na rasadenite tutunski rastenija na nivoa vo Holandija, ottamu se rasprostranil vo mnogu zemji vo Evropa , Afrika i Azija. Avstralija se smeta za tatkovina na parazitnata gaba P.tabacina. Vo severniot del na ovoj kontinent, u{te vo 1891 godina bila zabele`ana na kulturnite i divite vidovi tutuni. Za kuso vreme bolesta se pro{rila i zafatila mo{ne {irok areal, nanesuvaj}i mu ogromni {teti na tutunoproizvodstvoto, osobeno vo 1934 godina. Rastenija doma}ini - Od golem broj opiti vo Evropa, Avstralija i SAD, e potvrdeno deka gabata P.tabacina e tesno specijaliziran parazit. Naj~esto rastenijata doma}ini se od rodot Nicotiana, a mo`e da parazitira i nekoi vidovi od familijata Solanaceae. Simptomi Parazitot P.tabacina naj~esto gi zarazuva listovite na tutunskoto rastenie, na koi pri~inuva najkarakteristi~ni simptomi. Ovoj parazit mo`e da se pojavi i na korenot, stebloto, cvetot i semenskite ~auri. Negovoto prisustvo mo`e da bide zabele`ano vo site fazi od niknuvaweto na semeto, so zavr{uvaweto na berbata na listovite. Ako zarazata nastapi vedna{ po niknuvaweto na rasadot vo leite, rastenijata dobivaat `oltenikava boja, zaostanuvaat vo rastot i vo povla`ni uslovi potpolno uginuvaat. Kaj podocnite zarazi vo leite, prvite znaci se
2

manifestiraat so pojava na `oltenikavi damki na listovite. Tie poslabo ili posilno se zavitkuvaat nadolu i na nivnata opa~ina se pojavuva karakteristi~na bela muvliva pokrivka, sostavena od micelijata i organite za razmno`uvawe na parazitot. Ovaa, vo po~etokot e poretka, a podocna se zgusnuva. Vo povla`ni uslovi, procesot na obrazuvaweto na pokrivkata e zabrzan, taa e sinkavo oboena, i poradi toa bolesta vo Amerika i Avstralija dobila ime Blue mold, {to zna~i sina muvla. So stareeweto na vlaknata stanuva crvenkasta, a ponekoga{ se zabele`uva i na gornata strana na listot. Naj~esto taa e prisutna na izvitkanite krai{ta na listot, a mnogu retko i na lisnite dr{ki. Vo leata obolenite listovi se raspoznavaat tokmu po tipi~noto zavitkuvawe kon opa~inata na listot.

Simptomite na rasadot od parazitot P.tabacina ponekoga{ se sli~ni po onie {to se pri~ineti od niska temperatura, pogolema vlaga vo po~vata i od nedovolna ishrana na rastenijata. No, prisustvoto na sinkavata muvliva pokrivka na listiovite, kaj zarazenite rastenija e najsiguren simptom za raspoznavawe na bolesta. ^estopati se slu~uva na listovite da se pojavuvaat maslinesti damki, sli~ni na onie {to gi pri~inuva plamenicata na vinovata loza. Vo po~etokot ovoj parazit pobavno se {iri vo leata. Na rasadot se zabele`uvaat mali, osameni `ari{ta od po nekolku rastenija, a po nekolku dena se reproduciraat fantasti~en broj konidii (reproduktivni organi) i celata lea oboluva re~isi preku no}. Vo atmosfera so povisoka relativna vla`nost na
3

vozduhot i poniska temperatura, parazitot ima pogolema ekspanzivnost i pri~inuva pogolemi {teti na rasadot. Pri takvi uslovi listovite stanuvaat vodnesti, se istan~uvaat, izgledaat kako da se popareni so voda. Pogolem broj od listovite se otkinuvaat, pa|aat na po~vata i gnijat, a ako nastapi period na son~evo i toplo vreme se isu{uvaat.

Koga listovite po~nuvaat da gnijat, razvivaat neprijaten karakteristi~en miris od rastenijata {to brzo se raspa|aat. Delumno zafatenite listovi pri suvo i son~evo vreme se regeneriraat, za{to parazitot prestanuva da sporulira i rastenijata obrazuvaat novi listovi. Infekcijata na rasadot mo`e da bide primarna so zimski spori (oospori) i sekundarna so letni spori (konidii). Koga infekcijata se izvr{uva so oospori, parazitot P.tabacina mnogu bavno se {iri i ~esto pominuvaat 2-3 nedeli od prvite infekcii, za da se zabele`at simptomite na rasadot. So niv se inficira rasadot na stari lei, odnosno na leite na koi rastenijata bile zarazeni minatata godina, a ne bila izvr{ena prethodna dezinfekcija na povr{inskiot sloj na po~vata. Vo ovie lei se zarazuvaat poedine~ni ili grupa od nekolku rastenija, {to pretstavuvaat prvi sporadi~ni `ari{ta vo leata. Infekcijata vo ovoj slu~aj se izvr{uva u{te vo prvata faza od razvojot na rasadot. Ovie primarni infekcii mo`at da se otkrijat samo pri vnimatelen pregled na rastenijata. Vo na{i uslovi ne se zabele`ani infekcii so oospori, taka {to i primarnite
4

zarazuvawa na tutunot se izvr{uvaat so konidii. Pri sekundarnite infekcii, zarazata brzo se {iri i zafa}a pogolemi povr{ini vo leata. Ovoj parazit se prenesuva na rasadenite rastenija vo tekot na vegetacijata na tutunot. Simptomite na rasadenite rastenija na niva se karakteriziraat so pojava na `oltenikavi damki na liceto od listot koi vo po~etokot se izolirani, a podocna se soedinuvaat i zafa}aat pogolem del od lisnata povr{ina. Ovie damki po forma se trkalesti, nepravilni ili poligonalni i se ograni~eni so nejasna periferija po nervaturata na listot. Razmerot na oddelnite damki e od nekolku milimetri do 2,5 sm vo pre~nik.

