Tadeusz Cichocki

Jan A, Litwin
Jadwiga Mirecka

I(OnllPEl{DIlllt{
lllsror00il
po[REczlÓt( M stllnnn0w mm urnrczltyctt I
pnunoliltcztctt

'
lllYDililE illPoPnM0ilE tllzuPftlil0lfi

WYDAWNIoTWo UNIWERsYTETU .lłeleuloŃsKlEco

@ Copyright by Tadeusz Cichocki, Jan A. Litwin, Jadwiga Mirecka
& Wydawnictwo Uniwersy'tetu Jagiello skiego
Wydanie III poprawione i uzupelnione, Krak w 2002 OD AUTOROW
All rights reserved

Histologia od dawna stracila charakter nauki czysto morfologicznej, stanowiącej

PBoJEKT oKŁADKI uzupelnienie anatomii'tv zakresie,,budowy drobnowidowej''. Wprowadzenie r żnorod_
Mcricźn Bru'chnakkź nych technik badawczych spowodowało gwałtowny prz}Tost informacji, zvłłaszcza
doĘczących wewnętanej organżacji kom rek izachodzących w nich proces w. Hi-
RBDAKTOR stologia stala się dziedziną interdyscyplinarną,, integrqiącą informacje zpograr'icza
Dor'otaWęgierska biochemii, fiąiologii, immunologii i geneĘki' Konse}<wencją tego jest rozrastarrie się
calej dysc}Tliny, za kt Iym usitt\ią nadązyć kolejne podręczniki, z wydania na wyda-
KOREKTOR nie poszerzające swą objętość.
W tej sytuacji uznaliśmy za celowe przygotowanie podręcznika, kt ry łą_
Ba,rba,ra, CabaIa
czyłby nowoczesność treściz przystępną i zwartą formą.
Taka koncepcja narzuciła konieczność dokonania starannej selekcji informacji
i przedstawienia wylącznie problem w niezbędnych do zrozumienia relacji pomiędzy
Książka finansowana ze środk w Collegiuln Medicum Uniwersytetu Jagiello skiego struli.turą mikroskopową a funkcją kom rek, tkanek i \arząd w' Staraliśmy się zatem
zachować zasadnicze powiązania histologii z dyscyplinami pokrewnyrni' co powilrno
ułatwić studentowi tworzenie pomost w pojęciowych i naukę na latach vłyższyeh.
Książka' ani żadenjej fragment, nie rrroże być przedrukow}Ąir'ana Kontynuqiemy w ten spos b tradycje naszego Zakładu i poprzednich podręcznik w
bez pisemnej zgody Autor w i Wydawcy. napisanych pruez naszych Nauczycieli: Prof. Stanisława Maziarskiego i Prof. Jadwigę
W sprawie zezwoleli na przedruk na\eźry rwtacać się do Wydawnictwa
Ackermann.
Uniwersytetu Jagiellorlskiego
. Mamy nadzieję, iż Kom'p endżum zawiera wiedzę podstawową orcz, informacje bę-
dące osiągnięciami ostatniego okresu we właściwiewyważonych proporcjach. Zakła-
daliśmy przy t}ryn, iż student będzie m gl poszemyć ten zakres wiedzy przez korzysta-
nie z wyklad w monograficznych oraz obszerniejszch opracowafr podręcznikowych.
Częśćilustracyjna zawiera jedynie syrrtetyczne schematy' uwzględniające najwaz_
niejsze cechy morfologiczne i niekiedy aspekby funkcjonalne omawianych struktur.
Student powinien zapoznać się z rzeczyvnstym obrazem mikroskopow}m tkanek i na-
ISBN B3-233-1596-5 rząd w poprzez oglądanie preparat w na ćwiczeniach prakbycznych, ewentualnie uzu_
pełnione korzystaniem z atlasu histologicznego.
Krlrnpertd;żu'm adresq|emy przede wszystkim do studentÓw wydziat w medycznych,
może ono jednak być r wnież pomocne dla student w wydział w przyrodniczych in-
nych uczelni. Będziemy wdzięczni Koleżankom i Kolegom zajmqiącym się nauczaniem
(nie tylko histologii), jak r wnież Studentom, za kry'tyczne uwagi i sugestie'
Udzial autor w w przygotowaniu tekstu byl r wny, a uklad nazwisk wynika z ko-
Wydawnictwo Uniwersytetu Jagielloriskiego IejnościalfabeĘcznej.
Dystrybucja: ul. Bydgoska 19 C, 30-056 Krak w
tel. (012) 636-80-00w. 2022,2023, fax (012) 430-19-95
tel. kom. 0604-4 1 4-568, e-mail: wydaw@if.rri.edu.pl Tadettsz Cichocki
http://www.wr\i.pI JanA. Lttwźn
Konto: BPH PBK SA rV/O Krak w nr 10601389-320000478769 Jad,złźgaMirecka
 Przedmowa do lll wydania
l

,:,
tl,l
oddajemy w ręce Czybelnik w trzecie już wydarrie Kompmd,iam histoingii. Bar-
dzo srybki rozw j wiedzy w dziedzinie szeroko pojęteJ biologii kom rki i tĘarrek, kt -
rego jesteśmyświadkami, spowodowal konieczność wprowadzenia znaczących koreĘt
i wupebrie , bez łt rych podręczrrik
stracilby częŚciowo alrtualność.
Chociaż w ostahim okresie pojawilo się wiele rozmaitych podręcznik w hislolo-
]

gii, mamy nadzieję, że forma zwaxtego i nowoczesnego kompendium r wnież i tyr'n

razem znajdzie zwolermik w

Krakdw, 28 futego 2002 r.

T
I

1
{
 Spis treści

1. Struktury i podstawowe plocesy kom rkowe lJadwiga Mireckal 19

1.1' Błony biologiczne,''. 19
1.1.1. Og lna budowa blon ............. 19
1.1.2. Skladniki chemiczne blon ............. 20
1.1 .2.1. Lipidy blonowe 20
1.1 .2.2. Białka błonowe .....'....'...'..' .. ' 21
1. 1 .3. Transpolt plzez błony ...'...''.'' 23
1.2. Błona kom rkowa 25
1.2.1 . Potenciał spoczynkowy błony kom rkowej ............... 25
1.2.2. Wyspecjalizowane obszary błony kom rkowej'.........'... 26
1'2.3. Cząsteczki adhezyjne błony kom rkowej .'.'...'''.'.' 26
1'2.4. Glikokaliks (osłonka powierzchniowa) ...'....... 27
1'2.5. Szkielet błonowy 28
1.3. Jądro kom rkowe 2A
1 .3' 1 . Chromatyna iądrowa 28
1 .3.1 .1 . Składniki chemiczne chromatyny 28
1.3.1.2. Przestrzenna organizacja chromatyny 30
1 .3. 1 .3. Euchromatyna i heterochromatyna ........... 30
1,3.2. Morfologiczny obraz transkrypcji 32
1.3.3. Jąderko 33
1 .3.4. Zrąb jądra i sok jądrowy '....'.. 33
1.3'5. otoczka jądrowa 34
1'3.5.1. Budowa por w jądrowych i transport poprzez pory '..''..'.. 35
1.4. Rybosom! ...........r..... 35
1 .5. Siateczka śldplażmatyczna.'........'..'. 3t
'l .5. 1' Charakterystyka błon siateczki śrdplazmatycznej
..'....'...'. 37
1.5.2. Siateczka śrdplazmatyczna szorstka i gladka 37
1'5.3. Znaczenie czynnościowe siateczki śrdplazmatyczne| '..............'... 39
1.6. Aparat Golgiego 39
1.6.1. Biegunowośćdiktiosomu .....'.''..'.. 40
1.6.2. Dodatkowe przedziały związane z aparatem Golgiego 41
1.6.3. Rola aparatu Golgiego w kom rce 42
1.6.4. Fuzja błon i egzocytoza...........'.. 43
1.7. Endocytoza i przedział endosomowy 44
1.8. Lizosomy 46
1.B.1. Enzymy i błona lizosom w ..'.......'... 46
1.8.2. Powstawanie lizosom w ............... 46
1.8.3. Typy i morfologia lizosom w 47
1.8.4. Znaczenie lizosom w 48
1.9. Proteasomy,................ 4B
 KOMPENDIUM HISTOLOGII Spis treści 11

1.10. Mitochondria ............ 49 3.2.3. Kom rki plazmatyczne (plazmocyty) 93

1'1o.1. Charakterystyka błon mitochondrialnych ....'......... 49 3.2.4. Kom rki tuczne (mastocyty) 9+
1.'1O.1.1. Grzybki mitochondrialne i oksydatywna fosforylacja..... 50 3.3. odmiany tkanki łącznej 96
1.10.2. Przestrze międzyblonowa i macierz mitochondrialna .........'.'...... 50 3.3'1. Mezenchyma i tkanka łączna galaretowata ....'..... 96
1.1O.3, Biogeneza mitochondri w 3.3.2.Tkankałącznawła$ciwa.......'......... 96
'l .11. Peroksysomy ........... 51 3'3.2.1. Tkanka łączna wiotka 97
1.12. Centriole, cytoszkielet i podstawy zjawisk ruchowych w kom rce........ 52 3.3.2'2. Tkanka łączna wł knista (zbita} 97
3.3.3. Tkanka łączna siateczkowata '........ 97
3.3.4. Tkanka tłuszczowa 99

iłliłiłffi;,..l.*..lil..ll...'....ll..........ii
3'3'4. 1 . Tkanka tluszczowa ż lta ...................... 9S
-. 3.3.4.2' Tkanka tłuszczowa brunatna 1oo

1'13. lnne składniki cytoplazmy 57 4. Tkanki podporowe |Tadeusz CichockĄ 101

1.14. cykl kom rkowy . . . ::::...:::.:::.:::,:.:::::::::::::.:. bB 4.1. Chrząstka 101
'l .14,1 . lnterfaza 58 4.1.1' Chrząstka szklista 101
4'1 .2' Chrząstka sprężysta 103

1.14.4. Mejoza 65 4.2. Tkanka kostna ......... 103

1.14.5. Regulacja cyklu kom rkowego ........... 67 4.2.1. lstota międzykom rkowa tkanki kostnej 1o4
1.15' Zaprogramowana śmierćkom rki (apoptoza) 68 4.2.2. Kom rki tkanki kostnej 1O4
4.2.2.1. Kom rki prekursorowe {osteogenne) 104
2. Tkanka nabłonkowa lJan A' Litwinl ..''...'' 7o 4.2.2.2. Osteoblasty 104
2.1. Funkcje nabłonk w 7a 4.2.2.3.Osteocyty 100
2.2. Og lna charakterystyka nablonk w 71 4.2.2.4.Osteoklasty 1Q6
2.2.1. Klasyfikacja i występowanie nabłonk w '...'.......... 71 4.2.3. Typy tkanki kostnej ................,!.. 1O7
2.2.2. odnowa nabłonk w 73 4.2.3.1. Kośćzbita
2.3' Żr żnicowania przyszczytowej (wolnej) powierzchni kom rek 4.2.3.2. Kośćgąbczasta ..'..'.........'.
nablonkowych 7 4 4.2.4. Tworzenie tkanki kostnej (kostnienie) ..................... 108
2.3.1. Mikrokosmki ........... 74 4.2.4.1. Kostnienie na podłożumezenchymatycznym {błoniastym) ... 109
2.3.2' Migawki (rzęski) 74 4.2.4.2. Kostnienie na podłożu chrzęstnym (wewnątrzchrzęstne) ... 11o
2'4' Zr żnicowania bocznych powierzchni kom rek nablonkowych .......'' j'.... 76 4.2.4.3. Mechanizmy odpowiedzialne za procesy mineralizacji .,..... 110
2.4.1. Strefa przylegania lzonula adhaerensl 77 , 4.2-5. Przebudowa tkanki kostnej 112
2.4.2. Desmosom (macuta adhaerensl 78 4.2,6. Gojenie zlama 114
2.4.3. Strefa zamykająca (zonula occludens| 78 4.3. Budowa stawu.......... 114
2.4'4. Neksus |macula communicans, połączenie szczelinowe} 79 ]

2'5'Żr żnicowania przypodstawnej powierzchni kom rek nabłonkowych ...... B1 5. Krew i powstawanie komrirek krwi (hemopoeza| |Tadeusz CichockĄ 116
2.6. Blaszka podstawna A2 5.1. Erytrocyty (krwinki czerwone) .............'...... 117
5.2' Leukocyty (krwinki białe) ....''..... 1 18
3. Tkanka łączna (og lna charakterystykal lTadeusz CichockĄ B4 5.2.1. Granulocyty (leukocyty ziarniste)
3.1. Substancja międzykom rkowa ....'..... 84 5.2.1 .1. Granulocyty obojętnochłonne (neutrofile} 118
3.1'1. Wł kna tkanki lącznej 84 5.2.1 .2. Granulocyty kwasochlonne (eozynofile) 121
3.1 .1 .1 . Wł kna kolagenowe 84 5.2.1.3. Granulocyty zasadochłonne (bazofile) 122
,2, Biosynteza kolagenu i lego agregacja w fibryle....
3.1 .1 86 5.2.2. Agranulocyty (leukocyty bezziarniste) ............ 123
3.1.1.3. Wł kna srebrochłonne 86 5.2.2.1. Limfocyty 123
3.1.1.4. Typy kolagenu 86 5.2,2,2. Monocyty 123
3.1.1'5. Wł kna sprężyste (elastyczne)... 87 5'3. Płytki krwi (trombocytY) '............ 124
3.1.2. Substancia podstawowa (macierz) 88 5.4. Powstawanie krwinek (hemopoeza) 125
3.1 .2.1. Glikozaminoglikany i proteoglikany 89 5.4.1. Szpik kostny .........
3.1 .2.2' Białka niekolagenowe .......... 90 5.4.1.1. Przedział naczyniowy
3.2. Kom rki tkanki łącznej 90 5.4.1 '2. Przedział hemopoetyczny.'........'......t.!.l.'t......'....... j.'.... 127
3.2.1. Fibroblasty ............... 90 5.4.2.SzeregrozwojowyerytrocytW(erytropoeza)
3.2.2. Makrofagi ............".,
12 KOMPENDIUM HISTOLOGII Spis treści 13

5.4.3. Szereg rozwojowy granulocyt w (granulopoeza) .-'..'..,.-..,..'-....'..'. 129 7.7.5. Pie nerwowy .................... 17O
5'4.4' Szereg megakarioblastyczny i powstawanie płytek krwi (trombopoeza) 131 7.8. Struktury towarzyszące tkance nerwowej .''''....'''..... 17 1

7.8.1. Opony m zgowe 171

6. Tkanka mięśniowalJan A. Litwin|...-..... 133 7.8.2. Struktury związane z wytwarzaniem i resorpcią plynu m zgowo-
6.1. Aparat kurczliwY 133 -rdzeniowego 17 2
6.2. Tkanka mięśniowagładka .......... 133 i

6.2.1. Budowa kom rki mięśniowej gładkiej 134 8. Wprowadzenie do histologii narząd w lJan A. Litwinl ....'.... 173
]

6.2'2. Zespoly kom rek mięśniowych gładkich 135 8.1. og lna organizacja narząd w ......''.......;.... 173
6'2.3. Niemięśniowekom rki kurczliwe 135 B.2' Blona śluzowa 173
B'3' og lna charakterystyka i klasyfikac,ia gruczoł w
i

6'3. Tkanka mięśniowaszkieletowa 136 174

6.3'1. og lna organizacja wł kna mięśniowego szkieletowego 137 8.3.]. Gruczoły zewnątrz_ i wewnątrzwydzielnicze .;.''................ 174
6.3.2. Struktura miofibrYli 138 8.3.2. Klasyfikacja morfologiczna ............ 174
6.3.3. Molekularna budowa miofilament w i mechanizm skurczu 140 8.3.3. Typ wydzieliny 1-Is
6.3.4. Systemy błonowe wł kna mięśniowego 't+1 8.3.4. Spos b wydzielania 176
6.3.5. Plytka motoryczna 142
6.3.6. Polączenie mięśniowo-ścięgniste 144 9. Układ naczyniowy lJan A. Litwinl '...'.... 177
6.3;7. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe i nerwowo_ścięgniste 144 9.1. Elementy składowe ścianynaczyri krwionośnych 177
6.3.B. Typy wl kien mięśni szkieletowych .........' 145 9'1.1. Kom rki śrdbłonka 177
. 6.3.9. Budowa histologiczna mięśnia szkieletowego 146 9.1 .2. Perycyty ................. 179
6'4. Mięsie sercowy 146 9.'t .3. Kom rki mięśniowegladkie ...'..... 179
6.4.1. Kom rki robocze mięśnia sercowego 146 9.1 .4.kna i macierz tkanki łącznej
Wl 18o
6.4.2. Kom rki ukladu bodźcotw rczo_przewodzącego...'...... 148 9.1.5. Warstwowa budowa ścianynaczyniowej .......'... 180
9.2. Naczynia Włosowate (kapilary) 1B1
7.-Tkanka nerwowa lJan A. Litwinl "....'..- 150 9.2.1. Budowa ścianynaczynia włosowatego 181
7.1. Og lna charakterystYka kom rek nerwowych 150 9.2.2. Klasyfikacja naczyri wlosowatych .l81

7.1.1. Neuryt (akson) i dendryty..". 150 9.2.3. Prekapilary ipostkapilary.............. 1l9z

7.1.2. Klasyfikacia kom rek nerwowych 151 9.3. Naczynia tętnicze 183
7.2. Wyposażenie cytoplazmatyczne kom rki nerwowej 152 9.3.1 . Arteriole 183
7.3. Budowa obwodowego wl kna nerwowego 153 9.3.2.Tętnicetypumięśniowego...........'.
7.3.1 . Oslonka Schwanna 154 9.3.3. Tętnice typu sprężystego .'.'............ .. 1 83
7.3.2. Oslonka mielinowa 154 9.3.4. Tętnice mieszane 184
7.4. Podstawy przewodnictwa nerwowego 156 ' 9.4. Naczynia żylne 184
7.4.'l . Potencjał czynnościowy ..'....'.'..... 156 9.4'1 . Żyłki |venutae| 1B5
7.4.2. Przewodzenie ciągłe i skokowe 157 9.4.2' Żyły średnie 1 86
7.5. Polączenia synaptyczne 158 9.4.3' Żyly duźe..........'.. 186
7.5. 1 . CzęśćpresynaptYczna ...........''..'' 159 9.4.4. Żyły ko czyn dolnych 1 86

7'5.2. Cząśćpostsynaptyczna ........'..'... 160 9.4.5. Żyły o zredukowanej ścianie 187

7.5.3' Neuroprzekaźniki 160 9.5. Anastomozy tętniczo_żylne ..........'.. 1B7
7.5.4. Mechanizm przewodnictwa synaptycznego 161 9.6' Struktury sensoryczne układu naczyniowego 'l 88
7'5.5' Parakrynne przewodzenie bodźc w 162 9.6.1. Kłębki szyjne i aortalne 1 88
7.5.6. Synapsy elektrYczne. 162 9.6.2. Zatoka szyjna .......... 188
7.6. Kom rki neurogleju 162 9.7. Serce 189
7.6.1. Glej wyściłkowy (ependyma) 162
7.6.2. Astrocyty (wielkoglej) 163 10. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych lTadeusz Cichockil 190
7.6.3. oligodendrocyty (glei skąpowypustkowy) 164 'I
0.1 . Tkanka limfoidalna 190
7.6.4. Kom rki mezogleju lmikroglej, kom rki Hortegi) 164 ]0.2. Podstawowe pojęcia immunologiczne i mechanizmy odporności 191
7.6.5. Kom rki Schwanna 165 1o.2.1 . Czynniki i kom rki uczestniczące w reakcjach irnmunologicznych ... 191
165 '1O.2.1 .1. Antygeny
7 '7 ' Przyklady histologicznej organizacii układu nerwowego.'...'..""" 1O.2.1 .2. Limfocyty
191
7.7'1. Histoarchitektonika rdzenia kręgowego 166 191
. 7.7.2. Cytoarchitektonika kory m zgu..'.....'. 166 1o.2.1 .3' Kom rki prezentu'ące antygen "192
7'7.3. cytoarchitektonika kory m żdżku 168 10.2.'1 .4. lnterleukiny 192
7.7.4. Zw j międzykręgowy ...'.........'... 170 'l O.2.2. Rodzaje odpowiedzi immunologicznej .................
193
 KOMPENDIUM HISTOLOGII Spis łreści 15
14
L

10.2'2'1. odpowiedź humoralna ..'..'......',...._....'.. 193 12.4.3. Paznokcie 226

10.2'2'2. odpowiedź kom rkowa 194 12.5. Zako czenia nerwowe w sk rze 221
10.3. Grasica 194 :ł 12.6. Regionalne r żnice w strukturze sk ry........... 228
i'!'
1o.3.1. Budowa hi.t";;i;;;;'.:::.:::':::.:::.:::::::.......'............'.......'....'.'. igą
10'3.2' Czynnośćgrasicy 196 : 13. Jama ustna i ślinianki |Jan A. Litwin| 229
10.3.2.1. Produkcja |imfocyt wT................. 196 : 13.1. Jama ustna............ 229
10.3.2.2. Produkcja hormon w peptydowych 197 13.1.1. Wa19a.."....... ZZ9
10.4. Węzeł chłonny..'''... 'l97 | ":' 13.1 .2' Błona śluzowajamy ustnej .....'''...... 229
1 o'4' 1 . Budowa histologiczna 1 97
,łe 13'1.3. Język ..''....'.. 229
10'4'2. Krążenie limfy w węźle chłonnym.i..i...'.''..'..' 199 '''l.
13' 1 .3.1 . Brodawki języka 23o
10'4.3. Ukrwienie węzła chłonnego i recyrkulacja limfocyt w 199 ':i: 13,1.3.2. Budowa kubka smakowego ............. 231
10'4.4. Udzial węzla chlonnego w zjawiskach obronnych 199 13'2' ślinianki...'.....'........ 232
200 ślinowe
;.

10.5. Śledziona.......'.'..'....'
-'-n 13.2.1 ' Małe i duże gruczoły 233
10.5.1. Unaczynienie śledziony 2o0 .,, 13.2.2. Pęcherzyk surowiczy .. 233
10'5.2, Miazga biała śledziony 2o2 : 13.2.3. Cewka śluzowa ................. 233
10.5'3' Miazga czerwona śledziony 2o2 13.2.4. Przewody wyprowadzające śliniąnek
203
,,

10.5.4. Czynnośćśledziony -'j- 13.2.5.Charakterystykarżnicowaślinianek

10.6. Migdałki ..'.'..,.......'.. 203 ']i
1o.7. Naćzynia limfatyczne 2a4 -, i' 14. Narząd zębowy |Tadeusz CichockĄ 236
14.1. Tkanki twarde zęba..'.'.'...... ...'............... 236
11. Uklad oddechowy lJan A' Litwinl ..'.."'. 205 '''i- 14.1 '1 ' Zębina ..'....'.' 236
1 1.1. Nablonek dr g oddechowych ......... 205 ,1,,
Szkliwo
14.1 .2. 238
1 1 .2. Jama nosowo-gardłowa..........,.... 2O7 ',. 14.1.3. Cement 239
11.2'1 . Błona węchowa .'..'..'....'.... 2O7 ,;, 14'2. Miazga zęba.....'....... '...'..l......'.......''.'..' 239
1 1.2'2. Narząd przylemieszowy (Jacobsona} 2Og 14.3. ozębna ....',..........'.....'..... 24o
2Og
i,
,,i 14.4. Dziąsło
1 1.3. Krtari
1 1.4. Tchawica ................. 210 i 14.5. Bozw j zęba ............ ...........'...........i..... 242
210
I

1 1.5. Drzewo oskrzelowe 14.5.1.Powstawanieirozwjzawiązkazęba...'..'......

11.5.1. Oskrzela 21o li. 14.5.2' Powstawanie zębiny i szkliwa 244
1 1.5.2. Oskrzeliki 211 ,i 14.5'3.Powstawaniestrukturpochodnychworeczkazębowego:cementu
1 1.5.3. Oskrzeliki kotlcowe 212 i ozębnej
212
':

1 1 .5.4. Oskrzeliki oddechowe

212
1,.

1 1 '6. Pęcherzyki płucne 15. Cewa pokarmowa lJan A. Litwinl .......... ....;..... 248
213
a

1 1 .6.1 . Budowa ścianypęcherzyka płucnego

:i 15.1. Charakterystyka og lna .......... 248
1 1 .6.2. Tkanka śrdmiąższowa .'.'............. 214 li
15.2. Przelyk 250
1 1.6.3. Makrofagi płucne .....'.... 215 1 5.3. Żolądek ....'......:........ 250
1 1.7. Oplucna 215 15.3.1.Nablonekbłonyśluzowejżołądka.....'......'.....';..... 251
15.3.2. Wpust .......... ............ 252
12. Sk ra i dodatkowe twory sk rne lJadwiga Mireckal ,'.".. 216 15.3.3. Trzon i dno żołądka .............'.''.....'. 252
12.1. Nask rek................. 216 15'3.3.1. Gruczoł żołądkowywłaściwy ..........i..'.. 252
1 2.1 .1 . Keratynocyty . 216 15.3.4. odźwiernik ..'...'.'.i..... 255
nask rka
'12.1 .2. lnne kom rki 219 15.4. Jelito cienkie .......... 256
12,1.3' Połączenie nask rkowo-sk rne............ 220 1 5.4.1 . Nabłonek jelitowy 256
12.2. Sk ra właściwa 221 1 5.4.2. Kosmek jelitowy 258
1 2.3. Tkanka podsk rna 221 1 5.4.3. Gruczoł jelitowy 259
12.4. Dodatkowe twory sk rne.......... 222 15.4.4' Charakterystyka r żnicowa poszczeg lnych odcink w jelita cienkiego 259
1 2.4.1. Wlosy........... 222 15.5. Jelito grube ........,.. 260
1 2.4'2. Gruczoły sk rne .''"'..... 224 15.6. Kom rki dokrewne cewy pokarmowej .............. 261
'l 2.4.2.1. GruczolY Potowe 224 15.7. Tkanka limfoidalna cewy pokarmowej .............. 262
1 2.4.2.2' Gruczoly łojowe ......... 224 I
15.B. Układ nerwowy cewy pokarmowei .'......'..... 264
1 2.4.2.3. Gruczoły zapachowe 225 I

,!:
 KOMPENDIUM HISTOLOGII Spis treści 17
16

16. Duże gruczoły przewodu pokarmowego: wątloba i trzustka lJan A.,Litwin|..' 265 19,1.1. Kanalik nasienny.....,.............. 313
16.1' Wątroba 265 19.1 .2. Spermatogeneza ....,.........". 313
16.1.1. og lna organizacja miąższu Wątroby ..''..'.'.....';.'.i 265 19.1.3. Spermiogeneza ......".......... ....:......,. 316
16'1 .2. Kom rka wątrobowa 268 19.1.4. Budowa plemnika .................... 317
16' 1 '3. zatoka Wątrobowa ...''...'.'.. 269 19.1.5. Kom rki Sertolego
1 6'1.4. Unaczynienie wątroby 271 19'1.6. Kanaliki proste i sieć jądra
16.1 .5. Drogi ż łciowe 272 1g.1 .7 - Gruczoł śrdmiąższowy jądra .......... 32o
'l 6.2. Trzustka 273 19.2. Najądrze 32o
16.2.1 . Pęcherzyk trzustkowy.... 273 19.2.1 . Kanaliki wyprowadzające .','.'.'...'.'. 32o
1 6.2.2. Przewody Wyprowadzające trzustki'_';'' l...;.',..'.... 274 19'2.2' Przew d najądrza 321
19.3. Nasieniow d ............. 322
17. Układ wydzielania wewnętrznego (Jadwiga Mireckal 276 19'4. Gruczoły dodatkowe 322
'l 9.4.1 . Pęcherzyki nasienne 322
17.1. Przysadka m zgowa 276
17.1 '1 . Częśćgruczołowa przysadki .....''.....'.'... 277 19.4.2. Gruczol krokowy (prostata, gruczoł sterczowy) 323
17 '1 .1 .1' Częśćobwodowa przysadki 27-7 19'4.3. Gruczoły opuszkowo-cewkowe (Cowpera) 323
17 .1 .1 .2. Częśćpośrednia przysadki 279 19.5. Prącie 324
17.1 .1 .3. Częśćguzowa 279
17.1 .2. Częśćnerwowa przysadki 279 20. Układ rozlodczy że ski (Jadwiga Mirecka| 326
17.1 .2.1. Wyrostek lejkowaty 280 20.1. Jainik 326
17.1 .2.2. Szypuła lejka ...'.'...'.. 280 2o.1 .1 jajnikowe
. Pęcherzyki '' 326
17.1 '2'3. Wyniosloś pośrodkowa 281 20.1.1.1. Pęcherzyki zawiązkowe 326
.3. Przepływ krwi pomiędzy częściąnerwową i gruczołową przysadki
17.1 282 2o.1 .1 .2' Pęcherzyki pierwotne 327
17 .2. T arczyca ................. 283 20'1.1.3. Pęcherzyki wzrastające bezjamiste.'... 327
17.2.1 . Kom rki pęcherzykowe tarczycy 283 2o.1 .1 .4. Pęcherzyki Wzrastające jamiste 32a
17.2.2. Kom rki C................. 285 2o.1.1.5' Pęcherzyk dpjrzaly (pęcherzyk Graafa) 329
1 7.3: Przytarczyce ............ 285 2o.'l .2. Ciałko ż łte 33o
1 7.4. Nadnercza ............... 287 20.1 '3. Pęcherzyki atrezyjne 331
17.4.1. Kora nadnerc2y.................. 287 20.1 '4. Kom rki wnękowe i zrąb jajnika 331
17 .4.2. Bdze nadnerczy ................ 290 20.2. Jajow d 331
17.5. Wyspy trzustkowe 290 20.3. Macica 333
1 7.6. Szyszynka ................ 292 20.3.1 . Błona śluzowatrzonu i dna macicy (endometrium) ...................... 333
1 7.7. System rozsianych kom rek dokrewnych 294 20.3'2. Cykliczne zmiany w blonie śluzowej trzonu macicy 333
17.B. Działanie hormon w na kom rkę 295 20.3.3. Warstwa mięśniowai błona zewnętrzna macicy 334
17'8.1' Mechanizm dziatania hormon w popftez receptory błonowe..''.... 296 20.3.4. Szyjka macicy 335
17 .B.2. Mechanizm działania hormon w poplzez receptory 20.4. Pochwa 335
wewnątrz kom rkowe 299 20.4.1 . Podstawy cytodiagnostyki rozmaz w pochwowych 336
20'5. Narządy plciowe zewnętrzne 337
18. Układ moczowy lJadwiga Mireckal 300
1 8.1 . Nerka 300 21" Natządy dodatkowe związane z układem rozrodczym źe skim lJadwiga Mireckal 33B
18.1,1. Nefron .......... 301 21 '1. Łożysko 338
1 8.1 ' 1 .1 . Ciałko nerkowe 301 21 .1 .1 " Kosmek koricowy łożyska 339
18.1 .1 .2. Kanalik proksymalny 304 21 '1 '1 .1' Kosmek koticowy w pierwszym trymestrze ciąży.'..'...' 339
1B.1 .1 .3' Kanalik pośredni 305 '.
21 .1 .1 .2' Kosmek koticowy w trzecim trymestrze ciąży .......'..' 341
1 .4. Kanalik dystalny
B.1 .1 306 21 .1 .2. Płyta podstawowa i płyta kosm wkowa 342
1B.1 .2' Aparat przykłębuszkowy 308 21 .2.Doc2esna................. 342
18.1 .3. Cewki zbiorcze ................. 309 21.3' Błony płodowe 343
1B.1 .4' Tkanka śrdmiąższowa nerki .'...'.''' 309 21.4. Sznur pępowinowy 343
18.2. Drogi wyprowadzające mocz 310 2'l '5. Gruczoł mlekowy 344
21 .5.1 . Gruczoł mlekowy nieaktywny 344
19. Układ rozrodczy męski (Jan A. Litwinl 312 21 .5.2. Gruczoł mlekowy w okresie ciąży i laktacji 345
1 9.1. Jądro
ź1a 21 .5.3. Brodawka sutkowa ijej otoczka 347
18 KOMPENDIUM HISTOLOGII

22. Narząd wzroku |Tadeusz CichockĄ """'""""'"'l """'"""""'

' 22.1. og lna budowa gałki ocznej """"""""'':' ii: l
i

22.2. Błonawł knista (zewnętrzna) !19 ,,,.!;

22.2.1'rward wka :i: ''' i

1. STRUKTURY I PODSTAWOWE
PROCESY KOMORKOWE

Kom rkę definiuje się jako nąjmniejszą jednostkę zdolną do samgdzielnego Ęcia.
Podstawowe atrybuĘ życia stanowią: wykorzystanie składnik w nieorganicznych do
budowy substancji organicznych oraz reakcja na zmienne warunki otoczenia, Powszech=
nie znane cechy materii Ąrwej, takie jak: zdolność do wymiany składnik w ze środowi-
skiem (pobieranie i wydalanie), wytwarzanie i zuż}'tkowJrwanie energii, wzrost i roz-
zz,/. bpojowKa,...,'!.-..'.."' atra i
22.8. Powieki mnaŹanie, wrażIiwośćna bodźce oraz zdolnoŚć do ruchu, są wyrazem praklycznej
;;; t
22.9' Gruczoł łzowy ....."'" i realizacji atrybut w podstawowych. W organizmach wielokom rkowych wytworzyły
.i I się zespoły kom rek (tkanki), w kt rych jedna z cech dominqie nad inn1mf, co jest
23. Narząd słuchu i r wnowagi |Tadeusz CichockĄ 999 t wnoznaczne ze specjalizacją strukturalną i czynnościową. Kom rki takiego organi-
360
{

23.1. Ucho zewnętrzne zmu r żnią sięzatemznacznie swoją wielkością(u czlowieka od 3 do 200 pm)' kształ-
23'2. Ucho środkowe tem oraz wyposażeniem rrltrastrukturalnym. Zasadniczy schemat organizacji kom rki
23'2.1.Jama
Lo,L. bębenkowa
t . wurrru vYvY""- """""'''"
" - "' ::i ,!. i przebieg procesÓw wewnątrzkom rkowych pozostaje jednak ten sam.
słuchowa..'."""""'
I
23.2.2. Trąbka ;;;
362
362 Wyodrębnienie kom rki ze ŚIodowiska jako samodzielnej s!ruktury, przy rÓwno-
;;.;.ź''"i.i' o"*io,zne...'..'..""'
a

362 czesnym utrzymaniu wymiany składnik w chemicznych z otoczeniem' dokonqje się

23.3. Ucho Wewnętrzne.. 362 dzięki obecności błony, WÓra otacza całą kom rkę. Istnienie podobnych blon we_
23.3.1 . lna budowa ucha wewnętrznego """""'
og 363 wnątrz kom rki warunkqje jej przestvenną organizację i umożliwia oddzielenie miejsc
2g.g.2' Przew d ślimaka
364 o określonej aĘłvności,na4rwanych organellami. Zar wno blonę otaczĄącą ko-
23.3'3. Narząd Cortiego """"""""' 364
23.3.3'1' Kom rki podporowe"" m rkę, jak i btony organelli określa się mianem błon biologicznych.
23'9-3.2. Kom rki zmyslowe (rzęsate)
366
23.3.4. Częśćbłoniasta przedsionka i kanały łkoliste
p 367 :

371 . Błony biotogiczne

Piśmiennictwo uzupełniające 373
1 .1
1ndeks,..,......
1 .1 .1 . og lna budowa błon
Błony biologiczne zbudowane są z lipid w i białek' Stosunek wagolvy obu tych
skiadnik w waha się zależnie od typu błony (w błonie kom rkowej wynosi np. 1:1).
Zawsze jednak Iiczba czapteczek lipidowych wielokrotnie przevłyższa liczbę cząste_
czek biatkowych, li:t re posiadają większe rozmiary. Ponieważ w temperaturze ustro_
j w źrylwch lipidy znajdrłią się w formie pĘmnej, wzajemny uklad białek i lipid w po-
r wnuje się do ,,morza lipid w'', w ktÓrym ptywąją białkowe ,,g ry lodowe''.
Cząsteczki lipidowe mają charakter amfipatyczny, co oznacza, że posiadąią dwa
bieguny o odmiennych wlaściwościach:biegun hydrofilny (wykazqjący po]e'inowac-
hryo do wody) i biegun hydrofobowy (niewiążący się z wodą). W środowisku wodn}ryn
cz4steczkilipidowe spontarricznie u.l<ładają się w taki spos b, aby ich grupy hydrofil-
ne z',vr cone były do wody, a grupy hydrofobowe od niej odsunięte. tJkłady takie mogą
,przyjmować formę kulistych zbior w cząsteczek (miceti) albo dwuwarstwy.
Dwuwarstrła Ęidowa starrowi podstawową formę organizacji lipid w w błonie"
Lipidy tworzą w niej dwa poklady, układając się w ten sposÓb, że ich grupy hydrofi]ne
zwr cone są na zewnątrz, a grupy hydrofobowe zostąią ukry'te wewnątrz dwuwarstwy.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1, Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 21

Dzięki temu, że odcinki hydrofiIne tipidÓw reagqią z czterotlenkiem osmu' stoso--!ryą_

nym jako Środek kontrastq|ący preparity oglądane w mi]'coskopie elektronoivJrm,
blony
się w postaci 2 ciemnych paslB, przedzielonych pasmęm ja-
uiotogiczne obserwqje
snym (Ryc. 1.1).

(';{
('i-\
(< (
A ))
tl { Eyc. 1.2. Mozaikowy model błony (na przykładzie błony kom rkowej): a - w całości,b - po rozdzieleniu
technikązamrźarria-|amania. 1-lipidy,2 -białka integralne,3-białkapowiezchniowe,4 - glikokaliks'
\ .)" )). 5 - powierzchnia przełomu zwr cona do środowiska zewnętrznego, 6 - powierzchnia przełomu zwr cona
(ł, do cytoplazmy

łkaciemne
Ryc.1.1.Lipidyblonowe:A-modelcząsteczkifosfolipidu(k lkajasneoznacĄąatomyo,k ny. FosfaĘdyloinozytol występq'e w ilościachŚladowych, lecz jego znaczenie wynika
dlvuwarstgY w ME
aiomy c, kropki atomy H). B - układ fosfolipid w w dwuwarstwie lipidowej. C - obraz
gę"ty"h i elektrorrowo rzadkiego doĘczą błony kom rkowej)' a - z faktu, że stanowi substrat dla produkcji calej grupy biologicznie czynnychrvłiry,kÓw
1zaznaczone grubości pasm elektror,o*o
obszar hydrofilny, b - obszar hydrofobowy
(m.in. prostaglandyn, prostacykliny, tromboksanÓw, leukotrien w).
B. Cholesterol stanowi od 5 do 25olo składu lipid w błonowych. Posiada grupę
hydroksylową, towarzyszącąhydrofiInym grupom fosfolipid w, oraz sztywny pierście
Białka mogą pnechodzić ptzez calągtubośćdwuwarstwy lipidowej albo też mogą sterydowy wmontowany pomiędzy początkowe odcinki kwas w tluszczowych. obec-
leżeć na jej zewnętrznej lub wewnętrznej powierzchni' Te pierwsze można obserwo_ nośćcholesteroluw błonie stabilizqje jej strukturę oraz zapobiegazmianom płynności
wać na pleparatach uzyskanych metodą mrożenia i lamania (ang. freeze-Jra,chrre), błony w wartmkach obniżonej temperatury'
gdy wwyniku rozdziallt dwuwarstwy na poziomie grup hydrofobowych kuliste czą_ ' C. Glikolipidy zbudowane są ze sfingoz}łly, jednego kwasu tłuszczowego oraz
śteczki bialek zostają zatrr*no'e w jednej z warst\ł lipidowych (zwykle tej, kt
ra są- zmiennej i]ościcukr w. Nie występqią one we wszystkich blonach, lecz Ęlko w błonie
siadqje z cytoplazmą), a w drugiej warstwie powstają odpowiadające im zagłębienia otaczĄącej całą kom rkę (błonie kom rkowej) oraz w błonach do niej podobnych
(Ryc. 1.2). (p. dalej). W blonie kom rkowej glikolipidy stanowią składnik warstwy zewnętrznej
"i
uczestniczą w tworzeniu otoczki cukrowcowej wok l kom rek (tzw. glikokaliksu).
1.1.2. Składniki chemiczne błon Wszystkie cząsteezki lipidÓw poruszą|ą się w błonie. Wykazqją one częste ruchy
boczne w plaszczyźnie błony, obroty wokÓł swojej osi oraz ruch polegąiący na ,,roz-
1.1.2.L'Lipidybtonowe.Wskladlipid wbłonowychwchodząfosfolipidy,chole-
chylaniu się'' kwas w tluszczowych, na|eżących do jednego lipidu' Cząpteczki chole-
sterol i glikolipidY. sterolu dodatkowo wykazqią zdolnośĆdo przemieszczaniasię z jednej warstwy lipido-
A. Fosfolipidy zbudowane są na bazie glicelolu, ktÓrego dwie grupy alkoholowe wej do drugiej (tzuł. ruchftip-fląl), natomiast fosfo- i glikotpidy wykonqią ten ruch
zestry{ikowane są kwasami tłuszczowymi, attzecta lorasem fo9forory1. Do
lovasu
kt - nieslychanie rzadko, pozostając prakrycznie w obrębie jednej warsfiłY.
fosforowego przyłączonesą dodatkowe grupy: amina, cholina lub inozytol, dzięki
.i,

.y* po*.ąią fosfolipidy aminowe (np' fosfatydyloseryna i fosfaĘdyloetarrolamina), 1.I.2.2. Bia-tka blonowe. Wbudowane są w dwuwarstwę lipidową w ten sposÓb,
fosfolipidv cłrolino*e Qecybyna i sfingomielina) oraz fosfatydyloinozytol. Kwasy tlusz- że ich regiony hydrofilne (polarne) zwr cone są do Środowiska wodnego' natomiast
czgwe wchodzqee w sklad fosfolipid w mogą być nasypqłę_ĘŁłię.na0y.s-o].1-ę:-P ry =:|-hydrofobowefragmenw czaqteczki zanurzone są w głębi błony, gdzie są,siadr-{ą z hy-
czym im większa jest liczba wiąZa' nienasyconych, Ęm bardziej płyn4a i
pr4epqsz-
niiarę'Śkrac'niaśię:dłuśośei
.G. drofobowymi odcinkami lipid w.
czalna stąie się blona. PłynnoŚć blony i'rnzrasta także w
kwas w tluszczowych i spadku poziornu cholesterolu (p' daĘ)' ' ;-=--::: -: ś i powierzc}uriowe (inaczej obwodowe). Białka integralne udąje się oddzieliĆ od po-
Fosfolipidy aminowel cholinowe stanowią $ł wny składnik lipidoq blohi a iĆh
:_ zostafuch składnik w blony tylko prąl r wnoczesnyrn zniszczeniujej struktury (np.
rodząi i.oż*iu.r""e.,ie w dwuwarstwie mogą się zmieniać w zateżnqśsi-]@lg" +=-
--
tjla
 1. Strukturv i podstawowe procesy kom rkowe 23
KOMPENDIUM HISTOLOGII

1.1.3. Transport przez błony

przez dzialartie detergent w lub rozpuszczalnik w organieznych). Biafka: naz'ywane
powierzchniowymi dĄą się natomiast oddzielić od blony poprzez dzialarrić tż'go'dhiej_ Ze względu nato,żewiększą częśćobszaru blon zajmqią lipidy, substanc;e roz-
sze' np' ekstrakcję w roztworach soli. puszcza]ne w lipidach swobodnie przedostĄą się przez błony. Do substancji tych nale-'
żą: rozpuszczałniki orgarriczne (benzen, etanol), sterydy (ho1mony i leki), niekt re
gazy (tlen, azot, dwutlenek węgla), atakże mocznik. Cząpteczki wody, mimo slabej
.=i
rozpuszczalności w lipidach, latrło przechodzą przez blony, prawdopodobnie rlzięki
i.. t sw1łn maiym rozrniarom. PrzepuszczalnoŚć okreŚIonych błon dla wody może być zwięk-
-'t=E'
szona w przypaclku, gdy w ich obrębie znajdą się dodatkowe kanały wodne (p. dalej)'
:rll-: Ttarrsporb przez błonę cząsteczek o większych rozmiarach (cukrÓw, aminokrva-
.t-t s w), a zllłlaszcza transport obdarzonych ładurrkiem jon w wymaga udziału białek
Tn1l1\]\I\li I transportowych błony. WśrÓd białek Ęch możnawyr żnić: kanaly, biatka nośniko-
llÓ]l -' 't pompy.
- "i: we ora"z
]lo]lqU
I
i A. Kanaly stanowią obszary hydrofilne zawatte w obrębie jednej dużej czapteczki
]]L
I
bialkowej, wielokrotnie przebiiąiącej całą grubośćblony, lub pomiędzy sąsiednimi
,i larlcuchami peptydowyrni zwr conymi do siebie grupami polarnymi. Przez taki obszar
I

i hydrofilny mogą przechodzić jony lub woda. Kanaly jonowe mogą być stale oh'varte
lub też otvrierać się pod wpływem okreŚIonych bodźc w. W zależnościod czynnik w
I
t,

t,'
t
powodujących otrrarcie kanał wjonowych dzieli się je na: kanaly otwierane w wyniku
(1-4): 1 - transbłonowe, pojedyn'
-i przylączenia specyficznych substancji okreŚlanych jako ligandy (hormony, neurome-
Ryc. 1.3. Klasy'fikada i lokalizacja białek blonowych. Białka integralne
czo przebijąiące błonę, 2 - transbłonowe, wielokrotnie przebiiąiące błonę, 3 - przlączone do zewnętrznej diatory, jony), kanaly otwierane zmianą potenqiału lub kanały ohłrierane mechanicz-
lipido_
powierzchni błony za pomocą wi*ania oligocukru z fosfatydyloinozytolem obecn''rn w dwuwarstwie nie (Tab.1.1)' Wkażdym przypadku otwarcie kanalu polega na zmianie konformacji
w dwuwarstwę la. cuchem tłuszczo-
wej, 4 - ptzy|ączone do *ewnętrznej powierzchni błony wbudowanym budqiących go bialek. Transport przez kanafu stale otwarte może być natomiast regu'
powierzchniowe (obwodowe), polączone
*yro, to*ui"r,"yjnie związanym zcząsteczkąbia}ka, 5 - bialka
(strzałki) lowany na zasadzie ich wycofywarria lub ponownego wprowadzania do blony. Do ta'
z tijkami integra]nymi za pomocą v'iryatt niekowatencyjnych
kich stale otwarbych karral w należą kanaly wodne (akwapo4'ny). Ęlko w niekt -
rych kom ltach (cewki zbiorcze nerki) przepuszezalnoŚĆ błony w stosurrku do wody
Powyższa klasyfikacja białek błonowych nie jest
jednoz\acz\a z określeniemich podlega regutacji hormonalnej popfzeŻ zmiarrę liczby obecnych kanał w.
położenia w obrębie dwuwarstrł'y Ęidowej. Większość białek integralnych stanowią
bi'łL. transbtonowe, kt re przeb|iąją calą dwuwarstwę lipidową swoim'obszarem l

obsza-
hydrofobowym i wysterczĄą do środowiska zewnętrznego oraz do cytoplazmy Tabela 1'1" Przykłady wybranych kanał w jonowych r żnych typ w i ich lokalizacja
r'u*i nya.odmy-i. tałie bialka transblonowe mogą przechodzić przez dwuwarstwę
jednorazowo ul.no t"e zanutzać się w niej i w1'rrurzać kilkakrotnie (tzw' bialka wielo_ Typ kanału Jon Lokalizacja kanału
i.ot*go przebicia). Niekiedy obszar hydrofobowy bialka jest zanurzoly w dwuwar- lransnÓrłowanv
stwie, łe nie przechodzi priez całąjej grubość.Znaczrtie rzadziej białka
integralne
kanały otwierane ligandem:
lipidową, mimo że pozostą|ą poza jej obrębem błona postsynaptyczna neuron w, mięśni
zostąją mocn o związone z dwuwarstwą - acetylocholiną Na"
pr4padku oligosa'
I

na zelvnętrznej lub wewnętrznej powierzchni btony' W pierwszym szkieletowych r'2

charyd wchodzący w skład bialka wiąże się z fosfatydyloinozytolem dwuwarstw;r' _ GABA cr blona postsynaptyczna neuron w w CSN
tluszczowy kowalencyjnie - tr jfosforanem inozytolu ca2* błona siateczki śrdplazmatycznej większości
w prąrpadku drugim w dwuwarsfivę wbudowqje się kwas
(lP:) kom rek
,*upł"v z bialkiim. Wyraźnie poza obszatem dwuwarstwy znąiddą się bialka
po_
z białkami integral' kanały otwierane zmianą Na* blona kom rkowa kom rek pobudliwychl'2
wierzchniowe , rwiązane' slabsąrmi wiązarriami niekowalencyjnymi potencjalu ca2* blona odcinka presynaptycznego2
nymi blony (po stronie środowiska zewnętrznego lub od strony cytoplazmy)'
I

Ca' błona siateczki śrdplazmatycznej

Białka,podobniejaklipidy,r wnieżwykonqiąpewneruchywblonie:przemiesz- kanały otwierane .

pionowej' Przemiesz- mechanicznie w mięśniach prążkowanychl

czają się powo Liw pŁaszczyźnie błony i obracają wok ł swojej osi K- błona kom rkowa W receptorach słuchowYch3
w przypadku ich powiązania z elemen-
.ię białek w blonie zostąje ograniczone
""uoi"cy'ioszkieletu (p' dalej), agregacji wduże zespoly, atakże wrejonach ścisłych
tami
kanały stale otwarte K* blona kom rkowa wszystkich kom rek
cr błona kom rkowa kom rek okładzinowycha
_po|ączefimiędzy kom rkami Gl- rozdz. 2.4'3)' transpor-
Iiiułk" błonowe pelniąw błonie funkcje strukturalne , en^!|1\awczne, I p. rozdz. 6.3.4, 6.3.5; 2 p. rozdz. 7.4.1, 7.5.4; 3 p. rozdz. 23.3.3; ap. rozdz. 1 5.3.3.
z nierzadko ta sama cz}steczkabiałkowa łączy w sobie
towe i receptorowe , tym że
kilka spośr d wymienionych r I.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 25

Zar wno substancje rozpuszcza]ne w lipidach, jak i pvechodzące'przez kanalyprze-
mieszczająsię od środowiskao wyższym stężeniu do środowiskao stężeniu niżsąnn
i transport taki olceśla się mianem dyfuąii biernej.
B. Biatka nośnikowe wiążąwybrane cząsteczki po jednej stronie błonyi uwalnia-
ją je po drugiej stronie. Przeniesienie czą.steczki przez blonę wywołane jest wyĘcznie
zmianą konformacji białka, nie towarzyszy mu natomiast przemieszczenie białka no-
śnikowego. Ten rodzaj transportu zachodzi r wnieżzgodn|e z gradientem stężeri, lecz
cechqie io inna kinetyka przenoszenia substancji i okreśta się go jako dyfuąję uła-
twioną. w ten sposÓb przedosĘą się przez błony aminokwasy i cukry proste. Wobbc
braku mechanizmu ',zamykania'' i ,,otwierania'białek nośnikowych, ewentualnategu-
lacja takiego transportu przebiega podobnie jak w przypadku stale otwartych kana-
lw.
C. Pompy jonowe reprezentq|ą białka o charakterze nośnikÓw, ztymże przen -
szą jony wbrew $radientowi stężefr, na koszt energii pochodzącej z hydrolĘ ATP.
r.u".po't tułi noii nazrłę transportu akĘruvnego. Najbardziej powszechny przyklad
pompy jonowej stanowi Na*, K*'ATPaza (inaczej pompa sodowo-potasowa)'
że . Termin ,,trarrsport akĘwnywt rny'' wyrrlka stąd, że wspomniany gradient jonowy
powstał uprzednio w wyniku działarria klasycznej pompy jonowej, tlędącej HIPazą.
NajczęściejspoĘkarrym przykładem takiego transportujest trarrsport glukozy na koszt
gradientu sodowego (transport glukory za|eżny od sodu)'
Transport przy udziale nośnikÓw, w trakcie kt rego przenoszona jest tylko jedna
substancja, okreśIa się mianem uniportu, natomiast trarrsport obejmujący r wnocze-
śniedwie r żne substancje nazywa się kotransportem (wsp ltrarrsportem). Jeżeli
obie substarrcje przemieszcząią się w tym sam}rrn kierunku, mamy do czynienia z sym-
portem, jeże|i zaśw kierunkach przeciwnych - z arrtlTortem.
Innjl spos b trarrsportu dotyczy substancjiwielkocząpteczkowych lub całych struk_
tur; jest to tav. transport z błoną (transport pęcherrykowy albo cytoza). Polega
on na oddzielaniu się od blony jej fragment w, l<t re formqią pęcherzyki zamykające
w sw}'rn wnętrzu transportowaną substancję. Pęcherzyk taki zlewa się (ulega fĘi)
z błoną ogranicząiącą strukturę docelową i uwalnia swoją zawartośćdo wnętrza tej
struktury. Szczeg lne przykłady tego rodzaju transpoftu stanowią egzocytoża i endo_
cytoza opisane dale.i.

\Ęt /) '1
1.2. Błona kom rkowa

Błona kom rkowa, zwana inaczej plazmolemą, otacza całą kom rkę. Jej cechy
szczegÓlne stanowią: większa od innych blon grubość(ok. 7,5 nm), wyraźnie zazna-
czona w mikroskopie elektronow1'rn tr jwarstwowośćoraz as1.rnetria budowy. Ta ostat-

"rt{'lffillrt-lltl0nt
*
Ryc. 1.4. Białka transportowe w błonie:
A- kanał otwierany ligandem (L)' B -
kanał ohłierany zmianą potencjału, C -
2\ bialko nośnikowe. a - cząsteczki transpor-
towane tworzą gradient stężenia po jed-
nia w1'r ka z obecności glikolipidÓw i reszt cukrowcowych glikoproteid w tylko po
stronie zewnętrznej blony, a taHzez nier wnomiernego rozmieszczenialipid ww obu
blaszkach dwuwarstwy. Przykladowo' w najlepiej poznanej błonie kom rkowej ery_
trocytu fosfolipidy cholinowe zlokalizowane są w blaszce zewnętrznej (od strony śro-
dowiska), fosfolipidy aminowe natomiast w blaszce wewnęhznej (od strony cytopla-
zmy). Ponieważ fosfolipidy na\eżące do obu w]rmienionych grup r żnią się ilościąnie_
nasyconych wiry'afiw la cuchach kwas w tłuszczowych oraz proporcjąładurrk w qjem_
nych (zwiąanych z grupami fosforanow;rmi lub karboksylowymi) i dodatnich (ałrią_
zanych z grupami metylowymi lub aminow1'rni), w blaszce wewnętrznej istnieje prze-
waga ladunk w qiemnych oraz vary,a nienasyconych.
W blonie kom rkowej zlokalizowane są rÓżne rodzaje receptor w: dla pobiera-
nych substarrcji (p. dalej)' dlaanĘgen wi przeciwcial (p.rozdz' 10.2), dlahormon w
bialkowychineuromediator w(p' rozdz. 17.8), jakr wnieżlicznekanałyibiałkano-
śnikowe, cz1steczki adhezyjne (p. dalej), a w niekt rych.ie.i obszarach dodatkowo en_
rymy rvłiry,ane ze szczeg lną funkcją kom rek (np, enz}.rny uczestniczące w proce-

rłltl
rtit nej stronie błony, b - przęiściecząpteczek
sach resorpcji). Charakterystyczny skladnik błony kom rkowej (określarry nawet jako
C TIT na dnrgą stronę blony jej marker) stanowi Na+- K+ATPaza, kt ra nazasadzie antyportu przenosijony Na*

b I z kom rki do środowiska zewnętrznego, a jony K* w kierunku odwrotnym, co znajdu-

je wyraz w istnieniu gradient w: sodowego i potasowego w poprzek błony.

Pewną odmianę transportu akbywnego (tzrł. transport akĘwny wt rny) stanowi 1 .2.1 . Potencjał spoczynkowy błony kom rkowej
transport zaieżny od gradientu jonowego' w trakcie K rego bialko nośnikoweprze-
Gradient potasowy powoduje ustawiczną ucieczkę z kom rki jon w K* poplzez
nosi określonyjon zgodnie z gradientem stęże , a uzyskanaw ten spos b energiawy-
stale otwarĘ kanal ,'przecieku''. W sytuacji, gdy wyplyw K+ nie może być wyr wnany
korrystana jest do r wnoczesnego transportu innej substarrcji wbrew gradientowi stę_
26 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1, Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 27

napb'lvem jon w Na+ (gdyż kanaly sodowe wymagają sygnału otrrarcĘ; dochodzi do Tabela 1 '2. Cząsteczki adhezyjne blon kom rkowych
względnego deficytu ładunk w qjemnych po stronie wewnętrznej błony, o}ceŚlane$o
jaki polarvzacja błony' Deficyt ten pogłębiony jest dodatkowo asymetryczną pracą
Na*_K+ATPazy, kt ra transportqje te jony w stosunku 3:2. Wytworzona r żnica la_
Typ cząsteczek Cechy charakterystyczne tworzonych Typowe miejsca Występowania,
adhezyjnych wiąza
durrkÓw mierzona w poprzek błony stanowi potenqiał spoc4mkowy blong lct ry od
kadheryny
strony cytopla'nny ma zawsze znak ujemny, a najwyższe wartoŚci liczbowe, wyraŹane w obecności Ca2* wiążą kadheryny strefy przylegania. desmosomyr
kom rek tego samego typu
w dziisiątkach mV, osiąga w kom rkach pobudliwych, {i. mięŚniowych i nerwowych
(p. rozdz.7.4). selektyny w obecności ca2+ nietrwale Wiążą na powierzchni kom rek
Występowanie potencjalu spocąmkowego we wszystkich kom rkach umożliwia śrdblonkowych2, leu kocyt w3
reszty cukrowcowe na powierzchni
kom rek innego typu
trarrsport substancji zaheżny od gradientu sodowego, regulację objętościkom rek,
a w kom rkach pobudliwych r wnież przewodzenie bodżc w. niezależnie od ca2* wiążą kom rki
białka z nadrodziny w błonig rozwijających się
immunoglobulin tego samego lub innego typu neuron w, na powierzchni
śrdbłonk w2
1.2.2.WyspecjalizoWaneobszarybłonykomrkowej integryny w obecności Ca2* wiążą kom rki ze p ldesmosomy, .kontakty lokalnel
Chociazskładnikiblony zzasady swobodnie przemieszczająsięw jej płaszczyźnie, składnikami subst. międzykom rkowej
to w pewnych warunkach możliwe jest ograniczenie ruchu cząsteczek bialkowych. I
Jeżeli określone lipidy wykazqią powinowactwo do wybranych bialek, to r wnież one
p. rozdz. 2.4;2 p.rozdz.9.1.1;3 p. rozdz. b.2.1.1.

zostĄązatrzymane rv ich są,siedztwie. Na tej zasadzie dochodzi do wyodrębnienia w bło_

nie rłyspecjalizowanych obszar w posiadających odmienny skład bialkowy i lipidowy' cząsteczek z cytoszkieletem komÓrki (p.
a w konselcwencji r wnież i odmienne funkcje. dalej). Dzięki połączeniom z cfioszkieletem
Przykładem takich obszar w są powierzchnie przyszczytowa i przypodstaw- dochodzi nie tylko do mechanicznej inte-
no-boczna komÓrek nabtonkowych, lrt re r żnią się nie Ęlko obecnościąszczeqÓl- gracji kom rek z otoczeniem, ale r wnież
nych struktur (pl. rozdz.2.3 i2.4), ale także występowaniem określonych Ęp w bia- możliwe jest przekaz}rvanie sygrral w z oto-
tek, eną'm w czy teŻlipid w. W błonach obszaru ptryszczytowego z reguły znąjdqją czenia kom rek do ich wnętrza (np. uza-
się białka przyłąezone do zewnętrznej powierzchni błony poprzezvnązarie glikozylo- leżnienie ruchu i podział w kom rek od
wo_fosfatydyloinozytolowe. Ępowe wyposażenie obszar w przypodstawno_bocznych kontaktu z podłożem), atakże z kom rek
stanowią białkazakofficzĄące kom rkę w błonie podstawnej oraz Na+-K+ATPaza' do otoczenia (wzĄemna indukcja połączerl
Innym przykładem wyspecjalizowanych obszarÓw (o znacznie mniejszych rozmia- między kom rkami - p. tozdz.2.4, wpływ
rach) moglbye t^r.dotecztiotrvte i kaweole. Jedne i drugie stanowiąz glębienia kom rek na uklad bialek tworzących wł k_
błony, ktÓre od strony cytoplazmy po@e są odpowiednio klatryną i kaweoliną. Do_ na w tkance lącznej _ p. rozda,3.2'1).
łeczki okryte stanowią obszary rwiązane zendocytoząprzy udziale receptor w (p. Cząsteczki adhezyjne błon kom rko-
dalej). Kaweole skupiĄą bialka pośredniczące w odbiorze sygnalÓw chemicznych i ich wych odgrywąią zasadniczą rolę w rozpo-
przekazywaniu w głąb kom rki. Dzięki obecności transporter w Ca2+ błona kaweoli znawarriu i grupowaniu się kom rek zar w-
odgrywa też szczeg ]ną ro1ę w dostarczaniu jon w Caz+ z zevłnąttz' no w okresie plodowej organogenezy, jak Ryc. l.5. Relacja pomiędzy cząsteczkami adhe-
-Jeszcze
inny rodzaj wyspecjalizowanych obszar w stanowią agregaw białkowo_ i p źniejszej przebudowy narząd w, w ąja- zyjnymi' szkieletem blony i filamentami aĘ'1owy-
-lipidowe opisywane jako ,,tratrvy'" ktÓre dryfiłją w błonie, przenosząc zespoly bia- wiskach docelowej migracji kom rek, w ko- mi. ś- środowisko zewnąilzkom rkowe, bk - błp-
przy- na kom rkowa, c - cytoplazma. t * dimer inte-
Iek, lct rych dzialanie wymaga wzajemnego kontaktu, jak to ma mieisce np. w operacji kom rek układu immunologiczne_ gryny (złożonyz po{iednostek o i p), 2*4 - biał_
padku receptor w, bialek pośredniczącychi efektor w (p' rozdz' 17'8)' go, a także w tworzeniu przerzutÓw nowo- ka szkielelu błonowego (2 - talina, 3 - winkulina,
twor w. 4 - o-akĘnina)' 5 -filament aĘłrowy
1.2.3. Cząsteczki adhezyjne błony kom rkowej
1.2.4. Glikokaliks (osłonka powierzchniowa)
W błonie kom rkowej większoŚci kom rek znąjddą się transblonowe glikoproteidy
o nazwie cząsteczek adhezyjnych, ktÓre pośrednicząw wiapaniu się kom rek z otocze- Jest to warstwa pokrywająca blonę kom rkową, zbudowana z reszt cukrowcowych
(Tab. 1.2).
niem (są,siednimi kom rkami lub sktadnikami substancji międzykom rkowej) polączonych z białkami błonowymi (glikoproteidy) lub z lipidami zewnętrznej blaszki
W wiązaniu się cząsteczek adhezyjnych z elementami błony sąsiednich kom rek dwuwarstwy (glikolipidy). Po enzymatyczn;rm usunięciu z powierzchni błony, war-
lub ze składnikami substancji międzykomÓrkowej tkanki lącznej uczestniczą ich od_ stwa cukrowcowa zostąie odbudowana przez kom rkę. W mikroskopie elelctronowym
cinki zewnątrzkom rkowe. W pewnych przypadkach (przy wią,zaniu za pomocą ka- można ją dostrzec po zastosowaniu specjahych Środk w kontrastqjących.
dheryn i integryn) towarzyszy temu wiąZanie się odcink w cytoplazmatycznych tych
 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe
KOMPENDIUM HISTOLOGII

A. DNA stanowi najwźniejszy

Zewzględu na ogromne bogactwo możliwych kombinacji leszt cukowĆowych w oli_
skladnik chromatyny jako moleku-
gosacl'a'ydach powierzchniowych, glikokaliks determinqie spec$iczłle 1ryłasnośeipo-
lamy odpowiednik czą,stek informa.
wierzchniowe kom rek. W szczeg lnościuczestniczy w zjawiskach wząjemnego roz' cji geneĘcznej - gen w. Całkowita
pozna\i/ania się kom rek (w trakcie embr.iogenezy lub ąiawisk immunologić1nyeł)'
'prry zawartość DNA w jądrze o podsta-
jednejkom rki stanowią |igarrdy dla selekĘ'rr lub innych recept9-
wowej, tj. haploidalnej liczbie chro-
io* (r"-r.ty") w blonie orugie; komÓrki. Glikokaliks pośredniczy w ustalaniu kontak-
"ry^cukrowce
mosom w' tWorzy genbm. Każda
t w między kom rkami' może też wpływać na skład substancji pobieranych'przez nie dwruriciowa czą,steczka DNA tworzy
na drodze endocfozy.
.ieden chromosom. Nośniłiemin_
formacji genetycznej są odcinki
1'2.5. Szkielet błonowy DNA kodĘące struldu.rę białek ko-
Terminem tym określa się białka leżące pod powierzclrnią błony komÓrkowej, kt mÓrki. odcinki te wyr żniają się
-

re pośreclniczą w wią,zaniu jej z cytoszkieletem (p. dalej). Wszystkie białka z tej $upy szczeg hie Wozmaicon1łn składem
młą charakter giętkich włÓkienek (są wydluzonymi cząsteczkami zbudowan1łni z po- nukleotydow1łn. W procesie trans-
wtarząjącyctr się obszarÓw, polączonych regionami,,zawiasow1'mi'" kt re umożliwią|ą krypcji następqie przepisa.nie szyfru
ich odlwacalne oclksztalcanie), układają się rÓwnolegle do powierzchni blony w po- nukleoĘdowego z wzorcowego Ia -
staci oligome r w i'|ącząsię z jej biatkami integraln1mri za pośrednictwem wiąafr nie- cucha DNA na komplementamy łar1_
kowalencyjnych (należą zatem do bialek powierzchniowych błony). od strony ctr'[o_ cuch RNA (mRNA), kt ry po prze-
plazmy lącząsię z filamentami aktynowymi. dostaniu się do cy'toplazmy stanowi
jest spektryna matrycę dla syntezy właściwego
Najbardziej Ępowyrn przedstawicielem białek szkieletu blonowego
z blony erytrocy'tu. Pozostałe białka z tej grupy określasię mianem rodziny spektryny' bialka. odcirrki kodqjące strukturę
do la rej na|eżą: cr_akrynina (obecna w większoŚci kom rek), dystrofina (z wł kien białek u' rzeczywistości stanowią Byc. 1.6. Jądro kom rkowe: 1 -jąderko, 2 - euchromaĘ-
mięŚniowych szkieletowych), fodryna (z blony postsynapĘcznej) i utrofina (ze śrd_ niewielki fragment (ok. 170) geno- na, 3 - heterochromatma, 4 - otoczka jądrowa, 5 - pory
btonk w naczlmiowYch). mu. Pozostale odcinki DNA zawie- otoczki jądrowej, 6 - blaszka jądrowa, 7 _ siateczka śrd-
plazmaĘczna szorstka
Szkielet btonowy bierze udzial w utrzymaniu integralności błorry kom rkowej, wa- rąią informację o budowie irurych ro-
runkrłie stałą lokalizację okreŚlonych białek transbłonowych (receptor w, kanał w), dzajÓw RNA (rRNA, IRNA oraz tzrv"
a także umożliwia zmiany ukształtowania błony. ma1ych jądrowych RNA pełniących
w jądrze funkcje regulatorowe). W obrębie DNA znajdqią się r wnież odcinki zbudo-
walle z powtaruąących się nukleotyd w, ktÓre nie kodtłją żadnej informacji. Są to
1.3. Jądro kom rkowe tnv. selovencje monotonne, pełriące rolę ,,przerywnik w'' w łaricuchu informacji lub
wchodzące w skład DNA satelitarnego. Ęm ostatnim terminem określa się frakcję,
obecnośćjądra kom rkowego jest charakterysĘczną i stałą cechą wszystkich ko_ kt ra oddziela się od gł wnego pasma DNA w trakcie wirowania w gradiencie ctrlorku
m rek Eukałyoto. Wyjątek stanowią dojrzałe erytrocyty ssak w, kt re w zaawanso_ cezu. Zawattość satelitarnego DNAjest charakterystyczna dla darrego gatunku i w przy_
wanych stadiach swego rozrvoju tracą jądra komÓrkowe. Jądro zanika też w degene- padku cztowieka stanowi ok. 0,50/o genomu.
rqiących kom rkach nask rka oTaz we wl knach soczewkowych' B. Histony. ZawarĘ w chromat}ryrie DNA zrviązany jest z histonami. Histonv sta-
ff.;ądrze kom rkowym tradycyjnie w1rÓżnia się następqjące składniki: chromaĘ- nowią grupę niskocząsteczkowych białek o charakterze zasadowym. 'W zależnościod
nę jądrową, jąderko, zrąb jądra i sok jądrowy oraz otoczkę
jądrową' wzajemnej proporcji zawartych w nich aminolołrasÓw lizyny i argininy wyr żnia się 5
klas histon w: Hl, H2A, HzB, H3 i H4. Histon H1 cech{e się wysoką zawartością
1 .3' 1 . Chromatyna jądrowa lizyny, a niską argininy' W histonach klas dalszych następr4ie stopniowy wzrost ilości
argininy' przy spadku ilościlią4y.
Pojęciem chromatyny jądrowej okreśIasię substancję zawartąw
jądrze interfazo-
Histony są bialkami, kt rych shuktura prakfycznie nie ulegała zmianie w trakcie
wym, kt ra barwi się tarwnit<ami zasadow1'mi' Substancja ta stanowi rozspiralizowa_ ewolucji, nie są więc charakterystyczne dla gatunk w. Nie wykazqią także specyfiki
ną (rozproszoną) formę chromosom w. tkankowej. Ich i]ośćw chromaĘ'rrie jest wartością stalą.
C. Bialka niehistonowe, w przeciwier1strłrie do poprzednich, stanowią grupę bar-
1.B.1.1. Składniki chemiczne chromatyny. Pod względem chemicznym chro- dzo zrÓżnicowaną. opr cz bialek o dużej masie, należą do nich r wnież bialka nisko-
w oraz bia'
matyna zbudowana jest z kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA), histon cząsteczkowe' WśrÓd biatek Ęch można wyr żnić białka enz;rmaĘczne, regulatorowe
' chromatyny (p' datej)' w jej
łek niehistonowych. W okresie akĘ"wności transkrypcyjnej i stru}cturalne. Białka enąmaĘrczne biorą udział w syntezie i modyfikaqiach kwas w
składzie pojawiąją się dodatkowo kwasy rybonukleinowe (RNA)'
 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 31
KOMPENDIUM HISTOLOGII

białkowych jądra' Białka regu]atorowe

nukleinowych lub w przemianach skladnik w
aktywnoŚci gen w' Z cryrnwiąze się ich specyficzność
są odpowiedziarr"
"u."sJ"ję sązptzestrŻenną orfanizacją I
kom rkowa i narządowa_ Biłi<a struktur dne włiryane
TT\A
ĘbD*t
chrcmatyny.

1.3. 1.2. Przestrzenna organizacja

_.i_* chromatyny' Wymienione. wyżej skladniki
par
chromatyny u umożliwiający pomiepzczenie dziesiątek
"orgarrŁowarl "po" w-natele. 5
chromosomw(uczłowieka2"3parv)_kazdyodługościkilkucentymetr
średnica wynosi ok' 5 pm'
nie jądra kom rkowego, kt rego przeciętna
jest nukleosom' Ma on ksztaIt krążka
Podstawową jednos*iuuao]wy ctl omatyny
z rdzenia histonowego, na ktÓry nawi_
o średnicy 1 1 nm i gruuoici 5 nm i sklada się
nukleosomu wchodzi 8 cząsteczek histonÓw (po
niętajest nić DNA. W skład rdzenia
tw9Yąc tzrv' oktamer"Wok l oktameru
;";;ilry histon w Hzi, ttłg, H3 i H4),powiadąiący
owija się odcinek poo* j""j ;"ioNł o
146 parom zasad nukleoĘdo_
skręWwok
dwa l obwodu nuldeosomu' Pomiędzy są'
wych, ktÓry wytwarza
"i"p"in" do 80 par zasad, odcinek łączący'
siednimi oktamerami ,orżipusię krÓtki, liczący
r wnież ao-orrtt"o'o*". Poza strukturą nukleosomu znąjdqie się histon
tto.y
kt"a"av
ry spina początek i koniec nici
-Hl,_Ńupr"puratach
DNA nawiniętej na rdzer1nukleosomu'
eleldronow}rrn'
izolowanej chromatyny oglądanychw mikroskopie
nanizanych na sznurek''. st1uktyr1
nukleosomy dostrzega-się-#po.tu"i ,,to'aiLg*

ffi@B
histon w H1, leżące na powierzchni
taka nosi nazrłę nukleot{u*"oto. Cząsteczki
zbliżenie nukleosom w
nukleosom w' *ogą*"4u*"ie z sobą ieagować'powodqjąc
się nąiczęściejukład ,,zygzakowaĘ'', w kt -
do siebie. W efekcie tego zbliżeniawytwarza
rymniĆDNAprzervijasĘwsroddwÓchleżącychnaprzeciwsiebieszeregÓwciasno
się wok ł siebie' w formie spirali
ulożonych nukleosomÓw' Te dwa szeregi' owłą'ąc
(superhelisy) , tvłorząwłkno chromat1'nowe
(solenoid)' Ppy udziale niehistono-
kna chromaĘ'rrowego za9!ąją!wtrzuszo-
wych białek ct romatyny |ewne ob"zary wł
postaci uocznyctr"pitu zaczepionych_na zrębie chromosomrr (rmodel promieni'
ne w
stych pętli,,), dzięti czimu następqie dalsze skr cenie calej struktury 1i1vc. 1.7).
kon-
W pierwszej f*i" poO"iulo*"go kom rki dochodzi do kolejnej spiralnej Eyc. 1.7, Przestrzenna organizaqla chromatyny: la - rdzerl nukleosomu, lb - histon Hl, 2 - nukleosom
"Vf.fo
o*ufuo*ego z pętlami, w efekcie czego powstąje chromaĘda składąiący się z rdzenia i nawiniętej nar1 nici DNA spiętej histonem Ił1 , wolny fragment nici stanowi odcinek
densacji wtÓkna
"nmikroskopie opĘczrr1'm jako połowa chromosomu' Ęczący, 3 - nukleosomy powią,zane z sobą odcinkami łączącymi w nukleofilament, 4 - obtaz nukleofila-
J"'t w
'"sa"u:uż
opisarre struktury ;'y"y *; eąpr.zechodzić z jednej formy w drugą, co deter_ 'mentu w mikroskopie elektronowym, 5 - nukleosomy ułożone,,zygzakowato'' i ściągnięteblisko siebie, co
"ł"
minqie stan czyrur"s"i"*v dalej)' R wnież podstawowajednostka struk'
daje obrz dw ch r wnoległych.nukleofilament w (fibryla chromawnowa), 6 - nukleofilament/ w fibryli
skręcąią się spiralnie (superhelisa), c - białko niehistonowe, 7 - promieniste pętle powstałe przez zbliżenie
"r""rn"o.rricb' beałzględnie trwałym i w momen' do siebie bialek niehistonowych połączonych ze zrębem chromosomu, 8 - r żne stopnie kondensacji pętli
turalna chromaWny - nrlkleosom rrie;est elementem
cie translc1pcji podlega fizykochemiczn5rm modyfi}acjom' k' ryt vwazem'jest czę' (pętle akĘwne transkrypcyjnie zaznaczono strzałkami), 9 - wl kno z pętlami zwinięte spiralnie, 10 - ciasno
przejŚciowe rozluźnienie jego wiąlarria z DNA' upakowana spirala tworzy chromatydę (połowę chromosomu)
ściowy demontaż .o""rli* oulauosomu oraz l.
ae_
1.3. 1.B. Euchromatyna i heterochrometyne' Euchromatyn|
jak T8,Ęasłcznej
optycznego' ielelctronowego' a wmikroskopie elektronowym wformie elektronowo gęstych obszar w; Wjądrze
finicji, opartej ,ru obr*i" zarO*no z mikroskopu
obizary chromatrny wieł obrębie moż- interfazowym widoczna jest zwykle na jego obwodzie, a w chromosomach metafaeo-
stanowi jaśniej''"t..*i.j si'l"-elektronowo) wych zlokalizowana jest w pobliżu centromer w. HeterochromaĘ'rra stanowi frakcję
luŹną (akbywnątransĘpcyjnie) oraz
euchro_
na dodatkowo chromatyny nieakbywnej transkrypcyjnie. Wyr żnia się w niej heterochromatynę kon-
'v'oz"ie""il":.o*utynę Ich stopier1 organizacji odpowiada
mawnę zwa ą,* ou"v.n *omencil nieakWwną. sĘłtuĘwnąoraz fakuttaĘwną' HeterochromaĘrna konsĘftuĘrwna jest typowa dla
zawarĘ wtranskrypcyjnie ak-
nukleofilamentom i*i koo* chromaĘłrowym.
DNA
zavierahistony zmodfikowane wszystkich kom rek organizmu, lokalizt-{e się gl wnie w okolicy przewężefl pierwot-
Ęwnej chromatyni" a"j" 'ię'ł"t*"wytrawić-DNazą'
r żne RNA (mRNA' rRNA' IRNA)' nych chromosom w i zawiera DNA o bardziej monotonnej strukturze, a w szczegil-
w r żny spos b, po""at"i"* u"y'źąmu 'oo"uj" rądo-
'
IleterochromaĘrnaodpowiadaskondensowarrejformiechromaĘ'ny,kt
nościcatą pulę satelitarnego DNA. HeterochromaĘma fakultaĘrwna występqje tyl_
ko w okreśIonych populacjach komÓrek i stanowi w}'rrik ,,wyłączania'' pewnych odcin-
strzegasięwmikroskopi"op,v",,,v*wpostaciintensywniezabarwionych$rudeł,
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe

k w genomuw trakcie r
żrricowarria (specjalŁacji) kom rek. Zokalizowanabywaw rÓż_ 1'3.3. Jąderko
,nycilobszarach chromosom w, ale nąjbardziej znanym jej przykładem są tzrł. ciałka ] Jąderkoodpowiedzialnejestzaproduk-
Barra stanowiące odpowiednik jednego z chlomosom w X, KÓry w efekcie trwalego
Wyłączenie z akĘ'wnościDNAjed_ cję podiednostek rybosom w. obserwqje
, zespiralŁowania nie podlega procesowi transkrypcji.
się je na terenie jądra jako wyrźną, kulistą
, nego z chromosom w X jest skutkiem jego meĘ'lacji i we wczesnym okresie zarodko_
grudkę, kt rabarwi się zwykle zasadochlon-
ffi zachodzi w spos b przypadkowy w chromosomie pochodzenia matc4łrego lub
,
w ten spos b nie, chociaż niekiedy może wykazywać po-
: ojcowskiego. Ponieważ następne pokolenia kom rek powielają zaistniały
winowactwo do barwnikÓw kwaśnych.
mechanizm selekcji chromosomomÓw X, kom rki organizmu dojrzałego r żnią się
mię_
pary' Ciałka Barra w nor- W obrazach z mikroskopu elektronowego
dzy sobą ekspresją jedn egobąM drugiego chromosomu z tej
lit' rej można wy-
osobnik w płci żeI1skiej ma gąbczastą stnrlrturę, w
*anycrr *uru'*actr oostrzega się w komÓrkach somawcznych
r6żnić3 rodząje obszar w: (1)jasne cen-
jako pojedyncze grudki (wielkości ok. 1 pm) na obrzeżu jąder kom rkowych'
tra wł kienkowe, zavierające aktualnie
nieaĘłvny rybosomowy DNA (rDNA), (2)
1.3.2. Morfologiczny obraz transkrypcji gęste obszary wt kienkowe, gdzie od-
Proces transkrypcji przebiega na chromatynie rozspiralizowanej do poziomu nu- b1łva się proces transkrypcji prerybosomo-
kleofilarrtentu, dotyczy jednej lub kilku pętli chromosomu' przy skondenso_ wego RNA (pre-rRNA) oraz (3) obszary
"o ''ytt"
wanychjego pozostałych obszarach. Akbywnośćtranskrypcyjną obserwq|e się najczę_ ziarn1ste zlożone gl wnie z dojrzewających
Ryc. l.9. Jąderko. l -jasne centrawl kienkowe,
ściej na pograniczu zwartej i luźnej euchromatyny' Na preparatach z mikroskopu
elek' podednostek rybosom w. 2 - gęste obszary wl kienkorve, 3 - gęste obszary

tronowego przedstawiających izolowaną, rozproszoną chromatynę obserwqie się

kuli-
ste cząsteczki jednej z polimeraz RNA, nałożone na nić DNA. Wytworzony trarrskrypt
przesuwania
odchoizi oo p"otimeiazv w postaci nici, kt rej długośĆwztasta w miarę
się enzymu zgodnie z kierunkiem
transkrypcji (nici te nazł'vvano
dawniej wł kienkami' perichro_
maĘłrowymi).
I
Na korlcu 5'transkryPtu wY-
twarząią się kompleksy niskoczą-
steczkowych, j ądrowych ryb onu-
kleoproteid w wtaz z enąrmami,
kt reodpowiad'ają za proces
przetwarzania transkrYPtu.
W prą'padku transkrypcji odcin-
Ryc. 1,8. Morfologiczny obraz transkrypcji. A - obraz genu kÓw DNAkodq'ąpych bialka, prze-
transkrybowanego z dużą częstotliwościąl p - cząsteczki po' twarzanie pierwotnego transkryP-
Iimerazy RNA (II), t - powstąiące transkrypty, s - spliceoso- tu (tzw. heterogennego RNA -
my. B - cztery kompleksy nukleoproteid w tworzące splice'
osom. Częśćjasna nici RNA podlega wycięciu (intron)
hnRNĄ polega gł wnie na wyci_
naniu niekodqiących odcink w'
tzw. intronÓw. od angielskiej na'
zvry procesu (splicang = wycinanie) pochodzi nazvra spliceo99llyl ]]4|{?Ę 4q gś9-
je na kofr-
Ślenia wspomnianych kompleksÓw rybonukleoproteinowych; można dostrzec
zbllżonych do w (p. dale).
cu transkryptu w postaci grudek o rozmiarach rybosom
zprocesamiposttranskrypcy;nejmodyfikacjiBNAzwiąarresąrÓwnieżinnestruk-
jądra:
tury ziarniste, zbudowarre z RNA i białek, obserwowane na terenie
(snRNPs, ang. smnllnucl'ear ribon'ucl'e-
- nrałe cząsteczki rybonukleoproteinowe
oproteźn partżcles), uczesfticzące w transporcie i wycinaniu hnRNA;
- ziarna interchromat}ryrowe (ok' 20 nm), zawierające składniki wbudowywane do
spliceosom
_ w;
_ ziarna perychromatynowe (30-50 nm), prawdopodobnie o zbliżonym charakterze'
U człowieka rDNA zlokalizowany jest ziarniste
w okolicy przewęże wt rnych pięciu par
chromosom w (13, 14, 75, 27, 22). Prze-
wężenia te noszą nazwę organizator w jąderka (NoR - z ar.g' nucleolar organź-
zer). Jąderka powstĄące wok l poszczegÓlnych organizator w mogą z|eułaĆ się z so-
bąw jedno lub kilka jąderek' Ich liczba i rozmiary zależąod stanu aktywności kom r-
ki i zwiększĄą się wraz z nasi]eniem s}mtezy bialek i zviązanymztymzapottzebowa-
niem na rybosomy.'W}'tworzony pre_rRNA o stałej sed;'rnentacji 45 S podlega na tere-
nie jąderka cięciu na mniejsze fragmenty (18 s' 28 s i 5'8 s)' meĘlacji orazvliryan|u-
z bialkami. Mniej dojrzałe (młodsze) formy rRNA znajdr{ą się na terenie gęstych ob-
szat w wł kienkowych, skąd przemieszczają się do obszar w ziarnistych. Dojrzale
oilmiany rRNA opuszczająjąderko po wbudowarriu do podjednostek rybosom w, łt -
re poprzez sokjądrowy dryfqją w stronę por w otoczkijądrowej (p. datej). PoĄied-
nostki mniejsze rybosomu opuszczają jąderko niemal natychmiast po wytworzeniu,
'natomiast podjednostki większe dojrzewają dwukrotnie dłuzej' dzięki czemu stanowią
gł wny składnik obszar W ziarnisĘch.
1.3.4. Żrąb jądra i sok jądrowy
Termin ,,zrąb jądra'' obejmĘe struktury pozostające w jądrze po chemicznej eli-
minacji chromĄ'ny i jąderka. Zrąb jądra zbudowany jest z bialek, kt re warunkqją
odpowiednią organizację przestrzenną wewnątrz jądra (uporządkowany układ chro-
mosom w, skupianie się składhik w jąderka i wysp spliceosom w). Do skladnik w
zrębujądra zalicza się: blaszkę i pory otoczkijądrowej (p. dalej)' tzrv. resztkowe struk-
tury jąderkowe (nukleolina, fibryIaryłra) oraz wewnątrą|ądrową sieć wl knisto-ziarni-
stą. W obrębie tej ostatniej znajdqją się wspomniarre wyżej bialka zrębowe chromoso-
m w, do kt rych przyczepiĄą się boczne pętle t'l kien chromaĘ'rrowych, a także fila-
menty aktynowe i laminowe. Gł wne enzymy jądrowe (rvłiryane z replikacją DNA,
jego naprawą i trałrskrypcją) prawdopodobnie stanowią rÓwnież stale elementy zrę-
bu, wok ł kt rych, w miarę potrzeby przesuwąią się odcinki chromosom w.
 - ,r ir.l

1. Struktury i podstawowe procejl

rĘ!/ę
KOMPENDIUM HISTOLOGII !9! it:l
airi
lrl

po-ry^' o$ądąne od
1.3.5.1. Budowa por w jądrowych i transport poprzez
I ;ll
Sok jądrowy (kariolimfa) zaymera plyrrne składniki jądra, w lit rych za'wieszone w i średnic-ę 50-80 nm' Swo'
. g ry pory
jądrowe mają ksztatt zb]iżony do oŚmiołąt
są chromatyna, jąderko i twory od nich pochodzące, a także zrąb jądra. Składnik w jądrem acvtoo'taz11 ograniczone
bodne przemieszczanie'się.łiuo"iło*'pomiędzy
sokujądrowego nie obserwqje się w preparatach histologicznych. przeŚwit poru
jest jednak do czą5tek nieprzekraczaj ącic\ 9 nm. Wynil<a to z-tego' że :
1'10 B)'
ograniczony jest przez zes'i l-ili"ł.r. t'i"".'ących tzw. kompleks.poru,(Ryc-
1.3.5. otoczka jądrowa
{,

po jądrowej i cytoplazmatycznej stronie

Składa się on z dw ch ;i;.ści"ni i"zą.v"i' t,

obecność 8 globularnych białek'

otoczkajądrowa zbudowanajest z dw ch blon oddzielonych od qiebie przestrze' poru; pierściencvtopr*iiatv"^v ,ł'#''i"
"Ąn'alinie centralny (z reguly polą_
nią okotojądrową (perynuklearną). Każdazblon otoczkijest wyraŹnie ciefisza od W centrum poru znąjdqie się po luznie ulożony transporter
obwodowymi)' od pierścienia cy'
lr

btony kom rkowej (ok. 5 nm),'a szerokość przestrzeni okołojądrowej wahą się w'gra- czony promienisĘrmi z pierścieniami i
'.łp.y"tlu*i'' cytoplazmy' a od
nicactr od 10 do 100 nm.'Wmie.iscach, gdzie obie błony sĘkają się zsobą, ulega toplazmaĘcznego oocnffiuiurr.o*u*łor.ienka, zwr conew stronę '

przypomirrąiąca koszyczek'
zamknięciu przestrzer1 okołojądrowa, a obszar jądra uzyskr4ie tącznoŚĆ z cytoplazmą. pierŚcienia jądrowego wnika do wnętrza jądtastruktura
do jądra wyposażolę-zo-
Miejsca te określa się jako pory jądrowe (p. dalej). Biatka syntetyzowane w cytoplazmie ?'ptzemaczerriem
sygnal lokalizacji jądro'
stają w specjalną sekwencję amiiolcwasow, kt ra stanowi
receptor' transportowąe biat_
wej. Po rozpoznaniu sygnału przez cytop|azmatyczny
,l

B ko wiąpane jest przez wt kienka zrłr cone do cytoplazmy, Kfre p1es111?'i:1:]'*

odksztalc"T_1']:'T1T:T
]
I

nę centralnego transportera. Ww1miku konformacyjnego

o średnicy SręgaJąceJ zb
.

tera otw-iera się w nim kanal umołjwiający przejście cząstek

I

białka w pobliże trarrs_

nm. opisany pro.", *y*ugu ;*gii ;i.;będ"ej d-o przeniesienia
portera i do otwarcia się tego ostatniego'
jądra l^
Kwasy rybonukl.i" ;r;RM, IRNA) wydo{ąią sęz 9: "''"l'T*'
'nŃł,transportera. Sygnał do jego otwarcia (tał'
r wnież za pośrednictwemcentralnego
ryP:luklem:-
sygnal do eksportu) znąidqje się wbiałkach towatzysaących lołasom
wym i jest odmienny dla nisko- i wysokoczą,steczkowych kwas
w rybonukleinowych' '

1.4. Rybosomy
]ch wielkość
Rybosomy są to struktury zbudowane z rybosomowego RNA i białek' '

mikroskopie optycznym nie dostrzega się

nie przekracza 32 nm, * i
'*ią'il "ry^*
ich jako poszczeg lny"r, t'o.o*'"hociaż ich duże nagromadzenie
marrifestĘe się
wyaźną zasadochlonnością cytoplazmy.
(S)'
Podstawową cechą charakteryzqiącą rybosom jest stala seĄrmentacji 9!zwier'
wynosi ona 80 S' dla
ciedlająca jego masę' W przypadiu ryuosomow eukarioĘcznych
55 S' Kazdy
rybosom w prokariotyczny"n ZO S, a dta rybosom w mitochondriabnych
Ryc. 1.10. otoczkajądrowa. A * og lna organizaqia otoczki: l - błona zewnętrzna, 2 - blona welvnętrzna' male; i dużej' Stałe seavment'ac{i1o$"
rybosom zbudowany jest z dw ch pocfednostek:
kienkacyiop]azrnawczne,3-
3-pory,4-laminy.B-kompleksporu:1-otoczkajądrowa,2-lł'ł
pierścier1cr'toplazmatyczny,4-transportercentralny,5-pierście jądrowy,6-wl kienkajądrowe jednostek rybosom w or*ich sklad przedstawione są w tabeli ]''3'l
"ułuriotv"i.rv "n
Tabala 1.3. Stale sedymentacji oraz skład podjednostek rybosom w cytoplazmatycznych
u Eukaryota
Blona wewnętrzna otoczki od strony jądra wzmocniona jest blaszką jądrową'
,

zbudowaną z połączonych z sobą lamin A i B. Lamina B vnąże się z jednej strony Liczba białek Rodzaio RNA
Podjednostka $tała sedymentacji
z błoną wewnętrznąotoczki jądrowej, a z drugiej s|uzy za miejsce przyczepu chromo-
18 S RNA
som w. Ponadto laminy stabilizqią polożenie por w jądrowych' DepolimeryzacjaIa' mała 40s 33
min odpowiedziatna jest za fragmentację otoczki jądrowej pod koniec profaąl, zaś 28 S RNA
5,8 S RNA
w telofazie taminy ułatwiĄą ponowne otoczenie chromosom w przez błonę otoczki' duża 60s 45
SSRNA
Do blony zewnętrznej otoczki od strony cytoplazmy mogą się przylączać ryboso_
my, w ałrią7k u z ctj.rnblona ta uważana jest za szczeg |ny obszar szorstkiej siateczki
,!
śrdplazmatycznej (p. dalej).
I

I
,ł'
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ponieważ rybosomy orgarrizm w prokariotycznych oraz rybosomy rnltochondrial-
ne są mniejsze, ieh po{ednostki mają niższe stale sedymentacji, a ponadto zawierąą
one mniej białek oraz kr tsze na og ł cząsteczki rRNA (o niższych wartościachS)'
Rybosomy stanowią miejsce s}'ntezy bialek w kom rce. W okresie nieaktywnym
obie podjednostki rybosomu ptzemieszczają się w cytoplazmie oddzielnie, a ich polą-
czenie znamionq|e aktualnie trwąjący proces translacji. Proces ten rozpocz;łra się od
przyłączeria do malej po{iednostki rybosomu tzw' inicjr{ącego IRNA oraz mRNA.
Powstal1' kompleks łącry się następnie z dużą po$ednostką rybosomu w ten spos b,
że pomiędzy obiema podednostkami wytwarza się szczelina, w kt rej mieści się mBNA
i do ktÓrej dopływają następne cząsteczki IRNA wraa z przylączonymi aminokwasami.
Dzięki temu, że ta sama nić mRNA odczylywana jest zrrylde przez kilka rybosom w,
powstają grupy rybosomÓrv powią,zanych z sobą za pomocą mRNA, ktÓre naąrwa się
polirybosomami (albo polisomami). Wyhłarzany la. cuch peptydowy mieści się po-
czątkowo w obrębie kanalu przebiiającego dużą podjednostkę. Po przekroczeniu dlu-
gości ok. 40 aminokwasÓw pepĘd wysuwa się z po{iednostki rybosomu t\azewnątrz.
Ryc. 1.11. Rybosomy: A- obraa rybosornu whzech r żnych projekcjach, l - podednostka mała,2 -
podednostka duża. B - polisom, w kt rym rybosomy przesuwąią się wzdłuźnici,mRNA (3) w kierunku od 5'
do 3'. SynteĘzowany ła cuch peptydowy (4) wysuwa się z dużej podednosłki rybosomu. Przed syntezą
białka i po jej zako czeniu podiednostki rybosomu dy{undqią oddzielnie
Jeżeli początkowy odcinek peptydu zawiera odpowiedni odcinek sygnatowy' l<t -
ry kierq|e rybosom w stronę blon siateczki śrdplazmatycznej, to w wczaS rybosom
w trakcie dalszej syntezy białka zostąje przy|ączony do siateczki (p. dalej). o przebie-
gu syrrtezy białka na polĘbosomach wolnych (zawieszonych w cytoplaamie) lub zwią_
zanych z błonami siateczki decydq|e zatem obecność lub brak okreśIonego odcinka
sygnalowego, co z kolei wynka z przeznaczenia syntetyzowanego bialka. Na blonach
siateczki przebiega s1łrteza białek wydzietniczych, enąrm w lizosomowych oraz bia-
lek integral-nych wchodzących w skład wszystkich pozostałych blon (siateczki, apara'
tu Golgiego, endosomÓw, lizosom w, ziaren wydzielniczych, błony kom rkowej). Na'
tomiast pozostałe bialka, przeznaczone do jądra (skladniki chromatyny, eną'my zwią_
zalre z replikacją, transkrypcją i naprawą DNA), bialka wchodzące w skład cytozolu
'I
. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 37
(w tym także białka enzgnaĘczne); białka cytoszkieletu i wreszcie białkaprzeznaczo-
ne do mitochondri w i peroksysom w (tak błonowe, jak i enzymatyczne) syntetyzo-
\ilane są na rybosomach wolnych. Należy podkreŚlić' że białka jądrowe, mitochon_
dria]ne i peroksysomowe w1posażone są r wnież w odcinki sygnałowe wlaściwedla
danego przedzialu kom rłi.
1.5. Siateczka śrdplazmatyczna
Siateczka śrÓdplazmatyczna stanowi zesp ł spłaszczonych zbiornik w (cystem)
orczrozgalęzionych rurek (tubul)' ograniczonych błoną o grubościok. 5 nm' W trak-
cie homogenizacji kom rek siateczka rozpada się na pęcherzyki, zrvane mikrosoma-
mi, kt re można wydzielić wirowaniemz dużą szybkością(ok. 100 000 obr./min).
1.5.1. Charakterystyka błon siateczki śrdplazmątycznej
Blony budqiące siateczkę śrdplazmaĘcznąrÓżniąsię od błony kom rkowej nie
tylko swoją grubością, lecz r wnież zatartą struli:turą tr jwarstwową, brakiem gliko-
kaliksu, słabiej wyl'azoną asymetrią blaszek dwuwarstwy, a nade wsrystko odmienny-
mi proporcjami skladnikÓw (zawierają więcej bialek i fosfolipid w, znacznie mniej
natomiast cholesteroĘ
Wśrd białek błonowych siateczki znąjdqją się układy enzymatyczne typowe dla tej
organelli' tj. glukozo_6-fosfataza (uważana za enayTn markerowy siateczki), oksydazy
mikrosomowe (kr tkie łar1cuchy oksydacyjno-redukcyjne nłiązane z hydroksylacją
i utlenianiem r żnych subsf,rat w), transferazy glikozylowe i glikozydazy (uczestni-
czące w procesie glikozylacji białek i modffiacji powstalych oligosacharydÓw) , a talae
enz}.rny rwiryane z synte?,ąĘid w.
1.5.2. Siateczka śrdplazmatyczna szolstka igładka
'
'W
obrębie siateczki wyr żnia się dwa obszary: siateczkę szorstką (ziarnistą) i gład-
ką (bezziarnistą)' kt re nierzadko łączą się z sobą. Podstawę tego podzialu stanowi
-wprawdzie obecnośćrybosomÓw na zewnętrznej, cytoplazmatycznej powierzchni błon
siateczki, jednakże siateczka szorstka pozbawiona rybosom w nie sĘe się siateczką
gładką, ponieważ oba obszary rÓżnią się także swoją formą przestaenną oraz składem
B
Ryc' l.l2' Siateczka śrdplazmatyczna szorstka (A) i gładka (B)

KOMPENDIUM HISTOLOGII
pod-
chemicznym. Siateczka Śr dp|azmaĘczna szorstka występuje w postaci cystern,
czas gdy iiateczka gładka tworzy kanaliki. Wbłonach siateczki gładkiej znąidqje się
więce] cholesterolu, natomiast wbłonach siateczki szorstkiej obecne są dodatkorre
biatka odpowiedzia]ne za tozpoznawa\ie i przyłączanie rybosom w'
jest
Jak już wspomn iano , ptzy|ączanie się rybosom w do siateczki uwarwrkowarre
w
aktualnie zachodzącąsyntezą białka wyposażonego odpowiedni odcinek sygnalo'
wy. odcinek ten stanowi początkowy fragment peptydu (od strony ko ca N) i Zawieta
ok. 20 aminolo,łras w, w większościhydrofobowych. odcinek sygnałowy po wysunię'
ciu się z rybosomu rozpoznawany jest przez ktązący w cytozolu kompleks białkowo_ ' wydzielarrych
_rybonukleinowy' z$/any w skr cie SRP (z ang. si,gnaL recognazing partźcle, tJ' czą'
steczka rozpoznąiąca sygnat). Cząsteczka SRP reagqie następnie zjednym z bialek
integralnych błony siateczki szorstkiej, zwanym białkiem przyjmqiącym i w ten spo-
s b zakotwicza rybosom wraz z syntetyzowan}'rn pepĘdem do blÓny siateczki' Nie_
specyficzne przylączanie się do błony siateczki rybosom w synteĘzqjących inne
(po_
odpowiedniego sygnaĘ pepwdy, jest blokowane przez cytozolowe kom-
"L"*io.r"
_ białkowe, kt re otaczĄąte pepĘdy w trakcie ich powstawania'
pleksy
Biatko przyjmq|ące wchodzi w sktad dużego kompleksu (translokonu), odpowie-
dzialnego za przeniesienie synteĘzowanego białka przez blonę. W kompleksie Ęrm
znajdują się także ryboforyny, lr:t re przymocołvlłią rybosom do błony po oddysocjo-
waniu SRP, a także dwa enzymy kataliĄące pierwsze modyfikacje syntewzowanego
pepĘdu: pepĘdaza sygnałowa i transferaza oligosacharydowa (p' dalej)' odcięcie
oa"i"tu sygnałowego, kt rego początek pozostąie po stronie cytoplazmawcznej bło-
*y, u*u]oiu do wnętrza siateczki białka wydzielnicze i enzyTny lizosomowe. W
prry_
padku bialek ptzeznaczoflych do wbudowaniawbłonę odcinek sygnałowy możezo'
ut'"ym*y lub też białko zostaje zakotwiczone w btonie za pomocą hydrofobowe-
'tuć
go odcinka stop, znąjdqjącego się na kor1cu C laricucha.
.A
4 nej konf-gry1Acji przestrzennej.
niffi
Ryc.l.1B.Wi7aniesięrybosomuzbłonąsiateczkiśr dplazmatycznej:sRP-czwteczkarozpoznąjąca
translokacyjnego, A-
sygnal, SR - blonowy receptor dla SRP, R- rytloforyna, T - elementy kompleksu
peptydu{strzalka) jeszcze
l - początek translacji, odcinek sygnałowy
mi"ejsce aminotwasowe w rybosomie.
ukrlty w podjednostce dużej rybosomu, 2 _ po wysunięciu się odcinka sygnałowego
przyłącza się do niego
śnp,ul.i.tią" mięisce aminokwasowe'wrybosomie, 3 - SRP łączy się z receptorem wb'łonie siateczki,
wiążą się z po{ednostką dużą
odcinek sygnalowy zbliża się do kompleksu trarrslokacyjnego, ryboforyny
tddysocjowaniu SRi kontynuowanajest synteza peptydu, kt ry przedosĘie się do wnę-
rybosomrl"ź - po
trza siateczki
1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe
' ]W trakcie syntezy bialka na powierzchni szorstkiej siateczki śrdplazmaĘcznr:j
obserwqje się liczne, przylączone do niej rybosomy w postaci polisomÓw' W kom r-
kach wyspecjalizowanych w kierunku syntezy białka ,,na eksporl'' siateczka śrdpla_
zmaĘczna szorstka zostąie szczeg lnie intens}łvnie rozbudowema i nosi nazwę erga-
stoplazmy.
1.5.3. Znaczenie ezynnościowe siateczki śrdplazmatycznej
i
Błony siateczki śrdplazmaWczrrej szorstkiej umożliwiąją g9gg:xsł',e*Her"
od biąłeły1as*nych kom rki, jak r wnież 93?]mrwJk9sp;
'!339-yl!3'!.l?
mo''wych od składnik w cytozolu. Przylącieiie do blon siateczki rybosomÓw s1łrteĘ-
'źuiącvch.i$p_g41*Fid\"ą}_Lo*owe pozrłala na*w!4l_{-ryą1$e tych ostatnich w qforęh
'blony-
Na terenie siateczki śrdplazmatycznej szorstkiej rozpocz1rna się rlp-dg|*psiąy5t
tworzonycĘ"białekpoprzez odcięcie odcinka sygnałowego oraz przyłączenie pierw_
szych czpteczek cukr w w procesie gllŁolylagllW cytozolu zachodzi ną|pieiw synte-
za oligosacharydu złożonegoz 2 cząsteczek N-acetyloglu]<ozaminy i 5 czą,steczek man-
nozy, kt ry przyłącza się do szczeg lnego, ufosforylowanego lipidu dolicholu znąidu-
jącego się w cytoplazmatycznej blaszce błony siateczki, po czym razemz nim na zasa-
dzie ruchuflip-flop przemieszcza się do wnętrza siateczki. Już w świetle siateczki do
pierwotnego oligosacharydu dobudow}nrane są po kolei 4 dalsze cząpteczki mannozy
i3 cząsteczki glukozy (przenoszone pojedynczo przez dolichol), po czym cały tak
wytworzony oligosacharyd przylączany jest do grupy aminowej asparaginyw sptteĘ-
zowan},Tn pepĘdzie. Reakcja katalizowana jest przez trarrsferazę glikozylową, wcho-
dzącąw skład kompleksu translokonu. Dolączone cukry jeszcze w siateczie podlega-
ją dalszej obr bce, polegąiącej na odcinaniu glukozy i nielctÓrych czą,steczek mannozy
przez glukozydazę i mannozydazę.
We wnętrzu siateczki sbłrierdza się stalą obecność.p|a_!9Ł.(tzw. rezydĘących) od-
powierlzla-lny.ch za.faIdp.rt"anję -łgŁv.o powstających_pępWd0w.i nąda]r"ą'łi
"jJ:L9slpt'ęcź_
Zar wno na terenie szorstkiej' jak i gladkiej siateczki zachodzi syrr-tezą lipid w:
tr jgliceryd w, cholesterolu i fosfolipid w (w tym także wchodzących w skład błon
. siateczki), pewne etapy p-{Łe3il"ąĘ*hounanÓWsJęrydp1.Yy'ch'pl?9Ę1arzą'rLę'Egclzn"i.Le-:
'k';y
(gł wnie przy udziale oksydaz mikrosomowych), prowadzące do ich odtruwania.
Siateczka gładka stanowi g!""y41y;b-"|p-ns*łntyp*uxa-h[ąnYs'bjg$Ó'Y',--9.p::. ostatnio
wyodrębniono nawet oddzielny przedział siateczki w formie bloniasĘch pęcherzyk w
lub cystern, lr1 re nazwano kalciosomami. Ich ścianyzawierają pompę transportąią-
cą jony Ca2+ do wnętrza otaz karral wapniowy uwalniający Ca2* pod wplywem tr jfos_
foranu inozytolu (p. rozdz. 17.8). Wewnątrz kalciosom w zma9aT.yr.owane jest bialko
vią!ące Ca2 * (kalsekwestryrra).
1.6. Aparat Golgiego I
I
Można go uwidoczniĆ na poziomie mikroskopu opwcznego po zastosowaniu im_
pregnacji chromowo-srebrowej (wg Golgiego), w postaci ziarenek i niteczek zlokali.
zowanych w poblDu jądra komÓrkowego, niekiedy otacząjących jądro (w kom rkach
nerwowych) Iub zvrr conych w stronę biegrma wydzielniczego kom rki.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 41