Pri povolni uslovi mo`e da se obrazuvaat i do 70 damki na povr{inata od zarazeniot list. Pri posuvo vreme damkite se pove}e ili pomalku ispap~eni od gornata, a vdlabnati od dolnata strana na listot. Od opa~inata na listot, na povr{inata na takvi damki, vo utrinskite ~asovi se pojavuva sivkasto-sina muvliva pokrivka, sostavena od konidiofori so konidii na parazitnata gaba. Preku denot, pri son~evi vreme, muvlivata pokrivka mo`e da is~ezne i

povtorno da se pojavi nautro istiot den. Po izvesno vreme lisnata tkaenica vo centarot na damkite se nekrotizira. Pri toplo i suvo vreme e zabele`an proces na nekrotizirawe na op{tetenite povr{ini na listot. Lisnata tkaenica vo nekroti~nite damki lesno se kr{i i otpa|a, ponekoga{ povr{inata se izdup~uva, a ~estopati kraevite na listovite se ise~uvaat i deformiraat. Ponekoga{ za vreme na procesot na po`oltuvawe na tutunot, parazitnata gaba mo`e da se razvie vo tkaenica na tutunskite listovi i da se manifestira na nivnata povr{ina. Ova se slu~uva koga parazitot gi inficiral listovite neposredno pred berbata. Pri izrazito suvi uslovi, simptomite na bolesta na listot se manifestiraat vo vid na nekroti~ni to~ki, linii, ili nedooformeni `oltenikavi damki. Simptomite na listovite, iako se specifi~ni, variraat sprema razvojniot stadium na rastenijata, sortite, fiziolo{kata sostojba na rastenijata i meteorolo{kite uslovi, kako i spored intenzitetot na samata zaraza. Na cvetnite organi vo po~etokot se formiraat posvetli trkalesti damki, koi podocna nekrotiziraat. Parazitot mo`e da premine i vo vnatre{nata strana na semenskite ~auri i vo nedozreanoto seme koe po infekcijata dobiva kafena boja. Pri povolni uslovi, parazitnite hifi od listot penetriraat vo sr`ta i vo vnatre{noto liko na stebloto i korenoviot sistem. Prisustvoto na parazitot e otkrieno kaj ~uvstvitelnite tutunski sorti, na korenoviot sistem na rastenijata, vo leite i na rasadeniot tutun. Pod povolni uslovi micelijata mo`e da se konzervira vo nezaoranite tutunski ostatoci, da se razvie na novopojavenite izdanci {to pretstavuvaat izvor na infekcii za slednata godina. Sistemi~nata infekcija e voobi~aena pojava. ^estopati vo takvi slu~ai e pobavno rasteweto na tkaenicata na inficiranite delovi, a kako rezultat na toa, sosednite tkaenici na listot se nabiraat i se deformiraat. Sistemi~nata zaraza mo`e da se pojavi na niva koga se rasadat zarazeni rastenija, a parazitot navlegol vo site organi na rastenieto. Vo ovoj slu~aj rastenijata zakr`lavuvaat ili se doformiraat i formiraat listovi so mnogubrojni nabori vo vid na rozeta. Vo oddelni periodi kaj zarazenite rastenija po dol`inata na

stebloto se zabele`uvaat temno-zeleni do crni damki so razmer do 4 sm. Obi~no ovie damki se dolgmanesti, a ponekoga{ se obrazuva nepotpoln prsten okolu stebloto. Pri ovaa steblena forma razvojot na parazitot P.tabacina, vo tkaenicata na stebloto stanuva relativno podocna, koga e formiran korenov sistem i pove}e od polovinata listovi na rastenieto. Kaj zarazenite rastenija ne e prekinata cirkulacijata na sokot od korenot kon stebloto i sprotivno, poradi toa tie vegetiraat. Me|utoa kako rezultat na infekcijata na stebloto, parenhimalnite tkaenici ja gubat svojata prirodna zelena boja i potemnuvaat. Pri popre~en i nadol`en presek vo srcevinata na parenhimot od stebloto, se gledaat fini sitni kafeni damki. Poradi naru{uvaweto na funkciite na sklerenhimite i kolenhimite tkaenici kaj zarazenite rastenija, pri berbata na listovite, obolenoto mesto od stebloto se kr{i i rastenieto polegnuva na po~vata. Koga parazitot preminuva vo stebloto, rastenijata vo pove}eto slu~ai uspevaat da vegetiraat, i na nivnite listovi ne se pojavuvaat izraziti simptomi na bolesta. Steblenata zaraza e pove}e izrazena kaj mladite, otkolku kaj postarite rastenija. Poslabata zaraza na listovite, verojatno se dol`i na eden antiparaziten toksin {to se obrazuva vo zarazenite stebla, a potoa preminuva vo listovite na rastenieto i go spre~uva normalnoto zarazuvawe. Kaj rastenijata so steblena zaraza se obrazuvaat posebni soedinenija, nare~eni inhibitori. Tie se sre}avaat samo vo listovite na zarazeni rastenija. Vo sokot na zarazenoto rastenie, i koga bil pre~isten so eter, inhibitornite materii bile stabilni i izdr`uvale 7 dena na temperatura od -20 stepeni, a za 10 minuti na temperatura od 100 stepeni. Isto taka, bile postojani vo rastvor za 30 minuti, ~ija pH vrednost bila od 3 i 10. Sli~ni soedinenija bile zabele`anii vo reproduktivnite organi (konidiite). Se smeta deka vo niv tie pominale od listovite. Postoeweto na inhibitori vo konidiite ima posebno zna~ewe za rasprostranuvaweto na bolesta. Tie go spre~uvaat rteweto na ovie organi, na mestoto kade se obrazuvani. Na{ite orientalski tipovi tutuni ednakvo reagiraat na parazitot P.tabacina, so izvesno diferencirawe po odnos na

bojata, formata i goleminata na damkite. Kaj oddelni insercii na orientalskite tutuni, spored stepenot na kserofitnosta mo`e da se razlikuvaat slednite formi: difuzna zaraza, zeleni damki, razleani damki i lokalizirani damki. P.tabacina napa|aj}i go rastenieto ne pri~inuva samo nadvore{ni simptomi, tuku vr{i i vnatre{ni promeni. Kaj o{tetenite tutuni od P.tabacina pri site insercii, nastanuvaat promeni kaj belto~inite i rastvorlivite jagleni hidrati. So hemiski analizi e doka`ano deka sodr`inata na belto~inite kaj o{teteniot tutun, prose~no se zgolemuva na 9,52%, dodeka koli~inata na rastvorlivite jagleni hidrati se namaluva prose~no za 15,12%, vo sporedba so zdraviot tutun. Isto taka, vo zarazeniot tutun se zgolemuva i sodr`inata na mineralnite materii, prose~no za okolu 3,41%. Kaj o{tetenite tutuni od parazitot P. tabacina pogolema e aktivnosta na katalazata i oksidazata. Tutunskite rastenija odgleduvani na jakaliski, lesni i kiseli po~vi, koi se poslabo snabdeni so voda, poretko stradaat od parazitot P.tabacina, otkolku onie {to se odgleduvani na pote{ki glinesti po~vi. Vlijanieto na po~vata najmnogu doa|a do izraz za vreme na bujniot porast na rastenijata, od zavr{uvaweto na fazata vkorenuvawe do po~etokot na cvetaweto. Karakteristiki na parazitot-Parazitot P.tabacina e smesten vo grupata gabi od klasata Phycomyceteae, red Peronosporales, familija Peronosporaceae, rod Peronospora. Vo ovaa familija se nao|aat va`ni rastitelni patogeni, od koi site se obligatni paraziti na odreden broj kulturni rastenija. U{te vo tekot na 1863 godina parazitnata gaba {to pri~inuva plamenica na tutunot be{e ozna~ena kako Peronospora hyoscyami De Bary, zatoa {to se smeta{e deka e sinonim so gabata koja bila pronajdena od De Bary na Hyoscyamus niger L. Podocna vo 1891 godina vo Argentina, Spegazzini ja nabquduval ovaa gaba na N.longiflora i ja ozna~il pod ime Peronospora nicotianae Speg. Vo tekot na 1993 godina Adam detalno ja prou~uval gabata na tutunot vo Avstralija i ja imenuval P. tabacina. Pri ve{ta~ki uslovi ovoj parazit ja inficiral N.longiflora-prirodniot doma}in na P.nicotianae, no ne mo`el da gi inficira rastenijata od

H.niger. Poradi ova vo SAD vo tekot na 1934 Wolf et al. predlo`ile gabata {to parazitirala na tutunot da se ozna~i kako P.nicotianae. Samo edna godina podocna Clayton i Stevenson go ispitale materijalot na Spegazzini i Adam i utvrdile deka, P.hyoscyami i P.nicotinae e den ist parazit i parazitnata gaba ja imenuvale kako P.tabacina Adam. Ottoga{ po ova ime e poznata vo celiot svet. Karakteristi~no za parazitot P.Tabacina e deka se razviva me|u kleto~nite prostori na tutunskoto rastenie i formira neseptirani dihotomno razgraneti konidiofori, {to zavr{uvaat so zavitkani ostri vrvovi (sterigmi). Ovie se probivaat, vo golem broj, niz stominite otvori na dolnata strana od listot. Pri povisoka relativna vla`nost na vozduhot, konidioforite mo`at da se pojavat i na liceto na mladite listovi. Dol`inata im varira 500-800 mikroni kaj postarite, a 400-600 mikroni kaj pomladite listovi. Dolniot del na konidioforite, {to e vo vid na steblo, e najdebel, oklu 10-15 mikroni. Na vrvniot del se razgranuvaat 6 do 8 pati, taka {to novosozdadenite delovi se mnogu potenki. Najtenkite se debeli 6-8 mikroni i se razgranuvaat skoro pod prav agol, dodeka ostanatite pravat ostar agol. Na sterigmite se formiraat konidii, letni spori na parazitnata gaba.