Na poziomie mikroskopu elektronowego podstawową jednostkę strukturalną apa- r 'wnież zawartość enzym w błonowych, Ępowe d]a aparatu Gotgiego transferazy
ratu Golgiego stanowi diktiosom. Jest to zesp 1 błoniasĘch cystern, splaszczonych glikozylowe rozmieszczone są w spos b strefowy: po stronie cis transferaza N-acety_
w częściach środkowychi rozszerzonych workowato w częściach brzeżnych. Cyster- loglukozaminy, po stronie trans transferazy galar<tozylowa, fukozylowa i sialylowa.
ny te w liczbie 5-8 ułożonesą jedna na drugiej na podobieristwo stosu glębokich W błonie cystern bieguna cis znąjdqją się śladowe ilościenzymu markerowego sia_
ta\erzy. Cała strukturajest zrvykle pÓłksięzycowato wygięta i towarzysząjej pęcherzy- teczki Śr dplazmatycznej (glukozo_6_fosfataay), natomiastw cysternach bieguna trarrs
ki o średnicy30-50 nm (tnv. mikropęcherzyki)' Dodatkowo w komÓrkach gruczo- enzym w właściwychdla blony kom rkowej (5'-nukleoĘdazy, Na*-K+ATPary). Za en-
łowych obserwuje się duże wakuole o średnicy 500-3000 nm (makropęcherryki albo z;łn markerowy aparatu GoĘego tradycyjnie uwa:ża się pirofosfatazę tiaminową (TPPa_
wakuole zagęszczą ące). zę) zlokalizowaną w cysternach bieguna trans. Ponadto w obrębie diktiosomu ziden-
tyfikowano jeszcze transferazy kata\lzl4ące przenoszenie grup siarczanowych i fosfo-
ranowych.
A
1.6.2. Dodatkowe prze-
działy związane z aparatem
Golgiego
xl?
B rzeżne cysterny dikti osomu,
\ ./.",
----\\
zarÓwno po stronie cis, jak
i trans, wyr żniają się znaczniej-
C Ó;-
łf
szym fenestrowaniem, przede
wszystkim jednak powiązaniem
/-'.---.\
(-'z-----=\\
zbogaĘ siecią kanalik w, two_ (-TI-...-r)
Ś\--<-\----,',Ą-\
ą----i
z/ \ Of>._,*.
rzących często wielokątne ukla-

.&{ -J
dy. Najdalsza cysterna po stronie
trarrs jest przy tym wyrźnie grub-
T'CĄ4f\
5'
Ryc. 1'14' Diktiosom: A-nąiczęściej oglądany przekrÓj przez diktiosom. B - model przestrzenny diktioso- ako jedyna wykazqj e akbyw-

@
sza ij
mu' 1- cystemadiktiosomu,2 -mikropęcherzyki,3 -pęcherzyki okryte' 4 -makropęcherryki (wakuole
noŚć kwaśnejfosfatazy. oba te Łl|L-ł
A
zagęszczĄące),5 - częśćkanalikowa diLtiosornu; c - biegrm cis, t _ biegun trans

I IT
brzeżne uklady diktiosomu wy_
rÓżnia się obecnie jako sieci cis
(CGN = ci,s Golgi network) T
Pojedyncze cysterny diktiosomu oglądane zEÓry na preparatach barwionych ne- i trans aparatu Golgiego (TGN =
gaĘwowo wykazqią obecnośćotwor w (fenestracji) oraz kanalik w odchodzących trans GoĘi, netuork).
od ich częściobwodowej. Kanaliki te mĄąlączyĆ z sobą nie Ęlko pojedyncze cysterny Sieć cis petni roię ,,przedzia- Ryc. 1.15. Dodatkowe przedzialy związane z aparatem Gol-
w obrębie tego samego diktiosomu, Iecz r wnież zespalać diktiosomy rozproszone łu ratunkowego'' dla białek sia- giego. CGN - sieć cis, TGN - sieć trans- 1 - siateczka śrdpta-
w r żnych miejscach kom rki w jeden system, stanowiący aparat Golgiego. teczki śrdplazmatycznej,' kt re zmatyczna, 2 - wakuole zagęszcĄące,9 - pęcherzyki trans-
przypadkowo zabrane w pęche- portujące' 4 - pęcherryki hyfuolazowe (o}o-yte Hatryn{. Strzat_
ki wskazqją kierunek przepływu błon
1'6.1. Biegunowośćdiktiosomu rzykach płynących do aparatu
Golgiego (p. dalej) zostająw Ęłn
W obrębie diktiosomu wyr żnia się dwa bieguny: leżący b|iejjądra biegun for-" przedziale wylapane przez odpowiednie receptory i skierowane z powrotem do sia-
mowąnia (inaczej cis) oraz zwr cony do blony kom rkowĘ biegun dojrzewanią teczki.
(inaczej trans). Biegun cis jest zrvykle wypukty i sąsiadqją z nim male pęcherzyki. Sieć trans stanowi ,,stację tozdzie|czą", w ktÓrej produkĘ zwnętrza cystern dik-
Biegun trans jest wklęsły i w jego pobliżu lokalizują się makropęcherzyki. Bieguno- tiosomu zostająrozdzielone pomiędzy trzy r żne typy pęcherzykÓw:
wośćdiktiosom! zaznacza się r wnież odmiennym charakterem blony budqiącej cy- - pęcherzyki transpoltqiące, kt re dostarcząią elemenĘ białkowe i lipidowe do
sterny. Na biegunie cis błona ta swoją grubościąizatartą strukturą tr jwarstvrową błony kom rkowej, wydzielając r wnocześniena :,evfiątrz wytworzone wkom rce
przypomina blonę siateczki śrdplazmaĘcznej. Na biegunie trans błona jest grubsza' składniki substancji międzykom rkowej;
zwytaźnie zaznaczolląstrukturą tr jwarstwową, co upodabnia ją do blony kom rko- _ pęcherzyki hydrolazowe, tj. pęcherzyki ok4Ąe (klatryną), w kt
rych zostająze-
wej. Powyżsąłt r żnicom morfologicznym odpowiadają r żnice biochemiczne w skla- brane en4'rny lizosomowe ;
dzie błony. W miarę przechodzenia od bieguna cis do trans w błonie wzrasta procen- * wakuole zagęszczające, w kt rych gromadzone są produkty wydzielane na dro-
towa zawartość lipidÓw, w tym szczegÓlnie cholesterolu. odmiermie przedstawia się dze egzocytozy regulowanej (p. dalej).
42 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 43

W sieci trarrs dokonqje się rÓwnież selekcja składnik w błon przeznaczonych do 1.6.4. Fuzja błon iegzocytoza
r żnych region w blony kom rkową| (np. obszaru szcą'towego lub przypodstawno-
-bocznego). Usuwanie \a zewnątrz hydrofilnej wy-
dzieliny kom rkowej opakowanej w pę_
1.6,3. Rola aparatu Golgiego w kom rce cherzyki wytwarzane na biegulrie trans
aparatu Golgiego zachodzi na drodze eg-
Zasadnicza furrkcja aparatu GoĘego we wszystkich kom rkach polega na prŻe- zocytozy. Jest to-proces polegający na
budowie blon - z podobnych do siateczki śrdpl'azmaĘcznej na podobne do bIony transporcie wydzieliny w formie pęcherzy-
kom rkowej. Koniecznośćtakiej przebudowy wynika z lego, że Ęlko błony podobne k w w stronę błony kom rkowej, zlewa_
do siebie zdolne są do wząjemnej fuzji (p. dalej), kt ra umożliwia włączanie fragmen' niu się (fuzji) błony pęcherzyk w z błoną
t w jednych blon do drugich, jak r wnież przekazywanie pomiędzy przedziałami blo_ kom rkową i uwolnieniu zawartości pę-
nowymi substancji zawartych w ich wnętrzu. cherzyka w taki spos b, że przez cały czas
Składniki błon wytworzone w siateczce śrdplazmaĘcznej przeloszone są w ścia_ zostaje zachowana ciągłośćblony kom r-
nach pęcherzyk w przeplywających od siateczki do bieguna cis diktiosomu i dalej kowej. Wprocesie ty'rn można wyr żnić
ptzez jego kolejne cysterny aż do sieci trans' w kt rej zostaną skierowane do odpo_ dwa gł wne etapy:
wiedniego obszaru błony. Przeplywowi pęcherzyk w do przodu towarzyszy nakaż- 1) transport Pecherzy'k^ wlI'11:-
Ryc. 1'16. Fuąia błon. Dwie blony (a i b) polączone
dym etapie rueh wsteczny pęcherzyk w (lub rureczek), dzięki czemu składniki blony go ko cowej fazie mogą brać udział mi- ui'uir.u'ni fuzyjnego (c)
należące do błony wyjściowej i przypadkowo wlączone do pęcherzykÓw, mogą powr - krotubulewyznaczĄące kierunekruchupę_ '".poru
cić naswoje miejsce. Taki dwukierunkowy przeplyw błon, kt remu towarzyszy selek- cherzyk w;
Ęwne pobieranie jednych składnikÓw blon i selektywne wycofywanie innych,
wo.flul- 2) fuąię pęcherryk w zbłonąkom rkową, ktÓra obejmqje:
kqie utrzymanie stalego obszaru kolejnych stru]<tur bloniasĘch w kom rce, atakże - wzajemne rozpozna.rrie receptor w obecnych w obu łączących się blonach;
sukcesywnie następqiącą zmianę skladu Ęch bton. Wynikiem tych proces w są zmia- _ wytworzenie kompleksu uyjnego ż ldziałemrozpuszczalnych bialek cytozolu;
ny w grubości błon, ich rrltrastrukturze, atakże akbywności nieczynnych uprzednio - powstanie kanalu (inaczej poru fuzyjnego), kt ry umożliwia przepływ lipid w
enąrrn w. pomiędry obiema błonami, z r wnoczesn}'rn uwolnieniem nazewnątrz substancji za-
Przebudowa blon w aparacie Golgiego obejmqje także postępqiącą glikozylację warĘch w pęcherzykach.
bialek btonowych, kt ra pole ganaprzyłączaniu dalszych reszt cukrowcowych (galak_ 'W
momencie wytwarzania się poru w miejscu fĘi, ciąłośćbtony wokÓł kom rki
tozy, fllkozy,lołasu sialowego) w kolejnościwyznaczonej przez rozmieszczenie od- zostaje zabezpieczonaprzez rłtączenie do niej pozostalych fragment w ścianpęcherzy'
powiednich transferaz. Ponieważ procesowi glikozylacji towarzyszy usuwanie cukr w k w (Ryc. 1 .16). opisany po$Yżsi mecharrizm fuąji dw ch blon dąie się r wnież zaob-
przez $kotydaął (tzrv' ,,strzyżenie glikoproteidÓw''), powstąjąw efekcie zr żnicowane serwować w odniesieniu do transportu pęcherzykowego pomiędzy r żry'rni przedziala-
glikopioteidy o r źnej dtugościlar1cuch w oligosacharydowych i r żnym'ich składzie. ri błonowyrni wewnątrz kom rki.
jak glikolipidy'
otigosacrraryoy bialek btonowych wejdą w sklad glikokaliksu, podobnie Egzocytoza może przebiegać w dwojaki spos b, jal<o egzocytoza konsĘrtutyw_
kt rych reszĘ cukrowcowe zostą|ą r wnież dobudowane na terenie diktiosomu" na lub jako egzocltoza regulowena.
Z przebudowy bton na terenie aparatu Golgiego wynikajego znaczenie dla odnowy EgzocytozakonsĘ/tutywna polega na transporcie wydzieliny do powiełzchni błony
btony kom rkowej oraz wytwarzania pęcherzyk w zdolnych do fuą|i zbloną kom r- kom rkowej w spos b ciągły, niezależny od bodźc w działających na kom rkę. Wy_
kową, {i' lizosom w i ziarnistościwydzielniczych. dzielina przenoszona jest w pęcherzykach o małych rozmiarach, lrt re zdązajądo bło-
Inną rolą spełnianą pruez aparat Golgiego (a właściwieprzez jego sieć trans)
jest ny kom rkowej natychmiast po wypączkowaniu z bieguna trans diktiosomu. W zwią-
seglegacja zawartości pęcherzyk w dostarczarrych do diktiosom w i oddzielenie en_ ku z kr tkim czasem ich trwania, pęcherzyki te są zwykle niedostrzegalne w prepara_
rym w lizosomowych od produkt w wydzielniczych kom rki. Szczeg lnie intensyw- tach z mikroskopu eleli:tronowego' a ich zawartośćnie zostaje za1ęszczona.
nie rozrvinięĘ jest aparat Golgiego w kom rkach gruczołowych, w kt rych nie Ęlko Egzocytozaregulowarra polega na wyrzuceniu nazevłnątrzzmagarryrnowanych w ko-
jej modfikacji
dostarcza błon do opakowania wydzieliny, ale r wnież uczestniczy w m rce ziaren wydzielniczych, w odpowiedzi na dzialĄący na kom rkę bodziec (hor_
firycznej (zagęszczałie) i chemicznej (glikozylacja, siarkowanie, fosforylacja). Zagęsz- mon' neuromediator, przeciwciało i in.). Bezpośredni sygnal dla tego typu egzocytozy
czeniu wydzieliny (z cz5mr tącry się naavra waku o|tzagęszczających) towarzyszy zmniej- starrowi zwykle lokalny wzrost stężenia jon w Caz+. W cytoplazmie kom rek wydzie-
szenie się rozmiar w wakuoli i przyrost gęstości elektronowej, prowadzące do ich lających w spos b regrlowany widoczne są ziarna wydzie]nicze o r żnych rozmiarach
przekształcenia w ziarna wydzielnicze. i r żnej gęstości elektronowej.
Intensywna egzocy,tozazvnryana jestz wbudow}łpaniemznacznych ilościbłon po.
chodzących z ziaren wydzielniczych do błony kom rkowej. Utrzyrnanie stałego obsza-
ru tej ostatniej wyrnaga aJvTotnego pobierania blony w postaci pęcherzyk w (tzrv. en-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
docytoza wyrÓwnawcza), ptzy cTym częśćz nich zostanie zdegradowana w ciałach
wielopęcherrykowych (p. dalej).
1.7. Endocytoza i przedział endosomowy
Mianem endocytozy określasię szczeg lny rodząj trarrsportu substancji ze środo'
wiska zewnętrznego do kom rki, kt ry polega na tym, że pobierana substarrcja nie
przechodzi przez blonę kom rkową, lecz przemieszcza się iazem z fragmentem tej
blony w postaci pęcherzyka. W przypadku, gdy endocytoza dotyczy substancji plyn-
nych, naeywa się ją pinocytozą, a gdy doĘczy ciał statych - fagocytozą. oba zjawi_
Ęlko charakterem pobieranej substancji, ale r wnież spo' '
ska rÓżnią się przy tym nie
sobem formowarria pęcherzyk w, zapotrzebowaniem na energię i Żnaczeniem biolo_
giczryrn.
W trakcie pinocytozy fragment błony kom rkowej zagłębia się w cytoplazmę, Po
cąłn oddziela się jako pęcherryk zwany pinosomem' we wnętrzu ktÓrego zamknięty
zostąje plyn z otoczenia kom rki. Proces ten nie wymaga energii ani udzialu cyto'
szkieletu kom rki. Pinocytoza występqie we wszystkich komÓrkach ima za zadanie
dostarczanie do nich wody wTaz z rozpuszczonymi w niej składnikami. Pewną odmia-
nę pinocytozy stanowi transcytoza polegąiąca na qrm, że plyn pobierarry ptzezko-
m rkę na jednej z jej powierzchni zostąie przetransportowany w pęcherzykach przez
cytoplazmę i wydalony po drugiej stronie komÓrki. Substancje transportowane w ten
spos b omljają lŁosomy, nie są więc trawione w kom rce, a tylko przechodząptzez
nią ,'trarrrytem''. Pęcherzyki transcytotyczne mogą r wnież powstawać przez dalsze
wpuklenie i odlączenie od błony kaweoli. liawisko transcytozy charakteryzuje kom r-
_,,opr żnione'' receptory powracają do błony komÓrkowej w ścianie matych pęcherzy-
Ryc. 1.17. Pęcherzyki okryte klatryną i przedziały endosomowe. A- charakterystyczny kształt czą,steczki
klafuyny w cytoplazmie (triskelion). B - formowanie pęcherryk w okrytych i przedział w endosomowych:
l - dołeczek okryty w blonie kom rkowej, 2 - pęcherryk okryty oderwany od blony kom rkowej,
3 - pęcherzyk po utracie otoczki klatrynowej, 4 - wczesny przedzial endosomowy, 6 - p źny przedział
endosomowy, 6 - pęcherryk Ędrotazowy, 7 - TGN. Strzalki wskazqią kierunek przepływu blon
1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe
ki wyspecjalizowalre'w przenoszeniu substancji z jednego środowiska do drugiego (np'
śrdblonki wyŚcieląiące wnętrze naczytł krwionośnych)'
Proces fagocytoey r wnież nie doĘczy wszystkich komÓrek, lecz Ęlko ściśleokre-
ślonych populacji, do ktÓrych należą makrofagi oraz grarrulocyty (określanejako pro-
fesjonalne malłro- i mikrofagi _ p. rozdz.5.2), a ponadto nablonek barwnikowy siat-
k wki, nabłonek owodni oraz kom rki Sertolego w kanalikach nasierrnych jądra'
Wprzebiegu fagocytbzy pochlaniane cialo przylega do powierzchni kom rki fago-
cytĘącej' kt ra wysuwa wypustki otaczające to ciało i,,zagarnid' je w głąb cytopla-
zmy' tworząc pęcherzyk o nazwie fagosomu. Proces ten wymaga energii oraz udzialu
mikrofilament w akĘnowych (p. dalej).
SzczegÓlną odmianę pinocytozy starrowi endocytoza receptorowa. W procesie
tym wykorzystarre zosĘąreceptory obecne w błonie kom rkowej, ktÓre wychwytqią
ze Środowiska właściwedla siebie substanc.je, po czym zosĘą ściągniętew jedno miej_
sce prlez bialka przylącząjące się do tych receptor w od strony cytoplazmy. Wśrd
kilku bialek uczestniczących w Ęm procesie znąjdtłią się adaptyny odpowiedzialne
zarozpoznanie odcink w cytozolowych reeeptor w oraz klatr5ma, dzięki ktÓrej frag-
ment błony z receptorami zagłębia się do wnętrza kom rki. Poniewaz otoczkę z kla-
tryny dostrzega się wyrźnie na obrazachz mikroskopu eleklronowego, powstale struk-
tury okreŚla się jako doleczki okryte. Po calkowiffm odsznurowaniu od blony prze-
ksztalcąią się one wpęcherzyki okr5rte, wewn$'rz kt rych znajdqje się substarrcja
przylączona do receptor w, wTaz z r wnocześnie pobranym pł1mem pozakom rko-
wym. Klatryna i pozostale bialka okrywy pęcherzyk w ulegająodIączeniu i w ten spo-
s b powsĘą gładkie twory pęcherzykowatełączące się z sobąw większe endosomy.
Endosomy mogą się takze łączyćz Śobązapomocą odchodzących od nich kanalik w,
ffiłorząc przedzial endosomowJr' Ze względu na bardziej powierzchowną lub gIębszą
lokalizację w komÓrce, przedaal ten dzieli się na wczesny ip źny.
Blony obu przedzial w endosomowych zawieĘą aktywną pompę protonową, kt _
ra przenosi jony H* z cytoplazmy do wnętrza pęcherzyk w, powodqiąc obniżenie pH.
W kwaśnym środowiskuendosom w wczesnych dochodzi do oddzielenia pobranych
przez komÓrkę substarrcji od ich receptor w, po cz1'rn substarrcje te w większości
skierowane zosĄą do lizosom w (p. dalej). W ten spos b przedzial endosomowy
pełni rolę sortqiącą w stosurrku do substancji docierających do komÓrki z zevłnątrz.
kÓw, lirt re odrywają się od endosom w. ftawisko to nosi nazwę rec5łkulacji recep-
tor w i umożliwia ich wielokrotne użycie.
Na drodze endocytozy receptorowej pobierane są do kom rki nielrt re substarrcje
o znaczeniu odżywczyrn: cholesterol wch odzący w skład obecnych w osoczu LDL (totł
densitE l;i.poproteins, tj. lipoproteid w o niskiej gęstości), żelazo (rwiryane z biał-
kiem transferryną), niekt re hormony i czynniki wzrostu. Tą drogą mogą rÓwnież prze-
dostawać się do kom rki nielct re wirusy i toksyny bakteryjne.
Ptzedzial endosomowy p żry spełnia odrębną furrkcję, gdyż na jego terenie nastę-
puje oddysocjowarrie enzymÓw lżosomowych od wiąpących je receptor w (p. dalej),
co umożliwia aktywację tych enzym w.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 47

1.8. Lizosomy stają tu oddzielone od receptor w i uzyskqją akĘwnośćbiologiczną. Enąrmy te zostd]

ją skierowane do |izosom w' a uwo]nione receptory powracają do TGN.

Lizosomy są to pęcherzyki, wewnątrz kt rych zachodząprocesy rozktadu (IĘ)

Wyjątkowo, w elementach pochodzenia szpikowego (leukoc1tach i płytkactr krwi), ,
pęcherzyki hydrolazowe tracą otoczkę z klatryny i przekształcąją się w trwaie ziarna
wielkocząsteczkowych substrat w, katalizorpane przez zawarte w nich enzymy' azurochłonne (p. daĘ)- RÓżnią się one od ffiowych pęcherąyk w hydrolazowych
w preparatach histologicznych odr żnienie lizosom w od irurych struktur pęcherzy- irrrrych kom rek r wnież swoją zawartością,w sktad kt rej wchodzą enrymy rwiązane
kowvctr w kom rce dokonqje się na podstawie wykazania w nich obecności nąjbar' ze szczegÓhąfunkcją Ęch kom rek
dziej typowych enzym w (tzrv. enzym w markerowych), kt Ą/mi są kwaśnafosfataza
lub B-glikuronidaza. 1.8.3" Typy i morfologia lizosom w
1.8.1. Enzymy ib_łona lizosom w W skład lżosom w opr cz uakbywnionych hydrolaz wchodzi r wnież material prze-
znaczo\y do strawienia. W zależnbściod jego pochodzenia lizosomy dzielimy na he_
Enąrmy lizosomowe należą do grupy kwaśnych hydrolaz, fi. en4.'rn w katalizq|ą-
terolizosomy oraz autolizosomy. W pierwszym prą,padku trawione substancje po-
cyctr pioceshydrolĘ, kt rych optimum działania mieścisię w pg'kwaśn1mr. WŚr d
chodząze środowiska zewnętrznego kom rki, w drugim stanowią składniki jej wypo-
ot. so aoty"r'"zas zidenĘrfikowanych enąm w lizosomowych można wyrÓżnić trzy sażenia. Heterolizosomy powstąją przez fuĄę endosom w p źnych z pęcherzykami
gł wne $upy:
- e"tuiary, działąiące na r żnego typu wiązania estrowe (m.in. lipazy katalizĘące zawierająeymi materiał pobrany na drodze endocytozy (pino- lub fagocytozy). Przeka_
- zanie własnych struL:tur kom rkowych do autolizosom w może zachodzić w rÓżny
rozktad tłuszczÓw obojętnych i fosfolipid w, DNaza i RNaza katalizqjące rozkład od-
spos b' najczęściej jednak przeznaczone do degradacji fragmenty cytoplazmy (lub
powiednich kwas w nukleinowych, kwaśnafosfataza);
proteoglika_ organelle) zostają otoczone bloną siateczki gładkiej, do kt rej wt rnie wprowadzone
- glikorydary, rozkladające wią,zania glikozydowe w wielocukrach i zostĄą eną/my lŁosomowe. Możliwa jest teżfiĄa endosom w p źnych ze zbędnymi
nach' do kt rych należy wspomniana już B'glikuronidaza; ziarnami wydzielniczymi lub z pęcherzykami zawierającymi nadmiar błony komÓrko-
- pepĘdazy, rozszczepiające wiąparria pepĘdowe w bialkach i peptydach (np' wej,- przeznaczony do eliminacji (ciała wielopęcherzykowe).
dwupepĘdaza, katepsyny, kolagenaza). Średnica pęcherzyk w lizosomowych waha się od kilkudziesięciu nm do kilku pm,
.latcwynit<a z powyższego zestawienia, wewnątrz lizosomÓw istnieją systemy zdol_
Ich obraz w mikroskopie elektronowym przedstawia się r żnie, w zależnościod typu
ne do trawienia wsrystkich podstawowych składnikÓw kom rki: białek, Iipid w' kwa-
s w nukleinowych i wielocukr w.
Błona otaczająca lizosomy jest w normalnych warunkach nieprzepuszczdna dLa
enzym w lŁosomowych, zawiera jednak bialka transportowę umożIiwiąjące dyfu4ę
z lŁosom w do cytozolu drobnocząpteczkowych produkt w trawienia białęk, węglo-
wodanÓw i kwas w nukleinowych (produkry rozkładu lipid w swobodnie przenikają
przez błonę). W ten spos b składniki kom rki zostąją zabezpieizone przed niekontro-
io*uny* samostrawieniem, natomiast produkty hydrolŁy mogą być ponownie wyko-
rzystane w metabolizmie kom rkowym.

1.8.2. Powstawanie lizosom w

Enrymy lizosomowe syntetyzowane Są na rybosomach rułiązarrych z szorstką sia-
teczką śrdpl azmaĘcznąiwprowadzane są do jej wnętrza podczas trwania translacji'
pęcherzyka-
We wnętrzu siateezki podlegąją glik ozy|acji, po czym transportowane są
mi do aparatu GoĘego.'W obrębie dilitiosomu do niekt rych Teszt- mannozowych,
wchodzących w sklad dobudowarrych w siateczce oligosacharyd w, dołączonazosta-
je przy węglu 6 grupa fosforanowa. Powstale ugrupowanie: mannozo_G'fosforan
stanowi marker en4łnÓw lizosomowych. Receptory zdolne do rozpozna]ilania tego
markera znąjdqją się w błonie sieci trans diKiosomu. W trn regionie następqie więc
w cy-
wychwyt enzym w lŁosomowych, oddzietenie ich od innych substancji obecnych
sternactr i upakowanie w oĘrte klatryną pęcherzyki hydrolazowe' Ęyc. 1'18. Ępy lŁosom w oraz szlaki endocytozy doprowadzające materiał do strawienia w lizosomach.
a- heterolizosom, - autolizosom, c- cialko resztkowe, 1-fagocytoza,2-fąosom,3
Pęcherzyki te w większości kom rek są tworarni kr tkotrwałymi i szybko Ącząsię - endocytozaprzy
b
udziale receptor w, 4 - pęcherzyk okryty' - pinocfioza, 6 - pinosom, 7 - endosom wczesny, 8 - endosom
zendosomamipźnymi.Wqłrikuekspo7ycjinaniskiepH,enzymylizosomoweżo. p źny, 9 - siateczka śrÓdplazmaĘczna otaczĄąca otgane|lę przeznaczoną do strawienia
48 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 49

kom rki, stanu cąrnnościowego lizosomu i jego zawartości. Z reguły lizÓsomy cechu_
ją się zrÓżnicowaną optycznie zawartością, w kt rej można niekiedy rozpoznać ftag-
menĘ r żnych stnrktur kom rkowych, oraz obecnoŚcią jasnej strefy (tzw. ''halo'')
pod bloną lizosomu.
Po zako czeniu proces w trawienia lizosomy mogą przekszta|cać się w nieakbyw'
ne ciala resztkowe, zawierąjące niestrawione składniki.
l,a',ą, znaczenie lizosom w
LŁosomy reprezentq|ą błonowy przedział trawienny, w ktÓrym zrłiąłkiwielkoczą'
steczkowe rozkladane są na skladniki proste, ponownie wykorzystywane przez ko_
mÓrkę. Uczestniczą zatem w ptzebudowie struktur komÓrkowych podczas wzrostu
i r żnicowania się kom rek, w destrukcji kom rek zużyĘch (degeneracji), rozkłada_
niu materialu pobranego z zey,nątrz, rwłaszcza podczas fagocytozy. W szczeg lnych
przypadkach enz;tny lżosomowe mogą być wydalane poza kom rkę i brać udział w tra-
wieniu skIadnik w otacząjących tkarrek (resorpcja kości,implantacja blastocysty w blo_
nie Śluzowej macicy, procesy zapalne, naciekanie nowotwor w).
.
1.9. Proteasomy
Są to struktury rvłiapane z pozalizosomową proteolizą bialek, występqjące zar wno
na terenie jądra, jak i cytoplazmy' Składąją się z ok. 20 po$ednostek peptydowych'
kt re agregq|ą w kompleks o stałej sed1łrnentacji 20 lub 26 S i rozmiarach nieco więk-
szych od rdzenia nukleosomu (11x 15 nm). Wyżolowane proteasomy 20 S w obrazie
z mikroskopu elektronowego pr4pominąją
walec zbudowany z globularnych podiedno-
stek. W proteasomach o większej masie (26
S) na jeden lub oba kor1ee walca nałożone
są cząpteczki o ksztalcie litery U (białka cza-
peczkowe), l<t re odpowiadająza tozp.ozna-
a warrie i wstępnązmianę konfiguracji substra-
tÓw prueznaczonych do rozkladu w proteaso-
1 .10. Mitochondria
Po zastosowaniu specjalnych barwieł1 (np. hematoksyliną żelazistą lub przyzycio-
wo zielenią janusow{ możnaje dostrzec pod mikroskopem opĘcznym w postaci cy-
toplazmaĘcznych ziarenek lub'niteczek o średnicy 0,5 pm i dlugości2-5 pm. W mi
kroskopie elelrtrono' wynr stwierdzono, że kazde mitochondrium otoczone jest dwiema
blonami biologiczn}'rni: zewnętrzną i wewnętrzną.
Pomiędzy obiema błonami znĄduje się przestrze międzyblonoważ a wnętrze
mitochondrium wypełnia macierz (tnatrin).
1 .10' 1 . Charakterystyka błon mitochondrialnych
Zewnętrzna błona mitochondrialna charakteryzqje się obecnością stale otwarĘch
kanał w (poryn)' kt re przepuszczającz4steczkizależnie od ich rozmiarÓw (poniżej
10 kD)' w zwipku z czym petni ona rolę ,,sita molekularnego" ' Zavmeta ona r wni ż
receptory rozpoznające białka mitochondrialne s;łrtetyzowarre w cytozolu (p. dalej).
Ępowym enąJTnem tej blony (markerow1rrn) jest oksydaza monoaminowa (MAo).
Wewnętrzna błona rnitochondrialna ma powierzchnię większą niż błona zewnętrz_
na i wpukla się do Środka mitochondrium w postaci grzebieni (cri,stae). Grzebienie
te mogą mieć kształt blaszek (tameli) i wtedy mitochondrium okreŚla się jako blaszko-
wat'e, bądź też kształt rurek (tubul) i mitochondrium się wtedy rurkowatJrm
(tubularn1rm). Stopie pofałdowania błony wewnętrznej^anywa
wzrasta w miarę nasiJ.ania się
aktywności oddechowej kom rki.
Skład błony wewnętrznej r żni się od składu innych blon w kom rce, w szczeg l-
ności zawiera ona więcej białek (807o) oraz charakterystyczny lipid - kardiolipinę.
Przepuszczalnośćbłony wewnętrznej jest wysoce selektywna inie za|eży od roz-
miaru przechodzących substancji, lecz od ich charaKeru rozpoznawanego przez biał_
B c

ffi mach. SĘd też formą akfywną proteasom w

są tylko proteasomy 26 S.
Skierowanie białek do degradacjiw pro-
teasomach dokonqi e się p op r zez ptzy lącze-
Ryc. 1.19, Proteasomy. a- proteasom 20 S, nie do nich innego, małego białka - ubi-
b - białka czapeczkowe, c - proteasom 26 S krvityny. Zabezpieczenie białek przed nie-
pożądarrą albo przedwczesną ubikrłriĘryriza-
cją stanowią określone ugrupowania aminolołas w obecne od strony kolica NHr'
Liczba proteasom w wzrastawraz z akĘwnościąmetaboliczną kom rek' Ich zna_
czenie ldoĘczy nie tylko eliminacji białek o nieprawidłowej strukturze, lecz r wnież Ryc. 1.20. Mitochondria: A i B - modele przestrzenne mitochondrium blaszkowatego i rurkowatego, C -
regulacji cyklu komÓrkowego' realizacji apoptozy (p. dalej)' cytoplazmaĘcznej de- obraz w mikroskopie elektronow1łn, D - fragment lrzebienia mitochondrialnego z grzybkami, E - układy
gradacji anĘgen w i og lnej przebudowy kom rek w procesach r żnicowania się lub erz1łnatyczne błony wewnętrznej i grzybka mitochondrialnego. a - blona zewnętrzna, b - blorta wewnętrz-
na, c - macierz, d - grzybki, e - przestne międryblonowa, f- pętle DNA' g - ciałka gęste. Cyframi oznaczo-
transformacji nowofiłorowej. no gł wne kompleksy białkowe łaricucha transportu elektron w: 1 - kompleks dehydrogenazy NADH, 2 -
kompleks cytochrom wb-c,,3-kompleks oksydazy cytochromowej; u- ubichinon, x-cytochrom c
 KoMPENDlUM HlsToLoGlł
ka transportowe (przede wszystkim dla H', Ca2*, l(TP, ADP, fosforanu'i pirogronia-
nu). Swobodnie przechodzą ptzez niąnatomiast kwasy tluszczowe.
Nąjważniejsze uklady białkowe tej błony starrowią kompleksy wchodzące w sk1ad
la cucha transportu elektron w (p. dalej), przy crym markerem jest oksydaza clto-
chromowa.
1.10.1.1. Grzyłlki mitochondrialne i oksydatywna fosforylacja. Na prepara_
tach z mikroskopu elektronowego barwionych negatywowo zaobserwowano uszypu-
lowane struktury wysterczające z blony wewnętrznej w kierurrJ<u macierzy. St'uLtury te
noszą naztłę gpybk w mitochondrialnych i skladąią się z loJistej gł wki o średnicy
10 nm, szyjki wysokiej na 5 nm oraz podstawki, kt ra stanowi fragment blony we-
wnętrarej.
W błonie wewnętrznej, w pobllżu podstawki grzybka zlokalizowane są elemenĘ
Ia"ricucha transportu elektron w (inaczej lar1cucha oddechowego), skladąjącego
się z truech dużych kompleks w enz'matycznych (dehydrogenazy NADH, cytochro-
m w b_c,-oraz oksydazy cytochromowej), pomiędzy kt rymi krąpą dwa mniejsze prze-
nośniki elektron w (ubichinon i cytochrom c). Elektrony, pobrane wraz z H+ od NADH
wytworzonego w cyklu Krebsa, przenoszone są od wyższego poziomu energewcznego
do niższego (tj. wkierunku od qjemnego do dodatniego potencjału oksydoredukcyj-
nego), czemu towarzyszy uwalnianie energii. Energia ta zostaje wykorzystana do pom-
powalria protonÓw (H*) poprzez błonę wewnętrz\ąw kierunku od macierzy do prze-
strzeni międzybłonowej i wytworzenia gradientu chemicznego (rÓżnicy stężet1) jonÓw
H+ po obu stronach tej błony.
'W grzybkach
mitochondrialnych znąjdq|e się kompleks syntazy ATP (Fo-F, ATPa-
za), zlożony z kanalu wodorowego (czynnik Fo _ szyprrla grzytlka) oraz obszanl enzy-
matycznego (F, - gt wka grzybka). otqrarcie kanału umożliwia zgodny z gradientem
przepływjon w H* wpobllże głÓwki grzybka, gdzie energia tego przepływu zostaje
wykorzystana do przylączenia grupy fosforanowej do ADP, z wytworzeniem ATP. Ten
ostatni proces nosi nazwę oksydaĘrwnej fosforylacji' Wytworzony ATP trasporto-
wany jest do cytoplazmy (na zasadzie antyportu z ADP), gdzie w miarę potrzeby za-
chodzi jego hydroliza i uwolnienie zmagazynowanej energii.
Energia zawarta w gradiencie protonowym błony wewnętrznej może być r wnież
wykorzystana do akĘrwnego transportu r żnych substarrcji w stronę macierzy mito-
chondrialnej (np. nadmiaru jon w Ca2+ zcy ozolu, fosforanu do syntezy ATP, piro-
gronianu jako substratu do cyklu Krebsa), a także do wbudowywania białek do mito-
chondri w (p. dateD.
1.1o'2. Przestrze międzyblonowa i macierz mitochondrialna
Przestrzerl międzybłonowa daje się zauważyćtylko w okresie nasilonej fosforyIacji
oksydaĘwnej, jest natomiast praktycznie niedostrzegalnaw mitochondriach malo ak-
tywnych. Ze wzgliędu na nieselektywną przepuszczalnośćbłony zewnętrznej zawav
tośćprzestrzeni międzybłonowej r żni się od skladu c1'tozolu Ęlko brakiem duzych
czpteezek bialkowych. W niekt rych miejscach (tzrv. miejsca kontaktowe) błony ze-
wnętrzna i wewnętrzna stykąią się z sobą, co umoż|iwia import do mitochondriÓw
białek syntetyzowanych w cytoplaamie (p' dalej). Marker enzymatyczny przestrzeni
stanowi kinaza adenilanowa.
1. Strukturv i podstawowe procesy kom rkowe 51
Macierz mitochondrialna zaqriera widoczne cialka gęste (skupiąjące lipoproteiny
oruz Żllgi fosforan w wapniowych i magnezowycĘ, rybosomy mitochondrialne
(o stalej sedymentacji 55 S)' nici mitochondrialnego DNA (cząsteczki pętlowe, po-
zbawione histon w). W jej skład wchodzą ponadto ełzymy cyklu Krebsa onz enzymy
uczestniczące w p_o'ksydacji kr tkich kwas w tłuszczowych; W macierzy mitochon-
drialnej znąidqją się też wszystkie elementy niezbędle do replikacji DNA, jego trans-
krypcji i translacji (tRNA' mRNA, odpowiednie enąrmy). Enzymem markerowym ma-
cierzy jest dehydrogenaza izocytrynianowa.
1.1O.3. Biogeneza mitochondri w
obecnośćodrębnego aparatu genet/cznego (DNA, rybosom w, enzym w rwięa-
nych z transkrypcją i translacją) sugerqje nieza]eżnośćmitochondri w od genomu ją_
drowego. W rzeczywistoŚci jednak mitochondria są zdolne do samodzielnej syntezy
tylko 13 bialek btony wewnętrznej. Pozostałe białka mitochondrialne syntetyzowane
są na rybosomach cytoplazmaĘcznych pod kontrolą chromatyny jądrowej i wprowa-
dzane do mitochondriÓw posttranslacyjnie. odpowiednie sekwenqje sygnalowe na ko -
cu aninowym tych biatek są rozpoznawan ę przezreceptory w błonie zewnętrznej mi-
tochondri w, co poprzedza przemieszczenie białek przez białkowe kompleksy trans-
lokacyjne zloka]Łowane w miejscach kontaktu z błoną wewnętraną. Tak wprowadzo_
ne bialka mogą zostać zakotwiczone w błonie zewnętrznej lub też przedostać się do
macierzy mitochondria]nej, a z niej do blony wewnętrznej i przestrzeni międzybłono-
wej. Wtych dw ch ostatnich przypadkach białko zostąie wyposażone w dodatkowe
sygnały kien{ące.
obecność śladowych ilościwłasnego aparatu genetycznego tłumaczy się pocho.
dzeniem mitochondri w od bakterii, kt re przed ok. miliardem lat stały się symbion:
tami pierwotnych kom rek eukariotycznych.
1,.1 1 . Peroksysomy
Są to pęcherzyki o rozmiarach znąidqiących się na granicy zdolności rozdzie|czej
'mikroskopu optycznego (0,1-1 pm). SzczegÓlnie duże i liczne peroksysomy występu'
ją w kom rkach wątrobowych oraz w kom rkach kanalika proksymalnego nefronu.
W mikroskopie eleli:tronowym niekiedy dostrzega się kanaliki |ączące peroksyBomy
z sobą w sieć pęcherzykowo-kanalikową. od innych struktur bloniastych w kom rce
peroksysomy odr żnia się' wykazqiąc obecnośćenąłnu markerowego: katalazy. opr cz
niej peroksysomy zawierają zestaw oksydaz, m.in. moczanową, D-aminokwas w, hy:.
droksykwas w, atakże enzymy zll a?ane z p-oksydacją lołas w tluszczowych. Swoją
nazwę peroksysomy zawdzięczają nadtlenkowi wodoru (artg. hgdroggrl perotźde),
lct ry wytwarzanyjest przy udziale oksydaa i rozkładany przy udziale katalazy.
Zar wno enzymy peroksysomowe, jak i składniki ich blony syntetyzowane są na
wolnych rybosomach i podobnie jak białka mitochondrialne wbudowywarre posttran-
slacyjnie. Wwyniku tego blona otaczĄąca peroksysomy r żni się swoim składem od
innych blon w kom rce i nie podlega fuąii z nimi.
W peroksysomach u wielu zwieruątwystępqie parakrystaliczny rdzeti, zbudowany
z oksydazy moczanowej. W kom rkach czlowieka brak tego eną/Tnu' a peroksysomy
nie zawierają rdzenia.
 52 KOMPENDIUM HISTOLOGII L Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 53

Rolaperoksysom wwkom rce polegana: nak, gdzie mikrotubule przylęgąią do sie-

- rozkladaniu przezkatalazę toksycznego dla kom rek nadtlenku wodoru; bie, tworząc triplety (w centriolach) lub
- utlenianiu szeregu substrat w, m.in. pochodnych puryn; dublety (w aksonemie migawek i witeĘ,
- B.oksydacji kwas w tluszczowych (o dtugich larlcuchach); ściany kolejnych mikrotubul są niekom-
- slntezie niekt rych lipid w (eterolipid w); pletne i zbudowane Ęlko z 11 protofila-
- wsp ludziale w metabolizmie cholesterolu i kwasÓw ż łciowych. mentÓw,
Proces powstawania mikrotubul roz-
poczyna się w obszarze tubuliny G, w po-
1.12. Centriole, cytoszkielet i podstawy zjawisk ruchowych bliżu centrioli, kt ry to rejon nosi naawę
w kom rce centrum organizacji mikrotubul
(MTOC - ang. nażcrotubulp organizing
1.12.1. Centriole centre). Polimeryzacji mikrotubul sprzy-
ja wysokie stężenie wolnej tubr.rliny w cy_ Ryc. l.21. Mikrotubule: A - układ dimer w tubul!
Po zastosowaniu specjalnego barwienia (np. hematoksyliną żelaaistą) centriole toplazmie, spadek poziomu jonÓw Caz+, ny na przekroju podłużnym i poprzecznym mikro_
dostrzegalne sąpod mikroskopem optyczn;łrnw postaci dw ch ziarenek (centrosom), nade wszystko zaśdostępnoŚć GTP, od- tubuli. B - r żne formy występowarria mikrotubul:
lłlt re leżą w częściśrodkowej kom rki i razem zotaczĄącym je jasnr'rn obszarem powiedzialne go za vmązanie kolejnych I - mikrotubula cytoplazmatyczna, 2 - mikrotutru-
le ffłorzące parę (dublet) waksonemie migawki,
cytoplazmy t\rrorzątzw. cytocentrum. dimer w. Zwolnienie tempa dobudowy- 3 - mikrotubule tworzące tr jkę (triplet) w centrioli
Centriole oglądane w mikroskopie elek;tronowym są strukturami kształtu walca wania nowych cząsteczek tubuliny jest i ciałku podstawn1'rn' a - mikrotubu.la kompletna,
o długości0,25_2 pm i średnicy0,1*0,2 pm. Ściany tego walca utworzone są z mi- r wnoznaczne z początkiem rozpadu mi- b i c - mikrotubule z niepełną Ścianą, d - czą5tecz_
krotubul' ułożonychpo trzy (trrpleĘ) i regularnie rozmieszczonych na obwodzie krotubuli. Każda z mikrotubul cytopla- ki dyneiny
w spos b przypominąjący układ lopatek w turbinie (pod kątem w stosunku do płasz- zmatycznych może zatem istnieć jed1łrie
cTyzny stycznej do powierzchni walca). Triplety te są powiąZane z sobą za pomocą w fazie wzrastania albo skracarLia się. Po-
mostkÓw bialkowych odchodzących w regulamych odstępach od mikrotubul brzeż- nieważ dynamika wymiany dimer w nie
nych, a do środka centrioli skierowane są promieniste ,,szprychy'', zawierające bialko jest jednakowa na obu korlcach mikrotu-
vną!ące Cat' _ prawdopodobnie centr1łrę. Mikrotubule zbudowane są z form A i B bul, koniec, na kt rl'rn dobudowywanie
bialka tubuliny (p' dalej), podczas gdy material otaczający centriole (okołocentriolamy) jest znacznie szybsze, oznacza się ,,ł'',
i
zawiera rrnikalną tubulinę G. W nielł:t rych komÓrkach (leukocytacĘ po stronie zewnętrz- w odrÓżnieniu od ko ca h& lct rym
l nej cylindra zną|dqią się $obularne kompleksy bialkowe naąrwane satelit-ami. '-'',
przylączan\e cząstek zachodzi wolniej.
Centriole stanowią ośrodki orgałrizacji mikrotubul zar yłno cytoplazmatycznych W trakcie wzrostu mikrotubulijej koniec
(p. dalej), jak i mikrotubulwchodzącychw skład struktur osiowych (aksonemy) witek ,;' pozostĄe zakotwiczony w centrum or-
i migawek' wtym ostatnim przypadku centriole noszą nazv/ę ciałek podstawnych. ganizacji. Proces polimeryzacji mikrotu-
W fazie przygotowania kom rki do podziału (po rozpoczęciu s1'rrtezy DNA) centriole bul może zostaĆ zahamowany podaniem
ulegają podwojeniu, a centriole pochodne pojawiają sięjako cylindry ztożone z 9 poje- z zeyłnątrz tzw. trucżn mikrotubul (kol_
dynczych mikrotubul zorientowanych prostopadle do centrioli mlcielzf_stfch chicyny, winblastyny, winkrystyny),
wskutek czego znikąiąw kom rce mikro- Ryc. l.22. Wsp łdziałanie mechanoenąrmu z mi-
1.12.2. Mikrotubule tubule cytoplazmatyczne (a zwł aszcza mi- krotubulami w transporcie organelli (a) i makro-
krotubule wrzeciona podzialowego), na- cząsteczek (b)
Występqią w kom rce w kilku formaclr: jako trwałe elemenĘ budulcowe centrioli,'
tomiast żadn1łrn zmianom nie podlegąią
ciałek podstawnych, witek i mĘawek lub trwałe mikrotubu]e wypustek neuron w (neu-
mikrotubule migawek i witek.
rotubule) oraz nietrwałe mikrotubrrle cytoplazmatyczne (wliczą|ąc w to mikrotubrrle
Mikrotubrrlom towarzyszą bialka dodatkowe, r*riry'ute z nimi czynnościowo: wy-
wrzeciona podzialowego).
sokocząsteczkowe MAPs (ang. mi,crotubul'ę-qssocźated' proteźns, czyli białka zwią-
Wszystkie mikrotubule są rurkami o Średnicy 25 nm i długościzależnej od ich Io-
zane z mikrotubulami), oraz niskocząsteczkowe tau, kt re pośrednicząwwiąuarriu
kalizacji. Ściarry Ęch rurek utworzone są z globularnych białek - tubuliny A i B.
się mikrotubul między sobą oraz z innymi elementami cytoszkieletu. Szczeg lne zna-
Białka te o m'cz. zbliżonej do 50 kD hvorzą dimery, kt re na drodze polimeryzacji
czenie przypada dw m grupom białek o bharakterze mechanoenąrm w, tj. dyneinom
łączą'sięw sznury zwane protofilamentami. Boczna agregacja takich sznurÓw pro-
i kineąmom. Są to biatka zbudowane z dw ch długich i dw ch kr tkich łar1cuchÓw
wadzi do w}tworzenia p|aszczyzny, kt ra zamykając się, tworzy Ściarrę rurki' Pełny
peptydowych tworzących dwie ,,gl wki'' połączone ruchomo z długim ,,ogonkiem''.
obwÓd wolnych mikrotubul cytoplazmatycznych stanowi 13 protofilamentÓw, tam jed-
Dzięki temu, że białka te wykazqją aktywnośĆ ATF-azową, mogą wykorzysĘłvać ener_
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
gię uzyskaną z hyfuolizy ATP do zmiarry swego ksztaltu (zgięcia ,,gł wki'''w stosunku
do ,,ogonka"), czemu towarzyszy przeniesienie punlrtu przyczepu gl wki do mikrotu-
bu]i w inne miejsce. W ten sposÓb bialka te mogą ,,kroczyć" wzdlllżmikrotubul, w kie-
runku ich ko ca ,,*'' (kinezyny) lub ,,-" (dyneiny). Kroczenie dyneiny wzdłuźduble-
tÓw mikrotubu] stanovri podstawę ruchu migawek lub witek. Natomiast przlączenie
się dowolnych strukbur (pęcherzyk w, ziaren wydzielniczych lub blon przedzial w
wewnątrzkomÓrkowych) na kor1cu ,,ogonk d' każdego z tych bialek umożliwia wewnątrz_
kom rkowy trarrsport Ęch element w.
1 .1 2.3. Mikrofilamenty
Są to struktury wl kienkowe o grubości6 nm i r żnej długości,zbudowane z biał-
ka akĘmy. Bialko to występqie w cytoplazmie w postaci dimer w, p kształcie zbliżo-
n_ym do cyĘ 8, zbudowarrych z aktyny G (nazwa pochodzi od globularnego kształtu
monomer w). Wwyniku polimeryzacji dimer w aklyna G przechodzi w aktynę F (od
słowa,,filament''), kt ra tworzy mikrofilamenĘ.
E"
Ryc. 1.23' cząpteczki aktyny: a - w formie dimeru (aktyna G), b - w formie spolimeryzowarrej (aktyna
Mikrofilament ak[ynowy ma formę ła cucha złożonego ze spiralnie skręconych
dimer w, co w negaĘwowo barwionych obrazach z mikroskopu elektronowego imi
tqie dwa splecione sznurki korali. Podobnie jak mikrotubule, mikrofilamenty r wnież
mogąwystępować w kom rce jako strutctury trwale (rusztowanie mikrokosmk w, sieć
krar1cowa pod powierzchnią korn rek walcowaĘch, mikrofilamenĘ obecne w połą-
czeniach międzykomÓrkowych) oraz pojawiąjące się okresowo (podczas podzialu cy'
toplazmy, przyczepiarria się kom rek do podłożalub ich ruchu pełzakowatego). W ob'
wodowej części cytoplazmy, pod bloną kom rkową znąidrłie się zrłykle sieć krÓtkich
filament w akffiowych tworzących tzrv. korę cfioplaamy' Bodźce zewnętrzne reje_
strowane przez błonę kom rkową mogą przenosić się na sieć aktynową bezpośrednio
przez białka szkieletu błonowego (p' rozdz.1.2.4) albo przry udziale bialek sygnaliza-
qłnych G (p. tozdz.I7.8) i powodować jej reorganizację.
Procesy polimeryzacjii depolimeryzacji mikrofilament w zachodzą kolejno po so-
bie, z wyrźną przęwagą dobudowywania cz1steczek akĘny na jednym kor1cu fila-
mentu, określanym jako biegun ,,*" ' Prry określonym stężeniu wolnej akĘny w oto'
czeniu ustala się r wnowaga pomiędzy szybkością dobudowywania aktyny na jednym
ko cu i jej odlączania na drugim kor1cu filamentu, co wyraża się utrzymywaniem jego
niezmiennej dlugości, przy stale postępqjącej wymianie cząsteczekakĘłrowych. Prze_
mieszczanie się Ęch cząs.teczekwzdłtlż filamentu określa się terminem ,,dreptanie''.
Polimeryzację mikrofilament w stymulrłią: wysokie stężenie akbynv G oraa wysoki
poziom ATP. Może ona być hamowana albo przyspieszanaprzez, odpowiednie białka
1, Struktury i podstawowe procesy kom rkowe
Ćytoplazmawczne. Na proces tworzenia lub dezintegracji mikrofilament w można rÓw'
nież wpł1narać, dziaIĄąc odpowiednimi trucizrrami (np. cytochalazyna B sprzyja depo-
limeryzacji, a falloidyna nadmiernej polimeryzacji).
Układ mikrofitament w w cy'toplazmie determinowarry jest przez bialka lączące
się z aĘmą, kt re mogąwiąząć fjlamentyw pęczki (cr,=Ąfynina, fimbryna) bądź,pro'
mować tworzenie się krzyżĘących sieci (filamina). R wnolegle powiązane mikrofi]a'
menty uszt1łvniająmilookosmkiw brzeżkach szczoteczkowych (p. rozdz. 2'3.1)' a także
uczestniczą w kontaktach komÓrek między sobą i z podłożem'
Wsp łrlziałanie mikrofilament w aĘ'rrowych z grupą mechanoenzym w - mio-
zynami warunkqje ąjawiska ruchowe towarnyszące c1'tokinezie, pelzaniu kom rek,
fagocytozie, a także trarrsportowi wewnątrzkom rkowemu ziamistoŚci wydzielniczych.
Podstawy interakcji aktyny z miozyną II, starrowiącej istotę skurczu mięśniprągko.
wanych, zostaly opisane w rozdziale 6.3'3. w kom rkach niemięśniowycn* wipanie
miozpy z aktynąprzebiega podobnie i,towarzyszy mu r wnież zmiana konformacyj'
na w tej ostatniej, rwiryana z hydrolizą ATP' W kom rkach niemięśniowych miozyna
nie t'worzy jednak stałych mikrofilament w, lecz mogą one pojawiać się doraźnie w ilo-
ściach i rozmiarach znacznie mniejszych niż w kom rkach mięśniowych, t\^rorząctzvł:
mikrosarkomery. Ujawnianie się takich miofilament w uzależnione jest od wzrostu
poziomu jon w Ca2+, ktÓre za pośrednictwem wiążącej je kalmoduliny indukqią fos-
forylację laricuch w lekkich mioz;my (przy udziale odpowiedniej kinaay - p. rozdz;
17.8). FosforyIacja ta zmienia konformację spocąmkową miozyrry II w ten spos b, że
możliwa stąje się zarÓrruno boczna agregacja cząsteczek miozynowych w mikrofila-
ment, jak i wiąpanie z akyną.
Ę Drugą cechą kom rek niemięŚniowych jest występowanie w nich dodatkowo tztvi
mioz5my I albo minimiozyny, kt ra występqie w postaci monomer w, posiada Ęlko
jedną globularną ,,gl wkę'' i bardzo krÓtki ,,ogonek''. Mioz1łna I nigdy nie tworzy fila-
ment w, lecz dzięki temu, że jej ,,ogonek'' ma zdolnośćprzyłączaria się do r żnych
blon w kom rce, umożIiwia ona tra.rrsport pęcherzyk w (a także calych przedział w
błoniasĘch) wzd1uż mikrofilament w aktynowych, z kt r5rmi reaguje "gł
wła'.
,
1.12.4. Ruch kom rek
Ną|zywszy ruch cechqje takie kom rki, jak plemniki, kt rych witka umożIiwia poru-
szarrie się pod prąd strumienia p}ynu. Zasada ruchu witki jest taka sama, jak w przypad-
ku ruchu migawek na powierzchni kom rek (p. rozdz.2.3.2).Boczne zgięcie zar wno
witki, jak i migawki wynika zptzemieszcziania się dyneiny wzdłużobwodowych mikro'
tubu] w kierurrku dystalnyrn (ko ca ,,ł") taz po jednej, raa po drugiej stronie struktury
osiowej. Efektywność ruchu plemnika zrviększonajest dodatkowo ptzezudzialgrubych
wl kien, w litÓrych zidenffikowano specyficzne dla plemnika bialka kurcz]iwe.
Wiele kom rek w organizmie dojrzałym (i niemal wszystkie w organizmie embrio-
nalnym) wykaaqie zdolnoŚĆ do ruchu pełzakowatego. Ruch taki wymaga kontaktu
kom rek z podłożem o konsystencji statej (np. włÓknami substancji międzykom rko-
wej) i wykorzysttł'e leorgardzację filament w akĘ'rrowych lub ich wsp łdzialanie z mio-
zynami. Lokatna polimeryzada aktynv leży u podstaw trvorzenia na wiodącym koricu
kom rki dwojakiego rodząiu wypustek: wąskich, nitkowatych, o nazwie filipodia lub
szerokich, w formie płacht, nazywanych lamelipodia. Towarzyszy temu depolimery-
zacja sieci filamentÓw korowych, powodq|ąca uplynnienie cytoplazmy, kt ra wlewa
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstwowe procesy kom rkowe 57

się do szerokich wypustek. W części kom rki pozostąjącej z Ęlu mipzyna II reagqie
z pęczkami fi]ament w aktynowych i wywolqie skurcz, w trakcie ktÓrego cfioplazma
przemieszcza się do przodu'
Ruch peŁakowaty kom rek może być nieukierunkowany (przypadkowy) lub też
skierowany w stronę określonych bodźcÓw. Wustroju kom rki najczęściej migrqją
w kierunku produktÓw metabolizmu baKerii, rozpadłych tkanek lub okreŚlonych cz5'rr-
nik w wydzielanych przez inne kom rki - cytokin (yt. rozdz.5.2). Ruch indukowany
przezbodźce chemiczne określanyjestjako chemotaksja ijak kaady ruch ukierunko_
wany wymaga dodatkowego udziału mikrotubul, kt re wyĘczają kierunek przemiesz-
czania się cytoplazmy.
Wszystkie ąjawiska ruchowe w1łrnagają jon w Ca2* jako sygnalu inicjr{ącego.
1.12.5' Filamenty pośrednie
Są to st'ruktury wł kienkowe o średnicy 10 nm, występqiące zar wno na terenie
jądra komÓrkowego' jak i cytoplazmy. FllamenĘ pośredniejądra to wspomniane już
laminy A i B obecne pod otoczką jądrową komÓrek wszystkich typÓw. Fllamenty po_
średnie c1'toplazmy zbudowane są natomiast z białek, kt rych sklad r żni sięw zalez-
nościod rodzĄu tkanki, z kt rej wywodzą się kom rki (Tab. 1.4)'
Dzięki swojej strukturze przypominąjącej plecioną linę filamenĘ pośrednie wyrÓż_
niąią się wśrd innych elementÓw cytoszkieletu swoją elasĘeznoŚcią; poddąią się od-
kształceniom, a po ustaniu działającĘ siły powracąją do formy poprzedniej' W za!eż-
nościod rodzaju tworzących je białek Błorzą r żne układy przestJzenne: pęczk w
kieĘących się w stronę_obwodu kom rki (keratyny); luźnych sieci zlokalizowanych
gł wnie wok ł jądra (wimentyny), bądz r wnoległych pasm w dlugich w1pustkach
(neurofilamenty).
Filamenty pośrednie nie wykazqją biegunowości i raz spolimeryzowane stanowią
najbardziej trwaĘ element cytoszkieletu. Ich ewentualny demontaż wymaga chemicz-
nej moĄfikacji białek filament w (np. fosforylacji).
a
Ld
b
%
c

Tabela 1.4. Typy białek budujących filamenty pośrednie w r żnych kom rkach

Nazwa filament w Typy bialek budujących G| wne miejsce'występowania filament w Ryc, L.24. Budowa filamentu pośredniego: -a - wydlużona cząsteczka białkowa w postaci monomeru,
pośrednich filamenty
b -
dwie cząsteczki splecione w dimer' c - dwa dimery tworzą protofilament (tetramer), d - osiem splecionych
laminy jądrowe laminy A i B jądra Wszystkich kom rek spiralnie protofilament w budqie filament P*ośredni

filamenty cytokeratyny | (kwaśne} kom rki nablonkowe i ich wytwory*

keratynowe cytokeratyny ll (oboiętne'
FilamenĘ pośrednie biorą udzial w utrzymaniu kształtu komÓrek, wzmacniają je
rodzina wimentyna kom rki pochodzenia mezenchymatycznego mechanicznie i odpowiadąją za us}'tuowanie rÓżnych strulĆul kom rkowych w okre-
filament w desmina kom rki mięśniowe ślonym miejscu. Poprzez lączenie się z mikrotubulami, a także z białkami blony ko-
wimentynowych kwaśne białka glejowe kom rki neurogleju
peryferyna kom rki nerwowe
m rkowej filamenty pośrednie mogą stabilizować całośĆcytoszkieletu.
ZnąiomoŚć Ępu filament w pośrednich charakteryzqlących określone tkanki zna-
neurof ilamenty białka neurofilament w komÓrki nerWoWe
lazłapraktyczne wykorzystan'ie w diagnostyce nisko w;ł' żnicowanych nowotwor w'
ł jako chociaż obecnie już wiadomo, że w niekt rych kom rkach mogą wspÓłistnieć fila-
odrębną grupę wyr żnia się filamenty obecne We wl knach soczewki oka |p. rozdz.22'4|
menty więcej niż jednego rodząiu.

Wszystkie białka filament w pośrednich reprezentqią czpteczki o kształcie wy_ 1.13. lnne składniki cytoplazmy
dłużonych wł kienek. Takie monomery podlegają bocznej agregacji do dimer w, kt _
rych r wnoległy układ z kor1cami NH, i CooH zwr con1łni przeciwstawnie dąje tetra- opr cz wyżej opisanych struktur w cytoplazmie mogą się jeszcze znąjdowaĆ mate-
mery. Dzięki schodkowatemu przesunięciu dimerÓw wobec siebie w tetramerach po-
riały zapasowe: lipidy i glikogen (za|iczane dawniej do tzlł. wtręt w kom rkowych)'
zostają wolne odcinki umożliwiąiące ,,zazębienie'' się następnych jednostek. ostatecz-
Lipidy występdą w postaci kropel, kt re prry zastosowaniu odpowiednich utrwa-
ne filamenw pośrednie powstają przez spiralne ulożenie 8 tetramer w. FilamenĘ ke_
laczy i technik skrawania materiału można obserwować już na poziomie mikroskopu
ratynowe z reguly zawierąią cytokeratyny I i II' nie wiążą natomiast żadnych białek
opĘcznego. W ruĘtrowych preparatach (paraiinowych lub celoid1'rrowych) miejsca
z pozostałych grup. W filathentach z rodzinywimentyny i filamentach neuron w moż_
po lipidach wypłukanych przez tozp1lszczalniki organiczne są puste' co nadąje cyto-
liwe jest wsp łwystępowanie dowoLrych bialek z obu tych grup, co prowadzi do znacz-
plazmie charakter,,piankowaĘ'', Krople lipidowe nie są otoczone bloną, co zapewnia
nego zr żnicowania skladu filament w pośrednich'
łatwą dostępnośćzawartych w nich składnik w. Stanowią formę zmagaayno.wania
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1, Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 59

materialu !\Ysokoenergetycznego przeznaczonego do pÓźniejszego pykorzystania B Vz

(w kom rkach jąiowych, wątrobowych), aw szczeg ln1łn prz1ryadku komÓrek tlusz-
czowychzlewająsięwjednąkroplęw1pełniąiącącaleichwnętrze (p.rozdz' 3'3'4'1)'
Krople lipidowe mogą rÓwnież gromadzić produkby wyjŚciowe do syntezy substancji
atrywnvcn liologicznie (np. hormon w sterydowych w komÓrkach sterydotw rczych
lub pochodnych kwasu alachidonowego w granulocytach). Zwiększenie ilościkropel
znamionqie niekiedy początek procesÓw degeneracyjnych (np. w kom rkach ciałka
ż łtego) lub stanowi oznakę uszkodzenia kom rek (np. wątrobowych)'
ciitogen występqie w postaci ziarenek, wielkoŚci 25_30 nm, ktÓre w przypadku
ich większej iloŚci można wyk azaĆ w mikroskopie opĘcznym za pomocą reakcji PAS'
W mikroskopie elektronowym ziarenka glikogenu obserwqje się w postaci charakte'
pobliżu kal-
rystycznych skupisk zwanych rozetarni. NąiczęŚciej lokalizqią się one w
ciosom wmagazynqiącychjonyCa2+,kt resąniezbędnedlaaktywadienzym wuczest_
niczących w przemianach glikogenu.
Dla plynnej częścicytop|azmy, w lrt rej zawieszone sąwszystkie opisane struktury Byc. 1.26. Cykl kom rkowy. A - względny czas trwania poszczeg lnychfaz cyklu (łącznie co nąjmnĘ 18
i materiały zapasowe, biochemicy zaproponowali nazwę cytozol. Stanowi ona wyso- godz.): M (mitoza) - 30 min do 3 godz.; faza G, - kilka do kilkunastu godz.; faza S - ok. 8 godz.; faza Gr:
ce skoncentrowany roztrł r makromolekuł, wśrd lct rych znąidqią się m.in. loka]nie kilka godz. Gl+s+G2 = I (intedaza). Strzałkami zaznaczono punkty kry'tyczne cyklu. B - rozmieszczenie
w cyklu syntezy DNA oraz podstawowych cz5łnnik w reguĘących przebieg cyklu' Strzałka l oznacza dzia-
dzialąiące enzymy' bialka wędrqiące do r żnych przedział w kom rki, monomery ele: łanie czynnik w zewnętrznych (np. wzrostowych) prowadzące do zmiany nieaktywnego pre_MPF w aktyw-
mentÓw cytoszkieletu oraz białka szoku termicznego (HSP _ heat shock protehu), ny MPF, strzalka 2 - moment degradacji cykliny B i inaktywacji MPF
ktÓrych zadaniem jest zabezpieczenie prawidłowej konformacji innych białek.

znamionĘe og lnie podwyższona akbywnośćkom rki, ze szczeg lnym nasileniem pro_

1.14. Gykl kom rkowy
CykI kom rkowy jest to powtarząjąca się sekwencja proces w morfologicznych
i biochemicznyeh, obejmqiąca przygotowanie kom rki do podziału i jej podzial.'Wy-
r żnia się w nim okres międzypodziałowy, czylli inter{azę, oraz okres podzialu' czyli
mitozę'
1.14.1. lnterfaza
Jest to okres, w kt rym zachodzipodwojenie ilościDNA (replikacja) oraz nasilona
akĘwnośćtrans}aypcyjna komÓrki rwiry'ana z produkcją białek - zar wno budu]co_
wych, jak i Ęch, kt re w r żny spos b biorą udział w mitozie. NajważniejszJrm proce-
sem interfazy jest replikacja, ktÓra warunĘje gotowośćkomÓrki do dokonarria podzia-
lui zachodzi ona w tzw. fazie S (od słowa synteza) cyklu. Proces replikacji przebiega
r wnocześniewki]kuodcirkachkazdegozchromosom w,ztymżerozpoc4łrasięwob'
jest DNA hete_
szarach stanowiących euchromatynę, a dopiero na kor1cu s;łrrteĘzowany
rochlomawny. Szybkośćsyntezy DNA jest stala (0,5_1 pm/min), dlatego leż czastrwa'
rt:ra fazy S jest jednakowy dla wszystkich kom rek zawierąjących identyczny
galT'ituT
ces w ałrabolicznych. Zachodzi w niej r wnież namnażanie struktur wewnątrzkomÓr-
kowych, kt rych wytrvorzenie wymaga obecności uprzednio istniejących, identycz_
nych element w (mitochondri w, peroksysom w, a takŻe system w bloniastych sia_
teczki Śr dplazmatycznej, aparatu Golgiego i endosom w). Czas trwania tej fazy jest
ną|bardziej zr żnicowany i dla kom rek tego samego typu waha się od kilku do kilku_
nastu godzin (w przypadku populacji szybko dzielących się, np. kom rek macier7y_
sĘch nask rka, szpiku). Faza G, mieścisię w cyklu pomiędzy ukorlczeniem syntezy
DNA a rozpoczęciem mitozy. Trwa zarurycząj kilka godzin i obejmqie przede wszyst-
kim syntezę tubuliny, nadprodukcję skJadnik w błon oraz podwojenie liczby mito-
chondri w i peroksysom w' prawdopodobnie przybywa rÓwnież ]izosom w.
Stan, w ktÓrym kom rki zaptzestĄą przygotowari do podziału, określa się jako
fazę Go. PrzejŚcie do fazy Go dokonqie sięzfaay G, Iub G' pW cTym pod wpływem
odpowiednich bodźc w kom rki.mogą powr cić do cyklu po kilku miesiącach lub
latach (populacje kom rek rzadko dzielących się, np. trzustki, wątroby) albo nawet
pozostać na ffi etapie przez dziesiątki lat (populacje niedzielące się: kom rki nerwo-
we i mięśnia sercowego)'
Mitoza
i

ok. godz., w przypadku 1.14.2.

chromosomowy (dla ludzkich kom rek diploidalnych wynosi 8 l

kom rek poliploidalnych ulega wydlużeniu). Po zakor1czeniu tej fazy kom rka zawie-
ra tetraploidalrrą ilośćDNA (4n). R wnotegle z replikacją DNA, w cytoplazmie zacho-
dzi synieza odpowiedniej ilości histon w. Pod koniec fazy S para centrioli ulega po_
dwojeniu.
ok.".y' poprzedzający fazę S i następqjący po niej noszą na^zwę faz G, i G2 (ang'
gap - przerwa). Wfazie G, nowo powstala przez podzial kom rka podwą|a swoją
otjętosŻ, xąk aby pod konie<itej fazy osiągnąć rozmiary kom rki macierzystej. Fazę tę
Jest to proces podzialu komÓrki wyjściowej na dwie komÓrki potomne.
W przebiegu mitozy wyr żnia się podział jądra, {i. kariokineŻę, otaz podzial cy'to-
plazmy, czyli cytokinezę. Nielłt rzy autorzy wyodrębniają osobno podział centrioli,
kt ry rozpoczyna się nĄwcześniej, bo jeszcze w interfazie i koticzy ostątecznie na prze-
lomiefazSiGr.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
] Celem kariokinezy jest zapewnienie r wnego rozdziału ehromosom w pomiędzy
dwie kom rki potomne. Mniej precyzyjna' cytokineza umożliwia skierowarrie do tych
kom rek por wnywatnych ilości cytoplazmy i organelli.
Kariokinezę dzieli się tradycyjnie na 4 etapy (subfazy): profazę, metafazę, anafazę
i telofazę (Ryc. 1.26). obecnie istnieje tendencja do wyr zrriania jeszcze dodatkowe-
go etapu, prometafazy.
; Początek profaryjest trudny do określenia, gdyżwyznacza go postępqiąca kon-
densacja chromosomÓw, lct re od formy nukleofilamentu,poprzezwIÓlono chromaty-
nowe, hvorzenie boczrych pętli i ostateczną spiralŁację (p. ryc. 1.7) przechodząw wi-
doczne w mikroskopie opwcznym splątane nici, qjawniające pod koniec fazy siostrza_
ne chromaĘdypołączonew okolicyprzewężeniapierwotnego, czyli centromeru. Pro_
bes kondensacji chromatyny indukowany jest przez fosforylację histonu H1. W są-
siedztwie centromer w (w pobliżu zawartego w nich satelitarnego DNA) grupqją się
złożonekompleksy białkowe tworzące kinetochory (po jednym dla kźdej chromaty-
dy). Kinetochory siostrzanych chromatyd, ka:żdy w formie płytki' zrłrrÓcone są na ze_
'Ł"-:-._
Byc. 1.26' Mitoza: podział na gł wne etapy. l - profaza: od qiawnienia się nici chromosomowych do zarriku
otoczki jądroweji 2 - metafazai. od zaniku otoczki jądrowej do ustawienia się chromosom w w r wniku
w postaci tzw. gwiazdy macierzystej (gdy oglądane są z gÓry) lub płytki r wnikowej (gdy oglądane są z bo-
ku); 3 - anafaza: od momentu rozdziału siostrzanych chromaĘd do ich przemieszczenia się w okolice bie-
gun w; 4 - telofaza: od zgromadzenia się chromosom w na biegunach do odtworzenia wokÓł nich otoczki
jądrowej; 5 - cytokineza: od pojawienia się bruzdy podziałowej do calkowitego rozdzielenia kom rek po-
tomnych.o-otoczkajądmwa,n-jąderko,c-centrosom,po-pęcherzykipowstalezotoczkijądrowĘ,pk
- pierścierl kurczliwy, mt - fragrnenty mikrotubul wrzeciona pozostąiące w śrdcialku
1, Struktury i podstawowe procesy kom rkowe 61
wnątru, w przeciwnych kierurrkach. W jądrze zanika jąderko. Dwie pary centrioli, z two-
rząc1'rni się wok ł nich mikrotubulami (p. dalej) rozsuwają się, wyznacząąc przyszle
bieguny kom rki. Kom rka w tej fazie zaokrągla się i odrywa od podłoża, Siateczka
śrdplazmaĘczna i aparat GoĘiego ulegają fragmentacji na mate pęch eruyla-W zviry,-
ku z kondensacją chromatyny trarrskrypcja ustąie niemal zupetnie, a synteza bialek
i innych zwiągkÓw wielkoczą,steczkołvych ulega znacznemu ograniczeniu.
Wprometafazie doĆhodzi do wyr'aźnego skr cenia i pogrubienia chromosom w
Wwyniku depolimeryzacji ufosforylowanych lamin otoczka j$ra rozpada się na pę-
cherzyki zlokalizowarre w cfioplazmie. Mikrotubu]e odchodzące od biegun w prylą-
cząią się do kinetochor w (w liczbie 30-40 mikrotubul na jeden kinetochor) i powsta-
je wrzeciono podzialowe (p' dalej).'Wykonqjąc ruchy oscylacsne, chromosomy
zbllżąą się do rÓwnika kom rki'
Zastosowanie na tym etapie trucizn dla mikrotubul (np. kolchicyny) hamqje dalszy
przebieg mitozy. Wwarunkach hodowli uzyskqje się wten spos b możliwośćoceny
cytologicznej całego garnituru chromosom w, czyli tzvł. kariogramu. Sfotografowa_
ne chromosomy por wnr{e się pod względem wielkości (duże, średnie i małe) oraz
położenia centromeru (metacentryczne, submetacentryczne' akrocentryczne' ryc.
L.27). Zestawienie Ęch dw ch cech pozwala na zaszeregowanie chromosom w do
odpowiednich grup (u czlowieka 7 grup autosomÓw oraz 1 para chromosom w płcio-
łvych). Dokladniejszą analizę umożliwia zastosowanie specjalnych barwnik w, kt re
lwkazqją powinowactwo do obszar w grupqiących adeninę i tyminę (A-T) bądz do
obszar w bogatych w cytorynę i guaninę (C-G). Wwyrriku Ęch barwiefr na chromo_
somach uwidaczniąją się prążki, ktÓrych liczba i wielkoŚć są charakterysĘczne dla
poszczeg lnych chromosom w, chociaż znaczenie cz1łrrnościowepozostąje niejasne.
Metafaza jest to ną|dlużej trwą|ący okres mitozy (ponad 1/3 całości).Chromoso-
my oscylqją w pobliżu r wnika kom rki tak długo, dop ki oba kinetochory kazdego
z nich nie zostaną polączone z mikrotubulami wychodzącymi z przeciwnych biegu-
n w. Poddane r wnej ,,sile ciągnącej'' z obu stron ustawiają się wtedy w plaszcryźtie
r wnikowej, L\rtoruąc tzw. plytkę metafazową. Po sztucznie indukowanej depoli-
meryzacji mikrotubul chromosomy z pły'tki metafazowej mogą rÓwnież starrowić przed-
miot badarria cytologicznego. W tej fazie są one nąjkr tsze, a wybarwione w nich prąpki
są grubsze i mniej liczne.
Anafaza obejmqje okres ruchu chromosom w w kierunku biegun w, przy czym
dzieli się ją dodatkowo na anafazę A, w li:t rej chromosomy przesuwąją się w stronę
biegun w, oraz' ariatazę B, w kt rej następqje wydłużenie wlzeciona podzialowego
i oddalenie bĘun w od siebie. PÓczątek anafax'y wznaczamoment r wnoczesnego
rozdzielenia się bialek lączących siostlzane chromaĘdy. Szybkośćprzemieszczania
się chromaĘd maleje w miarę ich zbliżania się do biegun w (średnio 2,5 pm/min).
Telofaza to okres odtwarzania stnrktury potomnych jąder, zawierających pelny
garnitur chromosomowy i diploidalną ilośćDNA (2n). Rozproszone w cytoplazmie
pęcherzyki zawierąiące fragmenĘ otoczkijądrowej |ącząsięzposzczegÓlnyrni chro-
mosomami, z pomocą laminy B, kŁÓra pozostała nlłiryana z bloną otoczki (p' rozdz.
1.3.4), po czym fĘq|ą z sobą, odtwarzĄąc otoczki obejmqiące każdąz dw ch grup
chromosomÓw na biegunach. W otoczkach tych grupqją się zespoĘ białek por w,
kt re sterqią importem pozostalych składnikÓw do jąder. Wewnątrz jąder dekonden_
sqją chromosomy i pojawiąią się jąderka, z crymvarye się aktywacja proces w trans-
krypcji i translacji w kom rce.
62 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe

il Cytokineza tuzpocryna się już w trakcie anafazy, trwa prz'ez okres telofaey oraz
częŚć interfazy. W rÓwniku kom rki, w plaszczyźnie prostopadłej do wrzeciona, poja-
wia się tzrv. pierścierl kurczliwy utworzony z filament w aktynowych zakotwiczonych
w błonie komÓrkowej za pośrednictwem niezidenĘrfikowanych bialek poŚredniczących.
Dzięki wsp łdziałaniu Ęch filamentÓw z miozyną II dochodzi do wciągania błony ko.
m rkowej i wytworzenia bruzdy podziałowej' a następnie poprzez jej poglębienie
do całkowitego rozdzialir cytoplazmy pomiędzy dwie kom rki potoTnne. W miejscu
zetknięcia się błony kom rkowej dw ch przeciwleglych brzeg w bruzdy pozosĘe
przez jakiśczas trw.śrdciałko. Powiększoną powierzchnię nowo powstałych kom -

BEBETESE
rek pokrywa blona zsyntetyzowana w interfazie i zgromadzona w postaci wybrzuszerl
błony kom rkowej. Mniej więcej r wnomierny,,przydzial'' organelli gwararrtqje uprzed'
nie rozproszenie siateczki śrdplazmatycznej i aparatu Golgiego oraz pomnożenie liczby
mitochondri w i peroksysom w. Formqie się cytoszkielet Ępowy dla okresu interfa:
'23
lll, zowego i komÓrka odzyskqle właściwydla siebie kształt.
Dokonany podzial cytoplazmy jest z reguły symetryczny, choĆ zdaruĄą się przy-

ł
padki podziału kom rki macier4ystej na r żniące się wielkością kom rki potomne
(np. podziały oocytu z,wwotzeniem ciałek kierunkowych lub wczesne podziaIy za-
plodnionego jąia).

ffiffiLę ffią
W przypadku, gdy w ślad, zakariokinezą nie następqje cfiokineza, dochodzi do
powstania kom rek dwu_ lub wielojądrzastych.
łE W niekt rych kom rkach (np. w hepatocytach, megakariocytach, a także w ko-
m rkach nowohłrorowych) może zachod Ćptoces tzw. endoreplikacji. Występqie w nim
faza S prowadząca do zwiększenia ilościDNA, ale brakjest dalsrych etap w podziału
IV V kom rki, wskutek czego powstająjądra poliploidalne. Tradycyjnie dzie]ono ten pro"
la
ą RF ą5 ftE
ces na amitozę (bez wylonienia chromosom w) i endomitozę (z wylonieniem chro.
mosomÓw), a]e obecnie podział ten przestaje być aktualny'

$E
IEI

ffi TE gE ffi 4'3. Wrzeciono podziałowe

ffi
.1
UE
1
UH

rł
t3 lś t8
' Dwie pary centrioli utrłorzone w fazie S otoczone są początkowo wsp lną streĘ
białek tworzących wTaz z nimi centrosom.Z początkiem profaay następqje tozdzialna
VI vll dwa centrosomy, lct re qiawniĄą wzmożoną aktywnośćw zakresie polimeryzacji mi-
T.-_ na
uE a; krotubul. Te ostatnie, choć wytwarzang w z:rłiększonej liczbie, cechqją się ZO_krotnie
mniejszą stabilnością w por wnałriu z cytoplazmatycznymi mikrotubu]ami okresu in'

0B gB [E
!E
terfaay' Każda z par centrioli zostĄe więc otoczona promienistym ukladem blyska-
wicznie wyrasĘących i skracąjących się, czyli kr tkich mi]cotubul tworzących gwiazdę
(aster). Stabilizacji i dalszemu wydłużaniu podlegąją flko te mikrotubule, kt re polą-
HE czą się bezpośrednio z mikrotubulami wychodzącyrni z przeciwległego centrosomu
bądź z kinetochorami chromosom w. W powstającym w ten spos b wrzećionie wy_
r żnia się zatem:
1) względnie trwale mikrotubule międzystrefowe (dawniej złrane biegunowv-
Byc. 1.2?. Kariogram człowieka. Chromosomy uszeregowane wg liczb porządkowych z uwzględnieniem
pod"i.fu nu g'upy l-vll' t - chro*osomy l-3, duże, metacentryczne; II - chlomosomy 4-5, duże, submeta- mi), kt re wyrastąjąc z jednego centrosomu, zachodząna mikrotubule odchodzące od
centryczne; iII - chromosomy 6-12, średnie, submetacentryczne; IV - chromosomy 13:15' Średnie, alco_ drugiego centrosomu;
- chromosomy 16-18, małe, metaĆentryczny (16) i submetacentryczne (l7-l8); vI - chro_
centryczne; V 2) mikrotubule kinetochorowe (centromerowe), I<t te|ączącentrosomy z chro;
mosomy 19-20, małe, metacentryczne; MI- chromosomy 21-22, b. małe, akrocentryczne. osobno zrrąidu' maĘdami;
grupyul. Chromosomy 13' 14' 16'
Jąsię chromosomy plciowe: X, należący do grupy tII orazY,należący do
,

zl, źzwxar"łąnakoncach gornych ramion obecnośćsatelit w (organizator w jąderka). Pążki chromo_ 3) zupetnie nietrwałe mikrotubule gwiaździste zlokalizowane wok ł kazdego
som w q|awniono barwieniem metodą Giemsy (tnł. pążki G), na lewej chromatydzie w okresie metafazy' z centrosom w. Zabezpieczone przed rozpadem mikrotubule, określone jako trwałe,
na prawej w prometafazie Qub pod koniec profazy) nie są staĘczne i nieustannie zachodzi w nich wytniana dimer w tubuliny.
64 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. l.28. Wrzeciono podzialowe (napoczątku anafazy). c- centrosom (centriole + centrosfera)' k-kineto-
chor, mb - mikrotubule bĘunowe, mk - mikrotubule kinetochorowe, mg - mikrotubule gwiaździste
Boczne wiąpania pomiędzy ko cami mikrotubul międzystrefowych zachodzą przy
udziate meehanoenzymÓw z grupy kinezyn. Dzięki wykazywanej ptzez te białka ten-
dencji do przemieszczania się w kierrrrrku ko ca ,,*'' mi]<rotubrrl (oddalonego od ma-
cierzystych centrioli)' milaotubrrle przesuwają się wobec siebie, wząiemnie odpycha-
jąc, co powodqje rozsuwanie się centrosom w w przeciwne strony komÓrki i wyzna-
czenie biegtur w wrzeciona,
Mi}rotubule lączące sięz kinetochorami chromosomÓw odpowiedzialne są za usta-
wienie chromosomÓw w r wniku olaz za ich przemieszczenie do biegun w. KrÓtko-
trwale początkowo kontakty mikrotubul kinetochorowych z chromosomami (w pro-
metafazie) przekształcąią się w połączenia trwałe pod wplywem rÓwnomiernego na-
pięcia działającego na chromosomy od strony obu biegun w (w metafazie). Warunek
ten jest spetniony tylko wtedy, gdy siostrzane chromaĘdy uzyskają polączeniezprIze-
ciwlegtymi biegunami. W przypadku ich przyłączenia do tego sarnego biegrrna, kon-
takty mikrotubul z kinetochorami zostąią wkr tce zerwane. Zapewnia to skierowanie
do kom rek potomnych po jednej chromaty dzie z każdego chromosomu . Z chwtlątoz-
dzielenia na p l centromer w (w anafazie A), chromatydy przesuwąią się w stronę
bieguna, z kt rego wychodzą mikrotubule. Mechanizm ruchu chromosomÓw wzdillz
mikrotubulpoleganainterakcjimikrotubuli zzawarĄw centromene dyneiną (iej tzrv.
formą cytoplazmatyczną), lit ra ,,kroczy'' po powierzchni milirotubir]i w kierunku ko ca
,,_'' zanurzonego w centrosomie, pociągając za sobą całą chromatydę. R wnocześnie
z tym nasila się depolimeryzacja mikrotubrrl od strony ich korica ,,-'', co powodq|e ich
skracanie.
Mikrotubule międzystrefowe i gwiaździste biorą natomiast udział w wydłużaniu
wrzeciona (w arrafazie B). Te pierwsze intensywnie wzrastają na długość,stale odpy-
chając sę dzięki interakcji z kine4łrą. Te drugie zaśzostają zakotrviczone w korze
cytoplazmy za pośrednictwem dyneiny, kt ra pociąga je w stronę obwodu kom rki,
rozsuwĄąc tym sarnym oba bieguny'
Zwtzecionem podziałowym są,siadują zrvykle bloniaste zbiorniki jon w Caz+ (kal-
'ciosomy), a w pobliżu znąjdqją się także biatka zwiągane z regulacją cyklu kom rko-
wego (p. dalej).
opr cz udzialu w segregacji chromaĘd i kierowaniu ich do jąder potomnych wrze-
:ciono podziałowe odgrywa także rolę podczas cytokinezy, wyznarczając miejsca po-
'wstawania bruzdy podzialowej (w polowie odległościmiędzy biegunami wrzeciona,
w phaszczyźrie do niego prostopadłej). Stanowi to przyklad wsp łdziałaniamiędzy
l. Struktury i podstawowe procesy kom rkowe
dwcima r anyrni układami cytoszkieletu, chociź spos b przekazaniasygrrału z mikro-
tubul wrzeciona na mikrofilarnenty bruzdy pozostaje nieznany.
FYagmenĘ mikrotubul międzystrefowych zostają zarnknięte w śrdciałku' pozo-
stale zŃ mikrotubule wrzeciona ulegają pod koniec telofazy depolimeryz acji, wzboga-
cĄąc cytoplazmaĘezną prrlę tubuliny'
1.14.4. Mejoza
Jest to szczeg ]na odmiana podziału, ww1'rriku kt rego powsĘą kom rki o ha-
ploidalnej liczbie chromosomÓw i zawar[ości DNA ln (komÓrki jąiowe i plemniki).
Redukcje liczby chromosom w oraz i]ościDNA do polowy nie zachodząr vłnocze-
śnie,lecz dwuetapowo, w ciągu następqjących po sobie dw ch podział w. 'W trakcie
pierwszego znich (mejory I albo podzialu redukcyjnego) kom rki potomne otrzy-
mqją polowę chromosom w komÓrki wyjściowej. Do kźdej z nich zosĘą bowiem
skierowane nie pojedyncze chromatydy z każdego chromosomu, ale cale chromoso-
mY, Po jedoym zkażdej pąry' Selekcja chromosom w pochodzenia matcąpego lub
ojcowskiego przeznaczonych do jednej lub drugiej kom rki jest przypadkowa, wsku-
tek czego kom rki potomne przy identycznym garniturze chromosomow;rm r żnią się
składem genetycznym. Ten rodząi podziału w1'rnaga dodatkowych mecharrizmÓw gwa-
rantqjących precyzyjne rozpozrranie się chromosomÓw tworzących parę (homologicz_
nych) i wlaściwe ich ustawienie przed rozpoczęciem wędr wki do biegun w.
Wząiemne rozpozna'wanie i zblŻanie się chromosom w homologicznych umożli_
wia wymianę pomiędzy nimi fragment w DNA, a w konsekrvencji tworzenie nowych
kombinacji cech' Pierwszy- podział wyr żnia się zatem odmiennym przebiegiem oraz
heterogerrnością genetyczną kom rek potomnych.
Podział drugi (mejoza II albo podział w1'r wnawezy) doprowadza do redukcji za-
wartości DNA z 2n w kom rce wyjściowej do ln w komÓrkach potomnych dzięki temu,
że następqie szybko po podziale pierwszyrn i nie poprzedza go faza S. Przebieg tego
podziału nie r żni się od mitozy.
' Charakterystyczną cechą mejozy I jest znaczne wydtużenie profazy (do g0o/o cale-
go czasu podziahu).Zewzględu na zachovi'anie się chromosom w mozrraw niej wyrÓż-
nić 5 etap w: leptoten, zygoten, pachyben, diploten i diakinezę (Ryc. 1.29).
- W leptotenie powiększąją się roznuary jądra i uwidaczniąją się w nim cienkie nici
chromosom w przlączonjzch na obu swych koricach (w spos b niedostrzegalny w mi-
kroskopie opĘcznym) do lamin otoczki jądrowej.
W zygotenie homologiczne chromosomy zbltżĄąsię do siebie i łączą w procesie
tav. koniugacji (inaczej sgnrl.psi,s). Proces tenrozpoczyna się od zetknięcia koric w
chromosomÓw umocowanych w otoczce jądrowej, po crymnazasadziezamka błyska-
wicznego przesuwa się wzdItlż całych chromosom w, powodqiąc ich ułożenie r wno-
legle do siebie. Takie polączenie wytworzone pomiędzy homologiczrrymi chromoso-
mami nosi nazwę zespolu synaptonemalnego, wyglądem przypomina drabinę i zbudo-
wane jest z niehistonowych bialek chromatyny' Połączona para chromosom w okre-
ślanajest jako biwalent albo tetrada. Ustawienie w pary doĘcąy takze chromosom w
plciowych, kt re u osobnik w męskich nie są wprawdzie homologiczne (X i Ę, lecz
zawierąąniewielkie regiony o homologicznej strukturze
W pachyteni e rozpocryna się wymiana fragment w DNA (wraz z blokami gen w)
pomiędzy chromosomami wchodzącymi w skład biwa]entu (a ściślejpomiędzy ich nie-
siostrzarrymi chromaĘdami). Wyrazem tej wymiałry (rekombinacjilub z ang. cros-
66 KOMPENDIUM HISTOLOGII
I
0 każdego biwalentu'
,-l I
-l
$ffi
2 pqie rozdzielenie biwalentÓw (a nie chromosom w) na połowy i cale chromosomy
4? --l3
7-
-/-\
-_8
BW
12
Eyc. 1'29' Męioza. A. Kolejne etapy mejozy I i II. 1-5: profaza I. 1 - leptoten: od qiawnienia się nici chro_
mosomowych do wzajemnego zbliżenia się chromosom w homologicznych (na ilustracji nie uwzględniono
powiąar1 chromosom w z otoczką jądrową, aby ułatwi identyfrkację 4 przykładowych chromosom w).
2 - rygoten: obejmqie początek koniugacji i tworzenie biwalent w' 3 - pach1ten: okres całkowitego polą-
czenia chromosom w homologicznych i rekombinarji' 4 - diploten: rozpoczyna się rozsunięciem chromo-
som w homologicznych i qiawnieniem chiazm. 5 - diakineza: jest nieostro odgraniczona od fazy poprzed-
niej i obejmqie dalszą kondensację chromosomÓw. 6 - metafaza I: qsta\łrienie par chromosom rv homolo_
gicznych w płas?czyźnier wnikowej kom rki. 7 - anafazal:' przesunięcie do biegrrn w po jednym chromo'
somiezpary.8-te]ofazaIprzechodziwprofazęII.9-metafazalI:ustawieniechromosom wwr wniku
kom rki. l0 - anafaza II: rozdzielenie do biegun w po jednej chlomatydzie z każdego chromosomu. 11 -
telofaza i cytokinezal!' 72 - 4 kom rki potomne (z haploidalną liczbą chromosom w i zawartością DNA
1n). B. Zachowanie się chromosom w homolo8icznych w profaaie I, na poziomie mikroskopu elektronowe-
go (oznaczenia liczbowe etap w profazy takie same, jak w A, o - interfaz a). o - otoczka jądrowa, n - jąder_
ko,chr-chromaĘda,zs-zesp l$ynaptonemalny,k-kinetochor,chz-chiazma,r-grrzekrekombinacfny
sźw-ougr)jest obecnoŚć tnv. guzk w rekombinacyjnych, pojawi{ących się w obrę-
bie zespolu synaptonemalnego. Są to kompleksy bia|ek znacznych rozmiar w (ok.
100 nm), zawierające prawdopodobnie zespoły enzym w uczestniczących w procesie
'wycinania i włączania fragment w DNA.
Rozpraszanie zespol w synaptonema]nychw diplotenie powodqie rozsunięcie się
chromosom w wbiwalentach z pozostawieniem łącznoŚci w miejscach, w kt rych
doszlo do wymiany DNA. Miejsca te dostrzegalne są jako tzrł. chiazmy, w ilości2-3
na każdy chromosom. w przypadku diplotenu przedłuźającegosię do kilkunastu, a na-
l. Struktury i podstawowe procesv kom rkowe 67
wet kilkudziesięcirr lat (w ooc1tach I rzędu, p' rozdz. 20.1.1)' chromosomy mogą na ]
tym etapie dekondensować,ptzez co możlhey staje się proces transkrypcji'
W diakinezic chromosomy rrlegają dalszej kondensacji' grubiejąiffacąkontaK'
z otoczką jądrową. W wyniku odsunięcia się od siebie.siostnanych chromaĘd (wciap,
jeszcze połączonych centromerem) dostrzega się wyrźnie 4 chromaĘdy w obrębie
Po rozproszeniu otocŻki jąfuowej biwalenty zosĘją szybko ustabilizowane w pb't-
ce metafazowej, 'wobec czego wyr żnianie stadium prometafazy jest niecelowe. DaI-
sze etapy podziału przebiegają podobnie jak w zwykłej mitozie, z wyjątkiem rozdzialu
'
chromosom w w anafazie I, ktÓry obejmq|e rozprrszczenie wiapaft w obrębie chiaaml
oraz uwo]nienie sklejonych dotąd ramion siostrzarrych chromatyd. W efekcie nastę-
(posiadające tylko jeden wsp lny kinetochor) wędrqią w stronę olceślonego bieguna. :
Kazdaz kom rek potomnych otrzymqie więc polowę gamituru chromosomowego, Po
odtworzeniu otoczki jądrowej (w telofazie I) chromosomy mogą pozostać częŚciowo
skondensowane, gdyż niemal natychmiast rozpoczyna się profaza II (bez okresu inter'
fazy).W anafazie II następqie skierowanie do kom rek potomnych pojedynczych chro-
matyd, dzięki czemu w kom rkach Ęch liczba chromosom w nie ulega już zmianie.
Ponieważ zaśw chromatydach nie nasĘlila uprzednia replikac:a,7'awartoŚć DNA spada
do połow (1n).
1.14.5. Regulacja cyklu kom rkowego
Cykl komÓrkowy regulowanyjest przez czynniki wewnętrzne i zewnętrzne. Zada-
niem czynnik w wewnętrznych jest koordynacja cyklu chromosomowego z cytopla-
Żmawcznym' aw szczeg lnościzapewnienie właściwejsekwencji przemian: nąipierw
wzrost kom rek do odpowiednich rozmiar w' p źrriej synteza DNA, następnie podział
jądra i dopiero na koricu podział cytoplazmy. Cąmniki zewnętrzne natomiast dostoso-
wrłią tempo podziałÓw populacji kom rkowych do warunk w środowiskowych oraz
do potrzeb organizmu.
Czynniki wewnętrzne wywolują automatyczną sekwencję ą|awisk składĄących się
na nolTnalny przebieg cyklu kom rkowego. Uruchomienie każdego kolejnego proce-
su wymaga ukorlczenia procesu poprzedniego' co sygnalizowanejest na zasadzie sprzę.
żenia ałrrotnego. w ciąglym przebiegu cyklu wyrÓżnia Się dwa momenty (punkty kry.
Ęczne), lct re podlegąjąszczeg lnie precyzyjnej kontroli, tj.: przejście z fazy G, do S
onz z fazy G, do M. Moment pierw$zy wznacza tzw. punkt restrykcyjny, od ktÓre-
gopocząwszy kom rkajestjużzdeterminowanadopodziału, choć do jegoukoticzenia
może upływać r żnie dlugi okres. Bardziej spektakularny drugi moment stanowi za'
koriczenie wszystkich poprzedzaiących proces w. Podstawow}mt czy1nikiem regu]rr-
jącym przejŚcie komÓrki pruez oba te punkĘ Ęrtyczne jest tzw. MPF (ntitosżs pro-
moting factor, cry|i czynnik wywołq|ący mitozę)' Jest to kompleks zlożony z bialka
enzymatycznego o charalderze kinazy oraz z bialka regulatorowego - cykliny. Kina:
za, określanaw tym prąpadku jako cdk-34 (cycLżndependent ki,nase _kinazazależ.
na od cyklin), katalizĘe przy|ączanie grup fosforanowych do seryny lub treoniny r ż-
nych białek (p. rozdz' 17.8), zmieniąjąc w ten sposÓb ich wlaściryościbiologiczne;
Cykliny warunĘją aktywnośćkinazy, a poza tym nadają jej specyficzność w stosunku
do r żnych substrat w. Dzięki temu ta sama kinaza odpowiadazaaldywację odmien-
nych proces w leżących u podstaw obu prrrrktÓw krytycznych.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1. Struktura i podstawÓWe procesy kom rkowe 69

Moment przejścia G,/S prawdopodobnie zależy od akbywacji przez foBforylację en- B

zym w nłłiryanychz replikacją DNA (lub cą.rurik w regulqjąrych transkrypcję). Le-
piej poznane są ąjawiska warunkłiące przejście G/vt, tj' kondensacja chroniatyny,
zanik jąderka, rozproszenie otoczki jądrowej i w1rLworzenie wrzeciona podzialowego.
Zkażdym z tych ąiawisk złłiryanajest fosforylacja określonychbiałek: histonu Hl,
nukleoliny, lamin jądrowych i białek towarzyszących mikrotubulom - MAPs.
Aktywność kinazy cdk-34 zmienia się okresowo w cyklu w zależnościod poziomu
cyklin. Te ostatnie syntetyzowane są w cytoplazmie' począwsry od fazy G,, z Wm że
w,miarę zaawansowania cyklu produkowane sącolaz to irrne cykliny; wfazie G, -
cykliny A, D, E' w fazie G, - cyklina B. o ile aktywność MPF w ciągu całego cyklu
może być dodatkowo modrrlowana jego wlasną fosforylacją lub defosforylacją, o Wle Ryc. 1.30.Podstawowezmianymorfologiczneobserwowanewprzebieguapoptozy.A-kom rkaprawidło_
ostateczna eliminacja tego cąmnika dokonqje się poprzez proteasomową degradację wa, B - obwodowe zagęszezetie chromawny, wybrzuszanie się otoczki jądrowej, początek kondensacji
cy'toplazmy' C - kom rka ro.zpada się na flagmenty otoczone bloną kom rkową, kt re zawierąią pęcherzyki
cykliny B na przełomie metafazy i anafazy, co w normalnym cyklu umożIiwia wyjście wywodzące się z j ądra, zagęszczoną cytoplazmę i niezmienione organelle
komÓrki z mitozy. Zahamowanie degradacji cykliny B podczas mejory powodqie na-
Ęchmiastowe wejściekomÓrek potomnych w następny podzial, bez poprzedzającej
replikacji DNA. . czyrmiki dzia|Ąące na specjalne receptory kom rki (,,receptory śmierci"),dające
Wprzeciwierlstwie do organizm w jednokomÓrkowych, kt re spontarricznie wcho- sygnał do apoptozy (biatka wydzielane przez komÓrki uktadu obronrrego, nielłt re
dzą w cykl podzialowy, w kom rkach orgarrinn w wielokom rkowych przewazają sys- wirusy);
temy gen w blokujących ich proliferację. . ograniczenie dostępu komÓrek do składnikÓw odżywczych i/lub czynnik wwzro-
Podziat kom rek wylnaga zatem zadzialałria cą'rurik w zewnętrznych, ktÓre zno- stu.
szą blokadę cyklu. Czynnikami tymi są przede wszystkim tkankowe czynniki wzro- W przebiegu apoptozy wyr żnia się dwie zasadnicze fazy: indukcji i epekucji. W fazie
stu (nask rkowy - EGF, nerwowy - NGF, plytkowy - PDGF'i inne), a także hormony, indukcji dochodzi do akĘwacji,,receptor w śmierci''(szlak zewnątrzpochodny) lub
neuromediatory i onkogerne wirusy' Większośćz tych czynnik w dziala na cykl ko- do- produkcji spec1ficznych bialek rływołt-1iących apoptozę (szlak wewnątrzpochod-
m rkowy poprzez ak|ywaqję wlaściwych dla siebie kinaz bialkowych, czego skutkiem ny), a takze do uwalniania cytochromu c z mitochondriÓw. Wfazie egzekucji czynniki
jest fosforylacja kluczowych biatek cyklu (przede wszystkim MPĘ.
te powodqją akrywację szczegÓlnych enzymÓw proteoliĘcznych' kaspaz, kt re roz-
: Zdolnośćkom rek do podzial w modyfikowana jest r wnież przez dostępnośćsub- kładają wiele kluczowych bialek wewnątrzkom rkowych (enrymy, białka jądrowe),
starrcji odźrywczych w środowisku, obecnośćtkarrkowych irrhibitor w wzrostu (chalo- powodqjąc dezintegrację procesÓ]v metabolicznych i ostatecznie Śmierć kom rki.
n w), kontaktykom rekz sobąorazz podłożem, atakżewiekpopulacjikom rkqwych. W przebiegu apoptozy obserwqje się r wnleż charakterysĘczną selołencję zmian
morfologicznych w kom rce:
. w jądrze _ zagęszczenie chlomatyny na obwodzie, fragmentację DNA do oligonu-
1.15. Zaprogramowana śmierkom rki (apoptoza) kleotyd w, a następnie wybrzuszarrie się otoczki jądrowej prowadzące do rozpadu
jądra na kilka pęcherzyk w;
, Istniejądwa podstawowe rodząie śmiercikom rki: ' owcytoplazmie_jejzagęszczenie (stąie się ciemniejsza), reorganizację cytoszkie-
i - martwica (nekroza), będąca wynikiem przerwania ciągłościbłony komÓrkowej
letu, a w ko cu rozpad kom rki na fragmenĘ zrłane cialkami apoptoĘcznymi,
i przebiegąiąca gwałtownie (zazwyczĄ obejmqje całą grupę kom rek i towarryszy jej z ktÓrych kazdy otoczony jest ciągłę bloną kom rkową. obłonione fragmenty kom -
o$cryn zapalny); rek apoptotycznych są natychmiast fagocytowarre przez kom rki są,siednie lub elimi-
: - apoptoza , czyh zaptogramowana śmierćkom rki, przebiegająca wediug specy- nowane do światłanarządÓw' w ztviąuku z crymlzadko dostrzega się je w normalnych
ficznego obejmqjącego sekwencyjną akbywację pewnych gen w oraz bia- tkankach.
''programu''
łek enzymatycznych i charakteryzqiąca się określonymi zmianami morfologicznymi.
Często dotyczy pojedynczych kom rek i nie wiąże się z procesem zapalnym.
Apoptoza zachodzi zar wno w trakcie rozraroju zarodkowcgo, jak i w kom rkach
dojrzalego orgałrizmu, gdzie może stanowić ko cowy etap procesu r żnicowania się
kom rek (''śmierćze starości'') lub reakcję na ich uszkodzenie. Program śmierciko-
mÓrki może zostać uruchomiony przez:
o uszkodzenie DNA lub nieprawidłowy rozdzia|' chromosom w w trakcie cyklu ko_
m rkowego (np. prowadzące do niekontrolowanej proliferacji kom rek);
' r czynniki zewnętrzne uszkadzające chromatynę (promieniowanie jonizujące, UV,
wolne rodniki, toksyny, niekt re leki);
 2, Tkanka nablonkowa 71

E. Funkcja zmystowa: odbi r bodzc w ze środowiska zewnętrznego (np. kubki

smakowe, kom rki receptorowe ucha wewnętrznego).
:l

2. TKANKA NABŁoNKoWA 2.2. og |na charakterystyka nabłonk w

2.2.1 . Klasyfikacja i występowanie nabłonk w

Każda tkanka składa się z kom rek o zbliźonej charakterysĘce struktualnej i funk- ';_: Klasyfikacja nablonk w oparta jest na dw ch kryteriach: ilościwarstw kom rek

cjonalnej i z wyprodukowanej przez nie substancjimiędzykomÓrkowej. Najbardziej cha-
rakterystyczną cechą tkanki nabłonkowej jest Ścisle przylegarrie do siebie tworzących
ją kom rek;jedyną formą substancji międzykom rko]Mej są blaszki podstawne $l' rozdz.
2.6).
Zespoły kom rek nablonkowych tworzą dwa zasadnicze rodząje struktur: wyści łki
nabIonkoweigtuczoly.Wyściłkinablonkowepokrywajązewnętrzneiwewnętrzr{e
powierzchn-ie organizmu, kontaktqiące się (bezpośrednio lub pośrednio)ze środowi_
skiem zewnętrznym (sk ra, spoj wki i rog wka, drogi pokarmowe, oddechowe, mo_
czowe i rozrodcze) oraz zp|yrrami ustrojowymi (naczynia krwionośnei limfatyczne,
jamy ciała). Gruczoły są natomiast skupiskami kom rek nabłonkowych, o zr żnico-
warrej wielkości i budowie, wyspecjalizowan}ryni w pelnieniu funkcji wydzielniczej
(p. rozdz. 8.3).
Nabłonki nigdy nie zavierają naczyft krwionośnych; tlen i substancje odżWcze
docierają do nich na drodze dytuĄiz naczy znąidqiących się w pod- lub okolonabłon-
nablonkowych i ich kształcie. Zgodnie z pierwszym kryterium, wyr żniamy nablonki
jednowarstwowe i lvielowarstulowe, a zgodnie z drugim ptaskie, sześcienne
:
i walcowate (Ryc. 2.1). Charakterystyka Ępu nabłonka powinna uwzględniać oba te
kryteria. Wprzypadku nabłonk w wielowarstwowych, w kt rych lvystępdą kom rki
o zr żnicowanych kształtach, w nazrvie nablonka bierze się pod uwagę ksztalt kom -
rek warstwy powierzchniowej.
Nablonek wielowarstwowy plaski Wstęprłie w dw ch odmianach:
a) nielogowaciejący - zbudowany wylącznie z ryvvychkom rek;
b) rogowaciejący - kom rki powierzchniowych warstw obumierają i przeksztalca-
ją się w martwe plytki rogowe (p. rozdz. 12.1.1).
Poniższa tabela zestawia typy nabłonk w występqiących u człowieka.
Tabela 2.'l. Zestawienie typ w, funkc.ii i lokalizacji nabłonk w
i

kowej tkarrce łącznej.

Kom rki nabłonkowe w większościcechują się polaryzacj ą, ezyli biegunowością Tvo nabłonka Gł wne funkcie Prrvkłarlnwa lnkalizania
ich błony kom rkowej, a niekiedy także organlzacji wewnętrznej. Można w nich z re- .jednowarstwowy barierowa naczynia (śrdbtonek), pęcherzyki plucne
płaski (pneumocyty}, kanaliki pośrednienerki, jamy ciała
guły wyr żnić dwie odmienne pod względem morfologicznym i funkcjonaln1rm po-
(mezotelium)
wierzchnie: (I) ptzyszczytową (wolną) oraz (2) boczną i przypotlstawną.
jednowarstwowy barierowa. kanaliki nerkowe, gruczoly, nabłonek powierzchniowy
sześcienny resorpcyjna, soczewki ijajnika
2.1. Funkcje nabłonk w wydzielnic4a

./ jednowarstwowy
walcowaty
barierowa, cewa pokarmowa, drogi ż łciowe i rozrodcze, gruczoły

Nablonki spełniają wyjątkowo rÓżnorodne ftrnkcje. Należą tu:

resorpcyjna,
,,

wydzielnicza
A. Funkcja ochronna: ochrona głębiej położonych tkanek przed uszkodzeniami
,

j
drogi oddechowe, przew d najądrza, kubki smakowe,
mechanicznymi, chemiczn;łni i termicznymi (r'rp. nask rek, nablonek jamy ustnej).
wieloszeregowy ochronna,
l
wydzielnicza, obszary receptoryczne ucha wewn.
B. Funkcja resorpcyjna: wchlanianie (zazłvyczaj ze Światła wewnętrznego prze- zmyslowa
wodu) r żnych substancji (np. nablonek jelitowy, nablonek kanalik w nerkowych).
C. Funkcja wydzielnicza: produkcja i wydzielanie r żnych substancji (np. gru-
wielowarstwowy ochronna skÓra (rogowaciejący)' jama ustna, gardlo' przełyk'
t płaski odbyt, pochwa, rog wka
czoly, wyściłka nabłonkowa żolądka).
wielowarstwowy przewody wyprowadzające gruczol w potowych
D. Funkcja barierowa: regulacja transportu r żnych substancji poprzez warshvę
ochronna
sześcienny
nabtonkową. Funkcja ta ma dwa aspekĘ: z jednej strony' nielrrt re typy nabłonk w
mająza zadanie maksymalne ułatwienie tego transportu, cechqją się zatem znaczną wielowarstwowy ochronna strefy prze|ściowemiędzy nabłonkiem jednoWarstw.
walcowaty WalcoWatym a wielowarstw' płaskim (nagłośnia,
przepuszczalnością (np' śrÓdbłonek większości nacąyfr włosowaĘch lub - dla gaz w
wpust, odbyt), cewka moczowa, przewody wypr.
wyściÓlka pęcherzyk w płucnych), z drugiej zaśistnieją bardzo szczelne pokrywy na- dużych gruczol w, spoj wka
błonkowe uniemożliwiające swobodny przeplyw substancji szczelinami międrykom r- drogi moczowe
przejściowy ochronna,
kowymi i wymuszĄące ich selekĘwny transport przez blonę i cytoplazmę kom rek (urotelium) barierowa
(np. śrdbłonek naczy włosowaĘch w m zgu, nablonek jelitowy).
72 KOMPENDIUM HISTOLOGII
A pm, połączonych między sobą,,zawiasowymi'' obszarami blony o normalnej struktu_
GH
Ryc. 2'1. Tlpy nabłonk w: A -jednowarslwowy płaski, B -jednowarstwowy sześcienny, C -jednowarstwo-
wywalcowaĘ,D-wieloszeregowy,E-dłrrwarstwowy(wielowarstwowy)sześcierury,F-wielovr'arstwowy
płaski, G - wielowarstwowy walcowaw, H - przejściowy dr g moczowych (urotelium)
Dwa spośr d w1'rnienionych tu nabłonk w w}'rnagają kr tkiego komentarza.
Nabłonek wieloszeregowy (wielorzędowy' rzekomowielowarstwowy) jest odmia-
ną nabłonka jednowarstwowego walcowatego' w ktÓrym występqie kilka typÓw ko-
mÓrek rÓżniących się wysokością. Poniewaz wszystkie kom rki mąją podstawy na tej
samej wysokości (przylegĄą do blaszki podstawnej' p. dalej), ich jądra kom rkowe _
w zależnościod wysokości kom rki i polożenia w niej jądra - leżą w nabłonku na rÓż-
nych po2iomach' stwarząiąc na pierwsry rzut oka wlażenie wielowarstwowości na_
błonka.
Nablonek przejściowy (urotelium), występq|ący w drogach moczowych, jest
nabłonkiemwielowarstwowym (u niektÓrych gatunkÓwkom rki g rnychwarstwmąią
cienkie wypustki sięgąjące do blony podstawnej' co pozwala go też traktować jako
specjalną odmianę nabłonka wieloszeregowego' nie jest to jednak cecha stala).
Powierzchniową'tvaxstwę tego nabłonka stanowią spec}ficzne kom rki baldasz-
koivate - przewryżnie dwqiądrzaste, o zmodyfikowane:przyszczłtowej blonie kom r-
2' Tkanka nabłonkowa 73
kowej. Jest ona zbudowana ze szĘrvlnych, aspnetrycznych płytek (zewnętrzna war_
stwa elektronowo gęsta jest dwukrotnie grubsza niż wewnętrzna) o średnicy0,3-0,5
rze. Nieprzepuszczal-ne dla wody płytki ząjrnqją 9oo/o przyszcz.ytowej powierzchni ko_
mÓrki baldaszkowatej. W obrębie pl1'tek występq|ą specyficzrre dla tych kom rek białka
trałrsblonowe, uroplakiny, ktÓrych zewnątrzkom rkowe odcinki powodqią asymetrię
blony i trłorzą'na powierzchni pły'tki ścisłe,heksagonabre układy o niemal krystalicz-
nej strukturze.
Warstlła kom rek baldaszkowaĘch _ a szczeg lrrie ich przyszczytowa blona ko-
m rkowa - śtanowi barierę chroniącą nabłonek i położone poniżej tkanki przed bez-
pośrednim wpływem kwaśnego i hiperosmotycznego moczu. KomÓrki baldaszkowate
połączone są dobrze rozwinięĘłni strefami zamykąjącymi (p. datej), kt re calkowicie
uszczelniaj ą pokrywę nabłonkową.
Nablonek ten charakteryzqie się wyjątkową rozciągliwością - zapewnia ciągtość
wyściłki pęcherzamoczowego, kt' rego wewnętnna powierzchnia może przy maksy-
malnym wypełnieniu moczem powiększyć się w stosunku do pęcherza obkurczonego
nawet 4_krotnie. W obkurczonym pęcherzu obserwqiemy 5-6-warstwowy nabłonek,
z komÓrkami baldaszkowatymi silnie uwypuklĄącymi się do światla.Natomiast w pę_
cherzu rozciągniętym na skutek wypełnienia moczem' liczba warstw kom rek w na.
błonku spada do trzech, a kom rki baldaszkowate są spłaszczone i rozciągnięte (Ryc.
2'2).Do zmiarr Ęch dostosowqje się r wnież błona kom rkowa kom rek batdaszkowa-
tych: przy obkurczarriu się pokrywy nablonkowej płytki błonowe wpukląią się do wnę_
trza komÓrki i odrywąją wtaz zpny|egJymi ,,zawiasow1'rni'' obszarami błony, tworząc
dyskowate pęcherzyki,śąone podręcznym magaąnem prątszctytowejblony kom rko-
wej: przy rozciąganiu pokrywy nablonkowej zosĘą do niej ponownie wbudowane.
Ryc, 2.2. Nabłonek przejściowyw formie obkurczonej i rozciągniętej
2'2.2' odnowa nabłonk w
Z uwagi na pełnione funkcje i kontakt ze środowiskiem zewnętrznym, kom rki
nabłonkÓw uleg4ą stałej odnowie ' CzęŚć ulega eliminacji na drodze zluszczania lub
apoptozy' a ich miejsce ząjmqją komÓrki nowo w1rtworzone. Proces ten jest szczegÓl-
nie intensywny w nabłonkach bardziej narażonych na dzialanie cąmnik w uszkadza-
jących (naskÓrek, nabłonek przewodu pokarmowego). Istnieją dwa glÓwne mecharri-
zmy odnowy nabłonk w.
74 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2,Tkanka nablonkowa 75

Wnablonkach wielowarstwowych warstwa podstawna zbudowana jest z kom rek

niskozrÓżnicowanych' kt le dzielą się mitotycznie. Kom rki potomne przesuwąją się
ku wyższyłrnwarshilom' ulegąiąc r wnocześnie r żnicowaniu.
W nabłonkach jednowarstwowych, zbudowanych z wyspecjalizowanych morfolo-
gicznie i czynnościowo kom rek, znaldqią się rÓwnież niezbyt liczne kom rki niezr ż-
(macierzyste). Są to przewaznie niewielkie kom rki spocąrwąjące na blasz-
',i"o*u"'"
ce podstawnej. KomÓrki te dzielą się i rÓżnicr'{ą w dojrzate komÓrki nablonka.

2.3. Zrżnicowania przyszczytowej {Wolnej} powierzchni

kom rek nabłonkowych

Powierzchnia kom rki nablonkowej, kontaktqjąca się ze środowiskiem zewnętrz_

nym, może byĆzaopatruona w 3 rodząie stru]<tur: milcokosmki, stereocylia i migawki.

2.3.1. Mikrokosmki
Mikrokosmki są patczastymi wypustkami cy'toplazmy pokrybymi błoną kom rko-
wą. Ich średnica wynosi ok. 0,1 pm, a długośćdochodzi do 2 pm. Mogą występować
pojedyrrezo lub w nieregulałnych skupiskach na powierzchni kom rek wszystkich tka-
nek, natomiast w niekt rych nablonkach (nabłonek jelitowy, kana]iki prokry'malne
nerki) tworzą one tzvl. brzeżek szczoteczkowy. Są w wczas nieco odmienne; sztrtr-
ne, jednakowej wysokości, ułożonegęsto jeden obok drugiego w formie palisady. Mi-
krokosmki te posiadają szczegÓ]nąstrukturę wewnętrzną: wewnątrz kźdego mikro-
kosmka znajdqje się wiązka filament w akĘmowych. Filamenty połączone sąbocz-
nie z błoną komÓrkową za pośrednict$/em mioz}rny I, a pomiędzy sobą poprzeczn1'mi
mostkami zbudowanymi ze specyficznych bia|ek, fimbryny i williny. Wiązkata docho-
dzi do sieci kra cowej - zlokalizowanego w przyszczytowej cytoplaamie gęstego po-
kładu filament w aĘłrowych i pośrednich powiązarrych z podbłonową spekl4mą.
Brzeżek szezoteczkovły ok. 3O-krotnie zwielokrotnia wotną powierzchnię nabłon-
ka, co zrłiększa jego możliwościresorpcyjne. Błona kom rkowa mjkrokosmk w brzeżka Ryc' 2.3. Zr żnicowania strukturalne kom rek nabłonkowych. 1 - mikrokosmki - brzeżek szczoteczkowy
(a - schemat budowy mikroskosmka: al - filamenty aktynowe, a2 - mostki lącące filamenty, a3 - miozy.
zaopatrzonajest w szczeg lnie gruby glikokaliks irwiry,ane z nim niekt re enzymy na)'2-migawki(a-przekrjpoprzecznyprzezłodygę,b-przezciałkopodstawne;al-paramikrotubul
hydroliĘczne (fosfataaa alkaliczna, disacharydazy w nabłonku jelitowym)' obwodowych, a2, a3 -,,ramiona''.dyneiny, a4 - błonakom rkowa, a5 -neksyna, a6 - łt kno promieniste,
Stereocylia to szczeg lnie długie (do 10 pm) mikrokosmki, niekiedy rozszerzorLe a7-oslonkaotacząjącacentralnemikrotubuJe),3-strefazamykąjąca'4-strefapEylegania,5-desmo-
w okolicy szczy'towej' Wyposźone są, tak jak typowe mikrokosmki, w wiązkę mikro- som, 6 - neksus' 7 - błona podstawna, 8 - p ldesmosom
fi-lament w aktynowych. U człowieka lvystęptłią wy|ącznie na powierzchni nabłonka
wyścieląiącego kanal nąjądrza i w kom rkach ucha wewnętrznego (receptory słuchu K re na przekroju poprzecznym wykazqią charakterystyczny uklad: na obwodzie roz"i
i r wnowagi). mieszczonych jest 9 par (dublet w) mikrotubul, a w środkubiegną dwie oddzie]ne
mikrotubule centra]ne. Poszczeg lne pary mikrotubul polączone są pomiędzy sobą za
2'3'2. Migawki (rzęski) poŚrednictwem (1) podw jnych mostk w zbudowarrych z mechalroenzyrnu-Qpne-14g
lłrt ra odpowiedzialna jest za przesuwanie się par obwodowych mikrotubul względem
Są to wypustki cytoplaemy kom rek obdarzone zdolnoŚcią ruchu. W formiebrzeż- siebie, oraz (2) wł kien z elaswcznego bialka ne_ksy_nŁ lit re zapobiegają nadmierne_
ka migawkowego spoĘkamy je na powierzchni nabIonka dr g oddechowych i jajowo_ mu przesunięciu i odpowiadają za powr t sąrsiadqjących par mikrotubul do starru wyj-
du, w kom rkach innych nablonk w mogąwystępowaĆ pojed}'rrczo lub w niewielkich ściowego.
grupach. Pojedyncza migawka' o długości7-10 pm i średnicy0,2 pm, pokryta jest odpowiednio zs}nchronizowane ruchy par mikrotubrr] wywolqją ruch calej migaw.
błoną kom rkową i zawierawewnątrz specficzny aparat nrchowy, aksonemę. Akso_ ki: odbywasię onw jednej plaszczyźniei ma dwie fazy: aktywne, s7ybkie zgięcie w jedną
nema to biegnąca pYzez ca!ą dtugośćłodygi migawki (p. dalej) wiązka mikrotubul, stronę (zależne od dyneiny) i bierne wyprostorvanLe (za\eżne od neksyny). Częstotli-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nablonkowa

wośćuderze wynosi od 7_I0ls (wtchawicy) do ok' 20ls (wjąiowodzie)' Synchroniza-

' Połączenia mechaniczne wiąząz sobą nie tylko błony sĘkających się kom rek
cja ruchu mikrotubul doĘczy nie tylko pojedynczej migawki, lecz także całego brzeż- (z uwagi na pÓlplynny charakter blony połączenie takie byloby zbyt słabe), ale przede
ka migawkowego: poszczeg lne migawki utożone wzdluż dlugiej osi pokrywy nablon- wszystkim ich cytoszkieleĘ. Jest to możIiwe dzięki udzialowi w tych połączeniach fuzech
kowej ,,bdą'' z minimalnym op Źnieniem w stosunku do siebie. Daje to w efekcie ,,falę'' stalychelement w:(1).transblonowyc_Łtbialekla꣹9Łę'!:łłg!951(p.rozdz.I.2.2),
uderze migawek przesuwą|ącą się w określonymkierunku (naą'wamy to ąiawisko tworzących wlaściwe polączenie w przestrzeni międzykom rkowej, (2) biaiek pośred-
metachronią ruchu migawek). Wten spos b brzeżek migav&owy może przesuwać niczących, lączących wewnątrzkom rkowy odcinek kadheryny z cytoszkieletem oraz
struktury znąidq|ące się na jego powierzchni, np. kom rkę jĄowączy warstwę śluzu (3) filamentÓw cytoszkielettr'(Ryc. 2.4).
vłraz zprryk|ejoryłni do niej trvorami _ na tej drodze usuwane są cząstki pyłu z dr g
oddechowych (ruch migawek skierowałry jest do jamy gąrdlowej). A B
'CzęŚć migawki wystąiącą z kom rki nazywamy łodygą. opr cz niej w sktad 5ni-
gawki wchodzi jeszĆze ciałko podstawne i aparat korzonkowy. Tuż poniżej podstawy
migawki aksonema przechodzi w cialko podstawne, zmieniając układ swych mikro-
tubul: znikąią mikrotubrr]e centralne, a do kazdej pary mikrotubul obwodowych do-
chodzi dodatkowa mikrotubula, t\lrorząc triplet (tr jkę)' Morfologia ciałka podstaw-
nego (9 obwodowych triplet w mikrotubul) jest zatem identyczna z morfologią cen-
trioli i obie tć struktury są r żnymi funkcjonalnie odmiarrami tej samej organelli. Ciał-
ko podstawne sterqje wytwarzaniem mikrotubrrl aksonemy i być może koord1'rrqie ich
ruch. Aparat korzonkowy to biegnąca od ciałka podstawnego \M głąb cytoplaamy
wiąpka cienkich wł kienek, wykazqjącaw mikroskopie elekhronow1rn poprzeczne prąi-

,l
kowanie. Rola mikrotubul centralnych i aparatu korzonkowego w funkcjonowaniu
mrgawKl Jest wcrąz rueJasna.
, witki występqjące w plemniku (p, rozdz. 19'1.4) r żnią się od migawek większą

długością,obecnością dodatkowych wł kien i osłonek białkowych i spiralnym ruchem.

Zaopattzone sąw aksonemę o takim sampn układzie mikrotubul, jakw migawce, po- I łc
siadąią rÓwnież idenĘczne cialko podstawne.
kadheryna integryna białka pośredniczące

Z4. Zr żnicowania bocznych powierzchni kom rek Ryc' 2.4. Schemat molekularnej budowy mechanicznego połączenia międzykom rkowego (A) i połączenia
kom rki z substancją międzykom rkową (B). f - filamenty cytoszkieletu, b - błona kom rkowa, sm - sub_
nabłonkowych sląncja międzykom rkowa

' W nabłonkach jednowarshłowych komÓrki sffkąią się z sobą Ęlko bocznymi po-
wierzchniami. wtym rejonie sąsiadqiące komÓrki l:lvorzą wnielł rych nabłonkach
zazębiające się palczasto wypustki, w innych powierzchnia styku jest względnie r w-
na. Stał1.rn elementem bocznych powierzchni kom rek nabłonkowych są połączenia
międrykom rkowe. Połączenie zbudowarre jest z dwÓch symetrycznych części,zktÓ-
rych kźda należy do jednej z kom rek tworzących styk. Za zespolenie błon kom rek
odpowiadąiątransblonowe białka lączące, kt re ,,wystąią'z blon i stykąią się z so-
bą w szczelinie międzykomÓrkowej.
Połączenia międzykomÓrkowe mogą się Brorzyć pomiędzy komÓrkami wszystkich
tkanek - najpowszechniej występqjąjednak wtkarrce nabłonkowej i dlatego zostaną
omÓwione w niniejszpn rczdziale.
' P olączenia międzykom rkowe spelniąią 3 zasadnicze funkcje:
l - zaperrynią|ą mecharriczne powiąanie sąsiadqiących kom rek (polączenia me_
chaniczne);!;Łnvł'ł' ł7ł,!.'i'i'l'|;r|.ł.',)\//}.,1!ę'l-;,ł;i4.lno's,:'1,'-
- uszczelniają przelstrżerr międzykomÓrkową (polączenia ścisle lub barierowe);
l - umożliwiąią bezpośrednie przekazywanie jon w i substarrcji niskoczą,steczkowych
z kom rki do kom rki (polączenia komunikacyjne).
Połączenia ścisłei komunikacyjne tworzone sąwyłącznieprzeztransbłonowe bial_
kaĘczące.
2.4.1. Strefa przylegania adhaerensl lt'i.
lzonula
Jest to połączenie mechaniczr:re o charakterze ciągłego pasa biegnącego wok ł
każdej z kom rek tworzących sĘk. Błony komÓrkowe oddzielone są od siebie prze-
strzenią o szerokości ok' 20 nm, w obrębie kt rej łączą się kadher;łry obu kom rek.
Po cytoplazmaĘcznej stronie blon uwidacznia się skupienie elektronowo gęstego ma_
teriału (tu lokalizqią się białka pośrednie),przez kt re przebiega okrężna wiązka
mikrofilament w akĘmowych. Dzięki wsp łdzialaniu aktyny z mioąrrą I strefa przy_
legania jest połączeniem dynamicznym i nie tylko mechanicznie wiąże kom rki, ale
może - w wyniku przemieszczania się mikrofilament w - modyfikować kształt calych
zespol wkomÓrkowych (np. przekształcanie się powierzchni nabłonkowychw zam}arię_
te cewki w trakcie organogenezy, czy ,,wypychanie" marhvych kom rek z nablonka
ulegającego fizjologicznej odnowie).
7A KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nablonkowa

Lokalną odmianą tego polączenia jest punlrt prrylegania - łączący \om rki tylko
na niewielkiej powierzcturi. Połączenia takie spotyka się pomiędzy kom rkami śrd-
błorrkÓw nacz5miowych i pomiędzy astrocytami w centralnym systemie nerwow1'm.

2.4.2. Desmosom (macula adhaerens)

Jest r wnież polączeniem mechaniczn5rm, o lokalnym charakterze fuor wnqie się
go do zatrzasku spinąiącego błony sąsiadqiących kom rek). odległoŚć pomiędzy bło-
nami kom rkowymi w obrębie desmosomu wynosi ok. 30 nm. Tuż pod blonatni, w cy_
toplazmie kom rek znąjdqją się zbudowane ze specyficznych bialek pośredniczących
(desmoplakin i plakoglobin) elektronowo gęste ptytki desmosomowe, w kt rych
zakotwiczają się dochodzące z głębi cytoplazmy filamenĘ pośrednie (w nabłonkach
filamenty keratynowe, czyli tonofilamenty). W przestrzeni między błqnami widoczne
są zewnątrzkom rkowe odcirrki specyficznych dla tego połączenla kadheryn (desmo-
glein) zazębiające się z sobą na kształt zamka blyskawicznego' kt re wiąpą kom rki
z sobą (Ryc. 2.5). Miejsce zazębienia się desmoglein widoczne jest w mikroskopie
r ! t '..
elektronowym w postaci ciemnego prążka polożonego ceirtralrrie w szczelinie między-
liil i \'"L )
,
rtrŁr.łlr
't\(-J5 Y'ł
błonowej' ,!
; ł, ('
2.4.3. Strefa zamykająca lzonula occludens| ,
\i(lł.,|''ł.ł.4i-ł;;ą';,,i
Ć' t_"
A*W
Jest to połączenie ścisłe.Wjego obrębie dochodzi do sĘku sąsiadqjących błon
kom rkowych, kt ry w mikroskopie elektronowym daje obraz fuzji ich zewnętrznych
v/\
warstw. Rejony sĘku mają przestrzennie postać sieci sznur w otaczających kom rkę lri
w formie ciągłego pasa. Sznury te zbudowarre są z linijnie ułożonychglobularnych,
transbłonowych bialek |ączących (klaudyn i okludyn) obecnych w obu błonach i ści
ŚIe z sobą zespolonych.
Strefa zamykĄąca lszczeltia przestrzefr międzykom rkową i uniemoż|ivłta ptzez
to niekontrolowane przechodzenie substancji przez szczeliny pomiędzy sąsiadqiącymi
kom rkami, wymuszając transport tych substancji wylącznie przez błonę i cytopla-
zmę kom rek, kt re proces ten kontrolqją i decydrąią o jego selekbywnoŚci (np. w na'
błonku jelitowym). Polączenie to stanowi r wnież barierę dla bocznego przemieszcza-
nia się bialek i lipidÓw budqiących btonę kom rkową, umożliwiĄąc w ten spos b utrzy-
manie jej lokalnych zr żnicowa .
Pojedynczy sĘk błon nie gwarantuje całkowitej szczelnoŚci nabłonka - jej stopiet1 tyc. 2.6. Struktura polączetl międzykom rkowych; A _ strefa zamykąiąca' B (p _ płytka de_
- desmosom
l

wzrasta wraz z liezbąsznurÓw opasqjących kom rkę. I

smosomowa, t-tonofilamenty, strząłka-desmogleiny), C-neksus :

obecnośćstref zamykających jest przyczyną istnienia tnv' barier tkankowych, izo-

lqjących od siebie określone rejony w niekt rych narządach: i

- jg{ep k{9y-_!q{zs."(pomiędzy naczyniami a tkanką nerwowąw mÓzgu), spowo-
dowana przez obecność stref zamykających pomiędzy kom rkami śrdblonka nacry-
niowego;
-ldęrą"glĘic3ą(pomiędłnaczyniami i utkarriem kory grasicy), zależna od stref
zamykających pomiędzy kom rkami nabłonkowego zrębu grasicy (p. rozdz' 10.3.1);
--bąłięłąiadr-ołra(pomiędryprzedziałem zewnętrznym i wewnętrznym w kanali-
kach nasierrnych jądra), uhvorzona przez strefu zamykające łączące kom rki Sertole-
go (p. rozdz. 19.i.5).
2.4.4, Neksus lmacula communicans, połączenie szczelinowe)
Połączenie to ma charakter komunikacyjny. odleglośćpomiędry^ są,siadqiącprri
błonami wynosi tu 2 nm. W obu błonach skupione są specyficzne kompleksy białko-
we, koneksony, o średnicy ok. 8 nm, tworzące otwarte w warunkach fiąjologicznych
kanały o średnicy1,5 nm. Kazdy konekson zbudowanyjest z 6 podjednostek utworzo-
nych przez bialka należące do rodziny koneksyn' Koneksony sąsiadqjących błon ko-
m rkowych sWkają się z sobą w ten sposÓb, że ich ulożone wsp łosiowo kanaly wy-
twarzĄą bezpośredniądrogę komunikacji pomiędzy cytoplazmą przyległych kom _
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2.Tkanka nablonkowa B1

rek. Mogąprzez nie przechodziĆ substancje niskoczą,steczkowe (do 1 kDa): jony, cu- 2.5. Żr żnicowania przypodstawnej powierzchni kom rek
kry' nukleoĘdy, aminokwasy, witaminy itp. Wazną fĘologicznie funkcją neksus w
jest przekazywanie z kom rki na komÓrkę potencjał w czynnościowych (bodźc w), nabłonkowych
powodujących np. zs1'rrchronizowany skurcz mięśnigladkich czy mięśnia sercowego'
R wnież przepływ poprzez neksusy cyklicznego AMP, jon w Caz+ i irmych tav. wtÓr- Przypodstawne powierzchnie kom rek w nablonkach.jednowarstwowych oraz ko-
nych przekźnik w (p. rozdz. L7.8) umożliwia sygnalizację, czyli ,,porozumiewanie mÓrek najniższej warstvry w nablonkach wielowarstwowy chplzy|egĄązawsze do blaszki
się'' komÓrek. podstawnej, czyli sąpiadqją z substancją międzykom rkową. Mogą tu występować spe-
Koneksony zamykają się na skutek wewnątrzkomÓrkowego spadku pH lub wzro_ cjalne polączenia mechaniczne kom rek z tą substarrcją, zbudowane wg podobnej za_
stu stężenia jonÓw Caz+. Dzieje się tak m.in. przy uszkodzeniu kom rki' Zamknięcie sady,jakmechanicznepołączeniamiędzykomÓrkowe(Ryc' 2.4,Tab.2'2),ztąistotną
konekson w zapobiega w wczas przeniesieniu się zaburzeI1 jonowych do są,siednich, r żnicą, że transbłonowymi bialkami wipącymi się z substancją międrykom rkową
nieuszkodzonych komÓrek. są integryny (p. rozdz. 1.2.2)' W mikroskopie elektronowym poIączenia takie wyglą-
W niekt rych nabłonkach jednowarstwowych walcowatych połączenia międzyko_ dąią jak ,,poł wki'' połącze ' międzykomÓrkowych, wytworzone na sĘku kom rki
m rkowe występqją'w przyszcfiowym rejonie kom rek w formie regularnych kom- i substancji międzykom rkowej. Do tej klasy struktur należą pÓldesmosomy oraz
pleks w, zwanych dawniej listewkami granicznymi. W sklad takiego kompleksu wcho- kontakĘ lokalne (ogniskowe).
dzą: potożona nąjwyżej strefa zamykąi ąca, Ieżąca pod nią strefa prrylegania oraz nie- W niektÓrych nablonkach (przewody wyp1owadzające ślinianek, kanatiki nerko_
co niżej położone desmosomy. we) przypodstawna częśćkom rki wytwarua- dzięki wpukleniom błony kom rkowej
Zestawienie nąiważniejszych informacji o połączeniach międzykom rkowych i po- - regularne w1pustki układające się pionowo lub też przeplatające się z analogicznymi
łączeniach komÓrka-substancja międzykom rkowa (p. dalej) przedstavnatabela2.2. wypustkami sąsiednich kom rek' Leżące w tej częŚci cytoplazmy mitochondria ukla-
dąją się w obrębie w1pustek pionowo, niekiedy po kilka, co widoczne jest w mikro-
skopie optyczn1rrn w postaci pionowych prą4kÓw' Struktura ta nosi nazwę prążkowa_
Tabela 2'2. Połączenia międzykom rkowe (K_K} i kom rek z substancją międzykom rkową nia przypodstawnego i frrnkcjonalnie zlłiryana jest ze szczegÓlnie nasilon1łn trans-
(K-SM) portem jon w: wpuklenia blony zwiększają jej powierzchnię, co umożIiwia nagroma-
dzenie w Ęłn obszarze licznych białek trarrsportowych, a mitochondria dostarczają
Połączenie Tvp Białka Białka Ligand Ligand Występowa- ATP niezbędnego do transportu aĘłvnego. Strukturą polaewną są występq|ące w in-
łączące pośredni wewnątrz- zewnątrz_ nie - tkanka nych transportq|ącychjony nabłonkach sfałdowania przypodstawnej błony kom rko-
c7aĆe kom rkowv wej - jednak zbyt wąskie, by zmieściłysię wnich mitochondria, ktÓre, co prawda,
Strefa i punkt K-K kadheryny kateniny. filamenty kadheryny nablonkowa, grupqią się w pobliżu, ale nie tworzą prąZkowania (kom rki,jasne'' wyścielające cial_
przylegania winkulina, aktynowe sąsiedniej mięśniowa, ko rzęskowe w oku, gruczoly potowe, cewki zbiorcze w nerce)'
o-aktynina kom rki nerwowa
Desmosom K.K kadheryny desmoplaki- filamenty desmogleiny nablonkowa,
(desmo- ny, plako- pośrednie sąsiedniej mięśniowa
gleiny) globiny kom rki
Strefa K-K klaudyny, klaudyny nabłonkowa
zamykająca okludyny i okludyny
sąsiedniej
kom rki
Neksus K.K koneksyny koneksyny wszystkie
sąsiedniej
kom rki
Kontakt ' K.SM integryny talina, filamenty laminina, nabłonkowa,
lokalny winkulina, aktynowe kolagen. lączna
(ogniskowy) o-aktynina fibronektyna
P ldesmosom K.SM integryny desmoplaki- filamenty laminina, nabłonkowa
l
nopodobne pośrednie kolagen,
fibronektyna

Ryc. 2.6. Prążkowanie przypodstawne

 KOMPENDIUM HISTOLOGII 2. Tkanka nablonkowa

2.6. Blaszka podstawna Dzięki obecności warstvrry wl knisto-siatkowatej cała podnablonkowa struktura
może uzyskiwać grubośćdo kilku pm, co pozrvala ją dostrzec w mikroskopie świetl-
n)rm' szczeg lnie po wykonarLiu reakcji PAS (wykazqjącej obecnośćresrt cukrowco.
Blaszka podstawna jest jedyną formą zorgarrizowarrej substancji międzykom rko- wych) oraa po impregnacji solami srebra. Naaywamy ją w wczas bloną podstawną.
wej wyprodukowarrej przez kom rki nablonkowe. Ttvorzy ona cienki pokład oddziela-
W prakĘce naarlqr ;,blaszka podstarvna'' i ,,błona podstalrna'' często uĄ'łvane Są !vy.
jący przypodstawną powierzchnię nablonka od są,siadqiących tkanek (głÓwnie tkanki
miennie.
tącznej). W barierach utworzonych przez dwie warstwy kom rek nablonkowych (,,zlo_
Blaszka podstawna słuzy nie Ęlko do przytwierdzeniazwiązanychz nią kom rek
żo11e'' 7, sobą dwa nablonkljednowarstwowe płaskie, np. bariera powietrze-krew w płu_
do podloża' Determinqie ona r wnież polarnoŚć kom rek oraz bierze udział w proce_
cw:h, czy bariera filtracyjna w ciałku nerkowym) blaszki podstawne obu nabłonkÓw
sach wyrniany substarrcji pomiędzy kom rkami a otoczeniem, pełniąc rolę filtra i mo_
zespaląią się we wsp lną warstrvę zĄmĘącą centralne położenie w barierze i uczest-
duĘąc nłł|aszczaprzechodzenie makrocząsteczek obdarzonych ładunkiem elektrycz-
niczącą w jej funkcji.
nym. Stanowi też barierę dla przechodzącychprzez nią kom rek. Kontalct pomiędry
Blaszki podstawne występq|ątakże w tkarrkach innych niż nabIonkowa, gdzie jed_
błoną kom rki a białkami budqiącymi blaszkę podstawną ma często formę swoistego
nak otacząją całe kom rki (kom rki mięśniowe, tłuszczowe, kom rki' Schwarrna). Są
Iozpoznawania ligandu przez receptor i ukierunkowqje ruchy kom rek. Zał wno
one zawsze wytworem kom rek, do kt rych przylegąią.
w okresie morfogenezy, jak i w dojrzałym organizmie blaszka podstawna wznacza
W mikroskopie elektronowym widoczne są dwie warstwy blaszki podstawnej: tuż
pod nabłonliem występqie blaszka jasna o grubościok. 25 nm, a pod nią blaszka drogi migryjących kom rek nablonkowych i decydqie o kształcie ich skupisk. W roz'
ciemna o grubościok' 50 nm. Pod bardzo wysokimi powiększeniami uwidacznia się woju plodowyrn odgrywa istotną rolę we wzroście, a pÓźniej w regeneracji wł kien
w nich sieć przeplatających się pasm o średnicy ok" 3-4 nm - bardzo gęsta w blaszce nerwowych, ,,prowadząc'' rosnące wyprrstki neuron w. Uważa się też, że obecność
blaszki podstawnej może wywierać hamqiący wpływ na proliferację zułiryanychzruą
ciemnej i rozproszona w jasnej. W obrębie tych pasm stwierdzono obecnośĆ4 podsta_
wowych składnik w budulcowych blaszki podstawnej: uklad sieciowy t'łvorzą agrega- kom rek (transformacji nowotrvorowej towarzyszy zanik blaszki podstawnej).
Ę kolagenu Ępu W oraz glikoproteidu lamininy; perlekan (proteoglikan hepara-
nowy' p. tozdz' 3'L.2.I) przyczepiony jest do lamininy, a białko o mniejszych rozmia_
rach cząsteczek, entaktyna,t$łotzy mostki pomiędzy lamininą i kolagenem. Lamini-
na i kolagen posiadąją specyficzne miejsca vnązące integryny kom rek przy|egają'
cych do blaszki podstawnej.
Wielu blaszkom podstawnym towarzyszy dodatkowa warstwa wl knisto-siatko-
wata o zmierurej grubości, zbudowana gł łvnie z wł kien srebrochłonnych i proteogli-
kanÓw, a niekiedy rÓwnież z nielicznych łvl kien spręźrystych (p. rozdz. 3. 1.1). Jest ona
wytworem tkarki lącznej i przytwierdza do niej blaszkę podstałvną. WyrÓżnia się trzy
rodząie struktur mocqiącychblaszkę podstawną do łącznotkarrkowego podloża: (1) włÓk_
na zakotłvtczające o grubości ok. 10 nm, zbudowane z kolagenu Ępu WI, (2) cienkie
wypustki blaszki ciemnej wiążące się z włÓknami srebrochłonnymi oraz (3) mikrofibry-
le odchodzące od wl kien spręźrystych (Ryc. 2.7)' Warstwa wł lanisto-siatkowata jest
szczeg bde gruba pod nask rkiem oraz nabłonkiem rogÓwki i tchawicy.

bk
bj
bc

Byc. 2.7. Błona podstawna. blp - blaszka podstawna, bp - błona podstama, bk - błona kom rkowa, bj -
blaszka jasna, bc - blaszka ciemna, wws - \ilarstwa wł knisto_siatkowata, w -'w]pustka blaszki ciemnej,
fk -frbrylakolagenowa (kolagen III), mf -mikrofibryle, ws -wł kno sprężyste, wz -wł kna zakotwicząiące
(kolagen VII)
 3' Tkanka lączna (og lna charakterystyka} B5

,, .3. TKANKA ŁĄczNA

: , (oGoLNA CHARAKTERYSTYKA) A Ęl--

Tkarrka łączna roav|j a sIę z mezench1'rny wywodzącej się z mezodermy; a w ni -

kt rych obszarach glowy i 1zyi także z nerrroektodermy. Jak salna nazwa wskaeqje,.'
tkanka ta łączy, utrz1'rnr4ie i podpiera inne tkanki ustroju' Jej możIiwościmechanicznę'
q1'nikĄą z obfitościi właściwościfizycznych substancji (istoĘ) międzykomÓrkowej {
cechy wyr'Óżniąiącej tkankę łącznąod innych tkanek ustroju. Drugim skladnikiem tgj
tkanki są komÓrki; ich czynność warunĘje powstawanie istoty międzykom rkovyej
i decydqje mechanizmbch obronnych ustroju. Kom rki tkanki łącznej *ogą g.o.'{u-
dzić'substancje zapasowe (lipidy) i wyhvarzać liczne mediatory regulujące cz;łrność
innychkom rek.
Istnieje wiele odmian tkanki łącznej, kt re r żnią się budową i przystosowane są
do pełnienia rÓżnych funkcji. Wyspecjalizowan}ryni odmianami tkanki łącznej są chrząpt_
ka, kośći krew,

3.1. Substancja międzykom rkowa

Składa sie z dw ch zasadniczych element w: wł kien oraz substancji podstawowej.

l 9.1 .1 .l Wł kna tkanki łącznej

, Ktasyczna histologia wyrÓżnia trzy rodzaje wł kien: kolagenowe, srebrochłonne
oraz sprężyste (elasĘczne). R żnią się one grubością, wlaściwościamimechaniczny-
mi' składem cherniczn}rm oraz barwliwością"
3.1.1.1. Wt kna kolagenowe' Występr"{ą zaawyczaj w postaci pęczk w grubości
od ki]ku do kilkrnrastu mikrometrÓw, barwią się barwnikami kwaśnymi(eozyną na
r żowo, błękitem anilinowym w metodzie Mallory-AZAN na niebiesko). Są bardzo od_-
porne na rozciąganie (rozciryĄąsię nąjwyżej o ok. 5olo) i wytrą.łnałe na rozerwanie:
-W
mikroskopie elektronow}łn widać, że zbudowane są z drobniejszych element w
nazywanycJr fibrylami (gruboŚci od 30 do 150 nm), między kt rymi występqie zmierrrra
ilościowo, bezpostaciowa istota podstawowa'
Fibryle kolagenowe zbudowane są z $ikoproteidu - kolagenu, ktÓrego czapteczki
Ryc. B.1. Składniki istoty międzykom rkowej tkanki łącznej. A. Budowa cząpteczek kolagenu i spos b ich
mąją postać szĘwnego pręta długości280 nm i grubości l,5 nm. K da cząsteczka agregaqji powodqjący powstanie poprzecznego p@kowania fibryli (w barwieniu negaffwowym). łp - ła _
kolagenu zbudowana jest z trzech lewoskrętnych łafrcuch w polipeptydowych Ępu cuchy polipeptydowe, k _ drobiny kolagenu, f - fibryle. B. organizaqja pęczka ł"I kien kolagenowych. f _
a1fa(m.cz: 100 kDa), avinięĘch wok ł siebie prawoskrętnie, PrzY czym oba kot1cowe fibryla' wk - w'I kno kolagenowe, pk - pęczek koląenowy. C. Układ fibryli w wl knie srebrocNonnym (ws)
i kolagenow1łn (wk). fc - fibryle grubości 5o nm' fg - fibryle grubości 160 nm;_łniędzy fibrylami wł kna
odcinki drobiny - telopeptydy - nie tworzą spirali i zawierają większoŚć reszt cukrow-
srebrochłonnego widoczne sieciqiąceje proteoglikany, bp _ kolagen typu IV blony podstawnej. D. Agregat
cowch w postaci krÓtkich, rozgałęzionych ła cuchÓw. odcinki kor1cowe są gł wn}rrn proteoglikanw-agrekan(a)ijegobudowamolekularna'l-proteoglikan,2-białkordzeniowe,3-
miejscem trvorzeniavnryatt stabilizqjących uklad drobin kolagenu w fibryli (p. dalej); glikozaminoglikany, 4 _ btałkalączące, 5 - kwas hialuronowy
Układ jest bardzo regularny, co powodqie występowanie w fibrylach charakterystycz-
 3. Tkanka lączna (og lna charakterystyka} B7
KOMPENDIUM HISTOLOGII

nego prążkowania poprzeczrrego o okresie ok. 67 nm. Drobiny kolagęnu'tworzące micznej i organizacji u1trastru]<turalnej. W takim qięciu wt kna srebrochionne są od-
fibrylę nie sĘkają się kor1cami (przerwa wynosi 0,6 długościokresu), co powoduje miarrą wł Fen kolagenowych.
powstanie odcinkÓw, w kl rych drobiny nakładąią się na siebie (prą!rckjasny - 0,4 Aktuąl$e wyr żnia się kilkanaście odmiennych geneĘcznie typ w kolagenu, r żnią-
okresu) i odcink w, w kt rych występdą międąy nimi przerwy furą2ek ciemny - 0,6 cych się pierwszorzędową strukhrą (składem aminokwasowym) łar1cuch w polipepry-
okresu). odmienna barwliwość prążk w ma wynikać z łatwiejszej penetracji substan- dowych {&orzących czwteezkg. R żnice vryażĄą się także w pow5zechności i miejscu
cji korrtrastqjących w obręb luźniejszych obszar w fibryli i z odmiennej zawartości występowania oraz w zdo]noścido tworzenia fibryli, łvłkien i pęczk w (Tab. 3.i).
Iadunk w elektrycznych w kor1cowych, nietworzących spirali odcinkach cząsteczek /
Tabela/3'1. Gl wne typy kolagenu i ich właściwości
kolagenu. Prążkowarrie fibryli, tącznie z dodatkowymi drobniejszymi liniami w obu
rodzą|ach prąpk w, jest szczeg lnie wyraŹne w barwieniu negatywowym.
Kolagen ma bardzo charakterysĘczny sklad aminolcwasowy: co trzecim amino' Tvp Występowanie Rodzaj układu
lnarasem w tarlcuchach polipeptydowychjest glicyna, blisko 1/4 reszt to prolina i hy- najbardziej rozpowszechniony: kość,zębina' grube wł kna zbudowane
droksyprolina, w znacznych ilościachlvystępqją lizyna i hydroksyliz1ma. ścięgna,więzadła, torebki wł kniste narźąd w, z prążkowanych fibryli (okres 67
sk ra właściwa(częśćzbita), tkanka lączna wiotka nm}, często tworzące pęczki
3.L.1.2. Biosynteza kolagenu i jego agregacja w fibryle. Zdolność do syntezy
kolagenu posiada wiele kom rek r żnych tkanek, ale gl wnym producentem tego ll chrząstka szklista i sprężysta, ciało szkliste galki cienkie pojedyncze wł kna,
ocznej, |ądra miażdżyste dysk w międzykręgowych prążkowanie niekiedy
białka są fibroblasty tkanki lącznej właściwejoraa ich odpowiedniki w innych odmia-
o odmiennym od typowego
nach tkanki lącznej (chondroblasĘ i osteoblasty tkanek podporowych, odontoblasty okresie
miazgi zęba).
pow szec hn y, gl w n e !!ąry(a;Ęczną sląlcgaĘ W-9!a, wł kna srebrochlonne tworzące
Proces trlrorzenia kolagenu rozpoczyna Fy_nteza hnc99Ę-1q d!ą, Lt rych reszĘ pro-
ilt i

nowo po w stająca tka n ka łąc zn a g oją9_e- 9j ę'1g1'",_ sieci o drobnych oczkach

linowe i lizynowe ulegąją natychmiastowe; 11y.Q$9_T_Ęcji-przy udziale odpowiednich
1

embrionalna sk ra), warstwa brodawkowata sk ry

hydroksylaz zlokalizowanych w btonach siateczki szorstkiej. Następnie lar1cuchy ule- dojrzalej, 1lac-ay;1s.kryi9!-g-fi e, tkanki bogate
cą' ą gt-ggylŁc"ji p o crym |ączą się wiąaniami dwusi arczkowymi w cząsteczkę 1;gĘ" w kom rki mięśniowe gladkie
Ęgd; t.*i.p"iło*u''ł prz"" apaiat 6Ęiego il-ą?_ęYnĘĘ kom rki. Jednocześnie'ii- IV blaszki podstawne luŹne sieci
Eioiilhst wydziela pep]Fdagy, kt re odcin*ąją frag;mentrpeffidowe (propepĘdy lub
powszechny, w większych lościach Yv_:lpżys"h!ł,' tworzy cienkie fibryle
inaczej odcinki rejestrrłiące) z obu ko c w cząsteczki prokolagenu, wwyniku czego
i

nis'!-9_"l.LPochewkach ścięgnistych w blaszkach podstawnych oraz

powstąje ostateczna drobina kolagenu. obecność propepĘd w uniemożIiwia wewnąttz- towarzyszy kolagenowi I

komÓrkową agregację kolagenu, natomiast ich odcięcie zmniejsza ok. 1000 razy jego
vll błony podstawne, zwłaszcza nabłorikrjw fibryle zakotwiczaiące
rozpuszczalnoŚć, co ulatwia pozakom rkową agregację w fibryle. We wstępnym połą- wielowarstwowybh płaskich (np. nask rka}
czeniu cząstek uczestniczy fibroblast, lłt ry objmqie je rynienkowato. Po wstępnym
tx chrząstka szklista i sprężysta leży na powierzchni fibryli
połączeniu zblżonych w ten spos b cząsteczek, wiąZaniami wodorowymi i hydrofo-
zbudowanych z kolagenu ll.
bowymi, następqie EząłlĘgŁ(zafeżnaod oksydazy liz5mowej) reszt liąmołv1'-'cĘ!-!ty"- tworzy między nimi boozne
droĘrJizrymowych i wygryor2ęnię rup aldehydo:yy-ch, kt re tworzĘ śilne yagg5t Ęąq - połączenia
ffi-wełićźącecz6teezki kolagenu. Wiąpania te nadąią łvlÓknom slałośćstrukturalną XI podobne do typu ll tworzy fibryle wraz z kolagenem
i właściwości mecharriczne. typu ll
3.1.1.3. YW kna srebrochlonne. Nazywane są r wnież kratkowymi lub siatecz- xil podobne do typu l, zwłaszcza ścięgnai więzadła tworzy fibryle wraz z kolagenem
kowymi (retikulinowymi). Nazrł"y pochodzą od zdolności do impregnacji solami sre- typu I

bra (na kolor czarny) oraz od tendencji tworzenia uklad w krat lub gęstych sieci'
kt re stanowią podporę dla delikatnych struktur, takich jak zespoły kom rek, a nawet
pojedyncze kom rki. W przeciwieristwie do kolagenowych wlÓkna srebrochłonne nie
tworzą pęczkÓw, a ich grubość nie przekracza |-2 1lm. W obrazie mikroskopu elek-
tronowego budqiące je fibryle wvkazqją poprzeczne prąŹkowanie, identyczne jak we
włÓknach kolagenowych, |ecz są cier1sze (około 50 nm), a między nimi występqie
znacznie więcej istoty spąjąiącej, odpowiedzialnej za zdohośćwł knajako całoścido
impregnacji solami srebra.
3.L.1.4. Typy kolagenu' Przedstawiony powyżej podział na wl kna kolagenowe
i srebrochłorure ma ciągle wartośćpraktyczną (np. w opisach preparatÓw anatomo-
patologicznych), przestąje byćjednak aktualny,jeśli zastosować kryteria budowy che-
Kolagenytypul,ll'lll,V,Xlzaliczanesądogrupytworzącychfibryle;typulX,Xlldogrupy
związanych z fibrylami; typu lV, Vlt do grupy tworzących sieci
3.1.1.5.Wl knasprężyste(elastyczne).Występqiąjakopojedynczewł krra(nie
tworzą pęczk w), grubości do 1 pm, ułożone zwykle w sieci' Iclr uwidocznienie wyma-
ga zastosowania specjalnych barwnik w: rezorcyno-fuksyna barwije na kolor stalo-
woniebieski, a orceina na brunatnoceglasty.
Pojedyrrcze wł kno sprężyste może zostać rozciągnięte o okolo 1007o swej długo-
Ści, po czym wraca silami sprężystoścido poprzedniego stanu - stąd wl kna elastycz-
ne występqją w narządach poddawanych spręż,ystym odkształcenioffi, hP. w naczy-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka łączna (og lna charakterystyka}

niach krwionośnych, xvł|aszcza w tętnicach typu elastycznego' w Ścianach'pęcherzy.
k w płucnych i oslozeli, w chrząstce sprężystej; znacz\e ich ilościspoĘka się w sk -
rze {szczeg llnie u os b mlodych), a także w tkance łącznej wiotkiej. Starrowią podsta_
wowy składnik więzadel sprężysĘch (więzadła ż łte, struny glosowe).
W mikroskopie elektronowym vmdaĆ, iż rvł kna spręzyste zbudowane są z dw ch
skladowych: części amorficznej polożonej centralnie i obwodowo ułożonych mikro_
fi.bryli' pojawiĄących się w procesie fibrogenezy w pierwszej kolejności. Częśćamor-
ficznąturorzy białko elasĘma, podobnie jak kolagen bogate w'glj9n-ę.-q3Łpl9!iłę,
ale w przeciwie stwie do niego ubogiew hydroksyprolinę i hydroksylizynę. Charakte-
rystycznymskladnikiemelastynysąpoliaminokwasyg'ę !p*?y3_ąii?p-dgs-Ęqe2'a,po-
wsĘiące z reszt lią1nowych w wy'rriku trłorzenia się silrrych wewnąfuz- i międzyczą-
steczkowych wiązarl kowalencyjnych. Stabilizowana Ęłrni wiąarriami i oddziaływania_
mi hydrofobowymi trzecio- i czrłartorzędowa struktura nadaje elasĘmig postać moc-
nej sieci przypadkowo pozwijanych cząsteczek, kt re pod wpl1'wem sĘ rozciągającej
prostq|ą się, apo zaprzestaniu jej dzialania powracają do wyjściowej konformacji.
Stąd wlaśnie w1mika rozciągliwośćwł kien elastycznych, atakże ich znaczna odpor-
nośćna gotowanie' działanie kwas w, zasad i większościenzym w proteoliĘcznych.
B.1.2.1. Glikozaminoglikany i proteoglikany. Glikozaminoglikany są hetero-
glikanami, ich cząpteczki zbtłdowane są z powtarzających się, zanłłyczĄ idenĘcznych
sekwencji dwucukrowcowych (aminocukru i kwasu uronowego). Długośćpowstają_
cych w ten spos b ła cuch w jest zmienna, stąd masa cząsteczkowa glikozaminogli_
kan w waha się od kilku do kilkudziesięciu kDa; wyjątek stanowi kwas hialuronowy,
kt rego cząsteczki mogą osiągać masę kilku Ęsięcy kDa. Ze względu na obecność
reszt karboksylowych /Iub siarczarrowych, glikozaminoglikany mają charakter poli-
anion w, wykazują powinorvactwo do barwnił w zasadowych otaz mająszczeg lną
wtaściwośćbarwienia, określanąjako metachromĘa. Polega ona na zmianie koloru
barwnika (zwyHe z niebieskiego na czerwony) w wyniku periodycznego (prąpomi-
nającego polimer) układu jego czą,steczek powiązarrych z gęsto i regularnie ulożony-
mi grupami anionowymi. Glikozaminoglikany silnie vnążąwodę i są jej gł wn;łn ma-
gazynem w przestrzeni międzykom rkowej.
0g]'k-o-"3ry"9g!!9!0Ł"ależą: siarqzaly qhoJtdroitu|t_y-' de-rmŁtanu'śratanu, he-
hgg T}lko ostatni z wyrnienionycir moze_wvśŁTpffaćTcfr6:'
p9................_reŁu"'i'
-I!ag:E9;1y.
dynczo, pozostale wchodzą w skład proteoglikan w.
Proteoglikany powsĘąprzez połączenie gli_kozaminoglikanÓw z tzw. białkami rdze-
niowymi i jestwiele ich odmian (Tab. 3.2). U:qo-il'yląią_4'uĘgj_ę**bdłs_oy'!_oTię-gry-
ts_g.ry__ołtg_t"_'q|P'ry_ęgry_&s-jkąmlj.krułĘ. Ponadto dzięki swemu sieciowemu ukła-
dowi mąją znaczenie mechaniczne' szczeg l.nie silnie wyrźone w tkarrce chruęstnej,
a te, kt re są aviązanE7lj rł 6iżćffiiąkom rek (syndekany), lvpływają naEiau4s'ką
atakże na więzanie cąmnik wwzrostu i wspomaganie ich ryj@-ąuą-z--ł9cep-
"gg!"e_ął
.l""ią.,i

Tabela 3.2. Niekt re powszechne rodzaje proteoglikan w

Ryc. 3.2. Układ cząsteczek elast}'ny w obkurczon1łn i rozcĘgniętnn ułÓknie sprężystyn
Nazwa Rodzaj GAG* Liczba Występowanie Funkcja
Mikrofibryle wI kien elastycznych mają gruboŚć ok. 10 nm i zbudowane są glÓw- ła cuch w
GAG
nle z glikoproteidu _ mikrofibryliny, wykazującej dużą zawartośĆ aminolavas w hy-
drofilnych, w tym cysteiny. Inny sktadnik mikrofibryli, tzrv. glikoproteina młiryana agrekan srarczany: ok. 1 30 chrząstka mechaniczna, tworzy
z mikrofibrylami, wykazqie akbywność oksydazy aminowej, enz5rmu islotnego dla prze- - chondroityny agregaty z kwasem
hialuronowym
mian elasbyny. - keratanu
opr cz typowych wł kien sprężysĘch występqią jeszcze w nieznacznych ilościach perlekan siarczan 2-15 blaszki podstawne strukturalna, filtracyjna
ich odmiany: tzrv. wł lora oksytalanowe, zbudowane wyląezrie z mikrofibyli, oraz elau- heparanu
ninowe' uważane za ,,młode'' postacie wł kien elastycznych. dekoryna srarczany: powszechnie w tkance wiąże się z kolagenem
- chondroityny łącznej l, sygnalizacja**
3.1.2 Substancja podsta\ rowa (macierz) - dermatanu
betaglikan iak dekoryna powierzchnia kom rek, sygnalizacja*
Nazwą tą określamy bezstrulrtura]ną (w obrazie mikroskopu optycznego) składo_ 1

substancja podstawowa
wą istoĘ międrykom rkowej' Przy optymaln1'rn utrwaleniu, w mikroskopie elektro-
nowym wykazuje ona strukturę sieciową' W warunkach rraturalnych ma postać sieci syndekan srarczany: 1-3 powierzchnia adhezja kom rek,
molekularnej, niea'vykle silnie uwodnionej, zawierającej liczne ujemne ladunki elek- - chondroityny fibroblast wikom rek syghalizacia* *
tryczne. Substancję podstawową tworząp1gteggl*_ątry zbudowane z wielocukr w no- - heparanu nabłonkowych

szących nazrvę glikqzaminoglikan w' połączonych-ą białkami; proteoglikany mogą

" glikozaminoglikan w
tworzyć wielkoczą,steczkowfi reEaB;:'W macierzy występqją ponadto tzw. białka nie_ ** wynika ze zdolności wiązania niekt rych cytokin
kolagenowe, odmieruie od biatek tworzących wl kna i wchodzących w skład prote-
oglikan w.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka łączna (og lna charakterystyka} 91

B.t.Z.z. Biatka niekolagenowe. NaIeżą do nich glikoproteidy o typle sialoprote-

in: fibroneĘ,rra, Iaminina, trombospondyna i entakffia, kt re umożliwiają adheąię
komÓrek do upostaciowanych element w tkankowych. Pozrvala to na integrację struk'
turalną i czyrurościową kom rek i istoĘ międaykom rkowej.
Monomery fibronektyny tvłotzą układy sieciowe, posiadąjące z jednej strony spe-
cyficzne miejscawiążące dla integryn błon kom rkowych, az drugiej dla proteoglika*
n w oraz kolagenu. Fibronekbyna występqie powszechnie, ta}cże w surowicy krwi; dzięki
temu, że nniększa adheąię, ułatwia procesy fagocy'tozy.
Występowarrie lamininy jest gl wnie ograniczone do blaszek podstawnych, gdzie
wiąże kom rki z kolagenem t}pu tv i i czą5teczkami perlekan w (p' tozdz' 2.6).

3.2. Kom rki tkanki łącznej ir'i

W tkance łącznej występqią: fibroblasty i ich spoczynkowe formy fibrocffi, ma_

krofagi, kom rki tuczne (mastocyty), kom rki p|azmaĘczne (plazmocyty), kom rki
tłuszczowe (adipocyĘ), kom rki mezenchymalne, a w niektÓrych Ępach tkanki lącz-
nej dodatkowo kom rki napływowe pochodzące bezpośrednio z krwi.
Fibrocyby i adipocyĘ powstąią z prekursor w (kom rek mezenchymalnych) wy-
stępiących lokalnie w tkance łącznej. Pozostale kom rki mają swe prekursory w szpi_
ku, skąd drogą krwi docierają do tkanki lącznej, gdzie podlegąią ostatecznemu r żni-
cowaniu morfologicznemu i czynnościowemu.

3.2.1. Fibroblasty
Są komÓrkami produkr$ącymi składniki istoĘ międzykom rkowej (zar wno wł -
kien, jak i macierzy), wydzieląją ponadto.ęIu_'}Euł należące ao..srg_p-y*T!9!ą"lgĘI9!-99{
trawiące skladniki istoty międzykomÓrkowej, w tym _I9*Iggjjnz-s (stromeliąmę) tra-
wiącą kolagen (nłłlaszczatypu I-IV). Fibroblasty mają ostre, Ieżące w jednej płasz-
czyŹnie wypustki, z kt rych dwie przeciwlegle sąszczeg lrrie długie. Jądro o gładkich
obrysach zavnera rozproszoną chromatynę otazwyrażnejąderka. Cytoplazma barwi
Ryc. 3'B" Tkanka łączna wiotka; kom rki przedstawiono zar wno w obrazie mikroskopu optycznego, jak
się zasadochłonnie ze względu na obfitą siateczkę szorstką, silnie rozrvinięĘ jest apa- i elektronowego' pk - pęczek wł kien kolagenowyĆh, ws - wl kna sprężyste tworzące sieć, m - macierz, l -
rat Golgiego. Podblonowo lvystępq'ą liczne _filąmę'1Ę*ą&ypqw-ę, ktÓre umożliwiąją fibroblast, 2 - makrofag, 3 _.plazmocyt, nłi#T'rll'r1{;" - kom rka tłuszczowa' nw - nacąmie włosowate
,,kroczenie'' kom rki po podlożu. W pewnych sytuacjachtv'lorząone wTęcz aparat kurcz-
liwy nadający fibroblastom łvłaściwości kom rek mięśniowych gladkich (miofibrobla-
sW). Ściągąią one np. brzegi gojącej się rany, produkqjącjednocześnie składniki łvłk-
I

medyny oraz produkowane loka]nie: czynnik wzrostu fibroblast w (FGF), pł}'tkolvy

niste blizny, a te, kt re zlokalizowane są w ozębnej powodqią wyrzpranie się zęb w. crynnik wzrostu (PDGF), interleukina 1 oraa nielctÓre prostaglandyny'
od kom rek mięśniowych gładkich r żni je.brak otaczającej blaszki podstawnej. W fi-
broblastach występq|ą liczne mikrotubule odpowiadające za utrzymanie wydlużonego 3.2.2. Makrofagi
)

kształtu kom rki. W pewnych obszarach (błona naczyniowa oka, zewnęttzne narządy
płciowe) fibroblasĘ gromadząznacznet|oŚctpęLąniny @obranej z melanocyt w). Ko-
m rki te naz}ĄMano dawniej melanoforami.
Po zakoticzeniu produkcji skladnik w istoty międzykom rkowej fibroblast traci
w1posażenie nłłiązanez aktywną syntezą' a cytoplazma stąje się lołasochłonna i bar-
dzo slabo barwliwa, stąd w mikroskopie optycznym widoczne jest prakbycznie tylko
jądro kom rki. Taką spoc4mkową formę fibroblastu nazywamy fibrocytem.
Cąmnośćwydzielnicza fibroblast w jest regulowana hormonalnie. Hamqiąco dzia-
łąjąhormony sterydowe, natomiast zrviększają ich cz6mnośćsomatotropina, somato-
Wywodzą się z prekursor w obecnych w szpiku, a bezpośrednio z11919 1Ę w, kt re
po opuszczeniu krwi r żnicqią w dwie odmiany: w kom rki fagocytqjące' nvane po-
wszechniernakro!ą_s-łlg!.i w koqp"r-!!_p'1ę?ęłt!łig-c.ę.g4'ffgsny. Makrofagi mogą być ko-
m rkami viędruiącvmi lub osiadłymi, wchodzącymi w skład struktury r żnych narzą'
d 'w' Pierwsze z nich mą|ą zmienny, często amebowaĘ kształt i krÓtkie tępe wypust-
ki, natomiast wypustki drugich są często dtugie i wą,skie. Chocia:ż kom rki te (zrłlasz-
cza makrofagi tkarrki lącznej) wykazqją nieznaczną ruchliwość, obie formy określa się
,t
 92 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka lączna (og lna charakterystYka} 93

mianem osiedłych bądź spoczprkowych, Posiadają one lorasochlonną cytoplazmę

Tabela 3.3. Produkty wydzietnicze makrofara{ S)
ubogą w organelle, z q{ątkiem licz4ycb
-lizosar.!ÓJ{ - zax wno pierwotnych, jak i wt r-
nych. Jądra kom rkowe są zazwyczaj okrągłe lub owalne i tardziej zbite od jąder
fibroblast w. Makrofagi mogą wykazywać wybitny polimorfizm zależny od miejsca Mediatory regulujące czynność innych kom rek:
występowania, a nlłlaszcza od stanu czynnościowego. Niekiedy |ączą się w kom rki . interleukiny (lL-1 , lL-4, lL-6, lL-8, lL- 10, lL-1 2l
r czynnik martwicy nowotwor w (TNF)
olbrą'rnie.
e czvnniki Wzrostu (płWkopochodnv, fibroblast w. transformuiacv)
Pod wply'wem sffiulacji makrofagi spoczynkowe przechodzą w postaĆ tzlv. mą-
krofag w wolnych (wędrujących), kt re aktywnie przemieszczają Czynniki stymulujące w szpiku wzrost i r żnicowanie granulocyt w i makrofag w:
się w tkałrkach. r interferon
Są one zanłłyczaj większe, wykazr{ą znacz\y polimorfizm, niekiedy łączą się wko-
\ . ervtropoetvna
m rki wielojądrzaste (kom rki ciał obcych).
Pochodne kwasu arachidonowego:
Ruch makrofagÓw zalezy od działania -c-ry{u}'lk_w-8l]9Ę9ta*l$J9-?I}y.s-b (metabolity . prostaglandyny
bakteryjne, produkĘ limfocfiÓw, niekt re sktadniki dopetniaćza, poctroone L*asu o leukotrienv
arachidonowego, substancje uwalniane z rozpadtych kom rek) i ma charakter ukie-
Niskocząsteczkowe żwiązki zabijające bakterie. a zewnątrzkom rkowo wywolujące martwicę:
runkowany. SzczegÓlnie podwyższoną czynność wykazqją tnv. makrofagi akĘrwo- o nadtlenek wodoru
wane' powstające w wyniku reakcji np. na lipopolisacharydy pochodzenia bakteryj- . aktywne rodniki
nego czy niektÓre cytokiny. gkha[9y3łŁ.s-ą"Ęg{*e]ryyLazqie"-Tsp-Ę9łglltązdolnpść do . tlenek azotu (oor cz działania bakteriob iczeqo oosiada czvnność reoulacvina}
{Łggssq3y*o-Łu" ,to*łl!.p*t-uyg[i'ery9-ł'9śiato-ipw. Mat<rofaliiego typu zawierają lnne produkty:
większą, w por wnaniuź_iilIftioffig;iiiffidia?tTtii, i]ośćsiateczki szorstkiej, mąją sil' o kwaśne hydrolazy lizosomowe
niej rozrvinięty aparat Golgiego, a ponad wszystko bardziej rozbudowany system lizo_ . oboiętne proteazy (kolagenaza, elastaza)
somowy. Enzymy lizosomowe syntetyzowane są stosownie do potrzeb, a postać lizo_ o aktywator plazminogenu
. enzymy traWiące proteoglikany
som w za|eży w dużej mierze od charali:teru trawionego materiału' Mikroskop elek- . lizozym
tronowy qiawnia ponadto liczne w1pustki błony kom rkowej (niespokojna powierzch_ . niekt re bialka uktadu dopełniacza
rria), avią,zane z procesalnifagocytozy i ruchem kom rki, a w cytoplazmie liczne ob_ . inhibitorv wielu enzvm w proteolitvcznvch
wodowo położone filamenty akĘ'rrowe oraz mi],aotubule i filameniy pośrednie.
Ze względu na trudności identyfikacji makrofag w na podstawie czystych kryte-
ri w morfologicznych, stosqje się dodatkowe sposoby służąceich wykazaniu: met-ooy Pochłonięte cząstki mogą być kompletnie degradowane przy udziale.hy*ąś.'nuph.hy"-
qjawniąjące ich bogate w1ryosażenie lizosomowe (reakcje histochemiczne na lavaśne
albo po częściow1łrnprzetworzeniu p;1ęr'*4*!gyj*"-e"."lu-o1*ę-ę*,p'1t.
drslą7"_Ęegs-p;"r"',9Jry'',-cb
hydrolazy), wykazqjące ich zdolność do fagocytozy (rwlaszczaimmunofagocytozy, p.
Makrofagi dysponqią ponadto mechanizmami.ąąb.iiania_bakteriin jal<kolwiek słabiej
dalej) oraz demonstrqjące obecność receptor w w ich blonie. Błona kom rkowa ma_
1ozwiniętymi niż w neutrofi]ach (p. rozdz' 5.3.I.I), np. Ęlko xryjątk9yg zavaetają
krofaga posiada 1ec-ep.to5l dta od-cinka|'ŁpJ?9_9łryciał, sk1aoniktT oiiełniaćża;'6tak-
li"'-o""ryn są uboższe w P-e1*o_k9Jda4'ę' kt ra zlokąlizq$/alra jest w ziarnach (monocffi)
że dla niekt ryćdśylg.E,np. iaffi1_iinuoiuz inieireułlny ż]Wvstę'ljr{ą w riiej r w_
" bądźw siateczce szorstkiej (niekt re makrofagi tkankowe),
nież specficzne dla maliibfa g w antyleny powierzchniowe.
Spqśrd wielu substancji syntetyzowanychprzez makrofagi Ęlko niektÓre (głÓw-
GłÓwnym zadarriem makrofag-#j śtiiożiał*'llselfriż*39-Ł.9pł-9l13'y*cŁ_Tp*tl9jg.
nie enz1łny lizosomowe).są magi^zynowane, choć w pewnych warunkach i one podle-
Realizqią to przez fa.sl**gŁę
i-Eg11s:rępg9"}_J93!9!'y-ęh substancji oraz na drodze pro- gają egzocytozie, np. pod wplywem kompleks w anĘg-e-1317,g"_c"t19iało, niekt rych
-{*jri"lry'"deie]g;ria licznych biotćisit7ni izynnvctiśuts}ancji wpływąjących na dzia_ skladnik rv$9ne!nĘ,-7.9..oraz w prąrpadku kontaktu kom rki z czptećzkĄzbł't wielką
lan.ie innyę_b."ko.Efięt< (Tab. 3.3). Fagocytozi (p. iozdź. 1.7) może mieć charakter dla sfagocytowania' Inne biologicznie czynne produkby makrofaga są tworzone dorź-
niespecficzny lub specyficzny. Fagocytoza niespec5rficzna występqie wyjątkowo nie w momencie jęgo aktywacji i spelniąją swą rolę głÓwnie pozakomÓrkowo. Istotną
i doĘczy np. czą,stek pylu pochłanianych przez makrofagi płucne. Fagocytoza spe-
furrkcją makrofag w jest udzial w prezentacji anĘgenÓw limfocytom (p.tozdz.10.2'1)'
cyftezna zalezy od obecności w blonie makrofaga receptor w reag;qiących z powietzch-
C4'rrnośćmakrofag w jest kontr_o'[o"yą\a przez wiele }p-rm9-nli:y_-i'nędia!p-r"Ó;g'
nią pochłaniałrej czą,steczki (np. receptor w rozpoznających ko cowe selołencje cu-
w tym zvłIaszcza przezp.odułry x^ 6.fiŃt hiq,r.e\Ty),
krowcowe składnik w błon bali;teryjnych), a tvłIaszcza od obeqnoJ,g1e'cęp-t_o',1";y_.pla
jĘtĘosłlogin(gt wnie IgG) oraz peĘty_ęL.$k-IaqłłĘÓw dope'Iniaćza iĆ5; Dlateigo 3.2.3 Kom rki plazmatyczne (plazmocyty)
pokrycie np' 6a1łterii przeciwciałami lub składnikami dopełnidcz
iiiośźącnazwę..-ops_9;
Są to kom rki regrrlarnego, zanvyczĄ owalnego kształtu, o gladkich obrysach, wiel-
padku fagocfiozy rvłasnych marhvych kom rek lub ich fragment w rolę czyrrnika koścido 20 pm' Dwie cechy pozwaląją je łatwo wyr żnić p1zy rutynowym barwieniu:
oplaszcząjącego pelni fibronektyna. okrągle jądro z charakterysĘczryrrn ukladem heterochromaĘny lokalizrłiicej się ob_
wodowo na ksztalt cyfr na tarczy zegara oraz wybitnie zasadochłonna cytoplazma,
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka'lączna (og lna charakterystyka) 95

z przejaŚnieniem w miejscu' aparatu Tabelą 3.4. Produkty wydzielnicze mastocvt w

Ryc. 3.4. Ultrastruktura kom rki plazmatycznej: I
cysterny szorstkiej siateczki śrdplazmaĘcznej,
aparat Golgiego, 3 - centriola, 4 _ jądro, 5 - jąderko
Golgiego. Mikroskop elektronowy
qiawnia niezwykle silnie rozbudowaną
siateczkę szorstką, co vłTaz z dobrze
Iozwiniętyrn aparatem Goigiego wska-
zuje, iż plazmocyt jest kom rką wy-
dzielniczą nastawioną na produkuję
bialka ,,ną eksport''. Je.i produkl'em są
immunoglobuliny (przeciwciala)
wydzielane na zasadzie konsĘrtuĘwnej
egzocytozy' Immunoglobuliny mają
podstawowe znaczenie w zjawiskach
odpornościtypu hurn:oralnego (p.
rozdz. I o.2). P_re'kwsołarni' plazmocy_
t w są limfocytyJ, kt re przez kolej-
ne stadia, tzw. formy blasĘczne i po_
średnie, przechodzą w klasyczne pla_
zmocyĘ.
GI wnym miejscem występowania
- kom rek plazmaĘcznych są np1z.ądy
2-
ŁlŁtf**Eęnł"c oraz blaszka właśclwąbton
{luzo"lły.e,lt'zwlaszczaprzewodupokar_'
mowego.
Produkty magazynoWane w ziarnistościach
r histamina- (zwiększa przepuszczalność naczyti.i powoduje skurcz mięśnigładkich,
z wyjątkiem krążenia obwodowego oraz nasila produkcię śluzu)
. heparyna (hamuje krzepnięcie krwi i inaktywuje histaminę)
. siarczan chondroityny (wiąże i hamuje działanie histaminy)
. proteazy (trawią białka istoty międzykom rkowei i aktywują lokalne czynniki
zapalne (kininy) oraz układ dopełniacza, zwłaszcza C3a)
. arylosulfataza (inaktywuje leukotrieny, co ogranicza odpowiedź zapalną)
. czynnik chemotaktyczny dla eozynofil w
. czynnik chemotaktyczny dla neutrofil w
.. czynnik martwicy nowotwor w - TNFo
. VlP (peptyd rozszerza|ący naczynia)
Produkty syntetyzowane doraźnie i natychmiast oddawane do środowiska
o pochodne kwasu arachidonowego: leukotrieny (Cł, Dł, Eł - bardzo aktywne
czynniki lokalnego stanu zapalnego), prostaglandyna D2, tromboksan Aa
. interleukiny 1,3, 4, 6, 8
czynnik aktywujący płytki
o
., . aktywne rodniki tlenowe, hydroksylowe oraz nadtlenek wodoru

3.2.4. Kom rki tuczne (mastocyty)

Powstąją w tkarrkach z prekursor w pochodzenia szpikowego. Mają rozmiary 20-
30 pm; w ich cytoplazmie występq|ąwybitnie zasadochłonne ziarna o wielkościsię_
gąiącej nawet 2 pm, barwiące się metachromatycznie i często przykrywąiące kuliste
jądro. Ziarna są otoczone bloną, a ich zawartośćmoże mieć strukturę ziarnistą, blasz. ATP
kowatą lub parakrysta|iczną. Mastocyly mĄą słabo wykształcone orgarrelle zw:ąt- \--f ogf orvlacj a
.' blalek
kiem aparatu Golgiego; ich blona kom rkowa tworzy liczne mikrokosmki. KomÓrki te
lwstępqją baJ*9._e9y9:-ę9tie, lokalizqją się najczęŚciej w gą$edzhvie dropJ:pJr+ą.
cą,_4.knł1.9lp9-n{s}, szczeg lrrie w narządach stykających się ze środowiskiem zewnęhz_
nym: ws-k. rze'"p''Ysy.-9q1le-!9Bgn-o.yłrm'_ukladzieoddęchołvpn' Takie rozmieszcze-
nie mastocyt w pozostaje w nrlirykl z ich g}Ówną ro1ą, jaką jest !vyv.''o, LywąI*ę'!-o.*sŁ
ĄgcCI.s!a.uł?gŁąŁeg-o*y_J9_*cjinaobcesubstancje.
Mastoc}.ty realizqją swe zadarria poprzez produkcję licznych, biologicznie akĘrw-
nych substancji _ zar wno magazJmowanych w ziarnistościach, jak i q'rrteĘzowanych
doraŹnie i natychmiast oddawanych do środowiska (Tab. 3.4).
Szczeg Iną cechę mastocytu stanowi spos b uwalniania substancji magaąmowa-
nych w ziarnistościach. Niekt re z nich' jak b_e!-ąItnąrĘ*ą!LĘg' mogą być uwalnia_
ne w spos b ciągly, uwalnianie innych wymaga akbywacji kom rki tucznej (p. dalej) Ryc. B.5. Mechanizm akwwacji kom rki tucznej: 1 - receptor błonowy dla IgE' 2 - cząsteczka IgE' 3 -
i vnrye się z eksplozywnym wyrzuceniem na zewnątrz całej zawartości ziaren (d"egrł" alrygen powodqiący sieciowanie IgE, co poprzez aktywację cyklazy adenilanowej, a następnie - poprzez
Procesowi temu towarzyszy podięcie mas1łvnej syntezy czynnik w niepodle- cAMP kinaz i fosforylację białek, wywołuje w obecnościjon w Caz" egzocytozę, 4 - filamenĘ akt}nowe'
"glacja). 5 _ fuąia ziarnistości, 6 - uwalnianie cz1.rrnik w magazynowanych w ziamach, 7 - uwalnianie leukotrien w
gąiących magazynowaniu. produkowanych przy udziale fosfolipaz działających na fosfolipidy błonowe
Substancje uwolnione przez kom rkę tlczr.ą powodq|ą p9"!_z_9l?_e.{ę i
'ZWt !1sągnie
pĘępgE!ezaktqśg-i_.{'o.._Ę1vctL1?9?ył
ĘE_q-nqś;ty'c.I' {ęgl.agącj'e
qktadni\-w isloty mię-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ęv--\gry9Ąo-w_";.i n .plŁwflą=nuoes.Ów, co *vwoł.łj"hiti";ii1ffśftr-fąp'ąlny,xM p.'y_
padku masywnej degranulacji mastocyt w reakcje mogą mieĆ charakter bardziej uogÓI_
niony i doĘczyć calych narządÓw (katar sienny, napady astmy' aJB.wgL]!g!3ff po-
wodr{ący w kra cowyctl p.'ypuoł b uczrrlo_
nych na określone substancje (alergeny), noszą nazlrę anafilaktycznych i należą do
ąiawisk obejmowanych og lną nazwagtrę{ $+'
U podstaw akĘwacji mastocytÓw leży ić}i zdolrrośćdo wiry;łia receptorami bto-
now}ryni przeciwciał noszących niekt re subklasy IgG, p.rozdz.
10'2). Bezpośredni sygnał do jistanowiprzy!ąc1enie':Y9j9!9goanrry.-gełu
(aiergenu) do zakotwiczonych na powierzchni
:chni mastocitii przeciwcial. DlaLeqo do "it
mastocWu piżecti'ćidin*iiils,i'a re-
akcji anafilakbycznych typu alergicznego dochodzi znacznie częścieju os b wykazqią-
cych nadmierną, genetycznie uwarunkowaną produkcję reagin (atopia).
WyrÓżniamy dwie odmiany kom rek tucznych: Ęp lącznotkankovi1y, lvystępują-
cy w całpn ustroju, oraz kom rki tuczne błon śluzowych lokalizujące się gl wnie
w blonie śluzowej przewodu pokarmowego i dr g oddechowych. Zasadniczą cechą
r6żniącą te diva Ępy jest zawartośćchymaay (enąrm podobny do chymotrypspry)
w pierwszych itrWtazy (podobnej do trypsyny) w drugich. Ponadto mastocyty blon
śluzowych są mniejsze, zawierają mniej histaminy, aw ich ziarnistościach miejsce he.
paryny ząimqje proteoglikan zawierający chondroiĘ.rrosiarczany. Ponadto reagują one
słabiej na nieimmunologiczne bodźce degranrrlqiące
,,,. \
3.3. odmiany tkanki łącznej
tJ'l
3'3. 1. Mezenchyma i tkanka łączna galaretowata
Tkanką macierzystą grupy tkanek łącznych jest tkanka mezench1.rnaĘczna (po-
chodna mezodermy), ,,wciskająca się'' w okresie rozrvoju we wszystkie przest1zenie"
między tworzącymi się narządami, atakże w ich obręb, jako materiał wyjŚciowy ich
lącznotkankowego zrębu. Tkanka ta zawiera obfit@
istotę międzykomÓrkową oraz Blm Jki kszt@
w;pustka-
mi. Kom rki te przekształcą się w przyszlościw fibroblasĘ i'ich odpowiedniki, kt re
wyprodukqią wlaściwąrÓżnym odmianom tkanki łącznej istotę międzykom rkową.
W dorosłym ustroju tkarrka mezenchymatyczna jako taka nie występr{e, natomiast
w rtiekt rych okolicach zostąią zachowane niezr żnicowane kom rki o potencjalnych
możliwościacłrprzekształcania się w fibroblasty lub kom rki tluszczowe.
Nieco bardziej zr żnicowana jest tkanka łączna $alaretowata; w jej istocie mię-
dzykom rkowej pojawiają się włÓkna kolagenowe' a macierz jest bardziej zżelifiłowa-
na. Tkanka ta' Ęrpowa dlaPsĘgilh&występr{e także w ęnŁ*"+g$gi sĘ.Qpę. W doro-
słym ustroju wchodzi w skład *g1gŁ?ęp3
'.,i-._'krg.tągLoraz
i"'} .'rek uczestniczą wspdliri'e z maiłiiitgaiiiirł"iiiiluftćji dpowiedzi immunologicznej (p.
3.3.2. Tkanka łączna właściwa
Jest najpowszechniejszym rodzajem tkanki łącznej, stądjej 71az\^ła. Cechą charak_
terysĘczną jest przewaga istoty międzykomÓrkowej, kt rej sklad oraz wzajemne pro_
porcje macierzy i łvtÓkien decydqią o podziale na tkankę łączną wiotką (Iuźn$ oraz
tkankę Łącznązbitą.
3. Tkanka łączna (og lna charakterystyka}
8.3.2.1. Tkanka łączna wiotka występuje bardzo powszechnie, wypełnia miej-
' sca pomiędzy elementami hvorząc1łrni narządy i tkałrki, jest podstaworł1łn budulcem
błon surowiczych (krezka), dociera właściwiewszędzie tam, gdzię dochodzą rozgałę-
zienianacffi krwionośnych. Posiada istotę międzykom rkową zbudowaną z obfitej,
silnie uwodnionej macierzy o niskim stopniu agregacji malcoczą,steczek, w ktÓrej są
luźno rozrzucone pę'g-Ęs*Q_!!ga_\el*gęłq}ry-"]' i sieci_wł kjęn.spręż.ysty,ch' (zurłasz-
cza w rejonach podłIawanych rozciąganiu). Występują w niej ws;y_pJłie _ff.p.r BgnQl'ęt
tkanki łącznej oraz elementy naplywowe z krwi, a jej macierz pośredniczy w wyrnianie
substancji między fiaczyniami i kom rkami,
3,3.2.2, Tkanka Ęczna wl knista (zbita) jest-uĘ9ep^-w*kopsfl1i, ktÓlyrni są
gtÓwnie $Ę1o9y'$' aw substancji międzykom rkowej ql'Ó}ną-adęęydo':y_ąłuę dqminqją
nad istotą podstaworvą' Petni funkcje -sss}ag_9*z-1'g.v7 zależnościod ukladu rłłdkGn
możo miee chafźrktei nieuporządkowars atuo ir oilłot<owa4y (regularny).
'Tkarr}ę
|ącznąw| |<rtistą zbitą o ukladzie nieregularn1łn cechqie trÓjw1rniaro_
wy (przypominąjący plecionkę), rwarty układ grubych pęczk w kolagenowych; wy_
stępować mogą r wrf-ieĘwż ierrrrej ilości, rvl lara sprężyste. Znąidqie się w mie.i_
scach narażonych na siły rozciąające o działarriu r żnokierunkowym i tworzy gł wną
masę.p*"o*ry*yj*S*Sjltqłp'b"}i"ylĘknjslc-r}axuądÓ]ilr..-uŁ#py"5s's_dl<!-qcznęi,
'ata\<ż9''4,
ła?ś9ięgną-9-I*?"p$AęF'p'_(o odmienn1mt, blaszkowatym układzie wl kien). \ -//'
Tkankę lączną wlÓknisĘ zbiĘ o uktadzie regularnym cechĘe uporządkowany
układ r wnolegle biegnących, szczegÓlnie grubych pęczk w kolagenowych, stąd bu-
dq|e ona struktury ustroju poddawane jednokierunkowemriibzciąganiu, takie jak-wię_
3ądł'ę |.ś9ięgna'
Ścięgno lączy mięsieri z prąIczepem kostn1łrn. otoczone jest zbitą tkanką |ączną,
ętrzną, od' kt rej o dcho dzą prze gro dy zbudowane z tkanki
tw or zącą.-o'!.'gęggę_ zewn
łącznej wiotkiej' prowadzące naczyrria krwionośne oraz pęczki nerwowe i dzielące ścię-
gno na widoczne w przekroju popuecznyTn pola. Gł wną masę ścięgnatworzą grube
pęczki wł kien kolagenowych o nieco falistłryn przebiegu, w1rłrołan1rrn działaniem to_
watzyszących im wł kien sprężysĘch' Uciśniętepęczkami-Jlb*r-o9-}'sl-ułożone są mię-
dzy nimi w charakterystycŻne szeregi' mą|ą ksztalt prostokątny, gdy patrzy się z bo-
ku, i tr jkątny z wypustkami w kształcie grzebieni (e*gpx"łŁąĘg*4*słą)na przekroju
poprzecznym \
3.3.3. Tkanka łączna siateczkowata
' Ttvorzy ją delikatna sieć wl kien srebroctrłotmyę_h| na lit rych są rozpięte4flłrłiafu
dzjste , otaczającecałtod'cT6łlioffii na ksztalt mankietÓw. Jakkolwiek wszyst-
'k"o.1-rtÓ{E
kie komÓrki mąią podobny kształt, w1'rÓżnia się wśrd nich kilka rodzajÓw, Żnią-
cych się budową, arułłaszcza cąłrrnością:koq1rki
$ę_zl9:lil_-9:l-.":'Jil'_łq-_q.ft''.mp-
kom rki dendrytyczne i kom rki splatąjĘciiśiĘ.Dfr'abstatiiitypy kom _
' rozdz''L0.2.2). W zależnościod narządu, a nawet obszaru tego samego narządu, skład
komÓrek tkanki siateczkowatej może być r żny. Tkanka tawystępqie głÓwnie 1{..s"?pi-
Jrui;ląraądaęh--litdąty.sznych
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 3. Tkanka lączna (og lna charakterystyka)

3'3'4. Tkanka tłuszczowa

o_t Tworzą ją gt wnie kom rki, a istota międzykom rkowa jest bardzo uboga - co
n. c odbiega od typowego schematu budowy tkanki lącznej' Występde w postaci tkanki
o
tłuszczowej ż łtej i brunatnej. Pierwsza z nich zbudołrana jest z kom rek tluszczo-
wych (adipocyt w) Ępu jednopęeherrykowego, kt rych gł wnym zadarriem jest
magaąmowanie tłuszcz w, drugaz adipocyt wwielopęcherzykow;rch, kt re sągq-
-ws neratorami ciepła.
3.3.4;1. Tkanka tlup zezowilż lta. Adipocyt jednopęcherzykowy jest duzą, kuli-
stą kom rką (średnica może przekraczać I0o grn). Jego wnętrze wypełnia prawie
caJkowicie pojedyncza (sĘd nazwa) wakuola tlllszczowa, spychąiąca na obw d cyto-
plazmę ijądro, ktÓre ulega spłaszczeniu. organelle komÓrkowe (gt wnie siateczka
gładka i liczne mitochondria) rozmieszczone są obwodowo w rąbku cytoplazmy,
B a rvłlaszcza w okolicy jądra, gdzie pas cytoplazmy jest nieco szerszy. Wakuola tlusz-
czowa nie jest otoczona błoną, natomiast na jej granicy z cfioplazmąwystępqią regu-
larnie ułożonefilamenĘ pośrednie. Na zewnątrz od nich mogą w}stępować spłaszczo-
ne cysterny gladkiej slateczki śrdplazmaĘcznej, otaczające częŚciowo wakuolę tlusz-
czową. W błonie kom rki tluszczowej obecne są liczne regularne wpuklenia (kawe-
ole), Średnicy ok. 50 nm, kt rych i]ośćwzrasta w czasie uwalniarria tluszczu'
Kom rki tluszczowe występt4ją pojedynczo i w więksrych skupiskach otaczających
nacz}łnia na terenie tkanki łącznej wielu narząd w, ale gł wna ich masa tworzy tkankę
tłllszczową, starrowiącą podstawowy budrrlec tkanki podsk rnej i torebek tłuszczo_
wych niekt rych narząd w. W tkance tłuszczowej adipocyĘ są oplecione delikatnyrni
wł knami srebrochlonnymi.' i ściśleprzy|egają do siebie, dlatego, na skutek ucisku
przyjmują ksztalt wieloŚcian w. Kom rki tłuszczowe błlotząztazki, zanłłyczajksztaJ-
tu piramidowego, oddzielone od siebie tkanką łączną wł lcri stązbitą, zawierującą|icz-
ne wł loa elasĘczne, w kt rą wnikają naczynia krwionośne(tkanka tłuszczowa jest
silnie unaczyniona). Rutynowa preparaĘka histologiczna powodĘe wypłukanie tlusz-
czu z komÓrek i tkanka wygląda jak sieć o pusĘch oczkach (tkanka tluszczowa
wylugowana). Uwidocznienie ttuszczu wlrnaga specjalnego przygotowania materia-
lu (bez stosowania roztrluszczalnik w organicznych) i zastosowania odpowiednich barw:
nik w (np. Sudan III).
AdipocyĘ posiadają enzymy umożliwiąjące z jednej strony tworzenie z glukozy gli-
cerolu oraz lnłas w tluszczowych (choć większośćĘch ostatnich jest dostarczana
z krwi)' esĘrfikację i tworzenie tr jgliceryd w (lipogeneza), a z drugiej lipolizę i uwal-
D nianie powstĄch produktÓw do nacąr . Wydzielają ponadto enzymy wychwytywane
przez śrdbtonek lokalnej sieci kapilarnej. Enąłny te (np. lipazalipoproteinowa) uwal-
niają kwasy tłuszczowe z kompleks w lipidowo-białkowych (chylomikron w dostar-
czanych z jelit i lipoproteid w z wątroby) w celu ich transportu do kom rek tłuszczo_
wych. Kom rki tłuszczowe o dużych rozmiarach (występqjące powszechnie wewnątrz
jamy brzusznej jako tałl. tkarrka tłuszczowa trzewna), wykazqią szczeg |nie aktywną
syntezę tr jgliceryd w i ich uwalniarrie. Nadmiar tej tkanki podwyższa poziom lipid w
Ryc. 3.6. Niekt re typy tkanki łącznej' A. Tkanka mezenchymatyczna: km - kom rki gwiździste' im - w żyle wrotnej i w efekcie powodqie anriększenie w wątrobie produkcji lipoproteid w
bezpostaciowa istota międzykom rkowa. B. Tkanka siateczkowata: ks - kom rki siateczki, ws - wl kna
j o niskięj gęstości (LDL). Kom rki thrszczowe o mĄch rozrniarach w mniejszym stopniu
srebrochłoyme' l - limfocyty tkwiące w oczkach tkanki siateczkowatej. C. Ścięgno: 1 - przekr podłużny,
2 - rekonstrukqia układu pęczk w kolagenowych i kom rek ścięgnisĘch, 3 - przekr
j poprzeczny. D. Ko_ wykorzystt{ą glukozę do syntezy lipid w, a jej spalanie wyraźnie wzrasta pod wpły-
m rki tkanki tłuszczowej: l - adipocytjednopęeherzykowy tkanki tluszczowej ż łtej' 2 - adipocyty wielopę- wem insuliny.
cherzykowe tkanki tłuszczowej brunatnej
100 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Tkanka t|uszczowa ż tta wykazqie bardzo żywy metabolizm. Jest on legu]owany
hormona]nie: ACTH' TsH, LH, glukagon oraz aminy katecholowe nasilają lipolizę,
a insulinamaw zasadzie działanie przeciwne' AdipocyĘ posia.dająbłonowe receptory
dla insrilirry, ktÓrych pobudzenie powodr4je wbudowanie się do plazmolemy przeno-
śnikw glukozy, zmagaz}nowanych w stanie spocry'riku w błonach wewnątrzkomÓr-
kowych; zrviększa to wielokrotnie transport tego cukru do adipocytu.
Kom rki tłuszczowe v,rytvłarzająbiatka o charakterze hormon w, nosząc.e nazwę
lepĘh - pod ich wpływem dochodzi w podwzg rzu do zahamowarria produkcji'neu-
ropeptydu Y, będącego silnym stymulatorem łaknienia. Poziom leptyn wzrasta w przy-
padku aviększenia się iloŚci tkanki tluszczowej.
3.3.4.2. Tkanka tluszczowa brunatna. Ttvorzą ją komÓrki o mniejszych rozmia-
rach (20-40 pm) i kulistym jądrze położonym bardziej centraJnie' Ich cytoplazma (ob-
fttszantzw adipocytach tkanki żÓłtej) zavneraliczne wakuole tłuszczowe, stądnazwa
kom rek: adipocyĘ wielopęcherzykowe. Barwę nadają tkance cytochromy obecne''--
w niezwykle licznych mitochondriach, więksrych niż w adipocytach jednopęcherzy-
kowych i posiadających bardzo gęsĘ układ grzebieni'
Tkanka tłuśzczowabrrrnatna występqie zawsze w formie zrazik w, jest bardzo si]-
nie urracz;miona i unerwiona, Ptry czym w przeciwiefrstwie do tkanki tluszczowej żÓl-
tej włÓkoa nerwowe fiNorząna powierzchni kom rek zako czenia.
I(om rki tkźurki tluszczowej brrrnatnej reagqją gtÓwnie na stres wywołany oziębie-
niem' Częściowe rozprzęgnięcie utleniania i fosforylacji w mitochondriach (w cąrm
uczestniczy specyficzne integralne bialko blony wewnętrznej - termogenina, tworzą-
ce dodatkowe karrały protonowe) powodqie, iż znaczna częŚĆ energii zamiast zmaga-
ą1nowania w ATP uwa]niana jest w formie ciepla. Proces ten nasila uwalniana na za_
ko czeniach nerwowych noradrenalina, ułatwiająca jednocześniedystrybucję ciepta
w ustroju na drodze znacznego zwiększenia przepły'wu krwi przez tkankę tłuszczową'
W miarę dojrzewania organizmu ilośćtkanki tluszczowej brunatriej ulega zmniej-
szeniu. U noworodk wwystępqie onaw dole pachowpn i w tylqłn trÓjkącie szyjn;iłn,
a w mniejszych i]ościach w okolicy tarczycy i we wnęce nerki. U osÓb dorosłych spo-
tyka się ją tylko sporadycznie, w formie niewielkich skupisk kom rek. Adipocyty wie_
lopęcherzykowe przechodząwjednopęcherzykowe, zachowqjąjednak potencjalne ce-
chy czynnościo_we kom rek tkałrki tłuszczowej brunatnej.
4. TKANKI PODPOROV\IE
Są to wyspecjalizowane odmia.rry tkanki łącznej; należą do nich tkanka chrzęstna
i kostna. Ich właściwoŚci mecharriczne: szĘwność(chrzą,stka), w polączeniu zw{ar-
dością(kość),pozrvaląją ustrojowi zachować kształt, mimo grawitacji i działania sił
mechanicznych. Kośćstanowi ponadto magazyn niektÓrych pierwiastk w o ważnej
roli biologicznej i jest środowiskiem dla szpiku.
o r żnicowaniu siĘ mezenchymy w kierunku chrząptki lub kości decydqje ciśnie-
nie parcjalne tlenu. Wysokie ciśnienie (obec4ość naczyt1) promqj-e powstanie kości'
niskie indukqie tworzenie chrząstki.
4.1 . Chrząstka
Zbudowana jest z obfitej substancji międzykom rkowej (na ktÓrą składają się włÓk-
nai żelifikowanasubstanqjapodstawowa nadąiącachnąptce charakterystycznąsztyw-
ność)orazz kom rek chondrocyt q tkwiącychw jamkach istotypodstawowej. ChrząFt-
kanie zawiera nactytt, asubstancje cdrywcze musząpokonywać często daleką drogę'
od pokrywającej ją unacrynionej tkanki łącznej zrvarrej ochrzęstną, do Ieżących w gtębi
chondroc1t w . opt Ócz naczyti,9-c$rz39!4RJawiera komÓrĘgę-ze3gĘnabę"rÓżnicqją-
ce się wkom rki chrzą,stkotw rcze (p.[-oir$1-o-p|ap;t^y),__umożliwiąiące wzrost chrzą5tki
przez dobudowę od zewnątp (apozycję). Ócirni:śtnil# łyy.stęguję jedynie na chrzą,stce
pokrywąiącej p_o_wipp9łFi""-ejkw,'qw"ę' Chociaż przenikanie substancji ułatwia obfita isto-
ta podstawowa, chrzą,stka nalezy do tkanek o bardzo niskim metabolŁmie.
Ze względu na rodzaj i ułożenie łvl kien oraz ilośći organizację macierzy vryr ż-
niamy trzy typy chrząptki: szklistą, wł knistą i sprężystą.
4.1.1. Chrząstka szklista
U dorosłych budtłje fr4'rnostkowe częściżeber, usztywnia drogi oddechowe oraz
pokrywa powierzchnie stawowe. W okresie embrionalnym zbudowane są z niej kości
dtugie, kt re dzięki specyficznej zdolnoŚci tej tkanki do intensywnego wzrostu',,od
wewnątrz'' (śrÓdmią,zszowego) mogą szybko powiększać swoje rozmiary. W okresie
rozrłojow1łn chrząstka pozostaje na granicy trzonÓw i nasad, co umożliwia dalszy
wzrost kościna dlugość (do ok. Ż2. rokllĘcia).
Istota międzykomÓrkowa chrząstki szklistej zbudowanajest z mecierzy i wl kien
kolagenowych. Jakkolwiek sucha masa obu składowych jest podobna, to in ui'uo
istota podstawowa, dzięki wybit'nemu uwodnieniu, zajmqie objętośćkilkadziesiąt razy
większą.
Gł wnym składnikiem macierzy są agregaty proteo$likan w powstające przez
polączenie kwasu hialuronowego z wieloma (100-200) cząsteczkami agrekan w bo-
gatych w chondroiĘrnosiarczany (w miarę starzenia prryb1'rra keratosiarczan w).
102 KOMPENDIUM HISTOLOGII
TWorzą one przestrzenną sieć powipaną z gnrbszym rusztowarriem wł kien kolage_
nowych (p. dalej). Silne uwodnienienie wylvolane wiąpaniem jonÓw sodowych, a w ko-
sekwencji i Hro powodqie, że wewnętrzne, qiemne ladunki proteoglikarr w są od sie-
bie odda]one. Ściskarrie chrzą,stki powodq|e ,,spręzyste'' wypchnięcie dipoli wodnych,
atakże zbltżenie jednoimierurych ładrurk w, kt rych wzĄemne odpychanie umożIiwia
powr t do pierwotlrego stanu przestrzennego' Zapewnia to chrząptce szklistej szcze-
g lną wytrzymaloŚć na ściskanie.opr cz_roli ryęgĘ3s-euLejsągig*spelnia rc-lęgq:
fue_dnik'a_w łYyrllą]l-9 's.ub9!ą*n*cji-adź_Ji.v'9zyęh między nacąmiami -qc-Ąry.ęgJ_4gj a'phon-'
dr'oeytar.n!. obok proteoglikanÓw w rdiIiiie dBr-egat w, chrząptka zawiera r wnirjź ffi-
jedyncze cz,6teczki, np: dekoryny i proteoglikany-lO0' Skład macierzy uzupelniąią
białka niekolagenowe.
Wł kna kotagenowe chrzą,stki szklistej nie tworzą pęczk w, a budqiące je fibryle
czasem nie lvykazqią typowego prążkowania. Ulożone sąw formie $!9!9j19!e9r (ukrad
pilśniowy) i sąniewidoczne w zwykĘch preparatach ze względu na swą cienkośći iden-
Ęczny z macierzą wsp tczynnik zalamywarria światla. Zbudowarre są gł wnie.ąJroI&-
gg[ggmsiponadto w chrząstce występqją niewielkie ilościkolagenu typu I, V, vI,
ix;_{xl' xII i XIv. Ich zawartość zależy od rejonu chrząptki oraz miejscajej występo_
wania w ustroju. Kolageny typu VI i XI występtłią gł wnie w torebkach otacząiących
chondrocyĘl, natomiast kolagen typu IX tączy wlÓkna kolagenowe typu II w punktach
krzyżowania, dzięki czemu wł kniste utkanie chrząstki przyjmqje postać sieci.
Rozmieszczenie macierzy i wł kien jest w chrząptce szklistej uporządkowane. Ma-
cierz skupia się wok ł kom rek, B^|otząc kuliste obszary barwiące się zasadochlonnie
i noszące nazwę terytori w chrzęstnych albo kul chondrynowych. Przestrzenie
między nimi zawierają mniej małierry, natomiast sąznacznie bogatsze we wł krra,
stąd wiążą r wnież barwniki kwaśne. KuIe chondrynowe spoczywają niejako w ko-
sryczkach utworzonych przez esowato przebiegąiące wl lora (układ pudełkÓwy), co
dodatkowo zvłiększa odporność mechaniczną chrząstki.
Eyc'4.1'Budowar żnychĘp wchrząs&i.A.Chrząptkaszklista:t-terytoriumchuęstne(kulachondryno-
wa) z grupąizogeniczrąkom rek, pm_przestrzenie międzyterytoridne, o -ochrzęstna. B. cfuzą,stkawl k-
nistą: pk - pęczki wl kien koĘenowych' c - chondroc1ty. C. Chrząstka spręźrysta: ws - wl }ana spręźryste'_
c - chondrocyty
4. Tkanki podporowe 103
'Kom rki chrzęstrre (chondrocyĘ) znajdqią się w jamkach leżących w centrum
kazdego terytorium cłEzęstnego. Mogą lłystępowaĆ pojedynczo lub po kilka jako tzw'
grupa izogeniczna powstala przez padzia|jednej kom rki . Zależllte od wieku i poło-
żenia w chrzą,stce kom rki mąją ksztatt owalny lub kulisw. Zawierają one silnie rozrłri_
niętyaparat Golglego (zułla'szczakomÓrki akffine, chondfoblasĘ' syntetyzqiące sldad-
niki istoty międzykom rkowej). Nawet w dojrzałej chrząstce substancja międzykom r-
kowa ulega ciąglej wymiarde. SĘd chorrdroc;ty stale produkqią jej składniki oraz en-
zymy degradqiące zar wno składniki macierzy, jak i włÓkna.
CzynnośĆkom rek chlzęstnych jest regrrlowarra działaniem hormon w i mediato-
r w lokalnych: 8.ą"r_a!!'9'1l9_.ł3._Ęą!ęrtp.łi"ll'."uy-'gl.p'yny'!q1g.t_o'L"$ruLe!9yl9.Ęr"s9m'ł:
Jprrrc"din (zwłaszczaw iŃż{stce wzrośtowej), niekt rych.gzynnikÓw_w7.1_9slg i-utęr-
lsuĘJ', atakże oddziaływanieąs-il nęqhąruęznycłl. To ostatnie przenoszone jest z ma-
cierzy za pośrednictwemintegrp i chondronektyny, a zwł kien kolagenowych po-
przez specjalne białko, naz\{ane arrkorylrrą kolagenu typu II.
Kom rki chrzęstne |eżącezbfi daleko od źr del odżywiania mogą gnąĆ;towarvy-
szy temu odkladanie w chrząstce substancji nieorganicznych (mineralizacja).
Wprzypadku uszkodzenia chrząptka nie regeneruje się, a ubytEk zastępowany jest
tkanką łączną wł loristą.
4.1 .2. Chrząstka sprężysta
og lną budową przypomina chrząstkę szklistą o słabiej ronviniętych terytoriach
chrzęstnych i mniejszej ilościwł kien kolagenowych (LseaęłJl".trąq)' Cechą, kt ra
ją wyr żnia, jest obecnośćsieci zbudowanej z licznych wł kien sprężysĘch, tym
' grubszych i gęściejułożonych, im chrząstkajest bardziej dojrzala (w rejonach central-
nych, najdalszych od ochrzęstnej).
Chrzą,stka sprężysta występqie w.gg|p*Z.eJT-tęg?Łym (małżowina uszna, ściana ka-
nalu słuchowego zewnęilznego' trąbka sluchowa), g14-ąłośni,w Ścianie malych
'o.gko.*".:
, ]i'tworzy
także nielctÓre phrz'gp1ki]g.Lilt!
4. 1.3. Chrząstka wł knista
Zbudowana jest z grubych pęczk w wł kien kolagenowych @Ęg9'=p*tgggtJ' uło.
żonych r wnolegle, c4rm pr2ypornina ścięgno;kolageny innych typ w występ'łją WI_
ko w nieznacznej ilości. Powstąje jako tkanka lączna zbita o układzie regularnym, kt -
rej kom rki (fibroblasĘ) przeksztalcąią się w chondroblasĘ wytwarząjące niewielką
ilośćmacierąy typowej dla chząptki. Tęr'y.t'p:ią"ę.hłzastrrę'pąp_łgp-q.!'_vy_ksztalcone, a jamki
wraz z kom rkami są wydluzone i leżą ?godnie -z'p_rzebiegiem':wl kien' '
Chrząptka wł lmista jest wytrąrmala na rozrywanie. Występuje na przebiegu nie-
kt rych ścięgien w okolicy g{'?.ę_zs_p-"gw.k0sf./-tJę[l, w niekt rycĘs-tgs.#ł' *'"4y.cł.?9-h,
mi..ędzykręgolvychorazw.sp9-ig.1t1głpr_p'łlyt4'
4.2. Tkanka kostna
Cechą wyt'Óżniającą tkankę kostną od innych odmian tkanki łącznej jest występo-
wanie w istocie międzykom rkowej składnik w nieorganicznych w formie kryształ w.
Dlatego zaliczamy ją do tkarrek zmineralizowanych, zr,lranych także twardymi' Mimo
1o4 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4. Tkanki podporowe 105

dominacji istoĘ międzykom rkowej, tkarrka kostna, w przeciwier1stwie do chrząstki,

wykaalłie zywy metabolizm. Stanowi ona zasadniczy budrilec kości(w rozumieniu arra-
tomicznl'rn).