10

Formiranite spori se elipti~ni ili imaat forma na limon. Tie se bezbojni ili se svetlo `olto oboeni, polni so zrnesta protoplazma i so vidlivi yidovi. Naporedno so strukturnite promeni na parazitot se menuva i bojata, od svetlo`oltenikava stanuva temno-`oltenikava i obratno. P.tabacina na tutunot e obligaten parazit, {to zna~i deka se razviva samo vo `ivi tkaenici. Pri pogodni nadvore{ni uslovi, kaj zarazenite rasteniaja se formiraat ogromen broj konidii, po dolnata strana na listot. Na eden kvadraten santimetar lisna povr{ina mo`e da se formiraat do eden milion konidii. Ovoj parazit ponuva da formira konidii po listovite na tutunskite rastenija na ~etvrtiot ili {estiot den, a maksimalen broj se reproducira na sedmiot ili osmiot den. Pri nepovolni uslovi, masovnoto formirawe na konidiite mo`e da zadocni. Konidiite se formiraat vo prvite utrinski ~asovi, a so izgrevot na sonceto ve}e se fiziolo{ki zreli. Po eden ili dva ~asa, mo`e da se otkinat od konidioforite i da rtat direktno vo micelija. Koga padnat na ~uvstvitelniot organ od tutunskoto rastenie (listot) pri povolni uslovi
10

11

konidiite rtat, formiraj}i najnapred eden tuboviden za~etok. Ovoj za~etok se formira naj~esto od zadnata, po{iroka polovina na konidijata. Pri dopir na za~etokot so organot na tutunskoto rastenie, se formiraat t.n. apresorii koi slu`at za pozdravo zacvrstuvawe na parazitot P.tabacina za epidermisot na listot. Osven na ovoj na~in po~etnata hifa mo`e da navleze i preku stominite otvori. Zna~i, listot od tutunot mo`e da bide zrazen kako od liceto, taka i od opa~inata. Obi~no izrasnatata infekciona hifa, {to ja probiva kutikulata i nadvore{nata membrana na epidermisot se probiva me|u kletkite. Ovde taa narasnuva, se zdebeluva i dobiva normalen vid i golemina. Parazitot P.tabacina hranitelnite materii gi apsorbira so pomo{ na haustorii, {to gi pu{ta vo neposrednata kleto~na citoplazma i sosednite kletki. Kako site obligatni paraziti, toj ne navleguva direktno vo kletkite na tkaenicite od tutunskoto rastenie, tuku se pripojuva so organite na eden fin na~in i od kletkite gi osiguruva hranitelnite materii, taka {to tie ostanuvaat `ivi eden podolg period. Ova e od interes za samata parazitna gaba koja ne mo`e da `ivee i da se razmno`uva vo izumreni tkaenici. Pri temperatura od 10-15 stepeni, rasteweto i navleguvaweto na ovoj parazit se vr{i za 5-6 saati, a haustoriite se pojavuvaat po 24 ~asa. Vo sokot na kletkite od zarazenite rastenija se akumulira pogolema koli~ina na edna materija koja mo`e da fluorescira so ultravioletova svetlost. Blagodarej}i na ovaa materija, koja indukuva sina fluorescencija, kaj mladite rastenija vo leite, parazitot P.tabacina mo`e da se otkrie pred da se pojavat simptomite, t.e. u{te pred formiraweto na konidioforite na zarazeniot rasad. Ova mo`e da se izvr{i so upotreba na kvarcna lampa marka Astralux od 500 vati. Pregledot na rastenijata se vr{i vo mrak na rastojanie od 50 cm. Koga }e go dostignat prostorot na stominite otvori hifite izleguvaat nadvor, se zdebeluvaat, pritoa parazitot formira karakteristi~na muvliva pokrivka na dolnata strana od listot. Pri silna infekcija hifite mo`at da izlezat ne samo preku stominite otvori, tuku i niz epidermisot. Konidiite se mnogu ~uvstvitelni na visoka temperatura, dodeka pak, pri poniska (oklu 0 stepeni) tie

11

12

podolgo vreme mo`at da se odr`at vo `ivot. Konidiite umiraat za eden saat na temperatura od 30 stepeni. [to se odnesuva do vlagata, podobro ja izdr`uvaat relativnata vla`nost na vozduhot od 60-80%, odo{to zasitenata atmosfera. Konidiite ne mo`at da rtat na poniska relativna vla`nost na vozduhot od 98,2%. Nivnata minimalna temperatura za rtewe e od 1-3 stepeni, maksimalnata 29 stepeni,a optimalnata od 15-23 stepeni (laboratoriski uslovi). Vo polski uslovi minimalnata temperatura za rtewe e od 5-8 stepeni, maksimalnata 30 stepeni,a optimalnata od 27-28,5 stepeni. Konidiite mo`at dolgo vreme da ja zadr`at svojata infektivna sposobnost. @ivotosposobnosta na konidiite iznesuva 131 den na temperatura od 5 stepeni pri relativna vla`nost od 30-40%, ili 106 dena, na temperatura od 20 stepeni i relativna vla`nost od 10-20 stepeni. Inokulumot od konidiite mo`e da bide persistenten, kaj tutunski listovi su{eni na temperatura od 80 stepeni, za vreme od 4 dena i po fermentacija na tutunot na temperatura od 35 stepeni. Oddelni konidii se vo sostojba da podnesat razli~ni temperaturi i drugi uslovi, pritoa, bez da ja izgubat svojata infektivna sostojba. Zimskite spori na ovoj parazit se poznati kako oospori. Po forma se trkalesti, a se formiraat vo mrtvata tkaenica na padnatite listovi. Oosporite mo`at da se najdat na lisnite dr{ki, steblata, korenot, semenskite ~auri (~u{ki), na povr{inata od semeto. Tie se ednojadreni telca, {to imaat debela membrana, koja gi za{tituva od nepogodni uslovi. Po formiraweto oosporite se svetlo-beluznikavi, so fina granulirana periplazma. So mutacijata zidot im se zdebeluva, stanuva crvenkasto kafen i periplazmata dobiva pojadrozrnesta struktura, so nabori vo dolniot del. Vo nivniot centar se formira eden kafen prsten. Spored goleminata na oosporite ne mo`e da se izvr{i identifikacija na parazitot, za{to taa varira i zavisi od razli~ni uslovi.Oosporite se formiraat vo mezofilot na nekroti~nite tkaenici na rastenieto kako rezultat na polov proces, soedinuvawe na anteridija (ma{kata polova kletka) so oogonija (`enskta polova kletka). Osven vo nekroti~niot del na damkite, oosporite mo`at da se najdat i vo sosednite tkaenici vo mezofilot. Za formirawe i