4.2.1' lstota międzykom rkowa tkanki kostnej

Zbudowanajest ze składnik w organicznych (30-357o masy, objętościowo znacz-
nie więcej) i fazy nieorganicznej (65-700/o masy). częśćorganiezną tworząwl krra
kolaggr-_o'vag{907osktadu, kolagen I typu) |..ryąuffz-zLożona z p_łpJę'qgljkanÓfraÓil
nie dekoryn i biglikan w), biąĘ}_niękolngenqleygĘ m.in. osieoneĘłry i osteokalcy-
ny, fogfopp|ę4 (osteopontyna),-lglqpl^p.Lq4,-T*ktprych lipjd-w oraz białe5 ktÓrych
uwolnienie w czasie lĘ kości prowadzi do rekrutacji osteoblastÓw i nasi]enia oste-
ogenezy (białka morfogeneĘczne kości).
Faza nieorganiczna zbudowana jest gł wnie z fosforan w wapnia tworzących
kryształy izomorficzne z dwuhydroksyapatytami o wzorze sumarycznym
Ca,o(Poo)u(oH ),r. Poniewź jony wapniowe' reszty fosforanowe i grupy hydroksylo-
we mogą być podstawione przez inne jony lub reszty o podobnych cechach fizykoche_
micznych, tkankakostnamoże gromadziĆwiele r żnychpierwiastk w. Kryształytkanki
kostnej są bardzo drobne (40 x 20 x 10 nm), ich rozmiar lery w przedziale wielkoŚci
cząsteczek białkowych.
Istota międzykom rkowa grupqje się w blaszki - podstawowe jednostki struktu-
ralne tkanki'*ostnej' Blaszka kostna zbudowana jest z cierrkich_włÓkieł1-Ę"olageno_
wych, wząiemniep'&ęplatąĘ9y-qtLsię,' ale niąq{gt?9"cJ'gŁPęg?B0_w i spsipnypb"'ęlp'Ę-
P9-dsJąwolpą. W istocie tej, a także we włÓknach.Tisdry-_f-i"}'.rylg!l-yJ-9.!"ęp"u|ę }łwJą'
ły" Są one ulożone w spos b przestrzennie zorientowany (osią dtugą wzdluż wł kien
kolagenowych), a z kolagenem wią,ze je osteonektyna. Występqią dwa rodzaje blaszek
ulożonych zarwcza] naprzemiennie:_b]'eszkiB*ges-t}.Tn.ukhdzie-wl kien oraz blaszki
oj9{n5nn'łrldadziołłz-l kierł; Pierwsze są cier1sze, ich grubośćw1'rrosi ok. 2 pm i w świetle
spolaryzowanym Wykazrłją dw jłomność(klasycznie opisywane jako blaszki o okręż-
nym przebiegu wtÓkien). Drugie mąią grubośćok. 4 pm, aich wł kna są grubsze
i mniej liczne; blaszki te zawierąią więcej składnikÓw nieorganicznych i w świetlespo-
laryzowanyrn są ciemne (wg klasycznego opisu odpowiadąją blaszkom o podłużnyrn
ukladzie wł kien). ZrÓżnicowanie blaszek wynkazfazowego tworzenia istoty między-
komÓrkowej przez komÓrki kościotwÓrcze (p. daiej).

4. 2. 2. pm'r'ki':lt|.ą4,l!*pp14ę1',1

4,2.2.|..sen9*r!.B*9'' lł19o1.o.,1v.".gn(o.qtęo$_ŁłIlf} W okresie rozrłoju szkieletu

pra1pominąią lyyglądem kom rki mezenchymalne, w dojrzalej kościwystępqią w okost-
nej, śrÓdkostnej, wyścieląjąkarraly Haversa i pokrywąiąbeleczkikostne w postacijednej
warstwy splaszczonych komÓrek (kom rki wyścielające); dodatkowym źrÓdłem ko-
rnÓrek osteogerurych jest szpik kostny. Pod wpływem bod'Źc w indukq|ących tworze-
nie tkanki kostnej dzielą się i r żnicĘąw osteoblasty (w prrypadku niskiego ciśnienia
parcjalnego tlenu rnogą się r żnicować w chondroblasty).
4.2.2.2.pĘt99pl{lrqtg,są kom rkami produkqiącymi skladniki organiczne blaszek
kostnych i uczestniczą w procesie ich mineralizacji' Jądro osteoblast w zauĄetawy-
razne jąderko, a w zasadochłonnej c1toplazmie występqje silnie rozrvinięta siateczka
Ryc.4'2'Kom rkitkankikostnei.A.Osteocytwjamcekostnej:s-siateczkaszorstka,g-aparatGolgiego,
nz - niezmineralizowana macierz, obszal czamy (z) _zminera]izowana substancja międzykom rkowa. B' oste-
oklast:rk-rąbekkoronkowy,sg-strefagładka,sz-strefabogatawziarnistościiwakuole,j-jądra
kom rkowe, ms - rejon bogaty w siateczkę i mitochondria, bk - beleczka kostna, ko - częściowo odwapnio-
na i nadtrawiona kość
szorstka i aparat Golgiego. osteoblasĘ leżąna powierzchni zewnętrznej tworzących
się blaszek kostnych i kontaktqią się z w1pustkami osteocyt w obecnych w najbliżej
położonych jamkach. Po wytworzeniu wł kien i macierzy, kt rymi się obmurowywu-
ją, przechodzą w osteocyby, kt$rych organelle ulegąią stopniowej redukcji.
106 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Cz5mność osteoblast w (ich rekrutację i aktywność wydzielnicz{ stymulqią hor-
mony: paratholTnon' hormon wzrostowy, hormony tarczycy, a także metaboliĘ wita-
miny D, liczne cytokiny, w tym czynniki wzrostu i r żnicowania produkowane ptzez
kom rki tkanki szpikowej oraz nielr:t re prostaglandyny' natomiast hamqią korĘko-
sterydy. osteoblasty wspomagąią rÓwnież resorpcję kościpoprzez wydzielanie kola-
genazry i stymulację tworzenia osteoklast w (p. dalej).
4.2.2.3. optę'qcffi stanowią podstawowy Wp komÓrek występqiących w dojrzalej
tkance kostnej (ok' 2:3 x 10a/mm3tkanki)' Zlokalizowane są wjamkach leżących
w obrębie bla5zek o luźnym utkałriu wl kien, są sptaszczone i kształtem przypomina-
ją pestkę śIiwki. Posiadą!ą ]iczne wypustki, kt Ę.mi kontaktqią się z w1pustkami ko_
m rek sąsiednich za poŚrednictwem potączefr typu neksus. Wypustki osteocyt w leżą
w kanalikach kostnych przeb|iąiących blaszki i są otoczone cienkim mankietem nie-
zmineralizowanej istoty międzykom rkowej
og Ina powierzchnia jamek i karralikÓw pruekracza 5000 m2 i jest miejscem in-
tensywnej wymiany jon w wapniowych między tkałrką kostną a warstewką uwodnio-
nej istoty podstawowej, otaczającej kom rki i ich wypustki; ponvala to na efektywne
utrzymywarrie homeostaay wapniowej' Sily mechaniczne działające na kośćściskąią
krysztaly hydroksyapaĘrtowe' co prowadzi do generowania slabego prądu elektrycz-
nego. otwiera on zależne od potencjału karrały Caz'w blonie osteocyt w, a fala pobu_
dzenia przenosi się na inne osteocyty i osteoblasĘ poprzez liczne polączenia typu
neksus.\owarzyszy temu wydzielanie przez osteocyty cąmnik w rekrutqiących oste-
oblasw (osteokalc}łra, insulinopodobny czynnik wzrostu) oraz cytokin regulqjących
czynnośćosteoklast w. Mechanizm ten indukqie przebudowę kościi sprawia, że układ
jej strulctur jest zgodny z kierwrkiem działarria obciążeri mecharricznych.
4.2,2.4,,p'o!g9łĘ'9, dużry'rni kom rkami, wielkości do 100 pm, zawierającymi
kilka, a nawel kltia6ziesiąt'ąjąder. Ich wyposażenie c1'toplazmatyczne przypomina ak-
tywną formę makrofaga, szczegÓlnie liczne są pęcherzyki hydrolazowe i lizosomy.
osteoklast jest kom rką spolaryzowaną, w jego częścizwtÓconej do kościmożna-
wyr żnić 3 obszary:
1) powierzchniowy, wykazqiący liczne, gęsto ulożone pofaldowania błony kom r-
kowej, tworzące tzlrr. brzeżek koronkowy, kt ry wybitnie zwiększa powieIzchnię
aktywnego osteolĘcznie obszaru kom rki i zawiera'a4ByŚlęglę.y$gląŁ9mj_
2) r wnież powierzchniową strefę gładką po"tad'io'n"ą piifałciowin]T<t ra jest
bogata w integryny, zapewniąjące ścisłepołączenie kom rki z istotą międzykom rko-
wą. otacza ona i uszczelnia rejon zbrzeżkiem koronkowym, zapewniając w ten spo-
s b utrrymanie odpowiedniego mikrośrodowiska dla osteoliry; w strefie tej brak jest
organelli, natomiast lvystępqią liczne filamenĘ aklynowe;
3)IeŻący pomiędzy brzeżkiem koronkowym ajądrami obszar cytoplazmy bogatej
w ziarnistości i wakuole. Cytoplazma po przeciwnej stronie jąder zawiera większośĆ
siateczki śrÓdplazmatycznej oruz mitochondria'
Aktywne osteoklasty leżąw zagJębieniach kościzwanych zatokami erozyjnymi.
Akt}łvacja kom rki przejawia sięjej przylgnięciem do tkanki kostnej orazrwiększe-
niem przemian tlenowych i beztlenowych, kt re prowadzą do powstania pośrednich
metabolit w stanowiących źr dło proton w. Gł wnym zadaniem osteoklast w jest
resorpcja kości.Proces ten można umownie podzielić na kilka etap w. W pierw-
szym osteoklastptzylega do kościipoprzez wydzielanie proton wwywolqie lokalne
4. Tkanki podporowe 107
zalcwaszenie, co prowadzi do rozprrszczenia składnik w nieorganicznych' odsłonięte
w ten spos b skladowe organiczne są w drugim etapie częściowo trawione przez w-
dzielone na zevłnątrz enzymy lizosomowe. W trzecim etapie dochodzi do fagocytozy
pofragmentowarrych stru]<Lur organicznych i ich ostatecznej wewnątrzkom rkowej
degradacji.
osteoklasty powstąią przez fiĄę wsp lnych z monocytalni kom rek prekursoro_
wych szpiku (CFU-GM), nie zawierąją jednak typowych dla makrofagÓw receptor w
powierzchniowychnłłiązanych z funkcjami immunologiczn1.łni. Alr;tyvwrośćosteokla-
st w jest regulowana dzialaniem hormon w i czynnik w produkowanych lokalnie.
Bezpośrednie dzialanie hamĘ*g.1g-ąg\gl9's..9"'ł]łą] 'ę91'T9c'"e!y (osteoklasW posiadają
dla nich receptory), p"siffi :Ti iit'F.jfr;j'ii-pfi6ż-i'śta blasty osteoprotegryna.
pośrednictwem
P-ą{"ą,lhcd.non_i^ueętebp]jŁe}vitar,nirvIsdziatają'^Ę-lDm'yłuląc-o-rÓvłrtteżza
osteoblast w, syntetyzqjących pod ich wpływem czynniki powodqjące powstawanie
osteoklast w Zprekursor w lub pobudząjące ich aktywność'Na cz5mność osteokla-
st w wpływąjątakŁe tomort<i otoczenia (szpiku) produkqiące zax wno styrnulatory,
.iak i cąmniki hamujące.
4. 2. 3.-.TYpY tkan.kł kpęJnei
GĘffiŻtł@W
Wyr żniamy dwa zasadnicze typy dojrualej (blaszkowatej) tkarki kostnej: kośćzbiĘ,
czyli hawerqjariską oraz kośćgąbczastą, inaczej beleczkową.
4.2.3.1._ "K.ość'ubltą, TWorzy trzony kości dlugich i stanowi zewnęftznąwarstwę
nasaa orazffi'iffittiittil$ści płaskich. Większośćblaszek kościzbitej układa się kon-
centrycznie wokÓł kanal w naczyniowych tvrorŻąe osteony (systemy Haversa)'
'
osteony ulożone są swą osią długą zgodnie z osią dtugą koŚci i mąią postać walc w
o długościod ki]ku mm do 2-3 cm (zależnie od długościnacąynia biegnącego w kana-
le). Średnica osteonu w1mosi 100_300 pmiza|eży od średnicy kanalu (20-100 pm)
oraz iloŚci otacząjących go blaszek (zar*"yczaj 6-15). Kolejne blaszki są typu gęstego
i luŹnego; w tych ostatnich znąjdlłią się jamki, natomiast przez blaszki gęste przecho-
dząlryzące je kanaliki. Powstą|e w ten spos b system komunikacyjny umożliwiający
przepĘłr metabolit w od kanału Haversa, a ściślejod przebiegającego W nim naczy-
nia, do obwodowych części osteonu' Wjamkach zloka]izowarre są osteocyty, awka-
nalikach łączące je wypustki.
opr cz blaszek systemow5lch tworzących osteony w kościzbitej występqią:
_ blaszki międzysystemowe' K re wypelniĄą przestrzenie między osteonami
i powstĄą w wyniku stale zachodzącej przebudowy koŚci; proces ten polega na nisz'
czeniu jednych strułtur (np. osteon w) i tworzeniu w ich miejsce nowych. Zapewnia
to pulę łatwo dostępnych jon w wapniowych, kt re są mobi]Łowane przez osteocyty
ze slabo zmineralizowanej, nowo utworzonej istoty międzykom rkowej;
- blaszki podstawowe zewnętrzne |eżącew kilku pokładach pod okostną; '
- blaszki podstawowe wewnętrzne otacząące koŚć od strony jamy szpikowej.
Kośćzbita pokryta jest okostną. Stanowi ona ciągłą błonę, nie występqje jedynie
w obrębie staw w. okostna zbudowana jest z dw ch warstw: warstwę zewnętizną
tworzy zbita tkanka Iączna, od lct rej odchodzą wł kna zakoffiezĄące okostną do
kości(wt kna Sharpeya), natomiastwarstwawewnętrzna jest luźniejsza,zavmerallcz'
ne naczynia i komÓrki macierzyste (osteogenne), kt re mogą r żnicować się w oste_
oblasĘ. ;
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
B
Ryc. 4.3. Budowa kościzbiĘi. A. Fragment trzonu kościdługiej: os - blaszki systemowe tworzące osteQn,
bnr - blaszki międzysystemowe, by'bw - blaszki podstawowe zewnętrzne i wewnętrzne' k _ kanał Haversa,
ko - kanał odirywezy, o - okostna. B. Wycinek osteonu (szlif): k - kanał Haversa, b blaszki kostne,
-
jamka kostna z odchodzącgni od niej karralikarni kostnymi. C. osteocyty i łącząceje wyprrstki (w)
J-
ł.z.s.z..ffiito&qkes+fu\Vystępde w nasaclach kościdługich oraz' twory ŚrÓd-
koście w kościach płaskich, Zbudowanajest z beleczek kostnych' utworzonychprzez
r wnolegle ułożoneblaszki kostne, wraz, zosteocytarni. Grubośćbeleczek jest nie-
wielka, stąd osteocyty są odżywiane poprzezkanaliki bezpośrednio od nacffi szpiku'
kt ry 1vypełnia przestrzenie między beleczkami' Beleczki są polayte kom rkami oste_
ogenn1'rni albo osteoblastami t\ryorząc}rrni ciągłą waxstwę. W miejscu jej przerwania
dochodzi do natychmiastowej resorpcji kości.
4.2.4. Tworzenie tkanki'kostnej (kostnienie)
,
Wy'r żniamy dwa rodzaje kostnienia: kostnienie na podłożu mezenchymatycznym
i kostnienie na podlożu chrzęstnyrn. W obu prąpadkach tkanka kostna powstąie z me_
zench1'my, a okresowa obecność chrząstki, tworzącej pierwotny szkielet' pozwala je_
dynie na zrłiększenie szybkości procesu.
4. Tkanki podporowe 109
4,2.4.L' Kostnienie na podlożu mezenehymaĘczn;nn (bloniasĘrm) dotyczy
większości kościpłaskich i można je umownie podzielić na ki]ka etap w:
1' W mbzenchymie powsĘą siłrie unaczynione obszary, w kt rych skupiąją się
kom rki utrzymqjące polączenia za pomocą wypustek.
2' Kom rki rozpocrynĄąprodukcję kwasochłonnej istoĘ międzykom rkowej uło-
żonej w pasma fiest to pierwszy sygnal tworzenia kości)'
3' NiezrÓżnicowanil kom rki układają się na powierzchni pasm, r żnicqią w oste-
oblasĘ i produkqią wł lora oraz macierz, ulegające prawie natychmiast mineralizacji.
osteoblasĘ zostają obmurowane i przeksztalcają się w osteocyty - w ten spos b po-
wstają pierwsze beleczki.
4. Na obwodzie tworzonej koŚci proces pogrubiania beleczek prowadzi do powsta_
nia zwartej struktury kostnej, mieszczącej jednak nacz;mia' Wten sposÓb powstąje
zbita tkanka kostna tworząca powierzchnię kości.
5. W częŚci środkowej wzrost beleczek na grubośćzostąie zahamowany, przestrze-
nie między nimi wypelnia tkanka szpikowa i powstąje kośćbeleczkowa twotząca śrd-
koście. i
Pierwsza formowarra kośćzbudowarra jest z grubych łvlÓkien kolagenowych o nie-
regularnym przebiegu i nosi nazr,vę kościplecionkowej. W okresie wzrostu ulega
ona puebudowie w drobnorr{ knistą kośćblaszkowatą. Ptzy formowaniu blaszki,
regularnie ułożone osteoblastywykazqią dwie fazy czynnościowe, w pierwszej zacho-
dzi intens1łvna q'rtteza kolagenu (blaszka gęsta), w drugiej czynnośćta zostaje ogra-
niczona i tworzona jest blaszka luźna, w obrębie kt rej komÓrka pozostąie jako oste_
ocyt.
Ryc. 4'4. Kostnienie na podłożu mezenchymatycznym; pierwotna' niezmineralizowana istota międzyko_
m rkowa kości kropkowana, zmineralizowana czarna. A. Mezench1łna: km - kom rki mezenchymalne, n -
nacąmia krwionośne. B' Początkowy okres powstawania beleczek: ob - osteoblasty. C. Zmineralizowana
beleczka pogrubiana przez osteoblasty (ob)' wjamkach leżą osteocyty (oc)' D. Beleczka ulegąjąca przebu-
dowie: ok - osteoklast
110 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4, Tkanki podporowe 111

Wzrost i modelowanie (zmiana krzywizn koŚci płaskich) zachodzi wyłąc7"^ie przez

apozycję (dobudowywanie), zależną od c4mności osteoblast w połączonej z osteoli-
Ęcznym działaniem osteoklastÓw.
4.2.4,2. Kostnienie na podlożu chrzęstrrym (wewnątrzchrzęstne). Podlegają
mu kościkorlcąm, podstawy czasuki' kręgi oraz kości miedniry. Najłatwiej je prześle-
ffi
ffi \łii{
dzić na przykładzie kostnienia kościdługich
W okresie embrionalnym model kościdługrej zbudowany jest z chrzą5tki szklistej. Jiff
Proces prowadzący do zbudowania na jej miejscu tkanki kostnej składa się z kilku
etap w:
[ l*i::irit
ę# ffi
1. W centralnej częścitłzonu kom rki chrzęstne zaczynają degenerować, co prze- A B c
jawia się powiększeniem ich rozmiar w, silną wakuolizacją cytoplazmy i gromadze-
niem glikogenu' Uciśnięta istota międzykom rkowa ulega mineralizacji, a kom rki
chrzęstne rozpadowi; powstąie tak zrvany pierwotny punkt kostnienia. Jednocze-
śnienviększa się unaczynienie ochrzęstnej trzonu i przekształca się ona w okostną.
Jej kom rki po{ejmqią czynnośćosteogenną, co prowadzi do wytworzenia na po-
wierzchni chrząstki mankietu kostnego i uniemożIiwia dalsze jej odz1.wianie'
2. od okostnej wnika do przestrzeni po rozpadłych chondrocytach pęczek naczyri
wTaz z tkanką mezench1łnalną. Jej kom rki r żnicqią się w osteoblasĘ, osadzają na
zmineralizowanych fragmentach macierzy chrzęstnej i rozpoczynąią produkcję,,kost-
nej'' istoĘ międzykom rkowej ulegającej natychmiast wapnieniu. Powstają pierwotne
beleczki kostne.
3. Proces degeneracji chrząstki i odkładania substancji kostnej najej nvapniałych
pozostałościach przesuwa się ku nasadom. osteoklasĘ podążąjące niejako w drugiej
linii niszczą powstałe wcześniej beleezki. W ten spos b powstąie i powiększa się jama
szpikowa, zasiedlana przez kom rki układu krwiotw rczego'
4. Na granicy trzonu i nasady chrząstka twotry tzw. plytkę wzrostową, na kt rą
składa się kilka stref ulożonych poprzecznie w stosunku do długiej osi kości.Idąc od
nasady' jest to chrząstka: (a) spocąnkowa, (b) intensywnie dzieląca się (o płaskich
kom rkach ulożonychjak monety w rulonie), (c) dojrzała' (d) degenerq|ąca. ostatnia
strefa (e), tzw. beleczki kierunkowe, to zwapniałe pozostałości chrząptki, na lrt rych
osadzają się osteoblasty.
5. W nasadach powstają wt rne pun}rty kostnienia, a chrząstka utrznnqie się II
Ęlko w płytkach wzrostorłych. Jej intensywne podzialy odsuwĄą nadal nasady od
trzonu, co umożliwia dalszy wzrost kościna długość.W ciągu calego procesu docho-
dzi do pogrubiania (przez apozycję) mankietu kostnego trzonu z jednoczesną liząko-
ściod wewnątrz, co powodqie wzrost kościna grubośći poszerzenie jamy szpikowej. Ryc. 4.5. Kostnienie na podłożu chrzęstnym. A-G. Kolejne stadia tworu enia tkanki kostnej; chrząptka szkl!
6. Zanik chrząrstek w płytkach wzrostowych powodqie kostne polączenie nasad sta - kropkowana, chrząptka zjqapniala - czarna, tkanka kostna - kreskowana. m - mankiet kostny, pn -
i trzonu oraz ustanie wzrostu kościna dtugość. pęczek naczyniowy, pw _ płytka wzrostowa, nn - naczynia zaopatrqiące nasady, nt - naczynia zaopatrqiące
trzon, on _ ognisko kostnienia nasady. H. Płytka wzrostowa: 1 - chrząptka strefy spoczynkowej, 2 - kolqm-
Wzrost kości przyspiesza hormon wzrostu (działąiący poprzez produkowane w wą_
ny chondrocyt w strefy wzrostowej, 3 - chondrocyty dojrzałe, 4 - strefa degeneĘących chondrocyt w
trobie somatomedyny) oraz hormony tarezycy. Zwiększąją one tempo podział w chon_ i mineralizaqji istoty międrykom rkowej, 5 - beleczki kierunkowe pokryte osteoblastami
drocyt w wpłytce wzrostowej, atakże ich dojrzewanie i zdolność do syntezy białek.
Działanie hamąiące mają hormony plciowe i niedobory witamin, zuł|aszcza C iD'
:

4.2.4.3. Mechanizmy odpowiedzialne za procesy mineralizacji. Mineralżacja Powstawanie krysztal w wyrnaga zapewnienia lokalnych, odpowiednio wysokich
polega na powstawaniu w podlożu organicznym krysztatÓw nieorganicznych (biomi- stęże jon w fosforanowych i wapniowych. W stworzeniu takich warqrrk w biorą udzial
neralizacja). W procesie tym występqją dwie faey: (1) nukleacja (powstanie jądra kry- zarÓwno kom,Órki (chondrocffi i osteoblasĘ)' jak i składniki istoty międzykom rko-
stalizacji) oraz (2) wzrost krysztal w i ich przebudowa. wej. Bezpośrednio przed pojawieniem się krysztal w chondrocyby gromadzą inten-
112 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4. Tkanki podporowe 113

sywnie wap w mitochondriach. Następnie w okresie degeneracji Wch korn rek do-
chodzi do twotzeniattw. pęcherryk w macierzy. Są to odszczepione od chohdrocy-
t w drobne fragmenty obłonionej cfioplaamy, leżące wolno w istocie podstawilwej,
wykazqjące aktywność fosfatuzy zasadowej, pirofosfatazy iCaŻ+-zależnejNIPazy oraz
obecnośćbialek z grupy aneks1'rr. Pęcherzyki mąią zdolirośćgromadzenia jon w wap-
nia (uwatnianych w tym czasie z mitoc}rondriÓw) oraz grup fosforanowych (w formie
kompleksÓw wap -fosforan nieorganiczny-lipid i w postaci wolnychjon w odszcze-
piarrych przy udziale fosfataz)' Zawarte w nich aneks1ny tworzą kana}y wapniowe otwie-
rane zrnianą potencjalu. Zapewnia to osiągnięcie stężenia obu jonÓw umożliwiającego
precypitację fosforan wwapnia. Zainiqiowanie loTstalżacji wymaga nukleator w, kt re
można wyobrazić sobie jako lokalne obszarywĄżry,e jony w ten spos b, żeichzagęsz-
czenie i układ zbliżone są do mającej powstać sieci krystalicznej mineralu. Najbardziej
efekĘwnym nukleatorem jest sialoproteina II. Pierwsze depozffi mąią niedoskonalą
strukturę krystaliczną i dopiero w drugiej fazie ulegają przebudowie do znacznie bar-
dziej stabilnych kryształÓw hydroksyapafftowych.
Pęcherzyki macievy tvłłorzonesą także przez osteoblasĘ, a niekiedy i inne komÓr-
ki, np. w przypadku patologicznej mineralizacji tkanek miękkich'
Udzial składnikÓw istoty międzykom rkowej w procesie biomineralizacji jest dwo-
jaki, Jedne sprzyjąią nukleacji lub wzrostowi kryształ w i ich stabilizacji, inne hamqią
proces tworzenia kryształ w. Do pierwszych w chrząstce należą'. chondro}<atcyna i wol-
ne łlłricuchy propepĘdowe kolagenu typu II, w kości zaś:sialoproteiny, kolagen, biat-
ka zawierĄące lnvas gamma-karboksyglutaminowy (osteokalcyna i inne), osteonekff-
na, fosfoproteiny i kompleksy Ca-fosforan-fosfolipid. Do drugich, mąjących działa_
nie hamujące (szczeg ]nie w przypadku mineralizacil chrząstki), należą niekt re pro_
teoglikany o wysokiej zawartości usiarczanowarrych glikozaminoglikan w (agrekany)'
ktÓre z tego powodu są częściowo eliminowane, przy udziale enzym w wydzielanych
przez degenerqjące chondrocyĘ, z obszaru podlegającego wapnieniu.
w tkankach twardych proces biominera]izacji zachodzi prawie r wnocześnie z tw-o-
rzeniem matrycy organicznej, Korelacja Ęch ąjawisk za\eży od, wsp lnego dziatarria
wymienionych już hormon w i witamin nasilających produkcję istoty międzykom r-
kowej oraz hormon w regulujących gospodarkę wapniową.

4.2,5. Przebudowa tkanki kostnej
Tkanka kostna ulega w ciągu calego życia stalej przebudowie, w trakcie kt rej nisz-
czenie kościjest ściślesprzęgnięte z jej tworzeniem. W okresie wzrostu przeważapro-
ces kościotworzenia, wwieku starsz}łn proces osteolizy, co może doprowadzaĆ do
znacznego oslabieniamechanicznego kości(osteoporoza). Przebudowa zachodziznacz-
nie szybciej w kości gąbczastej niż w kościzbitej, ze względu nawiększą powierzchnię
kontaktu z naczyniami. Powstawanie nowej tkanki kostnej poprzedza fazajej resorp-
cji. W kościbeleczkowej oba procesy odbywają się na powierzchni beleczek. W kości
hawersjaiiskiej osteoklasty tvłorzą tunel, kt rego przebieg wyznaczĄą obciążenia
rnechaniczne, a średnica odpowiada mą|ącemu powstać nowemu osteonowi. W trak-
Ryc. 4'6. I. Przebudowa kościzbitej (iednostka przebudowy), drążenie tunelu i tworzenie nowego osteonu.
s - stożek tnący, strzałka pokazqje kierunek drążenia tunelu przez osteoklasĘ (1), n - naczynie otoczone
wiotką tkanką łączną z kom rkami osteogennyłni (2), 3 - osteoblasw, 4 - nowo utworzone blaszki z oste-
ocytami' 5 - płaskie kom rki wyścieląiącekanał Haversa nowego osteonu, k - stara kość.il. Gojenie złama_
niakościdlugiej. A-wczesnyetap procesu: 1 - ż.1'wakość,2-kośĆ obumarla,3 -kom rki osteogenne'
4-kostnina,5-beleczkikostnepowsĘącemiędryodłamami,6-beleczkizewnętrzne.B-dalszezaawan-
sowanie procesu gojenia
osteogennych w osteoblasĘ i pobudząiąje do produkcji blaszek koshrych, wypełnia-
I

'li
cie resorpcji kości zostają z niej uwolnione białka morfogenetyczne MBP 1-7 (MBP-I
ma fragment identyczny z naskÓrkow1'rn czynnikiem wzrostu' pozostałe odpowiadąią i1
transformqjącym czynnikom wzrostu beta), kt re indukqją przekształcenie kom rek
jących tunel w ten spos b, że kolejne warstwy układają się od zewnątrz do środka
'.1
pows!ąiacego osteonu. Cały proces trwa ok. 3 miesięcy, ptry cT'rn faza osteoliz,y jest
znacź,nie kr tsza od f.azy koŚciotworzenia. W ustroju funkcjonqie jednocześnie ok' 2
mln }ędnostek przebudowy kości.
)

;r
'114 KOMPENDIUM HISTOLOGII 4. Tkanki podporowe 115

4.2.6. Gojenie złama maziowej komÓrki zagęszczają się i układają w jeden lub więcej poklad w, ale nigdy
nie są oddzielone od podloża bloną podstawną. W błonie maziowej występqją ponadto
\V'miejscu zlamania powstaje slozep, ktÓry następnie ulega resorpcji przy udziale mastocyby i kom rki naplywowe z krwi.
makrofag w; jednocześnie ulegąią rozpuszczeniu odcinki kościzawierąjące martwe Plyll stawowy pochodzi z dw ch źt de|: częŚcio_wo jest przesiękiem naczyrriowyrn
osteoc}ty' Potem dochodzi do proliferacji prekwsor w osteoblast wwystępqjących pozbawion1rrn większośei,biaiek surowicy, natomiast druga jego składowa, w;rtrvarza_
w okostnej, śrdkostnej oraz w szpiku' Rozpocz;mąią one produkcję pierwotnej tkan- na lokalnie, to kwas hialuronowy oraz glikoproteidy. Zawiera on ponadto pewną iloŚć
ki kostnej noszącej nazwę kostrriny. W przytrladku araczrrej odległościodlam w i braku komÓreĘ. Poniewaz miĘdzy płynem a zrębem błony maziowej nie ma błony podstaw:
unieruchomienia kostnirra jest szczeg lnie obfita i towarzyszy jej anaczna ilośćchrzą,stki. nej, plyn stanowi w rzeczywistościbezstrukturalną, pozbawioną wl kien częśćbtony
Następnie dochodzi do formowania zar wno na podłożumezenchymatyczn1'rn, jak maaiowej, zbudowaną zbatdzo bogatej wwodę, śluzowatej istoĘ podstawowej, za-
i chrzęstnym blaszkowatej tkarrki kostnqi, ulegąiącej p żniej przebudowie w celu naj- wierĄące.i nie]iczne kom rki.
lepszego sprostania obcią,zeniom mechanicznym.
Duże ub1tki kostne mogą być zastąpione odpowiednio przygotolyanymi wszczepa-
mi kostnymi. Mimo że są one martwe i nie zawierĄą kom rek, ulatwiąją gojenie na
drodze: (1) zajmowania miejsca dla mĄącej powstać kościi zmniejszenia obszaru'
kt ry inaczej musiałĘ zostać wypetniony bqiĄącym kostniwem, (2) uwalniania bia-
lek morfogeneĘcznych kościz rozpuszczanego wszczepu' co prowadzi do rekrutacji
osteoblast w i nasilenia produkcji kostniny gł wnie w obszarze ograniczonym do re-
jonu złamania (wszczepu).

4.3. Budowa stawu

Spośr d r żnych możliwych rodzaj w połącze kości: kostnych (kościozrosty),

wl knistych (srwy, vięzozrosty, wklinowarria), chrzęstnych (spojenia, chrząstkozro-
sĘ) i maziowych (stawy), tylko staw zapewnia swobodną ruchomość.
Staw tworzą pokryte chrząstką szklistą powierzchnie kości oraz łączącaje torebka
stawowa' ogranicząją one szczelinowatą przestrze właną jamą stawu, w1pełnioną
bezbarwnym, przejrzysĘ'rn, śluzowatym plynem'
Chrząstka stawowa nie posiada ochrzęstnej, układjej wł kien kolagenowych przy-
pomina arkady: odchodzą od tkarrki kostnej pod kątem prostym, w częścipoŚredniej
przyjmqją przebieg lukowaĘ po cąłrn biegną r wnolegle do powierzchni. Poniewź
łuki arkad są zorientowane w r żnych p|aszcryznach, wl kna tworzą w powierzchow-
nej częścichrząstki płasko ułożonąplecionkę, co sprzyja ruchom ślizgowpn. Jamki
chondroc1't w układąią się r wnolegle do wł kien, sĘd chondrocyĘ warstwy zewnętrz-
nej (Ślizgowej) leżą r wnolegle do powierzchni. obszary chrzą,stki są5iadqjące z ko-
ściąsą zwapniale'
Torebka stewowa zbudowana jest z wl knistej warstwy zewnętrznej i warstwy
wewnętrznej zrłanej błoną maziową, lct ra posiada luźne utkanie..Torebka łączy się
z chrząstkami stawowymi, a na obwodzie przechodzi w okostną' Błonę maziową two-
rzy wiotka tkankałączna o zmiennym utkarriu zależn}rm od lokalizacji w sta'wie. Blona
maziowa typu siatkowatego zbudowana jest z wiotkiej tkanki łącznej, bogatej w istotę
podstawową zavierającą gwiździste kom rki; błona maziowa typu wl knistego jest
bogatsza w pęczki wł kien kolagenowych, a kom rki są wlzecionowate; błona mazio-
wa typu tłuszczowego zawiera zrtaczne ilości adipoc1't w. Wblonach maziowych wy-
stęplłią dwa podstawowe rodzaje komÓrek (synowiocyt w); większośćz nich odpo'
wiada fibroblastom (kom rki B), kt re uczestniczą wprodukcji składnikÓw plynu
stawowego, drugi typ ma charakter makrofag w (kom rkiĄ. Na powierzchni błony
 5. Krew i powstanie kom rek krwi (hemopoeza) 117

5"1. ErytrocYty (krwinki czerwone) *i-,,.l-} "',J.1,,'"'' ":i.l,ł-

Są korq rkami beąiądrzastymi, na rozmazie mają postać regl'arnych' barwiących

się kwasochłonnie krązk w z przejaśnieniem w środku' Przestrzennie są kształtu dwu-
5' KREW l PoWSTAWANIE KoMÓREK KRW| wklęsłej śoczewki"o zaokrąglonych krawędziach, średnicy ok. 7,5 pm i grubości na

I (HEMOPOEZA)
, zową'
Iftewjest szczeg lną odnriarrą tkanki łącznej, posiadĄącą płynną istotę międzyko-
m rkową' Kr$ącapo calym ustroju krew umożliwia transport substancji odżywczych,
hormonÓw, tlenu oraz produkt w zuzycia.Zapośrednictwem krwi dokonqie się regu_
lacja bilansu wodnego, jonowego, stabilizacja pH oraz termoregulacja. Elementy
morfoĘczne krwi (kom rki) powstą|ąw szpiku kostnpn. Jedne (erytrocyby i pVt'
ki) nigdy (w warunkach prawidłowych) nie opuszczają krwi, dla innych (leukocffi,
także komÓrłi macierzyste) krew jest przede wszystkim środkiem transportu, dopro-
wadzającym je do tkarrek, gdzie pelnią swe funkcje.
,PĘnna istota międzykom rkowa (osocze) stanowi ok.55o/o objętości krwi, pozo_
sta|e 45o/o (u kobiet nieco mniej) zajmqją elementy morfoĘczne; wartośćta nosi na-
zrvę hematokrytu.
osocze jest wodqtn roztworem wielu substancji, z kt rych większośćstanowią
biaika (albuminy' globuliny, fib4mogen), dużo jest soli nieorganicznych; osocze za-
wiera ponadto aminolavasy, cukry, lipidy (lipoproteidy), witaminy. Dzięki białkom
ukladu krzepnięcia ma zdo]nośćprzechodzenia w formę stałą.
,Kom rki krwi oglądarre są najczęściej na rozmazach barwionych metodami poli_
chromowymi, np. metodą Maya-Griinwalda-Giemsy (polichrom ztożony z azuru mety-
Ieriowego, fioletu meĘlenowego' błękitu metylenowego oraz eozyny)'
Tabela 5'1' Podział i Wartościliczbowe element w morfotycznych krwi
Krwinki Liczba w 1 mm3 o/o
leukocyt w
erytrocyty (krwinki czerwone) 4,5-5 mln
Ieilkocyty (krwinki białe) 5-8 tys,
i - granulocyty: obojętnochłonne 55-65
kwasochłonne 2-4
:
l
obwodzie -ok. 2 pm, a w części środkowej ok. 1 Fm. Ten niezrrrykły ksztalt powodq|e,
że erytrocyt ma dużą powierzchnię w stosunku do objętości'co ułatwia w}.rnianę ga-
Dojrzały erytroc}t nie zawiera organelli - jego wnętrze wypełnia koloidalny roz-
tw r hemoglobiny (czą'steczka składa się z czterech lar1cuch w peptydowych' z kt _
rych każdy związany jest kowalencyjnie z zavierująeym żelazo hemem) uczestniczącej
w transporcie tlenu, a częściowo także dwutlenku węgla. W warunkach wysokiego ci-
śnienia parcjalnego (w plucach) tlen jest w erytrocytach wi@any, przy ciŚnieniu ni-
skim (w innych narządach) oddawany. Wprzeciwnym kierunku transportowanyjest
dwutlenek węgla. Hemoglobina rwiapana z o, nosi nazwę qśęy}g!iloslp.b"iły,'arułiry
zanazCO-z r't'/.$.
karbąminohempglohiny.
\łl^'fur Ą_ął1Lp"ł j'
- 4' e
Wiąże ona także (przezżelazo i grupy SH cyste_
iny) tlenek azotu, silnie dzialający rozkurczowo na nęcąrrnia, co przedłuża jego ,,Ty-
wotność''i pozwala na transport do odlegIych miejsc ukladu naczyniowego.
Btona ery'trocytu pokryta jest grubym giits*g|*cęłl' G.łspuJ<;$d-vkladu AB0 zale-
żą właśnieod specyficznych oligosacharydÓw powierzchni komÓrki. Czynnilłi grupo-
we krwi r żnią się rodzajem oraa ilościącząstek cukrowcowych (grupę 0 determinqje
pięć, pozostałe zaśsześćcząstek). Cąmnik Rh nia charalcter lipidowy.
Integralne bialka błonowe mą|ą charakter strukturalny (glikoforyny zawietąące
liczne łar1cuchy cukrowcowe, ktÓre wchodzą w skład glikokaliksu) oraz transportowy
(Na*-K* ATPaza i białko III szczytu elektroforetycznego pebriące rolę transportera
anionowego, umożliwĘącego wymiarrę jon w dwuwęglanowych na chlorkowe). Do
cytoplazmatycznej powierzchni błony zakotwiczone są białka szkieletu blonowego,
ktÓrych głÓłvnym składnikiem jest fibrylarna spektryna, tvłorząca podblonową sieć
i zvmązanaz białkami integralnpni błony poprzez kilka typ w biatek pośredniczących.
Powiązania te ograniczają ruchliwośćbiałek blonowych i odpowiadĄąza utrrymanie
wymuszonego ksztaltu kom rki,
Erytrocyt zawierą Ę+4łr-e{słł*Ł9z'x.eJg!i}Eg*b;3gwgntprazJgłl*____!ł"uę|sgf,9:
.#FgŁ) nviązane z dostarczanięT"'T:Tc"'+..Potrzebnej dla akĘwnegg treł'tportu jgnÓw'
zabhowania wymrrszonego ksztaltukom rki oraz dla utzymywania hemoglgĘiny w po-
stac.i ą1e-du}p_wanej. Zawarta w nim r wnież ałlvdlP*ę8@Hł_ułatwiająca,f_wo'-
39rnę z Co, i Hro kwasu węglowego, wplywa pośrednio na powstawanie
jon w dwu-
węglanowych (stanowiĘcych lT wiią formę transportu dwutlenku węgla).
Erytroc1ty uie3ąjąJą!y_o**o""$ęzl'Ę!9.ę_łjp-,{tt' co umożliwia ich przechodzenie ptzez
kapilary o wąskim świetle. Formy starsze tracą elasĘczność,glikokaliks na ich po-
wierzchni ulega mod1'fikacji (p. rozdz. 10'5.4)' co czyni je podatnymi na fagocytozę
przez makrofagi, głÓwnie w śledzionie. Czxprzeirycia ery'trocytÓww1.rrosi około l20_

zasadochlonne 0,5-1
130 dni.
- agranulocyty: limfocyty 25-35 Erytrocytymogąwykaąrwać odchyleniaw zakresiewielkości (g$ipffffigJi ksztaltu
,
monocyty 4-8
syntezy hemoglobiny. KbmÓrki takie ź,yją kr cej, co prowadzi do anemii.
trombocyty (plytki krwi) 200-300 tys. Jako normalny skladnik krwi (1-27o erytrocytÓw) lvystępqią krwinki nieco więk-
sze, wykazqjące nada] obecność rybos'om w (erytrocr'tł poliehrpmatpfr|ry). W trak-
 118 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5. Krew i powstanio kom rek krwi (hemopoeza) 119

cie bałwienia prąĄciowego uwidaczniąją się w nich, w milaoskopie świetlnynr, za-

ffi@ffi@@@
sadochlonne ziarenka i sieci, sĘd kom rki te noszą nazrvę retikulocyt w. IloŚĆ ich
wzrasta, gdy wyrzut lcwinek czerwonych ze szpiku jest przyspieszony, np. po krwotoku.

5.2. Leukocyty (krwinki białe}

A D E
Są wsrystkie kom rkami jądrzastymi, a zasadnic4m kryterium ich podzialu na
granulocyĘ i agranulocyĘ jest ilośći rodzĄ ziarnistościwystępqjących w cytopla-
zmie' Agranuloc.yty zawierają'Kl-ęf''ffiLe pjągt?$"epwpi-sję (tzw...1iąlT?.ągLl-Igę!I9"'.Ę9'
natomiast w granuloc}tach vryśtępdĘdodatkowo liczne ziarnistbŚci swoiste dla'dani-
go typu kom rki; ponadto jądrj! s|anulocyt w są zazwyczaj s-egmełrt9-I"Łł9;
'Gran'łlnr
jytmąiąbardzo ogr311iczoną 1Qolno$f'gyntezry bialka, stąd nie dzielą się i mąią kr tki
czasprueĘcia, natomiastagra-ngJggy-ty Ę zdolne do int9ns;yn_ej'.emfĘ?x'bjilęk-mocą
ulegać r lnicg-y_ąłlłi qodłł+tom, a okres ich przeŻycia sięga miesięcy, a nawet lat.

5.2.1. Granulocyty (leukocyty ziarnistel

6.2. 1. 1. Grąłulo.ęyff obojętnpchlpnrre (neutrofile). obserwowane w rozma-
zie mąią wielkośćokoło 12 pm, a ich jądro jest podzielone ną"$egnenLy (zazwyczĄ 2
do 4). U os b ptci żer1skiej występqfr_ Hiir<owo drobny segmi,rit fu"iłbpz*"ą-"qgbg_
szĄ zawierąjący nierozspiralizowany chromosom X. Młode, świeżouwolnione ze szpiku
'kom rki mogą mieć jądro niepodzielone, mające postać zgiętej pałeczki.
Ilośćform
paleczkowaĘch wzrasta przy nasileniu produkcji granulocyt w (granulocytopoezy),
np. w stanach zapalnych. Liczba segment w jądra świadczy o stopniu dojrzalości neu_
trofila: formy ,,mlodsze" mająmniej segment w niż ,,starsze''.
Cytoplazma neutrofila jest kwasochlonna i uboga w organelle, występqią w niej
liczne (200-400) ziarnistości, kt rych większość barwi się lekko zasadochtonnie. Ra-
zem nadąie to kom rce mieszaną, ;,neutrofilną'' barwliwoŚć.
Grarrulocyl. obojętnochlonny zawieruz1arnistości dw ch podstawowych rodząj w:
n*1-e_rryotne..(9łĘT_o.9l{9_{Lłę)łczyti nieswoiśfti,"ifiłi_r1e,ęrvJi sry-oiste- Ziarna pier_
wotniisfiiior.łią 20-307o wszystkich ziaren, mąią viietliośe ot. 0,ł pm i ffiiiazqją w mi
kroskopie elektronowym znaczną gęstośći jednorodną, drobnoziarnisĘ budowę. Ziarna
swoiste są liczniejsze, mniejsze (poniżej 0,3 pm), na elektronograrriach jaśniejszei nie-
kiedy zawierąją struktury parakrystaliczne.
Ziarna pierwotne można uznać za specjalnąformę pp.ęLts{ry.5'-.,n.|'1-y.9tB.Lersyy"'ę!'
DF
naz1łvanych dawniej ze względu na obraz w ME ciałkami gęstymi; zawierają one ffio-
Ryc. 6.L. ElemenĘ morfowczne krwi w obrazie mikroskopu Ópwcznego i elektronowego. A - eĄ{rocyt
l'vy zestaw&vaśnycMydrolaz
.-.lJl|+-;#_;"iia*.ą lżosomq\YJ''ch' Ponadto występdą. w nich: i:'-;r;"-"-(::;
mieloperok_ (widzianyz g ry inaprzekroju), B -neutrofil, C-eozynofil, D -bazofil, E -limfocyt, F-monocyt. za-
QIPo)' grupa.pęp.Ęd w nazwanych ziama azurochlonne, zs - ziarna swoiste
9s'f-ęnzynaml/yoiryy Ęlalka"kąlipŃwą
i
-sy-dągit
Ziarna swoiste zav,nerzia r wnież liz.orllm, ponadto: {.ąggcytynę, fogfolinazg Ą, ,,
ffifosfatazę a1ką]ig.łną'Jiel5a .iąząęs #tdfr](iił1-"_r9.'y"a"Tviałąt" y-rtamłnę b",,
Ę!a!ka_ rę99plqsYłę, kt iłipo egzocytozie i wbudowaniu Granulocffi obojętnochłonne stanowią.pierys4ą, ry99Jo''-Ętą !ił1ą 9b1-o._1y przed
d a w blonie otaczającej ziarna
w blonę kom rkową u.latwiąią adheąię i ąĘW'ację_ kom rki. zakażeniem drobnous|rojami i są po49|ary91i14ii etemeiitrłilni ;9ii&;:s;.iu żaparne_
&slgg'ąllalie-zffi;lł6iej-akff$"iicjśffizna,'trśiętzęśiow neutrofilach dla cel w go. Ich możIiwościobronne sąrwiffie ić śźcże}ol"ilymiirirvsi"."*"iii"mi"cfiriio--
diagnosĘcznych, zawarta jest rÓwnież w osobnych tworach kształtu kr tkich pręci- ściowymi. NaIeżą do nich:
k w lub kanalik w, kt re po akbywacji granulocytu wbudowywane są w blonę kom r- A. Fagocytoza drobnoustroj w, zwlaszczapo opłaszczeniu przeciwcialami kla_
kową. Niedawno wyodrębniol: t1?9'9i*9_9 zawierają $"9ia*|[9-z.9l sy IgG i składnikami dopełniacza, lct re reagqją z receptorami obecnymi w blonie
'_ąP_Hsj"9s.9"ł $pu
k{ep9vny, 9raz gli kgp1qleiQy P|płoł-e. :
 120 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5. Krew i powstanie kom rek krwi (hemopoeza) 121

kom rkowej neutrofila. Powstałe fagosomy ulegają natychmiastowemu łączeniu z ziar- Ekp4
nami swoisĘryni, a następnie z aaurochlonnymi.
B. Zab|janie drobnoustroj w, dziękiwyposźeniuw tzw. system zabijania dzia_
łąjący na zawart'ość fagosomÓw, a niekiedy i na otoczenie komÓrki. obejmqie on (1)
q *ig4ajasg 9zYiB*ir k rych powstawanie zrviąpane jest z obecnościątlenuoraz
-P-gy'!t
(2] dzialającę-v"p*]łi'ej cz'yłł{"<itlęłrqirieząIężne.Do pierwszych naleąl układ'mielope-
roksydaza-ng1!.Ig1ę|_wodo.y-j9ny c}rlprkowe i jodko_we, zabijający bakterie piżez clrlo_
lł łory1nig i jodowanie' oraz nieza]eżne od peroksydazy: nadtlenek wodor}, rodniki Po-
1adtlenkowe i'nyŚ[-ot pylswę, kt re mogą też niszcą,Ć inne tom'ort<i-j w"bym kom rki
nowotworowe' TWorzenie aktywnych rodnik w, atakże nadtlenku wodoru warunku-
;ąc eb-aliwwność układu mijoperot<sydazowego, wywołane jest-gĘffiącjąenątrnu
p'}cy_dąry_}AD_PTl".za pośrednictwem bialek rejestrqiących zmianę w ukształtowaniu
blony komÓrkowej granulocytu. Cg15$.LtlenoqĘależne_Jd'adfedy4&kta,v. natural-
ne arrtybioĘkD -FiąBa".k{ip.*g"y's śTnowiące ok' 57o białek Inlszczące
T
Ę#s.i" '(Gr9 + i -) oraz g:Ey'}y*a także komłki^g**p.ł'ę'xinłgilĘi na drodze
usztad-z11gl_}-łsy tsom_Ó*p*)Yej. Cząsteczka defenzyny źbudowana jest z hydrofobo-
wej częścicentralnej, zakor1czonej na obu kofrcach biegunami naładowanymi siłnie S-+ ŻC.,'* r ---- ze
dodatnio. Dzięki temu defenz;łry przlączają się do powierzchni komÓrki, a następnie
ustawiają się w błonie, przechodząc przez caląjej grubość, po cz}'rn agregqią w stale
ofi'ł/arte kanały, co powodqje śmierćkom rki. Kolejne c4mniki tej grupy to: Jizo-ąrm Ryc' 6.2. Mechanizm migracji leukocy{u (granulocytu) z krwi do tkanek. N - światłonacąnia, Ś - śrdbło-
rozkładający otoczki komÓrek bakteryjnych, atakże l-ąsgf-ę_l'5r.,p i inne substanćje nek,T-tkanka,L-granuloc}t,kp-kierunekprzepływukrwi.1-4-etapyprocesu:1-przyleganie
hamqiące wzrost bakterii przez eliminację ze środowiska żelaza iwitaminy B', Po- i toczenie się po śrdbłonku' 2 - pobudzenie kom rki przez sygnał chemotaktyczrry (sc) powodqiący al y-
trzebnych do ich metabolizmu. wację integryn, 3 _ zależna od integryn silna adhe{a granulocytu do śrdbłonka, 4 - migracja do tkanek'
b - blaszka podstawna, g - $ikokaliks' c - c}tokiny o działaniu chemotaktyczn5-łn produkowane przez
Ęg_{"ię_g.ląggcytarny wywo1qj.e. aktywa"ję FgT'pĘ (zuzycie tlenu może wzrastać kom rki pola zapalnego (z). R - cząsteczki uczestniczące w kolejnych etapach procesu: s - selekĘny, zc -
nawet'lÓdi6żv), dochodzi do p-łgAYŁiji.'łi9^śiŁćbiq'.Ę9c-es,uzapalnego (Lągbo"''.!{=.epy cltokiny produkowane przez kom rki pola zapalnego, i - integryny
- pochodne }nvasu arachidonowego) i iii śffiegobworżeni'ai<ti\Ąfiićn łąditenkr]il
1'.9$K':r*kt re prowadzą nie tylko oo zi6i-fd"iii 6iroustro;{1, ale - w przypa$kach
nasilone; fagocy'tozy - oo sa|919i
i rqppą.dy_ŁĘłti-'fl'iFłbinione z niego,
już zabite Najpierw neutrÓfile przylegają do pobudzonego (np. przez cTynniki uwalniane
ba]<terie mogą dzialać jak # żtibjonii,"ił,vtiilcźiżJfroceschlorowania zrłriększa ich w trakcie pTocesu zapalnego) śrdbłonka, wyffiłarzĄąc stosunkowo słabe wią,zania
immunp89"r}ł-aś9',ttr3ą1!!.i zabĘch neutrofili i bakterie wraz z płynem tkankowym pomiędzy jego seleĘmami a resztami cukrowcowymi neutrofila - powodlłie to' iż
tworzą(gry-sfi etiri""*ffi{) popychane prądem krwi leukocyty powoli ,,toczą się" po powierzchni śrdblonka.
C. Zdolnośćdo ruchu, w tym także ukierunkowarrego, kt ry określa się jako che- Pobudzone kom rki śrdbłonka zwiększĄą ekspresję swoich białek adhezyjnych z nad_
motaksję. Czynniki ,,przyci4ające'' neutrofile powstają w wyniku miejscowe go zaka- rodziny immurroglobulin (ICAMI, VCAMI). AkĘwqje to integryłry neutrofila, ktÓre
żenia lub uszkodzenia tkanki. Są to produFł,..nęŁ4g_!ł'_r,J'!^ąĘerii, skladn$i *op-e_l;' poprzez te białka wiąpą go.mocno z śrdbłonkiem' co pozwala na uruchomienie me-
-(zlłlaszcza
łi1s_ąą. gpł."łre_$j-ą!grxpr'o"_q$Bo-yane przez iii&t6il!_(omort<i m-astocyry chanizmÓw ruchu pełzakowatego neutrofila, kt ry w procesie diapedezy przeciska się
i lilllo-cyty, a także przez płytlłlc'w|), Cząsteczki chemotakĘczne po przylączeniti_do przezszczelinę pomiędzy kom rkami śrdblonkowymi, trawi składniki błony podstaw_
receptor w wywolqią zmiany w organizacji filament w aktynowych. Prowadzi to do nej (działanie gelatynazy), a następnie migrqie w kierunku ogniska wyry'lającego sy-
wysuwania przez kom rkę wypustki skierowanej zgodnie z gradientem chemoatrak- gnał zapalny (chemotaksja)' Po przejściu do tkanek neutrofile zną2_3 dni, przy cąlm
tantu. Do ruchu w1łnagany jest kontakt z podłożem (naprzemienne trvorzenie i roz_ czas życiazależry od ich aktywności.
luźnianie kontaktÓw ogniskowych). Segmentacja jądra ponvala na łatwiejszą zmiarrę
kształtu kom rki i ułatwia neutrofilowi przeciskanie się między strukturami tkanko- 6.2.I.2. GranulocyĘ1 kwasochlonne (eozynofile). Są nieco większe od neutro-
wymi.
filÓw, ich średnica na rbżmaziei rłĘłioś
ot: 1ł'pm. Posiadąią charakterysĘczne*dwu-
GranulocyĘ obojętnochłonne przebywąią we krwi średnio kilkanaście godzin, po Ęl{o'y.g',g$głął-""y.*!-..]]"ig*g' a w cytoplazmie liczne ziarnistości trzech ĘpÓw: (1)
nąjlićzniejsze i nĄwięksże (ok' 1 pm) 7ią,1'pą"s,gp"_ip!e,
czy'rn przechodzą do tkanki hącznej będącej n'taściwym terenem ich dziatania. Migra- '(2) ziarna o mniejszych rozmia_
rach (0,05-0,5 pm), ktÓrych obecnośćjest ctią:i1|s..-,]1y"ęp.-c'2'.1a."d]*.ęB--z,xłgf,r]Ó.1g.}kan-
cja neutrofili (i innych leukocytÓw) przez ścianęnacąłria uzależnionajest od cząste-
czek adhezyjnych błony kom rkowej neutrofila i śrdblonka naczyniowego i przebie_ oraz (3) m$1o'ziar41''''''''''''''''-'tpowe dla mlo_dy-ch*form podzialowych i występqiące
"k'gvryęh
ga kilkuetapowo (Ryc. 5.2).
w dojrzalych eozynofilach WIko w przypadku ich wzmożonej.p1o.{ukcji.
Ziarna swoiste barwią się wybitnie loli'asochłonnie i decydqią w gł wnej mierze
122 KOMPENDIUM HISTOLOGII
o właściwościach eozynofila. W obrazie mikroskopu elektronowego składają się
z dwÓch części:obwodowej drobnoziamistej oraz centralnej, mającej pośtaćparalary-
stalicznego rdzenia o strukturze blaszkowatej. Powinowactwo ziarnistoŚci swoistych
do tlarwnik w lavaśnych aviąane jest z występowaniem w częścikrystalicznej ziaren
trzech si]rrie zasadowych bialek: g1 wnego białka zasadowego (IvtBP)' białka ka'
tionowego eozlmofil w (ECP) oraz eozlmofilowej neurotoksyny (EDN). Wziar-
nach występqie ponadto P9IcF9J"qąsą (odmienna od neutrofrlowej) oraz bł'ąśnehy;
drg!ąqy']i"__gęq39]i/ę, brak w nich natomiast lżozymu. Pozostałe ziarna odpowiadające
arobnym żiarnom nieswoisĘ'm, zavmerająznacznie wyższą niż w innych kom rkach
i]ośćawlosulfatazv.
EozJmofile są komÓrkami fagocytqiącymi. Ich zdolność do fagocytozy bak|erii jest
znacznie mniejsza niż neutrofil w, ale*gyjająę.fągp.9'y!1łią kompleksy-'ałWgen;[ra.ę_
ciwciało.
'"'"-"ii.i sąwyspecjalizowane w zabijarriuwielokom rkowych organizm w, w tym
'i'br'r"
włłaszczalarw pasożyt w, np. Schistosomn, Trichirwlla, Ascaris' Gl wną rolę
odgrywĄą tu: !ĘĘ._sĘP, kt re po uwolnieniu na powierzchni"utąhnia-pLzy]-.ęgp'*}9
eoąmqfiła.do pl9q"ytu i jego niszczenie, orae_b-ia.łka ECP'kt re działąą Pldob_nlędp
Eozynofile mają rÓw-
.4"'r"l7yn (są w!udq}łrg1_v_4e do blon itworzą otwarte kanaly)-
'"iuz'(śłunie.iwv'*.ną
riii1l"iiti Tite)żiiolłiBgf.gĘtiru[p-.b'ąKęrlii kom rek norvotl,vo-
romryeh.
Inną ważną funkcją eozynofila jest *gq$*ii1-1sj"*,*n-ę'4.i*!"9l-Qy-"'.ą.pp=lę*ip".pJ,9g'$9-
warrycł pgg1,kp.'łrt9.łkliuceuę*W procesie fom icżestniczązar wrio enzy-my eozynofi_
la, jak i substancje o innym charakterze, np. p-ło'p'!36!94Jy1ry uwalniane ptzez eozpo-
fila i wptywąiąqe na mĘ!99'y.!y. Z drugiej strony, czynniki produkowane przez pobu-
dzone mastocyty (także przez irrne kom rki, np. Iimfocyty T, a nawet nabtonki) ścią-
gają eozynofile na miejsce reakcji i akrywrłią do wydzielar-ria MBP, lct ry silnie uszka-
dza nablonki, a uwolniony na terenie ptuc wywołqje skurcz oskrzeli. Ze względu na
produkcję niekt rych mediatorÓw, eoąmofil
!B9g-l]r"y.?"lię-..9?yłł.9Śęi.rnastoe'yt rł* i
odgrywa istotną rolę w przebiecu pJ9gęggYdcrgi-ęe$y*qĘ_
Funkcje eozynofila tłumaczą wzrost ilościtych kom rek w chorotlach pasożytni-
czych (nawet do 9070 leukocy't w) oraz w stanach alergicznych.
5.2.1.3.,Granulocy'w ząsa'ggcMo_nne (bazQfile). Mąją wielkośćok. 12 pm4ę1.
grę."ar,nvc"ai r'ibbode,sloryąrza&o oZ a nąiwyżej 3 segmentach, przyslbnięte zasa_
dochlonnyrni ziarnistoŚciami, wykazrtrjącymi podobną barwliwość, strukturę i zaway
tośćjak ziarnass!)gł|!9YY-: Podstawową r żnicę starrowi występowaniesk**g*
typowego dlawiększościmastoc1t w siarczanu heparyny. Jak_
"-9Łg11Ę9ibmxw-miejsce
"i<_ ffiek grarrulocyby zasadochłonne i mastocyty posiadąią odrębne kom rki prekur-
sorowe ir żnią się ilościąreceptor w błonowych (np. dla immrrnoglobrrlin)' to ich
funkc.ie są idenrycznę. Degranulację baeofil w wywolqie zar wno*'.-;"'i*.:*_.-it-!{.;.':ś':
Pf'Zyłgczepie anry'
E6fiffi6"xĘ' p:.łi*ęxgj#"&g.ł.J*I,gP_"", j;t-ild; ia
!; teĘ_r*.s...ł_..'Y+'}'ś-d
ooie."ci,oą łom rki
-
i*'*tr
"nfćfr cji, rwlaszczatzrv. czynnik y'pw produkowanych
suustan
pize, *akro.f'pg igranulop.y . oziałfii'ijt'ąinnikd
rozdz' 3.2.2)powodqie atr
*.3i g,*,,!-YeL,g-tTNF) (p.
ację bazofil w i icrr piżffdffitil$ba6i6frt w naczy-
niowych.
U niektÓrych gatunk w występqiąjedynie bazofile, u innych Ęlko mastocyby. Czło_
wiek posiada obie populacje z dominacją kom rek tucznych.
5. Krew i powstanie kom rek krwi (hemopoeza) 123
5,2.2.Agranulocyty(leukocytYbezziarnistel
5.2,2.L. Limfocffi. Są najmniejsąłni leukocytami, wielkościok. 8 pm. Prawie
cały limfocytvry!-łniakiiliste, niekiedy lekko zaklęŚnięte, silnie barwliweją$1_o*, kt re
otacza,gl'ąpki'p.ą5_3ą6aQochł_o4nei-ęy.t9p'.Ł*"r'ny; lirnfocy Ę tego t}py nazywane śąma!y-
mi. Kilka procent populacji starrowią tzw. limfocyĘ duże o rozmiarach 12-15 pm,
posiadające mniej zbite jądro i szerszy pas cytoplaz1v. LimfocyĘ mogą zawiera nie-
liczne, dośćduże 3iąrya.ąz"]łł-q-g.}!p,'p+e. Są ubogie w organelle, a zasadochłonność ich
cytoplazmy wyrrika z obecności licznych, zarwyczĄ w"pJłyęŁl"ryb9so1r.r!w. Kom rki
zallczane do limfocyt w na podstawie Ęrteri w czysto morfologicznych stanowią głupę
bardzo zr żnicowaną cąmnościowo.Ich właściwaklasyfikacja opiera się na immuno-
cytochemicznej idenffikacji receptorÓw i anĘgen w powierzchniowych oraz na pr -
bach czynnościowych. Na podstawie tych kryteri w wyr żnia się dwa zasadnicze ro_
dząie limfocytÓw: limfocyty T i limfocyiy B.
z
Limfocyty T pochodzą irasicy (p. rozdz" 10.3), w lc[ rej szpikowe kom rki pre-
kursorowe ulegają odpowiedniemu r żnicowaniu i dojrzewaniu. Są one odpowiedzial-
ne za odporność Ęryu kom rkowego, a także pelniąpomocniczą rolę w odpowiedzi
typu humoralnego (p. rozdz' Io.2.2). Dzielą się na wiele rodząi w o odmiennych czyn-
nościach (tsgnp*i..p9mo9$czg,' st1o1e_svjne, 'cytotoksyc?ls, pą$ęqi). IdenĘrfikacja
limfocył w T opiera się na ich zdolności do tworzenia rozet z erytrocytami barana
(dzięki receptorom dla cukr w na ich powierzchni), reagowaniu in uitro podzialami
na pewne substancje (niekt re mitogeny pochodzenia roślinnego), a przede wszyst-
kim na immunohistochemicznym wykazywaniu marker w powierzchniowych (p. rozdz.
10.2.1).
LimfocyĘ B powstają w szpiku i są odpowiedzialne za odpornośćty1tu humo-
ralnego, tzn. produkqię przeciwciał. TWorzone przeciwciała mogą pozostać w błonie
limfocytu jako receptory immruroglobulinowe albo są wydzielane na zewnątrz (zv aszcza
po jego przekształceniu w komÓrkę plazmatyczną).
Idenfffikacja limfocyt w B opiera się na ich zdolnoŚci do tworzenia rozet z odpo-
wiednio przygotowanymi erytrocylami (opłaszczonymiprzeciwcialami i dopełniaczem),
reagowaniu in uitro podziałami na anwgen gronkowcowy, aprzedeiwszystkim na
immunocfiochemicznym wykazaniu immunoglobulin zuriq'urych z icĘ bloną kom r-
kową.
Limfocyty niewykazrłjące cech ani limfocyt w T, ani limfocfi w B są określane
jako limfocyĘ zerowe' Wich obrębie wyr żniamy dwie niezależne poprrlacje. Ko-
m rki należące do pierwszej są zdolne do łp.!Uą.nią-b'9p!"lę,Łząkażsnyeh Wj'r_.usnmi
zab jc
jc w''
kqłnj-ręk_ngy'9two1'911v;h iinosząnarwę,,naturalnych
i ko'y_rj1e'\;191v"9by,p._l-ę,xv*Ł nosząnarwę,,naturalnych zab (}-gxP*Ęl I!rJ. są
w" Qt-o'5'o'1ki'NK). Są
to dużćTimfocyby o dobrze rozbudowanyrh lizqspma'g!. Druga populacja to kom rki
maćitiffśceiiąjłs_".P"g93''1!s5 *-eg":l"*i:_{113"11"iiizwoiowry_"'l"rnqłp9g.n9'#'9y.#-
nyęh ,ĘĘ, a takz*e"witiiu"innym tEdiiił rłiusŁioju (tęarę'qy-c'znl9;{sryijilłffi)
'Ńii;il6i" hmfocyty żyją tylko kilka dni, inne latami, a-fiffi pi"ez całeżycie
"a*etopuszczania i po-
(kom rki pamięci). Mąią zdolnośćdo recyrkulacji (wielokrotnego
wrotu do lożyska naczyniowego).
5.2.2.2. -Monog ty. nąlwiększymi elementami morfoĘcznyJni krwi, o średnicy
-Z0
'Są
pm. Ich-f,4dro, zazvvyczaj ksztaltu.nełk9]y-Bt'. sg posiada
sięgĄącej n"' iÓŹniżiżi
Iuzniejszą strukturę chromatyny niż jądra limfocyt w, a dośćobfita, lekko zasadei-
chlonna cytoplazma zavąeta liczne drobne ziarna'9qp"1.ę=c'sł9rrne. Mikroskop elektro-
124 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5. Krew i powstanie kom rek krwi (hemopoeza) 125

nowy qiawnia średnio rozrviniętą siateczkq qp'qł's'!ką' Ę9''h9",ryp.pę-o.gtJ,'-dgbrze rozrvi_ Na terenie hialomeru v{ystępqją dwa systemy kanalikowe: (1) otwarty' poIą-
nięĘ ępara! pglgi"go umieszczon}1ł i_ejonie zagłębienia jądra, a nade wszystko dość czony 7' powierzchnią pły'tki, kt ry ulatwia w1prowadzenie na zewnątrz uwalnianych
Iiczne żi3Lła.Łqł9-_c'hlpłnę(pę9'.|p.rry"'ki hy.$o|ąqwg.-{1iz9;'.93v). Powierzchnia rirono_ substancji'oraa (2) zamknięty (zwany gęstym), kt ry na podobie stwo kalciosom w
cyt w wykazqje obecność licżnych p_ą1p.zp..ry.''pŁ.11ryP;p!ek' -' sekwestrqjejonywapnia, atakżezawieracyldooksygena?.ę,enąjrmkluczowydlatwo_
MonocyĘ przebywąią we krwi zaledwie_t-Z dni.'lła;ą wybitne wlaściwościfago- rzenia prostanoidÓw (Ryc. 5.6).
c1tarne (choĆ słabsze od neutrofiI w), ponadto mają zdolnośćprodukcji i wydziela_ Podstawowym zadaniem pt;rtek jest zaczopowan1e uszkodzonej ściany naczynia
nialwielu czynnik w zuti anych ze ąjawiskami odporności. Swoje ftrrrkcje realizqią i zahamowanie krwdwienia , poprzez indukcję tworzenia skrzepu' Kontakt płytek z od-
wtkarrkach,gdzieprzeksztalcająsięwmakrofagi(p.rozdz' 3'2.2)orazkom rkiden- słonięffi kolagenem (zvłłaszczawobecnoŚci czynnika von Willebrarrda uwaJnianego
dryĘczne (p; rozdz. 10.2.1). przezuszkodzony śrÓdb(onek) powodq|e ich prrylęganie do podłoża, uwalnianie ziar_
nistościi agregację, co w srunie nazywane jest aktywacją. Uwalnianie ADP będącego
siln5rrn cąmnikiem agregqiącym oraz trombospondyry powodqje przlączanie kolej-
Tabela 5'2. Kom rki pochodne monocyt w (system fagocy w jednojądrzastych} nych płytek, lrt re trlegają akĘwacji, tak iż proces nabiera charakteru lawinowego.
Niekt re prostanoidy (cykliczne nadtlenki - tromboksany) synteĘzowane przez akty_
Typ kom rki Lokalizacja tkankowa
wowane płytki wspomagĄą ten proces; inne, zrvlaszcza produkowanaptzez śrdblo-
monocytY szpik, krew obwodowa nek prostacyklina, mają silne działarrie arrtyagregacyjne. W tworzeniu skrzepu opr cz
ptl'tek i zawarffch w nich cąłrnik w płytkowych bierze udzial szereg czynnik w oso-
makrofagi tkanka lączna (makrofagi osiadłe i wolne} czowych; koticowym etapem procesujest enzymawczne przekształcenie fibrynogenu
wątroba (kom rki Browicza_Kupf fera) we włÓknik agregdący w mechanicznie odporną sieć'
płuca (makrof agi pęcherzykowe)
węzły chłonne (makrofagi-wolne i osiadłe}
5.4. Powstawanie krwlnek (hemopoeza)
śledziona {makrofagi wolne i osiadłe}
szpik kostny (makrofagi)
Poniewź kom rki krwi na og ł się nie dzielą i mają kr tki czasprzeĘcia' muszą
iamy surowicze (makrofagi otrzewnowe i oducnowe) być ciągle produkowane. Miejscem ich powstawania jest szpik kostny będący głÓw_
łożysko (kom rki Hof bauera} nym narządem hemopoetycznym. Jed1'nie limfocyty są tworzone w dużej mierze poza
system nerwowy (mezoglej) szpikiem (w narządach limfaĘcznych), lecz ich prekursory wywodzą się także ze szpi-
tkanka kostna (osteoklastv)* ku.

*są wielojądrzaste, r żnią się od typowych makrofag w (nie uczestniczą w procesach 5.4.1. Szpik kostny
immunologicznych)
Występqie w jamach kościdlugich i przestrzeniach mi'ędzybeleczkowych kości
I

5.3. Płytki krwi (trombocyty} i

l'
t.
Są otoczonymi błoną fragmentami cytoplazmy megakariocytÓw, kom rek macie-
rrysĘch(eżących w szpiku. Mąią owalny ksztalt i wielkoś Ć 2-4 pm. ZavmerĄą centra|-
niel położon)l ziarnisty granulomer i obwodowo leżący, jaśniejszy hialomer. W riri-
kroskopie elektronow1łn widoczny jest gruby (150-200 nm) glikokaliks, zavnetający
glikoproteidy pełniące furrkcje receptorowe i uczestniczące w agregacji pĘłek. W ob-
wodowej częścicfioplazmy znąjdqją się ułożone okrężnie mikrotubule , atakże,w ptzy-
padku aktywaćji płytki, bardzo liczne mikrofilamenw akĘnowe i miozynowe (w pIyt-
ce nieakĘłvnej aktyna i miozyna występqią w formie rozproszonej).
W obrębie grarrulomeru obecne są mitochondria, peroksysomy, ciałka gęste _
inaczej ziarnistości 6 (zawierąjące ATP, ADP, serotoninę, histaminę, pirofosfatazę i jo-
rry wapnia), tzrłr' ziarnistości a (zawierąjące fibr1mogen, płytkolw czynnik wzrostu,
tromboplastynę, trombospondynę i cąmniki układu krzepnięcia) oraz pęcherzyki hy-
drolazowe (ziarnistości }') zawierĄące enąImy hydroliĘczne.
gąbczastej. U osÓb dorosłych istnieją dwa rodzaje szpiku: żÓtW (nieaktywny), zbudo_
wany gł wnie z kom rek tluszczowych i czerwony (akĘwny' hemopoetyczny) bogaĘ
w naczynia krwionośhe oraz elemenĘ macierzyste kom rek krwi. U noworodk w
występqie wylącznie szpik czerwony, u dorosłych znajdqjemy go w mostku, kręgach,
żebrach, obojczykach, kościach miednicy oraz czaszki (u osÓb młodych także w nasa-
dach kościdlugich).
Szpik kostny czerwony zbudowany jest z obfitej sieci nacąrl1 krwionośnych two-
rzących przedział nacz;łtiowy i ztrłr' sznur w hemopoeĘcznych, kt re qpełniąją
przestrzenie między naczyniami i budqią przedzial hemopoeĘczny.
5.4.1.1. Przedzial naczyniowy. Ttvorzą go nieliczne tętnice, liczniejsze (ale
o mniejszej średnicy) żyly, aprzede wszystkim szerokie (50-75 pm) naczynia zato-
kowe szpiku, o budowie pośredniej między łl'tośniczkątypu okienkowego a typorłym
nacąrniem zatokowym (p. rozdz. 9.2.2): ie}:' ścianętworzą ściśleprzylegające do sie-
bie kom rki śrdblonka Ęrpu okienkowego' ajednocześnie brak jest błony pod-
stawnej. Na zewnętrznej powierzchni nacąrnia, bezpośrednio na śrÓdbłonku lezy nie-
ciągla warstwa kom rek siateczki zlłanych kom rkami przydankowymi. Ich wy-
126 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Byc. 5'3' Szpik czerwony' Przedział naczyniowy; z - zatoki, n - t"lośniczki tętnicze, s - kom rki śrdblon-
kowe; p, h - przedzial hemopoetyczny: kp - kom rki przydanki' we - wyspą erytroblastyczna, m - megaka-
rioc1t uwalnĘący płytki, kt - kom rka tluszczowa; strzałki pokazdą kom rki przechodzące z przedziału
hemopoeWcznego do 4aczyniowego.
pustki wnikają do sznur w hemopoeĘcznych' gdzie rozpinają się na wlÓknach sre-
brocl-rłonnych.
o ile kom rki przydankowe są struktualnym lącznikiem przedziału naczyniowego
i hemopoeĘcznego' to ścianazatohwwnacza barierę międzyWmiprzedzialami. okien-
kawyścieląjącego ją śrdbtonka mąią zdolnośćprzemieszczania się i zlewaniaw większe
otwory (pory mĘacyjne) umożliwiąjące kom rkom przejściebariery i osiągnięcie krwi.
Por ulega następnie zam]rnięciu (zostą|e rozproszony ponownie w okienka). Proces
przechodzenia krwinek zac}:.odzi wyłącznie w miejscach, gdzie ścianżzatoki nie ma
osłony kom rek przydarrkowych (stąd rola tych ostatnich w Wznaczaniu akrywnego
obszaru bariery szpikowej) i jest regulowany charakterem glikokaliksu kom rek śrd-
błonka oraz działaniem'ę-r$"r"-.ap-qs$r]yl"in!"ęr!ęułin.0".$t-i cayułlka_.s_{.'g""9J (p. dalej). Na
uwalnianie kom rek wpfuają także składniki dopelniacza oraa toks1.rry bakteryjne.
Produkowarre w szpiku kom rki przeWaczĄą barierę w zasadzie jednokierunkowo,
B/yjątek stanowią kom rki macierzyste' kt re recyrkulqją.
5. Krew i powstanie kom rek krwi (hemopoeza) 127
5.4.L,z. Przedzial hemopoeĘczny. Ttvorzy go zrąb zbudowany z tkanki lącznej
siateczkowatej oraa tkwiące w jego oczkach wo]ne kom rki ukladu knviotw rczego
(wszystkich linii i stadi w rozrvojowych). Jedne z kom reł siateczki petnią czyn4ość
wl knotw rczą' inne mogą gromadzić płyn tkankowy lub przekszlałcać się odwracal.
nie w komÓrki ttuszczowe, regulĘąc w ten sposÓb objętoŚć obszaru pozostawionego
kom rkom hemopoewcznym. W skład zrębu wchodzą ponadto liczne makrofagi, a tak-
że mastoc}'ty orae kom rki macierzyste dla fibroblastÓw i kÓm rek osteogennych.
Kom rki zrębu tworzą mikrośrodowisko warunkqiące podziały' r żnicowanie i doj_
rzewanie element w hemopoetycznych. Makrofagi towarzyszą erytropoezie; wplywa-
ją one na proces powstawania erytrocyt w, wychwyĘją transferr}.nę (bialko swowicy
transportqiące do szpiku żelazo), fagocytq|ą wyrzucone jądra eryLroblast w (p. dalqj).
Często makrofag i otoczĄące go kom rki szeregu rozwojowego erytrocyt w tworzą
zespÓł, tzw. wyspę erytroblastyczną. Kom rki siateczki sązuliązane z wczesnymi,
a kom rki tłuszczowe z p źnymi okresami granulopoezy' opr cz oddziaływarl opar-
tych na bezpośrednich kontaktach między kom rkami, kom rki hemopoetyczne pod_
legają skojarzonemu działaniu hormon w (dostarczanych z krwią) i cz1.nnik w pro-
dukowanych lokalnie, należących do grupy cytokin (zrvarrych hemolimfopoetynąmi)
i w1'twarzanych przez kom rki zrębowe' atakże makrofagi, limfocyĘ T orae śrd-
błonki naczyri krwionoŚnych. Do substancji Ęch należą cąmniki wzrostu, liczne irtter_
Ieukiny or^zLzw. ctyrvikstee| (czynnik kom rek pnia), produkowany przez komÓrki
zrębu i wbudowywany do błon kom rek macierzysĘch (wielo- i jednoczynnościowych,
p. dalej). Dlatego hemopoeza zachodzi wyłącznie wmiejscach, gdzie występqią ko-
m rki zrębowe charakterystyczne dla szpiku (niekiedy do krwiotworzenia dochodzi
w śIedzioniei wątrobie).
Zespoly komÓrek hemopoeĘcznych ukladąią się w szpiku wedlug pewnego sche-
matu: megakariocyty leżą w bezpośrednim kontakcie z zatokami i oddają plytki przez
pory migracyjne bezpośredniodo knvi, r wnież eĘ/tropoeza zachodzi w pobliżu na-
czyr1, natomiast granulocyĘ, kt re mają zdo]nośćdo samodzie]nego ruchu, powstają
\ dalej od zatok, często w poblżu tkanki kostnej.
Kom rki krwiotw rcze wyvodzą się z wielocz;mnościowych (pluripotencjat_
nych) hemopoeĘcznych kom rek macierrystych pnia, lct re powstająw Ę9.ł9*_?:
plodowym są one
kłł-ł",.&k*!1"J.['następnie zasiedląją wątrobę i śledzionę (w okresie
narządami krwiotw rczymi), by ostatecznie osiedlić się w przedziale hemopoetycz-
nym szpiku. Kom rki te dają dwie gł wne linie potomne: macierzystych kom rek
(multipotencjalnych) limfopoery oraz mielopoery. Kom rki pierwszej z nich kon-
Wnuqją sw j roav j r wnież poza szpikiem i są om wione w tozdz. 10, natomiast
kom rki macierzyste mielopoezy przechodzą caly cykl dojrzewania na terenie szpiku.
Istnienie macierzystej kom rki szpikowej (zrvanej CFU-S) wykazano na drodze
doświadczenia, w trakcie kt rego podanie szpiku prowadziło do powstania w Śledzio-
nach odpowiednio przygotowanych myszy ognisk krwiotw rczych (kolonĘ. Każda
kolonia powstawała z jednej macierzystej kom rki i zawierała elemenw wszystkich
Iinii rozwojowych z wyłączeniem limfocfi w. Kom rki potomne wywodzące się
z CFU-S (idenĘrfikowarre metodami hodowli źn uitro) reprezentqią już oddzielne linie
rozlłojowe (kom rki macierzyste jednoczynnościowe). Należą do nich:
. CFU-E; Iinia ronvojowa er}'trocytÓw;
. CFU-GM; linia roavojowa neutrofil w i monocyt w;
. CFU-Eo; linia rozwojowa eozpofil w;
128 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5. Krew i powstanie kom rek krwi (hemopoeza) 129

minĄącą mały limfocyt i dopiero ich formy potomne zaczynĄą się r żnić w stopniu
umożliwiąiącym klasyfikacj ę'
oś^ F IdenĘ'fikacja komÓrek macierzystych na r żn1tn stopniu zrÓżnicowania polega na
g.5 H .9E _Ł'5
wykazarriu r żnic w zalcesie określonych białek błonołvych (tzw. anwgenÓw powierzch-
Żź
$.
Hts./'
," F8 JdE
.5b
niowych lub receptorÓw) : np. wczesne komÓrki macierzyste grrtożliwiąiące odtworze_
nie hemopoezy po przeszczepie szpiku cechqje obecność biatka CD34.
ta ,EA oceny iloŚciowej i jakoŚciowej komÓrek szpiku (mielogram) dokonĘe się na roz-

śx \.5E
:.8 ,/ yN lq
mazach barwionych podobnie jak tozmarzy klwl Szpik pobiera się z mostka lub tale-
**g ,Eę ,/E -bh
l"i rza biodrowego w drodze punkcji' stąd w preparacie widzimy gł wnie wo]xe kom rki
XE.!
.N przedziału hemopoetycznego oraz krew z przedziaiu nacąmiowego. W mielogramie
6o kom rki szeregu erytroblastycznego stanowiąok.2oo/o wszystkich kom rek, szeregu
mieloblasĘcznego ok. 657o, megakariocyĘ ok. 0,20lo; pozostałą częŚĆ mielogramu
tvvorzą: limfocffi i limfoblasĘ oraz występujące w mniejszych i]ościachmonocyff i ich
; e ,, e
śg6q
E*E+!-*t
formy macierryste (monoblasĘ i promonocyby), plazmocyby, mastocyry oraz komÓr_

sEss ki siateczki.

5.4.2. Szereg rozwojowy erytrocyt w (erytropoeza)

d Pierwszą morfologicznie zdefiniowaną kom rką szeregu jest pry"9ryyĘ19j$p.j. Ma
ż
e/
ą 5* on wielkość15_22 1lm, zaokrąglony ksztalt, często posiada pojedyncze tępe wypustki.
ę
fiEa*!$__.EE_.* zs
a 69 Cytoplazma jest silnie zasadochlonna, co rwiapane jest z bogactwem wolnych ryboso-
a/
o
m w, ponadto zawiera widoczne w mikroskopie elektronowym skupiska-tgr-łĘBy -
ł/
a o

aś Ó/ )( / biakavią!ącego Żelazo. Kuliste jądro zavmera r wnomiernie rozproszoną chromaty-

ą -*b './ -bt h.
_uĘ lls nę i kilka jąderek, wok ł jądra występq|e przejaśnieniec1toplazmy odpowiadające
--' -'
..:Ę E Ń o
3 EE

śi-'
ril
=EJ J-) ---_l6E---łE łE 3E miejscu lokalizacji aparatti Golgiego. W miarę dojrzewania kolejne formy zwane-e''g.51;

=E-'EĘ
N >,ts 5
ąE$' Ę NO
oo

\ utb
U stąią się mniej-
Ó. 5 --*E '3E o "'t-rpbJapJamąi-(zagado'c!Jqqy-rr{ł-wi9l9_ł-?|1'Ę!Bi'.!y_as'9-q!Lq$łry])
.9 sze, a ich jądra bardziej zbite i pozbawione jąderek.
s\ \
!t
>* / ErytroblasĘ zaśadochłonnezawdzięczają wybitną barwliwośĆ cytoplazmy du_
\\ s.i i'x -H{G'
sE nl
-
E
o B\ N

F\\ lq F żej ilościwolnych rybosom w odpowiedzialnych -za s}'ntezę hemoglobiny.

v
3 ' ErytroblasĘwielobarwliwe (polichromatofilne) posiadĄą cytoplazmę o zabar-
lł
U ' *i -'EE -'ś& H
.o
wieniir mieszanym: zasadochłonn5'm i lołasochłormym, co w1łrika z narastania zawar_
38
-x
4H I
.E ło tości hemoglobiny barwiącej się lorasochłonnie'
ErytroblasĘ lrwasochlonne barwią się tak, jak erytrocJrff, od kt rych r żnią się
_>J
.:!
Ed o
---}
->łUE b"
so obecnościąjądra. Whętize kom rki wypelnia liwasochlonna hemoglobina, natomiast
uo
>ł
E
.6
tu
N
aparat jej s}'ntezy (rybosomy) ulega redukcji. Jądro erytroblastu lołasochłonnego zo-
o staje rłyrzucone na zewnątrzprzy udzlale element w kurczliwych cytoszkieletu, a po_

*
-t wstały erylrocyt przechodzi przez barierę szpikową do wnętrzazatoki. Jeśli proces ten
ś
t *$ *fl{ *flE dotyczy erytroblastu polichromatofilnego, powstąje retikulocyt.

!-*i---$
16

P I
U 5.4.3. Szereg rozwojowy granulocyt w (granutopoezal
NĄwcześniejszą,morlologicznie określonąformą tego szeregu jest łqięlqulg !,
kom rka wielkościI2-2o 1n"l, posiadająca zasadochłonną cytoplazmę pozbawioną
. CFU-Baz; linia rozwojowa bazofil w; ziarnistości(nieco slabiej barwliwą niż cytoplazma proerytroblastu) i duże jądro z wy-
. CFU-Meg; linia rozwojowa megaka.riocyt w. rźn1łni,,,kraterowaĘłni'' jąderkami.
KomÓrki macierzyste jednoczynnościowe dzielą się znacznie intensyvmiej od wie_ Kolejna forma roałojowa to p;'o;g!_e]-o-gE[ kom rka większa, o Średnicy do 25
loczynnościowych' Zadna spośrd om wionych powyzej kom rek macierzystych nie pm, ze słabiej barwliwym jądrem i zanikąjącymi jąderkami. Jej cfioplazma jest mniej
jest określona morfologicznie. Większośćz nich prawdopodobnie ma postać przypo-
130 KOMPENDIUM HISTOLOGII 5. Krew i powstanio kom rek krwi (hemopoeza) 131

chlorule i zasadochłonne. Mielocyty są mniejsze od promielocyt w, ich jądro jest bar_

dziejzagęszczone i często przybiera nerkowaty ksztalt.
Następne formy rozlłojowe to kolejno: $-l9jgnięl9e'yqy,'gło'p.ylqc'lYlY z jądrem
pgjęczkowat1m'iwreszcie.gpa111loęy_t'y z jądrem segmentowałym. Procesowi
dojrzewarria towarzys4y zmniqjsżanie rozmiar w komÓrki i żarrik ziarnistościpierwct-
nych (wneutrofilach po_zosĘją). Kom rki, kt re mają zdolnpści podzialowe (metamie_
locyty ipostacie wcześniejsze)' Wwarunkach prawidlowych nie przekracząją bariery
szpikowej; do krwi przechodzą formy z jądrem paleczkowatym i segmentowan1łn. 1

5.4,4. Szereg megakarioblastyczny i powstawanie płytek krwi (trombo_

poeza)

Szereg rozwojowy megakariocyt w tworząkolejno :

. megakarioblasĘ; kom rki o rozmiarach 25-40 pm, z dużym, owalnym lub clkrą-
gtym jądrem i zasadochłonną cytoplazmą;
. promegakariocyĘ; kom rkiwiększe, o platowatym jądrze,zawierąiące w cyto-
plazmie wyrźne ziarnistości azurochłonne;

6
ł I

@o
ffi @ I I

@ @ e.
ł
@ I
o

A B
Ryc, 5.6. Kom rki szeregu er}troblasĘcznego (A) i mieloblastycznego (B). pe - proerytroblast' ez - er}tro_
_
blast zasadochłonny, ew - erytroblast wielobarwliwy, ek - ery'troblast kwasochłonny wyrzucąiącyjądro' e
erytroclt,mb-mieloblast,pm-promielocyt'm-mielocyw'mm-metamielocyty,g-$anulocyty(o,k,
z - linie obojętnochłonna, lcwasochłonna, zasadochłonna)

zasadochłonna' natomiast pojawiają się w niej ziarnistościazurochłonne (pierwotne),

kt rych i]ośći wielkośćwzrasta w miaxę dojrzewania kom rki. Każdaz trzech linii gra-
nulocytamych ma s\ł/oje mieloblasty (kt re wywodzą się z odrębnych CFU) i promielo-
cyW. Morfologicznie są one jednak nie do odr żnienia, sĘd opisqie się je wsp lrrie.
Kom rkami potomnymi promielocyt w są ]dgtocyty. W ich cytoplazmie opr cz
ziarnistości pierwotnych pojawiąią się liczrre zia 6'śłoiste,typowe dla poszczeg l-
nych rodząi w granrrlocyt w' Wyr żniamy więc mielocyty obojętnochłonne' kwaso-
Ryc. 5.6. Megakariocyt i pły{ka krwi. A. Megakariocyt w obrazie mikroskopu optycznego i elektronowego.
l - obszar pośredni zawierą|ący: błony oddzielające powstąiące płytki (b) i ziarnistości(z), 2 - obszar
zewnętnny. B. Płytka krwi przeciętaw dw ch pIaszczyznach (zprawej uwzględniono tylko połowę przekro_
ju): Ę - kanaliki systemu otwartego, kg - kanaliki systemu zan&niętego (gęste)' zg ciałka gęste' za
- -
ziarnistości tr, mt - mikrotubule, g - ziama glikogenu
132 KOMPENDIUM HISTOLOGII
i. megakariocyty; nąiwiększe, o rozmiarach do 100 pm i duz}'m, wieloplatow1łn
jąfuze" W ich c1toplazmie możnawyr żnić trzy obszary: (1) okołojądrowy, zawierąią_
cy aparat Golgiego, siateczkę Śr dplazmatyczną, polirybosomy i r żnego rodząju ziar_
nistości, (2) pośredni, z uldadami bton stanowiącychrozgatęaĄące się wpuklenia btony
kom rkowej oddzieląjące rejony, lct re staną się płytkami krwi i (3) zewnętrzny, bo-
gaty w mikrofilamenĘ i pozbawiony organelli.
W trakcie przemian megakarioblastu w megakariocyt dochodzi do zrviększenia plo-
idii jądra z 2n nawet do 64n (dzięki endomitozom, ktÓrym nie towarzyszy podzial
cytoplaamy). Jeden megakarioc1't uwalnia do naczyri zatokowych szpiku kilka Ęsięcy
Pl.vtek, kt re nabierąją petnej dojrzałoŚci morfologicznej i czynnościowej w'śledzio-
L
'\
6. TKANKA MlĘŚNloWA
l
NĄważniejszą właściwoŚciątkanki mięśniowej jest kurczliwość,czyli zdolność do
aktywnego skurczu komÓrek w odpowiedzi na bodźce r żnego rodząiu (nerwowe,
hormonalne, mechaniczne). KomÓrki mięśniowe cechqie r wnież pobudliwość, czyli
wrażliwośćna te bodźce, przejavmĄąca się depolaryzacją blony kom rkowej (p. rozdz'
7.4'1) pod ich wptywem. Kurezliwośćtkałrki mięŚniowej sterqie prawie wszystkimi
zjawiskami ruchowymi organżmu w skali rnakro, a siła w;rtwarzana w trakcie skurczu
przez tkarrkę mięśniową umożliwia organŁmowi zwierzęcemu wykonarrie pracy w sensie
fizycznym.
Tkankę mięŚniową dzielimy na dwie podstawowe kategorie:
1) tkankę mięśniową gładką' o niższ}rrn stopniu organizacji aparatu kurczliwe-
go oraz
2) tkankę mięśniową poprzecznie prążkowaną, charakteryzującą się wysoce
uporządkowanym' regu]arnym układem wewnątrzkom rkowych struktur kurczliwych.
Wjej obrębie wyrÓżnia się mięśnieszkieletowe oraz unikatowy w srvej specyfice
mięsie sercowy.
6.1. Aparat kurczliwy
Kom rki tkarki mięŚniowej przystosowane są do petnienia swej specyficznej funk_
cji dzięki szczeg ]nie mocno rozwiniętemu wewnątrzkomÓrkowemu aparatowi kurcz-
liwemu (p. rozdz. I.I2.3). Aparat ten tworzą mikrofilamenty' nazywane tu miofila-
mentami. Wyr żniamy dwa rodzaje miofilament wllig!ĘLe, o średnicy ok. 6 nm,
zbudowane z bi{ĘąJBs4y*i białek towarzyszącyeh, oraz_g![lb9' o średnicy ok. 12
nm, zbudowane z mechanoenzymgługaqyll..W kom rce mięśniowej miofilamenĘ
rrłożone są r wnolegle względem siebie, tworząc zespoły w formie pęczk w (wł kien-
ka kurczliwe, miofibryle) Iub przestrzennych sieci kurczliwych o wydłużonych oczkach.
Miofilamenty akĘrytowe zakotwiczone są w błonie kom rkowej. W trakcie skurczu
miofilamenty nie skracąią się, a jedynie przesuwąią względem siebie' Ąawisko to określa
się mianem mechanizmu ślizgowego, a do jego zaistnienia konieczne jest wsp ł_
działanie obu Ęp w miofi]ament w. Przesuwąiące się miofilamenty pociągąią błonę
kom rkową, powodqiąc w-efekcie skurcz całej kom rki.
6'2. Tkanka mięśniowa gładka
Mięśniwka gladkawystępuje w ścianach naczy krwionośnych, w prawie wszyst-
kich wewnętrznych przewodach organizmu (przewÓd pokarmowy, drogi oddechowe
i moczowe, przewody układu rozrodczego), w sk rze (mięśnie wyprostne wlos w),
w cialku rz ęskowym oka, a także stanowi gł wny składnik budulcowy ściany macicy.
134 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Skurcz mięśni gładkichjest niezależny od naszej woli, podlegają one bowiem autono:
micznemu ukladowi nerwowemu. Kurczą się r wnież pod wplywem bodŹc w mecha-
nicznych (rozciągarrie) Iub hormonalnych (adrenalina, histamina, oksytocyna i in.).
Skurcz mięśniwki gładkiej jest powolny, lecz długotrwaly.
Kom rki mięŚniowe gładkie mogą się narTnażać (hiperplazja) lub nviększać swoje
rozmiary (hiper1rofia, np' w ciężarnej macicy)'
6.2.1- Budowa kom rki mięśniowej gładkiej
Kom rka mięśniowa gładka ma kształt bardzo wydłużonego wrzeciona, o średhicy
5-10 pm i zmiennej długości:od 20 pm w ścianachnaczyfl' krwionośnych' poprzez
200 pm w cewie pokarmowej, do 500 pm w ciężarnej macicy. W wyjątkowych przy-
padkach kom rki mięśniowe gladkie mogą być tozga!ęzione (aorta, pęcherzmoczo-
wy, nasieniow d)' Wydłuzone, paleczkowatejądro zlokalizowanejest wnajgrubszej,
środkowq| części kom rki, a w pobliżu obu jego biegun w zgrupowane są wszystkie
typowe orgaĄelle. Pozostałe rejony kom rki zajęte są głÓwnie przez miofilamenĘ two-
tzące przestrzenną sieć o ukladzie zgodnym z dlugą osią kom rki. Ilościowo zdecydo_
wanie przewazają miofilamenty aktrynowe, t<t rych t5_20 przypada na jeden miofi]a-
ment mioą6owy. Są one zakotrł'iczone w blonie kom rkowej w miejscach widocz-
nych pod mikroskopem elektronowym jako lokalne skupienia ciemnego materiału
(podbłonowe pł1'tki gęste). Podobne struktury (ciałka gęste) występĘą także w cyto-
plazmie komÓrki, w miejscach, gdzie pęczki miofi]ament w aĘnowych krzyżq'ą się
ilączą z sobą. Ciałka gęste zbudowarre są z u-aktyniny, natomiast w podbłonowych
płytkach gęsĘch opr cz cr-aĘłriny występqie także winkulina i inne białka wiążące
aktynę z błoną kom rkową. W ciałkach i płytkach gęsĘch zakoMczają się r wnież
desmilowe filamenty poŚrednie'
Blona komÓrk owa, nazryarra w kom rkach mięśniowych sarkolemą, charalrtery_
zqje się obecnością licznych, szelegowo ułożonych kaweoli (p. rozdz. I'2.2).
Ryc'6.1.Kom rkamięśniowagladkawstaniespoczynkuiskurczu;schematpokazqiesieciowyukładpęcz-
k wmiofilament
w i zmianę ksztaltu jądra kom rkowego
6. Tkanka mięśniowa 135
W odpowiedzi na bodziec nasĘpqje wzrost poziomu jon w Caz+ w cytoplazmie
komÓrki mięśniowejgladkiej' wywola.ny obwarciem kanal w wapniowyeh w błonie
komÓrkołi'ej, kt ry stanowi wewnątrzkom rkowy sygnal inicjtłjący proces skurczu.
Dziala on poprzez kalmodulinę' biatko wiążące waprl' Kompleks kalmodulina-wapli
akbywqie specyficzną kinazę, katalizr4iącą przylączanie reszt fosforanowych do lek-
kich lar1cuchÓw mioz5my (p' dalej)' czyli ich fosforylację. Ęlko w formie ufosforyIo-
wanej mioąlrra komÓrek mięśniowych gładkich może reagowaćz aktyną, co powodu_
je skurcz. Aktywacja kinazy lekkich ła cuch w mioąmy mgże także następować pod
wpływem cAMP powstającego na skutek działarria niekt rych hormon w (p. rozdz'
I 7.8.1)"
Kźda kom rka mięśniowagladka pokryta jest od zewnąltz blaszką podstawną,
kt, rej składniki budulcowe (kolagen typu IV, glikoproteidy, proteoglikany) są pl'o_
duktami samej kom rki mięśniowej'
6.2.2. Zespoły kom rek mięśniowychgładkich
Kom rki mięśniowe gładkie tworzą pęczki (mięśniewyprostne włos w) lub blony
mięśniowe(mięśni wka \aczyfl, przewodu pokarmowego). W zespolach ukladąją
się r wnolegle, z reguiyw sposÓb zapewniąiącynĄwiększąrwartość, tzn. cier1sze frag-
menĘ kom rek przylegąą do grubszych, okołojądrowych rejon w kom rek są,siadu-
jących. oplecione są delikatną siecią wl kien srebrochlonnych, aniekiedy r wnież
sprężrysĘch. Zar vłno kolagen Ępu III wchodzący w sklad wl kien srebrochlonnych,
jak i elastyna budqiąca rvlÓlcra sprężyste wytr,łrarzane są na miejscu przez kom rki
mięŚniowe. Same kom rki są r wnież powiązane z sobą bezpośrednio, systemem licz-
nych połącze komunikac$nych typu neksus, kt re umożliwiąią przekazywanie bodŹ_
ca z kom rki na kom rkę. Jest to niezbędne, gdyż w większościprzypadk w wtÓĘa
nerwowe dochodzą jedynie do nielicznych kom rek mięśniwki gładkiej.
Ryc. 6.2. Błona mięśniowa gładka w przekroju podłużnymi popTzecznJrTn ,'
6.2'3. Niemięśniowe kom rki kurczliwe
W organizmie można spotkać kom rki kurczliwe nienależące do tkanki mięśnio_
wej, ale swoim charakterem zbliżone do kom rek mięśniowych gladkich: posiadające
dobrze wykształcony aparat kurczliwy, w sklad kt rego wchodzą liczne filamenĘ ak-
Wnowe i mioąma II. Należą do nich:
a) kom r}ii mioepitelialne (mięśniowo-nabłonkowe) - zmodyfikowane kom rki
nabłonkowe występqjące wok ł odcink w wydzielniczych niektÓrych gruczoł w (śli-
nianek, gruczoł w potowych, gruczolu mlekowego) i w tęcz wce oka;
,
136 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 137

b) kom rki kurcz]iwe pochodzenia mezench;rmaĘczne$o:
'miofibroblasty, spoffkane w przeg;rodach mięĘryęchereykowych płuc i w tkan-
ce łĘcznej gojących się ran;
- komÓrki mioidne, otaczajry'e kanaliki nasienne w jądrze (p. rozdz. 19.1.1);
- perycyty, rwiryane ze ścianąnaczy wlosowatych (p. rozdz. 9'1'2)'
specyficznego procesu rorwojowego: w trakcie zycia płodowego kom rki macierzy_
ste - ng_ob'E ff-. układają się w długie szeregi, a następnie pomiędzy kom rkami two_
rząc;'rni taki szeregzankająoddzielą|ące je błony kom rkowe. Powstale w ten sposÓb
wl kno mięśniowejest bardzo wydłużon1łn,wielojądrzastym tworem o ogromnej ob-
jętościcytoplazm1ł. Pod mikroskopem wykazq|e charakterysĘczne poprzeezne prąż-
kowanie, będące wyrrikiem uporządkowanej organizacji aparatu kurczliwego.

6.3. Tkanka mięśniowa szkieletowa 6.3.1 . og lna organizacja wł kna mięśniowego szkieletowego
Pojedyncze łvl kno mięśniaszkieletowego jest walcem o średnicy od 10 do 100
I

Mięśnie szkieletowe stanowią system umożliwiąiący ruchy dowo|ne, są bowiem

unerwione przez sterowaną świadomie,azatemza|eżnąod naszej woli częŚć central-
nego systemunerwowego. TWorzązewnętrznąmuskulaturę organizmu' występdąr w-
nież w obrębie jamy ustnej, oczodol w, krtani, ucha środkowego oraz w ścianie prze-
łyku' odbytu i cewki moczowej' Jednostkę stru}rturalną mięŚnia szkieletowego stano-
wi \,vl kno mięśniowe, będące syncytium komÓrkow1łn (zesp lni$. Jest to rezrrltat
pm i długości- w zależnościod miejsca występowania - od kilku mm do kilkudziesię_
ciu cm (długośćtajest z reguły r wna dlugości brzuśca danego mięśnia). Blona ko-
m rkowa (sarkolema) otoczona jest przez w1produkowaną przez samo wł kno mię-
śniowe blaszkę podstawną o typowej strukturze i składzie. Tuz pod sarkolemą roz-
mieszczone są dośćregularnie jądra kom rkowe, ktÓrych ilośćw długich wł knach
sięgać może kilkir, kilkunastu, a nawet kilkudziesięciu tysięcy. Podbłonowy obszar
cytoplazmy skupia r ułrieżwiększośćorganelli kom rkowych: wielokrotne, zlokali-

@fl
"*4f-s, Ą
zowane w pobliżu jąder diktiosomy aparatu Golgiego, nieliczne cysterny szorstkiej
siateczki śrÓdplazmaĘcznej, częśćmitochondri w oraz sporadycznie występqiące li-
zosomy i peroksysomy, Centralną częŚć cy'toplazmy włÓkna mięŚniowego zajmqje
aparat kurczliwy w formie rÓwnolegle ułożonychwt kienek kurczliwych, czyli mio-
fibryli, pomiędzy kt rymi rozmieszczone są mitochondria, kanaliki T (p. dalej) i glad-
ka siateczka śrdplazmatyczna (siateczka sarkoplazmawczna, p. dalej). Cytoplazma
zavneratakże materialy zapasowe: gl łvnie ziama glikogenu, niekiedy drobne kropel_
ki lipidowe' atakże mioglobinę - charakterystyczne dla tych mięśnibiałko wiążące I'
tlen, chemicznie i funkcjonatnie spokrewnione z hemoglobiną.
Na powierzchni wł kna mięśniowego lvystępqią objęte wtasną blaszką podstawną
pojed1ncze, niewielkie kom rki satelitarne o bardzo niskim poziomie zr żnicowa_
nia, kt re mogą się namnryżać i przeksztalcać we wlÓkna mięśniowe w procesach re-
generacji mięśnia.

Byc. 6.3' schemat przedstawidący powstawanie tł kna mięśniowego szkieletowego w qłriku łączenia się
mioblast w. S - kom rki satelitarne Ryc. 6'4. obraz przekroju podłużnegoi poprzecznego mięśniaszkieletowego w mikroskopie świetJnym
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc. 6.5. Budowa u"l kna mięśniowegoszkieletowe8o' s - kom rka satelitarna
6.3.2. Struktura miofibryli
Miofibryla ftd kienko kurczliwe) jest strukturą wł kienkową o średnicy 1-3 pm
i długościr wnej długościwl kna mięśniowego. Zbudowana jest z r wnolegle ulożo-
nych miofilament w cienkich i grubych, występqiącychw proporcji ok. 3:1 i wykazu-
jących bardzo regularne uporządkowanie, ktÓ4'rn towaruyszą filamenĘ podporowe
(p. darej). Pod duĄrmi powiększeniami mikroskopu optycznego widać w obrębie mio-
fibryli naprzemiennie powtarzające się poprzeczne prążki jasn'ę."(p-łaŁti* 'I-) i_ęięnłg-
(pr_ąłti 4J. Prążek I przedzielony jest w połowie cienką, ciemną |iniąZ, a w środku
ptąlka A obserwqiemy przejaśnienie noszące nazwę smugi H, kt ra dodatkowo za-
wiera centra]ną, ciemniejszą linię M. Z metamerycznej struktury mioflbryli wynika' iż
składa się ona z powtarząiących się poĄednostek zawartych pomiędzy sąsiadqjącymi
liniami Z. Ten odcinek miofibryli, o przecięhrej dlugości ok' 2,4 pm, nosi nazu/ę sar-
komeru.
Poprzeczne prąpkowanie miofibryli jest wynikiem regu]arnego ułożeniamiofi]a-
ment w w obrębie powtarzających się sarkomer w. Linia Z, zbudowana z bialka
cr-akĘrniny, jest miejscem przyczepu cienkich miofilament w dwu sąpiadqjących sar-
komer w. Miofilamenty te, o długości1 pm, biegną w kierunku centrum sarkomeru,
lecz do niego nie dochodzą. Środkowy rejon sarkomeru zĄmr4ią miofilamenty grube
o dtugości1,6 pm, ktÓre jednakże nie sięgają do linii Z. Jak widać z naszkicowanego
tu ukladu, w obrębie sarkomer w występqią obszary o większej gęstości miofilamen-
t w, co daje w efekcie ciemne prążki (ciemniejsze strefy prązka A' zą|ęte zar wno
przez cienkie' jak i grube miofilamenty) oraz obszary, w kt rych gęstoŚć miofilamen_
6. Tkanka mięśniowa 139
_l_-A_--__-__-_
,H'
Ryc. 6.6. Budowa sarkomeru i wynikające z niej prąźkowanie miofibryli. Dolna częśćryciny przedstawia
przekroje poprzeczne przez sarkomer na r żnych poziomach
t w jest mniejsza (prązek I, uhvorzony wyłącznie przez cienkie miofilamenty' smuga
H zawierająqa jedynie miofilamenĘ grube), widoczne jako prążki jasne. Linia M utwo-
rzona jest przez system poprzecznych mostkÓw łączącychz sobą grube miofiIamenĘ
i stabilżqiących ich układ w sarkomerze' W obrębie mostk w zbudowanych ze specy-
ficznych bialek (miomezyna, białko C) zlokalizowana jest r wnież kinaza kreaĘmowa,
katalizqiąca przytączarle reszt fosforanowych do lceaffiy (fosfokreatyna jest we wł k_
nie mięśniowym szkieletowym gł wnym magazynem grup fosforanowych do produk-
cjiATP).
Aby uzyskać efekt poprzecznego prąkowarria całego wl kna mięŚniowego, sarko_
mery wszystkich miofibryli muszą być r_rłożone na tym samym poziomie. Wymaga to
obecności systemu stabilizqiącego, występqiącego \Me wł knach mięśniowychw for-
mie przebiegąjących poprzecznie filament w poŚrednich zbudowanych z desminy,
kt re przyczepiĄą się do miofibryliw rejonach linii Z, a wolnymi ko cami zakotwicza-
ją się w sarkolemie za pośrednictwem winkuliny. W Ęch miejscach występq|ą jej pod-
blonowe skupienia, przybierające formę opasq|ących wł kno pierścieni i noszące na_
zrłę kostamer w. obwodowo położone filamenty aktynowe r wnież lącząsię zbloną
komÓrkową za pośrednictwem bialka dystrofiny.
Strukturę sarkomeru dodatkowo wzmacniają dwa rodząie filament w podporo-
wych o ukladzie r wnoległym do miofi]ament w. Elastyczne filamenĘ z biaika titi-
ny (konektyny) sięgają od linii Z do linii M, towarzysząc w środkowym rejonie sarko-
140 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6' Tkanka mięśniowa 141

meru miofilamentom grubym. Zapobie.

Byc. 6.7. FiiamenĘ podporowe sarkomerul s - sar-
kolema, d - filarnent desminowy, v - podbłonowe
skupisko winkuliny, t - filament titinowy, n - fila-
ment nebulinowy
gąią one nadmiernemu wydlużeniu się
sarkomelu pW tozcia$aIlju mięśnia,co
mogtoby spowodować calkowite wy$mię-
A'fi'
cie się filament lv aktynowych spomię-
dzy miozynowych i nieodłvracalną dezor_ g
ganizację ich układu.,Drugi typ filamen_
tÓw podporclwych z białka nebuliny to-
warzyszy miofilamentom cienkim i stabi-
lizqie je' atakże prawdopodobnie regu-
Iqie ich długośćpodczas twonenia się sar-
komer ww proc sachrozwojupłodowe-
go lub regeneracji (Ryc. 6./).

6.3.3. Molekularna budowa miofilament w i mechanizm skurczu

Miofilament cienki zbudowarry jest z akĘrny F tworzącej ośv,{ kienka orazz dw ch
białek towarzyszących: fibrylarnej tropomiozyny, spirab:te owiiąjącej się wokÓł ak-
Ęny, oraz globularnej troponiny, rozmieszczonej wzdłuz miofilamentu co ok. 40 nm.
Cz4steczka troponiny zbudowana jest z 3 poą'ednostek: ffapp_łił}y__Q -przylączĄącej
jony Ca2+, !,1o-B_o.!-l!}y'T wiązącej się z tropomiozyną oraz ĘoppninyJ* pośrednio hamu-
jącej interakcję pomiędzy aktyną a miozyną (p. datej).
Miofilament gruby jest agregatem r wnolegle rrłożonych czpteczek mechanoen-
ą'mu mioąrny II.Każdaz nich jest dimerem, mąiącym kształt dwÓch złożonychz so-
Ryc' 6'8. Molekularna budowa miofilament w i schemat ich ruchu ślizgowego. A - cząsteczka mioąmy II
bą kij w hokejowych i sklada się ą? !g!p'ry}Qy-c]ęŻ$.-9'Ł"i.{k 9}ę[Ó_x:ęr}tęh (Ryc' (L-lekkiłarlcuch,sl-fragmentS,),B-miofilamentgruby,C-miofilamentcienki(l-akĘnaG'2-
6.8). odstąiący skośnie ko cowy fragment monomeru, tzrv. f1a'gment-S', może laczYĆ tropomioą.na, 3 - troponina), D - interakcja pomiędzy miofilamentami w fazie spoczynkowej i skurczu (I'
się z filamentem aĘłrowym, a po dostarczeniu energii zmienTać_swą'konformację, C, T - podednostki troponiny)
wykonqiąc ruchy wahadłowe i ,,kroczyć'' w ten spos b po powierzchni tego filamentu,
zawszew kierunku jego korica ,,*" (zakotwiczonego w linii Z). Pojedynczy gruby mio-
filament zbudowany jest z kilkuset cząpteczek miozyny ułożonychnaprzeciwlegle w ten 6.3.4. Systemy błonowe wł kna mięśniowego
spos b, źe fragmenĘ S, wYstają na zewnątrz jedprie w obwodowych odcinkach miofi_ Każda miofibryla oplecionajest złożory'rn układem blon, w obrębie ktÓrego wyrÓż-
Iamentu' a odcinek środkowy jest ich pozbawiony (Ryc. 6.8).
nia się dwa systemy: przebiegająceJ*9pr?9gallę-g|o osi długiej wl kna mięśniowego
Lokalny wzrost stężenia jon w wapnia powodq|e ich przyłączanie do troponiny C
i następową zmianę konformacji troponiny I, kt ra popuez troponinę T odsuwa tro- lc4ilNJ.(transwersalne) orą.si*!e-człę;_g-$9-pJełmłty_e*1łęo układzie głÓwnie
oodlużnrrm.
pomiorynę od akbyny' odsłaniąiąc na akĘ'rrie miejsca wiążące fragmenĘ S, mioąmy. ą'-*q'".*/'
Karraliki T są wpukleniami btony kom rkowej, przebiegąiącymi prostopadle do
Bezpośredniezetknięcie się aktyny zmiorynądoprowadza do powstania kompleksu
długiej osi wł kna mięśniowegoi okrążającymi miofibryle-na.-p9;l19.s.ie-_g5gł:9y'.1l"9_.-
akĘnomioąmo]Mego' co wzmaga akbywność ATPazową cząsteczki mioąmy. Energia
uzyskana z rozkładu ATP zużytkowarra zostaje'na zmianę konformacji fragmentÓw S, !!ędzup:ązkLemlłA'.Najeden sarkomer prrypadajązatem dwa kanatiki T. Zadaniem
kanalik w T jest wprowadzenie w głąb wł kna mięśniowego bodŹca o charakterze fali
i ich przemieszczenie wzdłużfiIamentu akĘmowego, to zaśpowodqju ŁŁ"-p-y3:ęsić
depolaryzacji (p. rozdz.7'4) pru emieszczĄącej się wzdłużblony od miejsca, w kt r;'rn
Epguuł!**Łęabłs#'seclęgcq}'g3łpę9. W skali całego sarkomeru filam iiffi ient<i do łvłkrra dochodzi zakorlczenie nerwowe.
wsuwają się pomiędzy grube, co prowadzi do skrÓcenia sarkomeru, atakże do rwęże-
Siateczka sarkoplazmatyczna jest specyficzną formą gladkiej siateczki śrdpla-
niallub nawet zaniku prązk w I i smugi H. Zmiany te, odbywąjące się rÓwnocześnie zmaĘcznej (a w innym qięciu kalciosom w) o regularnej, segmentowej strukturze'
wewszystkich sarkomerach miofibryli i we wszystkich miofibrylach wt kna mięśnio_
Każdy segment zbudowanyjest z podlużnie przebiegających kanalik w, kt re oplatąją
wego dąiąw efekcie skurcz wl kna. Skurcz calego mięśniawyrrika ocąrwiście ze zs1'rr_
miofibrylę i na swych kofrcach, w pobliżu kanalik w T, zlewąją się w duże, okrężne
chronizowanego skurczu wszystkich wl kien budtłjących dany mięsieri.
cysterny brzeżne. Uktad dw ch cystern brzeżnych i przebiegąiącego pomiędzy nimi
142 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 143

Eyc. 6.1o. Wsp łpracqjące bia.łka błony kanalika T (T) i cysterny brzeżnej siateczki sarkoplazmat5lcznej
(SR) w fazie spoczynku (A) i pobudzenia (B)

synapsami nerwowo_mięśniowymi lub plytkami motorycznymi. Każde wł lcro mię-

Ryc. 6.9. Przestrzenny uklad siateczki sarkoplazmaĘcznej i kanalik w T (strzałki) we łł knie mięśniowym
śniowe ma na swej powierzchni co najmniej jedno, a zazrrlycząj więcej takich zakori-
szkieletowym. t *".1łę*11is*qsy,fo kÓlkiem zaznaczono kontakt między błonami siateczki i kanalika T, czeri' Wynika stąd' iż bodziec doprowadzany jest odrębnie na ka:żde włÓkno mięśnio-
kt rego budowę molekularną przedstawia ryc. 6.10 we, a zatem nie są tu konieczne polączenia komunikacyjne (neksusy) pozwaląiące na
przekarywarrie bodźca pomiędzy wl knami, tak jak to miato miejsce w mięśniwce
gładkiej. Pojedyncze wł krro nerwowe poprzez ko cowerazgalęzienia może unerwiać
nawet do 150 wł kien mięśniowych fiest to tav. jednostka motoryczna), zapewniąiąc
kanalika T nazywamy triadą mięśniową' Błony siateczki sarkoplazmatycznej są wy- wten spos b synchronizację skurczu.
posażone wsystem akt}rlmego transportu jon w wapnia (Ę'o-np"ę.*y'tP--ni9.yil, ą'55'
Pł1tka motoryczna zbudowana jest z kolbkowatego zako czenia lvł kna nerwowe-
.stęrny b]zgi[lę. zawierają _1yt-ąz*ąc-ę"wapri bialko }gĘstsrusp'tryłą; służąjako magazyn go o cechach odcinka presynaptycznego (p. rozdz.7.5.L), kt re przylega do specjal-
tychjon w. W błonie cystern brzeżnych graniczącej z kanalikiem T zawatte są liczne nego rejonu sarkolemy - zagłębionego i mocno pofaldowanego' pokr}tego na całyTn
kanały wapniowe.
obszarze blaszką podstawną. Cytoplazmawl kna mięśniowego w Ęłn rejonie zavłiera
Rejon, w ktÓrym błona cysterny brzeżnej zbliża się na odleglośćok. 20 nm do liczne mitochondria, cysterny szorstkiej siateczki śrdplazmatycznej i wotne ryboso-
blony kanalika T, ma kluczowe znaczenie w furrkcjonalnyrn sprzężeniu bodŹca ze skur_ pny, często obserwqie się tu skupiska jąder komÓrkowych, natomiast nie spotyka się
czem mięśniowym, Mikroskop elektronowy dawnia tarrr delikatne mostki wytworzone
element w aparatu kurczliwego.
przez integralne białka obu błon. Blona kanalika T zawiera białko wrazliwe na zmianę
potencjału (depolaryzację), kt re w przestrzeni między błonami tączy się zwev'nąttz-
cy'toplazmatycznym fragmentem karralu wapniowego, zlokalizowanego w błonie cy-
stemy brzeżnej. Dojście bodzca (fali depolaryzacji) powodqje zmianę konformacji białka
w blonie kanalika T. Białko to, poprzez bezpośredni, mechaniczny kontakt, otwiera
kanał wapniowy w błonie cysterny brzeżnej (Ryc. 6.10), kt ry można zatemza|iczyĆ
do bardzo nielicznej kategorii kąnal w otwieranych mechanicznie
Następowy, niewielki wzrost poziomu jonÓw Ca2* w cytoplaamie otwiera inny ro-
dzaj kanal w wapniowych (za|eżnych od Caz*) w błonie cystern brzeżnych' Wywołqje
to gwaltowny wypĘw jon w wapnia do otaczającej cytoplazmy, co st'nowi wewn'trż-
kom rkowy sygnal inicjqiący procesy skurczu mięśniowego. W fazie spocąłrkowej
pompa wapniowa doprowadza stężenie jon w wapnia w cysternach brzeżnych do po_
ziomu wyjściowego'umożliwiąiąc w ten spos b wvkona1ie następnego skurczu'

6.3.5. Płytka motoryczna

WÓkna nerwowe ruchowe, dochodząc do mięśnia szkieletowego, rozgałęziają się
obficie, vłytwarzając na poszczeg lnych wt knach mięśniowychzakorlczenia zrłrane Ryc. 6.11. Płfika motoryczna. a _ akson, p - pęchenyki synaptyczne
144 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 145

'W obszałze płytki blona kom rkowa włÓkna mięŚniowego charakteryzqje się obec-
nością bardżo fcznych kanał w sodowych otwieranych neuroprzekaźnikiem _ acew-
loeholiną (p' rozdz. 7.5.3). W tym łvlaśniemiejscu następuje przejście bo dźcaz wl lr;lra
nerwowego na błonę rvłÓhra mięśniowego, skąd rozprzestrzenia się on dalej najpierw
wzdluż powierzchniowych obszałÓw btony kom rkowej, anastępnie wgłąb wl kna
przez błony ka'nalik w T.
i 6.3.6. Połączenie mięśniowo-ścięgniste
Polączenie międzyłvłÓknem mięśniow1'rn a ścięgnem przenosi na ścięgnosiłę skur-
czu. Na ko cu wl krra mięśniowego jego błona kom rkowa wytwaxza liczne podłużne
wypustki, kt re zrviększają l4-krotnie powierzchnię błony w stosunku do potvierzchni
przekroju poprzecznego wł hra. Pozurala to na zmniejszenie siły działającej najed-
nostkę powierzchni połączenia. Pod błoną kom rkową obserwqje się warstwę eleli:tro-
nolvo gęstego materialu, wkt rym zakofficzĄą się miofilamenty cienkie. Wskład
tego materiału wchodzą bia|ka vnążące akrynę z integrynami błony. Po zevtnętrznej
stionie błony integryny łącząsię z kolagenem IV blaszki podstalłnej oraz z fibrylami
kolagenow1.rni Ścięgna.
: 6.3.7. Wrzecionka nerwowo-mięśniowe i nerwowo-ścięgniste
l Wrzecionka nerwowo-mięśniowe i nerwowo_ścięgniste są specyficzn;łni recepto_
rami czuciowymi, występqjącymi w prawie wszystkich mięśniach szkieletowych i ich
ścięgnachw ilościod kilku do kilkuset, zal.eżnie od wielkości i chara}cteru mięśnia.
Odbierąją one informacje o stopniu skurczu (długości)i napięciu mięśnia, uczestni-
czą w ich regulacji ora:zw wTv,łalaniu odruch w mięśniowo_ścięgnistych.
Pojedyncze yr_zgęl91Ł9..łę-łry"sy"q:łuęśgtp1wę, o wymiarach 1,5 x 0,5 mm, otoczo-
ne jest.l-91eb^t3.?budowaną z-ĘilĘ ya19!'w
{ibrqblastg.u, oplecionych
9pt3Ęp'-c?s'n'y-ęh
tłrJo.ts_-,.'g"łB.}"q'l9c"eł9*'_ryJĄ'i sr"ę}roqhlo1r!Ę1l1, Wewnątrz torebki, w ffiełniającym ją
pjynię tką'łkpp.xp1, przebiega podłużnie p ęczek złożony z 2_2O zmodyflkowanych wl -
kien mięśniowych szkieletowycił (ntpłna 1a$ą_tu'?g]łe)' Są one ziaczniemniejsze niż
wtototą19-po9ł-e*(s*\,[Eff9Ęę), a ich mi_o1ib_5y1epł-kazqią.*1.Ą{ Śr"o'dt9'Jm4p.99-9inkuwt k-
na zaburzony układ miofilamentow (hsp^"qp1ł9""4ł1sg.9.p'1ts"ł9i''nryl.'wi.funie tym
obserwuie sję ?g31,p9łry_ggęj-ą9..ę.ł w formie owatne$o śiluiiiśdd.(1
gy) lub p'cdużtręgo' sz-e.r,egu. Wt kna intrafuzalne zaopatrzone są wlic.a+s:'asprrćż'ti-
"-w.sJpe"ękj,ą9',r-9-
nia tł kie4-nerwołwq!..c_z1łęi_olp'9ł i w-nLe.]4[9_łl('ą i] ośćzakotlczefinerwoff'ifi frowycrr'
-Wrzecionko
nerwowo-ścięgnisiema podobny ksztalt irozmiar1 aie nii!-źiiiłera
zmodyfikowanych wl kien mięśniowych. LokalizĘe się w Ścięgnie, w pobliżu połą-
czenia mięśniowo-ścięgnistego,z ktÓrym ma kontakt jeden z jego biegun w.
6.3.8. Typy wł kien mięśniszkieletowych
WłÓkna mięśnia szkieletowego nie stanowią jednorodnej popr:lacji: r żnią się sze_
regiem cech morfologicznych i biochemicznych. Juz makroskopowo można zauwa-
ityl,' że niekt re mięśniemą|ą kolor żywoczerwony, podczas $dy inne są wyraźnie
bledsze. WyrÓżnia się 3 podstawowe Ępy wł kien: biate, pośrednie i czerwone.
Wł kną bialę, naą/Wane r wnież wl knami typu II lub ,,szybkimi'', charakteryzqją
się wysoką szybkościątozprzesttzeniarria bodzc w, azatem-gygĄua's.10yJs",maę4J,.'gl
p,kg;g'*.ę;g' lecz;s'.p}}gJlęgąią_a&}gs?fislts, Podstawowym źr dlem energii w trat<cie
skurczu jest w nich pr"o*ę;1.Ę,8u}9'.ti7u'
k"ąsag,łłg&.'ą'inaczej typu I lub ,,wolne'', możnalg!ryisip*o'.b"udelŁ,dp*s5płpzu,
Y
ich g}<-']Lcgj"q9!l'-9JłlpjgzY, lecz barozręid!"Bg*Tj[3p. Wł }ara te uzyskqią energię przede
wszystkim w procesie fp"s'f.srykcjtB*s"y^4-ąff.g_9i'*W kna pośrednie, jak nazwa wska-
zqie, mąią morfologicznie i cz}mnościowo charakter pośredni pomiędzy bialgni i czer_
wonyrni.
' Tabela 6.1 przedstawia podstawowe r żnice morfologiczne pomiędzy wl lorami
bialymi a czerwon}ąni'

-Tabela 6.1. Por wnanie charakterystyki wł kien mięśniowych szkieletowych

białych i czerwonych

Gecha Wł kna białe Wł kna czerwone

Średnica większa mnrelsza
zaWartość mioglobiny nlzsza wyzsza
llośmitochondri w mnrejsza większa
Układ mitochondri w pary otaczające okolicę szeregowy
liniiŻ
Siateczka sarkoplazmatyczna uboższa bogatsza
Linia Z Wąska szeroka
Unaczynienie bogatsze uboższe
średnica dochodzących wł kien większa mnlelsza
Ryc. 6.12. Wrzecionko nerwowo-mięśniowe (A) i nerwowo-ścięgniste (B) nerwowych
 6. Tkanka mięśniowa 147
146 KOMPENDIUM HISTOLOGII

6.3'9. Budowa histologiczna mięśniaszkieletowego

Mięsieri szkieletowy zbudowany jest z r wnolegle ułożonych pęczk w wł kien
mię-
przebiegąią naczynia krwio-
śniowychpoprzedzielanych tkarrką łączną, w obrębie ktÓrej
jest stosunkowo grubą po-
nośne i pęczki nerwowe. Cały brzusiec mięŚnia otoczony
chewką zbud owanąztkanki iącznej zbitej, noszącąnazrvę namięsnej (epiłnusźum)'
od namięsnej odchodzą przegrody z tkanki łącznej wiotkiej, oddzielające od siebie
po,,","gI.." pęczki vrtÓkien mięśniowych,czyli omięsna Qleri'mgsżum). Wreszcie
na rusztowaniu z omięsnej rozpięta jest
najdelikatniejsza łącznotkankowa sia-
teczka zbudowana gł wnie z wł kien
srebrochlonnych i oplatąjąca poszcze'
gÓlne wlÓkna mięśniorłew obrębie
pęczka,nazywana śrdmięsną (endo-
musźum').W obrębie Śr dmięsnej prze'
biega sieć naczyhłvłosowaĘch i wl k_
na nerwowe dochodzące do poszczeg l-
nych łvt kien mięŚniowych.
Wyodrębniane anatomicznie mię_ Byc. 6'14. obraz mięśniasercowego w przekroju podłużnym i poprzeczn5łn. -+ - wstawki, ł - nacz}mia
kapilame
śnieszkieletowe zawierają z reguły
wszystkie typy wI kien mięśniowych,
aczkolwiek istnieją mięśnie o zdecydo'
wanej przewadzewl kienbialych i czer-
wonych (tzw. mięśnie białe i czerwone). jest przez aparat kurczliwy zorgarrizowany wsm'Tsy (stąd obecność poprzeczne-
go prąpkowania), |ecz nietworzący typowych miofibryli jak w mięśniuszkieletowyrn;
tylko przestrzenny.ukJąp;9z'8ał'gi97p197'.*"ę i F'ąąuiąęycb.nod-oł'txm't4empsea=
6.4. Mięsie sercowy ts_o-w-lusflamęłts. ]{,.,p*zkac.h_tej kurczliwej sieci zloła]izowarre są "bęt*-9.Ii.cg*9
$llsg'h0ndda"(ok. 40% objętościkom rki). Podobnie jak w mięśniu śźiiitj6t"T;ffi,
W odr żnieniu od mięŚnia szkiele_ Pęczki miofilament w oplecione są kanalami pjatpęłĘLęsrkanlenąasy"sa1ęj, kt ra jed-
kt rego skurcz ma chara]<ter nakże jest tu slabiej rozrvinięta i tworzy łr.nięiJip.rps'*lip;ruęI*ie,"..cJ-$.!ęI$Y"bleę1łP. Ka_
Byc.6.13'Budowamięśniaszkieletowego:n-namię_ towego,
sria,o-omięsna,ś-śidmięsna liniowy, mięsiefi sercowy kurczy się pąljfti f-są natomiast-szp1-pkie"i od wewnątrz wyslane- $ikpkąliksem; biegną one na
przestrzennie (tnł. skurcz objętościo- yJsqFpśę-LLĘLa N? p oz iomie sarko mer u do kanalikaa_p;;yĘ' #-lk łi,oyn g"ą
tworzyć zarÓwno kom rki budqiące :ęy-q!9lła'.Ęł?sgpg i oba te elementy tworzą{llądą-(w odr żnieniu od triady we wlÓk-
wy). w włial,ktt z tyrn przestrzenną sieć muszą
jak kom rek. W obrębie mięśnia sercowego nach szkieletolvych). Słabsąy rozrv j siateczki sarkoplazmaĘcznejvm$e się z faktem,
mięsie sercowy, i aparat kurczliwy Wch
iż Ęlko częśćjon w Caz+ inicjqjących skurcz pochodzi z siateczki - pozostale dostają
wyr żniamy komorki (wlÓkna) robocze oraz układ bodżcotvv rczo-przewodzący, kt '
się do cytoplazmy przez ohłrierane zmianą potencjału kanaly wapniowe obecne w blo.
rego zadaniem jest wybwarzanie i rozprowadzanie impuls w sterqjących rytmiczną
nie kom rkowej.
pri"ą ."r"u. W odr żnieniu od pozostałych typ w mięśni, kom rki mięśnia serco'we-
Kom rki robocze są stosurkowqJ9gą-qęx#ljs-sę& a także w gromadzący się z wie_
io nie mają zdolnoŚci do regeneracji - w miejscu uszkodzenia wo1g'arza się łączno' '
kiem pa1paiJ1.!ip"ę={$gms. ZawierĄą r wni-eż ..k'"*p-ę]Ktlpj$p,.wp- (kwasy tluszczowe
blizna. l
tkankowa \
stanowią tus1-Óm-e-źłÓ"d1p.-snergii do produkcji ATP). :

6'4'1 . Kom rki robocze mięśniasercowego

I

1 Wmiejscu styku dw ch kor1c w są,siadqjących kom rek wyhvarzają się specyficz'

ne dla mięśnia sercowe8o kompleksy polączett międzykom rkowych, tzrł.-g4stawki.
Częśćrobocza mięŚnia sercowego zbudowana jest z p_ojęd.y1c-rygh kgp ręk o śred- w tym rejonie błony kom rkowe tworzą zwiększające powierzchnię potąffifiit
nicy ot. 12 pm i dtugości dochodzącej do 200 pm. Są one tQzgał'ęzione' lącząc
się czaste, zazębiąjące się wypustki, co powodqje, że linia połączenia widoczna na prze-
pośrednictrryem boczirych anastg$Qa.w qp.zJ3ph'lak zor- kroju jest zawsze zygzakowata.Wzd|uż płaszczyzn przylegania błon zlokaliz6y1'2'nę 5ą
z sisiednimiiom rkami za
ganizowane; sieci komÓrkowej przebiegąją bardzo 11c719. na_c!'Y-ru-'9rvj9cply'ąJs" bardzo liczne polączeniamiędzykomÓrkowe trzech typ w: (1) desmosomy, (2) poĘ
Każdakom rkaposiada 1lu'!.3j.ąśra-umieszczone c_cł!ffitj?j stosunkowo nielicz- czenia o strukturze streł przylegania nazywane z uwagi na ich plaszcryznowy cha.
ne organelle zgrupowane *]il6fie p'"vjądrowej. Wzeważaj{ a*'częŚć kom
rki zajęta
148 KOMPENDIUM HISTOLOGII 6. Tkanka mięśniowa 149

Ryc. 6'15. Budowa kom rki mięśnia sercowego. Strzalki wskazqią na miejsce styku dwt1ch kom rek
(wstawkę)
Ryc. 6.16. Por wnanie siateczki śrdplazmatycznej i kanalik w T oraz ich u\ładu względem sarkomeru
wmięśniu szkieletowym (A) isercowym (B)' p - błona kom rkowa, s - siateczka sarkoplaŻmatyczna,
t - triada, d - diada, -+ - kanaliki T
rakter powięziąptry|egania(fascźaa,dhnererc), oraz (3) występqiące gł wniew po-
ziomych odcinkach wstawki neksusy. Wstawki służązatem zar wno do mechanicz-
nego zuriązania z sobą kom rek mięśnia sefcowego' jak i do przekaa;łvania bodźc w Kom rki wchodzące w skład pęczk w przedsionkowo-komorowych (tzrv. komÓrki
przejŚciowe) oraz odchodzących od nich wl kien Purkiniego mogą rozmiarami prze-
li
pomiędzy Ęryni komÓrkami.
Powyższa charał:terysĘka dotyczy kom rek roboczych budqiących komory serca. wższać. nawet kom rki robocze, zawierąią w cytoplazmie duże ilościfilament w po-
Kom rki,przedsionk w są cie sze (średnica5-6 pm) iprzeważnie nie zawierają średnich oraz glikogenu. Łączą się one neksusami o znacznych rozmiarach nie tylko
pomiędzy sobą, ale rÓwnież z kom rkami robocąrrni, na ktÓre przekazywarry jest bo-
kanalikÓw T. Pewna częśćĘch kom rek wykazqie specyficzny charakLer: w okolicy
przyjądrowej występq|e dobrze rozbudowana szorstka siateczka śrÓdplazmatyczna, dziec.
aparat Golgiego i wyraźne ziarna wydzielnicze o średnicy0,3-0,4 pm' co wiąże się
z ich funkcją dokrewną: kom rki te produkqją i wydzieląią kilka hormon w peptydo-
wych' m.ih. przedsionkowy peptyd natriuretyczny, zrłiększający wydalanie sodu

' :::: Kom rki układu bodźcotw rczo-przewodzącego

. Kom rki układu bodżcotvv rczo-przewodzącego serca mają charaktet zatłTyma-
lrych nawczesnym etapie rozwoju, a zatem embrionalnych, kom rek roboczych. TWo-.
rzą one system rozgalęziĄących się pęczk w, docierąjących do wielu rejon w mięśnią
sercowego. wsp lnymi cechami Ęch kom rek są: Łą**s_t&s;p.ae4łęw."ąp"g{.at_ Łurqg-
lĘry, zlokalizowany gl wnie-o-b'yv.o''$9'rv.o" }x!<łg*ą!*ŚyJ.9razJg73iel!B,ę-p'"9la9zp.łi?
*ą.p's"śI"ędll-c5['"ernlięznyŚ-łknek$}';fu &*
' xornoitii bodźcotw rcze zlokalizowane w obrębie węzł w zatokowo-przedsionko-
wego i przedsionkowo_komorowego są niewielkie, o stosunkowo ubogiej strukturze
cytoplaamy' Wykaeqją one zdo]:rośćdo spontanicznej, ry'tmicznej depolaryzacji błony
kom rkowej, kt ra przekaz1łvanajest poprzez neksusy na pozostale kom rki ukladu'
 -a:'a'
7. Tkanka nerwowa 151
_-r'i

iDexdryryisą liczniejsze, kr tsze, bałdziej rozgalęzione, zawieĄą mniej eĘent w

nl'+

c1.toJz'liitiieiu, natomiast w ich nąićrubszych odnogaćh występde_"t!g-Tq!{'}"rł!{posia-

-:].
dają!ą.4'a.łpw p9dprwctr otwieranych zmianą potencjału. Na swyrn przebiegu i zakor1-
czeniach lvykazqią obecnoŚć kr tktcł, buławkowatych lub stożkowatyeh-';głp+łil-ęk'
7. TKANKA NERWOWA tnry..kolc w dcndrytycznyeh, uczestniczących wtworzeniu synaps (p. dalej)' Szcze-
g lnyra;piąĘffigćr d dendry'i w są swłie"-:vjpŁr'g'szus]..a1{ę, p"9!Ędąj-ąęŁ-sJ+*!9-.
r_9 ąłsonu (w tym r wnież zd'eżne od zmiany potencjalu kanały sodowe). Dendryty
PlŁqw'9.*p-b-9_qŹ93dpś.rqdl<pwocaq-p..''uJyĘgli-9-{t}).
Tkanka nerwowa spelnia w organizmie rolę najważniejszego i najszybszego syste-
mu sterowania i łąeznośei;dzięki'szczog lnie dobrze wyksztalconym właściwościom: 7.1 .2. Klasyfikacja kom rek nerwowych
pobudliwości, cry|l zdolnoŚci wytwarzaniabodżcÓw i reagowania na nie, orazptze-
wodnictrłru, czyli możIiwościich przekaąłvania nawet na bardzo dalekie odległości. Kom rki nerwowe możemy klasyfikować morfologicznie na podstawie:
Tlyorzy ona dwa gł wne systemy: ośrodkowy układ nerwowy' obejmqjący m zgirdzeit 1) ticzby wypustek. Rozr żniamy tu:
kręgowy, oraa obwodowy uklad nerwowy z|ożony gl wnie z wt kien nerwowych prze_ . neuronu wielobiegunoue.' posiadą|ą neur}t i wiele dendrytÓw, są najczęŚciej
kazq|ących informacje do centrurn i,,rozkazy" z centrtm do narząd wwykonawczych
spoĘkany'rn typem kom rki nerwowej
(mięśnie, gruczoĘ). Tkankę nerwową tworzą dwie populaqje kom rek o wsp lnym, ;
. neuronu d'wubiegunorłe.' posiadĄą pojed1nczy dendry't i neuryf, odchodzące
neuroektodermalnym pochodzeniu: kom rki nerwowe (neurony) i kom rki gle-
jowe; występqją w niej także kom rki niezr żnicowane (macierzyste). Substancja zaz'wyczaj po przeciwnych stronach perykarionu; występują np. W_qialkoxgs'nlekie-
dy dendryt może ulec znaczn}ryn przekształceniom zwiryanymze specjalizacją cz6m4o-
międzykom rkowa ograniczona jest do blaszek podstawnych wybwarzanych przez
ściową,np' w l-<'o.;11--LĘpł-gę_ębgJrygh czy lęęgPlq;.o"y}a9! s_ip!_łÓx.ti;
kom rki glejowe -bardzo nielicznych w central.nym ukladzie nerwowym, natomiast . neuronu pseud.ojednobiegunowe: od perykarionu odchodzi pojedyncza wy-
:

powszechnie występq|ących w układzie obwodow1m.

7.1. Og lna charakterystyka kom rek nerwowych
Dojrzałe kom rki ner'wowe nie mąią zdo]ności do podzialu. Pomimo tego, w okre-
sie życia pozapłodowego mogą się tworzyć nowe kom rki nerwowe. Powstają one
pustka, po cz}lrn rozdziela się na kształt litery T, frvorząc dendryt i neuryb (zar wno
dendryt, jak i neuryt mąją strulcturę aksonu i mogą być otoczone osłonką mielinową);
bodziec przechodai z dendrytu bezpośrednio na neuryt, omijając perykarion - takie
kom r'ki występqią w g,:lł.ę19ly'g|-ay*ojąe}-Tj'ę.Ęy$ęg9yyp.,b.ię??Ęł-}pl-vy^ch;

vl"-.
z kom rek niezr żnicowanych (macierzysĘch), obecnych na terenie tkanki nerwo-
wej. Procestaki zaobselwowano u człowiekaw błoniewęchowej (p. rozdz' 11.3)' atakże
w korze m zgu, rwlaszczaw obszarach starszych ewolucyjnie (hipokamp).
KomÓrka nerwowa składa się z ciala kom rkowego, czyli perykarionu bezpośrednio
otaczającego jądro kom rkowe, oraz wypustek dw ch rodząjÓw: dendryt w i neu-
ryt w.

7.1 .1 . Neuryt {akson) i dendryty

@
Neuryt, anrany r wnież .ą-Fp_p11".ę;pl_' jest.wypustką pgjedrng3-ą (kom rka nerwowa
może mieć Ęlko jeden neufi). eł*" *vchołźize stożEa'*ditgo uwypuklenia pery-
karionu _-p'toźKa'ąks*orta_ląęgq; tl zaninznajdqje się tzw. kr t-
"o'dcinek.początkoryy:
ki odcinek aksonu nieobjęĘ jeszcze osłonkami (p. dalej)' odpowiedzialny za"BęJ}ęIą,
I

:.

-cjs"F,'.9dŹgÓ'y
(potencjalu cąmnościoweso)..-8l0Jył1'y.p_ie1 aksonu bieg4!e. p1osto' mogą ;l
od niego odchodzić.p-1p"slopadp_nieliczne.o-d&ąłęąięl'i*.'Q9b9q?łr_lęe), natomiast w koti-
cow}rrn odcinku może się r-ozgalęziaĆ.
'W
cytoplazmie aksonu przebiegąią zgodnie z je_
).-"
go długą osią liczne niĘł'""j:łb.tłlę^i-filąnęntv',p^o.ś"r.ę'41i^e'' występqią tu r wnież-mito-
-c}ondria^i-położone
podbłonowo kanały s]gd|łej"ęills*zki"śr dplazmatycznej. groma-
A "b.
B
dzące j-o.!rY Qaij." Ęłąk.ł.ptpmias_ttigxoidu (p. dalej). Błona kom rkowa aksontr zzvmera
t ąqgły j.qlqrye,przede wszystkim kanaly;odg;gę otrvierane zmianą potencjału. Szcze-
Ryc.?.1.'IVpykom reknerwowych:A-jednobiegurowa,B-pseudojednobiegunowa,C-dwubiegunowa,
g lnie liczne kanały jonowe zlokalżowarre sąw początkowym odcinku aksonu. Akson D -wielobiegunowa; n - akson, d - dendryt
p_r-z_ew"odzjbodź9*e_gqś_Ls.4B9jł'a.(pdp_ervtąłignu4a.obry d).
15Ż KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 153

. neuronU jed'nobiegunowe: bardzo rzadkie u kręgowc w, spoĘkane w rozwoju

płodowym; mogą posiadać tylko dendryt lub tylko neury't;
2) obszaru ząimowane$o ptzez wypustki (neurony typusglŁI'" ezyli_uti;pję,&l
perykarionu, i typu
'eJisŁ' z d_1qs$'ą!c_o!e_q'l docierąjącym do rejon w odległych od
cp]gł-|I" czylt tworzące .sby-0.g'l9'&ą!41"- z Ęr t\im aksone1q, zlokalizowanym wraz
z roigalęzieruami w okolicy perykarionu);
s) ksztaltu perykałionu (neurony ziarniste, gwiździste, wrzecionowate, pirami-
dowe, gruszkowate).
Perykariony kom rek nerwowych wykazq|ą znaczne zr żnicowanie wielkości: od 4
pm w przypadku niekt rych neuron w m żdżku do 150 pm dla kom rek piramido-
wych Betza w korze m zgu.

7.2. Wyposażenie cytoplazmatyczne kom rki nerwowei

'Kom rki nerwowe zawierąią jaQrąp charakterystyczrrym wyglądzie: przeważnie
.

duże, kuliste, o ubogimzrębie chromatynowym (okreŚlarre jako pęcherzykowate), z wy_

raźnym, poj-edynczy4ją'{p-ł"l.qern.Wok ł jądra rozmieszczonesązarwyczĄ liczne dik-
tiosomy ap-ąT.ątu Golgie' q.. Ponadto w cy[oplazmie spotykamy niewielkie 4utgc!o-l;'
qrią,_J!19go_1,rJ-*anały gladkięj_e-klgę*'5:$lQd-płazŚatycznej, a także zlogi barwrrik w:
łe]gg*ęlŃy, specyficznej dla nielł rych neuron w (np. występr-{ących w substantia
ni,grai Incus coetal'eąls mÓzgu) i gromadzącej się z wiekiem.]ip-q$p-p"yr'y' Sporadycz-
nie można spotkać w dojrzałych komÓrkach nerwowych pojedynczą centriolę'
Charakterystycznymi dla kom rek nerwowych elementami wyposażenia c}'topla_
zmy są-4-e-gf,Q[W-le i-!jgg_id, inaczej zrvany ciałkami Nissla. obserwowane w mi-
kroskopie opwcznym neuofibryle, cienkie wł kienka tworzące pv gtJŁ_ęłła,9"i.=eś:r.p-ę;*
istocie reprezentqją
-.v.}3łp+Ęj-"po*v3qi<9]rąF+_Ę9dł_p?lę.,3'4a.?Ęi YYypuĘtkach,'w
ur<łiriv owocrr rÓżnycheiem;iiadi'c_}Ę6ś;kieiet i'infti6iuuul, aranych tu neurotubri-
lami oraz filament w pośrednich, określanych mianem neurofilament w.
lsęglstub[lp są najliczniejsze w aksonie iwtaa z towarzyszącymi Ę
grp.chąnoen-
.3Ępg+LodpowiadĄąza proces tzw'"p=łł.{tsP__o-***.}9"9-*l$g.--9' dzięki kt remu pę-
cherzyki cytoplazmaĘczne, niekt re organelle (np. mitochondria), a także białka i in-
ne wysokocząpteczkowe substancje sąwzdluż nich transportowane dwrrkierunkowo
pomiędzy perykarionem a zakofrczeniem neur}'tu. Wyr żnia się zatem t1a_4sp-qł!.-9d:
J1o_dĘgw_,s?y.!!-ąry!ę!9gtd*o;g5 zachodzący przy udziale &i4ę-zy'ny, i .{o*Śro.QkgsJ* czYli
.r.ę'.Et9,c_B&slbłpgsl9g$Y' zalezny od$guĘ*iTtlłi ten ostatni jest r wnież odpowiedziai-
ny za T9.-ąp-ł?*e.9!rŻ"_ęnianię.,g.ię nqq19trop"o,wJ_p.h.}ri_I]ł9pp- ! !oks'y4 (np. toksyny tężcowej)
w'obrębie ukladu nerwowego.
N"euroJilam*enty,
-.ą. zbudowane z charakteryswcznego wyłącznie dla kom rek ner_
d-.--l-... --.* ;_*a_
wowych białka, pełnią podobnie jak inne filamenĘ pośrednie flł4k-c.ię--p-s4ppr-o'ow-ą
KomÓrki nerwowe zawierają r wnież fil"ąn9.n!y-"ąĘ.ĘT1'_oJ{ę, przeważnie zakotwiczo-
ne w blonie kom rkorryęj"
l Tigroid widoczny jest w mikroskopie optycznym jako zasadochłonne grudki' ni_
teczki lub ziarenka, wypelniające perykarion i nąjgrubsze odgałęzienia dendryt w' Brak
go rratomiast w obrębie stożka aksona]nego oraz w samyTn aksonie. Jak wykazai mi-
kroskop elektronowy, grudki tigroidu to_glflJp"Łqba'ciasno upakowanych, r wnoległych
cystern szprstkięi.siateczki_śr dpJęrz.m.aff"-c*z_r.Fj oraz leżących pomiędzy nimi wo]nych
I
Ryc' 7.2' Perykarion kom rki nerwowej' l - odejścia dendr7t w, 2 - jądro, 3 - oslonka jądrowa, 4 - por,
5-jąderko'6-diktiosom,7-neurofilamenty,8-neurotubule,9-Iizosomy,10-mitochondria,11-
szorstka siateczka śrdplazmatyczna, 12 _ wolne rybosomy, 13 - odejście neur;.tu, t - tigroid
.y..b"o'ep*rÓ'w* Bstkgiasgroidu
jest}*Ę'ęg$9-aą,blą1ęk'załtrg-glasnych (biatek_b_ts:}9-
#grpprzękątnik-Ó"y'''"peptdogcęh (p. dalej), jak i nie_
!ry-_qh--c.y!9-c?tię!^-e!9_i _c-*o_?9]-"l),
kiedy bialek wydzielniczych 6ę_'łr9Ę,*łę[u, czyliprzevłażnie wydzieliny o charakterze
hormonaln1łn).Takznaczne rozbudowanie aparatu s;łrteĘzqiącego biaika jest w ko-
m rkach nerwowych niezbędne wobec ogromnej całkowitej objętości c1'toplazmy
i powierzchni błon Ęch kom rek (przy uwzględnieniu wsrystkich, często bardzo licz-
nych i gęsto rozgalęzionych dendrytÓw oraz długiego, nierzadko dochodzącego do
1 m neurytu).
7.3. Budowa obwodowego Wł kna nerwowego
-Wl
loro nerwowe jest to wypustka kom rki nerwowej (przeważnie akson, wyjąt-
kiem są wl kna czuciowe) wraz z otaczającymi ją oslonkami' Prawie naĘchmiast po
odejściuod perykarionu w1pustka taka otoczona zostaje osłonkami wytworzonymi
przez sąsiadqjąee znĄ kom rki glejowe. osłonki izolqią akson od otoczenia, zapew-
niąjąc w ten sposÓb optymalne warunki do niezakł conego przewodzenia bodźcÓw.
Wł loraw obwodowym układzie nerwowym mogą być otoczone dwoma rodząiami
osłonek: ostonką Schwanna i ostonką mielinową. oba Ępy osłonek są wytworem
 I

154 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9. Tkanka nerwowa 155

l
do.ne'urog_]ęjp9-_b;y-949y' g_o.:W"ofu$'*kePyl+$t3;
-łs*s:ę.Ę!".nga^rura'-zaliczanych
dzi<iibŃowym oii1iowiednik.q9!o4$! pghy'aa4a uhvorzony jest przez wypustki3;tro"
ta:

a 9Ę1o'.nb! mle'lul-o_we stanowią wytw r.9'Ęg4ęłdrq-cJt }Y.(p. rozdz. 7.6).

-s.sÓw"

7 .3.1 . osłonka Schwanna

oslonkę Schwanna trłrorzy c1'toplazma szeregowo ulożonych kom rek Schwanna,

wytwarzająca-q4$ę4}ogą!g-zglępj9]!ę' wktÓryrn'ov''e'!i9ga'ą!p-_'o;. Zatem na osłon-
kę pojedynczego aksonu sklada się wiele kom rek Schwanna stanowiącychjej kolejne
segmenĘ' R wnocześnie jedna kom rka Schwałrna zazvtyczaj pełni rolę segmentu
.\.{F,u"(łąw'9!. qp" 9Q) aks,pnÓw leżących w takich zagłębieniach.
oslonki dla"c'q1pj"łmi_ej
Wl kna nerwowe wyposa:żone wyłącznie w ostonkę Schwarura nosząnarwębezrdzen-
nych albo niezmielinizowanych i cechqją się wolniejszym przewodzeniem bodźc w.
oslorrka Schwanna pełni;9!ę'9g[r;Q!-r4ą.a także wsgo-'r-r.ggą.a9!?pp;.Ę.c"?-+ię otaczany
akson.

R'yc, 7 .4' Etapy tworzenia osłonki mielinowej. w - mezakson wewn ęftzny, z - meaakson zewnętrzny

Eyc. 7.s. Por wnarrie przekroj w poprzecanych kom rki Schwaru-ra tworzącej oslonkę Schwarma (S) i osłonkę
mielinową(M).a_akson

7.3,2' osłonka mielinowa

'i
osłonka mielinowa tvłorzy się początkowo podobnie jak osłonka Schwanna. Na-
I

stępnie podw jny fałd blony kom rkowej kom rki Schwanna (mezakson), tuvorzący
I

opis1'waną polvyzej wielgĘg$p qy{ę9.3 ii9"yqkÓt"ąkp-qłu' przeksztalcając

'il4ltęI'k"J ra:::

się w spiralny, wielowarstwowy układ potożonych naprzemiennie p9klądp.g.fasfoJlp1_ :i:'

dqyy'ehi_biolkowych, odpowiadąjący lipidowym dwuwarstwom błony i,,wciśniętym''

pomiędzy nie biatkom c1toplazmatycznym i btonow1m. Procesowi temu towarzyszy
częściowe wycofywanie biatek z owiiąjącej się wok I aksonu błony, w wyniku czego
na terenie mieliny pozostają gl wnie dwa bialka: _z *4pł_e.b-ią!kq mięlny.(MBP') i nr,p;
kt re uiegają chemicznej przebudowie, stanowią
_te.pJni*GJ,P)'a"&''sjsu&i._d'yo "żswŁ
składu ostonki. W mikroskopie elelctronowym przekĘona poprzecznie ostonka mie-
Ryc, ?.6. obraz przewężenia Ranviera w mikroskopie opĘcznym i elektronowym. a - akson
156 KOMPENDIUM HISTOLOGII
linowa ma wygląd por wnywarry do płyby gramofonowej, dzięki bardzo regularnyrn,
koncentrycznym prążkom jasnym i ciemn1łn o okresie ok. 12 nm, odpowiadąjącgn
w przybliżeniu hydrofobow1tn i hydrofilnym waxstwom zmod1fikowanych błon. W ob_
rębie powtarzającego się układu ciemnych prążkÓw rozr żniamy tzw. gtÓrp1ą liłrę
ciernną, utwotzonąptzez.z_esp9_!-o.4e.ęy!-oplazmaĘczne powie1zcĘnie blon oraz nieco
c-Mvą luuę między.c'Ęe-spiyą"powstalą w wvnit<u,,złożeniai'zei'nnętłz.4i""ł'p.*ierzc_hni
błon'
oslonka mielinowa ma r wnież charakter se Fnento]MJ' a pojeĘ'nczy segment jest
wytworem jednej konr rki Schwarrrra, jednak może ona wytworzyć segmen!Ę-]|1q_dta
jp:b-ęgg--ąks-"o-"łuW miejscu, gdzie dwie kom rki Schwarrna sĘkają się z sobą,'wyhła-
rza się przerwa pomiędzy segmentami osIonki mielinowej nosząca nazrvę pr'ę]Ą4ęż_g
łi.ą.Ranviera*{węzła). Na krÓtkiej przestrzeni akson nie jest tu otoczony oslonką
mielinową, kt ra w obrębie koricÓwek segment w ulega rozluźnieniu i tworzy pokry-
wąiące akson fałdy stykających się komÓrek Schwanna. 'W tym rejonie cytoplazma
aksonu zawiera{!ąę49-+999_l-{!]!'p-_cho*łQ{iÓw, a jego btona[''pz1el<3Er.ąłg9p-{.o''y*e,otwie-
rane zrnianą potencjału.
Wł kna nerwowe z osłonką mielinową nosz{ nazwę zmielinizowanych albo rdzen-
nych i charakteryzqią się szybszym przewodzeniem bodźc w.
7.4. Podstawy przewodnictwa nerwowego
7.4.1 ' Potencjał czynnościowy
W stanie spocz;mku kom rki nerwowe lwkazqią nier wnomierne rozmieszczenie
ladunk w dodatnich i qjemnych pomiędzy cytoplazmą a przestrzenią międzykom r-
kową, wyrazające się r żnicą potencjału mierzonego w poprzek blony kom rkowej.
[iawisko to, obserwowane we wszystkich kom rkach, nosi nazrvę potencjatu spo_
cą'łrkowego (p. rozdz. I.2.I)'
Zawzbldzenie bodźca ijego przewodzenie odpowiedzialne są przede wszystkim
obecne w btonie kom rkowej kanaly sodowe otwierane zmiarrą potencjału' W komÓr-
ce nerwowej największe skupisko Ęch kanał w znajdqie się wblonie-po*c_ąąĘ.o.y..e.go
ojg&3lśson'u1u wlaśnie..uzp_tłdza4yjest.b-a"dz.l99. W procesie tym uczestnicząr w-
nież inne kanalyjonowe obecne w tym rejonie aksonu, jednak petnią onejedynie po-
mocniczą rolę.
otwarcie kanałt1w sodowych powodqje sy._ą!!gJg-lę p{?9Fun!ę'c'.p jonÓru ]'.la+ zgod-
nie?'?6iiieffiefi;fę'"n eqli"-vrlępr"*"Kg.T"q'.*ł |. [i-9*.ą*", ..,#tępr'iu kr tkotrwa-
te q{ggi"c-ę'rup=s_z$gp*_o-!ę1ęjpl_Q*p9^'"q5.*.F'$głp_",ł.Ę!p'łx"kp_mÓ,rkpg_e.l-(o{'ok.
-70
mV do ok. *30 mV po stronie cytoplaamatycznej). Ęawisko to nazywamy..s9lp-lary-,.-
41pj'ą-fołony. Szczeg lnąwlaściwoŚć blony kom rek nerwoury'ch (podobnie jak mię-
ri.
śniowych) starrowi zdo]nośćdo przewodzenia potencjału cąrnnościowego, czyli do
aĘłvnego samorozprzestrzeniania się raz w1rrołarrej depolaryzacji błony. Lokalna
depolaryzacja powodqje otwarcie sąsiednich kanał w sodowych (wrźliwych na zmia-
nę potencjału) izuliązany z Ę'rn przepl1'rv jon w Na* przez ptzaległy obszar błony.
W ten spos b pierwotnybodziec (depolaryzacja) ulegaustavricznemu odnawianiuprzy
udziale kolejno otwieranych kanalÓw sodowych i potencj$,ca.ynnaś"c-roury' przemiesz-
cza się wzdłuż błony kom rkowej ze stałą szybkoŚcią, odip,5 do 3 m/s. Jednokierun-
kowy przeplywbodŹca (Ęlko w kierunku zako czenia akso_niiTwyniiiJze specyficznej
7. Tkanka nerwowa 157
Stan kanał w: zamknięt inakty- otwarte zamknięte
wowane
--łr-TF:łr--##i
_{f-tJi}-lĘlĘ# .t1FiJ-r;jFiF
Ryc. 7.6. Zachowanie się kanał w sodowych w błonie aksonu w trakcie przewodzenia potencjału crynno-
ściowego.p - polaryzacja, d - depolaryzacja, r _ repolaryzada; strzałki wskazqią kierunek przewodzenia
wlaściwościkanał w sodowych, ktÓre naĘchmiast po otrrlarciu ulegają przejściowej
inakĘwacji: zamykĄą się i przez kr tki czas (ok. 1 ms) są niewrażliwe na zmianę
potencjału błony, aby następnie powr cić do stanu spocąmkowego (zamknięte' ale
wrźIiwe na zmianę potencjalu).
'W obszarze, gdzie kanaly
łg3g:yg"z.c""c!,p-ły'e'ą's&Li919l'P.lz_9Pluy*|słÓ_y-*I!.:p-łzęz
stale o-twarte-k3nę4Łppżecieku i doraźnie otwierane kanały potasowe, wrź]iwe na
zmia"ę poiencjJ,ł oppis'di,dża'do-o.dtwqrzeniap9_tęspjąlu.9B'a9rłsp'wsgo (co nazy-
wamyie.pglaryz*ac"ig btony)' a pgnpas.gdp#*ę;up'l*tg1gąpowodqie p.Wng9"csŁY.,P_'".}-ęI-
wqrĘstl9-s"klądulo_-ło;*ę p*g.ulgPlę*Ty.
7.4.2. Przewodzenie ciągłe i skokowe
Przedstawiony powyzej sposÓb przewodzenia bodŹca naz1vramy*1gr_zelqod.zenię;n
9ąg5nn*ąlb"p-J''d*-*.Łg!ąry"-ą-"jl
i charakteryzqje on aksony poĘrte jedynie osłonką
Efrna.il; tłÓ'e"ii' iiśćiposiadĄąw blonie kanały sodowe otw'ierane zmia_
ną potencjału. "trł"diii
odmienny mechanizm przewodzenia spoĘkamy we"'.rÓłpacłt*ą*ĘHlŁqy-?tx'9'F.
'osłonka mielinowa pelni przede wszystkim funkcję izolatora oddzielającego akson od
otoczenia, a B"ą{"t_ąI"y-Egg91ae błony aksonu zlokalizowane są ty-$g1.1ej_o-$'g'pg.ęł_yp-żę{
przemieszcza się przez c}'toplazmę izolowanego
Ę3p*p.tp'.-potencjał czynnościowy
o'dcinki aksonu w formie słabego prądu elektrycznego. Z uwag,i na wysoką oporność
c1toplazmy, w trakcie przepl;łrru prądu potencjał ten maleje i mÓgłby ulec calkowite-
mu wygaszeniu, gdyby nie regrrlarnie rozmieszczone przewężenia Rartviera, w l<t -
rychjest on odnawiany do wartoŚci początkowej poptzez opisane powyżej przemiesz-
I
i
czeniajon w. Wynika sĘd, Ź p-_o'nuc*y-Ptłę'Ji.szęnią#._Ęąs-ęIŁi*Ir'}pu]sprzęlvp'dzqny
jęg!*yrf^sl'łrrtę"pmd']ŁęlęKt!Lę!_eg9.'*9zyli z ggmln&ąĘry"bkgśpjfunatomiast w obrębie
p-fr'Ń;'ęniąies-t.3daffiłfrffiil"j fibwjestprocesemznaczniewolniejszym), a_!głrv"..
I
zatem obrazowo powi edzieć, że impuls ,,skacze'' od przei
I.t"9*_c*z.-eś.łLę'p"d4'ą'Eą4y.. Można
wężenia do przewężenia i dlatego ten typ przewodnictwa naąrwa się przewodzeniem
i skokowym.
Szybkość przewodzenia skokowego jest w}padkową szybkościobu faz tego prze-
wodzenia (szybkiej elektrycznej i wolnej jonowej) i znacznie przevłyższaszyb\gi9-pg"g-
wodzenia ciągłego, dochodząc w niektÓrych wł knach nerwowych nawet dilL?9-Vjł}
Można latwo wyvr.nioskować, że szybkośćprzewodzenia skokowego zależy od dłu-
gości wykonywanych ,,skok w'', czyli od długościsegment w osłonki mielinowej: im
158 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 159

dłuższe segmenw, tym wyższa szybkośĆ przewodzenia. Z kolei długośćsegmentÓw

' Kazda S}napsa składa się z czę{glpresynaplyg?łęj ipo9ts;4ap.Ę'_qnej. Są one prze-
(200-1000 pm) jest dodatnio skorelowana: dzielone'szczeliną qłrapĘczną o szerokości ok. 2G-30 nm. ograniczające szczelinę ob.
_ z grubościąoslonki mielinowej, bowiem grubsza walstwa izolatora, jakim jest szary blon kom rkowych noszą nazwę btony pres}maptycznej i postsy'napĘgznej.
osłonka, umożliwia mniejsze straĘ potencjału czynnościowego (upływ prądu) w trak_
cie ,'skoku'' i tym samym przebycie przez imprrls tą drogą dłuższego dystarrsu; 7.5'1 ' Częśćpresynaptyczna
- z grubościąaksonu, kt ryjako przewodnik prądu elektrycznego stawia Ęm mniej_
szy op r, im większa jest powierzchnia jego przekroju. CzęśćpresynapĘczna to z regułykotĘ-
Wyjaśnia to obserwowaną od dawna regulę, iż im grubsze jest zmielinizowane vt loro kowate zako czenie aksonu (kg!b\a kqll;
nerwowe, ffi spybciej przewodzi ono impuls. c]r*a)l iż.dię,i _kdtbtb#ii;_v6'pustka' na
Neurofiąiologia dzieli wł Ęa nerwowe natrry kategorie: Ą - grybe zryj9Ęęo"ya; przebię uakso_nu'aspor'adyc?!!e_{x-ąs1e.l!!
ne, przewodzące z szybkością 15-120 nV_.,,p: cienkie 7ryieJ15i7g.wane1(3-I_5 m/s);" pęryĘanp_nu ]u!'''ąęNry!u. Rejon ten pozba'
ć - niezmielini'o*u.,"(o,5-3 nvs) wiony jest neurotubul, natomiast zawiera
(
mąrr*ę-ł!ygł.a'ylp'gągujpp"Łts+dtią'p-d*eJyn:
czeĘą.4ał_y__g!p"$.Ęięj'"sją!ęsąkilśł.0.dpląłłlp:
7.5. Połączenia synaptyczne ty-cznejiznacznąilośćqęche-r.-rv.-ł-9_lv-gy:
-+?.p_!"y-9?:y-_ą
o średnicy 20- 1'20 nm.
Funkcjonowanie ukladu nerwowegojako sieci sygnalizacyjnej wpnaga przekazy- W spoczynkowym stanie synapsy, pęche-
wania impuls w pomiędzy kom rkami nerwowymi. Wyspecjalizowane miejsca prze- rzyki powiązane z sobą i z filamentami ak-
kazywania impuls w to połączenia synaptyczne, czyli synapsy. Mogą się one tworzyć Ę'rrowymi są umiejscowione w pewnej od-
pomiędzy dowolnymi częŚciami neuronÓw, ale nąjczęŚciej spotykamy sy,napsy pomię- leglości od błony presynaptycznej, trvorząc
dzy: tav. pulę rezervrową' przygotowarrą do eg-
_aksonemadendrytem(srnąpsx.*ppd.ęldłv$y"gnpJ; zocytozy,
W pęcherzykach zgtomadzony jest neu-
-aksonemaaksonems-nppqy"Łtf 9'?_Ę*qna,lne}
roprzekaźnik (neuromediator) - substan-
-aksonemaperykarionem(9yłaps'.v_.ął.,Ę9so-+}-ą.t-J'9zI!ę); Ryc. 7.8. Schemat brrdowy synapsy: k - kanały
cja chemiczna odpowiedzialna za przewo-
- aksonem a komÓrką efektorową nienależącą do tkanki nerwowej (np, pł'y"t"_Ę',Q wapniowe, r - receptory dla neuroprzekaźnika,
p. rozdz. 6' 3' 5)' dzenieimptrlsuprzezsynapsę.W't*g3ję""Ęs m - mostki lączące blony
--rr-p!.-olJ-"qłłp'
*ę;4Ęfu /*9ył?pfŁę.3*y"9'.t!-*najdujesiękil-
ka typÓw specyficznych białek:
- białka odpowiedzialne za ągpgącjęJ".9''9|-ę:ryło* i ich kontaktŁg]**-:'l"T:".$'
qaoowyrni;
- biaika umożliwiające przyłąf.Ze"nię pę-ę'hsryy! w do cytoplazmatycznej powierzchni
błony presyrraptycznej i tuąię'h1on_nj""uęa^ą da-.ęgu'aęy1*q^?y'1-ę111o'-p*rzekaźnika;
- białka !ransp9.s._9y..9 dla niskoczą,steczkowych neuroprzekaźnik w, umożliwiąją_
ce ich zrłrotny wychwyt (p. dalej).
Spreg.yfję73e-'pja.1ka uczestni czące'w przy!ąc_4ą1_lip_nęęhę1ąy.B0]yJ*f'.u3ji,błon i avrot-
są r wnież zlokalizowane w pj9łię.pl'9_.9'mt?łt/,*ca-
lł]J1'1 -ly--"!*v-ęi_"."l"ęll9Pl3.u.'Fgł]kr'xy
nŚi"
Przy weivnętrznej powieru chni błony pres1łrapĘcznej znajdqje się ele|$,1..q4p, .'1'.9_
gęsry
ną!ę4at, tworzący st9?\'o'y-4p.psPit$- p'9'4iędzy_.$mi tworzą się szlaki'^kt rymi
pęcherzyki synapty zne mogą docierać do błony. Ten rejon nosi nazwęp$꣹k"Wy-
nei srrnaosv.
Błona presynapĘcznai postsynapĘcztazviryane są z sobą mechanicznie za po'
średnictwem połączeniapodobnego do p:utĘlup_łzy]sgil}ia (p' rozdz.2.4.|).W-"sz_c"z.ę_
lpięsłl.ąp'Egznej obserwuje się_cienJ<"ięrnostBi, utrvorzone przez'Ęffi'Wrpraz inne
czą,steczkiadhe-zyjp_ę,gbu bton. W obrębie szczelinylokalizqią się r wnież enzyr[y-!..qz*:
Eyc.7.7. Lokalizacja połączer1 synapĘcznych: a - aksodendrytyczna, b - aksosomaĘlczna, c - aksoakso-
kladąjącp-neqg'o-B.ęeJrąźniki. :

nalna
 160 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7, Tkanka nerwowa 161

7,5.z' Częśćpostsynaptyczna fikować wg tego kryterium (s1'napsy.chglinergiczne, adrenergiczne, peptJrdergiczne,

l
itp.). Niekiedy pęcherzyki zavmerające okreśiony neuroprzekźrrik posiadają ipę'y-
Najczęściej spoffkany rodzaj częŚci postsynaptycznej to k-olec 4g.nds,łuczĘy, acz-
'
kolwiek błona postsynapĘcznamożebyćteżniezr żnicowanym morfologicznie frag_ ficzpy.11'yg1ą6: pkrągłe ł'ęcherzyki z gęsffi eleli:tronowo rdzeniem zawierąjąaminy
rnentem lł:rny.p'I cZęś_c'Lłę.gI-o.Bu.Wll*-c"'9jlQlprycznej,należąca do wł kna mięśnio- 'bio-s-gnle, a pęc,-Ęęrzvłi ow4]]ę są charakterystyezne dla s}'naps hamqiących.
Wydzielony do szćaeliny synaptycznej neuroprzekaźnik w częścijeśt.1
wego pło4a..p'-o-sts'y.43pfy.'c"?.r.lą wyhryarza charalrterystyczne regqlarne wpuklenia. 7łła$ąpy
przez obecne tam enzJĄny' a w.pzęśp! plggą
Błona postsynaptyczna zawiera.rec-ęp1_o'ry.**..łęurp płłet<aźnika.eiići nią ol- "zlwotneryu wychw1towi: powrica do'od-
cinka presynaptycznego przez białka transportowe w błonie'presynaptycznej lub na
serwuje się tnv. p1ytĘę"postsypąp"ryczn'ą - ciągłą w"iirsŃę elektronowo gęstego mate_
drodze endoc1tozy receptorowej i może być uĄĘ powt rnie.
rialu, wskład l'rtÓrego wchodzą b"i*\e'.pgtsłlplp"btono:areg.9 stabilizqjącp"lokatizację
ręcep[orÓry 1v ffłrrpjqnts.ulony. crunosc tej warstrły może byĆ zbliżona do podobne-
go, lecz nieciąg}ego poktadu pod bloną pres}.rraptyczną określamy w wczas s}rnapsę
7,5.4. Mechanizm przewodnictwa synaptycznego
-
miarrem symetrycznej lub też może być większa (syrrapsa asymetryczna). Istnieje zrłrią- Gdy.1r'rlpu!5 w formie fali depolaryzacji dotrze do częścipresynaptycznej, powodu- .r ł-
zek między morfologicznąafĄo|ogiczną charakterystyką synapsi.syłnetry.-c.?,t}ę,#r}łŁ,- je
_o$y-?,{9'* znąjdqjących się w jej blonię.}.a.na.łpw.y-apłł"agy.*hwrazliwych na zmianę
,jł."'' ł
przewaznie a gF.ł,q}_e.l''.łJrc7.'nę-pp.p"u.g3ai.ągJ. potencjalu. Ę_z1pęt-wewnątrzkomÓrkowego
"c}ę;ą!$ęr-łRł*q$acy" poa-o.4Jł^}v_ąp_aią indukuje ląĘłp'ru'p*ry; I

iff,dr_iel.r-ł .il"""*opoęł*;-**J'gś/.s'E;
9'.ęE-e.g'?9ęy!p"rJpąs!.erayJrÓil.s}tsppdtł"ę'zJy.p'I
7 .5'3' Neuroprzekaźniki !uty- snąptycznej. Jego cząsteczki doćierą;ą do blonyposts1'r9p[cz1.ej Lyv7ązą sl.ę'
zumieszczonJrmiwniej1ę-c*ę-p.'ł9.ł?,T'1.
NeuroprzekaŹniki (neuromediatory, neurotransmittery) są substancjami o r żn1'rn
Reakcja błony postsynaptycznej'źależy nie tyle od rodzaju neuroprzekźnika, co od
charaklerze chemicznyrn i rÓżnej wielkościcząsteczek: do grupy tej należą aminy bio-
genne' aminokwasy, peptydy, a nawet niektÓre gazy (tlenek azotu). Nąjczęściejspoty- charakteru specyficznego dla niego receptora (dlafugp-ggl9ul_-9.p_ĘgĘgalł9, istnieje
t<ilła pŁvg-!'
kane neuroprzekaźniki przedstawia tabela 7. 1. sp_Ó]ryJgępłtorÓw zlokalizowarry"t *&ą*yił*s)g1gps"?e_'.Ę.-iieakcją tą
mo1eb{Ćq
je-p-'ot?Ę?fjabłonypostsynaptyczne;GyTgłEyB-gb-*.g?#*ę9}gdywbłonie
otwierąją gię kąnaly go"do_pe - jełJ":hjĘęrps|ą.ry:ącja(qyrl'pjii;-{ią'dfiŁęe) - na sku-
Tabela 7.1. Najczęściej spotykane neuroprzekaŹniki tek o9wqfcją.kanal_-;g ro}1gl"oj0aę"tt"(ęł*$F.-oJ'
'LP c'$). Gł wnymi ne"rop"zei, Ż,iiiiiami w sy-
napsach*ęQpuo"ąlff-yp& są ac'gtyt9'9!9-'Ęą'-Ę9{9t'-o"npg i łrwasgtutamĘq$rJ, natomiast
Charakter chemiczny Nazwa Typ synaps Działanie synaps w synapsachsHagiąllłsl' eĘęmąi kwąp'-gą{ula:?['hg]rl.ą'"9l.qw",
estry Z uwagi na charakter ieceptor w i spos b ich reakcji na neuroprzekaźnik, synapsy
acetvlocholina jonotropowe,
rln hF.ifti1r!?rt
metabotroDowe
"p.p.*Ęug.ą.ałąs'ę..- dzieli się na:
aminy biogenne noradrenalina metabotropowe pobudzające - ł9xHgP*9Jp.'s" w kt rych ręsępf"sw*pa*kąłdamijp^Bp"w"łni otwieran1łni przez
neuromediator, a odpowiedż na jego przylączenie jest hlyłlę]tsiczlła (ok.
dopamina metabotropowe hamu|ące
_*"t-ę}gl}-ęp."-T,gp-9J{9, w kt
Jrp6) oraz
Łętp*.0!JI].e. metabotropoWeł rych*związarłie neuroprzokaźnikaa'reoeptore1gw1.wołu-
jonotropowe -p"gp'!-q"19J."Ę'.:,,
je p'o_ł'lpęz-bid$.ęŚ}askadę p-{-qęp.p-q'y-_Ę+"ę!pł.p"$ (pt. rozdz' 17.8.1), w ostatecz_
aminokwasy Fiwas gąarĄą-:
"5y.-
nym efekcie powodqiących r wnież otwarcie [dnałow;onowych i zmianę polaryzacji
l
i"ę{llc'9. mą9!ę"wy.Jp"AFA), jonotropowe. bepyiąptr błony posts}łrapĘcznej lub irurą odpowiedź kom rki (skurcz mięśnia gtadkiego, wy_
metabotropowe dzielanie w kom rce gruczołowej). odpowiedź ta jest jednak
7nacznie*1,'"9brig!śzą (od
.gJpvoa jonotropowe, 1 s nawet do kilku min).
jonotropowe, "bErnq'igęą,
"|t^gąs"-_gJ*19JTi!.'9gY
p_o,,b,ł,*?je.c Depolaryzacja lub hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej wywołqje zmiarrę po-
metabotropowe tencjału określarrą miarrem potencjatu postsynaptycznego. Pojedyrczy neuron z re-
peptydy opioidowe (endorfiny, metabotropowe hamujące guty odbiera bodźce z bardzo wielu s1maps, stąd na obszarze jego drzewa dendryĘcz-
enkefaliny) nego r wnocześnie w}'trłarzane są bardzo liczne potencjały postqnapĘczne o rÓżnej
inne {np. substancja P, VIP) metabotropowe r żne wielkości. Wędrqją one (w formie słabego prądu elektrycznego) do perykarionu, gdzie
'-f
gazy tlenek azotu (NO) metabotropowe pobudza|ące są sumowane. Jeżeli suma (tzrv. zbiorcry potencjał posts;'rraptyczny) przekroc4r war-
l
:i tośćprogową niezbędną do otwarcia kanał w sodowych w początkow1m odcinku ak-
sonu' następqie wzbudzenie potencjalu czynnościowego ijego transmisj.a wzdłuż ak-
''l
sonu. R żnice wielkościzbiorczego potencjału postsynaptycznego przetwalzane są
W obrębie jednej s1łrapsy rzadko występqie ilko j'9'g-e&]adząj.łgq{9'ł._lpdi.'ptp*'ą
na r żnice częstotliwości wzbudzania potencjału czynnościowego.
I

(np.p]*&ą-n*.-o'Iy"s.aną), z reguly spotyka się s1napsy zawierąjące-dwa rÓzne nę".'11p_

ł] .hezł*i (zazwyczaj*głil&a"- w^lT]'ął.y9j"pęchęgykach i'p-euff.'d : * pę"nei'v[ł.t
.dusv^ch). J-ę.dełł-z ĘchprzekuŻnik w ma charą_kter'dominqiąa_y-| synapsy można ktasy-
 I

,1

162 KOMPENDIUM HISTOLOGII --l

.,.:r-i:- 7, Tkanka nerwowa 'l 63
- -::.1

=i. .6.2. Astrocyty {wielkoglej)

7.5.5. Parakrynne przewodzenie bodźc w 7

.4]1lgl9jtllpąlgry.l'_}lĘ3'ęry.on'e_przekazuiące bodŹce na konrÓ"r'ki-:nęś-ni"o-ry.ęg!ad_'
.t-le -ć"y "t q"p'.1g gigę!'_ołgwe' ż iegułv nie wytwarzĄą
klasycznych synaps z opisanymi
po*ve"j zr żnicowaniami morfologicznyrni. Zamiast nich na przę}ięglł'.ąĘ9Qpu tworzą
sie zsrubienia, z kt rych neuLo-plz9k'ąźniŁgr"ydzję-lęnx.jest' na_dlodze.p.gąk-cy"tgzy do
poułrzu'ii'mięQz-ykq.ł\Qlk9wej. Z uwagi na bliskoŚĆ wtÓbrą nełwqw go ! kpmÓręk
doceio*yct', neuiopr"et<ż"it<.dł{gL4rł.ę przez substangję.łtuę'dgv.Łq_mśrkowąi wiąże
slę z rgcęptgta.mlublsnlę BopttśTę,-\.Dochodzi tu zatem do przekazarriabodźcaw spo_
sÓb, kt ry można por wnie do sygnalizacji parakrynnej (p' rozdz' 17)'
7.5.6. Synapsy elektrYczne
Wszystkie synapsy' w kt rych sygnałem jestJ9'ql9'Ptąęłi#1|Ę a zatem substancja
chemiczna, noszą nazwę sYnap^s-'-c-bęg.r!p'?'J}yp- h. Istnieją r wnież (u człowieka b' rzad'
kie - spoĘkałre w-ppĘ;g'f_zcu,-ksr'?ę-}pp7gu !'9iąl.klw"c'p) $argpts.x*ęlę}l"r_,scaę, w kt -
rych oepotary"acjinio"y presynapĘcznej przenoszonajest naĘchmiast - bez pośred_
nictrra neuroprzekaźnika - na blonę postsynapĘczną za poŚrednictwem połączenia
typu. neksus pomiędzy kom rkami nerwowymi.
Astroc1Ę są największyrni kom rkami glejowymi w ośrodkopym układzie nerwo'
ż
w1'rn' posiadąiącymi liczne wypustki' Ciato kom rkowe astrocytu owielkości 8-12
.!
pm zawiera owalne.lub nieregularne jądro z wylaźnymi-jądęrkami i stosrrnkowo
nie.
liczne organelle. Tfuowym wyposażeniem cytoplazmy astrocyt w są filamenĘ po;
- I ,a
średniezwane tu filameritami glejowymi, zbudowarle ze specyficznego ola wszystkich
iEi kom rek glejowych białka (kwaśnełvI kienkowe bialko glejowe, cr'łpl. Można wy.
i
rÓżnić dwa rodzaje astrocyt w: (1) prBtoplaz'.mą$yfpzrre, występqjące w istoeie,szi':
1ęi," o dośćgrubych i bardzo gęsto rozgałęzionych wypustkach oraz (2) wt li41-s!Ł.'
będące składnikiem iĘ!9Ę blałej, o cier1szych i słabiej rozgalęzionych wypustr<acrr, na-'
tomiast posiadąjące w cytoplazmie szczeg lnie bogate nagromadzenie fi]ament w gle_
jowych, trłorzących sieć wok łjądra i układąiących się w r wnolegte pęczki
w obrę-
bie wypustek. Wypustki sąsiednich astrocyt w obu typÓw łączą się z iobą punktami
przylegania i neksusami.
:;,,
--l-
-'.1

7.6. Kom rki neurogleju )

ł].}! ,'"1 i ,;J

Drugim obok neuronÓw skladnikiem tkarrki nerwowej są kom rki neurogleju. Nie
uczestniczą one w przewodzeniu bodźc w, ale ich liczba jest lO-krotnie większa niż
komÓrek nerwowych' co wskazr4ie na istotną rolę odgrywaną przez te komr1rki w funk-
cjonowaniu układu nerwowego. Jak dotąd jednakże, rola ta zostala tylko w częŚciroz-

\.-q,<a-/
-#F
szyfrowana.
Neuroglej można podzielić na ośrodkowy, czyli występujący w oŚrodkowym ukia-
dzie nerwowym, oraz obwodowy, wchodzącyw skład układu obwodowego' Do neu-
rogleju e$pqksgęgg zaliczamy kom rki"glej-u.i.w{ęrÓ1hp'lysso,_ąstJ"o'.Qffi,-'q_li'8gd.9ł_
drgaffi ffi;"tomo*ia;ę.'ągssju. Glej 9łwo_4o-ir.y"1o k-o'pprki.pc-Ę;y-ągtąn.

7 .6.1. Glej wyściłkowy (ependyma)

D
irwśęję'la'
spęnduma stanowi pqzq9!ąl.oŚq-ę_4"1ElsŁąbę&ŁLĘLł_onka_łeJ-!.ąh9g9
ko o**urozeu'oraz kąnd"p-ęłlra'Lły"--r'dp.snja Ęęgsiy"ęes. KomÓrki ependymy uldadają Ryc.7.9.T}pykom rekneurogleju:A-astrocJrtprotoplazmatycz:ly,B-astrocytwł
* io.mę nabtorrkąjcdn9x?-rF'Lw-_o".}y-.ęg9-p-?s9ię.Jn9-g9*lub'wą1_c9ryp!9_go,.przeważnie kienkowy,C-kom r_
kamezogleju, D - oligodendrocyt
'ię
odd'i"Io''"go od położonej poniżej tkanki neIwowej til_aszką'p_s'dstawną. Na swej po_ i

wierzchni posiadają mituskęssnkli pojedyncze ł!gąw}i, natomiast ob częścipray: ,]

I
..+
pgg9,t-ąr111ęiz reguly odchodzi3ojedygg_z-ąWpuslbą.wchodząca do otaczającej lkahki "-f
oba rodzaje astroc1'tÓw wydają się pełnić wsp lną-łpkpj9pagłię]ąłlasigęrnęuro-
:

j i kontaktuią-c'au;* 7.'ffiustt<ami'astrocyt w. Cytoplazma zawiera mito]qhon-."

1 ".ffiii I
np:ggi_od_śLo'-dp'}ł{is}a'z-e"wnętlznego- Ich w1pustki pokrywa;ą ci,wtąi"iśwrąperyr<i-
śia,źiiw"rĄ zglupowane w Br'4ysua=?gtp'}.v".ęj częścikom
rki, ę!ąbp-r-o"aurr!ętąs"z_p*rg!bą
'śiatęę7}ę.ffp-{p'Jazmawcznąi riony kom rek nerwowyeh i ich dendryĘ oraz niezmie1inizo**'" ."Ęty, a także ściany
pęczki_tilamęn'tśw p9śr.ędnich. w rejonach prryszctyto-
I

nacąyr1lcrrvionośnych i powierzchnię ośrodkowegoukładu nerwowego na styku z oponą

*v"r, iio*o.ti ependymy mogą wykaz;łvać obecność polączer1 międzykom rkowych I

miękką (glejowa błona graniczna). Jedynyrni regionami neuron w pozbawionymi ta-

(strefy przyleganĘ. I

kiej glejowej osłony są połączenia s;mapĘczne, Astrocyby wchodzą r wnież z neuro-

nami w k'po".pęf,ąeię,rnetabołi-ęłl'ą p_o"'"c-h-łauiąiąo"ne"janY'ppJ^ąppw-e'"W,P.aĘi-o.}Ye,'gl}_tą{u;
:.l.Ł . L* ], l
''- ł.'. '
 7. Tkanka nerwowa 165
164 KOMPENDIUM HISTOLOGII

n-o]s.g,l-g4!ś)komÓrki mezogleju dssąiąąĘ-y.ry-ąęii co'prowadzi do dramatyczrrych zmiarr

rkowejwwy. przekształcĄą się one w kqr-nd*ł_o_!rgłLę,. ąlrEywniep-oyq-
"!9Ąłgg$!}gffiEB-intąś'.#'tgromadzącesięwprzestrzenimiędzykom ich kształtu i właściwości:
ffii" siitio*oi"ti nerwowych' Pod wpływem niekt rych neuroprzekaźnik w
"k#
gl9t!pd-zeJ&c.r-op!au-mi9 lik9*g-e-ł "_Ę! ;_gpkładąią go, uwatnipją9-gluk-9;1ę, niezbędną
s?ąią9.9j.Ę' l.gs-o*.y!lł]-"?.9''9 i produ!<giące"g*p*py. \ilykaaqją także obecność*ą'.tvsg_
nÓr'v-p.oł-vre-łac,hnio;vych typolvych dla makrofągłv i niektÓre cechy komÓreł prezen-
d;ti.*iałqwego tuniicjonowania neutonÓw. ProduĘtj-ą!.prydziplają substałrqje-łęglł tqiący.ch'anWgen. Kom rki mezogleju rnają poch,scuęłiąszB'ikoqej przyw_ędl_ował}'
Astrocvrr uc.zes|niczątakże w pro_
-ląqnpę-i_Ug$sa9., m.in. ę4$9ldi!{.Łs.o-mat_Qstą!łg1ę. na teren centralnego systemu nerwowego_-z]#&. Należałoby je źatem_ żafci,fr6"d6
cesie p-,qĘąailry._ęLłaBłŁ*J:Ę,sil"JL9gej, poprzez-ną41r-134anie się w uśzkodzonym
$llpy={B$ł{s{ęcÓ'ts, a nie do neurogleju, od kt rego r żniąsię pochodzeniem.
miejscu i twg1z-ą1ieĄliz4.
7.6.5. Kom rki Schwanna
'
7 .6.3. oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy} -.

Towarzyszą w1pustkom kom rek nerwowych na terenie gbJff{W-e lLĘkbdłner-

Są to 3*il&pgtp-łę''1v CSN kom rki glejowe, o nieco s+i.sjsą,g11..ęlę_!9,.,{l19't'o-
wvm (o-6*rlmj i lielicznv_c*h'*s'y.B-vo'l.kppł. Mają gię-młę, '"ąrcs-e_'j_ąq;B'. a ich bogate
wyposażenie cytoplazmaĘczne (9-zo5![a tiateczka,.ąp.ąJą! 9.qJgię_s9''.:I$jL9-9}9.łgl*)
świadczy' o aktyryności produkcyjnej tych komÓrek. Podstawową funkcją oligoden-
drocyt w jest ur&jy*ą&_ąJuś."9plo*łs*li.mielinowJ-eh na tp1ęni9-aśL9dĘp.ysggtłl$adu"ner_
wowego' stĘil obserwqiemy je głÓwnie wjstoere-bntei. W odrÓżnieniu od komÓrki
Schwanna tworzącej segment osłonki mielinowej wok ł jednego Ęlko aksonu, każda
z w1pustek oligodendrocytu może owinąć się wok l wypustki neuronu - a zaterg,js;
dę.l-gligęśs"łsp-p"yJ_Tm{ął?'.ąpgll3iłlni9jkilką.p'sgmentÓw,'pslprrtimi"_'lin9w-ęinp"rÓp;
jegs.pob!żu,
*ły_ćĘPkq-o"-4aph.płłę'!ięgąp9Y9bw
l Specjalirą odmianą kom rek Schwarura są komÓrki.s-ą!-e.liJąr*ę ;"'ąn[fif.Ę5ł{ - ota-
I
wowego' są to bardzo.}y-.dJspp..ł-"ąkomÓrki o sptą"s,agg*tqŁLli'9'['9sgJgJsyŚłIjądrąp]r
i cytoplazmie dośĆbogalpj*le"B'Iga{rę"ue: {L{p-9bp'.*{**".9J*-e"*$ę',-ś.łÓ'4n"lą."s*'!yczną'
apg**q{gis$o' a także li?''o=.s,9Jl}y.i stosunkowo liczne filame"$y*pośrednie. W'komÓr_
kach Schwanna tworzących segmenty osłonki mielinowej organelle grupqią się w oko-
Iicy przyjądrowej. Kom rki Schwanna otaczaia v._lyJ.'}lg!.t*Ę9mÓrek nerwowych, two-
reąg_9g193bi, a także wspoT]ąguiąłę'nę"ffp-li[tjilłpop,łiTivnlgeę.-s'Jb.sl-ąecji.o.dż.yw_
czy_sh-i$qf,p?pg"ęĘorae recĘlg[J_&,s'-ę3ęsja'j9'*qr.y bezpośrednim otoczeniu aksonu'
Wytwarząją one r wnieżJrl*:ŁĘęppdstąi{'ną oddzielającąje od sąsiadqiących elemen-
tÓw tkarrkowych, syntety2gi"ąqje'[pkladniki (m.in. kolagen'.l_ąr"nigĘę,
Pt-o.!s9g.'l*ąt'y)'
Blaszka ta odgrywa gt wną rolę w,,prowadzeniu'' rosnących aksonÓw d<i docelowej
lokalizacji ich zakor1czer1 (np. w procesie regeneracjiprzerwanego wł lcranerwowego).
czaqc: Be-ryliailgł.Łł-e*!ł9nrvw z'łoju *lę9ry_łtę-s-gyJm' (p. datej) oraz"f,e"gH}gg{P-
wcia$9gLpa[c]qwy.ii-sirory*di.-'ozaż:lŻ|5)|'''

l
7.7. Przykłady histoIogicznej organizacji układu nerwowego
l

I
' W obrębie ośrodkowego układu nerwowego wyr żnia się dwa rodzaje obszar w:
- islpllęsg ą, zawierającąs n#a$,CInłłkomrek nerwowych, wtÓJ_QfuJtę'fwnwe
I

(gł wnie łięł'łltięJmizp.;t'y"ąne)trvorzące sieć (neuropil)' płp,!"gp"}p-łlgfy,p'any wp*ąp"l1p_

p.gfQw' kom rki n'F"1gglpjg' o-sgp.dę-ł{.łggLe'l"!l i bogate łgąyp*9-It''p"ca ,kap&łnych;
-H*g,9ą}ig!p, utrvorzoną gl wnie przez Z.mietiniz.p'g.ąlę-}vlLknanenr-orv'e (stąd jej
biała barwa w preparatach makroskopowycĘ, zawierąjącą astmcyby*wll}<sislp, Iicz-
nę p_ljgodendro"cffi.' mniej liczne kom rki mezogle"jgoraz Ćechqjącą się * pźsanr,r
"ulasryn] łj.gJ!l.
m zsu i m żdżkuoraz ośrodki norlko-
Istota szara tworzv zewnetrznie\eżaca kore
v 'qĘfur.'fl'E*'il\']e'_v r-Ę_.,łf.*+qrĘF .;:.'. ' .."':44]-:'.-

zlokalizgyą1ą jest w jegg_gsłmsf&nd części. s,i{?.,

-

f,gl natomiast w
Le".
"Ldz'g{tiu}nxpyrrm
Ryc. 7'10. Mielinizaqia łł kien nerwowych przez wypustki oligodendroc}tu Wyodrębnione skupiska kom rek nerwowych w obrębie istoty szarej noszą naerłę ją_ Ur\-1
der. 1r
Specficzną własnościąnąpałrl-]yJaspgl.ą!.y"9h ośrodkowego układu nerwowego'
arutłaszcza m zgowia, jest ich YyĘ'a*"cs sę!ekt-ry$ą"p{#-ę.p-g.s3"c'?dŁolgć - szereg sub_
7.6.4. Kom rki mezogleju (mikroglej, kom rki Hortegi) stancji swobodnie przechodzących przez ścianynacffiw innych narządach nie prze-
się "nąjmniejszy4{ rozmiarami spośr d wszystkich komÓrek glejo- dostaje się na teren tkarrki nerwowej lub przechodzi tam tylko w niewielkich ilościach.
CharaKeryzqją
Z,;'awisko to nosi nazlłę Łę*rę*_1y-'$r-ęy*.-!,',p"_ąg, a za jej funkcjonowanie odpowiedzialne
wych, cigmnym'._łię'ręg,,,&xlx'' j9śT.u,"'} oraz r-rieli'9zn1łrni,.lgłgł'$1-Ti skierowanyrni
są specyficzne własnościkom rek śrdbłonka naczyniowego;
zgodnie ź-ołtisb-i;iią tomort i i posiadąjącymi kr tkie, podobne do kolcÓw rozgalęzie-
nia. Pod wpływem rÓżnych czynnikÓw (tł9z5-o-{"*ęLi.ę-.q!'.ą9ząiąęej tkąnki, ręakpj"ę-ĘfJł_
166 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 167

' "sjg꣹g{_s&ąiącp szczelnie lączrye z sobąkom rki śrdbłonka;

. obecność w błonach kom rkowych licznych l$*jłąlqp9'.tpwych o wysokiej
selekbywnoŚci i ogrąg!ę1ęnt"e.9n'4gc#9.ry do selektywnej endoc1'tozy receptoro'vi'ej;
. dzialanie zawartych w ćytoplazmiągnzypQry, rqzk|ądąinqJ.9b wiele pobranych
substarrcji i regulqjącychw ten spos b ich ilośćprzechodzącądo tkankinerwowqi. '

Z morfologicznego prrnktu widzenia w sktad bariery krew-m zg wchodzą r wnież:

*
b!ąs-?Ę ps{slp]aąśrÓ.dbJonka oraz ŁvypgqLkia!-'!Jgq!.]y otac"ząĘce łągarnia nie
odgrywają one jednak istotnej roli w regulacji przepuszcza]noŚci i funkcjonowaniu
bariery.

7.7.1. Histoarchitektonika rdzenia kręgowego

Istota szara rdzenia kręgowego polożonajest wjego środkowyin rejohie i otoczo-
na istotą białą. Na przekroju poprzecznymistota.ę7?!-?ga ksztatt nier_e-gula'u!ęj-u.tęty*
jej boczne ramiona tworzą symetryczne.!gt!p;'z'e"$ł[-e*j.ty'Ę9-.'Polączone częścią
''$;
pgśxdr,ią' lrtÓrawczęści piersiowej rdzenia uwypukla się w-;ggi bo-c3p-e-. Wkolej'
nych odcinkach rdzenia ksztalt istoty szarej na przekroju zmienia się, z reguly jednak
rogi p17ednie Ę._s.?ęrspę ! bąldzj-eiząokrąg]gne, natomiast rogi lylnę*ry3żp.gę i sjsż'ko- --T
I

waLe.
--.1--
,,Poprzeczka'' łączącatamiona litery H to..9.noldJ'o*9z3;'ę; w jego środku znajdąje się
odcinkowo niedrożny kąłp'ł,ęęr-l.Iląlły-tg#ę$a, wyśg!ę-Ępy_'kom rkami ependymy, kt '
I
=.-t

te tvvotząukład nabłonka jednowarstwowego walcowatego.

I-sJo-tg]"Ę?p{ązawiera p.e,1yłari_o.ły'-lYrelqbięg}1{L9'.gll.słl"kpm ł.ęknerxo:ły"eh'
zgrupo_
wane w słabo wyodrębnione ias*'l*"-gg*. Wedlug kryteri w neurohistologicznych,
neurony rdzenia można podzielić na 3 Wpy:
. kt rych aksony wychodzą zrdzenia i docierąją do narzą_
'[ę"krg4y.}'a{p*ą4i'p_;ge,
d wwykonawczych;
' kt rych aksony wchodządo powr zk w istoty bialej, kie-
l}flł'r'p"{ly,J=9Jrs"E4k_9J(,ę,
rując się do m zgowia lub pozostąjąc na terenie rdzenia;
. 49g1,,9lly.y.'ę11*ę!Lz,łe o kr tkich aksonach tozgałęziĄących się w pobliżu pery-
karionu i tworzących synapsy z innymi neuronami rdzenia (neurony wstawkowe).
Klasyczny obraz mikroskopowy nie pozwala na odr żnienie od siebie neuron w
poszczeg lnych typ w. Można natomiast zidenbrfikowaćnależące do I typu motoneu' Byc.7.1l.Qltoarchitektonikakorym zguzuwzględnieniemrozmieszczeniakom rek(A)iwł kiennerwo-
rony cr (unerwiające mięśnieszkieletowe), posiadąiące nąjwiększe perykariony (do uvch (B). Skr ty dotyczą kolejnych warstw (p. tekst)
100 pm) zlokalizowane w rogach przednich. Zawierąią one wyraźne skupiska tigroidu
i gromadzące się z wiekiem złogi lipofuscyny. i

..IĘLgk"}'Plg tworzy w każdej z symetrycznych pol wek rdzenia po trzy z|ewąące
się z sobą shrpiska: qgwr"Qzki P*r?9.*g9','"b"'o*c_ąr}ę"i'fy-lre.W czterech miejscach obwodu
rdzenia oddzielają się od niego Ęę'c"*i"ry"l}ięglĘs{9]W9.h; są to syrnetlyczne!,Qr3,ss
l[ą plz"biggq loryąęa! grzbieto.yycłr. zlokalizowane Śą 3y-v'gi-e_
łis'_b-.ł711ę-ą1'e-1'*3'9',!91yę.r
łiiędz."ykręsp'!ryg sl' rozdz. 7.7.4).
7.7 .2. Cytoarchitektonika kory m zgu
W obrębie ewolucyjnie nowszych rejon w kory m zgu (neocozźer |ub isocortex)
wyr żnić można, idąc od powierzchni w głąb, 6 poklad w neuron w:
. werstwę drobinową (wd), gł wnie zawierającąwlÓkna nęrw-owe, wśrdJ<LÓ--
rych spotkać można stosunkowo nieliczne drobne kom rki nerwowe;
. warstwę ziarnistą zewnętrzną (wzz),zavmerającą niewielkie (ok. 10 pm)
kom rki ziarniste;
. w&rstwę piramidową zewnętrzną (lvpz), zawierającąkom rki piramidowe
o wie]kości 20_40 tlm;
. warstwę ziarnistą wewnętrzną (wzw), o charakterze podobnym do poprzed-
niej warstwy ziarnistej ;
. warstwę piramidową wewnętrzną (wpw)' zavmerĄącą duże kom rki pira-
midowe (30-60 pm);
. warstwę neuron w wieloksztattrrych (wnw).
W zależnościod funkcjonalnego charakteru poszczeg lnych obszarÓw kory m -
zgu, wzajemne proporcje grubościtych warsfi'v zmieniąią się: w pewnym uproszcze_
168 KoMPENDlUM HłsToloGll 7, Tkanka nerwowa

niu można przyiąl, że pola o charakterze czuciowym (sensoryczne, np. pole wzr,oko_
we) chałakteryzĘą się przewagą warstw ziarnistych nad piramidowpni, natomiast
w obrębie pÓl ruchowych (motorycznych) proporcje te będą odwr cone. W korze
mÓzgu pokryyąjącej zakrętprzedśrodkowy warstwa piramidowa wewnętrzna zawiera
olbrzymie kom rki piramidowe Betza, o wymiałach perykarion w 80 x 120-150 pm.
Fllogenetycznie starsze obszary kory m zgll, czyhpalpocorterlub allncorźer (np.
hipokamp), cechr{e uproszczona budowa: znąidq|emy tam zaledwie 3 warstw5r neuro-
n w (drobinowa, paamidowa, wielokształtna).

7.7.3. CytÓalchitektÓnika koiy m żdżku

:

W korze m żdżkuwyr żnić można 3 warstwy: drobinową, zrvojową i ziarnisĘ.

Dochodzą do niej z istoty białej dwa rodząie wł kien będących w1pustkami kom rek I

nerwowych położonych poza m żdżkiem:wl kna pnące i wl lora mszyste.

A. }y'Łłę!wą aŁ9i"o_gą_ząimqie centralne miejsce zar wno morfologicznie, jak
i funkcjonalnię' tzn. .o_$'b.je.p-_o"t}ą"iłT.t!ulsJ wysyłane przez większość neuron w obec-
!
nych w korze, pJzetw?-ry j" p'Ęe^łs?l':ą!c*J impulsy YypYlanepoąpbrpb.mÓ_żdżku' I
]
TWorzy ją pojedynczy bok]ad kom rek Puikiniego. Są to kom rki o"dgĄłn,.grusz-
Ę9TąhT].p"ery!"q..pnie (średnica ok. 40 pm, wysokość do 80 pm), pęcherzykowaffi
ja4łze i drobnym, pyłkowatym"tjgłcidaie' od gÓrnej, zwężonej częściperykarionu od-
chodzil"-*p*ggprbycłr"pni de*"^ĘHgłLłŚ, kt re następnie'r.ozgałęzĘą $_ię ryielokrot_
'ifi'li6p#'t''śpi
'de, twoiz'c ni;i' t'a?'iarJrtyczny rozpostarty w plaszcryiiie i;i:o'śto: Ryc. 7.13. KomÓrka Purkiniego i kom rka piramidowa kory mÓzgu. d - dendryty, n - neuryt
padłej do dlugiej osi zakrętu kory (tę specyficzną konfigurację por wnać można do
winoroś[ pnącej się po murze). W obrębie systemu dendryĘcznego pojedynczej ko-
mÓrki Purkiniego lokalizq|e się ok..?90*0-0"Q",poJąa-zs'-4'sy*pp"fy*9..3rrych- zar wno pobu- dzających, jak i hamqjących' od dotnego bieguna perykarionu odchodzi natomiast
ąkspn' ktÓry wkr tce p"g}igyfy'-zostąie osłon"}-ą,.mię.lirplpą.i 9'nu9asfi.Q'"g1.='ż"p-"ęĘ 't9ryk_q:_
jest gęsĘm splotęm wl kię"+"*""r*.qyys'Łz r żnych
\.9m-Q1ki.Ęur}<_nŁęgq ploczony
pi_o_1

źr del, tworzących tzrv*$ggry;:3ęĘ1f,\ł'otząEo: F_.o_c.anrce"akson w_kqrn"Ó"r''e-k*g.Ęay"eł

ił.łLrs4l'l- Ęp.wy'_gh' bocznice akson w samych kom rekf."wk-Jnięgo (ffiowa pętla sprzężenia
Wffid;ue&*t,łp'. zvrrrotne$o), dendryĘ kom rek aiamistre}Ldummh (p. dalej) oraz odtg!-*4ę*i*x-1-Lo;-
* lsien pnących-
B. !y-ąrp.sfv".Ł.$:p"F.-i-+p":ye'pawiera dwa rodzą|e neuron w: kom rki koszyczkowe
}wz $'l.'-,ilłl'ź',.l' i komÓrki gwiazdziste.
'l'. Kom 1k15p's"?y-p3.ko-)y.9-występqiąw dolnej 1/3 tej warstwy. Ich cienkie dendryW
J*9 oir,n.','ś^ kierqją się ku powierzchni kory, natomiast akson biegnie poziomo ponad ciałami ko-
m rek Purkiniego i oddąie bocznice wchodzące w sklad kolejnych koszyczk w.
'Ę.'Kom rki-$*pźar'L",,!ę przewużĄąw g rnej częściwarstwy drobinowej' Ich den-
dryby skierowane są w stronę powierzchni kory, natomiast aksony trvorzą sĘki z den_
drytami i szczytow1rrni rejonami perykarionÓw kom rek Purkiniego.
,l c. lY*ggssŁ3ią:*i9j.pj lvystępqią tu kom rki ziarniste (ziama) małe i duże oraz
-t'
kom rki poziome.
Ziarna małe to nąimniejsze kom rki nerwowe: średnica ich perykarion wwynosi
4_b'-pm. dddfi one 3_4 kr tkie, grube dendryby do tzrv. ltlęb'_ue-akÓ_ry* m żdżko-
warstwie k9g.n'|e}s;l-B9łąę.?ę _$ma"Bty_cżŃ*h_pomięał <ienti#
1g'y''.qŁL-(obecne w tej
tami malych kom rek ziarnistych, aksonami ziaren dużych i zakoriczeniami wl kien
mszysĘch), natomiast ich-akqgly t9g3jŁs.Ję."piqlgy"gIu g rze, przechodząprzę,
Byc; 7'12. Zakręt kory mÓżdżku. wm -warstwa drobinowa' wz - warstwa zwojowa, wg -warstwa ziarnista,
ib - istota biala, kP - kom rka Purkiniego ryp{shv.ę*ą[9jgya i p.snaildę.łq519ąpii-łomorek'Tu&nleso rga1dląąsię 11.Ęęątałt
 I
I

-I
I

170 KOMPENDIUM HISTOLOGII 7. Tkanka nerwowa 171

i

Caty pier1 otoczony jest łvl$knistyur"'*-

...1

litery T. B'qąĘd!ęnią"!ę'.bie-gł39!9?!'o.p-p' w pl3F*z97xż\ie rÓryąol-ęgł-cl4p_...d'1usĘj.psi

n&ę!o*, Ę-o'łt-ątlłjaslę-z zat<onc3ę.lug$l d9_r_lfiYlp$Lkq!ęjłyęh kpLn0Lęk"PlłŁEi+LęEo_i łp'ł!Łr-''.v"i9]L (epi,ne u,rżum). Utkanie
Z{arną duĘposiadąjąstceię_dendIgt'ykierq1ące się do po1qr_91gg!pi*vqąĘs!yy3ł'9: wI kien kolagenowych z domieszką
bin m_iT;\Morzące po dlodze.Ey33&sy w obrębie ĘgsrygąkÓg-kom rek Purkiniego. spręzystych chroni pie nerwowy przed
'id?*-;*i;ł-#*

riogp'*'qsny wchodzą do }tebuszk w l9?{?t qryy:h, gdzie kontalł:tĘą się z dendry- '':: nadmiernyrn rozciągnięciem, kt re mo.
tami ziaren małych' głoby prowadzić do jego ro7erwania.
so.'xp"9=r'śŁB,p.?Łqq[e lezą tuz p d*Ęa.rp$yą łw9io'|!są
i charakteryĄą się,po"zio.pQ, -::
t=j Przestrze pomiędz1i poszczeg Lny-
ujęeląqyTpigę$słflsł kt rych odgalęąięnią wchodzą pomiędzy pę_ryk'ąłiony tołś_ ,- ii-.:; mi pęczkami wl kien nerwowych wypeł_
19\ryłkBj989.sp_qty,"*gŁ9qŁądgtp._torttĘt4g. nia gp_e;pdg (peri.neurhnn). TWorzy
a:
go nieco |ui$gjp7a t\ank'ą |'ąbzna, za-
7.7.4. Zw j międzykręgowy wierąiąca dośćliczne nacąniia linriono-
L

śne,natomiast śiiefil j, śi:i'fuio'tiia-

Zwojem nerwowym nazywarny skupisko neuron w poza centralnym ukladem ner-
I

czajap,e p'ęq4!i qe1wowe mają budowę

I

wowym. Niekt re zrłoje autonomiczne sąwbudowanew str.ukturę narząd w (np. zwoje rĘoy'.ą, Kazdy pęczek otoczonyjest
\qm
śrdściennew przewodzie pokarmowy'rn), irrrre - zrvoje sympaĘczne i czuciowe (czasz- przez _3-1"5 koncentrycznych blaszek
kowe, międzykręgowe) - tworzą wyodrębnione struktury na przebiegu pni nerwowych. utworzon/ch" pr z ea p gy !19 spra3źcźoiie_
?:1o".i-g*Ę*ry$ęgowy otoczony
jest Ąlłę'.ma.!pł'ębkami: 7-eryB.ęs.1g zbudowaną (0, 1-0,3 pm)'BqpqQ$i s_#brQł|!'"
z.ry!o[ięa}o-|.ąge-a-o"i_w_{h oraz.lm@ęLm}ą, utworzoną przez'.!;Q.gąr"9ffi pJaski-c.b fi: pyglądzie, lecz w1łvodzące się z fibro-
i będącą pryę{luąeni,ęł1 gp.qny pajęqz.ej 1d7ęn|ą'kręgowegoi Masę zwoju p|astgw. ouserffi siĘ tf nictl'"offec_"'
".b"rqŁlaplś'.y
stanowią5Ęqu|gĘąkom rek pseudojednobiegunołw_gh oopęę.43_]-e'!ąn_ę !ęęąlęr_nj w.!p_ nośćlicznych pęcherzyk w pinocyto-
Ryc. 7,14. Budowa pnia neruowego: n - nanerwie,
"}ię'll uęnupłw-ęŁ' Ęcznych. W obrębie jednej blaszki ko- o - onerwie, s - śrdnerwie
Kom rki zwojowe zavierajądgżęjąd;o zv,ryrażnym jądęrldęm"t bogatą w orga- m rki są z sobą ściślepotączone za
nelle cytoplazmę: drobnoziarnisty tj.glgrd"' dobrze rozrvinięty okolojądrowy 3'pą!ąt pośrednictwem stref zamykąjących i de-
od perykarionu*1v'pgp$Y
$glgięgpr.ljzpsoryY i niekiedy złogi.'-liBofuscyny"*P'q odejściu smosom w. Pomiędzy blaszkami znąidqią się cienłie fibryle kolagenowe. Ta kom r-
pjs. "a&sqś!ę.ł"{rł.tg93.*y-wykazqje mocno p"cf.ą1dpw"'ą"łJ,ingłk'ryę'.tv przebieg, niekie_ kowa otoczka j2ql*!łi"ąwłkna nerwowe pęczka od wpł1.w w otaczającego je środowi_
dy owija się nawef woii l perykarionu, a następnie'rpffięĘsĘ_g kształcie |itęq51.Jpa skaikontro'']dę,yg*r'i?łę'.:P!stancjipomiędzyWmiobszarami..
Wielkość perykarionu kom rki ztvojowej Wewnątrz pęczka poszcźeg llre wt kna nerwowe poprzedzielane są siecią wl kien
"dęndnrij"uęuryLdgp'.a"p_'bJd-o,Jłaę"Pk'9.'9l.]l).
jest proporcjona]na do gruboŚcijej wypustek iwynosi od 15 pm do 100 pm. Każda
]gałto_lug!., kt' ra nosi nazwę śr-.dneygy1a (end,oneurźltm). Na jego t.i i{icm.i#i
''r
kom rka zrłojowa qioezqna jest pojedynczą warstwą spłaszczonych kprn._Ję'.5"!?,!ę]i; wnież spotkać nac7y$a";ryJqspwate i nieliczne kom rki tkanki lączne.i (fibrocyty,
*--:*'^1"-
tąrnygh _(a${ipŁt-Q:g)"p #iaź.pel-$5{r-s*9'g{ą]gi9 i przeBlglajffiy-c'bstę._Ęp-ustkach' Ko- mar<rofagi, komOiiiifuczne). *i-'*.-
inorłi te (odmiarra kom rek Schwanna) mają ąlya# _jadra,i-ubqBą,}Y',organelle,cyto.
:

pJ?Emę, aod'zevłnąttz są pokryte wytworzoną przez siebie b1ął-zkąp,odstąir4ą. ota-

""4ą
o''e rÓwnież początkowy odcinek wsp lnej w1pustki, gdzie mogą narłet tworzyć 7.8. Struktury towałzyszące tkance nerwowej .
pierwsze segmenty osłonki mielinowej, a następnie zostĄą,zast-q1ii.9'1ę p''u' typowe
.