12

13

sozrevawe na oosporite potrebno e 4-7 dena. Oosporite se formiraat na devettiot den po infekcijata od koga }e nekrotiziraat kletkite na tkaenicite od tutunskite rastenija. Vo proizvodni uslovi, vo oddelni zemji, ne bil zabele`an parazitot na onie mesta kade prethodnata godina na istiot pri~inil pogolemi o{tetuvawa na rasadot, iako ne bila izvr{ena dezinfekcija na po~vata vo tutunskite lei. Ovoj fakt uka`uva na mo`nosta deka prvite infekcii ne se izvr{uvaat so oospori tuku so konidii. Oosporite mo`at da se formiraat na silno zarazeni listovi, ako tie se dr`at dve nedeli na temno. Za formirawe na oosporite, zarazenite listovi se natopuvaat vo voda na odredena temperatura. Taka, oospori vrz nakisnati zarazeni lisja }e se formiraat po 3-6 dena na temperatura od 27 stepeni, po 6-8 dena do 23 stepeni, po 810 dena na 19 stepeni, po 18-20 dena na 13 stepeni, po 2021 denna 7 stepeni i po 4 meseci na 1 stepen. So pokrivawe na zarazni listovi so sloj na zemja, mo`e da se zabrza formiraweto na oospori. Za formirawe na oosporite osven temperaturata, zna~ajna uloga igra i vla`nosta. Povisokata vla`nost povolno vlijae vrz pomasovnoto formirawe na oosporite na dolnite insercii. Poradi toa, vo povla`ni godini niv gi ima vo pogolem broj. Svetlinata malku ili voop{to ne vlijae vrz formiraweto na oosporite. Se smeta deka oosporite rtat formiraj}i takanare~en tuboobrazen za~etok koj navleguva vo tkaenicite na rastenijata. Koga oosporite podolgo vreme se dr`at vo vla`ni uslovi, mo`at da bidat napadnati od nekoi mikroorganizmi. Temperaturata od 10 stepeni vo tek na nekolku dena kaj rasadite, e optimalna za nivnata infekcija so oospori. Delovi na zarazeni semenski ~auri mo`at da sodr`at oospori i da ja prenesat zarazata. Glaven i najva`en izvor na zaraza se letnite spori, t.e. konidiite. Poradi nedovolno ostrite klimatski priliki za vreme na zimata vo oddelni zemji, ovie organi mo`at da prezimat na ostatocite od tutunot, ili na mnogugodi{ni rastenijadoma}ini od rodot Nicotiana. Za da mo`e plamenicata da se pro{iri, neophodno e da postojat uslovi za rasejuvawe na konidiite, t.t. nivno prethodno osloboduvawe. Vistinskiot mehanizam na osloboduvawe se u{te ne e dovolno poznat. Eksperimentalno

13

14

e doka`ano deka postojat dva na~ina na osloboduvawe na konidiite. Edniot e povrzan so izrazita cikli~nost (oddeluvawe bez posebno vlijanie na nadvore{nite faktori), dodeka drugiot zavisi od mehani~koto dvi`ewe na listovite. Konidiite se higroskopni i pri promenata na vla`nosta na sredinata, se javuvaat promeni vo vid na naduvuvawe i zavitkuvawe. Konidioforite ja dobivaat vodata od listot, a ne od vozduhot. So isparuvawe na vodata od konidioforite tie se svitkuvaat, se razdvi`uvaat i konidiite ispa|aat. Osloboduvaweto na konidiite, zapo~nuva so opa|aweto na relativnata vla`nost na vozduhot po 85%. Odvojuvaweto na konidiite od konidioforite, nastanuva so promena na relativnata vla`nost na vozduhot ili so poka~uvawe na temperaturata. Pritoa, konidioforite vr{at nagli dvi`ewa {to ovozmo`uvaat konvulzivni otkinuvawa na vrvot na konidiite od konidioforite. Oslobodenite spori na vakov na~in pa|aat samo na sosednite listovi ili na sosednite rastenija, a so toa e ograni~eno {ireweto na bolesta. Konidiite mo`at da bidat preneseni i so kompiroviot molec Phthorimea operculella Zell. Meteorolo{kite uslovi zna~itelno vlijaat vrz na razvitokot na epidemijata od plamenicata. Pogolem broj meteorolo{ki faktori imaat svoj poseben efekt, no najgolemite o{tetuvawa na tutunot nastanuvaat koga tie zaedni~ki deluvaat pozitivno vrz razvojot na parazitot. Osven meteorolo{kite faktori, vrz razvitokot i {ireweto na bolesta vlijaat i plodnosta na po~vata, | ubreweto i navodnuvaweto. Poznato e deka son~evite zraci go zabrzuvaat isparuvaweto na vodata i na toj na~in go onevozmo`uvaat rteweto na sporite i {ireweto na bolesta. I visokata po~vena vla`nost mo`e da bide povolen uslov za razvoj na ovaa parazitna gaba. Pri izrazito kolebawe na vla`nosta, iako se poka~uva temperaturata, ne se namaluva ja~inata na zarazata. Pozitiven efekt se postignuva samo pri neprekinato i postepeno isparuvawe na po~venata vlaga. Temperaturata pretstavuva eden od pova`nite klimatski faktori, od koi zavisi formiraweto i rteweto na konidiite. Zabele`ano e deka postojanite temperaturi se ponepovolni za razvojot na ovoj parazit,