-
."Egm'ÓrBŁ$-c*Ęwgn"na' 7 "4.1 " Opony m zgowe
W obrębie zrroju spotykamy rÓwnież nącąaria-WLosoJd'ate, przeważnieprzebl'egają.
,,

ce w pobliŹu kom rek zwojovrych, oraz pojedyncze fibrocy'[Yo odpowiedzialne zaw' opona tlryarda otaczająca m zgowie zrośniętajest z okostną kościezaszki, nato-
tworzenie de]lk_atnej t"kankrJącznęj s-QŚre:yiu' wciskąiącej się pomiędzy kom rki miast wobrębie rdzenia kręgowego od ścianykanału kręgowego oddziela jąptze-
ałojowe i skupiska wl kien nerwowych. strze nadtward wkowa wypełniona wiotką tkanką |ączną, skąpą tkanką tłuszczową
sąz gg"*p3"i5p;1iŁ;-*""]g}*ię"gp.1,o.yn'9'!r neuron w' i splotami ĘInymi.
-?"gpjg-ąlł_tp.p'q$j.c.anę'zbudowane
kt rym towarzyszą Ępn9ł*i.'ąL{j|9ll9l Zbudowanajest ze zbitej tkanki łącznej zawierąiącej przede wszystkim plecionkę
wł kien kolagenowych, a także nieliczne kna sprężyste i fibroc1'ty. Wewnętrzna
7.7.5. Pie nerwowy powierzchnia opony wewnątrzczaszkowej 'wł i ollie powierzclurie opony rdzeniowej po-
kryte są spłaszczonyrni, gwialŹdzistyrni fibroblastami, lrrt rych wypustki zazębiąią się
IisŁrye-ygwJ , czyliw anatomicznej nomenklaturze '8s5{9pŁqd9y{"' ktÓv 1oż- z sobą. W oponie twardej przebiegają szerokie zatoki żylne.
na wypreparować jako odrębną strukturę, składa się z r wng]ęg|ę q!9żq11ygh trlęczk w
W obrębie opony pąięczej można wyr żnić dwie warstwy: ciąglą warstwę zewnętrz-
jak i bezmielinołqych' .oip"-czppypĘ
*'t-4t'is'1,11p,ry'"-q Jch, zar wno zmielinizowanych, ną prrylegającą do opony twardej i warstwę cienkich beleczek przechodzących przez
jp_sp'Iuę"dg:s-!3{Lychelementami}kp4kL1ps.-'_łsj'

172 KOMPENDIUM HISTOLOGII
wypełnioną płylrem m zgowo-rdzeniowym przestrzer1 podpajęczyn wkorłą i doghg:
dzących do opony mięI&iej. Delikatny zrąb warstwy zewnętrznej i beleczekzbudowa.
ny z fibryIi kolagenowych pokrywąią fibroblasĘ, stanowiące gł wny element stfirktu-
ralny opony. W warstrłde zewnętrznej fibroblasty - zrł'ane tu kom rkami barierowyrni
* są spłaszczone, trłorzą kilka ciągłych pokładÓw i łączą się między sobą strefłrmi
zamykającymi. RÓżnokształtne fibroblasty w obrębie beleczek (komÓrki beleczkowe)
polączone są wypustkami. oba typy fibroblast w wytwarzają od strorry przestrzeni
podpajęczyn wkowej cienką blaszkę podstawną.
:-p'@.ąqą.Ęzpg{łę9ryo:owierzchnię$ qguirdzeniao1ona'mję'}\ą-q-two-
rzonajesl przez]pojedvnczą warstwę fibiouiastow o charakterze podoBnym do i<om -
rek beleczkowych, z litÓrymi fibroblasty te się lączą. Z beleczek przechodzi r wnież
na oponę miękką delikatne utkanie z fibryli kolagenowych, oplatających fibroblasĘ.
W rejonie tym można spotkać nacąmia krwionoŚne oraa nieliczne makrofagi, korn r_
ki tuczne i limfocyĘ. opona miękka przylega do szczelnej glejowej warstwy granicz-
nej utworzonej przez zespolone wlpustki astrocyt w.
7,8.2. Struktury zwlązane z wytwarzaniem i resorpcją płynu m zgowo-
-rdzeniowego
Płyn m zgowo-rdzeniowy jest przesączem osocza wytwarzanym w splotach na-
cąmi wkowych - wpuklających się w obręb kom r m zgowych wypustkach opony
miękkiej' pokqĘch zmodyfikowanym glejem wyści łkowpn. Pojedynczy splot składa
się z licznych mniejszych w1pustek, tzw. kosmk w naczyniÓwkowych' Wnętrze kosm_
ka wypelnią|ą nacz;'nia lorvionośne: doprowadząiąca tętniczka, odprowadzająca Ęka
i zawarta między nimi sieć naczy rvłosowaĘch o ścianieokienkowej. Pokrywąjące
kosmek komÓrki ependyrny połączone są strefami zamykąiąc1'rni i tworzą układ przy-
pominającyjednowarstwowy nabłonek sześcienny, spoczywąjący na blaszce podstaw-
nej. Na ich powierzchni obserwrłie się gęsto ułożone mikrokosmki o nieregularnych
kształtach, cfioplazma zavąera znaczną liczbę mitochondriÓw, a w przypodstawnej
i przyszcrytowej błonie kom rkowej znąidują się liczne bialka transportowe. Z osocza
pobierane są i przekazywane do światłakomory jony sodowe, potasowe, chlorkowe
i dwuwęglanowe; wytworzone przez nie ciśnienieosmoĘczne wymusza przechodze_
nie' wody do pł1rrru mÓzgowo-rdzeniowego' Barierę nablonkową przekracząąrÓwnież
aminokwasy, glukoza i witaminy, kt re mogą być reabsorbowane. Natomiast strefy
zaltrykąiące pomiędzy kom rkami nablonka uniemożliwiąją przedostawanie się do pł1łru
m zgowo-rdzeniowego substancji wysokocząpteczkowych, w ffi białek' K re w pły-
nie występqią jedynie w śladowych ilościach. Plyn mÓzgowo-rdzeniowy zawierat w-
nież nieliczne ]eukocyff.
Resorpcja ptynu m zgowo-rdzeniowego do krwi zachodzi w kosmkach pąięczy-
n wkowych - wpukleniach pąięcąmÓwki do zatok żylnych opony twardej. Takie
wpuklenie przebiega w,,kanale'' utworzonym w oponie twardej, wyścielory.rnwarstrłą
fibroblastÓw, a od strony światłanacątrria pokryte jest śrdbłonkiem. Plyn z przestrzeni
podpąięczyn wkowej przedosĘe się przez luźrre utkarrie wypustki opony pąięczej, a na-
stępni przesącza się przez szczeliny pomiędzy kom rkami śrdblonkowymi.
l
=ff_
' -'::--
.-H
8. WPROWADZENIE DO HISTOLOGII
NARzĄDÓW
'::]:#r!:
;::tr.;
8.1. og lna organizacja narząd w
Narządy są zespolami r żnych tkarrek o ustalonej architektonice. Narządy miąż-
I
szowe otoczone są z reguly torebkami łącznotkankowymi. od torebki tkanka łączna
wiotka może wnikać w głąb narządu w postaci beleczek lub przegr d dzielących go na
I
mniej lub bardziej regularne fragmenty' Jeżeli taki fragment otoczony jest przegroda-
i
mi ze wszystkich stron, nosi nazrvę ztazika, a budowę narządu określamy mianem
zrazikowej. Jeżeli natomiast łącznotkankowe przegrody sąwyrźne, ale niekomplet-
ne, m wimy o budowie pseudozrazikowej"
-l I
Tkanka łączna wiotka wprowadza wgłąb narządu nacz1łria krwionośne ipęczki
i nerwowe' lrt re po opuszczeniu beleczek lub przegr dlącznotkankowychrozgalęziąją
się na sieć naczyft włosowaĘch zaopatrr4jących miąilsz otax' na pojedyncze wł kna
I
I
r
I
nerwowe halorzące zakoftczenia na kom rkach wykonawczych (np. mięśniowych, gru-
i
czolowych). W gruczolach zewnątrzwydzielniczych przegrody lącznotkankowe są r w-
nież miejscem przebiegu większych (międzyzrazikowych) przewod w wy1rrowadzĄą-
cych.
Pojedynczy zrazik posiada zarv,ryczĄ odrębne unaczynienie, a w przypadku gru-
czoł w zewnątravydzielniczych r wnież odrębny przewÓd w1prowadzający _ stanowi
zatem jednostkę strukturalną i cąmnościowąnarządu.
8.2. Błona śluzowa
Błony śluzowe wyścieĘąwewnętrzne przewody organizmu (przew d pokaxmowy'
drogi oddechowe, drogi moczowe' drogi wyprowadzające układu rozrodczego, gJ w'
ne przewody w1prowadząiące dużych gruczolÓw)' Ich tradycyjna nazrła odnosi się do
stale wilgotnej powierzchni, choć nie zawsze pokrywa ją śluz. Zuźkanie powierzchni
zapewnia atbo wydzielina gruczol w znajdqiących się w samej blonie lub położonych
w jej pobliżu, albo płynna zawartość przewodu. Każda błona śluzowa zbudowana jest
z tkanki nablonkowej i lącznej wedlug tego samego układu warstwowego.
Nabłonek spoczywąjący na blaszce podstawnej hłorzy wewnętrznąwyści łkę bto-
t,
I
ny śluzowej, a jego typ zmienia się w zależnościod lokalizacji blony Śluzowej.
I
I Blaszka wlaściwablony śluzowej znąjdqie się pod nabłonkiem i stanowi głÓwny
-t element strukturalny błony. Jest ona zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej lub zbitej'
za\eżnie od lokalizacji blony śluzowej.opr cz dominqiących tu włÓkien kolageno-
I
wych, w blaszce właściwejwystępqjąwłÓlora sprężyste i srebroctrłonne, kom rkitkanki
łapznej, kom rki napływowe, atakże nacąmia krwionośne, rvł kna nerwowe' gruczo-
ly lub ich przewody w1prowadzĄące oraz skupiska tkanki limfoidalnej.
 ą
174 KOMPENDIUM HISTOLOGII 8. Wprowadzenie do histologii narząd w 175

ll
#-ffi*ffWgĘffiffiffiffitil#r1T#ff$ff
rTffii'::'ffiffi":fi#::T"ffi:H
stwatkankiłącznej,przeważnieoluźniejsą..rnukładziewłkierrkolagenowych'Mogą5-'r
'# ^ ę'4N'
]tr llli l[ T d.b
'
w niej występować te same elemenĘ, kt re spotykamy w blaszce właściwej,Btona
podśluzowa przytwierdza catą blonę Śluzową do leżących pod nią tkanek, a dziękt jej
luźnemu utkaniu zapewnia ograniczoną ruchomośćbłony śluzowej względem podło'
ża. Błony śluzowepozbawione tej warstwy nie wykazqją przesuwalności względem
podłoża, gdyż prrytrvierdzone są do niego bardziej zbitą blaszką wtaściwą.

8.3. og lna charakterystyka i klasyfikacja gruczoł w

Gruczoły są zespołami kom rek nabłonkowych wyspecjalizowarrych do pełnienia

funkcji wydzielniczych. Małe gruczoly spoĘkamy w obrębie sk ry i błon Śluzowych'
duże natomiast występqią w postaci wyodrębnionych narząd w (ślinianki' wątroba,
trzustka, tarctyca, nadnercza Ę.). Niekiedy wyr żnia się też tav. gruczoły jednoko- . l H l
m rkowe, czyli pojedyncze kom rki gruczotowe rozsiane wnabłonkach pokrywają_
cvch btony śluzow(np. kom rki kubkow lub kom rki dokewne obectre w nablon_ | bc.8'r.tly8rumioF:^-Će*aoqypŃśrypqjedJn r' B-łĘbłorłypMq,pojedyn 47' c'D-eEtoi
:''.' . "-'
:. : '* ''.'kil- I E-ziożoĄy pę.herłlmm{orłv' I - do'ony ptctErrynoty
ślenie ,,rozproszone kom rki gruczolowe''. Gruczoły można klasyfikować według
ku kryteri w.

8.3. 1 ' Gruczoły z6wnĘtrŻ- l wewnąlr.wydzlolnlcze tego syśternu & g w}"rowadząiących _ zroźolyn'l. wr śzcie8nrczory sHadqiące się
l Ęrko jedne8o odcinki wyd'i lniczego definiq|emy ja}o poJedyncz natqmiast kil'
Pod6t9worłe loz żnienle l.t rego kierowaru je8l il,yddelna-
doty.r niqisca, do l '
ka odcink v/łydzie|niczych uchodzq{ych do pojeĄnczego przewodu 'wyprpwadĄł
Dzieliny ,łłćmgruczov na bncrc, cryli dopwadzqją.e uydzidi- ' l cigo twozy grczoł rozgrlęzlony. lłożlfości!e rrrgą występować w wietu kombi_
nę 6ped']iyn przewodami na powieBchnie nabtoŃoEe śĆ'śleokr lorvch r jon w
'ewn4trtttvtld
I nąiach, Lt Ie uTmaaąią określe ubiorcrch, np. gluczol pęchelrkowy mzgalęzio.
oĘanizrnu' oraz wewĘtr'wy(tzl tntc' (doh wne)' w kt rych w}dzielina (tor' l ny, cewkowy poj &ncą, doźony pęcherrykowo_ce$t(oq]y iip.
mon) kierowms jest z produtqjących jq kom rek b zpośrednio do otac?4ąceJ sub-
standi mĘdrykom rkor'qI l nąlblźszych na.ł' wlosowatych' s@ drolą l.Iwi rcz- |
1

8'3.3. Typ wydzi llny

prowadzanajest po całym organŁmie, aby dotrzeć do narząd w ikom rek docelo-
łych. ] kyt riunjest
rodząj produkotianqiĘydzidiny_ Bodząj wydzieliny pro:
Jakłyniks z t4j o8 ]nq' ch3mkielystyki, k'źĄ' ruczot zbu_
zewnq,Ezwydże]njcry i
_ -Kolqirytn
du}owane prr z no'na pod $zględ m sldadu chen cznego podzielić
żne 8ruc'ot
rych wcl$dzą kom lki plodu_ na biaika i pepĘł' pochodn sininoksa! q glikoprcĘio' sterył (poctrcdne che
dolt'ai'yjeśt z odctn} w wy'l'ielntci'ych, w słl'd kt . l ,..t"1ohr), lipidy(tr jglicerydyiwoski)iaminybiogenne.
Ęiącewydzielinę,orazzdr gwyprowadząiących,transport'qjacJchwydzielqrędo = l --
r-:=i-' Tradycyjnie stosde się r wnież klasyfikacje czą,stkowe:
miejsca jej uwolrrienia. Gruczoły dokrewne natomiast nie posiadąią dr g wyprowadza-
' ' 1) d]l' gruczol w zeMątrzrrydziel i.rych pruewodu pokannowego i & g odde-
:ą"y"r'. +
::: chołYch: na gru(zov.urowtczo pmddqjąr \łydzielirĘ o nBlqigęstościl lepkoścl,
8'3.2,-lo".Yfik&aj9mor!a!Eg!a!!_ą -- -#iffiJr##TfH'tr"#}.-ffiJffi#ffiaffi
I nsrfiksde gruczoł Yv zeBnąEzwydd lrucryd\ bioĘpa pod DBź8ę ich mqdole :: zminoglikany, gli}oprol,cidy);
gię,jeł dośćdożona' z uwigi na kszta& odcink w łydzielnicrych, dŻieLiny g cŻov 'GF. 2} dla glucłol w sk ry: na potoM, lqiÓwe, zapechowe i 8luczol r &o!y.
na pęchcłzyr@ i cewkotł'e' crltc",ov poliadąiąae poleĄmc2v przew dwyp.ow& :==
dzsił;yMitvilnyplosĘsl'na! nia.stcturaklerrzqiącesięob moścĘdrzer;kowa_.
-:-

176 KOMPENDIUM HISTOLOGII
8.3.4. Spos b wydzielania
Klasyfikacja używałra przede wszystkim w cldniesieniu do gruczoł w skÓry lr-ierze
pod uwagę sposÓb wydzielarria. Rozr żniamy tu wydzielar-Lie:
* ekrynowe (merok4mowe), czyli egzocytozę;
_ apokr5mowe, kt re polega na uwypukleniu się i oderwaniu od korn rki frag-
mentu błony kom rkowej i niewielkiej ilościprzyszcrytowej cytoplaamy zawierąjącej
wydzielinę;
_ holokrynowe, charakteryzqjące się degeneracją kom rek gruczołowych,
kt re
w ko cu rozpadąią się, uwalnią|ąc w ten spos b wyprodukowaną wydzielinę. '
Najbardziej rozpowszechnione są gruczoły o wydzielaniu ekrynowym, nalezy tu więk_
szoŚć gruczoł w zewnątrzwydzielniczych i prawie wszystkie dokrewne. Przedstawi-
cielami gruczoł w holokrJmowych są gruczoly łojowe. U człowieka nie występqią gru-
czoly ,,czysto'' apokrynowe, natomiast niektÓre kom rki gruczolowe mogą cechować
się mieszarrym, tzn. ekr1łrowym i apokrynowyrn ffiem wydzie|ania. Zdarza się to przy
bardzo nasilonej egzocytozie (kom rki kubkowe) oraz w przypadkach wydzielania
materiału zawierającego kwasy tłuszczowe lub lipidy: w gruczołach zapachowych sk _
ry, w gruczoIach woskowinowych ucha zewnętrznego orazw gnrczole mlekow1łn, k| _
rego komÓrki wydzielĄą białka na drodze ekĘ'rrowej, a lipidy na drodze apokr1łrrowej.
I{ormony niskocząsteczkowe lub o hydrofobow1łn charakterze (sterydy, niekt re
pochodne aminokwasÓw) mogą być wydzielane z kom rki nazasadzie dyfĘi przez
błonę lub transportu transbłonowego.
trti
I
:i- l
:i
.:
-t]:::l
-L)
--':*'
::-_ 9- UKŁAD NAczYNloWY
--,j-
:]::=:l
-:
a::'::=iL a
=i
_t
i
-.tta
Układ naczy krwionośnych można podzielić na dwa obszary funkcjonatne: (1)
-:-.- Iozysko nacffi wlosowaĘch, kt rego zadarriem jestwymian agaz w,substancji oclĄłv-
,-i
I
czych i metabolit w pomiędzy krwią atkankami oraz (2) system naczytt tętniczych
I
i zylnych stanowiący drogi transportu krwi pomiędzy sercem a łożyskiem naczyttv,Ąo-
sowaĘch. \
9.1. Elementy składowe ścianynaczyli krwionośnych
Naczynia krwionośne, w zależnościod typu i średniĆy,charakteryzqjąsię zrÓżn|-
cowaną budową ściarry, niemniej jednak ściana ta utworzona jest przez ograniczoną
liczbę tych samych elementÓw skladowych. Sąto: śrdblonek, perycyty, kom rki mię-
śniowegładkie, wł kna kolagenowe, srebrochłonne i sprężyste, macierz oraz kom r-
ki tkanki |ącznej.
9.1.1. Kom rki śrdbłonka
KomÓrki te tworzą na wewnętrznej powierzchni naczynia tłpolvy układ nabłonka
jednowarstwowego płaskiego' mają pochodzenie.rnez-ench5rm3u%}_e- i cechy pośred-
nie pomiędzy kom rkami tkanki nablonkowej a tiafiftiTe ej. ś'ąiiuio"o-s^plp7czone
(0,2-0,4 pm, nieco grubsze w dużych naczyniach), o rombo'idalny'm kształcie
(i0-15 x 25-100 pm) i wydlużonył!_ jądrź'ę_-s-Ęi9rowanyrn zgoanie ż &ugą osi{'naczy-
nia; w okolicy jądra występqie lokalne zgrubienie cytoplazmy. Cy'toplazma jest dość
bogataw orgarrelle kom rkowe, a strukŁurami nąibardziej dla niej charakterystycznymi
są liczne pęche'-ęr.'Ę,ulno_c'r,tosxczne, kt re niekiedy Iączą się szeregowo w karraly, prze-
chodzące przez całągrubośćkom rki. Znajdqią się wniej także filampnff.ffigwe,
po-śrgQai^e (wimentynowe i desminowe) oraz specyfic_złte dla komÓrek śrdblonkciĘch
w tętnicach, pałeczkowate cialka Wgibla_Palade'a - ziarna wydzielnicze zawierąiące
jeden z cąmnik w krzepnię9!ą..Q|Ę wliomiiit<actr śrÓdbłonkowych innych nacz5rtt'
czyrudk ten jest r wnież'produkowany' ate niegromadzony w ziarnistościach.
Powierzchnia kom rek śrdbłonkowych skierowana do światłanaczynia wykazqje
obecnośćnielicznych, nieregularnie rozmieszczonych miĘpkps4$ow..ttsp*ĘąLł!ę
pokrywający błonę kom rkową posiada obszary r żniące śęod siebie taduriliiem eleli]
trycznlrn, co wynika z nier wnomiernego rozmieszczenia reszt cukrowcowych o od-
mienn}.rn charakterze chemicznym i r żnej liczbie grup anionowych. Może to decydo-
wać o seleĘłvnej przepuszczalności danego rejonu nacz}'rria dla cząsteczek o r ż-
nych ladunkach elektrycznych.
Kom rki śrdblonka ściśledo siebie przyleg Ąąi lącząsię za pośrednictwem dość
często obserwowanych połącze międzykomÓrkowych (slrąfuzag]ylająq-e.raęks_usy).
Na terenie naczyfl wlosowaĘch obserwqie się często w niiejscu sĘku dw ch kom rek
178 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9. Układ naczyniowy 179

podwÓjne faldy cfioplazmaĘczne, prawdopodobnie

śrdbtonkowych pojedyncze lub
ułatwiąjące przechodzenie leukocyt w przez ścianęnaczynia. Niekiedy wypustki ko-
m rek śrdbłonkowych kierqją się w głąb ścianynacąmia i kontaktqją się z leżącyrni
poniżej kom rkami mięśniowymi (tav. polączenia 1ioendotetialne), często wytwarza-
jąc w miejscu styku neksus.
Rola śrÓdbłonka nie ogranicza się do tworzenia wyści łki naczyr1. Kom rki śrd_
błonkowe petnią szereg r żnorodnych firnkcji, istotnych zalÓwno dla lożyska naczy'
niowego, jak i dla całego organizmu.
l. Utrz5rmanie prawidłowego przeplywu krwi. obecnośĆciągłej pokrywy śrd-
błonkowej jest niezbędnym warunkiem do utrz}'rnania niezaburzonego przepływu krwi
przez narryr1ie: jej lokalne uszkodzenie - mechaniczne' chemiczne czy też na skutek
procesu chorobowego' np. zaawansov/anej miaŹdźrycy - prowadzące do zetknięcia się
krwi z głębiej polożon1rmi strukturami ściałrynaczynia (gł wnie z kolagenem) powo-
dqie naĘchmiastową agregację plr'tek krwi w tym miejscu i zainicjowanie procesu
' 4. Przemiany substancji wydzielarrych lokalnie i krążących we krwi.
Ko-
m rki Śr dbłonka zawierąją enąrmy aklywqjące i inakbywr{ące substancje produko:
wane przez inne kom rki (aktywacja angiotensyny I, inaktywacja noradrenaliny, sero-
toniny, bradykininy, prostarroid w) oraz ektoenzymy (rvłiryanezzewnętranąpowierzch"
nią blony kom rkowej) rozkladające lipoproteidy.
6. Regulacja migracji leukocyt w przez ścianęnaczynia. Aktywowane (np.
mediatorarni lokalnego'starru zapalnego) komÓrki śrdblonkowe qiawniają
s*ęj
''u
powierzchni specyficzne transblonowe czą,steczki gę]e.&y1y,.ui-te8_łrry i czpteczki
pr_zyjggp4ia_mięfl2yĘgpQrkoyego ICAM - umozliwi'iiące zatrrvmanie w
b"'IfiĘ."',i
leukocyt w płynącychz prądem krwi, a następnie ich przejście przez ścianęnaczynia
(p. rozdz. 5.2.1 .1).
9.1.2. Perycyty
i .

PerycyĘ występqją w naczyniach1y.ł-op'9w-ą1y_q_|. i _pg-ą.ąryjqso:w-ąW ch, otaczĄry'.z ze.

krzepnięcia krwi' wnątrzśr dblał9\' z kt rego kom rkami tworzą polączenie ryp} lę-łsuę, są to-
2. Begulacja transportu substancji przez ścianęnaczynia.-W naczyniach wlo' "s'pjas7;
9!9rre korn rki z {wig|La ql RTlymi (centralnymi)'łyypustkąłu s}ierowanymi zgodnie
sowawch kom rki śrdbłonkowe kontrolqją transport substancji wymienianych po_ z dlugąosią naczynia, od kt rych odchodzą liczne, regularnie rozmieszczone wypust-
między krwią a tkankami. Fiąiologiczne badania przepuszcza]ności tych naczyr1 dla ki 9rus-ogg$9JY-ę, częściowo lub całkowicie obejmqjącd66wiia;aaynia:' Cytoplazma
substarrcji o r żnej wielkościczą1teczek dowiodly, iż komÓrki śrdbłonka dysponqią perycfi w zawiera umiarkowaną ilośćorganelli, a wypustki obfiĘą w mikrofilamen.
kilkoma drogami takiego transportu: są to szczęti4y_między_,!_o_m$-91vęl qBię:rką b' --

w3.!ityło'w"ę. PerycyĘ otoczone są.wJ6p3p-l9"ęgĘŁP99pt--ąry-"ą, łtoia w me;ścri*si<'["-

datej), pęch*erz_ybi'!_inocytotyczne oraz tworzone-pruez nie Ę4ały. Pinocytoza obser'
wowana * tiiimort uctriioanłont<owych jest o Ęle szczeg lna, że pęcherzyki pinocy-
towczne nie lączą się z lizosomami, lecz przewędrowqią do przeciwległej powierzchni
kom rki i degąią tam egzocytozie (trarrscytoza).
Produkcja skladnik w istoty międzykom rkowej i substancji biologicz-
3.
nie czynnych. Kom rki śrdblonka wykazl4ąbardzo znacznąakbywność metabolicz-
ną: produĘią i wydzielają elementy skladowe błony podstawnej oraz caly szereg sub-
stancjibiologicznie czynnych (Tab.9.1), m.in. śrdbłonkowy czynnikwzrostu (VEGF)'
niezbędny w procesie angiogenezy (wytwarzania nowych naczyfl włosowatych)'
z komÓrłami śrÓdbtonka Elęwp się ż u4s7!ą p_odstfmił-tvctr kom rek.
PerycyĘ są kom rkami bardzo rłsżechstronnymi:
- lvykazdą kurczliwość, przez co uczestniczą w{9gub-cii_ĘY:P_łm pnęz W
naczynia włosowate;
- synteĘzqją składniki substancji międzykom rkowej (blaszki podstawnej)1
- qykazqją cechy kom rek prezentqiących anwgen (p. rozdz. 10'2.1); -tą T*
- charakteryzqią się zadziwiąjącąB]astyez[aś(ią-w procesach-pęębudgłrc"łozy-
ska naczyniowego zvmązarrych z rozwojem' naprawą uszkodzerl i ąiawiskami patolo-
gibznymi mogą się p12eksztalcaćJt fibroblasĘ, chondroblasty, osteoblasĘ, adipocyĘ
i komÓrki mięśniowe gładkie.

Tabela 9.1. Substancie biologicznie czynne produkowane i wydzielane przez kom rki
9.1.3. Kom rki mięśniowe gładkie
śrdbłonka
:t-
Występqją one prakfycznie we wszystkich nacz}łriach z wyjątkiem naczyftwłosoi
. kolagen lV, V
I

l. Skladowe substancli
międzykom rkowej i blaszek
podstawnych
ll. Substanc|e regulujące proces
krzepnięcia krwi
lll' substancie regulujące napięcio
ściany naczyniowej
lV. Czynniki pobudzające
angiogenezę
i waĘch. SzczegÓlnie bogato reprezentowane są w tętnicach, gdzie tworząbtony mię_
o laminina
I
śniowe o okrężnym przebiegu. Poza akt}łvnościąskurczową produktłią one i wydzie_
o fibronektyna
r proteoglikany ląią białka rvtasnych blaszek podstawnych, atakże wł kien sprężystych, kolageno-
wych i srebrochłonnych, obecnych w ścianienaczynia oraz składniki macier7y (piote_
. czynnik Vlll (von Willebranda)
oglikany i glikoproteidy). GI ivną furrkcją kom rek mięśniowych gładkich jest regr-rta_
o tkankowy aktywator plazminogenu
. czynnik aktywuiący płytki krwi cja światla naczynia, co decydqje o tak waznych parametrach fĘologicznych, jak ci-
. prostacyklina (PGlr, zapobiega agregacji plytek) śnienie krwi i wielkośćprzepł1v.u krwi przez określone obszary łożyska nacąmiowe_
go. Nacąmiowe kom rki mięśniowe gładkie reagu'ją skurczem lub rozkurczem na sub-
o endoteliny (peptydy pobudzające skurcz mięśniwki stancje sygnałowe uwalniane nie tylko przez naczynioruchowe wt kna nerwowe po-
naczyrl) chodzące z autonomicznego systemu nemrowego' |ecztakżeprzez kom rki dokrewne
. tlenek azotu (działa silnie rozkurczowo}
i pobliskie kom rki śrÓdbłonkowe.
. śrdbłonkowy czynnik wzrostu (VEGF)
. proteazy (ułatwia'ją migracię kom rek śrdbtonkowych)

I
180 KOMPENDIUM HISTOLOGII
9.1.4. Wł kna i macierz tkanki łącznej
W skład strukturalnego rusztowania ściarry nacąmiowej wchodzą r wnież wl lłna
kolagenowe, szczegÓlnie liczne w żyłach,wt kna srebrochłorme oraz włÓkna spręzy-
ste, zlokalizowane przede wszystkim w tętnicach. Te ostatnie występować mogąw po-
staci sieci oraz młatwch blaszek spręź,ystych. Elementom wlÓknistym towarzyszy
macierz i nieliczne kom rki tkanki łącznej (gł wnie fibroblasty).
I
9.1.5' Warstwowa budowa ścianynaczyniowej
Wszystkie tzw. większe naczynia krwio-
nośne (pojęcie to nie obejmqje łożyskana-
cą41 włosowaĘch oraz jego pogranicza,
czyli naczy przed- i pozawłosowatych)
charakteryzqie warstwowa budowa ścia-
ny o podobnej ogÓlnej architektonice'
Ściarrę takich naczy (zar wno tętniczych,
jak i Ęlnych) można podzielić na 3 war-
stwy.
A. Warstwa wewnętrzna (tuni,ca
imtima) zbudowana jest Że śrÓdbłonka
i leżącej pod nim luźnej tkanki łącznej,
kt ra może zawieraĆ kom rki mięśniowe
gładkie, a także nieliczne fibroblasĘ.
B. Warstwa środkowa (tunźcam.e-
d,źa), w skład kt rej wchodzą kom rki
mięśniowe gladkie, łvłkna lub blaszki
spręzyste oraz rvl kna kolagenowe i sre-
Ryc. 9.1' schemał warstwowej budowy ścianyna-
czynia: s - śrdbłonek, i - blaszkawlaścfiva intimy, brochlorme (wzą|emne proporcje Wch ele-
m-media, a-przydanka ment w oraz grubość medii zależą od typu
naczynia). Wbrstlva ta poprzez obecnośĆ
kom rek mięśniowych regulqie wielkość
Światła nacą'nia.
C. Warstr'va zewnętrzna (przydanka, tunica, aduentitźcl,) zbudowana jest gł w'
]
nie z plecionki *!9łię*"łpJ'męg93ych, ktÓre prffivie ząą ścianę naczynia do ota-
czĄących tkanek (zarwaczaj do tkanki tącznej wiotkiej)' Wprzydance występować
mogą także wlÓ.kłgsąłęż,vste, qęĘ1oęhtorrne, kom gĘil$'gkilęp""ej (fibr'cF.l9sff'
mąłrsf'ąci'kasiÓ.xki.-tuczne), a także kom rki mięsn1o'gę,"g{g$i9 i nac7y.tfqg;chowe
wt JgLg*prwowe, kt re zazwyczĄ nie wkracząją na teren medii (neuromediator prze-
clostąje się tam poprzez dyfĘę). W otirębie przydanki duzych naczy spotyka się tzrv.
nasgĘŁpŁąF (aasa'uasonl,m): wt rną sieć naczyniową odĄrwiającą ścianę, kt rej
grubośćwriemożliwia skuteczną dyfĘę gaz
w i substancji odżywczych z krwi wypeł-
niającej wnętrze nacz1'rria do glębszych warstw. Naczynia te mogą się rozgałęziaĆw \<te-
runku medii, penetrqiąc zewnętrzną 1/3 jej grubości.
,Grubośćiwzą|emne proporcje poszczeg lnych warstvl ścianyzależą od rodząiu --l
nacąmia, aczkolwiek intima jest przeważnie najcie sza.
9. Uklad naczyniowy 181
9.2. Naczynia włosowate (kapilary)
Naczyniawłosowate cechqją się nąimniejszą średnicą (od 5 do 10 pm) i najcie szą
ścianą,co umożliwia im pełnienie funkcji selekĘwnej bariery kontroĘącej wymianę
gaz w i substanqji chemicznych pomiędzy krwią a tkankami, a w płucach pomiędzy
krwią a powietrzem. Calkowita dlugoŚć wszystkich naczyri włosowatych w orgarrizmie
wlmosi ok. 100 000 km, a ich powierzchnia dochodzi do 700 m2.
9'2.1 ' Budowa ścianynaczynia włosowatego
Ściana typowego nacz1mia włosowatego zredukowana jest praktycznie do dw ch
warstw: śrdblonka i otaczającej go blaszki podstawnej. W częścikapilar spotyka
się dodatkowo na zewnętrznej powierzchni blaszki podstawnej nieregularnie rozmiesz-
czone perycyty.
9.2.2. Klasyfikacja naczyti włosowatych
Z uułagi na budowę ściany, naczynia włosowate podzielić można na trzy typy.
A. Nacz5rnia wtosowate o ścianie ciągtej: posiadąją one ciągly, tzn. pozbawio-
ny przerw śrdbłonek i ciąglą blaszkę podstawną' w tym typie naczy włosowatych
nąiczęściej spotyka się.p-ę1ycys'_._Z uwagi na ciągłośćściany,naczynia te są nąjbar-
dziej5z_czeĘ_e*a transport przez ich ścianęnąipągft'ięięęlę_\Ęył;. Kapilary o ścianie
ciągłej występqią m.in' *Tęśli_1sŁ'skÓrz._ę' plgc-ągł ł c..entrębyn systemie_nerwo-
wym.
B. Nacąmia w(osowate o ścianie okienkowej (fenestrowanej): cytoplazma
kom rek śrdblonka poza obszarem zajętym przez jądro jest bardzo ścieczała (0,05-
0'1 pm) iwykazqie obecność licznych, regularnie rozmieszczonych otwork w (okie-
nek) o przeciętnej średnlcy ok. 70 nm. otworki te są w większościnacą,tl przesłonię_
te bi{loqą }Jq+3-fu-T"ąęp-9nką) o gruboŚci ok. 5 nm, kt raIejest jednakkom-pletna:
oglądana zg ry ma formę ,,szprych wkole'' _ trvorzy 6-12 pasm zbiegąjących się
w centrum okienka; między pasmami znajdqią się wolne przestrzenie o szerokości ok.
5 nm. obszar cytoplazmy śrdbłonka zaopatrzony w okienka stanowi ręj'9_Łu$s-Ę!?"o":
+ Lp-tłępvgłc4a'lności'a zatem ulatwionej wyrniany substancji pomiędzy krwią aprze-
rlziałem pozanaczyrriow1łn. Blasz.tsap-s.dstaw.najest _c'iąglŁNacąmiarvłosowate o ściarrie
okienkowej znąjdqiemy w narządach, w ktÓrych taka wymiana jest szczegÓlnie nasilo-
na:wko5mkacĘ'qłi!g]yy-ę}'-łel'9.,9'$*9?-o.l3_"I-9p.}r"".lp'yg"Ę
C. Nacz5rnia włosowate o ścianienieciągtej. Ten Ęp ścianyspoĘkamy w tzw'
naczyniach zatokowych _ kapilarach o większej niż pozostale szerokości(od 30 do
50 pm)' niereg;ularnych _konturach obfitqiących w ąLąż-e3iąj;gzc?_ę1z"s_4ią"; bardzo
zr ż-lpgvga3gjbudo'glę_Ń] ppryęf,by. Naczynia o ścianie nieciąglej cha-
I
_.']łbstępqią__t}ł
rakteryzqją się fragmenffić:zryrn,^nie'ćiągJym charakterem b|aszki pqgslawnej lub jej
calkowiĘ nigobę-clg$_.clp,.a takzeniępiąglośc_iąw-ąr-9g{'{ śi9{ułęltyej,-w'Ef btj mogą
występować poszerzone szczeliny międzykom rkowe oIaz r żnej wielkościotwory
I
w cyt'oplazmie kom rek. Z uwagi na opisane własnościściany, nacą'rnia te nie stano-
i
wią przewaznie bariery regulq|ącej wymianę substarrcji pomiędzy krwią a tkankami,
l
bowiem nawet wysokoczą,ste czkowe zuliryki mogą swobodnie przechodzić przez otwory
i szczeliny w ścianie. Co więcej, przez ścianęniekt rych zatok odbywa się intensywna
l
i

ffi_
182 KOMPENDIUM HISTOLOGII
\\
il)
\v
;ł
\O,
c
B Nąjmniejsze tętniczki o średnicy70-300 pm i wyodrębnionejtr jwarstwowej ścia-
Ryc. 9'2. lYpy naczpl wlosowatych: A-
o ścianie ciągłej (p - perycyt), B - o ścianie okienkowej (sp _
schemat budowy przeponki widzianej od g ry), c - zatoka o ścianienieciągłej
migracja kom rek - swobodna lub selekt}'vrna. Nacz}.nia zatokowe spowkamy w]Łą-*
tr'o$gjl_ę*Lo:,I9.l'p*"p-IłE-kpstnJarn i ich szczegÓIowa budowa została opisana w roz-
dzialach poświęconych tym narządom.
9.2.3. Prekapilary i postkapilary
Na pograniczu lożyska naczyft wiosowaffch i systemu tętniczo-żylnego znajdĘe-
my naczynia o ścianie wystarcząiąco cienkiej dla prowadzenia wymiany, ale o zazna-
czonych już cechach tętnic lub żyl. Można zatem powiedzieć, że arratomicznie preka-
pilary i postkapilary zahczasię już do systemu nacrytltętniczych i zylnych, natomiast
funkcjonalnie należą jeszcze do lożyska kapilarnego.
przedwlosowate) mąją średnicę 20-70 pm i na zewnątrz od
-Ęe$,p-1Ę.ry.(naczynia
blaszki podstawnej pojedyncze lub ułożone w grupach po'kilka k9m-1ki mięś31.o.gę
glgdts_q*p.kr꟥4n BJ?ęb!9gu', w obrazie mikroskopu opWcznego uklad ten daje efekt
,,krzyżowania się'' jąder Ęch kom rek z jądrami kom rek śrdblonkowych, ułożony-
mi zgodnie z dlugą osią naczynia. W miejscu przejścia prekapilary w kapilarę obser-
wrłiemy grupę kilku olirężnych kom rek mięśniowychgładkich - jest to rwieracz
przedwtosowaĘ, regulqiący przepłyłW ptzez zaopatr?wany fragment lozyska
nacryri wlosowaĘch.Wtaz ze wzrostem średnicyprekapilary, liczba kom rek mię-
śniowychstopniowo zwiększa się, aż do momentu uhlrorzenia przez nie ciąglej war-
stwy. Naczynie takie nazywamy w wczas arteriolą (tętniczką).
}_cptŁąp-Wśnaczynia pozawlosowate) r żnią się od nacąr wlosowaĘch większą
średnicąi obecnościąęiąglęi'wąrsułiv.'psry-qydlw-' atabe pojawieniem się delikatne-
go' stopniowo grubiejącego marikietu z tkanki |apznej. Gdy mankiet ten jest już wy-
raŹnie widoczny, a perycyty zostąją zastąpione ptzez hlźno rozmieszczone okrężne
kom rki mięśniowe gladkie, postkapilara przechodzi w zylkę (unruIa)'
Postkapilary i Ęlki sąszczeg lnie wrażliwe ną_.łnędiąto;y. stąłu ząpąbę$a i_odpz*y-
-r] ]v'. ąlglgrjzĘycłt (Łtił-!?{qi-l3l.Pj'-ą9vJtłulą, pp9.9.Bno-1qy-). Pod ich wplywem gwałtow-
9. Uktad naczyniowy 183
'nie zrłiększąją przepuszczalnoŚć, co prowadzi do lokdlnego obtzęku. odgrywąią one
istotną ro1ę w regulacji wymiany pl1łru pomiędzy łozyskiem naczyniowym a przestrze-
nią pozanaczyniową. Są ponadto miejscem preferencyjnej migracji leuko cyt w z prze-
dzialu naczyniowego do pozanaczyniowego.
'W narządach lirnfaĘcznych lvystępqją specjalne postkaBilary (zwarre też zylkami)
o wysokim śrdbłonku, starrowiące miejsce przechodzenia limfocyt w z krą,zącej krwi
do tkanki limfoidalnej (yl rozdz. 10.4.3).
9.3. Naczynia tętnicze
9.3.1 . Arteriole
,
nie nazywamy arteriolami' Zbudowane są one z cienkiej intimy i jedno- do tr jwar-
stwowego układu olcężnie przebiegających kom rek mięśniowych gładkich stano-
wiących medię. Pod intimą można zatlwaĘĆ początkowo pojedyncze, a potem coraz
I
liczniejsze łvl krra sprężyste, stopniowo zlewĄąee się w blaszkę spręzystą wewnętrz_
: ną' Niezbyt gruba przydarrka dopełnia catościściany.Napięcie mięśniwki arteriol
jest gł wnym czynnikiem decydqjącym o obwodowym oporze lozyska naczyniowego
i nviąZanym z nim tętnicą1m ciŚnieniu krwi.
I
li
I
9.3.2. Tętnice typu mięśniowego
Do tej grupy należy więĘsz ośćnacryhtętniczych: wszystkie tętnice małe i średnie
oraz częśćdużych. Pod cienką intimą znąidqie się qyraźnie wyodrębniona blaszka
sprężrysta wewnętrzna, powodująca w obrazie mikroskopowym charalcterystyczne
sfaldowarrie wewnętrznej powierzchni tętnicy.
Warstwa Środkowa ma budowę blony mięśniowej. Składa się z ciasno upakowa_
nych kom rek mięśniowychgładkich (do 40 warstw) o spiralnym, okrężnym ukła-
dzie, kt ryrn towaryszy niewielka ilośćwl kien spręzystych i drobnych fibryli kola'
genowych. Napograniczuwarstwy środkowej i zewnętrznej umiejscowionajestblaszka
sprężysta zewnęttzna, ostro odgrarriczona od strony medii i stopniowo rozptaszĄą-
ca się w obrębie przydanki.
Tętnice typu rnięŚniowego okreŚlamy mianem dystrybucyjnych, gdyż ich znaczna
kurczliwość, wynikĄącaz obfitościelementu mięśniowego w medii, pozrlrala na regu_
lację rozdzialu (dystrybucji) krwi do poszczeg lnych obszar w unaczynienia: skurcz
powodqie zmniejszenie przeplywu krwi przez zaopatlywany rejon, rozkurcz zaśten
przeplyw nasila.
9.3.3. Tętnice typu sprężystego
Ten typ budowy ściarry wykazują duże tętnice bezpośrednio odchodzące od serca
lub aorĘ: tętłi_sgp1gę}s'_ą9rt"ą tęt4]99's.?ymę-sł""F'9'"pg"4-o!_ox*"y'\p-v'yę'_blodrp_wę
jest znacznie grubsza niż w tętnicach Ępu mięśniowe_
Y9ĘpJnę,.Warśtwawewnętrzna
go; mogą w niej występowaĘf!ĘĘb!ąsty i pojedyncze, podłużnie ułożonekom rki
mięśniowe gładkie. Szeroka warstrrya Środkowa zajęta jest przez koncentrycznie ulożo-
ne blaszki spręźryste o grubości2_3 pm i okienkowej budowie. W zależnościod ro'
184 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9. Układ naczyniowy 185

Tabela 9.2. Histologiczne r żnice w budowie ścianytętnicy i żyły

Cecha Tętnica Żyła

Grubośćściany większa mnlejsza
Podzial na warstwy wyraźny zatarty
Najgrubsza wdrstwa media przydanka
Wł kna i blaszki sprężyste liczne nieliczne
Budowa medii błona mięśniowa lub blaszki kom rki mięśniowe
sprężyste i kom rki mięśniowe i wł kna kolagenowe
Kom rki mięśniowe rzadko często
w intimie i przvdance
Naczynioruchowe wl kna liczne nieliczne
nerwowe w przydance
Zastawki brak niekiedy obecne
R żnorodnośćbudowy mnretsza większa
Ryc. 9'3. Por wnanie budowy ścianytętnicy typu mięśniowego (A) i sprę:fstego (B): s - śrdbłonek, i
blaszka ł'Iaściwaintimy, ew
-
- blaszka spręĄ/sta wewnętrzna, ez - blaszka spręzysta zewnętrzna

\
dzaju tętnicy i odlegtoŚci od serca' blaszek tych może być od 10 do 70 (w aorcie).
eoulęQ*zy-!!9f3kąe1 oddalonymi od siebie o 5_15 pm wmontowane sązapośrednic-
twTl
{iliyu }<9]p9nowch i wtÓkien sprężystych komÓrki qięś;g9.]Lę"-gp: Ł1e, kt -
rych wielkośći liczba maleją w miarę przybliżania się tętnicy do serći' w affie spo_
tykamy prymitywne, rozrvidlone lub rozgalęzione kom rki mięśniowe o dlugości zale-
dwie ok. 20 pnr. Stosunkowo cienka przydarrka wykazqie obecnośćwłasnej sieci na-
cąlriowej.
Gł wną funkcją tętnic typu spręzystego jest amorbyzacja amplitudy ciśnieri (skur-
czowego i rozkurczowego) i zamiarraprzerywałrego strumieniakrwiwyrzucanego z ko_
m r, serca na strumier1 pulsacyjny, Iecz ciąpJy. Częśćenergii w1rzutu krwi z kom r
magazynowana jest w elastycznej ścianietętnicy, kt ra się.rozszerza; w trakcie roz-
kurczu energia ta jest oddawana i obkurczenie się tętnicy powodqie'dodatkowe ,,po_
pchnięcie'' stirrmienia krwi na obw d.

9.3.4. Tętnice mieszane

Nieliczne tętnice (szyjna zewnętana, pachowa) mąją charakter pośredni pomiędzy
tętnicami ffiu mięśniowego a spręlystego: w obrębie medii układ blaszek spręzysĘch
Ryc. 9.4. Por wnanie budowy ściany tętnicy (A) i zyłv (B) średniego kalibru: i - intima, m - media,
występqje na zmianę z wysepkami olcężnej mięśntwki gładkiej.
przydanka
a -

9'4. Naczynia żylne

W poł wrraniu z tętnicami żyłycechqią się z reguły cie szą ścianąo bardziej zatar-
tej budowie warstwowej i mniejszej zawartości elementu mięśniowego. Nąjistotniejsze
r żnice histologiczne pomiędzy tętnicami a rylami przedstawia tabela 9.2.
9'4.1. żvlki |venulae|
żylki są nĄmniejsą''rni naczJmiami zylnymi o tr jwarstwowej ścianie. Intima ogra-
niczonajest tu do warstrvy śrdbłonkowej i cienkiego pokładu delikatnej tkanki lącz-
nej, w medii spoĘkamy 1 lub 2 pokłady luźno ulożonych kom rek mięśniowych gład-
kich o okrężnym przebiegu oraz niewielką ilośćwtÓkien koĘenowych i pojedyncze
186 KOMPENDIUM HISTOLOGII 9. Układ naczyniowy 187

łvl }ora spręzyste, natomiast lącznotkarrkowa przydanka z reguł pozbawiona jest ele-
mentÓw mięŚniowych.

g.4.2. żyłyśrednie

od opisanych powpej żyłyte żnąsię (1) większą średnicą, (2) obecnością poje-
dynczych kom rek mięśniowych gładkich w intimie, (3) nieco grubs2ąwarstwą śĘd_-
kową, w ktÓrej występqie 2-4 okrężnych pokład w kom rek mięśniowych, przeple-
cionych z podlużnie ulożonymi wł lonami kolagenowymi i niewielką ilościąłvl kien
spręzysĘch, oraz (4,ffi<owo grubą przydanką.

9.4.3. ŻvN duże

Zyły o dużej średnicy, azwlaszcza doprowadząjące krew bezpośrednio do serca
i przebiegąiące w obrębie klatki piersiowej (żyly pr żne' UenCL caua, n4vrinr et źnfe-
rior), charat<teryzĄąsię wyrźnie grubszą i bardziej sztywną ścianą (choĆ w stosun_
ku do średnicynaprynia ściarra robi wrźenie cienkiej), w obrębie kt rej dodatkowo
znąjdqiemy pgsglrę:*p-łr_lę.mi.ęqłi'e"._cJ3g!<ięj P"o'J"9glncze kom rki i"!]*i9'l''do-
"!.
brze wyodrębnione pęczki w barflzo gru-[ej' w stosunku do reszĘ Ściany przydanęę'
To uszĘwnienie zapobiega zapadaniu się Ściany zyły w warunkach panqjącego w niej
okresowo zerowego lub nawet q|enmego ciŚnienia krwi, kt re pojawia się tam Ęjolo-
gicznie w wyniku,,ssącej" fazy pracy sercaorazwzmożonego ciśnieniawewnątrzklat- Byc. 9.6. Budowa ściany żyły pr żnej dolnej (A) i żyty odpiszczelowej (B): i - intima, media, a -pl:ą7-
m -
ki piersiowej w fazie wydechu. danka, mg - mięśniwka gladka
Nąibllższe sercu odcinki zył gt wnych oraa Ęlplucnych Tają w ścianieprzecho-
dzący z serca mięsieri sercowy zamiast mięśniwki gładkiej. Zyly plucne mąią grubą
medię, upodabniającąje do tętnic.
9.4.5. Żyły o zredukowanej ścianie
9.4.4. Żyly ko czyn dolnych
Nielct re naczynia żylne' biegnące w zl,vaĘłn lącznotkarrkowym otoczeniu, tracą
Żyly z|okalizowarle w niekt rych obszarach organizmu lvykazqją odrrtienne cechy q częŚci lub w calości swą ścianę.Zanika przede wszystkim media, może r wnież rrlec
morfologiczne, będące wyrazem szczeg lnych przystosowar1 czynnościowych. Przy- redukcji intima, a PrryqgłęP1ze9Ęe być 1vqq.4'ę.}:'g1ą-*qstwą. Taka żyta staje się
kładem takich wyspecjalizowanych źryt są żryłykofrczyn dolnych, przez kt re krew musi sro$|9"$o_lv'q1"-\ąl'-ął"ł ry otaczającej tka4ce lącz4ej, Do iej kategorii należą-z*atoki
przepływać wbrew sile ciążenia. Dotyczy to zwlaszczażyI powierzchownych, kt re nie
*ry"b-e" _ops+y- twąłdęj'"'żJly^sjąJkÓ_}rykj',!o?Jska i 7yly bele91łqYg.s.le'dziony; podo6n:y*
dysponują zewnętrznymi mechanżmami wspomagąiącŁmi przeplyw krwi (skurcze charakter mają przestaę.g.9-1ą93y$"o-YŁ9lnł. j?.T"i:E''*j sabćzaswch.
otaczĄących mięśni, pulsowanie przylegĄących tętnic). Zyły t'e posiadają 8nDą' do-
brze upięśu94ą'*sgląnę,o wyrazne!ĘudgYrte rv-gslypggj - pod tym względem ich
morfoiogia przypomina raczej tętnice. S'ł*kj*m*Ł*orzy poduszeczkowatę -uw1pu- 9'5. Anastomozy tętniezo_żylne
tniiiira
Ęlęłi-ąj zawiera pęczki \.on9ręĘ npś''i.j'ł:cffiŁ_9.}Łl*-zp-podłużrrym'
ijuiażiu; zbitym zręuie łącłni'ikaiirco*y**yt*".'a ioffie/* m lt
jbjscach
o ffih- Ko cowe odgalęzienia układu tętniczego, małe tętnice i arteriole mogą się łączyć
faldy wpukląjące się do Światla naerynia = są tozasfgęĘĘlptą,zapobiegĄące cofa' z początkowymi gal7kami zylnymi nie ĘIko za pośrednictwem sieci naczyfr włosowa-
niu się słupa krwi pod wpływem siły ciążenia. obecna jest - aczkolwiek niekoĘpJelJ'ą Ęlch, lecz także bezpośrednio, poprzez tzw. anastomozy. Występqją one w dw ch od-
- blaszĘąsprę3vsą Łe!rr!ę!Ę!ra. qz9l9kaidqhłz.s"uv'odłsbłiodg-satudowarra mianach. j[ŁgĘgĘlgl[to odchodzące od tętnicy nacrynie początkowo o charak
jest z kilku okrężnych poklad w kom rek mięśnio.lłygĘEl*igŁ,ułożonych w-pęJzki terzejg!'tfoki (q{ęĘe-t<*ĘĘ!qąąlę!9Ę9"?{), następnie tętniczki z uąl*sg41Łą$ję:
przeplecioJLe Ł.ltt krrami kolagenpry,I'Jqłt.sgęgys*ty-mi. W por :rnaniu z rvąrshuąśrsd- śnig'ypne-$g"(qde]r-'ę&śT9*YryJ-ęggl'ŁcyJ''pp,awpobliżu'vtvłgsgnggęg:*lp;
kową pT4udąBkrjest stosunkpwo q!_elka i wykazrtrje także obecnośćkom rek-.ryięśnio_
-s_e-.'ŁI''-as*ayl'I9rypĘ.ryl..9 9jqd.qił9kr-y"}r'y).
w"tl eĘmn:Żyly te, z uwagi na ich specjalizację cąmnościową,nazywamy;ffiriri =**s W niekt rych obszarach organizmu (sk ra) anastomozy mają bardziej zIożoną
t3gggffig WrPikt - PoPv"ttuni"l. morfologię i noszą nazwęklębk w tętniczych. Jest to otoczojy"ląsłloike4'(9yYą tq-
.1eDla. ko_"m1psk' P"g.ę"Ęs.ę.ą.l''y"g"Ł ,i. 'gąęs-p l'9.?ę!,giqłrvcĄ tęln1czJŁ łglgJ4ry|Jve_
 188 KOMPENDIUM HISTOLOGII
łv{"lvłęj"Yl9j*!lą*Ę"ep:ęry-''g!sl-'natomiast otoczonych szczeg lnie głuby.r_r"L{!rał}tę[ę$'l
z okrężnie
okreżnie ulożonych mieśniowvch pładkich o zmodyfikowarrej
ulożonvch kom rek mlęś-łlgJy*bgggłl-c} zmodvfikowanei strukturze.
stntlł:tllrze_
W1'glądem p1ą]p-o4[tąia*qne wielorram$.wplłr*-_łP}Jo:rek
ielowarstwowv nablonek i dlatego sie jł:
dlateBo określa się ił: mia_
nem kom rek nabłonkowaĘc-h (ep-.iteJioidalnych).
ffi;b;;;a;afi="6r#rd ż lffst*i mięsnlowa wykazr$e ol"cnose riq''y9',.Ł*Ł-
*iąłr'*pły-}nd przez 7y3gE pjffi 'iĘ:
powodqje zwiększenie tego przepływu, nato-
miast otwarcie daje efekt odwrotłry. Ma to znaczenie w ogÓlnej dystrybucji krwi krryą-
cej, a w przypadku.* -ry i niekt rycĘ b|9a_$Jpzoqych.(+plq'- g gddechowych) stano-
wipodstawowy-rys-aŁfriłs,_tęg.nargsulągit'*'':':'_P'
l
9.6. Struktury sensoryczne układu naczyniowego
, Struktury te służądo monitorowania składu chemicznego i ciśnienia krwi, uczest-
nicząc w regulacji motoryki naczyr1, akcji serca i oddychania.
9.6.1. Kłębki szyjne iaortalne
Kłębek szyjny o rozmiarach 3 x 5 mm lezy w okołonaczyniowej tkance lącznejroz-
widlenia tętnicy szyjnej wsp lnej. Zbudowany jest z bogato unaczyrrionego Iączno-
tkankowego zrębu, w kt rym znajdqią się kom rki dw ch Ęp w.
Kom rki ktębkowe (I typu) występqją w grupach. Mąją wypustki kontaktqiące
się ze ściarrami pobliskich naczyrl włosowaĘch i z sąsiednimi komÓrkami tego same-
go Ępu. Ich cytoplazma zavneta orgarrelle typowe dla syntezy iwydzielania białek
oraz dwa rodząie ziarnistości wydzielniczych: liczniejsze ziarna z ciemnym rdzeniem
i mniej liczne jasne pęcherzyki' Na powierzchni tych kom rek znajdq|ą się zakor1cze-
nia nerwowe tworzące synapsy o charakterze aferentnym (częśćpresynaptyczna nale-
ży do kom rki kłębkowej). Kom rki kłębkowe są bardzo podobne do komÓrek rdze_
rria nadnerczy, a ich ziarna z ciemnym rdzeniem zavmerają noradrenalinę, dopaminę
i serotoninę.
l Kom rki oslonkowe (II typu) to zmodyfikowa.rre kom rki Schwanna, posia.dają-
ce'długie, płaskie w1pustki, ktÓrymi szczelnie otaczĄągrupy kom rek kłębkowych.
, Kłębki szyjne monitorqją stężenie tlenu, dwutlenku węgla oraz jon w wodorowych
(pH) we krwi, przekazqjąc te informacje do ośrodka oddechowego.
Podobne ciałka, o mniejszych rozmiarach, zlokalizowarre przy łuku aorly noszą
nazrvę kłębk w aortalnych.
9.6.2. Zatoka szyjna
Zatoka sryjnajest to rozszerzenie tętnicy szyjnej wewnętrznej tuż nadjej odejściem
od tętnicy szfrnej wspÓlnej. Rozszerzony odcinek charakteryzqje się cienką medią
i pogrubialą przydarrką, w kt rej znąjdqją się liczne czuciowe zakoftczenia nerwowe.
Reaglłi4 one na rozciąganie ściany' moi'titÓrtłiąe 'w ten'Śpos' b-c_i_ffir' niE.lffwia
9' Układ naczyniowy 189
9.7. Serce
ZałÓwno pod względem ciągłoŚci morf'ologicznej, jak i funkc,ii, serce jest częścią
układu naczyniowego' a budowajego Ściany jest przedtużeniem warstwowej struł'tury
'' ściarry nacąmiowej. odpowiednikami intimy, medii i przydanki są tu wsierdzie, śrd-
sierdzie i nasierdzie.
Wsierdzie (mdocardl;lmi) wyścielone jest od wewnątrz ciągłym śrdbłonkiem
spoczywąjącyn na typowej błonie podstawnej. Pod śrdblonkiem zrrąjdqje się war_
.=! stwa wiotkiej tkanki lącznej z wł knami kolagenowymi, spręzystymi i nieliczn}rmi ko-
I-
=. m rkami mięśniow1'rni gładkimi. W obrębie tej tkanki łącznej wyl' źłriasię także war.
stwę podwsierdziową zavmerającą naczynia wlosowate, łł kna nerwowe' a niekiedy
r wnież (w ścianach kom r) komÓrki ukladu przewodzącego. Fałdami wsierdzia są
zastawki, zbudowane zezbitej tkanki łącznej pokrytej śrdbłonkiem. Ich wolne brzegi
_-l pĘ}rynocowarre są do mięśni brodawkowatych strunami ścięgnistymiutworzonyłni przez
pęczki wt kien kolagenowych.
Śr dsierdzie (rrł,Eocard'i,l.łm) zbudowane jest z komÓrek robocrych rtrięśnia ser-
I
cowego tworzących przestrzenną sieć. oczka tej sieci wypetnione są przez bardzo
gęsty uktad naczyrt rvłosowaĘch, kt rym towarzyszy niewielka ilośćtkanki lącznej
I
.t wiotkiej. Wtkance lącznej znąjdqją się r u,rrież skupiska ipęczki kom rek ukladu
I
bodźcoffiłÓrczo-przewodzącego. JeĄł'rym więksąłn skupiskiem tkanki lącznej, tym
razem o wł knistym, zbitym charakterze, jest tzw. szkielet serca' w skład kt rego
wchodzą pierścienie wł kniste wokÓł zastawek, trÓjkąty wł kniste i przegroda błonia-
sta obecna w gÓmej częściprzegrody międzykomorowej'
Nasierdzie, stanowiące r wnocześnie blaszkę trzewnąworka osierdziowego, zbu_
dowane jest z tkanki łącznej obfitr{ącej we wł kna kolagenowe i sprężyste' Można tu
spotkać pojedyncze adipocyĘ lub niewielkie skupienia tkanki tłuszczowej. od strony
jamy osierdziowej nasierdzie wyścielone jest międrybłonkiem (mezotelium) _ na-
błonkiem jednowarstwowym płaskim, o cechach morfologicznych zblaonych do śrÓd-
blonka, kt ry pokrywa także od wewnątrz blaszkę ściennąworka osierdziowego.
Międzybłonek wyściela r wnież inne jamy ciała: oplucnową i otrzewnową. Jego
kom rki wytwarzĄą substancję bialkowo_fosfolipidową, bardzo podobną do surfak-
tantu produkowanego w pęcherzykach plucnych (pl. rozdz. I7.7), kt ra ułatwia ,,śli_
zganie się'' obu blaszek osierdzia (a takze opłucnej i otrzewnej) względem siebie i za-
pobiega uszkodzeniom mechardcznym. Pod wplywem czynnik w patogennych kom rki
międzyblonka produĘją i wydzielają mediatory procesu zapalnego i substancje po-
budzające naplyw kom rek uczestniczących w tym procesie (interleukiny, cz}łrniki
chemotakĘczne dla leukocyt w, cz1steczki prrylegania międzykom rkowego).
Podobną budowę do nasierdzia ma blaszka ścienna worka osierdziowego.
_*

10. UKŁAD LIMFATYGZNY oRAz PoDSTAWY
ZJAWISK IMMUNOLOGICZNYCH
10.1. Tkanka limfoidalna
ogromna większość limfocyt w występr{e poza krwią - w tkankach, gdzie frłłorzą
układy o znacznilewyżsrym stopniu organŁacji niż irme komÓrki pochodzenia szpiko-
wego. Jedynie częśĆlimfocytÓw to kom rki swobodnie migrqjące, pozostałe zasiedla-
ją tkankę łącznąsiateczkowatą (p' tozdz' 3.3'3) i tlrłorząvtazz niątrw. tkankę limfo_
idalną. og lny schemat jej budowy pr4pomina tkankę szpikową; zasadnicząt żnicą
jest to, że woln1łni kom rkami, ktÓre się w niej dzielą i r żnicqją, są prawie wylącznie
limfocyby.
Istnieją dwie formy tkanki limfoidalnej:
. rozproszona, w lt rej limfocyby są.rozmieszczone bezladnie;
. grudkowa, w }ct rej limfocyW sązorgarizowane w kuliste obszary z'nrane grud-
kami chłonnymi.
Wyr żniamy dwa rodząie grudek: pierwotne i wt rne. Pierwsze z nich mąją jed-
norodne ciemne zabarwienie i w ich obrębie tkanka siateczkowatajest zasiedlonaplzez
małe limfocyby, gł wnie typu B (,,dziewicze'' i pamięci)' podlegające ciągłej migracji
i naplywowi. Grudki wt rne barwią się niejednorodnie: częśćśrodkowa, tz'ł. ośrodek
odczynowy (ośrodek rozmnażania) barwi się słabiej od otaczającego ją ciemniejsze_
go pasa, zwanego mankietem.
Pojawianie się grudek wt rnych jest wynikiem reakdi na anffgen; są one miejscem
namnażania i r żnicowania limfoc1't w B w kierunku kom rek plazmatyqznych i ko_
m rek pamięci. W oŚrodku odcąmowym występqią trzy obszary położonejeden nad
drugim. Centralnie zlokalizowany obszar, zrvany ciemnym, jest miejscem intensyw-
nych podział w limfocyŁ w B (tzw. centroblast rłr), nieposiadąiących jeszcze recepto-
r w immunoglobulinowych. Mign{ą one do podstawnej strefy jasnej, gdzie wbudowu-
ją w swą błonę receptory o charakterze immunoglobulin (IgM oraa IgD). Następnie
przemieszczają się do szczytowej strefyjasnej' gdzie przeksztalcąją się w kom rki przej-
Ściowe między limfocytami B i plazmocytami, a niekt re w limfocyty B pamięci. W grud_
kach chlornych występują także - w mniejszej liczbie - limfocyty Th oraz kom rki
dendryĘczne i rnakrofagi (p. dalej).
Grudki wtÓrne są strukturami okresowymi, W miarę wygasania reakcji ustąje na-
mnażanie i r żnicowanie limfocyt w, a kom rki ośrodka odczynowego są likwidowa_
ne na drodze apoptozy i fagocytozy przez makrofagi.
Tkanka limfoidalna pełni funkqje obronne, gdyż jest podstawowym terenem reak-
cji immunologicznych. Gł wnym miejscem występowania tkanki limfoidalnej są na-
vądy limfaĘczne, do kt rych zahczamy węzly chłorure, śledzionęoraz migdałki. Znacz-
ną jej ilośćspoĘkamy w ścianach przewodÓw stykających się pośrednio ze środowi-
skiem, zrłłaszczaw cewie pokarmowej i drogach oddechowych (tzrv' tkanka limfo-
idalna zrviągana z błonami śluzowymi). We wszystkich wymienionych'miejscach ma
1o. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 191
'ona
zdolnośćtworzenia grudek chłonnych. Szczeg lną pozycję wśrd narządÓw limfa-
Ęcznych ząjmqje grasica, ktÓra posiada odmienne pochodzenie' budowę i cz;mność.
10.2. Podstawowe pojęcia immunologiczne i mechanizmy
odporności
obrona organizmu przed inwĘą cial obcych, w tym szczeg lnie drobnoustroj w,
realizowana jest przezi
1. Bariery zapobiegąiące wniknięciu drobnoustroj w' takie jak nask rek posiada-
jący warstwę zrogowacia|ą, ślrrzwydzielany na powierzchnię blon śluzowych oraz ni-
skie pH (żolądek, pochwa).
2. Ostre zapalenie, w kt rym czyrmik inwaąijny jest niszczony, bez wz$ędu na jego
charakter, gł 'wnie poprzez działanie granulocyt w obojętnochlorurych naciekąjących
obszar uszkodzenia tkarrek. oba wymienione mechanizmy mają charakter nieswoisty'
3. Beakcje immunologiczne mĄące chałakter swoisty, to znaczy skierowany
przeciwko cząpteczkom o określonychcechach chemicznych. I
Ważną rolę w ąiawiskach odpornościodgrywa uklad dopelni&cza, składąjący się
z ok. 20 białek produkowanych głÓwnie w wątrobie i krążących we krwi i plyrrach
ustrojowyęh. Kaskadowa akbywacja tych białek, wywołana reakcją immunologiczną
lub samą obecnością drobnoustroj w, prowadzi do powstarria tzw. kompleks w ataku
blonowego izabicia balcterii na drodze uszkodzenia ich błon kom rkowych.
10.2.L Czynniki i kom rki uczestniczące w reakcjach immunologicznych
10.2.L.1. AnĘgeny. Reakcję immunologiczną w1vołqje kontakt wyspecjalizowa-
nych kom rek Ż antygenem. AnĘgen (konwencjonalny) jest to substancja obca, kt -
ra wprowadzona do ustroju wywotq|e reakcję skierowarrą swoiście przeciw niej; wła_
sności antygenowe wykazq|ą zwiąki wysokoczą,steczk owe, zvłłaszcza bialka. Ugrupo-
wania chemiczne wchodzące w skład cząsteczki antygenu zdolne do wywołania pro_
dukcji przeciwciał noszą naarvę determinant antygenowych; w zależnościod masy
cząsteczka może mieć od kilku do ki]kudziesięciu determinant.
Inne znaczenie okreŚlenia,,anffgen'' doĘczytzrv. antygen w zgodnościtkanko-
wej (MHC _ Major Hisiocom,pa,tżbili.tg Com,pl'er). Jest to zlożona grupa integral_
nych białek blon komÓrkowych (glikoproteid w) kodowanychprzez geny rvłane MHC.
Należą do nich (1) antygeny klasy I, kt re występuią w błonach wszystkich kom rek
ustroju i stanowią podstawę odr żniania element w wlasnych od obcych, a tym sa_
mym decydqją m.in. o odrzucaniu przeszczepu' oraz (2) arrĘgeny klasylll, obecne
wylącznie na powierzchni kom rek układu immunologicznego' Id re umożlivnĄąwza-
jemne rozpoznanie Wch komÓrek i kooperację między nimi.
1o.2.I.2. Limfocyty. Kluczowpni komÓrkami w odpowiedzi immunologicznej są
limfocyty uczestniczące zar wno w fazie rozpoznania anĘgenu, jak i w fązie wyko-
nawczej ego eliminacji).
fi
LimfocyĘ B stanowią
Lo-Zoo/o krąąceJ puli limfocyt w. Posiadają na powierzch-
ni anĘgeny MHC klasy II oraz receptory immunogobulinowe (immunoglobuliny wy-
produkowane wkom rce izakotwiczone wblonie), kt re po przyłączeniu antygenu
przekazqją sygnat akĘwqiący kom rkę. Posiadąią też receptory dla nielctÓrych sklad-
nik w dopełniacza oraz dla interleukin (zułlaszcza 1L-2, -4, _5, -6) oraz interferonu.
192 KOMPENDIUM HISTOLOGII
BiaikatrIonowe CD40 pożwaląjąnapołączeniezligarrdem CD40 obecnymnapowierzch-
ni limfocyt w Th- Potączenie to jest istotne dla dojrzewania limfocyt w B i podięcia
przez nie wydzielania immuno$obulin IgA, IgE oraz IgG.
Limfocyty T charakteryzqie występowanie btonowych receptor w (TCR, ang.
T-cell receptor), rozpozrtąjących obce antygeny zvłiryane z anĘgenami MHC po-
wierzchni innych kom rek. TCR wykazq'ą wysoką zmienność (polimorfizm) umoż:li-
wiającą rozpoznanie Ęsięcy struktura]nie odmiennych antygen w. Wynika ona z re_
annżacji gen w w trakcie r źnicowarria i dojrzewania limfocyt w T. około 90%o lim-
focyt w T posiada receptory zbudowane z la cuch w cr i p, pozostałe 10Vo zla cu-
ch w 1 i 6. Zachowarrie Ęch dwÓch odmian limfocyt w jest odmienne; dalszy opis
doĘczy limfocyt w T posiadąjących TCRoB'
,Wsrystkie IimfocyĘ T posiadąją w btonie bialka CD3, tworzące kompleksy z recep-
torami TCR. Wprzypadku przytączenia receptora do arrtygenu (zwiąpanego z MHC),
kompleks CD3 przenosi sygnał do wnętrza kom rki, powodqjąp jej aktywację (za po-
Średnictwem kinaz tyrorynowych i fosfolipazy C, p. rozdz. 17.8.1). LimfocyĘ T zawie-
r wnież szereg inrrych bialek o charakterze pomocniczym (CDZ, CD11a,
rąią w blonie
CD28 onz ligand dla CD40), atalże dwa bialka o szczeg Irrymznaczeniu: CD4 i CD8.
Wyrłiżniamy cztery podstawowe rodzaje limfocytÓw T: pomocnicze Th, c5rtotok-
syczne Tc, supresyjne Ts i pamięci Tm.
Limfocyty Th (ok' 607o) cechqje bialko powierzchniowe CD4, alimfocyĘ Ts i Tc
(307o) białko CD8. sĘd limfocyĘ klasyfikowane są r wnież jako CD4+'(pomocnicze)
altjo oD8+ ,(cytotoksyczrre/supresyjne). Gł wna rola bialek CD polega na rrlatwieniu
adheąji limfocytÓw T do irurych kom rek' zarÓwno w fazie indukcji, jak i w fazie efek-
torowej odpowiedzi immunologicznej (p. dalej). JeŚli vznaĆ pruyĘczenie antygenu
MHC do receptor w TCR za pierwszy sygnał akrywqjący, to drugim sygnałem jest
łączenie kooperqiących kom rek kolejnymi pomocniczymi bialkami blonowymi.
WyrÓżniamy dwa typy limfocytÓw Th: Thl orazThZ. Pierwsze z nich synteĘzqją
i wydzieląją IL.Z otaz interferon (IFNy)' wpływĄące na namnażałrie i aktywację limfo-
c1't w cytotoksycznych oraz na aktywację makrofag w' SĘd działarrie limfocfi w Thl
jest kluczowe dla odpowiedzi typu kom rkowego. Limfocffi ThZ produĘią|L-4, -5,
_6' stymulujące r żnicowanie i dojrzewanie limfocyt w B i ich przeksztalcałrie się
w plazmoc5rĘ, mąją zatem znaczenie dla odpowiedzi humoralnej fu. dalej).
] 10.2.1.3. Kom rki prezentr1iące antygen. Rozpoznanie przez limfocyty antyge-
nu wymaga:zaavtyczą wsp lpracy kom rek prezentrtriących anĘgen (APC - arrg.
q'nltggn r}resenting celk). Należą do nich:"$Ąłgle8i (nłIaszczaslabiej fagocyĘią-
ce), 39r!s!11plś5slj1łŁn arządÓw limfatycznych'.fqeqF*L3ĘeJŁBffil występu-
jące głÓwnie w naskÓrku (p. rozdz' LZ.I.Z), ale także w nabtorrkach jamy rrstnej i dr g
oddechowych' niekt re.li4fppJĘĘ''-kgBJitĘzręhunabłonkowego rą:lgtra niekiedy
\_og9tĘ*s_łÓdb'lont<a. Ich zasadniczą cechą jest wysŁępowanie na powierzchni anwge-
n w MHC klesy II. Zadarriem Ęch kom rek jest wią,zanie obcego anwgenu, połączone
zazwyczaj ze nłiększającąjego immunogenność częściowądegradacją, anastępnie
wbudowanie go w błonę kom rkową i prezentowanie limfocytom (p. dalej).
l 10.2.1.4. Interleukiny. Ważną rolę we wsp łpracy kom rek uczestriczących w od_
powiedzi immunologicznej pełnią interleukiny (cytokiny): peptydy i biatka produ-
kowane przez wiele komÓrek, nieposiadające zdolnoŚci wią,zania antygenu. Reguldą
one namnażanie kom rek, ich rÓżnicowanie i akbywnośĆ' SzczegÓLną rolę w produkcji
interleukin pełnią limfocyĘ Th, co nadĄe im rangę gł wnego ,,dyrygenta'', wptywa_
jącego na czyrmośćwielu irrrrych kom rek: innych limfocyt w T , limfocyt w B, ma-
1O. Uklad limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 'I
93
krofag w i kom rek NK Cr. rozdz. .2.2.7). Wazne funkcje regulacyjne poprzez pro-
dukcję cytokin pełnĘ r wnież kom rki prezenĘące antygen' w tym makrofagi'
1O.2.2. Rodzaje odpowiedzi immunologicznej
odpowiedz humoralna polega na produkcji przeciwciat kr ą!ącychwpĘmach ustro_
jowych. odpowiedz ta jest typowa dla zakuże bakteryjnych i realizr{ą ją gl wnie lim-
focffi B i ich komÓrki pochodne. odpowiedź kom rkowa polega na niszczeniu ob_
cych anĘgenowo kom rek (zakazonych wirusami, kom rek nowotworowych, prze-
szczep w, grzyb w) przez limfocyty Tc. Reakcja Ępu kom rkowego zachodzir wnież
w przypadku uczulenia na pewne substancje (detergenĘ, niekt re metale), kt re dzia-
łąjąc na powierucłmię skÓry, anieniąją strukhuę jej białek tak, iż nabierąją one obcych
własnościantygenowych; ąjawisko to nosi nazwę nadwraźliwościkontaktowej.
lo.2,z,l. odpowiedź humoralna. W odpowiedzi humoralnej realizowanej przez
limfocyĘ B, Ęlko niekbÓre antygeny bakteryjne (tzw. T-niezależne) są rozpoznawane
bezpośrednio przez te komÓrki. ProduĘją one w wczas przeciwciała klasy IgM. Zale_
tą tego procesu jest szybkość pojawienia się przeciwcial, a wadą ich niskie stężenie.
W odniesieniu do większości antygen w (t:rw. T-zależnych) uruchomienie produkcji
przeciwcial wymaga wsp lpracy trzech typÓw kom rek: kom rek prezenĘących an-
tygen, nieuczulonych limfocyt w Th oraz limfocyt w B. Kom rki APC wychwytqią
antygen konwencjonalny, kt ry po częściowej degradacji przylączany jest do własne-
go antygenu klasy II, a powstaly kompleks jest następnie deponowarry na powierzchni
i prezentowany limfocytom Th. Te ostatnie są bowiem zdolne do rozpoznania antyge-
nu konwencjonalnego i akĘwacji Ęlko wtedy, gdy zostanie on przedstawiony łącznie
z antygenem MHC klasy II (rozpoznawanie asocjaĘwne). Pobudzone limfocyty Th
oddziałqią następnie na limfocffi B.
Aktywacja limfocyt łv B i indukcja odpowiedzi humoralnej zalezy gl wnie od kom -
rek ThZ, kt re wchodzą w kontakt z limfocytami B (opierą|ąc się na podobnym mecha-
nizmie asocjaĘwnego rozpoznania), co prowadzi z kolei do aktywacji limfocytu B. Nie-
za]eilie od bezpośredniego kontaktu, aktywacja limfocyt w Th i B wymaga dzialania
interleukin.ILl produkowanaprzezkomÓrkiAPC pobudzalimfocyry rh dowytwarza-
rd'all-z,kt ranazasadzie sprzężenia zwrotnego induĘje podziały Ęch kom rek (eks-
pansja klonu). Przylryente limfocltu B pobudza limfocyt Th do produkcji kolejnych
interleukin (iI-4, -5, -6)' ktÓre wplywąiąnarozplczęcie przez limfocyt B wielolcobrych
podzial w (klon kom rek potomnycĘ, r żnicowarrie w kierunku plazmocytlw oraz
nasilenie produkcji i wydzielarria przeciwciał (iminunoglobulin). Kźdy klon produkqie
przeciwciala o tej samej swoistości (identycznej ze swoistościąreceptor w immunoglo-
bulinołvych macierrystego limfocytu B) , natomiast Hasy przeciwciał podlegąią zrniarrie .
Irrrmunoglobuliny są to substancje bialkowe produkowane w odpowiedzi na wpro-
wadzony arrĘgen i wykazqjące zdo]nośćswoistego łączetiasięznim i jego eliminacji
w fazie wykonawczej odpowiedzi humoralnej. Immunoglobrrlina o określonej swoisto-
ścinosi nazwę przeciwciala.
Wyr zniamy pięć klas immunoglobulin: IgA, IgD, IgE, IgG, IgM, z ktÓrych kazda,
mimo pewnych r żnic w budowie i właściwościach,zawiera odcinki Fab (wiążące an-
tygen - ang. Jragmnt antigen binding) oraz Fc (ang. fragmenł cristcłll:izabte),
kt rym może przyłączać się do receptor w błonowych określonychkomÓrek układu
odpornościowego.
194 KOMPENDIUM HISTOLOGII 10. Uklad limfatyczny oraz podstawy zjawisk

Io.2.2.2. odpowiedź kom rkowa. Indukcja odpowiedzi typu kom rkowego

wymaga r wnież rozpoznania antygenu przez limfoc1Ę T (prekursory Tc). Wtym
przypadku rolę prezentera antygenu (np. wirusowego) spełniąją zakażone kom rki,
kt re przedstawiąią go w kompleksie z wlasnym arrtygenem MHC klasy I. Dzięki temu
prawie wszystkie kom rki ustroju są potencjalnie zdolne do akbywacji prekursor w Tc
i zapoczątkowarria odpowiedzi Wpu kom rkowego. W przypadku odrzucania przeszcze'
puwystarcza do rozpoznarria sam antygen MHC I obcych komÓrek. AkĘwowane pre-
kursory ulegąją namnażaniu i r żnicowaniu w limfocyW Tc pod wplywem leżących
w poblźu Iimfocyt w pomocniczych Thl, kt re produkqją szereg interleukin, w Ę'rn
IL-} oraz interferon. Ten ostatni wybitnie nasi]a działarLie limfocytÓw cytotoksycz-
nych wobec kom rek zakażonych (ałiększa w nich produkcję anwgen w MHC i uła-
twia ich |ączenie z antygenem konwencjonalnym).
W fazie wykonawczej limfocyt Tc przylega do niszczonej komÓrki'i jego aparat
Golgiego rrlega przesunięciu w pobliże strefu kontaktu (polaryzacja limfoqtu). Umoż-
liwia to biegunowe wydzielenie specjalnych biatek: (1) perforyn, kt re wbudowqją
się w blonę atakowanej kom rki, ulegają agregacji itworzą otwarte karrały, oru, (2)
granzym w - enzym w uwalnianych z ziarnistoŚci limfocytu Tc, kt re po wniknięciu
do atakowanej kom rkiuszkadząiąjej aparatgenetycznyi sąjednymz cąmnikÓwpo=
wodqjących aktywacjęjej wlasnych gen w odpowiedzialnychzaapoptozę (p. rozdz.
1.15)' Wtej fazie odpowiedzi Ępu kom rkowego biorą r wnież udzial aktywowane
makrofagi, atakże nieuczulone limfocyty oraa granulocyĘ, przyciągnięte przez sub'
stancje chemotaktyczne produkowane ptzez uczulone limfocyty Th (w w1łriku ich
ponownego kontaktu z antygenem).
W procesie indukcji reakcji immunologicznych powstąją dodatkowo limfocyby Ts'
kt re ograniczają dzialanie limfocfiÓw Th i w ten spos b regulqją intensywność od-
powiedzi' Częśćdługo zyjących uczr-rlonych limfocytÓw T i w mniejsz5rm stopniu limfo'
cy{ w B petni rolę kom rek pamięci' dzięki kt rym ponowne zetkrrięcie się ustroju
z antygenem wylvołqje szybką i silną odpowiedz immurologiczną (odpornośćnabl'ta).

10.3. Grasica

10.3.1. Budowa histologiczna

Grasica rozwija się zzavaryka nabłonkowego (zlll i IV kieszonki skrzelowej). Jej
zrąb zbudowanyjest z kom rek nabłonkowych rozciągniętych na ksztalt sieci. W oczkach
tej sieci tkwią limfocyĘ, sĘd grasica jest narządem limfatyczno-nabłonkow1'm.
Grasica otoczona jest łącznotkarrkową torebką i ma budowę pseudozrazikową
(podziat narządu przegrodami łącznotkankowymi jest niekompletny i dotyczy Ęlko czę-
ścizewnętrznej); wsp lna dla całego narządu częśćcentralna nosi nazwę pnia grasicy.
W każdym zraziku grasicy wyr żniamy częśćkorow ą, Ic! ta otacza położoną cen-
tralinie częśćtdzenną. CzęśĆkorowa barwi się siJnie, gdyż jest bogata w limfocyty
(zrłane tu r wnież tymocytami); jaśniejsza częśćrdzenna zavnera mniej ]imfocyt w'
aznacznie więcej słabo barwliwych kom rek nabłonkowych'
Elementy nablonkowe występują w grasicy w kilku postaciach.
A. Kom rki gwiaździste (nabłonkowo-siateczkowe, opiekur1cze) - najliczniej-
sze, połączone między sobą desmosomami i tworzące sieĆ, kt rejifie_towarzyszą}adÓt!ą
Cytoplaama kom rek zawiera liczne filamenty cytokeratynowe, a tak-
'9ĘĘ9$Log9.
Ryc.10.l. Grasica. A. Schematog lny: t-torebka, p-przegrodamiędzyzrazkowa, k-kora, r-rdzerl,
cH - ciałko Hassalla. B. Częśćrdzenna: cH - cialko Hassalla, sn
-jądra kom rek siateczki nablonkowej,
l - jądra limfocyt w. c. Fragment kory w obrazie mikroskopu elektronowego: sn kom r.ki siateczki
nł
-
błonkowejzwypustkamipołąezonymidesmosomami(d),I-limfocyty
że ziarnistoŚci wskazq|ące na funkcję wydzielniczą. Błony kom rek nabłonkowo_sia_
teczkowych posiadąją na srvej powierzchni anĘgeny zgodności tkarrkowej i ściŚle ota.
czająIeżące między nimi limfocyby
B. Kom rki barierowe - są spłaszczone, ściślepołączone między sobą strefami
zamykąiącyrniitworząciryJą warstwę oddzielającą tkankę lączną i naczynia kr,łriono-
śneod utkania nablonkowo_limfaĘcznego. Utworzona przy ich udziale bariera krew-
gtasica zabezpieczalimfocyĘ grasicze, będące w trakcie dojrzewania, przed zetknię-
ciem z substancjami obcyrni antygeno.wo' bowiem kontakt w
Ęrm okreiie wywołatĘ
196 KOMPENDIUM HISTOLOGII
w stosunku do nich pÓźniejszą tolerancję. Ciągla bariera występqie Ęlko w istocie
korowej. Czyrunościowo uzupełniąią ją makrofagi fagocytqiące materiał, kt ry nie zo-
stal zatrąrmany przez barierę śrdblonkową.
C. Cialka Hassalla - struk[ury występqjące wyłącznie w częŚci rdzerrnej, zbudo-
wanę z koncentrycznie ulożonych splaszczonych kom rek nabłonkowych, wykazqją-
cych często cechy rogowacenia, wapnienia, a nawet martwicy. Między degene1qiący-
mi komÓrkami nabłonka można spotkać granrrlocyty. Ciałka Hassalla prawdopodob-
nie mogą być miejscem rozpadu limfocytÓw na terenie rdzenia grasicy'
D. Kom rki cyst - sześcierrne, walcowate z migawkami, śluzowei inne tworzące
ściany spotykanych w grasicy cyst.
Limfocffi !v}'sĘpdą gł wnie w istocie korowej (ok' 90%). Blisko torebki i prze-
gr d lącznotkarrkowych leżą limfocyty duże podlegąiące intensywn1rrn podziałom. Ich
formy potomne mą|ące postać małych limfocyt w ulegają dalszym podziałom, r żni-
cowaniu i przemieszczaniu w gJąb zrazka, w kierunku rdzenia; calośćprocesu trwa
ok. 24 godz. Większość powstatych limfocytÓw ginie w obrębie grasicy, jedynie ok. 1-
2o/o'.przechodzi do częścirdzermej, skąd dostaje się do łozyska naczyrrlowego'
opr cz kom rek nabłonkowych i limfoc1t w, występq|ą w korze i rdzeniu grasicy
&łp!ągi("ąiliczniejsze na grałricy kory i rdzenia) , atakże komÓrki podobne do ko_
m rek LangerhansanaskÓrka oraa kom rki przypominające komÓrki mięśniowe (wy_
kazują nawet poprzeczne prągkowanie)' W torebce i przegrodach międzyzrazikowych
otazw tkance lącznej towarzysząeej nacąmiom, zwłaszcza w istocie rdzennej, spoty-
kamygranulocJr!y'J.lą-złl99tv"iŁo_łtś*L!ugł9.
Grasica jest narządem sezonowym. Silnie rozrvinięta w życiu plodow1'rn i u dzieci,
po okresie pokwitania"u]'sgaj:t"r-v"olucjlWybitnie maleje ilośćlimfocyt w, dlużej za-
chowany zostąie zrąb nabłonkowy z ciałkami Hassalla, wreszcie ulega on przerośnię-
ciu tkanką tłllszczową i zamienia się w tnł. cialo tluszczowe zamostkowe.
1 o.3.2. Czynnośćgrasicy
110.3.2.1. Produkcja limfocyt w T. Macierzyste kom rki szeregu limfocytarne-
go docierają do grasicy ze szpiku (ich wychwytjest nasilony przez produkowałrą w gra-
sicy tymotaksynę), a w okresie plodowym z wątroby i Śledziony, osadząią się w ze_
wnętrznych rejonach kory i w warunkach izolacji od czyrurik w zewnętrznych (barie-
ra grasicza) r żnicqją w duże, a następnie małe limfocyby. Procesowi dojrzewania to-
' W węŹle wyr żniamy L.eżącąna obwodzie częśćkorową oraz polożonącentralnie,
waruyszy qjawniarrie na powierzchni limfocyt w własnych antygen w, białek Ępo-
wych dla limfocyt w T i ich podklas orae tvrorzenie receptor w TCR' określa się to
jako nabieranie kompetencji immunologicznej.
:Proces ten zaleiry od hormon w produkowanych w grasicy oraz niekt rych inter-
leukin i czyrurik w wzrostu. obejmqje on dodatkowo tzrv' selekcję pozybywną i nega-
lywną limfocyt w. Pierwsza oznacza ukierunkowanie limfocfi w wykazqiących obec-
nośćdwu bialek powierzchniowych: CD4 i CD8 na dwa odmienne rodzĄe: pomocni_
cze (CD4+ vną!ące MHC klasy II) oraz cytotoksyczne (CDs+ vnwące MHC klasy I).
Druga polega na eliminacji Ęch limfocytÓw, kt rych receptory mają nadmierne powi-
nowactrryo do rł{asnych arrtygenÓw' Rozwiiające się limfocyĘ T, kt rych receptory
TCR rozpoznają wlasne antygeny oraz te, ktÓre nie są w stanie rozpoznaĆ cząstek
MHC I i MHC II, ulegąią apoptozieifąocytnne przez ma}rofagi. Dlatego grasicę oprrsz_
cząią Ęlko takie limfocffi, kt re nie stwarzają niebezpieczerlstwa reakcji immunolo_
gicznej skierowanej przeciw własnym kom rkom i tkankom, ale jednocześnie są im-
1o. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych '197
'munologicznie kompetentne.
Po opuszczeniu grasicy limfocyty T zasiedlają (koloni-
ząą) tTw.strefy grasiczozależne innych narząd w limfaĘcznych, gdzie ostatecznie
dojrzewają i podejmĘą czpurość.
L0.3.2.2. Produkcja hormon w pepĘdowych. KomÓrki gwiaździste produkują
pepwdy stymulqiące podzialy limfocyt w T w strefach grasiezoza|eżnych narząd w
Iimfatycznych. Nąiwazniejsze z nich to._Qn!'gg4ą, g13sj-9:y__*ęnł*-łĘI_o"]l{l9il,s:}9-
*poeĘ.na i Ę.łnosĘrmulina.
Gi'isieę-nazi' ;n''c_entratnym narządem limfatycznym. Jej wczesne usrrnięcie pro_
wadzi do zahamowania rozwoju pozostałych narząd w limfatycznych zrłanych obwo_
dowymi (gł wnie ich stref grasiczozależnych).
Chociź zdefiniowano rolę grasicy w tworzeniu limfocyt w t nie udało się określić
anatomicznie centralhego narządu sterqjącego rozrłojem limfocyt w B' U ptak wjest
to kaletka (bu,rsa) Fbbrycjusza, u człowieka prawdopodobnie sam szpik kostny oraz
w pewnej mierze struktury nablonkowo-limfaĘczne jelita.
10.4. Węzeł chłonny
1O.4. 1. Budowa histologiczna
Węzły chłonne mąją wielkośćod kilku mm do 2 cm (niekiedy więcej) i sązarwy-
czaj kształtu nerkowatego. Leżąna przebiegu naczyft limfaĘcznych i są stacjami, na
terenie kt rych chłonka styka się z tkanką limfoidalną. Naczynia chłonne doprowa_
dzające uchodzą do węzła od strony wypuklej, a mniej liczne naczynia wyprowadzają-
ce opuszczają go w częŚci wklęsłej zrłanej !vnęką; w obrębie wnęki wnikaj ą do węzła
naczynia tętnicze i wychodzą naczyrria żylne.
Węze| otacza torebka, zbudowana ze zbitej tkanki łącznej, mogącej zawierać nie-
liczne kom rki mięśniowegładkie. od torebki odchodzą niekompletne przegrody,
{zielące węzel na komunikqiące się z sobą nisze. Wnętrze narządu zasnute jest tkanką
lącznąsiateczkowatą, ktÓrej pvewaząjąca częśćjest gęsto zasiedlona przez limfocffi.
Pozostałe obszary tkałrki siateczkowatej twotządrogi dla przepływu limfy, zrvane za-
tokami limfatyczny'rni.
sięgąiącą wnęki częśćrdzenną. Na pograniczu kory i rdzenia leży tzv{. pes prryko-
rowy (inaczej kora głęboka).
W częścikorowej tkanka limfoida]na tworzy grudki clrlorrne pierwotne i wt me.
ośrodki rozmnźarria leżą w grudkach wt rnych ekscenhycznie i są przesunięte w kie-
runku nąjblizszej zatoki limfatycznej. C]rociaż-g$$-l''tś.łp_e_pąmisjsce_11r po-wstawania
_tb
kom rek produĘ|ących przeciwciala, rzadko ł\YsĘptłiąna ićłr ieienie oojrzae pia_
nnoffir, gdyz ich młode formy opuszcząją grudkę i zosĘą przeniesione z limfą do części
rdzerrnej. Bogate w limfoc}ty B grudki korowe stanowią strefę gpasiczoniezalehąwęz|a'
Pas przykorowy tworzy tkarrka limfoida]na rozproszona (brak grudek ctrłonnych),
utożona w ciąglą warstwę o zmiennej szerokości; jej grarrice z korą i rdzeniem są za-
tarte. WnikĄąc do kory, wypełnia przestrzenie między grudkami, tworząc wsp lnie
tzw'!9Ię_ JqzJ{9-s-z'9_l'4: w kierunku downękowym przechodzi w Ępowy dla rdzenia
układ pasm limfoidalnych zrvanych sznurami rdzennymi.'W por wnaniu z korą grud-
kową tkanka siateczkowata pasa przykorowegojest bogatsza we wl kna srebrochlon-
ne, aoptÓcz makrofag w i fibrocyt w lvystępqią tu kom rki prezentqjące antygen
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1o. Układ limfatyczny oraz podstaWy zjawisk immunologicznych 199
198

' Częśćrdzenna zawiera r ozgalęziąące się sanury tkanki limfoidalnej otacząiącej drob-
ne nacz}ryda krwionośne' W obrębie sznul w może występować znaczna i]ośćkom rek
plazmatycznych. Na terenie rdzenia spotyka się tętnice i żyłybiegnące w pruegrodach
łącznotkankowych, odchodzących od wnęki. Częśćrdzerura jest grasiczoniezależna. l

1o.4.2. Krążenie limfy w Węźle chłonnym

Skierowanejest od obwodu do wnęki' Po przebiciu torebki przez naczynia dopro-
wadzĄące, limfa wpł1łva do zatok brzeżnych, szeroko rozpostartych między torebką
a powierzchnią grudek' Następnie dostaje się do wąpkich zatok promienistych bie-
gnących r wnolegle do przegr d łącznotkankowych, przechodzącychprzez całą gru-
bośĆkory iuchodzących do szerokich, Iączących się z sobą zetok rdzenia (nvanych
r wnież przestrzeniami limfatyczn1łni); te ostatnie |eżąmiędzy sznurami rdzenn}łni.
Ściany zatok są utworzone prŻez splaszczone kom rki śrdbłonka, brakjest błony
podstawnej, a między kom rkami występqią przerwy (z wyjątkiem miejsc, gdzie zato-
ka przylega do torebki lub przegr d łącznotkankowych). Wewnątrz zatokbrzeżnych
i rdzeniowychwystępqjesiećkom rek, cozwalniaprzepływlimfy1powoduje jej zawi-
rowania. Ptzezszczeliny w ścianie zatoki mogąwnikaĆ,z otocze\iawypustki kom rek
dendrytycznych grudek chłonnych i kom rek splatających się strefu przykorowej. In-
n}.rn elementem składowyrn zatok są makrofagi, szczeg lnie liczne w zatokach rdze-
nia, oraz limfocffi, KÓre tu osiadly. :

1o'4'3. Ukrwienie węzła chłonnego i recyrkutacja limfocyt w ,

I

Tętnice wnikĄą do węzła przez wnękę, a następnie biegną kolejno w przegrodach

ł
i

Iącznotkarrkowych, sznurach rdzennych, do ktÓrych oddają nacz5mia rvłosowate, wTesz-

I cie osiągĄą korę, gdzie rozpadają się na kapilary, KÓre tworzą sieć (w korze rozpro-
szonej) lub otacząią grudki clrłonne. Sieć kapilarÓw |ączy się w postkapilarne naczy-
l nia żylne wyslane sześciennymi kom rkami (tzw. żylki o wysokim śrdblonku),
zlokalżowane gł wnie w pasie przykorowym i zdapĄące w kierunku rdzenia. Po osią-
gnięciujego granicy przechodzą one wtypowe drobne zyły' kt re łącząsięw coraz
i
i

l większe naczynia i drogą sznur w rdzennych, a następnie przegr d osiągają wnękę'.