14

15

otkolku koga postojat pogolemi amplitudi me|u dnevnata i no}nata temperatura. Za formirawe konidii na parazitot P.tabacina ne se povolni `e{ki denovi i ladni no}i , tuku topli denovi i sve`i no}i. Ako dnevnata temperatura bide povisoka od 28 stepeni, a no}nata poniska od 12 stepeni, se zapira {ireweto na infekcijata. Koga }e se zemat vo predvid najrazli~nite ispituvawa vo mnogu zemji, vo vrska so ekolo{kite faktori vrz razvojot na ovoj parazit, mo`e da se konstatitra deka golemo zna~ewe za pojavata na konidiite ima visokata relativna vla`nost (oklu 90-100 %) za vreme od tri ~asa, pri temperatura od 1-20 stepeni. Formiraweto na konidiite }e bide zapreno ako no}nata temperatura padne pod 2 stepeni ili premine na 21 stepen. Va`na uloga pri formiraweto na sporite igra vremetraeweto na optimalnata vla`nost. Ako vla`nosta trae podolgo vreme }e se obrazuvaat pogolem broj na spori, otkolku koga taa trae pokuso vreme. Vo periodot koga relativnata vla`nost na vozduhot e pogolema, intenzitetot na napadot od plamenicata na tutunskite rastenija }e bide pointenziven. Zna~i, eden od va`nite uslovi za rtewe na sporite od ovoj parazit e prisustvoto, t.e. zadr`uvaweto na vodenite kapki vrz listovite, minimum od eden do tri ~asa, ili se dodeka rkulecot ne prodre vo epidermisot. Drug faktor koj e prou~uvan vo vrska so formiraweto na konidiite e svetlinata. Pri prodol`itelna svetlina konidiite se formiraat vo pogolem broj otkolku vo uslovi na fotoperiodi~nost. Intenzitetot na formiraweto na konidii zavisi od traeweto na temniot period i od intenzitetot na spektarot na svetlinata za vreme na svetlosniot period. Difuznata svetlina ima stimulativno dejstvo vrz intenzitetot na rteweto na konidiite kako i vrz dol`inata na po~etnite hifi. Osven faktorite vlaga, temperatura i svetlina, vrz rtlivosta na sporite dejstvuvaat i nekoi hemiski materii. Utvrdeno e stimulativno dejstvo na fruktozata, saharozata, maltozata, rafinozata, aritritolot, monitolot i sorbitolot. Razvojniot ciklus na parazitot e mnogu brz i obi~no se izvr{uva za edna nedela, ako postojat pogodni uslovi za vreme na vegetacioniot period na rastenijata. Ovoj ciklus

15

16

mo`e bez prestanok da se povtoruva, a koga napadnatite organi se nekrotiziraat, parazitot prestanuva da formira novi konidii. Inkubacioniot period e vo golema zavisnost od temperaturata, vlagata, svetlinata i starosta na rastenijata. Toj sredno trae 7 dena. Uspehot na sekundarnite zarazuvawa i pojavata na damkite na listot zavisi od dol`inata na inkubacioniot period. So kolkava brzina se dvi`i micelijata na ovaa parazitna gaba niz rastitelnite tkaenici se u{te ne e poznato. Pri ova se smeta deka igra va`na uloga i starosta na rastenieto. Vrz baza na postignatite rezultati od istra`uvawata vo Evropa, za morfolo{kite karakteristika na oosporite, konidiite i konidioforite, mo`e da se zaklu~i deka postojat razli~ni formi na parazitot P.tabacina {to mo`e da se individualiziraat kako posebni fiziolo{ki soevi so svoj patogenitet. Nema somnevawe deka plamenicata e sposobna da se adaptira i ne mo`e da bide zaprena so voveduvaweto na otporni sorti tutuni. Toa zna~i deka ovaa bolest ke ostane u{te dolgo najva`en ekonomski problem na tutunot i iznajduvaweto efikasni merki za borba protiv nea pretstavuva primarna zada~a vo site zemji {to proizveduvaat tutun. Spre~uvawe- Borbata protiv plamenicata treba da bide kompletna, so primena na agrotehni~ki merki, merki na profilaksa i terapija. Kriti~niot period za borba protiv ovaa bolest, e vo tekot na proizvodstvoto na rasad. Pravilniot izbor za mestoto na proizvodstvo na rasad ima golemo zna~ewe za namaluvawe na infekcioniot potencijal od parazitot. Posebno vnimanie treba da se posveti na tipot i strukturata na po~vata. Taa treba da bide lesna i propustluva. Ako povr{inata za proizvodstvo na rasad ne mo`e sekoja godina da se menuva, toga{ gorniot sloj na po~vata treba da se dezinficira. Za ovaa dezinfekcija na po~vata osven fizi~ki metodi, so pomo{ta na ogan, vodena parea i son~eva toplina, postojat mnogu efikasni i prakti~ni hemiski sredstva-fumiganti, koi ovozmo`uvaat spre~uvawe na bolestite vo leite i uni{tuvawe na plevelite. Me|u hemiskite sredstva od ovoj vid, naj~esto se primenuvaat preparatite vapam i metal bromid.

16

17

Ovoj parazit mo`e da se prenesuva i so tutunsko seme, pa poradi toa se prepora~uva pred seeweto na semeto da se izvr{i dezinfekcija so preparatot pentahlorbenzol vo koncentracija od 0,1 %. Vo ovoj rastvor semeto se dr`i 30 minuti, a potoa dobro se izmiva so obi~na voda. Tutunskoto seme mo`e da se dezinfekcira so apsoluten alkohol, koga se ostava da stoi 5 minuti ili so preparatite na baza ditiokarbamati. Pokraj agrotehni~ki merki za borba protiv parazitot P.tabacina uspe{no se primenuvaat i hemiski sredstva. Hemiskite preparati mo`at da bidat primeneti kako na rasadot, taka i na rasadeniot tutun. Pr., pareata od benzolot mo`e da gi uni{ti konidiite i da go spre~i {ireweto na parazitot. Pri upotrebata na benzolot kako hemisko sredstvo za borba protiv plamenicata, najva`ni faktori koi vlijaat vrz negovata efikasnost se: koncentracijata na pareata, temperaturata, pokrivkata na leite i vremetraeweto na tretiraweto so gasot. Pareata od benzolot dejstvuva vrz lipoidite na kletkite od parazitot a so toa se promenuva permeabilnosta na kleto~nata membrana. Isto taka, pareata od benzolot gi rastvoruva lipoidite vo sadovite, koi potoa lesno se oddeluvaat. Za direktna za{tita na rasadot i rasadeniot tutun, poprakti~na primena na{le organskite preparati vrz baza na ditiokarbamati. Od ovaa grupa hemiski preparati za borba protiv plamenicata se : cineb, antrakol, maneb, ciram, ferbam, ditan M-45. Vo zavisnost od razvojot na tutunot, na niva se upotrebuvaat od 500-1000 lit/ha rastvor od preparatite za suspenzija i 20-30 kgr/ha od preparatite za povr{insko zapra{uvawe na rastenijata. Otkrieni se i novi zna~ajni sistemi~ni fungicidi, me|u koi va`ni mesto zazema preparatot Ridomil(Metalaxil), koj{to e mnogu efikasen protiv gabite od klasata Oomycetes. Obi~no se prepora~uva primena na gotovi me{avini na metalaxil so preparatite od grupata ditiokarbamati i toa: Ridomil Z-58 0,25%, Ridomil MZ-58 0,25%, Ridomil Z-72 0,30%, Ridomil MZ-72 o,30%. So odgleduvawe na otporni sorti i hibridni kombinacii, mo`e vo zna~itelna mera da se ograni~i brojot na formiranite

17

18

konidii i {ireweto na na infekcijata od plamenicata na tutunot. Prazitot se razviva bez prepreka i obilno sporulira na site sorti tutni. Otpornite tipovi tutuni kon parazitot P.tabacina se izrazito osetlivi na cri~estata nekroza na tutunot (PVY) (Ripen brojne), koj pri~inuva kafeni nekroti~ni crti po dol`inata na glavniot i sporednite nervi na tutunskite listovi (temnewe na nervita). Na{ite sorti prilep( P 10-3/2), otqa (09-18/2), jaka (JK 7-4/2) i xebel br.1, poka`aa sredna stepen na otpornost. Na infisiranite listovi od ovie sorti se pojavivaat pomal broj I positni damki. Fruktifikacijata e sosema slaba I se zabele`uvaat poretki konidiofori vo pove}eto slu~ai po kraevite na damkite. Otpornost kon prazitot P.tabacina kaj enkoi sorti se nastojuva da se postigne so dejstvuvawe na hemiski soedinenija, ili so zra~ewe so rentgen zraci. Vakvi obidi za dobivawe ve{ta~ki mutacii se vr{eni vo Avstralija, Italija I nekoi drugi zemji. Vo literaturata se naveduvaat podatoci deka nekoi rastenija zarazeni so oddelni rastitelni virusi, mo`at da stanat pootporni ili voop{to da ne se inficiraat od plamenicata. Pokraj ovaa bolest tutunskite rastenija mo`at da bidat napadnati i od slednite gabni bolesti-mikozi: -Pocrnuvawe na osnovata na stebloto na tutunotPhytophthora parasitica Dast.var.nicotianae Klasa Phycomyceteae Red Peronosporales Fam.peronosporaceae -Crno korenovo gniewe Thielaviopsis basicola (Berkeley et Broome) Ferraris Grupa gabi Fungi Imperfecti( Deutermicates) Red Moniliales Fam.Dematiaceae Rod Thielaviopsis -Se~ewe na rasadot Pythium debaryanum Hesse