Naczynia węzła uczestniczą w ąiawisku recyr'kulacji limfocytÓw, kt remrr podlega-
;

' ją gł
Byc. 10.2' Węzeł chłonny. A' Schemat budowy pokazqiący orgar';zacię zrębu, układ tkanki limfoidalnej
iunaczynienie: z-ztfi, t - torebka, p - przegroda łącznotkankowa, ws - wł kna srebrochłonne' ks -
kom rki tkanki siateczkowatej, tl - tkanka limfoidalna, I - grudki wt rne, pp - pas prqykorowy (kora
rozproszona), sr - sznury rdzerme, nd - naczynia limfatyczne doprowadząiące, zb _ zahoLĄbtzeżne, zp _
zatoki promieniste, pl - zatoki rdzeniowe (przestrzenie limfatyczne), nw - naczynie limfaĘczne w1prowa-
dząiące, t -tętnica, k -kapilary, żp-żyLki,ż-rł,la' B. CzęśÓ korowa: t-torebka, zb -zatoka b&eżna, os-
ośrodekodcąłro!\y, m - mankiet limfocyt w małych. C' Częśćrdzenna: p - przegroda, sr - sznur rdzenny,
pl - przestrzenie limfatyczne.
o licznych Żazębiająqch się wypustkach' tzw. kom rki splatające się; częŚć z nich
?'awieta ziarna Birbecka (typowe dla calej rodziny pokrewnych kom rek APC,vł!ącz'
wnie długo zyjące limfocyĘ T. LimfocyĘ opuszczają węzeł chłonny nacz5miami
limfatycznymi i Ę drogą dostają się do krwi, kt ra rozprowadza je po cał1rm ustroju.
Przyniesione z powrotem drogą nacz1ł1 krwionośnych ptzechodząprzez ścianę żyłek
o wysokim śr,dbtonku. Proces ten wykazĘe cechy $łroistoŚci i jest regulowally przez
cząstki adhezyjne (selekbyny, nadrodzina immunoglobu]in oraz integryny): Limfocyly
przenikają następnie przez utkanie pasa przykorowego do zatok limfatycznych i wresz-
cie drogą naczyh Iimfatycznych wracają do krwi.
Limfocyby B recyrkulqjąw mniejszym stopniu, aw drodze od naczyr1 do zatok prze-
chodzą przez utkanie częścikorowej. Mechanizm recyrkulacji powodqje, że limfocyty
tkanki limfoidabrej węzta ulegają stałej w1'rnianie.
10.4.4. Udział węzła chłonnego w zjawiskach obronnych l

nie z kom rkami Larrgerhansa nask rka, p. tozdz. L2.I.2)' obszał ten zasiedląją gl wnie
lirnfoc1Ę Ępu T, wywodzące się z gTa'sicy i pozostające pod wpl}ĄMem jej hormon w,
stąd pas przykorowy stanowi strefę grasiczozależnąwęzla.
Większośćelement w prz eznarezonychdo eliminacji dociera do węzła drogą limfy,
gdzie podlega fagocytozie przez makrofagi (zwlaszcza obecne w zatokach istoĘ rdzen-
nej);jeŚli są to fragmenĘ wtasnych kom rek lub cząptki niekt rych pył w, proces na
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1o. Układ limfatyczny oraz podstawy zjawisk immunologicznych 201

tym się koftcey. DocierĄące do węzła substancje o charakterze anĘgenow}m zostają

wychwycone przez kom rkiAPC i po prezentacji limfocytom uruchamiają reakcje o cha_
rakterze immrrnologicznym. Reakcje tego typu mogą być r wnież wywołarre w wyniku
osiedlania się na terenie węzła kom rek, ktÓre niosą antygen wychwycony na obwo-
dzie (np. kom rek Langerhansa naskÓrka), a]bo osadzania się w nim już uczulonych
limfocyt w (stąd znaczenie recyrkulacji tych komÓrek, nieustanrfe ,,przeszukqiących''
wszystkie obszary ustroju). o t}'m, |<t ta zw1łnienionych możliwościuruchomienia
reakcji immunologicznej dominqie, decydqje w znacznej mierze charakter antygenu.
Procesy immunologiczne powodqią og lne powiększenie węzła w w1rriku nalnna-
żania limfocfi w. Antygeny wywolqjące odpowiedź typu humoralnego powodqjąwy-
bitne zwiększenie ilościgrudek wt rnych kory, a w rdzeniu pojawienie się licznych
plazmocyt w. Wprzypadku antygen w indukr{ących odpowiedź typu kom rkowego
dochodzi do znacznego poszerzenia pasa przykorowego. Ponieważ w większości prry_
padk w obie odpowiedzi zachodzą r wnolegle (choć jedna może dominować), zmiany
moifologiczne doĘczą zazuyczaj całego narządu.
: lii"

1o'5. Śledziona

Śtedzionę otacza łącznÓtkankowa torebka, kt ra oprÓcz wł kien kolagenowych

zawiera wI kna sprężyste oraz dośćliczne kom rki mięśniowe gladkie. od torebki
otlchodzą beleczki tworzące rusztowanie narządu, kt rego wnętrze ząimqie tkanka
|ączna siateczkowata, wy1rełniona woln1łni kom rkami. W Śledzionie wyrÓżnia się dwa
typy utkania: miazgę czerwoną i miazgę biatą; ich układ jest Ściśle rwiązany zna-
czyniami krwionośnymi' Miazgę czerwoną tworząliczne nacz}rrria zatokowe i ży|y oraz
leżące między nimi obszary tkanki siateczkowatej w1pełnionej elementami morfotycz-
n1'rni krwi, zrvane miazgą czerwoną właściwą.M|azga biała uklada się wokÓt tętnic;
tworzy ją tkanka limfoidalna.

1 o.5. 1 . Unaczynienie śledziony

Tętnica ś]edzionowa doclrodzi do rejonu Żwanego wnęką, gdzie rozpada się na

tętnice biegnące w torebce. Tętnice torebkowe dzielą się i wnikąią w obrębie beleczek
w $łąb śledziony jako tętnice beleczkowe. RozgałęziĄą się one wrae zbeleczkarni
i po osiągnięciu średnicyok. o,2 mm opuszcząją utkanie beleczki; ztąchwlląko czy
się system krązenia czysto dystrybucyjnego, aroŻpoczynakrązenie c4'rrnoŚciowe. Po
opuszczeniu beleczki tętnica zosĘe otoczona mankietem (pochewką) tkanki limfo-
idainej i przyjmqje nazwę tętniczki środkowej (centralnej). Ta oddaje drobniejsze
tętnice unaczyniąjące grudki chłonne (p. dalej) orce naczyniavl'losowate zaopatryiące
samą pochewkę, a włłaszczajej strefą btzeżną (p. dalej). Powodqje to zmniejszenie
kalibru tętniczki centralnej, redukcji ulega r wnież grubośćlimfoidalnej pochewki, Ryc. 10.3. ŚIedziona. A. Schemat unacątnienia i rozmieszczenia miazgi biatej i czerwonej: t - torebka, b -
wreszcie tętniczka dzieli się na 2_6 nacryr pędzelkowaĘch biegnących jużw miaz- beleczka, tb - tętnica beleczkowa, tc - tętniczka centralna' tp - tętniczka pędzelkowa, to - tętniczka oslon-
dze czerwonej. Kaade z nich daje początek 2-3 prekapilarom, kt re na odcinku ok. kowa,k-kapilaratętnicza'sb-strefabtzeżna,mb-miazgabiała,pl-pochewkalimfoidalna,g-grudka
chtonna, mc - miazgaczenvona,z - zatoki, s - sznuryśledzionowe, żm- żla miazgowa, żb * żla beleczko_
50-100 pm są otoczone tzw. ostonĘ (elipsoidem), zbudowaną z koncentrycznie, gę-
wa. B. obraz mikroskopowy: b - beleczka, mb - miazga biała, tc - tętniczka centralna z pochewką limfoidal_
sto ułożonych makrofag w, na zewnątrz lctÓrych|eżąprzebiegąjące podłuznie łvłÓkna ną' o - grudka chłonna z ośrodkiem odcrynowym, mc - miazga czerwona łlłaściwa,z - zatoka. C, Miazga
srebrochłonne. Wobszarze osłonkowym naczynia, między kom rkami śrdbłonka, czerwona:z-zatoki'kp-kom rkipręcikowe,pH-pierścienieHenlego,zp-zatokaprzeciętapoprzecznie,
.K re są tu wyższe i wydłużone, $Ystęptłią przerwy umożliwiąjące migrację monocy- cw - kom rki miaagi czerwonej właściwej,k - kapilary tętnicze, strzatki pokazqią kierunek ruchu elemen-
t w z krwi. Dzięki temu makrofagi osłonki ulegają ciągłej w1łnianie w selavencji: krew- t w morfotycznych krwi. D. Strefa brzeżna leżąca na pograniczu mizgi białej (b) i czerwonej (c): 1-
system zatok brzeżnych, 2 - kom rki prezentqiące antygen, w tym makrofagi, -ł kierrmek przepł1'wu krwi
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
osłonka*miazga czerwona. Z naczyfl, osłonkowych lcew dostaje się do kr tkich; otrrar-
tych naczy wlosowatych' z }rtÓrych wlewa się do tkar&i siateczkowatej miazgi wlaści_
wej. Po przejŚciujej oczek zbielanajest w zatokach śledzionowych'
Ten typ ktĘenia, nazywany otwerĘan' dominuje w śledzionie czlowieka, nato-
miast śledziony niekt rych zrvierząt posiadają system zamknięw, w kt rym krew prze-
chodziz naczyr1 wlosowatych bezpośrednio do zatok (nie opuszcza łożyskanaczynio_
wego). W ludzkiej śIedzionie krążenie zarnkrrięte występqie w rejonach stref brzeż-
nych (p. dalej).
Zatokiuchodz4do żyI ruiazgowyąh ą te z ko'1ę=1 do żyt beleczkowych, kt re nie
posiadają - w przeciwierlstwie do tętnic _ własnej ściany i są wewnątrzbeleczkowymi
karrałami wysłarrymi śrdbłonkiem. Kolejne etapy odpływu krwi to żyly torebkowe
i żyla śledzionowa.
1o.5.2' Miazga biała śledziony
Skupiona jest wok ł tętnic centralnych. Naczynia te na całej dlugości są otoczone
pochewką zbudowaną z tkanki limfoidalnej Ępu rozproszonego' lrt ra stanowi rejon
gra.stczoza\eżny, zasiedlony głÓwnie przez limfocyty T. Kom rki siateczki ukladają się
tu bardziej regulaInie, często koncentrycznie w stosunku do naczynia. Z pochewkami
limfoidalnymi włiązane są grudki chłonne (śledzionowe) uwypuklające się bocznie
w stosunku do tętnicy centralnej. Zawierają one gl wnie limfocyty B i stanowią rejony
grasiczoniezależne miaagi białej.
Na obrzeżu pochewki i grudki, w kontakcie zmiazgą czerwoną IeĘ trw. strefa
brzeżna;jest ona uboższaw limfocyĘ, a w oczkach tkanki siateczkowatej zacrynĄą
pojawiać się erytrocyty. W rejonie tym jest szczeg lnie dużo naczyrlwłosowaĘch oraz
zatok, między kt rymi występują liczne makrofagi i kom rki dendryWczne' Wymiana
limfocyt w między krwią a miazgą bialą dokonqje się gł wnie.na terenie specjalnego
układu zatok|eżących między utkarriem pochewek i grudek a streĘ brzeżną'
10.5.3. Miazga czerwona śledziony
Budqie ją sieć kom rek o Ępie fibrocyt w, rozpiętych na licznych wł knach sre-
broclrłonnych oraz osiadle makrofagi' Makrofagi zawierająziarna ferrybyny i hemosy_
deryny jako pozostałośćsfagocytowanych erytrocyt w. WÓlora srebrochłonne |ączą
się z utkaniem wt knistlryn torebki i beleczek oraz z włÓknami obecngni w ścianach
zatok. W oczkach tkanki siateczkowatej występqją wszystkie elemenĘ morfotyczne
krwi oraz zmienna ilośćplazmocyt w. Na tyrn tetenie znąjddą się kor1cowe rozgalę-
zienianaczy tętniczych.
Drugim podstawowym składnikiem miaags. czerwonej są zatoki śledzionowe zĄ-
mujące większoŚć jej obszaru. Uklad anastomozqiących z Śot'ą zatoknadajć miazdze
czerwonej właściwejstrukturę gąbczasIą, stąd na przekroju występuje ona w formie
pasm zrvanych sznurami śledzionowymi (Billrotha)'
Zatoka śledzionowa jest szerokim naczyniem o średnicy 30-100 pm, kt rego
ściana zbudowaiia jeśt z dwu zasailni_czyĆhrdre_
kien srebrochlonnych. Kom rki pręcikowe sąwydłużone'(stąd,ich,,nazwa).i,wyŚeie:
"kłeTe-k
ląią światto zato|ł, uktadąjąc się zgodnie z jej osią długą na podobier1strvo
w beczce. Między kom rkami pozostają szerokie szczeliny, przez kt re wnikąją {o_
światłazatoki w1pustki makrofag w' Kom rki pręcikorre rnają stosru,lkowo nięwielką
1O. Uklad limfatyczny oraz podstawy ziawisk immunologicznybh
' żdolnośćdo fagocybo4y, zawierają natomiast liczne pęęherzyki pinocytoĘczne; są to
. kom rki śrÓdbłonka o zmod#ikowanym kształcie i nieco odmiennyrn w1posźeniu
enzymawczn)'rn
F}agmentaryczra błona podstawna ogranicza 'się-do -Ęon łłroĘętyelt_ pryzez -wł lcra
srebrochłonne, kt re otacząią zatokę na ksztalt obręczy i &vorzątzvł. pierścienie Henlego.
_śIedziony
10.5.4. Czynnoś . ,
, ,
Narząd ten spehria dwie podstawowe funkcje: eliminqje z krryenia.nffie erytrocy-
ty oraz uczesthiczy w ąiawiskach odpornościowych.
Eliminacja erytrocyt w odbywa się na terenie sznur w Śledzionowych. Krew
ulega tu sedymentacji: osocze przechodzi łatwo do zatok, podczas gdy elemenĘ mor-
fotyczne muszą się'przeciskać przez oczka tkanki siateczkowatej. stare erytrocyby
r żnią się od form młodszych większą sztywnoŚcią blony (dzięki podwyższonej zawar-
tości cholesterolu) oraz zmienionym charakterem glikokaliksu (kot1cowe reszĘ kwa-
su sialowego zostĄąusu'wane' co powodqie wyeksponowanie leżących glębiej reszt
galaktozy); tak zmieniona pokrywa cukrowcowa ulatwia prryleganie erytrocyt w do
powierzchni malcofag w i w efekcie fagocytozę zuĄrtych lcwinek czerwonych. W tkance
siateczkowatej zat&ymywane są okresowo irure elementy morfoĘczne krwi' (nnlaszcza
monocyty i plytki krwi), niekt re z nich ulegąią tu dojvewarriu (ptfiki i eozynofile). ,
Śledziona realizqie swe funkcje immunologiczne przede wszystkim poprzezpro-
dukcję przeciwcial, atakże przezfąocytozę. Antygeny docierąją do niej drogą krwi,
w strefach brzeżnych pochewek limfaĘcznych i grudek chłonnych dochodzi do zaini-
cjowania odpowiedzi immunologiczlej, a powstałe plazmocyty zostająprzemieszczo-
ne do sznur wśledzionowych'
obecnośćlicznych makrofag w powodqie, że w śledzionie odbywa się intensywna
fagoeytoza nie Ęlko erytrocyt w, ale także drobnoustroj w i imych cząstek obcych
antygenowo. Ponadto produkowanyjest tu tetrapeptyd o nazrvie tuftsyna, zwiększają-
cy zdolnośćmakrofag w i granulocyt w ustroju do fagocfiozy, dlatego usunięcie Śle-
dziony, rułłaszczaw mlodości, rwiększa podatność na zakaźenia bak eryjne.
)
10.6. Migdałki . ,
Sąto p^ąsł_o-lł*{g_ę$aJkgilBi*us.fpiddłęiJ[-b"1o.J[ _9}<olic, gdzie spoĘkąją
się drogi oddechowa i pokarmowa. Parzyste migdałki podnielii nne i trąbkowe oraz
nieparzyste: migdałek językowy i gardlowy tworzą tzw. pierśclef-Waldęyęrą.
Migdałki nie posiadąią naczyri limfatycznych doprowadzających, a anĘgeny w du-
żej mierze wnikĄą na ich teren bezpośrednio z powierzchni błony śluzowej; stąd dru-
gim skladnikiem budowy migdatka (opr cz tkanki limfoidalnej) jest tkanłŁpabłonko-
r.--::-L:; w3, Charakter nabłonka zależy od typu blony śIuzowej:w migdałkach podnieblffnffi
-.= "
i językowym występuje nablonek wielowarstwowy plaski, kt ry tworzy rurkowate wpu-
klenia nłane-kryp.Elqi_ Krypta wraz z otaczĄącą tkanką limfoidalną w postaci poje-
'_ dynczej w-arstrffEnraeł Ćhłonnych't!ę,orzy trw
''
mieśzek' '' ' '-":
::1+ Migdatek gardłowy i migdałki trąbkowe pokffiĘffiltlfrkiem dr g oddefuIryg!,
iffi
- BmkJ.LLtJpagypb_font'
gdyż wpuklenia nabłonką mąją postać:owk w, powÓdĘĘQf'eh
,.,::;-.- P-olpł''{qylą3igpowierycJrni-(zwlaszczam)gdałka
gardlowego). Wszystkie migdałki są sil-
nie unacąmione i z wyjątkiem migdalk w podniebierrrrych nie posiadają torebki.
204 KOMPENDIUM HISTOLOGII

Migdałekpodniebienny
zbudowany jest z 10 do 20
mieszk w oddzielonych od-
chodzącymi od torebki prze-
grodami lącznotkankowymi ; ,11. UKŁAD oDDEcHoWY
torebka otacza migdałek
i oddziela jego sfruhury od
pozostalego utkania błony
Uktad oddechowy można pod względem ftrnkcjonalnym podzielić na dwa odcinki:
.śluzoru-ej" "KłpĘ są za^Fły-
(r) drogi'Ó:dtlechowe doprowadząącę powietrze do pęcherzyk rv plucnych (iantano-
czą rozgaIęzione, aich na-
sowo-gardlowa vłtazz zatokaml krta , tchawica, drzewo oskrzelowe) oraz (2) pęche-
błonek tak silnie nacieczony
rzyki plucne będące terenem wymiany gazowej.
migryjącymi limfocytami, że
granica między nim a tkarr_
ką łączrrą ulega zatarciu.'We_
1 1 .1 . Nabłonek dr g oddechowych
wnątrz krypt mozna spotkać
czoov zbudowane ze zlusz-
czonych kom rek nabłonko-
Drogi oddechowe _ zwyjątkiem błony węchowej, narządu przylemieszowego
i oskrzelik w - pokryte są jednym rodząiem nablonka: jest to nablonek wićloszeregg-
wych, limfocytÓw, granulo_
yry*z*@kiqqJqgry'Ik9rynj-\s4[Ó-4g{'i}'lbko]{4i. Nabłonek ten określany jest
cyt w ibakterii. Wutkaniu
Ryc. 10'4. Migdałek podniebierrny: - nabłonek wielowarstwowy mianem nablonka drÓg oddechowych' Budqie go kilka rodząj w kom rek.
n limfoidalnym mogą występo:
płaski' g - grudka chłorma mieszka, k - krypta, c - czop, t - torebka wać liczne plazmocyty, A. Kom rki z brzeżkiem migawkowym są zdecydowanie nąiliczniejsze. Mąą
one węższą podstawę, rozszerzająsię w okolicy jądra kom rkowego' a w rejonie po-
a z kom rek naplywowych
neutrotile. IlośĆtych ostatnich oraz ich migracjaprzez nablonek Ępt ulegawybitne- na{ądrowym zgrupowanajest większość organeui (mitochondria, siateczka śrdpla-
zlr:o;wczna, aparat GoĘego, nieliczne duże lżosomy). Powierzehnia zaopatrzona jest
mu zwiększeniu w trakcie proces w zapalnych.
Podobnie jak węzły c}rlorune i śledziona, migdałki są terenem recyrkrrlacji limfocy_ w gęsto obok siebie ułożonemigawki, litÓrych zs;'rrchronizowany ruch przesuwa śluz
tÓw, przy cąrm proces ten wykazqje wytaźny tropizm narządowy' Zaobserwowano wrazzzaadsorbowanymi na nim cząsteczkami pylu. W obrębie zatok ruch ten skiero-
wany jest do jamy nosowej, a w jamie nosowej, krtani i drzewie oskrzelowym ku iamie
bowiem, że limfocyĘ pochodzące z migdałk w (a także z irurych struktur limfaĘcz_
gardlowej, gdzie zanieczyszczenila wtaz ze zlepiąjącyrn je śluzem są połykane lub od-
nych śeiarr przewodu pokarmowego) wracąią drogą krwi preferencyjnie do utkarria
limfoidalnego migdalk w. krztuszane. KomÓrki te odpowiadaj ą zateIn za proces salnooc4lqz9zgłłą-dt _sd.49-
_ę-bgw-ch'
Przesuwanie dośćgęstego i lepkiego śluzu możliwe jest dzięki temu, iż powierzch-
10.7 . Naczynia limfatyczne nię kom rek nabłorikowychbezpośredniopokrywa cienkawarstewkapłynnej wydzie-
liny gruczolÓw sulowiczych, w obrębie ktÓrej poruszą|ą się migawki i po kt rej
''ślizga
Krązenie limfy rozpoczyna się w obrębie włosowatych naczyit limfaĘcznych wy- się" warstwa śluzu.
stępqiących w tkance |ąeznej' Ich zadarriem jest zbieranie płynu powsĘącego jako B. Kom rki kubkowe, drugie co do liczebności, są Ępowymi kom rkami wy-
przesięk z naczy lmnrionośriych (wlosowaĘch i drobnych naczy zylnych). Wtośnicz- dzielniczymi. Mają kształt kielicha (lub kubka rzymskiego, stąd ich nazwa). Wąska
ki limfatyczne lączą się w większe naczyniazbiotcze, ktÓre w ko cu tworzą przewody częśćprzypodstawnazawiera gł wnie szorstką siateczkę śrdplazmaĘczną, tuż nad
jądrem umiejscowiony jest si]nie wykształcony aparat Golgiego, arozszetzona' przy-
piersiciwe (lewy i prałvy) uchodzące u podstawy szyi do duĘch ź.yI. Naczynia limfa-
szczytowa częśćcytoplazrny wypelniona jest dużymi ziarnami wydzielrriczymi. Kom r-
Ęczne zbierają limfocyĘ ze skupisk tkanki lfunfoidalnej, a rvrlaszczazwęzl w cMon-
ki te produĘią i wydzieląią śluz, kt ry pokrywa powierzchnię wewnętrzną dr g odde-
nych, stanowiących rodząj filtrÓw dla przeptywąiącej przez nie limfy.
LimfaĘczne naczynia wlosowate mają średnicę ok. 10 razy większą od kapilarÓw chowych.
krwionośnych; większość z nichposiadanieregularne konturyi ciagląwyści łkę Śr d- Te dwa typy kom rek stanowią zdecydowarrą większość populacji nabłonka dr g
błonkową. Wyjątek starrowią kapilary limfatyczne błony śluzowejjelit, gdzie między oddechowych.
kom rkami śrdbłonka występqią szczeliny. ŚrÓdblonek spoczywa na cienkiej blonie C. Kom rki niezr żnicowane (macierzyste) mają kształt piramidy i wysokoŚć
podstawnej. nieprzekracząiąeą 1l3 wysokoŚci nabłonka, sĘd nazywa się je r wnież kom rkami
podstawnymi. Mogą się przekształcać w inne typy kom rek (przede wsrystkim w ko-
:

Zbiorcze naczynia limfaĘczne mąią budowę podobną do źryI. Podzial na warstvyy

jest,w nich jednak mniej wyrłźny,a zastawki szczeg ]nie liczne. mÓrki migawkowe i kubkowe) i stanowią pulę regeneracyjną nabłonka dr g oddecho-
$ych.
206 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc;]11.1. Kom rki nabłonka dr g oddechowych: l - kom rka z migawkami, ln - niedojrzala kom rka
przed wytworzeniem migawek, 2 - kom rka kubkowa, 3 - kom rka szczoteczkowa, 4 - kom rka dokrew-
na, 5 - kom rka podstawna (niezr żnicowana)
D. Kom rki szczoteczkowe charakteryzrtrją się obecnoścąpęczka dlugich mikro-
kosmk w na powierzcturi, licznych lilament w akfynowych i mikrotubul w cytoplazmie
orazzakof|czer1 nerwowych typu aferentnego na dolnym biegunie. MĄą zdolnośćsynte_
zy t]enku azotu dziaIąącego jako neuroprzekaźnik, a w blonie kom rkowej posiadają
odmianę białka G (p. rozdz. 17'8.1)' charakterysĘczilą d]a kom rek receptorycznych
kubk w smakowych' Cechy te w1rźnie wskazqią na funkcję chemoreceptolyczną.
E. Kom rki dokrewne na]eżące do serii rozproszonych kom rek neuoendokryn-
nych APUD (p. tozdz. 17.7), zavierają gl wnie w dolnej części skupisko ziarnistości
wydzielniczych i produkqją hormony pepĘdowe.
Opr cz pojedynczych kom rek dokrewnych, wnablonku drzewa oskrzelowego
spotyka się tztv..cial\a E-ul.o-ęp{9lĘl4ę - skupiska 3-50 kom rek tego typu, do ktÓ_
rych dochodz ązakortcz'enianerwowe' Ciałka te zlokalizowane są gł wnie w miejscach
roagalęziefl oskrzeli i oskrzelik w. Uważa się, że monitorqją one poziom tlenu we wdy-
chanym powietrzu, ajego niedob r stanowi bodziec wydzielniczy.
F. Kom rki Langerhansa należą do grupy kom rek prezentujących antygen
i uczestniczą we wstępnych etapach odpowiedzi imryunologicznej' Nąjliczniej wystę-
prłją w nask rku i zostaly opisałre w rozdz. I2.1.2. GIii'i y(ll-1lłi " ji{i
Pomiędzy kom rkami nablonka drÓg oddechowych spoĘka się, ałlaszcza w sta-
nach patologicznych, pojedyncze kom rki pochodzenia szpikowego (limfocyĘ, ma-
stocyty, makrofagi i granulocyty), kt re w trakcie spełniania swych funkcji obrormych
mogą przewędrowywać ze śluzwki do światładrÓg oddechowych.
1 1. Uklad oddechowy
1 1.2. Jama nosowo_gardłowa
Przedsionek nosa pokr;Ę jest sk rą z grubyłrni w}osami, spelniającymi rolę wstęp-
nego.filtra wdycharrego powietrza. W obrębie nozdrzy sk ra przechodzi w wąski, przej_
ściowy pas nablonka wielowarstwowego walcowatego, a naśtępnie w nablonek dr g
oddechowych. Powierzchnia jamy nosowej dzieli się na g7ę$"E p-449-_cb9y9-i dwa obsza-
ry receptoryczne -.blonę węcĘgw-ą oraz narz.ąŚp_rzylep\esąoJry, Blona śluzowajamy
nosowej zawiera w blaszce właściwejliczne gruczoly ślqz9!l_9:Qlg*o'j!9_Łe, Poję'{y.ncze
srudlr'c-blplŁę oraz rozsiane ĘpłiÓ^ł-Ę-łąp!yr._-o"rv"ęuczestniczące w procesach obron:
nych: g9'.r_r'9]9c'y-tyl ll$p_c-Yff.ł_łgrn9ls sęzłęiplgą$'ą_ty-_q7l1-e-. Stałym elementem blaszki
właściwejsą obfite sploty żylne, Ten pierwszy odcinek dr g oddechowychmazazada-
nie wstępne oczyszczenie, ogrzanie i nawilgocenie wdychanego powietrza. Sploty ży\-
ne ipodnabtonkowa sieć kapilarna dzialające nazasadzie kaloryfer w są odpowie_
dzialne za ogrzewanie powiehza: przeplyw krwi przez te naczynia przebiega w kie-
runku przeciwnym do przepl}rvu powietrza (przeciwprądowy wymiennik ciepła) i re-
gulowarry jest ptzezliczne w wm obszarze anastomozy tętniczo-żylne, Nawilżanie po.
wietrza jest w1mikiem stalej aktywności wydzielniczej gruczołÓw surowiczyc}i.
Z jarnąnosową łączą sięgtĘLWyścielaje bardzo cienka blona śluzowa pokryta
nieco ciefrszym nablonkiem o takim samym charakterze, jak w częścioddechowej jamx4
nosowej. Blaszka właściwa,zespolona z okostną' zawiera Ęlko nieliczne gruczoły.
Ku Ęłowi jama nosowa przechodzi w oddechową (g rną) częŚć jamy gardłowej.
Jest ona nadal wyścielona nabłonkiem dr g oddechowych, podczas gdy pozostale
obszary jamy gardtowej pokr1'wa nabłonek wielowarstwowy płaski' W częściodde-
chowej znĄdqją się trzy pokryte nablonkiem skupiska tkanki limfoidalnej: migdałek
ggq9$."idy-ąe'gdął \i jnŁŁ9[1
11.2'1. Błona Węchowa
g jamy nosowej zlokalizowany jest wyspecjalizowany obszar bJony
' W rnej części
śluzowej pelniący funkcje receptoryczne; błona węchowa. Wyścielają szczeg lnie
wysoki (60 pm) nablonek wieloszeregowy, w skład kt rego wchodzą 3 gl wne typy
kom rek.
A. Kom rki węchowe są wmontowanymi w nabłonek dwubiegunowymi kom r-
kami nerwowymi (kom rki nerwowo-zmysłowe). Wąski, wydłużonyperykarion za-
wieraw środkowejczęścitypowe dlaneuron wpęcherzykowate jądro, a ponadto ską-
py tigroid, neurofilamenĘ i neurotubule. Skierowany ku wolnej powierzchni nabłon_
ka dendryt jest morfologicznie zmodyfikowany: ma formę zakorlczonej buławkowato
w1pustki, od wierzchołka kt rej odchodzi 6-8 przeksztalconych, nieruchomych miga_
wek (tzw. włoski węchowe). Migawki te posiadają nietypową aksonemę, w dystalnych
2/3 zbudowaną z 11 pojedynczych mikrotubul (9X1+2). Leżą one na po\Mierzchni
nabtonka zatopione w pokr;łvąiącej go wydzielinie surowiczej, a ich błona kom rko.
wazavmerareceptory reagqjące na r żne nłłiryki chemiczne zawarte we wdychanym
powietrzu i odpowiedzialne za prawidlowe funkcjonowanie zmysłu węchu. Receptory
węchowe po przyłączeniu ligandu akĘwqją poprzez białka G q'rrtezę wt rnych prze_
kaźnik w (p. tozdz. 1 7.8.1)' kt re z kolei powodqją otwarcie kanał w sodowych i de'
polaryzację kom rki' Pojedyncza kom rka węchowa posiada receptory tylko dla jed.
nego rodzaju substancji zapachowej.
208 KOMPENDIUM HISTOLOGII
od podstawy kom rki' węchowej
odchodzi bezrdzeruly akson' ktÓry wraz
z aksonami innych komÓrek węcho-
wych tworzy,,nici węchowe'' przebija-
jące blaszkę właściwąi wchodzące
pzez kośćsitową do opuszki węcho_
wej mÓzgowia.
W opuszce znajdqie się ok. 1000
wyodrębnionych, kulisĘch obszalÓw
zrvanych klębkami, w obrębie kt rych
aksony komÓrek węchowych tworzą
synapsyz dendrytamikom rekmitral-
nych (II neuron drogi,węchowej).
W klębkach zachodzi integracja sygna-
7{/e':sl łÓw- kźdy ktębek otrzymqie i wysla
do kory m zgu informacje dotyczące
//fu'-/'ż----==--\
Ęlko jednego typu substancji zapacho-
wej _ kombinacja sygnal w pochodzą-
Ryc. 1l.2. Nablonek błony węchowej: b _ kom rka cych z r żnych kłębkÓwjest przetwa_
podstarł'na, p - kom rka podporowa, w- kom rka rzana ptzez kl'rę we wTażenie zapacho-
węchowa, m - włoski węchowe, d - przekształcony we (człowiek odr żnia ok' 10 000 za-
dendryt' a - akson, g - gruczoł Bowmarra
pachÓw).
B. Kom rki podporowe to wyso-
kie kom rki walcowate z jądrem
I umieszczonJ,'rn w ich g rnej połowie.
Powierzchnia kom rek podporowych pokĄrtajest dośćlicznymi milcokosmkami, w cy-
toplazmie znąidtłią się dobrze rozbudowane elementy cytoszkieletu (tonofilamenty)
orazziatenkapydzielnicze zawierające brunatnoż łty barwnik (podobny do lipofuscy-
ny), a w pIzyszczytowch rejonach ich powierzchni bocznych lvystępqją kompleksy
połączefl międzrykom rkołvych. organelle (gł vrnie aparat Golgiego i siateczka śrd_
plazmaĘczna) zlokalizowane są przede wszystkim w obszarze ponadjądrowym.
C. Kom rki podstawne mą|ą na przekroju tr jkątny kształt i zlokalizowane są
w dolrrej strefie nabłonka, tuż przy blonie podstawnej. Są one niskie i mają charakter
kom rek niezr żnicowanych (macierzysĘch), stanowiąc rezerwę regeneracyjną dla
kom rek podporowych i dla komÓrek węchowych. Jest to kolejny przypadek powsta-
wania nowych kom rek nerwowych w okresie pozaplodowym.
W blaszce wtaściwejbłony węchowej spoĘkamy liczne pęczki nerwowe (powstają_
ce z akson w kom rek węchowych), sploty naczy włosowatych i żylnych oraz roz-
gałęzione, cewkowo_pęcherzykowe glucł-oly \tęcho.weśB9rył!3la)'Wyozietina tych
gruczołÓw stanowi rozptuzczabdk dla subśtancjizawarrycn-*Jwoycłranłłnpowietnu,
umożliwiąiąc ich kontakt z receptorami węchu, a także nieustannie opłukqje powierzch-
nie receptorycznewłosk wwęchowych, przygotowqjącje do odbiorunowychbodźc w.
1 1. Uklad oddechowy
11.2.2. Narząd przylemieszowy {Jacobsona}
Występujący u większości kręgowc w lądowych narząd prrylemieszowy zawiera
kom rki zmysłowe' litÓre reagqią na feromony i przekaar{ą sygnaly do podwzgÓrza,
wplywając w ten spos b poprzez system neuroendoĘmły na furrkcje rozrodcze, a także
naniektÓre,,spoleczne'' aspekĘ zachowarriarwierz$'. Do niedarpna uwźano,żeu czlo-
wieka ma on postać szczątkową i nie pelni żadnej furrkcji' Jak jednak wykaaały nąi_
nowsze badania, nanąd ten, aczkolwiek znaczrrie słabiej rozwinięty niż u zrvierząt, jest
także u człowieka aktywnym obszarem sensorycznym.
Narząd przylemieszowy człowieka ma formę dw ch symetrycznych, rurkowatych,
ślepo zako czonych wpukle nablonka w głąb b1aszki właściwejbłony śluzowej, zlo-
kalizowarrych u podstawy chrzęstnej przegrody nosa. Dlugośćtych wpukle nie prze-
ktacza zazwryezĄ 1 cm. Zbudowane są z nabłonka wieloszeregowego o charakterze
zbliżonym do nabłonka węchowego. Można w nim w1r. żnić 3 typy kom rek: (1) ko-
m rki zmyslowe - zmody{ikowane dwubiegunowe neurony, o jasnej cytoplazmie,
posiadające na powierzchni szczytowej mikrokosmki i nieliczne migawki, a na dol-
nym biegunie akson, (2) kom rki podporowe, o ciemnej cytoplazmie, zavnerające
śluzowe ziarenka wydzielrricze oraz (3) niezrÓżnicowane, niskie kom rki podstaw-
ne. W błonie kom rek zmysłowych znąidqją się receptory otwierąiące za poŚrednic_
twem białek G kanaly sodowe'
Aksony kom rek zmyslowych wchodzą do jamy czaszki tazem z aksonami kom _
rekwęchowych, docierąjąc do grzbietowych obszarÓwopuszkiwęchowej. Dalsze szla-
ki, odrębne od drogi węchowej, prowadzą do jądra migdałowego, zakrętu obręcą,
ipodwzgÓrza. Stymulacja naruąduprzylemieszowego u człowieka (np' aerozolem za-
wierąjąc}'rn pochodne hormon w sterydowych) powoduje zmiany wielu parametr w
fĘologicznych kontrolowanych przez autonomiczny układ nerwowy i ośpodwzgÓrzo-
wo-przysadkową (p. rozdz. 1 7, 1), co wskazqje na działarrie pozostą|ącej poza kontrolą
świadomościsygnalizacji za pośrednictwem feromon w r wnież w prąpadku nasze-
go gatunku.
1 1.3. Krta
Krtafl, lączącajamę gaidłową ztchavicą,jest skomplikowaną konstrukcjązłożoną
ze szkieletu chrzęstnego, mięŚni szkieletowych, więzadeł i błony śluzowej. Duźe struktu_
ry chrzęstne (chrząstki tarczowata, pierścieniowata i nalewkowate) zbudowane są
z chrzą,stki szklistej, natomiast struktury niewielkie (chrząptki naglośniowa, klinowate
i rożkowate) z chrzą,stki spręĘstej. Błona śluzowatworzy trzy fałdy' pokrywąjące trzy
pary więzadeł (faldy nalewkowo_nagłośniowe, głosowe rzekome i głosowe). Większość
jej powierzchni wyslana jest nablonkiem dr g oddechowych, natomiast na przedniej
powierzchni i g rnej polowie tylnej powierzchni nagłośni,jak r wnież na strunach gło-
sowych spoĘkamy nablonek wielowarstwowy plaski. Na pograniczu obu Ęp w nabłon-
ka może występować nabłonek wielowarstwowy walcowaty. W blaszce rvlaściwej, rw.Łasz-
cza w obrębie faldu nalewkowo-naglośniowego i glosowego rzekomego, zlokaliz91y211ę
są gruczoły śluzowo-swowicze, natomiast faldy gtosowe są szczeg ]nie bogate we wł k-
na sprężyste. Niewielkie szkieletowe mięŚnie wewnętrzne krtani regu]q|ą napięcie fał-
d w glosowych, decydqiące o wysokości emitowanych przez nie dŹwięk w.
210 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1 1. Układ oddechowy 211

1 1.4. Tchawica Ął"ałłt

Szkielęt tchawicy utworzony jestprzez 16-20 podkÓw z chrzą,stki szklistej, poIą-

czonych między sobą wł knisĘ tkanką łączną' Tchawicę wyŚciela blona śluzowa po-
kryta nabłonkiem dr g oddechowych, kt ry spoczywa na bardzo grubej (do ok. 10
pm) błonie podstawnej. Blaszka właściwacharalrteryzrłie się bogatym utkaniem sprę-
pod
Ęstym, skupiającym się na jej zewnętrznej granicyw blaszkę sprężystą, a leżąca
nią blona podśluzowa zawiera liczne gruczot1ł$Jq4"og'_o5up'M-cg"ę o wyraźnej przewa_
dze komponenĘ śluzowej, produkqiące m.in' lizozym. W obrębie blaszki właściwej
oraz blony podśltlzowej można spotkać pojedyncze grudki chłonne, Poniżej zn{duje
się warsbła wl knisto-chrzęstna utworzona przez podkowy chrzęstne vnaz z ich
ochrzęstną ota1. przez Ęczącą te podkowy tkankę [ączną zb|tą, zbudowaną gł wnie
z wł kien kolagenowych i sprężystych. Na zewnątrz tchawica pokry'ta jest |ącznotkarr-
kową przydanką umocowqjącą jąw otoczeniu i zawierąiącą skupiska kom rek tłusz-
czowych. Wob-re ko ce ka:żdej podkowy chrzęstnej polączone sąprzez pęczki kom -
rek mięśniowychgładkich zakohyiczonych w ochrzęstnej. Umożliwiają one regulację
światlatchwicy, jednakże tylko w bardzo mal}ryn zakresie. Ten leżący od Ęłu rejon
tchawicy, pozbawiony chrząstki, nosi naervęjej częścibłoniastej"

1 1.5. Drzewo oskrzelowe

Podwzględem histologicznej budowy ścianymożemy podzielić drzewo oskrzelowe

(odmiennie od podzia}u anatomicznego) na oskrzela gł wne, oskrzela, oskrzeliki,
oskrzeliki koticowe i oskrzeliki oddechowe. Każdy z Ęch odcink w drzewa oskrzelo-
wego rozgałęzia się wielokrotnie: oslczela ok. 7 x, oskrzeliki ok. 10 x, a oskrzeliki
oddechowe ok, 4 x. Rozgałęzieniom drzewa oskrzelowego towarąIsxy układ tętnic
płucnych i nacz1ł1 oskrzelowych
oskrzela gl wne mają ścianęzbudowaną w identyczny sposÓb jak tchawica.

1 1.5.1 . Oskrzela

oskrzela zawierĄąw swej ścianieszkielet chrzęstny w postaci pĘ'tek z chrząptki

szklistej. Ptytki te połączone są pomiędzy sobą tkanką łączną wl knistą, tvvorząc ta-
zem warstrrę wt knisto-chrzęstną. Błona śluzowa ma analogiczny charakterjak w tcha'
wicy i oskrzelach gł wnych, z jednym WIko wyjątkiem - na granicy blaszki właściwej
i błony podśIuzowej pojawia się tu warstrryąnieśJłsyt określana dawniej miarrem
błony RęisesĘena; dwa pokłady spiralnie ułożonych i krzyżqiących się z sobą p-ęczk w]
tom ret< miljśniowychgtadkich. Warstwa mięśniowa regulrłie rzeźbę błony Śluzowej
(tworzenie fald w) oraz wielkość światłaoskrzela' W blaszce wlaściwej,jak i w błonie
podślruowej większych oskrzeli mogąwystępować pojedyncze, niewielkie grudki chlon-
ne' szczeg ]nie częste wrejonie rozgaIęziefl oskrzeli.
W małych oskrzelach wyraŹnemu ścier1czeniu ulega blaszka właściwabłony Śluzo-
wej i zanika btona podśluzowa wTaz z gruczolami.
Eyc. 11.3.Budowaposzczeg lnychodcink wdr goddechowych:A-tchawica,B-oskrzele,C-oskrzelild
oskrzelik oddechowy. 1 -nabłonek,2 -blaszkawlaściwablonyśluzowej,3 -gruczoly,4 -chrząstka,5-
przydankałącznotkankowa,6-mięśni wkagładkatchawicy,7-blonaReisessena,8-pneumocyt,p-
pęcherryk plucny
11.5.2. Oskrzeliki
.
Mają średnicę 1 *,(u9)3:gisrgiagĘą9!"Ę3łlg!cz9lgy i cechqją się zacho-
dzącą stopniowo redukcją gruboŚci ściany ijej elementÓw skladowych. Można w ich
ścianie wyr żnić 4 słabo wyodrębnione waxstwy.
A. Nabtonek stopniowo przechodzi z wieloszeregowego w i9lĘgrchuoury-u&
cQ\Y_ąlyra lag!śeryęgzsśęigłłL Kom rki kubkowe zostąją zasĘrione przez występu-
jące Ęlko w tym odcinku drzewa oskrzelowego kom rki oskrzelikowe (Clary)"
Kom rki te mąją charakterystyczną częśćszczytową, kopułowato wystającą ponad
 212 KOMPENDIUM HISTOLOGII
'W
powierzchnię są,siednich kom rek z migawkami. części praypodstawnej, zlokalizo-
ł#,1a*;i wana;est szorstka siateczka śrdplazmawczna,a nad jądrem aparat Golgiego , copW-
F_,f pomina budowę Ępowej kom rki surowiczej. Produkqją one specyficzne dla siebje
ll1pę.p5iu1Lu o dzialaniu
a*9glr49p_ą]{!yrn oraa niektÓre białka Ępowe dla surfaktantu (p.
cla]ej)' Wydzielina ti$ofrvwa powierzchnię nablonka w oskrzelikach, zastępqjąc nie-
obecny w ich kor1cowych odcinkach śluz'Wkom rkach oskrzelikowych ulegają
neutralizacji niekt re toksyny zawarte we wdychan1łn powietrzu'
B. Blaszka wtaściwa jest bardzo cienka, a w ną|mniejszych oskrzelikach rvlaści-
wie nie występqie i zostąje zasĘliona przez|eżącątuż pod nabloŃiem blaszkę sprę-
żystą utworzonąprrez wl lora elasĘczne o podluzrrym przebiegu.
C. Warstłł'a mięśniowa jest relatywnie grubsza niż w oskrzelach fiej szerokość
pozostąje bezzmianprzy znaczr|ymzmniejszeniu całkowitej gruboŚci Ściany), Lecztraci
ciągłość,uzyskqiąc charakter kraty nożycowej poprzeplatanej tkarrką łączną. W oskrze-
likach warstwa ta ma uczestniczyć aktywnie w zmianach napięcia drzewa oskrzelowego
w trakcie cyklu oddechowego, rozkurcząjąc się przy wdechu, a obkurcząjąc pod koniec
wydechu' Ponadto jej mocny skurcz może doprowadzić' do znacmego rwężeria, a nawet
zamknięcia światta oskrzelika (np. w napadzie dychawicy oskrzelowej).
D. Warstrłra wl knista, bogata we rvł lala sprężyste, przymocowqje oskrzelik do
otoczenia i może się splataĆ z przydanką towarzyszącej oskrzelikowi ga|ar'ki tętnicy
płucnej.
11.5.3. Oskrzeliki ko cowe
Redukcja grubościścianyi zmiana charakteru nabłonka zachodzą stopniowo wraz
ze zmniejszaniem się średnicy oskrzelik w. ostatni segment drzewa oskrzelowego
posiadający jeszcze ciągJą Ścianę nosi naawę oskrze]ika ko cowego. Charakteryzqie
go nablone-tjednowarstwowy sześc-ien4y z nieciąglyrn brzeżkiem migawkowym i.bar-
i'o nWJr.: soouo; r<omorii osknelikołe.' r# 6 ułrrałtye f* !.#p,
11 .5.4. Oskrzeliki oddechowe
oslozelik oddechowy jest strefą przejścia drzewa oslczelowego w pęcherzyki płucne.
Jego wlasna ścianajest nieciągla: odcinki zredukowanej Ściany (nablonekjednowar-
stwowy sześcienny z nieregularn1łni skupiskami migawek) przedzielone są grupami
uwypuklających się na zevłnątrz pęcherryk w płucnych. Ko cowe odcinki oskrzeli-
k w oddechowych przedłużająsię w przewpdy-pęsĘęr'6rĘ1ę'w kt rych ścianautwo-
rzona jest ju:ż przez pęcherzyki ptucne; u ich qiścialvystępllią pojedyncze komÓrki
mięśniowe gładkie, (eżące na pogrubialej w tych miejscach tkarrce łącznej i tworzące
rodzĄ iłieracry.
1 1.6. Pęcherzyki płucne
Waściwym terenem wymiany gazowej są wypelnione doplywąiącpn przez drogi
oddechowe powietrzem pęcherzyki plucne o średnicy ok. 0,2-0,5 ltrrn, tworzące gro-
niaste układy. rz*' gg4Ęgł!gg,ę' otoczone cienką, nieciągłą przegrodą lącznotkan-
kową, zaopatrywane jest przez jeden oskrzelik, kt ry dzieli się na 5-7 oskrzelikÓw
korlcowych. :
'I 1. Uklad oddechowy 213
Kazdy pęcherzyk iosiada własną, bardzo cienką ścianęi oplecionyjest gęsĘ siecią
naczyrl wlosowaĘch typu ciągłego (pokrywąiących ok. 507o powierzchni pęcherzy-
k w) oraz wł knami sprężystymi, przechodzącymi na teren przegr d z oskrzelik w.
To spręĘste utkanie odpowiedzialne jest za elasĘcznośćcałej tkanki plucnej'
Pęcherzyki plucne łączą się'międry sobą otworami'ośrednicy 10-60 pm (pory
międzypęcherzykowe), kt re zapewniąią dostęp powietrza w przypadku niedrożności
pojedynczych oskrzelik w, umożliwiają przechodzenie makrofagÓw, a w warurrkach
patologicznych szerzenie się infekcji'
Płuca człowieka zbudowarre są z ok. 300 mln pęcherryk w o łącznej powierzchni
wewnętrznej ok. 140 m2.
11.6.1' Budowa ścianypęcherzyka płucnego
Ściana pęcherzyka plucnego zbudowarra jest z jednowarstwowej wyŚci łki nabłon-
kowej (nabłonek oddechowy), odgraniczonej od zewnątrz blaszką podstawną. W skład
nabłonka oddechowego człowieka wchodzą2 typy kom rek określane mianem pneu-
mocyt w.
Pneumoctr'ty I Ę4pu wyścieląjąponad 900/o wewnętrznej powierzchni pęcherzy-
k w płucnych i odpowiedzialne są za wymianę gazową. Połączone są między sobą
strefami zamykąjącymi, co zapobiega przedostawaniu się płynu tkankowego do Świa-
tła pęcherzykÓw. Są to bardzo splaszczone komÓrki, posiadĄące nieco grubszą war-
stwę cytoplazmy Ę'lko w okofćy piłjĘilrbwej (tam też zgrupowane są nieliczne or_
ganelle komÓrkowe). Pozostała częŚć cytoplazmy rozpostarta jest na znacznej po-
wierzchni w postaci bardzo cienkiej blaszki (0,05-0,3 pm). Przez nią dokonqie się
wymiana gazowa pomiędzy powietrzem zawarL}m w pęcherzyku a krwią przepływąją-
cąprzez przylegające do ściany pęcherzyka nacz}mie włosowate.
oddzielą|ąca wnętrze pęcherzyka od wnętrza kapilary_bariera powietrze-krew
€';, *.
składa się z 3 pokladÓw: (1) cienkiej waxst\łY cytoplazmy pneumoc}tu typu I pokrytej
surfaktantem (p' dalej), (2) zespolonych z sobą blaszek podstawnych pęcherzyka i ka-
pilary oraz (3) cytoplazmy komÓrek Śr dbłonka naczynia wtosowatego. U człowieka
bariera ta ma przeciętną grubośćok. 0'5-1 pm.
Pneumoc5,'ty II Ęrpu zlokalizowane są przeważnie w rejonach pęcherzyka niekon-
ta}rtqjących się z nacąłrriami włosowaĘ'rni i stanowią nĄhczniejszą populację kom r-
kową w nabłonku wyścilki pęcherzyk w (ok. 657o). Są to lruŁę'-owprlnę komÓrki wy-
stercząiące do światłapęcherzyka, pokry'te na wolnej powierzchni nieregularnymi mi-
krokosmkami izavmerająee w cytoplazmie bogaĘ zestaw organelli, nadąiący im wy-
rźny charakter kom rki wydzielniczej. Liczne ziarna wydzielnicze posiadąją charak-
terystyczną strulcturę: zbudowane są z r wnoległych lub koncentrycznych układ w
gęstych elektronowo blaszek fosfolipidowych z domieszką bialek i noszą w zrviązku
z wm nazllłę ciałek blaszkowaĘch.
Zawartośćtychciałek wydzielanajest na drodze egzocytozy do światłapęcherzyka,
gdzie początkowo układa się w skupiska o bardzo regularnej, kratowej strukturze (tzrv.
mielina tubr-rlarna), a następnie rozprzestrzenia się na wewnętrznej powierzchni pę-
cherzyka, twotząc warstwę akĘwną powierzcłrniowo (surtaktant). Sklada się
ona z 2 stref:
_hydrofilnej, spoczywąjącej bezpośrednio napneumoc}tach, uhvoruonej przez spe'
cyficzne biatka (białka surfaktantu, SP-A, -B, -C' -D);
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1 1. Uklad oddechowy 215

naczylt płucnych. Wtkartce śrdmiąpszowej spoĘka się fibryle kolagenowe, włÓlcta

spręzyste i srebrochlonne, pojedyncze włÓlana nerwowe układu autonomicznego, nie-
zbyt liczne kom rki naplywowe (gł wnie mastocyby i limfocyĘ), atalrź'e dwa rodzĄe
kom rek charakterysĘcznych dla tego obszaxu: !qaEłqf_łg$u94e '(p' dalej) oraz
kom rki śrÓdmiąższqJ^/ą
_..4_- o charakterze miofibroblast w' Te ostatnie, wsp lpracu-
l jączlicznymi w tym rejonie wł knami sprężystymi' regulqją napięcie tkanki płucnej.

1 1.6.3. Makrofagi płucne

Na terenie pęcherzyk w płucnych i przegr d międzypęcherzykowych spotykamy
dwie formy makrofag w.
Makrofagi pęcherrykowe są kom rkami, ktÓre po przejściuz tkanki łącznej prze-
gr d międą.pęcherzykowych osiadają na_we3g1ę1Ęą4qj powierzchni pęcherzyk w pluc-
nych, po kt rej mogą się przemieszczaĆ między pneumocytami a warsbłą surfaktan_
tu. Kom rki te spełniają dwie podstawowe frmkcje: 9liqr$uą-rydnl'ar.p'płbĘt"3nl1l
gromadzący się w wyniku ciąglej produkcji przez pneumocyty II Ępu oraz fago.c-ytłi&
cząstki pvlu)iĘH!:js, jakie dostają się na teren pęcherzy-
"?_Łłlę.9g's!9eę-!ua{drobne
k w plucnych pomimo oczyszczĄących powietrze mechanizm w drzewa oskrzelowe_
go. Po pewnym czasie makrofagi pęcherzykowe przewędrowqją na powierzchnię na-
błonka oskrzelik w i wraa z wydzieliną oskrzelową transportowane są do jamy gardło-
wej. Możemy je zatem znależĆ, w odkrztuszanej wydzielinie dr g oddechowych lub
w popłuczynach oskrzelowych; z uwagi na charakterystyczne obladowanie ciemnymi
Byc. ll.4. Teren pęcherzyk w plucnych. pl - pneumocy't I typu, p2 - pneumocyt ziarenkami pytu nazywa się je od dawna kom rkami pfochłonnymi.
II Ępu, m - makrofag,
f-miofibroblast'k-naczyniekapilame,b-błonypodstamepęchelzyką!4ągzynia, [-!ar!ęppqryletrąe- Makrofagi śrdmiąższowe znajdqią się w przegrodach międzypęcherzykowych,
krew gdzie przybierają często wydłużony lub gwiaździsty ksztalt. Wstosunku do makrofa_
g w pęcherzykowych zav"lerająznacznie mniej tizosom w, ruadziej r wnież spotyka
się w nich ziarenka pyt w' Pełnią one -filltgiqpbrg34ąw przypadkach infekcji i sta-
n w zapalnych tkanki plucnej, mogą się przemieszczać do naczyrl limfaĘcznych i ich
- hydrofobowej' kontaktqiącej się z powietrzem' zbudowanej z fosfolipidÓw Glvtł drogą do nĄbliższych (wnękowych) węzł w chłonnych. Wwęzłach Ęch spoĘka się
pąl$sdął-&slatydvlocils1i!& tpstąwdilpcbsglgu, tworzących bardzo cienką (mo-
nomolek'a_rną) warstewkę. Fosfolipidy zmniejszĄą napięcie powierzchniowe pęche_
r wnież makrofagi obladowane cząstkami pylu, co wskazqje na możliwośćpowTotu
makrofag w pęcherzykowych na teren tkanki śrdmiąższowej, prawdopodobnie przez
rrykai zapobiegają zapadaniu się i sklejaniujego ścian.
ściany malych oskrzelik w.
Surfalł:tant podlega stałej wymiarrie: pochłaniąią go makrofagi pęcherzykowe' pneu_
mocyĘ II typu (w kt rych jest ponownie wykorzysĘwany)' a nawet - choć w mniej-
szym stopniu _ pneurnocyty I typu, kt re przekazqją go do przestrzeni śrdmiąZszo_ 1 1'7. opłucna
wej.
PneumocyĘ II typu mogą pvekszta.lcać się pneumocyby I typu, dla kt rych stano_ .l
wią populację rezerwową. P|uca otacza worek opłucnowy zbudowarry z dw ch blaszek - zewnętrznej i we-
Wpęcherzykach płucnych zrvierzątwystępqiąponadto pneumocyty III typu. Swoją wnętrznej, pomiędzy kt rymi znajdqie się wą,ska przestrze fiama opłucnowa) wypel_
niona plynem' obie blaszki mają charakter tącznotkankowych bton pokffich od strony
strukturą odpowiadąią one chemoreceptorycznym kom rkom szczoteczkowym spo-
jamy oplucnowej międzybłonkiem (mezotelium).
Wkanym w nabłonku dr g oddechowych.

1 1.6'2. Tkanka śrdmiąższowa

Wąskie przestrzenie pomiędzy ścianamipęcherzyk w (przegrody międąryęche-
rzykowe), zawierąjące sieć oplatąiących pęcherzyki naczyr1 utosowatych' utworzone
sąptzez skąpą tkankę łączną,lct rej nieco grubszy pokład znależć można w przegro-
dach oddzieląiących gronka, segmenw i płaty płucne, atakże w otoczeniu większych

12. SKORA I DODATKOWE TWORY SK
SkÓra pokrywa zewnętrzną powierzchnię ciala, chroni organizm prżed inwĘą pa_
=sożyt w i drgbnoustrgj w- ogranieza-ekspozycję,na ez,yrłniki'ehemiezne.i fizyeżne,
uczestniczy w regulacji temperatury i r wnowagi wodno-elektrolitowej, a także wspÓl-
działa w syntezie witaminy Dr. Zbudowana jest z dw ch tkanek: tkanki nablonkowej
i łącznej. Tkanka nabłonkowa tworzy nask rek pokrywający powierzchnię sk ry oraz
wpukla się w głąb w postaci dodatkowych tworÓw skÓrnych (gruczolÓw i kÓrzeni rvło-z
s w). Tkarrka łączna budqje sk rę wlaściwą,atakże tkankę podsk rną, ktÓra jednak_
że nie.w każdym_'miejscu jest obecna.
12.1. Nask rek
Nask rek to nablonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący, w skład kt rego wcho_
dzą kom rki nablonkowe pochodzenia ektodermalnego' ałlane keraĘ'nocytami, oraz
znacznie mniej liczne komÓrki reprezentujące element napłyrłowy: melanocyty, ko'
m rki: Langerhansa i komÓrki Merkla. Grubośćnask rka jest niejednakowa w r ż-
nych rejonach skÓry i waha się od ok. 0,1 mm na powierzchni tulowia do ok. 1 nun na
dłoniach i podeszrvach"
12.1.1. Keratynocyty
Są to komÓrki nabłonkowe podlegąiące procesowi keratynizacji, czyli rogowace_
nia. Proces ten ma charakter geneĘcznie zaprogramowałrych zmiarr degeneracyjnych,
w wyrtiku ktÓrych żyve początkowo kom rki zamienione zostąją w martwe pIfiki ro-
gowe' ulegąiące złuszczaniu. I'Jbytek kom rek na powierzchni, sięgą|ący 15 g na dobę,
uzupelniany jest dzięki podziałom kom rek macierzystych zlokalizowąnych w nąjgłęb-
szej warstwie nask rka. W miarę przesuwania się ku g rze kom rki r żnicqją się,
czego wytazem jest utrata zdolności do podzialu, zmiana kształtu oraz w}twarzanie
określonych składnik w w cy'toplazmie. Kom rki z warshv nąiwyższych degenerqią
i obwhierąią. Cały cykl przemian keraĘnocytu, począwsry od kom rki dzielącej się
do martwej, zIuszczającej się plytki, trwa zależnie od gruboŚci nask rka od 2 do 4
tygodni.
Wnask rku grubgn, wkt rym proces keraĘłrizacji przebiega szybciej, komÓrki
znąjdqjące się na tym sam}'rn etapie rozrvoju grupqią się na jednym poziomie, dzięki
czemu w takim nask rku można wyr żnić kilka charakterysĘcznych warstrv:
Warstwa podstawna sldada się zjednego pokładu kom rek sześciennychlub
walcowatych, kt rych wydlużone jądra układają się prostopadle w stostrnku do błony
podstawnej. W warstwie tej znaleźćmożna kom rki macierzyste nask rka, przejścio_
we kom rki mnożące się oraz kom rki rozpoczynąjące proces r żnicowania.Zewzg)ędu
na występqjące podzialy kom rkowe warstrłę tę naąrwa się r wnież warstwą roz_
12, Sk ra i dodatkowe twory sk rne 217
'rodczą. Kom rki macierzyste (mniej więcej 1 na l0 kom rek) zdolne sądo nieograni-
czonej liczby podział w' kt re są niesymetryczne, tzn. dostarczają zar rłno następ_
nych komÓrek macierzystych, jak i przejściowych kom rek mnożących się. Te ostat_
nie po kilku podziatach podlegają r żnicowaniu. Kom rki macierryste-sę silnie 4yią-
zane z bloną podstawną za pomocą specyficznych integryn oraz p ldesm-osoffiÓw.
Kom rki przejściowe cechqją się slabsąp przyleganiem do blony, wynikającpn z eks-
presji integr;'n innego t;'pu. o wejściu kom rki na szlak r żnicowania decydować ma
utrata kontak|u z bloną podstawną i przesunięcie jej do wyższych warstw' Tempo-na-
mnażania się kom, rek nask rka zależy odjego grubościw dąnej okoliey iuayrąźaie
wzrasta po zniszczeniu warstw powierzchniowych.
Warstlłra kolczysta zawiera ki]ka do kilkunastu pokład wwielobocznych kom -
rek, połączonych z sobą licznymi cytoplazmatycznymi mostkami, spiętymi za pośred-
nictwem desmosom w. W mikroskopie immersyjnym dostrzega się je w postaci mię-
dzykom rkowych ,,kolc w'', od ktÓrych wywodzi się nazrva tej warstwy.
Kom rki obu wymienionych warstw barwią się_zasadqc"h'|9"ry1ie, co w1mika z obec-
nościlip.znyrch rybgpo4}Ó1Y' zar wno wolnych, jak izvmązarrych z siateczką śrdpla-
zmatyczną. W kom rkach, opr cz typowego wyposażenia c1'toplazmy, występują licz-
ne !q1to{t|3"r-"r]ę_llĘpbudowane z białek na|eżąc.yeh do grupy sy!.gkęłą.ty-n (p. rozdz.
I.LZ. .), ptzy czym w miarę przesuwania się wyżej kom rek z warstrłry podstawnej
zmienia się profil produkowanych cytokeratyn, co m.in. znajdqje sw j wyraz w ich
większej masie cząsteczkowej i pogrubieniu filament w. TonofilamenĘ są zatem bar-
dziej widoczne w warstwie kolczystej. Przebiegąją one w r żnych kierunkach i ko{'tczą
się pętlami zlokalizowałr}'rni w okolicach desmosom w lub p łdesmosomÓw (w war-
stwie podstawnej)"
Na terenie warstwy kolczystej tozpocTyna się synteza szczeg lnych białek, kt re
wejdą p źniej w skład trw' otoczki zrogowaciałej (p. dalej). Nąilepiej poznanym biał-
kiem z tej grupy jest inwolukryna, kt rą wykazqje się r wnież we wszystkich dal-
szych warstwach naskÓrka| przez co stanowi wyznacznik procesu r żnicowarria się
]
keratynocyt w.
'
I
!
I Kom rki z warstwy podstawnej i kolczystej wydziel{ą cąmniki regulqjące wzrost
nask rka: sĘmulqiące (np. nask rkowy cąyrrnik wzrostu = epidennrl,L growthfałtor _
EGF, nerwowy czynnik wzrostu : nelrral growthfa.ctor _NGF) bądź hamqjące (trans_
formujący czyrurik wzrostu : transformżng growthfactor - TGF_p), a także cytokiny
pobudząiące migrację kom rek dendryĘcznych (p. datej) na teren nask rka oraz od-
dzialqjące bezpośrednio na komÓrki ukladu immtmologicznego (IL-l, 3, 6).
Warstwa ziarnista utworzona jest z 3-5 pokład w kom rek splaszczonych, na
przekroju wrzecionowatych, ułożonych długą osią r wnolegle do powierzchni nask r-
ka' Swoją nazwę zawdzięcza zasadochłonn1'rn ziarnistościom wielkości1-5 pm, wi_
docznym w tych kom rkach w preparatach barwionych hematoksyliną-eozyną. W mi-
kroskopie elektronowym obserwqje się trzy rodzĄe tych ziarnistości'
Największe z nich, zwane ziarenkami keratohialinowymi albo ziarnami F, sta-
nowią bezksztaltne, pozbawione blony, skupiska elektronowo gęstej substancji (kera-
tohialiny), w skład kt rej wchodzi bogate w hisĘdyrrę białko profilagrylra. W wyrriku
częściowej proteolizy, zachodzącej wwyższych warstwach nask rka, białko to prze-
kształca się w filagrynę, powodqiącą skupianie się filament w keraĘłrrowych w pęcz-
I
ki' ukladąjące się w cytoplazmie r wnolegle do długiej osi kom rki.
i

218 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Byc. 12.1. Nask rek: A - obraz w mikroskopie optycznym, B - obraz w mikroskopie elektronowym; sw
sk ra tlaściwa, n - nask rek i jego kolejne warstwy: wp - podstawna, wk - kolczysta, wz - ziamista, ws
świetlana,wr-zrogowaciala. l -melanocfi,2-melanosomywkeratynocytach,3-komÓrkaLangerhansa
Drugi rodząi z|arnistości(ziarenka L) to r wnież bezkształtne, Iecz mniejszych
rozmiar w skupiska białka bogatego w grupy sulfhydrylowe (lorykryny)' wchodzące-
go w sklad otoczki keraĘmowej (p. dalej).
Truecirodzaj starrowią ziarenka blaszkowate (keratynosomy) w postaci oŁoczo-
nych błoną pęcherzyk \Łwypełnionych splaszczonyrni dyskami błoniastymi' Zawar-
tośćziarenek, bogata w glikolipidy oraz stelole' ulega wydzieleniu z kom rek na dro-
dze egzocytoty i uszczelnia przestrzenie międzykom rkowe' przyczyniając się do wy-
tworzenia w nask rku bariery niepuepuszczalnej dla wody.
Warstrła jasna albo eleidynowa daje się odrÓżnić w mikroskopie opĘcznym jako
pasmo zlożone z 2-3 poklad w splaszczonych komÓrek, barwiących się eozyną na
kolor jaskrawor żowy. W preparatach niebarwionych warstwę tę można dostrzec w po-
staci Śviecącej smugi, przebiegającej mniej więcej r wnolegle do powierzchni nask r-
ka. Kom rki tej warsfivy sąjuż elementami marhvymi, czegowytazem jest brak orga_
nelli cytoplazmatycznych' a naryet jąder kom rkowych.ZawartoŚćĘch kom rek okre-
ś|ano dawniej nazrvą eleidyrry, obecnie wiadomo, że stanowią ją gęsto upakowane
filamenĘ keratynowe, spojone za pomocą filagryny. Zanik organelli kom rkowych
spowodowanyjest ich strawieniem przez wydostające się do cytoplazmy enz}rmy lizo-
somowe.
Warstwa zrogowaciata barwi się kwasochłonnie i posiada zmienną gruboŚć, za.
leżną od okolicy sk ry. Zawiera Wyłącznie martwe, beąjądrzaste pł1'tki rogowe, W Po-
staci łusek, ułożonych r wnolegle do powierzchni nask rka. DoLną częśćwarsbłY
zrogowaciałej stanowią kom rki utrąrmqiące się jeszcze w obrębie nask rka (wer-
I
12. Sk ra i dodatkowe twory sk rne 219
stwa zrvarta), ag rTIą kom rki podlegąjące złuszczaniu'(warstwa zluśzcżajęca,, _' ._.. - '
się). Złuszczanie się kom rek możliwe jest dzięki zanikowi,połączell,międuy nimi,=co=.--'. '" ' '_-.
dokonqje się przy udziale wydzie]anyeh na zewnątrz enuy.m \il:proteo1iĘeznych;==*-'-+.'-.----:
Płytki rogowe zawdzięczĄą swoją gharakterystyczną sztywność.łie;ty-{Ę;\rz@;;j-::,l:^:.-.
wym polączeniomBomięday fi]amentami keratynowy'ml zawarty'mi w ich nmętrźui__ae-
' ''
także szczeg |n1rm przeksztalceniom błony kom rkowej , kt ra zmienia siĘ w .tzrłl.; ofoc--ż. -' , ,.
kę zrogowacialą. Zmiarra ta polega na Clolączaniu do blony kom rkowej od stTony
cytoplazmatycznej szeregu dodatkowych białek (m.in. wspomnianej wyżej lorykrynyJ,
kt re powodq|ąpogrubienie i usztywnienie blony. Wią,zanie się białek otoczkiw rejo_
nie podbłonowym katalizowane jest przez transglutarninazę naskÓrkową, kt rej akty_
wacja następqje pod wpłWem jon w Caz+, przedostających się do wnętrza kom rek
przez nadmiernie przepuszczalne błony kom rkowe, począwszy od warstwy ziarni-
stej.
TWorzeniu się otoczki zrogowacialej towarzyszy postępqiąca degradacja pozosta-
lych, niekeraĘ.rrowych składnik w komÓrki. Wśrd aminokwas w powstalych w wy-
niku proteolĘ filagryny znąidqją się ,,wymiatacze wobrych rodnikÓd', ktÓre przyczy-
niąją się do ochrony głębszych warstw organizmu przed ich szkodliwym wpł1łvem.
Wszystkie wyżej wymienione warstwy nask rka obserwować można Ęlko w na-
sk rku dłoni i st p, natomiast wpozostalych regionach sk ry granice między war-
sbwami nask rka sązatarle'
- G rna powierzchnia nask rka nie jest gładka, lecz niezależnie od obecnościodry-
- wających się płytek rogowych, wykazqie charakterysĘczne ukształtowanie w postaci
tzw. listewek powierzchniowych. Szczeg lnym przykladem takiego uksztaltowania
powierzchni nask rka są linie papilarne.
l
12.1 .2. lnne kom rki nask rka .
A. Kom rki barwnikowe (melanocyty) są to komÓrki kształtu.9r49_z{1iĘg9,
ll'yposażone w liczne w1pustki podobne do dendryt w. Zlokalizowane są one w'obrę-
biewa5Ęy_'pojstaq3ej naskÓrka' lecz uwidocznić je można jedynie popruez zastoso-
wanie specjalnych technik, np. wykazanie zawartego w nich ełzymg WTg?.łl1x{:TV-
rorynaza dziala kolejno na tyrozynę i na dwuhydroksyfenyloalanirię (DoPA), powodu-
jąc ich przeksztalcenie w'barwnik, kt ry zależnie od cech geneĘcznych osobnika przy-
biera formę czarnobrunatnej eumelaniny lub czerwonawej feomelaniny. Zadaniem
obu Ęch melanin jest pochłanianie promieniowania ultrafioletowego' a tym sam}ryn
ochrona przed nim głębszych warshv organizmu'
,
Proces wytwarzarria melanin zachodzi w pęcherzykach zwanych melanosomami,
w kt rych od początku nagromadzona jest.'Ęroą1ą a stopniowe zwiększanie ilości
I
barwnika znajdqje sw j wyraz w zmianie charakteiri ziarna. Wczesne melanosomy
I
zavmetająw swym wnętrzu struktury blaszkowate, ktÓre p Źniej zostają przysłonięte
przez elektronowo gęsty barwnik. Dojrzałe melanosomy, obecne w dendrybyczych
wypustkach melanocyt w, fagocytowarre sąprzez są,siednie keratynocyĘ wraz z kor1-
I
cowymi fragmentami tych wypustek. W kom rkach warstrry podstawnej i kolczystej
_i
melanosomy gromadzą się ponad jądrami, osłaniĄąc w spos b szczeg lny zawarty
w nich DNA przed promieniowaniem UV.
Gęstośćrozmieszczenia melanocytÓw w nask rku zalery od okolicy sk ry, na!o-
miast tempo produkcji melanosomÓw, ich rozmiary, występowanie w formie skupio-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
nej albo rozproszonej iwreszcie przetrwanie bąd'Ź zanik wwyższych wprstwach na-
sk rka, uwarunkowane są rasowo.
Melałrocyby uważa się za kom rki pochodzące ąl-e-9r_ _ę_s-o-{'e-ryy,. kt re vlt rnie
przewędrowały na teren nask rka' Ze względu na takie pochodzenie, jak r wnież na
ich cechy histochemiczne i ultrastnrkLuralne zalicza się je doko.m;gk ęys-tglq-Ał-9!
(p. rozdz. 17.7).
B. Kom rki Langerhansa reprezentqią szczegÓlny typ komÓrek dendryĘcznych
i do swego uwidocznieniawymagają rÓwnież zastosowania specjalnych metod: klasycz-
nej impregnacji ch]orkiem złota, ewentualnie reakcji na bialko vnry,ące wapr1 (5-100)
lub wykazqiącej determinanty CDl wsp lne dla linii malcofagowych. Wtych warun-
kach dostrzega się_gyiaź.'tz!s-te.-ko'm rki, w ilości3*87o, rozmieszczone głÓwnie w g r_
nej strefie wars_t1ryy k_ol9zvFJ.-e"j' W mikroskopie elektronow1'rn Twacaxwa9ęwysoce nie-
regulamy kontur ichjądra, a także obecnośćszczeg lnych ziarnistośoi(ziaren-Bub_9!Ę
'lub ziaren robaczko1'gatych) w postaci cylindrycznych twor w z prąkowangn rdzeniem.
KomÓrki teinie.zawierąią fiJamen! w keratynowych.i; nie;rygrzą polą9zę desmosomo-
wych z sąsie-dnimi keraffidcytami. Na swojej powierzc ni wykazł"{ natomiasi"ao c-
nośćantygenuyĘc _t<.tą1v I! oraz receptor w dla odc!Ąa Fc,prz-eciwciał i składnika C3
done'Inracźą Wy"oenioniiE'chy powierzchnio*. ,'*ozli*i4ą tyil tłoinort<"*jyj lŁ-"
tywanip ar1tyge1 rv-5ĘQ11ych' ich prz-elg5ggy'l_v_ągg-, a następnie, po opuszczeniu na-
sk rka, pĘg\_ryg_uę przeniesionych anĘgen w lgd99y!91p W trakcie wędr wki do
nąibliższych węz| w kom rki Langerharrsa dpjrze.ygi-ą nabierąiąc cech kom rek'AP{
(p;tozdz.10.2.1).Podobniejakmelanocyty,kom rkiLarrgerharsastanowiąwnask r-
ku element napływowy, lecz pochodzący zfoę?9scjudlyJ(szpiku).
C. Kom rki Merkla zlokalizowane są w obrębie wg5!=-r-no!9-!?'!4-ej w 9_ąF-i9q7-
Me zako cze nerwołvych. Występtł'ą najtzadziej spoŚr d wsfstkich kom rek na-
sk rka-i w pr kryć-e rozpozną|e się je gl wnie na preparatach oglądanych w mi}ro-
s'Kgpjs_głsŁ.tlql9.y5a3. lcrrj-ąĘjeĘ!-Il't9-9ł9..Yclębione, poza wm cecrrę ro"po' iicrą
stanowią qtsłąe]9-g]9T!9tośći-orozmiarach ok'. 80 nm z elektronowo gęsffi rdze-
niem, podobne do ziarnistości dostrzegarrych w kom rkach rdzenia nadnercąl 'W ziar-
nach tych zidenbrfikowano niekt re spośrd pepffd w s5mtetyzowanych przez ko-
m rki_APUD C!Ip*_e;ssfalnę). KomÓrki te stanowią PJ{,9]9!srępępt9ły--ę*z*cją.d-o'!y_"Bu-
ru nask rku.
' 12.1'3. Połączenie nask rkowo-sk rne
Cały nask rek (niezależnie od jego grubości)znviązany jest ze sk rą właściwąza
pośrednictrłemblony podstawnej (p. rozdz.2.6). od strony nask rka w połączeniu
uczestniczą kom rki warstwy podstawnej, ktÓre zakotwicząią się w warstwie jasnej
blaszki podstawnej, twotząc p ldesmosomy i kontakty lokalne (ogniskowe).
Wblaszce jasnej towarzyszącej kerat1.rrocytom zidenĘrfikowano specjalną odmianę
niskoczą5teczkowej ]ąminĘLy, o zwiększonej sile wiązarria się E.lnte rJpąlni. kom rek
macierzystych. Podczas gdy p ldesmosomy mają znaczenie wylącznie mechaniczne,
o tyle integryny skupione w miejscach kontakt w lokabnych slużą r wnież przekaay-
waniu keratynocytom sygnal w ze środowiska pozakom rkowego (decydqjących m.in.
o ich podzialach i r żnicowaniu).
SposÓb połączenia blony podstawnej z głębiej leżącą sk rą właściwąopisano
w rozdz.2.6.
12. Sk ra i dodatkowe twory sk rne 221
Sila wią,zania nask rka ze sk rą rvlaściwąslabnie z wiekiem, wtaz z zanikiem typo-
wego dla tego regionu kolagenu VII.
12.2.3k ra właściwa
Zbudowana jest ż'łvIćĘien,.4acier.zy.i lgmo1.e^$ tĘnki tągznej, przy czymwzajem-
ny stosunek ilościowy tych składnik w zmienia się w zależnośćiod warstwy sk ry
wlaściwej, okolicy ciala oruz od wieku osobnika.
się dwie warstwy: brodawkową oraz siateczkową'
.
'_ .}v-qkQl :l'sgryę.| rrÓżnia
;[9rstw"a_Ę9*d-ąryĘoxaŁŁnajdĘe się pod naskÓrkiem istanowi rodzaj t|anł! "!ącznej
-ryiotkipj-z_ pnew.ągąpąlc$:1g51r-l1._o-n_Q1ę.B.^Wmacierzywystępqjepvedewszystkim_siar-
9_Ząn-.dempF!u' podczas gdy element wł knisĘ reprezentowałry jest gł wnie przez
y''łś\m_ęr.ębłoęhlg-r!n+ę1Wśrd kom rek, opr cz nb1ob|ą;! w, rwracĄą uwagę.,ryf
gJo9$y'i-"1pą-Ę_o-{3g. Warstwa ta trvorzy wzniesienia, wpuklające się w naskÓrek i zrva-
ne brodawkami. SzczegÓlnie wysokie, palczaste, regularnie rozmieszczone brodawki
obserwqje się w sk rze dłoni i st p. W brodawkach sk ry właściwejznąjdqją się.rrylq:
$ory'ą!9_!9gry!ip'klruonpś_4e, KÓre doprowadzĄą substarrcje odĄrwcze w pobliże na-
sk pkaoraz gi3łBąg'*ugtq*ę $91ps"nę1a (p. dalej)'
Vtx":i*!s:1Ę1ą_!bejmqie glębsze regiony skÓry wlaściwej i zbudowana
jest
z-t}pffi"ląc'z3ę;z"b-Ę, w kt rej pasma v.dÓkięn.kp]"ag.ęl.oyr:ęh i"e'lągf_y.qznyc_hwzajem_
nie się przeplatąią, tvłorząc nieregularne Fjęc! Przebieg wlÓkien' ich iloŚć, atakże
grubośćcalej warstwy siateczkowej przedstawiĄą się odmiennie w r żnych regionach
sk ry. Wraz z uplywem wieku początkowo wzrasta gruboŚć wł kien kolagenowych
i elastycznych, p źniej te ostatnie degenerq|ą i zanikąją, co znajdqje sw j wyraa w utra-
cie ogÓlnej spręzystości skÓry i w zmianie jej wyglądu.
W okolicy brodawek sutkowych oraz w skÓrze worka mosznov/ego i krocza wystę-
prłią dodatkowo pęczki kom rek mięśniowych gładkich odpowiedzialne za
''marszcze-
nie się'' tej sk ry.
Sk ra wiaściwa jest }ogato -!łL?s-'l4r.p*łe odgałęzienia tętnic' leżących w tkance
podsk mej tworzą na terenie sk ry ł'vłaściwejdwa gIÓwne sploty: skÓrny i podbrodaw-
kowy, leżące odpowiednio na granicy sk ry i tkanki podsk mej oraz pod brodawkami.
od splotu podbrodawkowego odchodzą pętle naczylr wtosowatych, po jednej do każdej
brodawki. Nagłe przeinieszczenia krwi z region w głębszych do powierzchownych, lub
na odwr t, umożliwiąią liczne anastomozy tętruczo-rylne o typie kłębk w. Na terenie
. sk ry łvlaściwejzlokalizowane są w całościlub częściowo
Kopg1ę-"sg99;1u81g*e'o-'!"v
*9"n'e",i-p.gl-tp,tęie, a także charakterysĘczne-'łę"ę9p;!-o,.ry'-dla r żnych rodząj w czucia
(p' darej) wraz z odchodzącymi od nich pęczkami rvł kien nerwowych.
12.3. Tkanka podsk rna
Zbudowana jest z pkałki |acI+ęj z reg;uły zawierającej ł9lLq_*i"t.Irłs":9?9--
^11otp-e1,
y'ę' IIośćtkanki podskÓrnej, azvłlaszczazawartoŚĆ w niej tkanki tluszczowej zmienia
się drasĘcznie w zależnościod okolicy ciala, ptci osobnika i stopnia jego olżywienia.
Zadaniem tkarki podsk rnej jest umożliwienie plŁ_e'.9p..y-ąłi**9i"qs"ł<".Ty w stosunku do
podloża, a w miejscach obfitych w tkarrkę tfuszczową r wnież.i?.9Ęsi*".t-e'*g9?lY i me-
 222 KOMPENDIUM HISTOLOGII 12. Sk ra i dodatkowe tworv sk rne 223

w leżących pod sk rą. W tkance podsk rnej znajdqią się dglne odcin-
i 'chąnic-znąnaxząd
''ki
korzeni lvłos w, atakże niekt re g"r_uczo'"I.'ŁskÓrrrę-(zapachowe) i.receptoĘr"czucia.

12.4. Dodatkowe twory sk rne

Dodatkowe twory sk rne to t{osy, paanokcie i gruczoly skÓry. fftosy i paanokcie

charakteryzqją się specficznąformą rogowacenia, kt ra prowadzi do w1tworzenia t
tzrv. trrardej keraĘmy (w odr żnieniu od miękkiej keratyny nask rka, filamenty
cytokeratynowe są w niej spojone biarkiem jJic'h9}t]ą!baŁa nie filagryną). Wpuklone
2
3
w głąb sk ry kom rki tw'orzące gruczoły nie rogowacieją' 4-5
7
a
12.4.1. Włosy
Każdy włos składa się z części tkwiącej głęboko w sk rze, zrvanej korzeniem rvłosa,
oraz częŚci wystąjącej ponad powierzchnię naskÓrka, rvłanej lodygą wtosa'
Początkowy odcinek korzenia lvlosa nosi nazwę cebulki rłifosa i stanowi buławko_
wato rozdęte skupisko intensywnie dzielących się kom rek macierzy włosa oraz mela'
I
2
nocyt w. Cebulka wlosa zlokalizowana jest glęboko, na r'ąaigJt-?lkailkfup0dskrrł}ą 3
4
i obejmqie palczaste wpuklenie tkarrki |ącznej - brodawkę wtosa. Brodawkawłosa nie 5
0
Ęlko doprowadza naczynia krwionośnew pobllże cebulki t{osa, ale r wnież bezpośred- 7

nio indukqje podziaiy kom rek cebu]ki. Namna:żąiące się w cebulce kom rki, w miarę
swego przesuwania się ku g rze, podlegąją rÓżnicowaniu w kierunku trzech odmien-
nych populaqii tworzących: wło"F_wtpś.cił{r,.jesa'p-o-g.*łtęw-Fs.y"9Jm9!"r?łą'praz"gewnętJ:a'
elementy skladowe korzenia włosa podlegąią stopniowemu
ryL Poniewź wymienione
obraz morfologiczny kovenia zmienia się w kolejnych jego odcirrkach.
Ęowaceniu,
Tuż ponad cebrrlką możia wyr żnić wlos wtaściwy zbudowany z rogowacieją-
cych, wydłużonych kom rek, kt rych ząbkowate kor1ce wzĄemnie zaczepiają się, two-
rząc struktury wielocentymetrowej dlugości' Na powierzchni włosa łvłaściwegoznĄ-
dqle sięjednowarstrvowy pokład kom rek płaskich, zachodzących na siebie dach w-
8
r
Ryc. 12.2. Korzer1 wlosa w przekroju podłużnym (A) i poprzecznym (na żnych wysokościach, kolejno
wodcinkugrnym,środkow1łnidoln1łn-B_D).1-torebkakorzeniawłosa,2-blonapodstawna,3-
pochewka zewnętrzna,4 - warstwa Hrxleya pochewki wewnętrunej, 5 - warstwa Henlego pochewki we-
wnętrznej,6-połvloczkapochewkiwewnętrznej,7-powłoczkał'Iosat"laściwego,8-wloswlaściwy'9-
częśćrdzenna łvłosa właściwego,10 - brodawka włosa, 1 1 - melanocyt
i

kowato wten spos b, że wolne kofice kom rek złr cone są ku g rze; kom rki te
tworząpowtoczkę wlosa wlaściwego. Drugi, podobny pokład dach wkowato uło_
żonych kom rek z korlcami zwr conymi ku dołowi wyściela pochewkę wewnętrzną
korzenia vylosa, jako pottoczka pochewki wewnętrznej' Dzięki przeciwstawnemu ulo_
żeniu kom rek płaskich obu połvłoczek powstĄe cośw rodząju vrządŻeniazaczepo-
wego pomięd4'powierzchniąwłosavułaściwego a jego pochewkąwewnętrzną. Ta ostat-
nia, poza opisanymi już kom rkami plaskimi zavmera kilka poklad w kom rek wielo-
bocznych lub wydłużonych, wykaeqjących r żny stopie zrogowacenia, wśrd lct '
rych wyr żniano dawniej dwie warstwy: Huxleya i Herrlego.
Na zewnątrz od pochewki wewnętrznej korzenia łviosa znajdqje się pochewka
zewnętrzna' kt ra w dolnym odcinku korzenia wlosa zbudowarra jest z 1_2 warstrv
niezr żnicowanych kom rek nabłonkowych, wyżej odpowiada warstwom podstawnej
i kolczystej nask rka, a w 1/3 g rnej częścikorzenia v'łosa stanowi wpuklenie caiego
nask rka' Ten ostatni odcinek pochewki zewnętrznej nosi nazrlrę mieszka wtosa.
Pochewka zewnętrzna stanowi miejsce, w ktÓrym czasowo gromadzą się kom rki Lan-
gerhansa na drodze z krwi obwodowej do nask rka. Stąd mogą być naĘchmiast uzu-
pełniane ubytki tych kom rek spowodowarre np. ekspozycją na IJVB-
wł kien kolagenowych należących
Wok ł korzenia wlosa wytwarza się torebka z
g rnych korzenia włosapr7'r-
do skÓry właściwej.Do niej, na granicy 1/3 dolnej i 2/3
tego mięśniazaczepiony jest
czepia się mięsie wyprostny wlose. Drugi koniec
w waxstlvie brodawkowatej sk ry. PoniewaŹ korzenie włos w tkwią w sk rze skośnie
w stosunku dojej powierzchni, skurcz mięśniawyprostnego włosa powodujejego usta_
wienie ,,na szto tc" , z tÓwnoczesnym pomarszczeniem skÓry Ggęsia sk rka ') i wypchnię_
ciem wydzieliny z gruczolulojowego (p. datej).
opisany schemat budowy dotyczy zar wno wlos w pokrywających sk rę gtowy,
okolic płciowych, pachowych, u mężczyzn także sk rę dolnej polowy twarzy, jak i de-
likatniejszych włosk w pokrywąjących sk rę pozostałych okolic ciała. W yjątek stano_
wią kr tkie, grube wtosy, takie jak włosy brwi i rzęs, kt re w obrębie włosa wlaściwe-
go posiadająj eszcze częśćrdzenną,w czym wykau\łią podobieIistwo do włos w zrvie_
rzęcych. Łodygawlosa swoją budową odpowiada calkowicie zrogowaciałemu włosowi
wlaściwemu, z tym że nigdy nie zaviera częŚci rdzennej.
Przyrost włos w nie dokonqje się w spos b ciągły, lecz okresy wzrostu (ttwąiące
do kilku lat) przeplatąią się z kilkumiesięcznymi okresami spocą'nku albo nawet re_
gresji.
224 KOMPENDIUM HISTOLOGII '12. Sk ra i dodatkowe twory sk rne 226

12.4'2. Gruczoły sk rne

Należą do nich gruczoly potowe, lojowe i zapachowe' Za zmodyfikowany gruczoł
sk rny uważa się r wnież gruczoł mlekowy (p. tozdz.2I.5).

tŻ.4.2.I.Gruczolypotowelkśdto'ji*iroty"ę*ł-o-wę,.pojęqync_l9lfl 1$_ę.!ę'rra
ko cu kłę!.Ę9y-{"9" Ich odcinek wydzielniczy zlokalizowany jest w sk rze glęboko, na
granicy z tkałrką podsk rną. Tam też tozpoczyna się odcinek wyprowadzający, kt ry
przechodzi przez calą grubośćsk ry łr{aściwej,przeb|ia nask rek i otwiera się najego
powierzchni.
odcinek wydzielniczy zbudowany jest z nąb]onk3;ę4lp:yarsbrp:ryeg9'J[dpyp:
te-go, sPoczpąiącego na błonie podstawnej. Kom rki tego nabłonka mąią kształt pi
ramid, kt re swą szerszą podstawą spoczywą|ą na błonie podstawnej lub skierowane
są szersz}łrn kofrcem w stronę Światła gruczołu (piramidy odwr cone). Te pierwsze
zaobserwowano w mikroskopie opffczn}łn jako kom rkijasne, te drugie jako kom r-
ki ciemne.
Kom rki jasne posiadąią cechy kom rek transportqiących wodę i elektrolĘ, tj.
wpuklenia błony kom rkowej od strony przypodstawnej onz |iczne mitochondria.
Pomiędzy tymi kom rkami obecne są kanaliki z mikrokosmkami zlłrÓcon1łrni do ich
Światla. Dla kom rek ciemnych' poza większą gęstością elektronową cytoplazmy,
charakterysĘczne są ziarnistości z wydźieliną glikoproteidową, kt rą odprowadzają
do potu.
U podstawy kom rek wydzietniczych rozciągają się na blonie podstawnej wydlużo-
ne lub gwiaździste kom rki mioepitelialne (mięŚniowo_nablonkowe).
odcinek wlprowadząj ący wyścielony jest naĘĘĘsgdlnl:v.m5łsrM&'**sas_ęlęe_
r!]rm. Kom rki leżąceb|iżej światłamają silnie rozrviniętą sieć kra"r1cową z filament w
aĘmowych i pośrednich, natomlast kom rki leżące prry błonie podstawnej mająwięk_
sze jądra i liczniejsze mitochondria. Na uwagę zaslugqie fakt, że światłoodcinka wy-
prowadzającego jest mniejsze niż odcinka wydzielniczego. Po wejściu odcinka wypro_
wadzającego do warstwy ziarnistej nask rka w jego kom rkach pojawiąią się oznaki
rogowacenia, a powyżej warstwy świetlarrej przew d wyprowadzający traci łvłasną
ściarręi przyjmqje charakter wydrąienia, spirałrie przebijąjącego warstwę kom rek
zrogowaciałych. Lejkowate qjścia gruczot w potowych q]bfligląią"się na szczyci"e]iste-
;vsks'tÓ]nyeh'' Gruczoły potowe rozrnieszczone są w sk rze nier wnomiernie, znĄ-
więk5zą ilościąprzypadą|ącą na sk rę dłoni i st p. Ich wydzielina służygl vmie regu-
lacji temperatury ciała, w mniejsz5rm stopniu wydalaniu produ}d w przemiany materii
(mocznika).
I2.4.z.2. Gruczoly lojowe. Gruczoły lojowe reprezentqją Ęp gruczolg p;!9s!ęg*o'_*_
J-Łcb9rz&o'y-9s ,-tozgalęzionego. Z re-guly _tgy?łasąą one-korzcntoll5'19ąÓ;v'r- od_
cinki wydzielnicze pfzyj qją formę nieregularnych woreczk w, leżących pomiędzy
ko.ą9"'ęn.t!9q'ą 3*T'-ęś{''*g}Jtrpt_QpJnytp_włpEŁodcinki te zbudowane są z nabłonka
wielowarstwowego' przy cz}ryn na obwodzie gruczolu znąidqją się intenqłłłtiedzieĄ-
ce się kom rki płaskie, a wnętrze gruczołu wypelnione jest kom rkami wieloboczny-
mi, podlegąjącpni degeneracji tłuszczowej. objawia się ona gromadzeniem kropli lipi
dÓwwewnątrz komÓrek, lct re wykazqją charakterystycznąpiankowatość cy'toplazmy.
Jądro degenerqjących kom rek stąie się coraz mniejsze, ciemne, pomalszczone (tav.
jądro piknotyczne), by w korlcu zaniknąć zupełnie' Zdegenerowane kom rki rozpada-
Ryc' l2'3' Gruczoły sk rne i ich położeniew stosrrnku do korzenia włosa. _
1 korzer1 włosa, 2 - gruczol
potowy:a-częśćwydzielnicza,b_częśćw1prowadząjąca,3_gruczo1zapachowy,ł-gruczołło;owy,s-
. mięsie wyprostny lłlłosa, kc - kom rka ciemna, Ę - kom rkatasna, km - ko; ;ku'milupit"ranu
ją się' dąiąc w efekcie wydzielinę gruczolu (typ
wydzielania holokrynowv). Ciaplv
ubytek komÓrek w świetle gruczolu kompensowany jest aktffi;ffime}a-;;j:n;
kom rek obwodowych.
Wydzielinagruczoluwyprowadzanajest dp:uęp_zkarv]psgysgo przez kr
tki odcinek
Ączący, pokryty nabłonkiem wielowarstwo*J ;i*H'": o *JnTąti.o* ndeżągruczoly
łojowe, odprowadząjące swoją wydzielinę niezależnie oo włosow
1gtuczoly otaczĄąee
czerwieri wargową i otoczkę brodawki sutkowej, gruczoty warg
sro owych mniejszych
i napletka, at*że specyficzne gruczoIy tarcrko*u _ nł"ilo*a
- w powiece).
Wydzielina gruczol w łojorłych-łatłgqzg?-sĘQłę,qĘudilg-p-e;ę!1-1-cję_!-;}tę11i9laz
wywierasłabedziałanieLakrerio*isizv.b_osfaĘ;znę*
12.4.2.3. Gruczoly zapachowe. Wykazqią budowę podobną
do gruczoł w poto-
wych, lecz są od nich ok.' 10 x większe, stąd też na4łvane
są niekiedŁ$łżurn!lggzo-
ląłrri p-plo.wrni-.-.Średnica cal ego, znacznieluźniej zwiniętego ktębka u#oilon"go p.r""
odcinki wydzielnicze gruczoł w zapachowych śięgas mm'
ołcinki te zlokalizowane
:1:1|"'i"'.'ęJką'łq P9gs}QT"jr y sąsiedztwie korzeni wlos w. Zbudowane s ąz jed-
nego typu kom rek vrydzielniĘc podobnych do kom
, rek jdśnych gruczolu poto_
wego. W zależnościod faąr czynnościowej gruczołu, wysotose
tycir koir rek zmienia
się od plaskich do sześciennych. Szczytowa powierzchnia
kom rek akĘwnych tworzy
|iczne wypustki, co powodqje, że komÓrki
te oglądane w mikroskopie opty"".,i* *v-
glądąią jak ,,postrzępione''. W'wypustkacrr
znaj-oq1ą się pęcherzyki z wy zietiną, łtora
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 12. Sk ra i dodatkowe twory sk rne 227

wydalanajest zar wno na drodze klasycznej egzocytozy, jak też usuwania wydzieliny 12.5. Zako czenia nerwowe w sk rze
wraz z cz,ęścią przyszcz'ytowąkom rki (wydzielanie apokrynowe). .

Ponieważ wydzielina w}łzucona z kom rek może byĆprzęz dhźszy okres magazy-
nowana w Świetle odcirrk w wydzielniczych, odcinki te mogą być znacznie rozdęte.
Przewody w1prowadzające gruczoł w zapachowych wyścielone są podw jną lub po_
tr jną warstwą nablonka sześciennego i uchodzą do mieszk w włosÓw.
Gruczoty zapachowe llystęptłią w ściśle określonych okolicach ciała:' w dgłą'clt
pffhg$Yeh, w otoczce br9dawę!_P]lt}o]ro'cb, na wzg rku longyya !ygĘJ-ojlyt_u.
Ich gęsta wydzielina, o barwie białej lub ż łtobrunatnej (zależnie od zawartości barw-
nik w indoksylowych i pewnych kwas w ttuszczowych), wwyniku dzialania bakterii
przekształca się w substancję o charakteryswcznym zapachu.
12.4.3. Paznokcie
Są to przezroczyste rogowe plytki, zlokalżowane na grzbietowej powierzchni dy-
stalnych paliczk w' Skladąią się z widocznej blaszki paznokciowej oraz uĘftej pod
fałdem sk rnym macierzy paznokcia. Macierz stanowi wpuklenie wyspecjalizowanego
naskÓrka, pozbawionego warstłvy ziarnistej, kt rego podziały, a następnie rogowace-
nie warunkqią wzrost paznokcia. KomÓrki rogowaciejące ulegają spłaszczeniu i wy_
pełniają się filamentami cytokeratynowymi spojonynri za pomocą białek, analogicz-
nych do Ęch, ktÓre powstają w trakcie keratynizacji nask rka. Kom rki te pozostąją
polączone zsobą, dlatego też nie złuszczĄą się iwzrost paznokcia na długoŚć nie
ulega ograniczeniu.
Na brzegu faldu sk rnego pokrywającego macierz paznokcia widoczny jest zrogo-
waciały nask rek tworzący obrąbek nask rkowy nadpaznokciowy. Płł'tka paznokcio_
.wa
spoczywa na łoĘsku paznokcia, kt re utrvorzone jest z tkanki łącznej wł knistej,
pokrytej nask rkiem, podobnie jak w samej płytce pozbawionyTn warstwy ziarnistej.
Na dystalnym brzegu łożyskapasmo zrogowacialego nask rka tworzy obrąbek na_
sk rkowy podpaanokciowy.
W warstrłach nask rka obejmqiących komÓrki żrywe znąjdqją się wolne zakoicze-
nia nerwowe rejestrqjące boćlźce o cltarakterze b lowym i odpowiedzialne za odczu-
cia ciepła i zimna. Podobne zakoriczenia nerwowe występqją r wnież w sk rze wlaści-
wej. W obrębie nask rka oraz w pobliżu korzeni włos w znajdqią się wolne zako ćzb:
nia nerwowe odbierąjące bodźce doĘkowe'
W brodawkach sk ry właściwejzlokalizowane są wyspecjalizowane str.ulctuĘr zrva_
ne ciatkami Meissnera' kt re starrowią receptory czucia dotyku. Są to twory kształtu
ł'lrzecionowatego, dlugoŚci 30-100 pm' otoczone torebką łącznotkankową. Ich wnę_
trze wypelniąją zmodyfikowane kom rki Schwanna, nryane lemnoc}'tami, taśmowato
owijąiące się wok ł osi cialka. KomÓrki te stanowią podporę dla bezrdzennych wtÓ_
kien nerwowych, ktÓre utraciły osłonkę mielinową w miejscu wniknięcia do torebki'
Irury rodzĄ otorbionych receptort1w nerwowych stanowią cialka Vatera-Pacinie_
go, zlokalizowane w głębszych warstwach sk ry, !ączrie z tkarrką podsk rną, Sąznacz-
nie większe od poprzednich, o średnicy do 4 mm i bardziej owalnym kształcie. Zbudo-
wane są z lącznotkankowych blaszek wyścielonych lemnocytami,'ulożonych w kęn-
centryczne warstwy na kształt listkÓw cebuli' Pomiędzy tymi blaszkami zawarta j st
pewna ilośćptyrru tkankowego' a w centrum cialka przebiega bezrdzenne wł kno ner-
wowe. Wł kno to rejestrqie ucisk wywierany na płyn poprzez ściany torebki lączno-
tkankowej, w nłłiry'kuzeT]yrr. cialko Vatera_Paciniego stanowi receptor czucia ucisku
i wibracji.