18

19

Pythium aphanidermatum Pythium ultimum Pythium irregulare Fam. Pythiceae Red Peronosporales Klasa Phycomyceteae Potklasa Oomycetes -Belo gniewe na korenot i stebloto na tutunot Sclerotium rolfsli (Saccardo) Cursi Klasa Basidiomyceteae Red Agaricales Fam. Thelephoraceae -Fuzariono venewe na tutunot Fusarium oxysporum Klasa Fungi imperfecti (Deuteromiceteae) Red Moniliales Fam. Tuberculariaceae -Verticiliozno venewe na tutunot Verticillium albo-atrum Klasa Fungi imperfecti Red Iphales Fam. Mucedinaceae

-Pepelnica na tutunot Erysiphe cichoracearum Klasa Ascomicetae Potklasa Plectomicete Red Erysiphales Fam. Erysiphaceae -Kafeni damki na tutunot Alternaria longipes Klasa Deuteromicetes Red Hyphales Fam. Dematiaceae -@abino oko Cercospora nicotianae Klasa Deyteromycetae Red Moniliales
19

20

Fam. Dematiceae Rod Cercospora -Antraknoza Colletotrichum nicotianae Klasa Fungi imperfecti Fam. Moniliaceae Rod Colletotrichum -Filostikta Phylosticta nicotianae Klasa Fungi imperfecti Red Sphaeropsidales -Bolesti za vreme na su{ewe na tutunot Sclerotinia sclerotiorum Klasa Ascomyceteae Red Pezizales Fam. Sclerotiniaceae BAKTERISKI BOLESTI-BAKTERIOZI -Div ogan-Pseudomonas tabaci -Crn ogan-Pseudomonas(Bacterium)angulata -Rak na korenot-Agrobacterium tumefacienas -Crno steblo-Erwinia carotovora

VIRUSNI BOLESTI-VIROZI -Mozaik na tutunot-Tobacco mosaic virus Allard (TMV) -@olt mozaik na tutunot-Tomatto aucuba mosaic virus (TAMV) -Bronzena nekroza na tutunot-Tomato spotted wilt virus (TSWV) -Crti~esta nekroza na tutunot-Potato virus Y (PVY) -Kompirov X virus na tutunot-Potato virus X (PVX) -Krastavi~e mozaik virus na tutunot-Cucumis mosaic virus (CMV)

20

21

-Virus na graviraniot mozaik na tutunot-Tobacco Etch virus (TEV) -Lucerkin mozaik virus na tutunot-Alfa alfa mosaic virus (AMV) -Prstenoobrazna nekroza na tutunot-Tobacco rihgspot virus (TRSV) -Virus {u{kavost kaj tutunot (ivi~esta kadravost)Tobacco rattle virus (TRV) -Virus nekroza na tutunot-Tobacco necrosis virus (TNV) -Strik virus na tutunot-Tobacco streak virus (TSV) -Lisna kadravost na tutunot-Tobacco leaf-curly virus (TLCV) -Rozetovidna virusna bolest na tutunot-Tobacco vein mottle virus (TVMV) i Tobacco vein-distorting virus (TVDV) -Virus na kikiritkite kaj tutunot-Peanut Stunt virus (PSV) -Virusna kadravost na vr{nite listovi kaj tutunot-Beet curly top virus (BCTV) MIKOPLAZMENI BOLESTI NA TUTUNOT -Stolbur na tutunot-Tobacco stolbur CVETONOSNI PARAZITNI RASTENIJA

-^uma (modra kitka)-Orobanche sp. -Svilarka (vilina kosica)-Cuscuta sp. -La`na ~uma na tutunot-False broomrape

Koristena literatura: -Bolesti na tutunot- Dr.Josif Mickovski, 1984

21

22

-Adam, D.B.(1925): The blue mould (Peronospora) disease of tobacco. Jour, Dept.Agr.Victoria.23 -Adam, D.B. (1933): Blue mould tobacco. On the morphology of the fungus and its nomenclature. Jour.Dept.Victoria 31 -Angell, H.R.,Hill, A.V. (1930): Blue mould of tobacco. Progress report of studies on a insect vector. Jour Conn, Sci.Industr.Res.Australie 3 -Armsrong, G.M., Sumner, C.B. (1935): Investigations on downy mildew of tobacco. Bill.South Carolina Agr.Exp.Stn. 303 -Avigliano, M.(1980): Nuove prospettive per la lotta contro la peronospora del tobacco. Annali-Vol. -Benneti, M., Lovisolo,P.(1960): Attachi di Peronospora tabacina su alcune specie di Nicotiana cultivate in serra quail ospiti differenziali di virus. Boll. Sta. Pat. Veg. Roma,1 -De bary, A (1863): Recherches sur le developpement de quelques champignons parasites. Annales des Sci. Naturreles Bot. 4, 20 -Diskus,A.(1962): Beobachtungen Uber Eigenflureszenz an Nicotiana tabacum L, nach Befall durch Peronospora tabacina Adam.Pflanzensch. Berichte,28 -Izard, C., Schiltz, P. (1961): Observation sur la germination des graines de quelques Nicotianae resistantes au Mildou du tabac -Markovina, S. (1962) Rijetka setva kao agrotehnicka mjera u borbi protiv peronospore duvana -Mickovski,J. (1979): Postignati rezultati od primena na nekoi sistemicni fungicidi vo tutunoproizvodstvototo. - Clayton, E. E., Stevenson, (1935): Nomenclature of the tobacco downy mildew fungus. Phytopathology, 25 -Wolf, F.A., Ruth, A., Lawrence, F., Dixin,F.(1935): Further studies on downy mildew of tobacco. Phytopath. No.8

22