:
i

Byc. 12'4. PaznokieĆ: A - oglądany makroskopowo z 8 ry, B - prŻekr j strzałkowy pod malym po'większe'
niemmikroskopuoptycznego.a-płytkapaznokĆiowa,b-macierzpaznokcia,c-loż,yskopaznokcia,d-
Byc. 12.5. Nąjwźniejsze zako czenia nerwowe w sk rze: A (a) - ciałko Meissnera w brodawce sk ry wla-
obrąbek nask rkowy nadpaznokciowy, e - obrąbek nask rkowy podpaznokciowy
ściwej, B - cialko Vatera-Paciniego, C - cia|ko Ruffuniego, D - kolbka Krausego
224 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Na terenie sk ry właściwejspoĘkamy
ponadto otorbione cialka o prostszej budo-
wie: wydluzone cialka Ruffiniego i kuliste
kolbki Krausego' Są one otoczone toreb-
ką ze zmodyfikowarrych IibroblastÓw i za-
wierają luźne rozgałęzienia vdÓkien nerwo-
wych. Ciałka te są wTażliwe na uc,isk i doffk.
Wolne zakorlczenia nerwowe rejestqią-
ce b I oraz niek;t re ciałka czuciowe (Vate-
ra-Paciniego i Ruffiniego) występqją rÓw-
nież poza skÓrą, w narządach wewnętrz-
nych.
12.6. Regionalne r żnice
w strukturze sk ry
W zależności od lokalżacji observrqje się
r żnice doĘczące wszystkich element w
skladowych sk ry. Klasyczna histologia
dzieli sk rę na ,,grubą ', występr.{ącą na dlo-
Ryc. 12"6. Rozmieszczenie r żnych zakoricze ner- niach i podeszrłach stÓp, oraz bu-
',cienką'',
wowychw sk rze: l -ciałko Meissnera, 2 - ciałko dqjącą pozostale powloki, okreśIenia te do-
Vatera-Paciniego, 3 -cialkaRuffiniego, 4 -kom rki
(ciałka) Merkla' 5 - wolne zakor1czenia nerwowe
Ęczą przede wszystkim grubości nask rka,
a nie całej sk ry.
(w sk rze wlaściwej'wok t korzeni wlos w i w na-
skÓrku) Sk ra dłoni i podeszew st p charakte-
ryzuje się bardzo grubym nask rkiem,
w litÓrym dominqie warstwa zrogowaciała, występowaniem wyłącznie gruczoł w po-
towych oraz brakiem korzeni łvłosw.
W skÓrze pokrywającej pozostałe rejony ciała nask rek jest wyraźnie ciefisty, za-
r*ryczĄ pozbawiony warstw ziarnistej i świetlanej' a brodawki sk rne ą niższe i nie-
regulame. Sk ra owlosionaglowy' dol wpachowych i okolic zewnętrznych narząd w
ptciowych charakteryzqje się obecnością licznych i dobrze ronviniętych korzeni v{o-
s w i stosurrkowo niewielkich gruczoł w lojowych, podczas gdy w pozostałej skÓrze
z powlok - drobnym, rzadko rozmieszczon1tn korzeniom wlos w towarzyszą pokźne
gruczoly łojowe. Gruczoly potowe i łojowe występqią powszechnie, natomiast gruczo-
ły zapachowe tylko w niekt rych rejonach ciała (p' wyżej)'
oalkowita grubośćsk ry jest większa po stronie grzbietowej ciała niż po stronie
brzusznej. Sk ra właściwaosiąga największą grubośćna grzbiecie. Kom rki tłuszczo-
we gromadzą się najliczniej w tkance tłuszczowej pośladkÓw (u kobiet) lub brzucha
(u mężczyzn). LiczebnośĆ wtÓkien nerwowych w nask rku jest większa w odcinkach
proksymalnych kor1cąrn nŹ dystalnych. Występqią r wnież regionalne rÓżnice w i]o-
Ści receptor w czuciowych.
13. JAMA USTNA l ŚLIN|ANKI
13.1 . Jama ustna
13.1.1. Warga
Warga jest fałdem ścianyjamy ustnej, pokrytym od zewnątrz sk rą (wraz z jej
tworami: gruczołami potowymi i lojowymi oraz korzeniami włos w), a od wewnątrz
błoną śluzową z gruczołami niieszan1łni śluzowo-surowiczyrni (gruczoły wargowe).
Na przejściu pomiędzy Ęrmi dwoma obszarami występqie rejon pokryĘ specyficznym
rodząiem sł ry ze ścieczałym nask,Órkiem i bez twor w sk rnych, noszący naz$rę
czerwieni wargowej. Naczynia krwionośne prześwitqjąceprzez cienki naskÓrek
pozbawiony waxstwy ziarnistej nadają czern'ieni wargowej jej charakterystyczne rÓ_
żowoczerwone zabarwienie 'Zrąbwargi stanowi przebiegąjący tu mięsiefr okrężny ust.
''''u ' ' ', '.'' ''ł
" y'j 'i ł r?r:f J 'i' l
1g.1 .2. Błona śIuzowajamy ustnej -*,1"]'li:: }ry'f
1ryi,ił:l1
Błona śluzowapokrywąiąca wewnętrzną powierz"t'nę oJu.g, policzk w, dna jamy \'ćiłli,'.l
ustnej i podniebienia wyslana jest nabłonkiem wielowarshryowym ptaskim' W przewa-
żającej części jest to nabłonek nierogowaciejący, choć ślady rogowacenia można do_
strzec na powierzchni dzĘeł, a podniebienie twarde jest siłrie zrogowacia.łe' W blaszce
wlaściwej tozmieszczone są niewielkie gruczoły o mieszan5rm charakterze (tzw. małe
gruczoły ślinowe), kt rych przewody wyprowadzą|ące ofiłierąią się na powierzchni
śluzwki. W okolicach kącik w ust można niekiedy spotkać gruczoły tojowe (gruczo-
Iy Fordyce'a), kt rych qiścia zlokalizowane są na powierzchni śluzÓwki i czerwieni
wargowej. Blona podśluzowa występqje na całym obszatzejamy ustnej z wyjątkiem
dziąsel, podniebienia twardego i grzbietowej powierzchni języka.
13' 1 .3. Język
Język jest tworem zbudowanym z mięśni szkieletowych pokrytych błoną śluzową.
Posiada dwie powierzchnie: gÓrną (grzbietową) i dolną (brzuszną) o odmierrne.i budo_
wie histologicznej.
Dolną powierzchnię języka wyścielabłona śluzowa o charakterze podobnym do
wyściłki calej jamy ustnej. W btonie podśluzowej znajdĘemy liczne sploty żylne, kt _
rych obecnoŚć wykorzystqje się do podawania niektÓrych lek w (tatlletki podjęzyko-
we), z uwagi na ich łatwe wchłanianie do kr'wi w Ęrm rejonie.
G ma powierzchnia trzonu j ęąlka odznacza się obecnościąbrodawek, r żnokształt-
nych uwypukler1 blony śluzowej,ktÓre nadąją tej powierzchni charakterysĘ cznąrzeź-
bę. Są one pokry'te także nablonkjem wielowarstwow1rrn plaskim.
"B_łął'-blgnłp-94ś"łu-
zowej powodr{e mocne przyhłierdzenie Śluz wki do położonychpod nĘ mięśni i # kon-
sekwencji jej nieprzesuwalność.
230 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc'lB'1.Brodawkijęzyka:A-nitkowate,B-grzybowata,C-okolona,D_liściaste'E-kubeksmakowy
(1, 2, 3 - Ępy kom rek, 4 - kom rka podstawna, ł - wl kna nerwowe)
W śluzwce korzenia języka znąjdde się skupisko tkanki limfoidalnej - migdałek
językowy.
13.r.3.r. Brodawki jęryka' Brodawki języka dzielimy pod względem pełnionych
frurkcji na brodawki mechaniczne oraz zmysłowe, czyli odbierąiące bodźce smakowe
za pośrednictwem umieszczonych w nich kubk w smakowych. Do pierwszej grupy
należą - wyodrębnione na podstawie kryteri w morfologicznych - brodawki nitkowa-
te, p do drugiej brodawki grzybowatć, okolone i liściaste'
A. Brodawki nitkowate (długoŚć do ok. 2 mm) stanowią ok. 907o wszystkich
brodawek języka' Mąją ksztalt pochylonych stożk w z jedn1łn lub kilkoma ostq'rni
kolcami na szczycie, pokrytymi wyraŹnie rogowaciejącym nabłonkiem. Blaszka wła-
ściwa blony śIuzowej tworzy wewnątrz brodawki nitkowatej wpuklenie (brodawkę pier-
wotną) oraz dodatkowe, mniejsze wpuklenia w obręb nabłonka (brodawki wt rne).
13. Jama ustna i ślinianki 231
Brodawki nitkowate nadają powierzchni języka szorśtkość i umożliwiĄąprzytrrymy-
wanie, a także (zwłaszcza urwierząt) częściowe rozdrabniarrie kęs w pokarmu.
B. Brodawki grzybowate, o średnicy 0,5-1,0 mm, są stosunkowo nieliczne i ]o-
kalizqją się gł wnie w 9-\o'li'c_y_'\.9-P']|?ł|a ję3-yła. Mająrwężonąpodstawę irozszerzo-
nączęŚć g rną - stąd ićii naawd.'w poiiffi;"ącym;e nablonku znąidqią się - przede
wszystkim u dzieci _ pojedyncze kubki smakowe. Liczne nacąmia krwionoŚne znąidu-
jące się w tkance Ęcmej brodawki przeświecąją przez pokrywą|ący ją cienki nabło_
nek, nadając jej żyroczerwony kolor.
C. Brodawki okolone to największe z brodawek języka (średnica 2-3 mm). Jest
ich J"0*;12.i rozmieszczone sąJP3'IŁp_r]]?"gJ-gr.illia?.rtg oddzieląjącej trzon od korze-
nia języka. Każda brodawka otoczona jest wysokim, kolisĘ'rn uwypukleniem śluzwki,
tzw. J'.ąJęm a-Ł!-o]pb-rq9ily't'qgy.n oraz glębokim, okrężnym 1grvł-ie"m
"o..koJobl9{ą.w.Bo_
wym, dzięki czemu pomimo dużych rozmiar w tylko nieznacznie wystaje ponad po-
wierzchnię języka. Tkanka lącznahr,rorzy brodawkę pierwotną i brodawki wt rne skie_
rowane ku g r4ej powierzchni, a całośćpokry'tajest!ąb!9nkicnnierogowaciejącym.
W nablonku wyścielająqłnboczne powierzchnie brodawki i rowek okołobrodavrko_
!w lwstępqią ti%4-ę-bup!L.9nąĘ9!v9 (ok' 250 wjednej brodawce). Pod brodawkami
okolon}łni, u'b-lągzcs--wlaściwąj i pomiędzy pęczkami mięśniwki szkieletpwej języka,
znĄdqią się dośćduże surowicze gruczoĘ.j-ę.?J"Bp}Yg.t-v,"lłe (von Ebnera), kt rych
przewody wyprowadząiące otwierąją się na dnie rowk w okołobrodawkowych. Ich
wydzielina zawiera llpqg, rczkIadĄącąhydrofobowy film lipidowy, kt ry tworzy się
na powierzchni brodawki podczas spożywaniazavmerĄących tluszcze pokarmÓw i blo-
kqie powierzchnie receptoryczne kubk w smakowych. Ponadto wydzielina stale opłu-
kqje boczne powierzchnie brodawki, nie dopuszcząiąc do zalegania w rowkach resz-
tek pokarmu.
D. Brodawki liściaste lvystępqią u czlowieka sporadycznie, rułlaszcza na Ę1zg-
c'?gb'tr*Ępiczę$-qł.t-rr'p.n''pj'czv.ka, natomiast u zułierzątmogą być bardzo liczne' W prpy.
bliżeniu mąiąkształt fald w, a ich,,liściasĘy''wyglądw obrazie mikroskopowym nai'la_
ją im 3* ssuil1re brodawki wt rne widoczne na przekroju poprzecznym w kazdej bro-
'dawce. Boczne powGfzćhrii6_bfcjtiawek liściasĘchu noworodk, w obfitqją w kubki
smakowe, kt re p źniej zartkĄą. Brodawkom tym towarzysząIeżące pod nimi gpg;
jak gruczoly
"9-zlĘ-produkqiące wydzieliną.9}lqq4słą'o charakterze i funkcji takiej,
rwiry'ane z brodawkami okolon;łrni. i
l3.1.3.2. Budowa kubka smakowego. Kubek smakowy jest be'_czgl}<-o,ygtnęK'*':
pjł"ki*ny'ąłg'oxą!.ypA.lub.},v#ęęi9ł-9Yą!yęh ko'-rłÓIę-k, wmontpv/,ałJm'ic nąFlqłęE'YLł;
Jgyarptworyyplaskiwtenspos b,żetwotzącegokom rkiustawionesąpi-o_,aqwgOak
klepki-wb'eczie) i w większościsięgąią od blony podstawnej do powierzchni nabłon-
ka, osiągĄąc wysokośćdo 70 pm. Kom rki te należą do tkanki nabłonkowej, stąd
określamy je mianem-nabio"nkowo:7mysło_yyęĘ"Szczytowe części kom rek kubka
kontaktqją się ze światłemjamy ustnej poprzez niewielki'qtw-g_19k.pmąkp:vy. - zagłę_
bienie otoczo\eprzezkom rkipowierzchownej warstwy otałzającego nablonkawie-
lowarstwowego płaskiego. Kubki smakowe występqją nąjliczniej na zmyslowych bro_
dawkachjęzyka, lecz pojedynczo zdarlĄą się także wnabłonku pokrywającym_ pod-
niebienie i przednią częśćgardła.
Wyr żniono 4 rypy kom rek budujących kubek smakowy:
- kom rki typu I, najliczniejsze (ok. 600/o)*.,wqskie, o ciemnej cytoplazmie, posia-
dające dobrze roavinięĘ ąpąpt Go]$legq i liczne eleriienfy ęytoszkleletu otazzavne-
232 KOMPENDIUM HISTOLOGII
rąjące'W swej g rnej części pęeheuyki-wypełnione bezpostaciow}'rn materiałem, praw-
dopodobnie wydzielan1łn do otworka smako]Mego;
* konr rki Ęrpu II, owalng, o jasnej cytoplaamie i dobrze rozwiniętej gtadkiej siasĘF
teczce śrdplazmaĘcznej ;
- kom rki Ęlpu III, najrzadsze (ok. 107o), morfologicznie podobne do kom rek
typu I' lecz o nieco jaśniejszejcytoplazmie i zawierąjące wrejonie ponadjądrow1łn
liczne 1g1$g1Ę1Ę\łlę' a w podjądrowej cytoplaamie zbliżone sqłn wyglą_
P'g!,Ę='r_r=yłl
dem do pęcherzyk w sgraptycznych;
_ kom rlti podstawne, niezr żnicowane, sięgąiące zaledwie do ok. połowy wyso-
kościkubka^
Kp-nÓ=_ł\i.I"ilI^typu posiadają na swej szczytowej powierzclrni Ę9g?&ił].*r9ł!.9g+-
$ w (opisywanych dawniej jako tzrv. włoski smakowe), a koqtQłki'Ill"wpu p.'-9.j"ęąyJł_
aze'.g..g'p.ę"Pyp-qp'l"$; wszystkie te twory wystąją do otworka smakowego i kontaktqią
się bezpośrednio z wnętrzem jamy ustnej. \ł'ich"plgnję kom L[9w,ęj,znajdqją się*re:
ceptory.9dpowiedzialne za odbi r"rryra:że$,ę4p}o'ł-wch. Mechanizm działaniarecepto_
r w smakowych nie jest w pefuri poznany. Wiadomo, iż wra'żenie tn*u'.słpnęgp !vy_
wolt$e bezpośrednie,otwalcie"w kom rkach kubka,$a'1ą'ł$.ry.$.odou.y.q.Ę, ą.s.ippk.kWe'i"
Śrrlt odbierany jest ww1miku zablqk9.y.;ą'},ią'P{z,"ę? j9"ły-,ł{.,]'"kałałory'oop*n*ił.n"-
ceptory dla pozostalych rodząi w smaku dzialą|ą za pośrednictwem białek G i wtÓr-
nych przekaźnikÓw (p' rozdz' 17.8'1). Jedna kom rka posiada prawdopodobnie re-
ceptory rejestrĘące tylko jeden z pięciu rozpoznawanychprzeznas smak w (linvaśny,
słony, slodki, gorzki, ,,umami'' - smak glutaminianu).
Do podstawnych rejon w wszystkich ĘpÓw komÓrek docierą|ą zakoficzenia ner_
wowe, odbierające od nich sygnały wywołane pobudzeniem receptor w smakowych.
Nie rozstrzygnięto dotychczas, czy w percepcję smaku zaangażowane są kom rki
wszystkich trzech typ w, czy jedprie typu III, w lctÓrych obecnośĆ pęcherzykÓw suge-
rqie produkcję i egzocytozę neuroprzekaŹnik w. Ustalono natomiast, że wyodrębnia_
ne ultrastrukturalnie odmiany kom rek reprezentqią kolejne fazy trwajĄcego ok. 10
dni życia tej samej kom rki (kom rka podstawna + typ I -+ typ II -ł Ęp III).
13.2. Slinianki
Jama ustna zwilżarra jest przez wydzielinę zar wno niewielkich gruczoł w zlokali-
zowanych w blonie śluzowej(tzw. małe gruczoly ślinowe), jak i dużych gruczoł w
Ślinovvych umiejscowionych poza jej obrębem i polączonych z nią jedyrrie za pośred_
nictwem głÓwnych przewod w wyprowadzą|ących.
Ślina zawiera _ oprÓcz y"-o""Ąr r_ipnśły.;,ęn7yy-ry*-t'Jąwieryre (gł wnie rozkładającą
cukrowce amylaz-ę i niewielkie itości,li"P_ą?v), ę.'.-'łpę'1,fl"9Js'lr-pttę1i_o}jc?ę (lisp3$I'!Ję-Ę;
t9{e1y1ę, j9"ny*"rodankorve)' s}:płłg'(IgĄ)..oraz
*aę-!.Q..$gp'-c"3T]$k.YąT9'9}.Y.,(.p'ęm
pobudzą|ący regenerację uszkodzer1 nabłonka jami usiiiej i'{;śpiłiagająay odnowę
wyściÓłki nabłonkowej żołądka. Wbrew swojej nazwie, EGF produkowanylest nie wt-
koprzez naskÓrek (p' rozdz. 12.1.1), ale r wnież przez kom rki nabłonkowe niekt _
rych błon śluzowych i gruczol w.
13. Jama ustna i ślinianki 233
13.2'1. Małe i duże gruczoły ślinowe
Małe gruczoły ślinowe tq':riewj-e_1kie.(1_3 mm)' łoągalęzi.o.nę lub niekiedy ?Io_?one
gruczoły śluzowo_surowicze zlokalizowane w głębszych rejonach blaszki wlaściwejV
lub blonidffiŚIuzowfjamy ustnej. Nie mąją wlasnej torebki ani budowy zraziko-wej,
a tq!!}ig o!9Ą! w1prowadzające uchodzą na powierzchnię nabłonka. Z uwagi na ich
lokalizację wyr żniamy gruczołygąIggyę'
ło1i9zkoŁe.'.p_o-Ę!'sŁieonąprazj'ęzv'B-o,YŁ
przednie itylne.
j
Dużg gry9._z-o.t"1l*ś.li19xg({uł!?4kłleżąpoza obrębem błony śluzowej jakq*qd5!p9
'błgy' o!99'zpłt-9.Jącznotkatftow}łrni tołębĘąd, Wyr żniamy 3 pary dużych ślinianek:
ślinianki p'r.ąrugznęŁ Ę9."q?]łs"bYp.'yęigg'$.ęry"'}.c.ys' Są to typowe gruczoly zloio4e, o bu_
dowie zrazikowej. Ich ry1ia|p'r zbudowany jest z odcink- w y'vl'iuĘg-"y-._"l o charakte_
rze surowicąrm lub ś_lwo11p.'lłoraz z drzewkowatego ukladu prze'wqd .y ._v1yp1'9wa'!ąa_
j-ąęy"-c.'h. Warto podkreślić,iż opisana poniżej budowa odcink w wydzielniczyćh'śliiiia-
nek odnosi się r wnież do małych gruczoł w ślinowych, jak i matych gruczołÓw roz-
siąrych w błonie śluzowej przełyku czy dr g oddechowych (tchawica, oskrzela).
13.2.2. Pęcherzyk surowiczy
9dpinę.k*wł_dzięlnl*c__ry produkqjący...yu*zJęuŁę.9]Ił_oJg-c.?ą'ma kształt.J<uli_sĘ lub
9r9i93}.+J i wielkośćod 50 do 100 pm. Wyścieląią go piramidowe]<o4ą 5|i surg1ryi-
g_z.s" o kulistym jądrze umieszczonyro bliżej podstawy i zasadochłonnej cy'toplazmie.
Kom rki te mają dobrze ronviniętą'pŁ9-T'9!}ę'.9"l9tęc"ąkę_,F.I.g4pJąałnąĘy-cz!?,zloka|jzo-
waną gl wnie w częściprzypodstawnej, l?{Q9;ot1y'ąoą"T'*G.glg..Ęcoiliczne.ziarna
ryx1$4ie|rycze w rejonach bocznych i przyszćzytowy.h. ilh .tykła"u'śić soną 6oczne'
"
błony komÓrkowe wpukląią się rynienkowato, tworząc kana]iki międzykom
rkowe
komunikqjące się ze światłempęcherzyka, do ktÓrych r wnież uwalniana jest wydzie-
lina. W st<ład yy_!-z!9}gP'.y;-o3}_9-?."* odcink w ślinianek wchodzi wg{.ą', jory. nję\t _
re enąJTny Fn"y_łg*"3fli-t'_o.,y-Ł"Ęęr'9ł._sJg1-e"*l nukleaay, lizoa111)',o{g.z' !gĄ,
' Kom rki surowicze tworzące pęcherzyk oplecione sąod,zewnątrz pojedyrrczą war-
,-
stlvągvaaździsĘcttĘgppg"e"Ęg'i9'"e"piLęlighv.p'}{t om rki.Ę9_.qggg"z.sggę'tworzącetzur.
łgp-rv--c-zęk.Bsllą)' Skurcz tych kom rek powodr$e mechaniczne wyciśnięciewydzieli_
ny ze światłapęcherzyka. Caly pęcherzyk otoczony jest od zev,mątrz}lgpzłg pq{_
"gta'Ę!a.
13'2.3. Cewka śluzowa
Śluzowy odcinek wydziebniczy ma ksztattłrÓtkiej, {l_eRg zakorlezonej 1grki, niekie-
dy ronłridlonej. Wyścieląją ją sześciennelub piramidowe kom rki ŚIuzowe o ciem-
n5rm, spłaszczon}rm i nieregularn1'rn j4drze um'ieśz"'o1#. p.łpodstawnie i charakte-
rysĘcznej, prawie zupełnie jasnej cytoplaamie (ten wygląd jest w1'rrikiem slabego po_
winowactwa Śluzu do rutynowo stosowanych barwnikÓw). Kom rki śIuzowe mąją do-
brze rozwinięW aparat'.Golgie_go umieszczony ponad jądrem, a w części przyszczyfto-
wej liczne 4ą14a"'y.vdzieĘ!cze zavnetające gł wnie'g|i*J<97gm'ł9cl+9łiy'l c}ikopr"a.!-ę_
jśy.Na kor1cu cewki śluzowej często spotyka się grupę kjl.łu.lub kil!1,un-ąę!.!. kom rek
s*\1l9T19?y9li tworzących',c3apec3kę]'. Ma ona na przekroju kształt p lksiężyca, okre-
śIanego mianem p łksiężyca surowiczego (Gianuzziego). P lksięzyce surowicze są
pozostalościąmorfogenezy cewek ślwowych: na wczesnych etapach rozrvoju w śli
234 KOMPENDIUM HISTOLOGII 13. Jama ustna i ślinianki 235

łłj.,,t*tĘlł:.'
13.2.4. Przewody wyprowadzające ślinianek
'łł*łiłł,i:!l't1-
Przewody wyprowadzające duĘch śIiniarrek dzielimy na'$-r1|{z';qąąili9y-ę'(w-pj"ąwką.
i przęwś(p;aa\-qry'gt'ty).r"czyli przebiegające w obrębie zrazika,.1gi"ę_drya'gp'lgąe' bie_
gnące w tkance lącznej międzyzrazikowej oraz pl?ęy''p,{ gl qły.
W-stąw.k'p odchodzi bezpośredrrio od psęhę-rry'.ką"łuJ9rYsi-ę?'9.'g9]ut"ę,e_ry.biślucgw.'ej
- jest to-wąskl. q1ze'i'v d' wyścielonyniskimi kom rkami sąeJgięgy1"u. W początko-
wyrn odcinku mogą one posiadać na zewn?trzlll1l'\i"l1LoŚołek ry1gępileli?hy-ęh,
Kom rki wstawki produĘją i ivy{zieląjąP"qĘ,1 taLtore5rnći,!.
y_rzęwÓd rĘQżĘgLaI'ł,(9ęw\a-prą.zkoyana,.$|$ogą.P'[dgąIa) jest więksąmiprze_
wodem o n!91egul-.ą$,r,yŚĘ kg-1rtur3c]i i zmilnnej średnicy:w swym przebiegu wykaeqje
ry-ż1ę\iąirQ?szerzenia, cozabu-rzą p.ł?ęplyy._ryy'dłlęliny"i ppwodrłje jej miesz3nię'się:
B WyŚcielonyjestjednąwarstwąniskichw*lgp,y_,"atJ"pŁts"p'ł19łę"kp p.9.nĘ"a.Ęi.e-poIożonym
ł. y y}''.łł't l-,>., t ł^ jądł'zę'i lołasochlonnej cytoplazmie zawierąiącej nieliczne ziarna wydzielnicze' W czę-
;;iii.q a, y",qjy,,.b r;?*- ścipodstawnej kom rki te qiawniąią pod dużym powiększeniem mikroskopu optycz_
nego wyrźne1ionowe pt$ki, sięgąjące 1/3 wysokości kom rki, tzw."g5-gsp-,ynnl-e
.łI-z]y'p"g-d.*!-Łm9
(p. rozdz. 2.5). Strulctura ta jest clrarakterystyczna dla kom rek pro-
wadzących bardzo"+gs&Jx^ałdy_'}!By*,H#}'cpg*J,pJp#'W prąrpadku komÓrek przewo-
s:ł ł:żł,:-:';,Ji"'{'' du prążkowanego do światla-1ydzię!"anę są jo1yP9ją gryę"isbl'olk_o-tu'.ę'3 tęąbEgł_b'*q.
1m'-* j'liiłłtj. ł: ł:'l ('T i ]':'1:,:ifi{.
1.:
y.?$ęj'aay*p,9ś.9Jy-ę'i.gb]9#q,Kę Ponadto do ślinymogą być w tym miejscu wydzielane
',!
j9ly (glg*)' jotŁ."g"9ł*_o'Yęgą?_lcĄ."Kom rki pnewo-
"ig.ltpngh ng}s"ięięŁ\ipJt"
d w prążkowanych produkqją taĘę E9F i fiżoąfr_'T
P1.ąęlu_g$'v--'ltiędzyzrazikowe wyścielone są"łpB"I9'*B!-9,3"js.s*9x^ą'r*".F-g"yłll-_oy*ął:
99s,'fiffi""ttbi' &;'frł'śłi tsaśŁfiniowo się zwiękśza, p."echiitiżdc'i" nauton'ei< wielii'
llĘięgou'v. W pp3ę;ryo={-zŁe''elowtym .powłu*y r."l.l",i"4psi"' '1.g'wł""lpszęręgprrry,
ii,r-T dv''rrwąIstwq}vywa|cqryap, aw odcinku koricowym wielgy.alswo-wyl_val'c-ovaĘ, Prze-
t\
|.{.ł'}'s4ł1r'.Ć.&;;ł*. chodzący w obrębie qjściawnabłołt:ł..*"19y'l,1qtr"""'Y'v.
'p]'?,Ę-tij.ąmy'l1p.tJtsj'"
Byc. 13.2. Schem_'at budowy odcink w wydzielniczych i w}prowadzających śliniarrek. A - pęcherzyk suro-
wiczy wtaz z drogami wyprowadząiącymi, B - cewka śluzowa,C - cewka śIuzowa z p łksiężycem surowi- 13.2.5. Charakterystyka r żnicowa ślinianek
czym' p - pęcherzyk surowiczy, w- wstawka' cs - cewka ślinowa, m - przew d międzyzrazikowy' g - :

przew d gl wny
niankach-twoŁą-ęk*i4$g.p":.ęay;;3gp'ęch.&ykj suro.'lt/icze. Dopiero-.wt rnie'"rozwijąją
się *qgw.Ęll-q?olve' poprzez przeksztalcenie początkowych odcink w prze'wod w wy'
prowalzających (wstawek, p. dalej), odchodzących od pęcherzykÓw. W wyniku tego
procesu pierwotny pęcherzyk surowiczy pozostąię na kgripu cewki śJuągv.vej' zmienia-
jąc sw j lfrlgiłd'iśtaje_śidpoti<się#cem surowiczym. A zatem, nawet w śliniance skła-
dąjącej się.xłJabp"Z*igŁ"ę9ygĘ$-lu?9yu*-q.ł*l*ł-ą."p-g3ig?y-kpy.y..a)' zachowanajest nie-
wielka ilośćkom rek surowiczych, i nie można w istocie rzeczy m wić o śliniance
,,czvsto ślrrzowej".K9_T-*.kj-su.orłtp.7e tworzące p łksiężyckomunikqią się ze świa-
tlem cewki śluzowejza pośrednictwem wąskich kanalik w rniędzykom rkowych. Pro-
dukqiąoneszczeg lnieduŁq"liaozyJ.nu"o.rae-tcĘ.
Na zewnątrz kom rek Śluzowych lwstęp'łją-*9[9lłit.niqeultelialne'.a cala cewka
Śluzowa otoczona jest.bląszką ppdp!ąyłą'
$l*j*ł*i'.pl.''**głŁmąiącharakLer;ggogip'.p1, Ślinianki po9?lshy'sry" mieszany ścłl.?.'}i
p.E*iił"li.]'łlii"- afrL}' surowiczej, a ffiiiia'itl'gp$etxŁo-#"L"ięęz?łj:i'fiżi,;it Ąl-lLr',-.t
'k_o":łpsu.ę-nt_yśl_uzqgpj. Wszystkie
śliniankl cechqie budowa zrazikowa, mĄą podobną ''
ałchitektonikę i układ odcinkÓw wyprowadzĄących, a r ż'p!ą_się przede wszystkim
struslu1ą.qbqzar w wy*ieln'iczyqh i gŁąłąl#.ł"ug1.Ę.g|*Ęgw*tlgi-Trgk'sł*Ł R żnice
sprowadzĄą się gl wnie do wząjemnej proporcji surowiczych i śluzowychodcink w
unelwienie syrnpawczne i parasympaĘczne) zmi, oda :ię"ęi'g5ąĘ"tpr$.]g!"y; o0 wodnistej
i bogatej w enz1rrny wydzieliny surowiczej po gęsĘ i lepką wydzielinę Śluzową.
M ożna talae zauwazy ć r żruce doĘczą9Łpnewod w wyprowadząiących : vq śĘ|ą1gę
silffffiffil^spotykamy.ną|Ql'q?1'"d.ffig$ikilu*_{Iligngg.Ę9*t*I'y9ys!*najdłuższe
orzewodv
i*.!J|g''. s
orażkowane.
t!.tdJl.'Ą,1_"_. s's
 14. Narząd zębowy 237

14. NARZĄD zĘBoWY

U dorosłych Yfystępqią 32 zęby noszące nazrvę stalych. Zastępqją one 20 zęb w

mlecznych, kt rych wyrąmanie rozpacTyna stę w wieku ok, 6 miesięcy. Wp4|ą4a na
zęby stale odbywa się między 6. a 12. rokiem życia, a ostatni ząb trzonowy pojawia się
zarwyczĄ kilka. lat p źniej.
Ząb zbudowany jest z wystającej na powierzchnię korony i z tkrviącego w zębodo-
le korzenia. W zależnościod rodzaju zęba ilośćkorzeni waha się od 1 do 3. Granica
między koroną a korzeniem nosi naawę sryjki zęba. Wewnątrz korony znajdqje się I

jarna.zęba przeghodzącaw obrębie korzeniaw kanal otwierą|ący się w dystalnej czę-

ścikorzenia, zrvanej wierzchołkiem zęba' l

W sklad zęba wchodzą tkanki twarde: zębina, szkliwo i cement oraz tkanka mięk-
ka * miazga, kt ra wypełnia komorę i kanał korzeniowy' Korzet1 otacza błona ozęb-
na, kt ra lączy go z koŚcią zębodolu i dzią,słem. Struktury te, nazywane wspÓlnie przy_
zęlriem, tłvorząrazęmz zębem narząd zębowy.

14.1. Tkanki twarde zęba

Cechą wspÓlną tkarrek twardych jest to, iż wszystkie są zmineralizowane, r żnią

się natomiast lokalizacją w strukturze zęba, budową, stopniem mineralizacji i pocho_
dzeniem.

14.'l.1' Zębina
Dotninqje ilościowo i tworzy oparcie dla pozostałych tkanek twardych. Budqie więk-
szą częśćkorony i korzenia zęba, w1znacza'jego podstawowy kształt i otacza jamę
orazkanalzęba. W częścikoronowej zębina pokryta jest szkliwem, w częścikorzenio-
wej cementem, a granica tych tkanek wwfiacza szyjkę anatomicznązęba'
W zębinie występqią składniki organiczne i nieorgarriczne. CzęśĆorganiczna utwo-
rzona jest z -c'ięJkls}*sp*kl.w.'Ę{9*ĘęłXp.Iąeggq1ggfu grubości do 4 pm. Ich uklad
jest*pt.e.{ęcg"lps.y, zog lną tendecją do przebiegu
1.3p,9|9g!ego w ptosunkg.Q9..o'ęj
$lgsięił'ęF''"fu Pęczki krzyzĄą się z sobą pod bardziej ostrym,,kątem w częściachpo-
wierzchłwnych zębiny i mniej ostrym w rejonie bliskim komory.-Ko-lag9+"(ryp]ł])"sta-
noĘ'927oskładnik w organicznych zębiny, pg?.a9!p.1ą__c-zęś'ć tg Ę!ałk"ą niek9'lag'-e-1-to1ye'
*.ym przedstawicielem są unikatowe dia zębiny.f_osffioteiry''lo naewie
i ''tq''y''_.łgl
rpq'rql
'iłTłSą
one polączone wiązalriarni sheniczny14i z kolagenbm'i'mają z_d"glrrpśś
.wiązanią jon w wap:ria. Ponadto w mniejszych ilościach występqją glikppr'oteiny nię-
kolagenowe, proteoglikany, atakże biątka e-ryryggĘgzne, szczeg lnie o typie hydro-
laz,.Substancje'-qi911lggłic.'zJe. stanowią olc727o Ęrąsy'zębiny, co nadaje jej znaczną
twa'rdość, większą od kości.Gl wnym minei5lćIil'są
Fry'łtutv !Y'$ła19}svap_ątytpg
z niewielką domieszkąrv9sl,ąl'-Ó,x'lvą-plia, ułożone w ku]iste obszary noszące nazr,vę
Byc.14.1.Ząbijegootoczenie.A. obrazog lny:1 -zębina,2-szkliwozliniamiRetziusa(3),4-cement
pierwotny (bezkom rkowy), 5 - cement wt rny, 6 - szyjka anatomiczna, 7 - komora zęba, 8 - kanał korze-
niowy'9-otw rszczytowy,10_odontoblasty,11-więzadłaskośne, 12-więzadłowachlarzowate,13-
więzadlo pierścieniowe (częśćcementowo-dzĘłowa)' 14 - więzadlo szczękowo-dzĘłowe, 15 - tkanka
łączrra wiotka ozębnej, 16 - nabłonek dzią,sla, 17 _zlącze szkJiwno_nabłonkowe, 18 - szyjka kliniczna, L9 _
kośćzębodołu. B. obraz mikroskopowy zębirry: wo - poprzecznie przecięta wypustka odontoblastu bie5grą_
ca w kanaliku, zo - zębina okolokanalikowa (osłonła Neumanna), z - zębina międzykanalikowa. C. abtaz
mikroskopowy szkliwa: p - pryzmat przecięty poprzecznie
..*.gl}gp'f"'.*ły"t*o,JyJ*n, gdzie
kalkosferyly nie zlewają się z sobą całkowicie, pozostają
rejony niezmineralizowanej istoty orgarricznej o naarvie"płz9pt' ł?s'{!t__łu..'p9-zykulisty.ęh,
Przestrzenie te układają się zgodnie z przebiegiem tzrv. linii konturowych owena, kt -
re g{zq1erciq4laippigroypomierną pi4erą1izaęję.}o|ejnych warstw zębiny w czasie jej
wzrostu przez apozy cję.
Zębna utworzona jest. p1ąy-te w_fiąęztuą'ąi-sJgĘ międzykgm rkowej. Charakter
komÓrkowy mąją jedynie przeliegające przez nią wytrlusttiJ<ri łirbt<''ębfipłw.9r"-"-zy''ęł
-Wipustki
Jg*ę.'łI9'p,1'*l'*vJ" leżących -4ąp_o.gł.ągll9"?l1ruąp'gi"i:ęF3p' te, tzw. wł kna
,n*lt', .:lr..l,
_-J'_...1_,t"**_.,,
 1 4. Narząd zębowy 239
238 KOMPENDIUM HISTOLOGII

' pojed}4nczych pryzrnatachjako drobne poprzeczne prążki, kt re stają się wyraaniejsze

Tomesa, b-ięgłą ryłąnalikac_h prze.b-ijąiąpy-slrŚ_ąła3!Jbaśąą*u"o'ąjgś[yjęĘą^_09 po nieznaczrlym odwaPnieniu.
s.*ie-v-z-ę.śaktivr*'nr.ulżęę'*""igp.śzerokość kanalik w zębinowyęh maleje z 3-5
się z tym' że na Skladniki organiczne szkliwa to bialka (podobne do keratyn glikoproteidy bogate
ffi ;;j;"i; d; i
pm w'częsciach zewnętrznych zębiny,
"o Tr." śs'ilB:B4*ili:" w tyroąmę) noszące naarrę enamelin. Są one zlokalizorvane gł wnie między-kry.szta_-
oddąją lic"ne odgalęzienia. W_.p9pz3!Ęo1ryg1-9.g+Bq
i"r"ui"gu lami, tworząc cienkie sEuktury o podlużnym układzie, Stanovrią ko cowy produkt
"*y*utworzona jest przez wp.Ętęy..hę-Jgę-g!!ę=rg'li4q\M_?pej-aębiry,
tzrry.,.os!q1lłę*ł{-.ę*T-
z\ożonyeh przemian biochemicznych zachodzących w podlożu organicznym po jego
Jrał:rą, -d''pj osłonka zaniĘa,'a * ovutul.',ij Ęścikanalika śytuacjaulega odwr ceniu
'}_<lrłr

wydzieleniu, arwlaszcŻaw trakcie jego mineralizacji.

i.i"g" j.i"ną:est si]niej
kanali_
zmine1pliz-o1v' ą4ą
{+Łpqzostąh^gę$ś'"?ęĘ'ly-:yj']anie
jego nrzebiegu'''p qz3$9i korżenio_
]

ka wł kna kolagenowe ułłaoajłsię rownotefie do

1.3.Cement
l

14.
:rę;.tg_{ggy-ę oJci$1i
kanalik w ulegąją znacznemĘp'9s7g.'4g4p*PowstĄąw-ienspo:
tworzy wi-
I

ś6l_a;at"a"przesiizenie, Ict rych {lagr.o_nnad:-ępię-'RgłałLęy-3"_ 9-$ęn!e-{r-r- Podobnie jak zębina, cement jest pocłodz'eni?"s'e.z.'ę.l.ę.lt'Ęll'Hęggł ale swoją budo'
doczną na szlifie*warqtrvę ziarnistą T9mę9"-.ą' wą w o wiele większym stopniu prrvbomina tkankę kostną. Cement zbudowany jest
p."żu-i-ęełałfrii6fr-w.iii'id'tidl'lśjpfifro-ętplip5g'plzyBsrninaĘ!ęIg-s'przyczym z blaszek i wyr żniamy dwa jego rodzaje: bezkom rkowy (pierwotny) i komÓrkowy
szkliwu ku po'
łuk blŻszy miazgi skierowany je"f tu *i"rżchołkowi zęba, abhżsry (wt rny).
siebie i w.'ko'ł'ęts*3-
wierzchrri zgryzowej. WĘpiliu'_kąłąl*i}ięgnąJ-Óym-o.kfi]p-.do Cement bezkom rkowy polorywa cienką warstwą calą zębinę koveniową; w sryjce
wyitępuiące * r.iiiffii"r' ouromi"to*"śa żaffieiąią w swej cytoplazmię g\i- kontaktqje się ze szkliwem. Jego blaszki, między kt rymi nie ma kom rek, otaczają
''"t
'.f-ą,!iśęię. aw częŚci
tub.ur-",'mix'otupłnenfy, kanaliki eladkięiEiąte*aki"śr'Ódplaz-m19"T"j' korzer1 zęba na podobier1stwo blaszek podstawowych zewnętrznych otaczających kość.
p"źźłito*":v'var'ła'snę__nit-o'''-cxond1ia oraz Wtej części kanali_
zrąrrrą.wy-"4Eię"!łłpze' Cement kom rkowy pojawia się na cemencie bezkom rkowym na wysokości
bez;_{3_9-ry1e--ryłÓ\p-łęlysyu'
i<ow wypustłom ooo"toŃ*to* p9gp'p9"ga-r.gsryć dolnej 1/3 korzenia ijego grubośćwzrastaw kierunku wierzcholka zęba. Wtej okoli
cy i w łukach międrykorzeniowych jest on nąjgrubszy' W zębie świeżowytłutym ce'
14'1 '2' Szkliwo ment w Ęch miejscach zbudowany jest z kilku blaszek, a w p źn1łnwieku ich ilość
il'
może przekraczać 40. Wjamkach, między blaszkami cementu wt rnego, lwstępdą
Ęt)
najsilniej
Pokrywa zębinę w częścikoronowej warstwą gruboścido*9ł,-?]lłB+'^Jest
szkliwo zawiera 95-980/o sklad_ kom rki zrłrane cementocytami. PrzypominĄą one osteocyty' ale są rzadziej ulożone
zmineralżowaną i najtwardszą tkanką ustroju. Dojrzate (włłaszcza w obszarach, gdzie warstwa cementu jest cienka), mąją mniej wypusteł'
całkowitemu rozpuszczeniu podczas odwapniania
nik w nieorganicznych, stąd ulega mniej liczne są r wnież połączenia między nimi, Wypustki wszystkich cementocyt w
materialu i brax go w skrawkach. Szkliwo powstaje w wyniku czynności_wydzielniczej
i jest jedyną kierqją się w stronę ozębnej, lct ra stanowi Źr dło substancji odżywczych. Jeślice-
komÓrek nablonkowych nranych ameloblastami (adamantoblastami)
ment ma znaczną grubość,to na jego terenie pojawiąią się dodatkowo kanaly zawiera_
tkanką zęb a p o"cĘ9$,7'ę1gą-Ęa}lanho.Jgęgę' jące nac4'rria krwionośne, natomiast zazwyczaj nie hłorzą się struktury o chaxakterze
Szkuwo jeśi""prv"*"io* i istow międtypryzfiawcznej' Pryzmaty
osteon w"
są wą,skie,
"uriaowane
ich szerokość *v',o.i ok' 5 pm i na przekroju poprzecznym mąią ksztalt '
ptzy cr^w rzeczy- Cienka powierzchowna warstwa cementu (precement) jest niezmineralizowanal
artady lub luski. Przebiegają niemal przez ca|ągrubość szkliwa, pokrywa ją cią|a warshva cementoblast w wykazqiących połączenia z wypustkami
poiJo*ally przebieg, ich długość jest jeszcze większa. GłÓw-
wistoici, ze względu nu nąjbliższych cementocytÓW' poprzerywana jedynie w miejscach, gdzie do cementu
pryzmatw są krysztaly hydroksyapaĘtowe o rozmiarach niespotyka.
nym budulcem
płyiek szerokości 60 wnit<ają z ze:w\ąttz zbite pęczki włÓkien kolagenowych. W obrębie cementu są one
nyctr w innych tkarrkach. MĄą poshŁ śrubowato skręconych
długości pryzmatu. Zastąlieni,e w strukturze widoczne jako wł kna Sharpeya.
rrm, gruuojci 30 nm i długoJci iowne;
hydroksyapatytu reszty ĘŹroksylowej jonem fluorowym zułiększa
stabilnośći twar-
uyształ w. Między p.v'-utu*i występqje istota międzypryzmawczna' r wnie
aose
pod kątem wobec krysztal w pry- 14.2. Miazga zęba
si]nie zmineralizowarra, ale o krysztalach leżących
zmaĘcznych'
płr*uty są ułożone w pęczki biegnące prostopadle do powierzchni (w rejonie Tworzy ją tĘil*.g'lp_cJla.g*ilęL_sp3!.Ł podobna do galarety Whartona pępowiny,
pasie środkowym, gdzie się krzY- wypetniąjąca komorę ikanat zęba.Miazgalączy sięzozębną idalsąrm otoczeniem
wewnętrznym i zewnętrznym szkliwa) oraz skośnie w przez otvv t wierzchotkowy, kt ry stanowi miejsce wejścia i wyjścianaczytt krwiono-
żqią. Cienka warstwa szkliwa przylegąjąca bepośrednio do zębiny oraz warshva leżąca
wylącznie z istoty międ4pryzmaĘcznej' śnych oraz pęczk w nerwowych.
na powierzchni są zbudowane
]

obfita' 'silnie uwo*up*p ig!gt"ą'pg9l_1py'^o.y 3jkanki galaretowatej jest bogata w_p:g:

W szlifie zęba na terenie szkiiwa widoczne są dwa rodzaje linijnych zaciemniefr: p.[ę tworzą pęczĘ w' prze-
linie Huntera-Schregera i linie Betziusa. Pierwsze z nich, widoczne
Iepiej w świe_ _t*eg.gliĘąłJ i barwi się zasadochłonni". rsŚknp}glpgęnp.g'ę
temu, że przecięte pod odmiennym kątem pęczki pry' biegąją.!-e_ąp$3ie w formię.pjlp,4i nąjgęstszej w Środkowym obszarze miazgi. Ponadto
tle padającym, powstąią dzięki
przechodzącym spotyka się fibryle grubości ok. 15 nm, podobne do występqiących we wl knach sprę_
,*uto*iŁzr,ie za1amują świutło.l,ioi" Retziusa dostrzegane w świetle
podczas tworzenia szkliwa; szcze_ żystych.
odzrvierciedlają okresowe zaburzenia mineralizacji
g lnie wyraźna jest tzw. linia neonatalna. Dobowe cykle mineralizacji widoczne są na
240 KOMPENDIUM HISTOLOGII
W olaesie ronvoju w miazdze pojawiąią się komÓrki kształtu krrlistego,'podobne
nieco do chondrocyt w, otoczone rejonem szczeg ]nie bogaĘrm wproteoglikany.
Następnie komÓrki te zanikąią i ich miejsce zajmqją yrzgcio1o_wptę lulł gwiąąiłiste
kom rki-w]asłtąrrli agi dojrzałej, o.-c-Ę3l-ał!ts'iee""f,bgp*eEÓłr. Wiąze się z tym drvufazo-
wy cykl produkcji składnik w miaagi: w pierwszym okresie tvlorzone są głÓwnie skład'
niki macierzy' po czym dochodzi do włÓknienia, kt re powoli postępqje przez całe
Ęcie.
Na powierzchni miazgi, na granicy z zębiną występqią \ilysokie, ułożone palisado-
wato (na kształt nabłonka) odontoblasĘ. Posiadąją one wypustki trzech rodząj w:
(1) diuga wypustka (czasel !łłĘćejnż:i'ct"u) wchodzi do kanalika zębinowego i bie-
gnie wjego obrębiejako wl laro Tomesa, (2) krÓtkie wypustki boczne łączą odonto-
blasw między sobą, (3) wypustka miazgowa wchodzi w głąb miazgi. Między odonto-
blastami przechodzą grube włÓkna srebrochłonne zwane w| knami spiralnymi Korf'
fa, ktÓre występq|ą w zewnętrznych warstwach miazgi i zakotwicząją się w zębinie'
W miaz dze spoĘkamy ponadto. komÓLĘi*?p1ły*9"ys : limf o cffi , plazmo cyty, ma_
stocyby, makrofagi i granulocyby, k[ rych ilośćgwałtownie zwiększa się w stanach
zapalnych.
Miazga jestśjłnie,ulĘcpyniorn. Wchodząca przez otrv r korzeniowy tętnicarozpa'
da się na naczynia wloso1yaLĘ !ry_orzap-e_9199 szczegÓlrnie'gęstą u podstav__ry oa_o1!pb_19-
stÓw, prry cąrm pętle włoŚniczek wniL4ą iownież;gię!7y_'o--{o.'n!sblastv. W tych ob_
szarach występqją.kpBilą.ry''ty'p..|l_g'llięĄkog-ęco, p.9"z-'9"pj,AłŁ'zęśćmiazgi posiada kapila_
ry Ę'pu ciąg_lęgo. Żyły miazgowe, a także tętnice mają bardzo cienkie ściany'
'MidzEfj
śtiownież 9j]_$ę ,pn-e-rw.p_'ł}ą.w_Qknillluklądu -p.łmppw9złęg_o. (naczynio_
ruchowyrni)1 azwł-ąsz9łg-hÓlgreTr_$i'y^ł knami czuciowymi. Wchodzi do niej 30-40
zmielinizowanych łvl kien nerwowych zgxupowanych w 3-4 oddzielne pęczki. \Ą'r|Ók-
na.czuciowe tn{olzą w częŚci powierzchownej miaagi -d1aąpolączone z sobą' g.p,!ę!x'-;
oraz drugi, zlokatizowany.p'.-o.$ i.psi$is_d_uy.-odpntgb!ę-
-splpl.tełp!ksy.g''le!ąc.y_'g]ępiej
stami, utworzony przez. włÓkna bęzrdz.elłę'. odchodzące od niego cienkie wł kna
wchoclzą do początkowych odcink w karratik w zębinowych' Reakcje b lowe wyłvo-
lane są wzrostem ciŚnienia pĘmu w kanalikach zębinowych.
Elementy miazgi nie są rÓwnomiernie rozmieszczone, możnawyr żnić dwa pasma
bogate w kom rki przedzielone pasem bezkom rkow}łn. Sąto, zacrynĄąc odzevłnątrz:
a) pas kom rkowy zbudowany z odontoblast w, ulożonych w koronie wielosze_
regowo, a w korzeniu w jednym szeregu;
b) pas bezkom rkowy Weila: jasno zabarwiony, ubogi w kom rki obszar mia-
zgi, przez kt ry przechodzą _.llypqg't"\j'miazg-oy"ę qdpnlobkpJÓ'łv, liczne pętle_nacw7t
wlgępyąlych, bez1dzerurę ł'utÓlora ner'worve i wlÓlara srebrochlonne'$91ffa. W wewnętrz_
nych pokładach tej warstwy leży wspomniarry wyżej splot Raschkowa;
]
c) pas kom rkowy zvlalry pasem pośrednim, kt ry stanowi zagęszczenie kom -
rek na obwodzie pozostałego obszaru miazgi, zulanego miaagą właściwą'
14.3. ozębna
l
, TWorzy ją tkanka łączna wypełriająca szczelinę między korzeniem zęba a kością
zębodołu. Szerokośćszczeliny, azatem igrubośćozębnej wynosi ok.0,3 mm ijest
większa w okolicy sryjki zęba niż w okolicy szczyttl; wraz z wiekiem ulega zrvężeniu,
14' Narząd zębowy 241
co może prowadzić do powstania lokalnych kościozrostw ozębna spehria dwie pod-
stawowe 9ąT!Ąo"Ścu=glę"a.hąi9"ą]ą, bowiem mocqje ząb w zębodole' i]rr'p!_ą.-Ęplip"ąga
sdvz'-q'-grysp-cement i kośćzębodołu (w tym zakresie jej rola jest idenĘczna z okost-
ną).
ozębną *łotzą dwa typy tkarrki lącznej: tkałrka łączna zbita o układzie regular-
n1łn, ktÓra tułorzy więzadła (aparat więzadlorry) zęba oraz tkanka łączna wiotka
bogataw kom rki, naczynia i nerwy.
Ząb jest umocowany w zębodole przez grube pęczki wl kien kolagenowy ch,\ączy
cych cement z kością zębodołu lub z dziąsłem. Wyr żniamy trzy grupy więzadeł o od-
miennym przebiegu:
a) więzadla skośne (zawiesząjące): są nąjliczniejsze i występqją prawie na calej
dlugości korzenia. Skierowane są one ukośnieod ściany zębodolu w dÓt do korzenia
i opierąią się naciskowi, glÓwnej sile dzialĄącej naząb, przeciwdzialąjąc jego wklino-
waniu w zębod ł;
b) więzadło wachlarzowate: odchodzi od wierzchołka zęba i przyczepia się do
dna zębodołu. Zapobiega ono wysuwaniu się zęba z zębodołu;
c) więzadło pierścleniowe: otacza okolicę szyjki zęba iłączy cement z kością
szczytu wyrostka zębodołowego. G rna częśćtego vmęzadla, odchodząca blisko grarri-
cy ze szkliwem, jest wyodrębniana jako oddzielne więzadło cementowo-dziąstowe
i zakotwicza się w blaszce łr'łaściwejdziąsta. Więzadlo pierścieniowe ogtaniczabocz-
ne ruchy zęba iwraz' ze złączem nabłonkowo-szkliwnym (p. darej) zamyka szcze[nę
pomiędzy zębem a zębodołem od g ry i zabezpiecza ozębną przed wtargrrięciem drob-
noustrojÓw.
odcinki więzadeł sąsiadqjące z cementem i kością urykazqją bardzo niskie tempo
wymiany składnik w, natomiast ich części środkowe podlegają intensyvr.rrym proce-
som przebudowy. Umożliwia to przesuwanie korzeŃa wobec ścianyzębodołu w trak-
cie wykłuwania się zęba, a w okresie p źniejszym stałą odnowę aparatu więzadłowego
podlegającego bardzo znacznym obciązeniom.
' Przestrzenie między więzadlami wypelnia wiotka tkartka!ączna, szczeg lnie obfita
w części okolowierzchołkowej' Wjej skład wchodzą kom rki_cemęłj"o;"i-o.'F!99g.s|l+s'
c_e191to-_n]ą9tvl
9s'l_eJpł+'Łt{j,'99.tę9klasw'
kt re pokrywają odpowiednio powierzchnię
cementu i tkałki kostnej, a także ućżeśtnicząw ich przebudowie oraz fibroblasĘ,łrmoż_
liwiające przebudowę aparatu więzadlowego. Ponadto na terenie ozębnej łvystępqją
w zmiennej ilościg!ąg!q9l.!_J"-makl_o*|ąHi' atakże 1lg'!g"ę.ytr-i"e1p.11u]_q'cyh1'Jako pozo-
stałośćrozrvojową spoĘka się kom rki nabłon!ow"ę.M'al'9p.-9ę?a' rozrzucone nier wno-
miernie w calej ozębnej. Ich wapniejące zespoły nosząnazwę perel Malasseza.
ozębna jest giĘLę.Yl*?j?yniqna i gperwi_gn1. Naczynia włosowate mają kręty prze-
bieg i tworzą poszerzone pętle kor1cowe, kt re wraz z Ęlami spelniają rolę poduszek
hydraulicznych amortyzqiących działanie sił naciskąjących na ząb.
14.4. Dziąsło
Jest tą częściąblony śluzowej jamy ustnej, ktÓra pokrywa wyrostki zębodołowe
i otacza szyjki zębÓw. Blaszkę ł.ułaściwądziąsła budqie-zt_"Ę't\ąĘą ląc11-ą_o regular-
wl kien kolagenowych stanowiącycti zatonćzeriiH* w ch wię-
nyrn układzie pęczk w
zadel: om wionego wyżej Yls?ądłą'.gefnen!qivp;dz'iąę{q,.Yy-_e]go o przebiegu poziom1łn
 KOMPENDIUM HISTOLOGII sĘ 14' Narząd zębowy 243
242

re zakofficzadzią'
oraz prostopadłego do niego.yręaadt'a sąp7ękp_wo;dzigstg1ves9rs
bliżej szyj-
sło ao toscit, .u;oni" rąuta'źęloaoru. W ou""urże dziryia-z]'ofarlzowanym
ki dominują wtÓkna leżące poziomo, w pozostatej części występqją wł kna zakotlri'
czĄące.
zbiŁa' zavńetają'
lriięo"v pęczkami kolagenowymi znajdqje się tkanka łączna mniej
kt ra zwr cona jest do
* ii"".'"-a*t9cy1y. W bIaszce właściwejtej części dziapIa,
szvjki' wvst{plłie obsaar szczeg lnie
"b'iąpło
bogaw w limfocyty' l

por.'y*'a-naĄł-o-łsk.Yr9!91y-ąrq5y-gYyJl!!El9=g.oy-ąglgąęy, co w polączeniu
ze słab}Ąn unaczynienie^ bl'"'kt *ł'ś"iwej 'p-on4y-owe.1.po-wo-dqie
z-śzłlkdię6a, nabłonek jest ciefr-
ulo"st a;iąera' fu miejscu, gdzie dziąslo stykaiię
'brakiem'i'łoly-
po szkliwie w d ł, tworząc najego powierzchni rodząj
szy, nierogowaciejący i schoJzi
tzw'
pocn"wr.iluc""u p'olaę.lnpsomy łączą nabłonek ze szkliwem, przez eo powstąje
reaynie w powierzchownym odcirrku nabłonek odsu'
Zrą"r"szkrirvrrp:nąlbłp.ntowc.
;J;;;ieco.o iżni*" itworzy się dzLąpl'o"łvy,,,kt w-ylYzna97a-poziorn'szyjki
'r.gy.v.ę-!. poszerzenia
klinicznei zeba. Przerwanie złącza śzk[wno-nabłonkowego prowadzi do
i- gtęui""T'rowka dziąsłowego, powstania gtębokiej kieszonki zębowej,
to
a w krarico-
towarzyszy para-
*yct' przrpaotach do odsłonięcia szyjki anatomicznej. Zjawisko
dontozie.

14.5. Rozw j zęba

14.5.1 . Powstawanie i rozw j zawiązka zęba

ją_łablp_+!<E"9'.ss:
Ząb rcrw4asię z dw ch tkanek:'"mezencfrymy'i pokrywającego
oujawem two*fr zffiązk w zębajest pojawienie się ok' 34
dermalnego. Pielwsz5rm n]-a

d.d"żft;#".odkowego listewki zębowej. Jest to zgrubienie nabłonkawyścieląjące'

Pod na-
go jamę ustną, biegnąc ewzdhlżIinii przysĄch kościszczękowych i żuchwy'
kom rki wywodzące się z grzebieni nerwo-
tłont i"* leży mezenchyma zawierająca
postaci 10 oddziel_ !
wych (tzw. kom rki neuromezenchymaln e)'3'3g9p39??j,ł Ęi9 9": i
i;ł{u!'ulg lokalną proliferację Ryc. l4'2. Bozw j zęba. A. Stadium pączka: n - nabłonek, nm - skupienie element w neuromezodermal-
nych skuplsk w luku szczęk oraz t0 w łuliri'zuci'*v nych. B. Stadium czapeczki: m - mezenchyma. c. Stadium dzwonka: ns - narząd szkliwotw rczy, b bro-
mezenchymy' Zagłębienia mąją postaĆ pączk w -
nuułoołu,k| ry zagłębia się w obręb dawka zęba. D. Początek tworzenia tkanek twardych: pZ - prezębina, ps - preszkliwo, k kośĆgąbczasta
-
i stanowią zaczątek narząd-w szkliwotw rczych 20 zęb w mlecznych. Wkolejnych zębodołu. E, F, G: dalsze stadia.formowania tkanek twardych i ozębnej, wykłuwanie się zęba: w woreczek
-
z kt rej po-
etapach dojdzie do r żnicowania otaczającej tkanki mezenchymatycznej,
zębowy, s - szkliwo, z _ zębina, m - mizga zęba. Szczeg łołyopis w tekście

*'tu''ą .błqsąy}e.g_ęh,9y.*j..Y'':*:':"Tj9'}""""'ły' Rozrv j zawiązka zęba dzielimy na

3 etapy:
-staaium
ł. pączka. Jest to lokalne zgrubienie nablonka, kt ry ,,pchąjąc'' przed przeciwnej iotacza brodawkę oraz słabo zr żrricowany nablonek wypelni4ący wnę-
sobą błonę podstawną, zaglębia się w mezenchymę' trze, kt ry następnie przeksztalci się w miazgę narządu szkliwotwÓrczego.
B. Stadium czape,cz|i. Powstąie przez dalsze podziaty i postępqjące zagłębianie Listewka, kt ra ciągle łączy powstaty natząd szkliwotw rc"v ź niu]onłiem po-
mezen-
kom rek nabłonka, w kt ry od dotu wpukla się namnażająca się rÓwnocześnie wierzchniowym, r-ilega ścieficzeniu i uwypukląią się z niej dodatkowe pączki w og lnej
ch}rma.Nablonekobejmqiącymezenchyrnęnakształtczapeczkiprzyjmqienazrnręna- liczbie 32, z kt rych w przyszłościrozwiną się zęby stale.
rzidu szkliwotrv rczeio, natomiast mezenchyma w.n6*arua brodawkę pierwot_ Zt żnicowanie ksztaltu narządu szkliwotw rczego na_ęt3p!ę_c7ąpe_c'.zĘi, będącej nie-
_kT;;;r"blusty,
na' Narząd szkliwotwÓre'ł uczestnicry w indukcji r żnicowarria się kom rek brodaw_ jako ,,matrycą'' dla przyszłego zęba, prowadzi do w5rtworzenia arratomicznie odmien-
nadĄe ksztalt nych siekaczy, kI w izęb w tp-o1o_1yyph. Pięrwq'tn_ys.'lld.qttc;-i iiiŹiiii"i, mtiiłbsenć-
*yt"yu.'ą i p$ą1yla kom-rki produkrtriące szkli-wo,
"i";;.wuj-".-miejsce
_
przyszlemu zębowi off pla tworzonych tkanek twaldy_Ph, Ęcznych są kom:kinewo'mę_ą9"nphy"mdnę: wpływąią one na kom rki narządu szkli-
' W narządzie szkliwotw rcąrm wyrÓżniamy trzy warstwy: nablonek zewnętrzny' Wotw rczego, kt rewyhłarząjątzx'-gęgęjs*tjlru;skupisko nakom rkach nabton-
tworzącystronęwypuktączapeczki,nablonekwewnętrzny,ktÓryleźrypostronie ka wewnętrznego. Kom rki węzła podejnrqĘ rĘffiietarrie substarrcji morfogeneĘcz-
 1 4. Narząd zębowy 245
KOMPENDIUM HISTOLOGII

cąmnik
nych (morfogenetyczne białkakości:BMP-Z, BMP-4, BMP'7, fibroblasĘczny
*"."'t" ecr,]4). Proces ma charakter cykliqzny i pozostaje pod kontroląnask 1kowe-
(EGF) FGF-4. Brak tych ostatnich styniulator w z jednej
go czynnika wzrostu oraz
ko:n rek wę_
3t o"v og'u"icza ilośćprzyszlych korzeni, z drugiej powodqje apoptozę
zła po spetnieniu jego roli.
' ć. siaoio* dzwonka. Na tym etapieprzyszłej rozrłoju, ulegąjący ciąglemu wzrostowi na-
rząd szkliwotw rczy prayjmqie kształt korony zęba' Nablonek zewnętrzny
utworzony jest przez poj"iy""'ą warstwg sześciennych kom rek'
międry kt re wci-
jednak zawsze od-
skąiąsr_ęTę-tlgkapilarÓw_. Komoiti sroaołonkowe1.nabłgnkowe
'są
podstawnymi nabłonka i nacry'h' Nablonek zewnętrzny przechodzi
a"iertne utas"r.ami
w nabtonekwewnętrzny w za!pg-'l5*rlal7p$.!]._s3ł'!y9.9ryÓ'tzeg9) zwarr{m r wnież.ug|lą
sł.'*' ay;.":o" i"" i,łig:_."fr'It"żb;-iffin';azl przyszlągranicę między szkli-
*3* i Kom "r"
rki łta,htonka.wsymętrzncgg' stają się walcowate
i w przyszło-
Ści
""*""tem.się
przeksztatcą w.ąg'r*e}oJ1l-ą56;odpowiedzialne za wł0"v-.o.J?,ęJ}ię**kljwą' Kom rki
w}pelniąiące wnętrze szkliwotwÓrczego r żnicqją się w dwie struktury: częŚć
,,i"t ut łua" się na "*"ąJ"
nablonku wewnętrznym itworzy tnłł.warstwę pośrednią, zbudo-
"*""i a p źniej z ki]ku pokład w zatwyczĄ sześciennych kom
-
"'ipi*." ".|"dr,"go,
ret<. iluecnosć tej warstwy jest niezbędna dla powstarria ameloblast w. Druga, więk'
szaczęśćt<omoret<przyjmqie kształt gwiździsty. PowsĘe w ten
spos b miazga (sia-
teczka) szk1iwa, ktora zawiera opr cz komÓrek znaczną iloŚć
pl1'rru bogatego w prote-
oglikany i w1ryełnia wnętrze narządu szkliwotw rczego'
" w tkan_
RÓwnolegle z r żnicowaniem narządu szkliwotw rczego zachodzązmiany
*"""r,"h|*aĘcznej. -Ę.9;3'p_rki"pi"e;w"9'-tn'ęł.b.Jpdppki zęba ulegąią,intensłlłnynl-po;
pochodze_
o'iatom'..l"o"oczesnie ii6ł?iiiiiii""ł;; d;;"' inoui<lłie migrację kom rek
""
.iu'."'.o*u"odermalnego, ktÓre układają się jecJna przy drugiej (nablonkowato)
na AIJ
po*ie.'"n"i brodawki, o?dzielone od nabłonka wewnętrznego narządu szk1iwotw r-
Pod wply_
czego jedynie blaszką podstawną; noszą one nazwę*tę**_qspgp.lłF-t']pry'
weri wB4emnego oddziaĘrwania|preodontoblastv rÓźnicq|ą się w kom rki zębino-
szkliwotw rczego w ko- Ryc. 14.B. Kom rki zawiązka zęba: zębinotw rcza (A) i szkliwotw rcza (B) w obrazie mikroskopu elektro_
tw rcze'1odoo_tołrt*"ryj, a nablonek wewnętrzny narządu
w nowego: pz - prezętlina, z - zębina, wo - wypustka odontoblastu (wł kno Tomesa); ps - preszkliwo, łT -
preodontoblast
m rki szkliwohł rcze-(ameloblasty). Z chwilą wyłonienia się wypustka Tomesa z ziarnami wydzielniczymi, Ę - kom rki warstwy pośredniej; m - mitochondria, j -
pÓźniej mia-
ko czy się formowanie brodawki zęba, kt raw całości przeksztalci się w jądro, s - siateczka szorstka, g - aparat GoĘiego, zz - zespoiy połączeri międzykom rkowych; strzałki
połączone frzerywaną linią pokazqją poziom linii szkliwno-zębinowej
zgę aęba, a za pośrednictwem odontoblastÓw wytworzy zęblnę'
"
'

wok t powstających zęb w ulega zagęszczeniuiŃo'

'ułą*s.bregnajdqjąca się
.'yT-'6ff"fr;_- ow5t t<t ry ot acza cal71zavmryek (narząd szkliwotw rczy i brodaw_
kę). żrłiiieczka tego powstanie c'ę11e4l.i paęb"łą' ś*rłrę_ap-yryJdę"Lo*łą-z*ę}-Ęg*9g!-ł?ar"ę"plę-zs'-ł-il-y;-J'_9st ona pozbawiona składnik w
nieorganicznych, ubogawwielocukry,zawiera cienkie i nieregularnie ułożone wł k-
L4.6.2, Powstawanie zębiny i szkliwa
Przekształcenie się g1e_9-{9.{t-tBb}a,5tp.x'y.9dgn-!9- na kolagenowe. Zębina zawiera więcej wielocukr w, grubsze wł lora oraz podlega
: Jako;gig{wp-ąP'.p".-o}ystajaaębina"
szybkiej mineralizacji, w}'wołanej w gl wnej mierze-"''pÓjawieniem się fosfoforyn i eli
uusw oLiawia siąąwiększeniem-wysokościtych kpm rek.r iph wyraźną-polary.zacją'
minacją niekt rych proteoglikan w hamr{ących rjiineralizację. Zmiana skladu orga-
w or.oii.v poo- i ot<olojądrowej występqie obfita siateczka śrÓdplazmatyc'na szorst_
:r.u, po*yz"; jądra leź,y dobrze rozwinięty aparat Golgiego, a ponad nim ziarnistoŚci nicznego spowodowana jest w duzej mierze zdolnością odontoblast w do wydzielarria
i od- niekt rych składnik wwprost do zębiny' np. przez transportwł knami Tomesa z omi-
wvoriełricze w kolejnych stadiach kondensacji' Na granicy ciała komÓrkowego
wypustki lvystępqią polączenia międzykom rkowe nięciem pasa prezębiny. Wytwarzane poktady zębiny stopniowo spychąią odontobla-
chodzącej od częściszczytowej
sty dośrodkowo, a jako śladich drogi pozostąje ciągle wydtużąiące się v'łÓkno Tome-
t*orzącelompleks podobny do listewki granicznej w nabłonku' odontoblasWqtwa-
sa wypetriające kanalik. Po zakor1czeniu calego plocesu odontoblasty pozostają na
rzą|ą vd kna Korffa, a przede wszystkim składniki organiczne zębiny. Są one
'pi."i""
. *yo"iutułru na granicy pomiędzy odontoblastami i ameloblastami, w miejscu błony
wełvnętrznej powieuchni zębiny, twotząc warstwę zevłnęttzną miazgi. Nawet w cał-
kowicie wyksztalcoryłn zęb|e towatayszy im wąpka warstwa prezębiny.
r podstawnej.
246 KOMPENDIUM HISTOLOGII 14' Narząd zębowy 247

rg?pQcą/ła beznoŚ_re_dnlq p9 pdlożenju pierw.ę?y9h'!9Ełą:'=*-
!19dtlk9ją-sfitiy-ą 9i9
d w prezęliny. Prowadzą ją kom rlii'wewnętiżnego nabłonka narządu szkliwotw r-
czego przekształcone w ameloblasty. Przeksztalceniu tovrarzyszy: kilkakrotne nłrięk_
szenie wysokości kom rki, odwr cenie jej biegunowoŚci (podstawa komÓrki nłłtco'
na ku odontoblastom staje się biegunem wydzielnicą'łn) oraz silny rozw j aparatu
qrrrtez i wydzielarria. C1'toplazmę komÓrki można podzielić na kilka stref_ W strefie
podiądrowej występqią liczne mitochondria, następna strefa za\ry'iera jądro, a powyżej
występqie strefa na{ądrowa zawierąjąca obwodowo ułożoną siateczkę śrdplazma'
tycznąszorstką i centra]nie polożony, silnie rozbudowany i wydłużony aparal Golgie_
:
go. obie te struktury sięgają szczytowych części kom rki. $j-ł*f_ą Ę?,9Tfiow3-zavłtera
::
14.5.3. Powstawanie struktur pochodnych woreczka zębowego: cemen-
tu i ozębnej
Zanik pochewki Hertwiga-Bruna powodqje, że zębina korzeniowa wchodzi w kon-
takt z ryore-q.eĘ_ęm zębto'rryym. obecne na jego terenie kou-rk-i rnąqiępyst-e r żnicqią
się w 9epęp1p!}trty, kt re rozpoczynąią produkcję ćementu. Jednocześnie' fibrobla1
sty wytwapają Ę{-0Ę1ą kglpgęnowę formqiąceyĄęzadłazęba' Ich kofrce zostają uwię-
żione * substancji organicznej kolejno odkladanych_bląłzęk.-s9lłęnlu.Następowa_mi-
neralizacja cementu prowadzi do silnego z-łłiryaniapęczk w kolagenowych z tkanką
twardą. Analogiczny proces zachodzi od zębodołowej strony błony ozębnej i prowadzi

iiarnaWdzielnicze, lizosomy, kanały siateczki gtadkiej oraz mikrotubule i mikrofila- do zakotwiczeniawięzadełw tkance kostnej. JednoczeŚnie zosĘe ostatecznie wyksztai-
mełty. TWorzy ona stożkowate wypuklenie ztlvane-wyl'_u-s!}ęJ_g*g_:Ł Ze względu na cona'tka4ła'}ą9'p;1Łlp9!ka gzępnejwraz ŁP9ąlią.rni.i-os'ę_z.5*i oqY.-9TP!1
zmianę swej biegrrnowości ameloblasĘ mają dwa żeśpolypołączeri mlędzykom rko_
wych, ryystępqiące blisko podstawy i u szczytu kom rki. Ziarna wydzieliny są trans-
portowane do wypustki Tomesa, gdzie|ącząsię w większe ziarna wt rne, wydzielane
następnie na drodze egzocytory.
Wydzielona nlgą41|nęrąIizowana substancja fworzy preszkl!w_o zbudowane z bia_
t Lt,arilłQ*,1t;]
Iek zwanych ametggeninami, ponahto-zaivier'a fosfpproteinv, glikoproteidy oraz en' {,1,
\,i
z,yl."1y p.otę_,jj rielte osiat"ie mogą uczestniczyć w-t wirjniu imytogenin aa aiih-
melin, bialek o mniejszej cz+steczce, występqiących w dojrzały'rn szkliwie. Produkcja
dalszych enamelin zachodzi nieza]eżnie od amelogenin, a ich r wnomierne rozlożenie
w szkliwie (randomizacja) za\eĘ odzdumiewająco wysokiej mobilnościtych cząstek.
Chociaż nukleacja (powstawanie kryształ w) może zachodzić w samym preszkliwie,
w znacznej mierze zateĘ odjego kontakiu z zębiną, kŁ ra ma szczeg lną zdolność
inicjowania mineralizacji' Wzrost kryształ w na dlugośćzaleĘ od amelogenin, a ich
p źniejszy przyrost objętościowy od enamelin.
W wydzielonych jako pierwsze pokładach szkliwa nie ma podzialu na pryzmaty
i istotę międzypryzmatyczną' W okresie pÓźniejszym ameloblasĘ wydzielają najpierw
istotę międzłp t%mawczną,|<t' ra tworzy rodzaj matrycy plzypominąiącej plaster miodu.
oczka tego plastra wypelniane są następnie materiałem budrłjącym pryzmaty. Pod
koniec formowania dochodzi ponownie do zatarcia granic między obiema strukturami
budu]cow}mi szkliwa. PowstĄące szkliwo nakłada się na prezębinę i jeszcze bardziej
odsuwa ameloblasty od odontoblast w' Po zako czeniu cąmnościwydzielniczej ame'
loblasty znąjdqją się na powierzchni szkliwa i pochlarriąią substancje organiczne wyci
skane przez rosnące kryształy.
Podięciu czynnościprzez ameloblasty lowarzyszy rorw j sieci kapilar w rwirya'
nych z nabłonkiem zewnętrznym narządu szkliwohv rczego, skąd metabolĘ prze_
chodząptzez siateczkę szkliwa do warstwy pośredniej i kom rek szkliwotw rczych'
Narząd szkliwotw rczy jako całośćzapewnia jednocześnie przestrzerl dla powiększąją_
cego się pokładu szkliwa. Po wykłuciu zęba ameloblasty wraz z koronową częściąwo'
reczka zębowego tworzą oszkliwie (btonę Nasmytha), kt re ulega szybkiemu starciu.
Wformowaniu częścikorzeniowej zęba (co zachodzi p Źniej niż tworzenie korony)
nierJe u,i;iE c"ćse'narąłbuśpkli{95worczeso. nazr"vę poc-hełvłi Hertwiga-

..F*r*l*l]a .a y1p-uk1a.pi's_waoi.oo,p"ęt}i.pzyjki. KomÓrki nabłonka weffitfriG$t|fiił

^osząca
'śą
pot nłe * ;ej'ot rębi$w'arstwą pośrednią inie przekształcąją się w ameloblasty' Ich
zadałriem jest-nądanie.,ksztaltu korzenlowi zęba oraz indukcja boeznyeh ozęśoiłro_
dawki do wytworzenia odontoblastÓw produkqiących zębinę części korzeniowej. Po
spełnieniu swej roli pochewka ulega pofragmentowaniu i zanika"
 15. Cewa pokarmowa 249

15. CEWA POKARMOWA

15.1. Gharakterystyka og lna

, W skład cewy pokarmowej wchodzi przełyk, żołądek,jelito cienkie i

jeiito grube.
Frzełyk (wtaz z jamąustną i gard|ow{ zalicza się jeszcze do tzw. częściprzewodniej
odcinki cewy stanowią jej częśćtrawiącą'
układu pokarmowego, natomiast pozostałe
Na całej długoŚci ściana cewy pokarmowej posiada jednakowy układ warstw. Układ
ten - idąc od Światla cewy - przedstawia się następująco:
nabłonek
1. Blona śluzowa blaszka właściwa
-[ blaszka mięŚniowa ślwwki
2. Blona podśluzowa
warshrya okrężna
3. Btona mięśniowa warstwa podlużna
-[ lo iIą v
, 4. Blona wt knista lub blona surowicza (odcinki cewy leżące wewnątrzotrzew-
nowo).
Byc. 15.1. Sumaryczny schemat budowy cewy pokarmowej. 1 _ błona śluzowa, 2 - błona podśluzowa, 3 -
błonamięśniowa,4-błonasurowicza,5-krezka,6-blaszkamięŚniowabłonyśIuzowej,7-blaszka
właściwabłonyśIuzowej,8-nabłonek,9-gruczolyśluzwkowe,10-gruczołpodśluz wkowy,11-okręż_
Poszczeg lne warstwy rilegą!ą modyfikacjom , zależnie od odcinka cewy (zmienia na warstwa mięśniwki' 12 - podlużna warstwa mięśniwki, 13 - kom rki zwojowe splotu Meissnera, 14 -
kom rki mojowe splotu Auerbacha' 15 - grudka chłonrra, 16 - kosmek jelitowy, 17 - fałd ślruwki, 18 -
się charakter nablonka, zawartośĆ blaszki *laściwej i btony podśluzowej, rodzą| mię- ilrzew d wyprowadząiący wątroby i/ub trzustki
śniwki), niemniej jednak uklad warstw pozostąie taki sam'

ronyrva nabtonkowa cewy pokarmowej pełni bardzo zr żnicowane

'krywowo.ochronną,
funkcje: po-
barierową, resorpcyjną i wydziebriczą. Można tu wyodrębnić 3
jelitowy. Nabłonek jest od'
,obszary: nabłonek przelyku, nabłonek żolądka i nablonek
dzielony od blaszki właściwejbłoną podstawną.
Blaszka wta"ściwa, zbudowana z wiotkiej tkanki łącznej, charakteryzqie się w pra'
wie całej cewie pokarmowej (z wyjątkiem przełyku) obecnością bardzo licznych ko-
m rek: oprÓcz typowych dlatej tkarrki,fibłq}"]asjÓw i mąĘ_q"f3g-w obserwqie się znaczną
Iiczbę mastocytÓ.p,''Eprylłęk plązł!9"ty"-cays a także limfocyt w-i g-ranul-ogrt-Y'
ni ąfinffie nviryekżćiąp:tvriifi ntakt rii btony
'*ł*;'łŃxaćhii,'*yp.h,-i,
śluzowej c' wy potarmowej z substancjami antygenow1'mi i patogenami zawartymi
zawiera gruczoĘ oraz
w treścipokarmowej. Łącznotkarrkowe utkarrie blaszki łvłaściwej
sieć nacł1łriowąi nerwową. Mogą tu r wnież występować skupiska tkarrki limfoidal_
nej- (grudki chlonne).
iaszka mięśniowaśluzwki (mnncutrłri's fTLucosa'e) jest cienką warstwą ko_
m rek mięśniowychgtadkich. Bla5zka mięśniowa regulqje rzeŹbę powierzclrni błony
śIuzowej (tworzenie |okalnych sfaldowarl, umożliwiąiących np' przesuwanie wzdłuż
cewy ostrych przedmiot w dzięki ich ustawianiu tęp1łn koricem ku przodowi) . Zv,y-
jątkiem przełyku, gdzie Żrulscukl,ris rnucosae ma formę luźnej kraty noĘcowej, jej
układ jest dwuwarstrvowy: wewnętrzny pokład kom rek mięśniowych jest okrężny,
a zewnętrzny podlużny'
Błona podśluzow&, zbudowana z tkarr]ri łącznej o gęstszym nż w blaszce wlaści-
wej utkarriu wl knistym; zawieranaczynia, wl kna nerwowe, niekiedy gruczoly oruz
grudki chlonne. Przewody wyprowadzające gruczołÓw |eżących zarÓvłno wblaszce
wlaściwej,jak i w blonie podśluzowej otwierą|ą się do Światta cewy.
Blona mięśniowa, bogato rrnerwiona przez włÓkna ukladu autonomicznego, po-
siada dwie wyraźnie odgraniczone od siebie warstwy o charakterze Ępowych blon
mięśniowych gładkich: warstwa wewnętrzna jest grubsza i ma układ okrężny, a war-
stwa zewnętrzna podlużny' Skurcze błony mięśniowejwywoĘą ruchy perystaĘczne,
przesuwające zawartoŚĆ cewy pokarmowej.
W swych odcinkach zev,nątrzotrzewnowych cewa pokarmowa otoczona jest od
zevłrLątrz nieregularną warstwą tkanki lącznej wiotkiej (przydanką) przyhvierdzającą
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 15. Cewa pokarmowa 251

pakĘ{e są bloną 15.3.1. Nabłonek błony śluzowej żołądka

cewę do otoczenia, natomiast odcinki leżące wewnątrzotrzewnowo
surowiczą(otrzewnową),kt rąodstronyjamyotrzewnejwyścielarniędzybłonek.
Przy przejściu przełyku we wpust żołądkapolo1ywa nabłonkowa zmienia sw j cha-
rakter: ko czy się nablonek wielowarstrłowy plaski, a zacTyna nabłonek jednowar-
stwowy walcowaĘ, typolvy dla całej błony ślluowej żolądka. Granica pomiędzy tymi
15.2. Przełyk
dwoma typami nabłonka jest ostra, choć czasami można zaobserwować wąską strefę
płaskim, tylko sporadycz- przejściową z nabłonkiem wielowarstwowym walcowatym. Nabłonek żołądka pokry-
Przelyk wyścielony jest nabłonkiem wielowarstwowym wa powierzchnię blony śluzoweji wpukla się, tworząc dołeczki oraa gruczoły - istnieje
niewykazqiąc}rrnnieznacznecechyrogowacenia.Nabłonekzawieratakżenieliczne jednakwyrazna odrębnośćĘpÓwkom rektworzących nabłonek powierzchniowywraz
btona śIuzo-
kom rki Langerharrsa. W wyniku napięcia okrężnej wałstwy mięśniÓwĘ z doleczkami i gruczoly.
wa i podśluzo:wa jest podlużnie sfaldowana, co
powodqje, iż pusty przelyk charaktery'
wkioznacznqi Nablonek wyścieląjący błonę śluzową żoI$kazbudowany jest z jednakowych, wy-
"qjesięwąskim,gwiazdkowatymświatłem.Blaszkamięśniowaśluz sokich komÓrek walcowatych o charakterystycznym wyglądzie w mikroskopie'opĘcz-
szerokościwykazqje-odmierurieniżwpozostalychodcinkachcewy-wyłączniepo. n5rm: owa]ne' nieco nieregularne jądro zlokalizowane jest w prąrpodstawnej części
dlużny uklad kom rek. kom rki, podczas gdy jej gÓrna polowa jest jasna i ,,pusta'' lub piankowata. W mi}ro-
początkowym.(na wysoko-
W"przełyku łvystępqią dwa rodzĄe gruczoł w' Wjego skopie elektronowym obserwrłie się na powierzchni kom rki liczne mikrokosmki po-
odcinku zlokalżowane są' leżące w blaszce wlaściwej, gruczo_
ścikrLani)'i kpricowyrn kryte wyrźnpn glikokaliksem, w przypodstawnych rejonach znajdqją się cysterny
podobne do gruczoł_w-znajdqjących
ły cewkowe *yori"lują"" śluzobojętny, bardzo szorstkiej siateczki śrdplazmaĘcznej i mitochondria, nad jądrem żlokalizowany jest
i tego względu nazw.a1e przely'kowymi gru-
się w błonie śluzowejwpustu zołądka z
dobrze rozwinięty aparat Golgiego,zaś wg rnej części cytoplazmy zgromadzone są
u elementem stałym' występqją bowiem
czolami wpusto*v*i. człowieka nie są one
liczne ziarna zawierąiące wydzielinę Śluzową. obojętny, nierozpuszczalny śluzprodu-
Ęlkowot<.zoyopoputacji.Natomiastwzd|licałejdtugościprzelykurozmieszczone
przełyku ;rQzgąlgz-lp-ne gru' kowany przezte kom rki pokrywa ciąglą warstwą nabłonek. Z podnabłonkowych na-
są w błonie podślrrzowej gluczoly wlaściwe (Śluąowe)
produkdice-$uz o charakterzę-kwaśrry*!'W cewkach_śluzowch wy'
ilośćpeTsy'
stentria r wnież poiuavnc"ne [om rki surowic-zę, produkq|ące niewielką
"rory-qeJ'kp.wę
jednowarstwo-
i lizorvnł; i'ł-zewoav i';jrprowad-zająte wyscietone nabtonkiem
""E""
iffi'il#il"r ł na poziomie blaszki mięśniowej śluzwki obecnoŚĆ bar1-
'wkazqi;
kowatychrazszerzett,prawdopoaouniestanowiącychmagazynwydzielinyprzezna-
czonej do szybkiego uwolnienia'
Blonapodśluzowaprzełykuobfitqiewewł lorasprężyste,umożliwiąjącedośćznacz-
połkniętej porcji pokarmu.
ne rozszerzanie się jego ściany w trakcie przechodzenia
Błona mięśniowa g mej 1/ł przelyku jest kontynuacją mięŚni gardła odpowiedzial-
nych za cą1rrnośćpołvt*iu i zbudowana jest z wl kien mięśniowych szkieletowych'
W następnej 1/4 pojawiąją się pomiędzy mięśniami szkieletow}'rni kom rki mięśniowe
mięśni wĘ szkieletową' Dolna polowa przełyku po_
gładkie, stopniowo
"a"tępnłią""
Jiuou uio.,ę *ięŚniową
j* wyłączrie z mięŚni gtadkich, podobnie jak po-
'u"ao*uną odbytu, gdzie poja_
zostałe odcinki cewy pokarmowej tr:ż do zewnętrznego rwietacza
wia się ponownie mięśniwka szkieletowa'

15.3. żołądek
pokarmowej. Si]nie lcwa-
Żołądek stanowi pierwszy odcinek trawiennej częścicewy
zasadniczy proces trawienia treści
śnysok żołądkowyzawierĄący enzymy rozpocz1łra
poiur-o*u.j, ktÓry jest następnie konĘ'rruowany w jelicie cienkim' Wewnętrzna po_
ją na
wierzchnia żołądkawykazqie obecność-1Ę!!1Ę-9razwąskicĘł_og{<p_vy;lzielących
tz,ł. pola żołądkowe o średrricy 1-5 mm. Na powierzchni p l znajdqią się niewielkie'
głębokie
;ąwm. Zar wno rowki' jak i zagłębienia utworzone sąptze7' się na prze-
'""ff*" nalłonka
ivpułlenia pokrywającego powierzchnię żołądka, uwidaczniąjące
krojach mikroskopowych jako tuw.^{gŁec!Ę z9&!k1':Ł Byc. 15.2. Por wnanie budowy błony śluzowęidna żołądka (A) i odźwiernika (B). d - doleczek żolądkowy
252 KOMPENDIUM HISTOLOGII 't 5. Cewa pokarmowa 253

czy wlosowatych uwalniarre sąjony dwuwęglanowe, ktÓre przeclrodząc do sĘkąiącej

się ze szczytami kom rek streff śluzu,lokaJnie neutralizqią zawarĘ w soku żołądko_
wr'rn kwas solny. Chroni to blonę ślwową żołądka przed uszkodzeniem przbz silnie
kwaśny sok żolądkowy. Boczne porłrierzchnie komÓrek zespolone sąwg rnej części
Ępowymi kompleksami połącze międzykomÓrkowych'
Z uwagi na swą wybitną akĘłvnośćwydzielnicząnablonek śluzrpki żolądka okre-
Ślarry jest mianem powierzchni gruczołowej.

, tS.S.Z. Wpust
Początkowy odcinek żolądka, wpust, charakteryzqje się stosturkowo plytkimi do-
łeczkami żołądkowymi'W blaszce właściwejbtony Śluzowej znąidqią się gruczoły
wpustowe - mocno poskręcane śluzowe gruczoły cewkowe, wyścielone kom rkami
podobnymi do występqjących w nabłonku powierzchniow}rm' z pojedynczymi kom r-
kami śluzowymi szyjki, okładzino'wymi i dokrewn1'rni - komÓrkami G (p. dalej). Gru_
czoty te produkqją obojętny śluzoraz niewielkie ilościlizoąmu. Wewnętrzna, okrężna
warstwa mięśniwki nie jest wyraźnie pogrubiala, choć Ęjologicznie tworzy tvłieracz
wpustu.

15'3.3. Trzon i dno żołądka

': Zasadnicza częśćżolądka,trzon i dno, wyścielona jest bloną śluzowąz dołeczkami
zĄmqjącymi gÓrną 1/4 jej grubości. Blaszka wlaściwa wypełniona jest przez rÓwnole_
gle, pionowe układy ciasno upakowanych gruczol w żolądkowych właściwych(tra'
wie cowycĘ, kt re uchodzą (po kilka) na dnie dołeczk w żotądkowych' Zwar1ab|aszka
:mięŚniowa błony śluzowejwyraźnie odgranicza blaszkę wlaściwą od blony podśluzo-
wej. Z uwagi na nieregulamy' workowaty kształt żołądka, układ warstw blony mię_
Śniowej odbiega od plostego modelu obserwowanego w irurych odcinkach cewy po_
karmowej: optÓcz zewnętrznej warstwy mięśniwki o przebiegu podlużnym, ną|lepiej
rozrviniętej w okolicy krzywizn żolądka, oraz położonej do wewnątrz od niej warstwy
o przebiegu okrężnym, najlepiej rozbudowanej w rejonach obu zwieraczy (wpust
i odźn'iernik), pojawia się we wpuście, trzonie i dnie żołądka trzecila, najbardziej we-
:wnętrzna warstwa o przebiegu skośn1'm (spirarnym).
15.3.3.I". Gruczol żołądkowy wtaśclwy. PojeĘ.rrczy gruczol ma ksztalt prostej
,cewki, niekiedy zagiętej lub rozrvidlonej w swym ko cowym odcinku. Wy'rÓżniamy na
,jej przebiegu, począwsTy od qiścia na dnie doteczka żolądkowego, 3 odcinki: cieśfr,
,szyjkę oraztrzon z dnem.
l W dolnym odcinku dojeczka żołądkowego i w cieśnigrupują się kom rki nie-
zr żnicowane (macierzyste), stanowiące pulę regeneracyjną dla szybko zluszczają-
, cych się komÓrek śluzowych nabłonka powierzchniowego (przeciętny czas w;łniany
4-7 dni) oraz dla komÓrek gruczolu. Dzielą się one intensywnie i przesuwają w g rę
lub w dÓł dołeczka, r żnicqjąc się w kom rki docelowe. Ponadto można w cieśni spo_
tkać pojedl'rrcze komÓrki okladzinowe.
; Sryjka zbudowanajest z kom rek okładzinowych oraz kom rek śluzowychszyj-
ki. Kom rki te, wciśnięte pomiędzy kom rki okładzinowe, mają nieregularny kształt Byc.1 5.3. Gruczoł żołądkowy właściwy(GT) i gruczoł odźwierni}owy (Go) oraz budqiące je kom rki: A -
. i dośćliczne mikrokosmki na powierzchni. Splaszczone jądro umieszczone jest blisko kom rka śluzowa nabłonka powierzchniowego, B - kom rka śluzowa szyjki, C - kom rka gl wna, D -
l podstawy, a nad nim znajdqie się wyraźny aparat Golgiego.Przyszcrytowa częśćcyto- kom rka okładzinowa, E - kom rka dokrewna. cs - cieś, sz - szyjka, td * trzon i dno
 15, Cewa pokarmowa
KOMPENDIUM HISTOLOGII

Mechałrizm transportu jon w wodorowych i chlorkowychprzez komÓrkę okładzi-

plazmy wypełnionajest owalnymi lub paleczkowatymi, PAS-dodatnimi ziałnistoŚciami
śluz.W odrÓżnieniu od kom rek nablonka powienchniowego
kom rki nową do Światła kanalika wewnątrzkom rkowego jest dośćzłożony i wymaga wsp ł_
"a*ierąją"lr*i pracy transporter w jonowych obecnych zar wno w przypodstawnym (graniczącym
śluzowe sryjt<i proouĘią rozpuszczalny śluzo charalcterze kwaśn]rm'
Wtrzonieioniewystępdąkom rkigl wneikom rkiokładzinowe.Wa]co. z nactylianiw|osowatymi), jak i przyszczytowym (kanalikowym) obszarze błony ko-
wate lub piramidowe r."m .r.i gł wne, mniejsze, o zasadochlornej
cytoplazmie i nie- m rkowej. Źr dłem jon w wodorowych jest synteza kwasu węglowego z wody i Co,
wydąją się uciśnięte i zdeformowanepTzez duże (ok. 25 pm)' katalizowarra przez obecną w komÓrkach okładzinowych-anhydr3z__ę-]yęg]9ł}9yąJ. a talcże
regutarnyctr t<ształtach,
odsunięte od Świa_ wniewielkim stopniuwdwnątrzkom rkowahydrolizawody. Jony dwuwęglanowe trans-
oJumu lub wielokątne twasolirtorrne kom rki okladzinowe, nieco
portowane są do przestrzeni międzykomÓrkowej (skąd dostaną się do kapilar 6w) przez
tła gruczołu.
antyporter w przypodśtawnej blonie kom rkowej, kt ry wymienia je na jorry Cl . Na_
Kom rki g1i wne posiadają wyposźenie cytoplazmaĘczne ty1rowe dla kom rek
proteoliĘcz- tomiast w blonie kom rkowej kanalik w gl rłną rolę odgrywa antyporter protonowo-
produkqiącyc wydzielinę białkową. Wydzieląją one gł wnie enzymy
pod wpływem kwasu solnego przeksztatceniu w aĘrwną -potasowy (stanowi on 60-807o wszystkich białek błonowych w tej komÓrce), pompu-
Ir", o"pś]aoe"*(u1egąiący
jący aktywnie jony wodorowe na zewnąttz a potasowe do wewnątrz kom rki. Prawi-
;;;'ffiŃp **- (tvrr.o * ot<iesie niemowlęcym), atakże trawiącą tluszcze*Ę.
dlowy poziom napływąjących wciąż do kom rki jon w potasowych i cłrlorkowych utrzy_
pazę żolą*ow.ą'
m1vany jest dzięki ich wypływowi przez kanały potasowe i anionowe zlokalizowane
r wnież w błonie kanalik w (Ryc. 15.5).
Kom rki okladzinowe produkqią i wy-

Pobudzenie
;-SS dzieląią także tzw' cąrnnik wewnętrzny
Castle'a, glikoproteid niezbędny do wchła-
niania witaminy Br, (koniecznej do prawi-
4
<- dłowej erytropoezy).
Hamowanie We'wszystkich odcinkach gruczołu moż-
na spotkać pojedyrrcze kom rki dokrew-
ne (p. dalei).

ŁpHb
W przestrzeniach pomiędzy gruczolami
wlaściwymi żolądka, wypełnionych delikat-
ną tkarrką lączną, przebiegĄą wydlużone,
pionowe pętle nacffi kapilarnych docho-
dzące az do błony podstawnej nabłonka po-
i karralik w wewnątrzkom rkowych kom rki
Ryc. 15.4. Przekształcenia systemu tubulamo_pęcherzykowego wierzchniowego. Kapilary te odpowiedzial-
okładzinowej
ne są m.in. za transport jon w dwuwęgla-
nowych, uwolnionych zkom rek okładzi- Ryc. 16. ' Transportjon wwkom rce okładzi-
nowej
jest produkcja nowych, do rejonu podnabłonkowego, skąd
Kwasochłonne kom rki okladzinowe, kt rych gł wną funkcją jony dyfundqją do pokrywąjącego nabłonek
gru-
kwasu solnego poprzez transport jonÓw wodorowych i c}rlorkowych do Światła śluzu. W międzygruczołowej tkance łącznej spoĘka się także liczne kom rki tuczne.
*ni".'"'o',u pęcherzykowate jądro (niekiedy dwa) i bar-
czołu, posiad4ą
""',t'aoiuNąjbardziej charakterystyczną ultrastruk|uratną cechą tych Produkowana przez nie histamina dostaje się do kapilar w i może być lokalnym sĘ
azo icżnemitochondria.
mulatorem wydzielania kwasu solnego.
komrekjesttzw.systemtubularno.pęcherzykowyizvtiązaneznimkanaliki
rkowa
wewnątrzkom rkowe.Wstarrie.po""y''ko*ymprzyszcffiowabłonakom jądro. otaczĄąca 15.3.4. odźwiernik
*vłarqie obecność głębokich, kanJikowych wpuklerl okaląiących
je cytoptazma wypełniona jest bardzo licznymi błoniasffmi rurkami i pęcherzykami' W obrębie odŹrłriernika błona Śluzowa charakteryzuje się bardzo głębokimi dolecz-
"crvn''ifu
pobudzające wyozietanie kwasu solnego - gastĘma' histaminaj aceĘlocho- kami żołądkowymi,sięgającymi do połowy, a nawet do 2/3 jej grubości.W blaszce
lina - powodqją gwałtowne wbudowywanie się rurek i pęcherzyk w
wbłonę kanali
po- właściwejnie występqją już gruczoly żolądkowe wlaściwe. Zamiast nich spoĘkamy'tu
k w wewnątrzkom rkowych, ptzez cojej powierzchnia ulega ok. lo-krotnemu
gruczoty odźwiernikowe,'tĘaIęzione i pos_kręcang lucJgt}a_9.'_y!(.._]y_e_ produktłią-
mikrokosmk w (Ryc. 15.4)'
większeniu i pofatdowaniu popi""' *yt*orzenie licznych ce$1u?=.Ich r-1jścia, podobnie jak poźoiitaflćtr gruczoł w żołądka,otwierają się na dnie
wjono.
Błonysystemutubularno-pęcherzykowegostanowiąmagaz}mpompikanał dołeczk w. Kom rki wydzielnicze gruczolÓw odźwierni\owych są identyczne zko-
wych nilzbędnych w procesie wydzielnicrym. Przy przejściu
kom rki w stan spoczyn-
m rkami śluzowyrni szyjki gruczolu żołądkowego,ponadto spoĘka się tu pojed1mcze
kanalik w ponownie oddziela się, odtwarząjąc system tubrrlarno-pęche'
ku część błon kom rki okładzinowe i liczne kom rki dokrewne (głÓwnie kom rki G produkq|ące
rzykowy. gastrynę).
 F
ii
ti:'

256 KOMPENDIUM HISTOLOGII ! 15, Cewa pokarmowa 257

Wewnętrzna, okrężna warstwa mięśniwki charakteryzuje się wyraźnie arviększo-

ną grubością, tworząc rwieracz odhłliemika'
, Caly żołądekpokffi jest od zewnątrz Ęo3!u.ł'oJEg-z?:
I 15.4. Jelito cienkie

W jelicie cienkim dokonqje się dalsze trawienie treŚci pokarmowej (przy udziale
docho_dzącej tu wydzieliny dużych gruczoł w przewodu pokarmowego - wątroby
i trzustki) oraz wchlałrianie produktÓw trawienia i ich przekaąwanie do naczy krwio-
j
noŚnych i limfaĘcznych' Przystosowanie do funkcji wchłaniania znąidqie sw wyraz
w wytworzeniu strulrtw' tr jstopniowo zrviększających powierzchnię chłonną. Są to:
(1) okrężne fatdy błony Śluzowej i podŚluzowej, (2) kosmki jelitowe, cz1r|tpalcza-
ste wypustki błony śluzoweji (3) brzeżek szczoteczkow;r (mikrokosmki) na
po'
wierzchhi kom rek nablonka'
U podstawy kosmk w uchodzą gruczoly jelitowe (krypry Lieberkirlrna) - proste
g*""oły cerpkowe sięgające aż do młnculnris mncosa'e. Pokrywę kosmkÓw i wy'
Jci łkę gruczołÓw jelitowych tworzy jednowarstwowy walcowaty nabIonek jelitowy.
1 5'4.1. Nabłonek jelitowy
Nablonek jelitowy utwozony jest przez pojedyrrczą warstwę kilku typ w kom rek
walcowatych.
A. Enterocffi są to kom rki odpowiedzialne za kor1cowe etapy trawienia i wchla_
nianie treścipokarmowej zawartej w jelicie. Na swej powierzchni posiadąją wyrażny
brzeżek szczoteczkowy pokryty grubym glikokaliksem, 3o-krotnie zwiększąiący po_
wierzchnię resorpcyjną nabłonka. W obrębie glikokaliksu znąidqią się zakotwiczone
w błonie komÓrkowej enąrmyhydrolĘczne (tzrv' ektoenzymy), m'in': dwusacharyda-
zy, dwupepĘdazy, fosfataza zasadowa i enterokinaza. W przyszczytowej częściko-
m rki zgromadzone są filamenW akĘ'nowe i pośrednie tworzące sieć kra cową, a pod
nią łvysĘpują pęcherzyki pinocytotyczne, mitochondria i kanały gładkiej siateczki śrd_
plazmalycznej. owalne jądro znąidqie się bliżej podstawy kom rki, a w jego otoczeniu
są doŚĆ bogate organelle komÓrkowe, w tym drugie, przypodstawne
'lokulŁo*".,"
skupisko mitochondri w. trnteroc1'ty powiąpane są z sobą kompleksami połączeri mię-
dzykom rkowych, kt re w mikroskopie opĘcznym można uwidocznić jako ,,listewki
graniczne'', umiejscowione w poblfu powierzchni nabłonka. Układ połącze w obrę-
bie listewki jest regrrlamy: nąjwyżej znajdqie się strefa zamykająca, pod nią strefa
-
przylegania, a poniżej desmosomy.
Enierocyty stanowią najliczniejszą populację kom rek w nabłonku jelitowy4. Bio-
rą udzial w ko cowych etapach trawienia składnik w pokarmowych oraz wchłaniąją
powsta|e w wyniku tego trawienia substarrcje proste. Kwa.sy tłuszczowe dyfundqią przez
błonę kom rkową enterocytu, cukry proste i aminolavasy przedostają się do jego
wnętrza na drodze akbywnego trarrsportu. Ęlko niewietkie ilościbialek mogą wnikaĆ
do enterocyt w ww1łtiku pinocytozy. Zuwag| na obecnoŚć stref zamykających po-
między kom rkami nabłonka jelitowego, niemożliwe jest niekontrolowane przecho-
Ryc. t5.6. Kosmek (A) i gruczołjelitowy (B) w przekroju podłuzn}m i poprzecznym orazważniejsze budu_
jącejekom rki:e-enterocyt'k-kom rkakubkowa,p-kom rkaPanetha,d-kom rkadokrewna,m-
dzenie produkt w trawienia szczelinami międzykom rkowymi' kom rka mięśniowagładka, n - naczynie kapitame, f - filamenty sieci kra. cowej
Cukry proste, aminokwasy i krÓtkołar1cuchowe kr;rrasy tłuszczowe przekazywane
są enteroc}tÓw do naczy wlosowatych w zrębie kosmka' natomiast kwasy tłuszczo-
z
 f;
It

KOMPENDIUM HISTOLOGII
l
'ł 15. Cewa pokarmowa 259
258 Ii

ł zywarre są chylomikrony. R wnież w centrum kosmka spowkamy pionowo biegnący

weodługichła cuchachiglicerolulegąjąwobrębiegladkiejsiateczki.resynteziedo
ich sprzężenie z białka. pęczek kom rek mięśniowych gładkich odchodzących odmusculrłris mru,cosa,e. Jest
tIjglicerydlw, a następnie w aparacie-Golgiego dokonqje się
on odpowiedzialny za niewielkie możl"iwościruchowe kosmkal jego dośćszybkie skra_
mi'PowstalewtensposÓblipoproteidytvvotząagregawwformiedrobnychkropelek
carrie i powolne wydlużanie (ok' 6 razy na min), prowadzące do
,- lir.

egzocrtozy do przestrzeni podnablonkowej, zawab

i"rrvro*irooov), wydzielane-na drodze ',pompowania''
tościnacą'rria limfatycznego i stałego usuwaniajej z obrębu kosmka do dalszych od-
a następnie przedosĘą się do naczynia chtormego'
B. Kom rki kubkowe, produĘ|ące śluzsą identyczne z kom
rkami kubkowymi cink w układu naczyn limfatycznych jelit.
orog oddechowych (p' rozdz' 1 1' 1)' Wraz z przebiegiem
występdącymi w nablonku
jelit ich liczba stopniowo najmniej jest ich w dwunastnicy, a najwięcej w
jeli- 1 5.4.3. Gruczoł jelitowy
cie grubym.
'".*iu,
wniewdol. Gruczoł jelitowy (krypta jelitowa, krypta Lieberkiihna) ma kształt prostej cewki
C.Komrkiniezrżnicowane(macierzyste)zlokalizowarresągł o dlugoŚci 0,3-0,5 mm, otwierąjącej się pomiędzy kosmkami u ich podstawy i sięga-
n1rm odcirrku gruczołÓw jelitowych. Z uwagi na dużą dynamikę nabłonka jelitowego
ko' jącej w głąb blaszki u'laściwej błony śluzowej aż do muscuklris Wlucosae' Podstawę
@rzeciętny .ri"iry"iuenterocytu: 2-5 dni) i;ego szybkie zluszczanie na szczytach każdego kosmka otaczająqjściakilku krypt. W skład wyści łki gruczoł w jelitowych
smk w, kom rki te dzielą się intensywnie i stale przesuwająW g rze, r żnicdąc się
tam kom rki złuszczone' wchodzą wszystkie typy kom rek nabłonka jelitowego' posiadąią tu jednak specyficz_
gI wnie w entelocyty oraz kom rki kubkowe i zastępqiąc
nąorganlaację przestrzenną. W dnie krypt znĄdują się kom rki Panetha, <lolna poło_
- D. Kom rr<i Panetha spoĘka się wylącznie w dnie gruczol w jelitowych jelita wagrnczo|uzajęta jest przez intensywnie dzielące się kom rki niezr żnicowane, nato-
kwasochłonnych ziar-
cienkiego. Kom rki te m onnirozpoznaćpo charakterystyeznych miast w gÓrnej spotykamy młode, niekompletnie wykształcone enterocyfy i kom rki
w okolicy prryszczytowej. Ultrastrukturalnie są
nactr wiazielniczych zgromadzonych kubkowe. Pojed1mcze kom rki dokrewne mogąwysĘpować w kźdym rejonie lffypty
nagromadzeniem siatecz-
l" aypor* tomort<i wyazie!Ąącebiałko, z przypodstawn1łn
ki szorsikiej i na{ądrowym abaratem Golgiego' Produ\tłią onj-iwdzielają substan-
a tat<ze qEźlłi-ąo'grarij_
15.4.4' Charakterystyka r żnicowa poszczeg lnych odcink w jetita cien-
cie o charakterze obronnym,'Ii"o"y*, aere1zga9łg-l$,
.ko*ycli pasożyt w. Ze względu kiego
iiii;;a;*;seałi iaaamozv uameii'i il:eon'or<om
udział w systemie,1Ljesrvo_
na te własności kom rkom Panetha prrypisuje się istotny Dwunastniea posiada szerokie, nieregrrlarne i niekiedy rozgałęzione kosmki o wy_
i"1ę.1
g"l1.ony p1z-g9iwbakteryjlej i Pł?99lwoaso.-ą't3il3g csw L:"Ę-Tp:ą" sokości ok' 1,5 mm (tav. kosmki liŚciaste). Jest to jedyny odcinek jelita posiadający
E. Kom rki ."""otu""fto*. śąśto"uoto*o_nieticzne, mąją taki sam charalcter gruczoly także w błonie podśluzowej: cewkowe gruczoly dwuhastnicze (Brunnera)
i funkcję jak w nabłonkudr g oddechowych (p' rozdz' 11'1)' o poskręcanychirozgaIęzionych odcinkach wydzielniczych zbudowałrych z kom rek
jelita powierzchnię grudek
F. Kom rki łr por.ŃąiuwypuHąiłcą się do światła surowiczych. Przewody wyprowadząjące przeblsĄąmuscularis milcosq,e i otwierąią
(p. da]ej).
chlonnych i uczestniczą w procesach immrrnologicznych się na dnie krypt. Gruczoły te produĘją alkalicznąwydzielinę, ktÓrej gl wną rolą jest
jelitowym: rzadziej;spoty-
G. Kom rki dokrewne rozsiane sąw całym nadłonku ngutralizągją gilnie kwaśnej treścipokarmowej przechodzącej z żo|ądkai ochrona przed
gruczol w jelitowych' Produku-
ka się je na powierzchni kosrrik w, częściejw obrębie nią nablonkajelitowego. odgrywąją r wnież istotną rolę wprocesach obronnych na
czynnych' gł wnie o charaKerze
1ą one iwydzieląią szereg substanc;ibiologicznie terenie cewy pokarmowej: ich wydzielina zawieta stymulqiący regenerację nablonka
peptyd -w (P' dalej)' czyrrnik wzrostu (EGF)' peptydy przyspiesząjące gojenie się uszkodze btony śIuzo_
wej, a także |izozym i niekt re Ępy immunoglobrrlin (IgA, IgM).
1 5.4.2. Kosmek jelitowY Początkowy odcinek dwunastnicy (ok. 3 cm) lezy wewnątrzotrzewnowo i podob_
nie jak żołądekpokryty jest na calym' obwodzie bloną surowiczą. W pozostalej części
Kosmekjestpalczastymuwypukleniemblaszkiwłaściwejbłonyśluzowejjelita, dwunastnicy z uwagi na jej zewnąttzotłzewnowe umiejscowienie błona surowicza wy-
a długośćwaha
pokrytym nablonkiem juiito*v",' "luso srr!9sj wynosi ok' 0'2 mm' sĘprłie tylko na przedniej powierzchni.
jelita przypada od 10 do 40 kosmk w.
.ię oo b,s do 1,5 mm' i.{a 1 mm'pŃerzchni Jelito czcze chałakteryzqje się niższymi niż w dwunastnicy i smukłymi kosmka-
ł'.}tąlry qlgtka, obfitrłjąca nie tylko
Złąb'tss:ł]Łąstaoowi bardzo !Łąłs*'}ąc7na
pod blaszką podstawną nabłon- mi, wyposażonymi w większąIiczbę kom rek kubkowych' Występqiące w calym jeli
w fibroblasĘ, kt re m'in' tworzącTąe!ą #axś#ę fuż
cie cienkim stałe faldy okrężne obejmĘące błonę śluzową i podśluzową(fatdy Ker-
ka, |eczrowniee w komÓrki uczestniczące w procesach
obronnych i immurrologicz-
Kźdy kosmek za- kringa) są tu szczegÓlnie liczne i wysokie.
nv.rl qĘr_qęytv, makrofagi, mastoc}'[y, plazmocyĘ,'g-ra1rulo1W);
jest tętniczką, kt - Jelito kręte (biodrowe) posiada nąinŻsze (0,5 mm) i nąirzadsze kosmki, w na_
oput.roiv j".t we własne ilłv.to krewdłiprowadzana
btonku występq|ą liczne kom rki kubkowe, a u1p-Jpnie podślgzowej spotyka się - tyl_
"ul'vniowe: zbierąjących się
ra rozpada się nągęstą"sieg--n9czyny.to;o'y_ąp-c'Łtypu 9kięnk-o'Yego' ko w tym odcinku jelita -skupiska grudek chłonnich(Iiiipki Fi'ie p. dalej)' Zat w-
są już jako substarrcje p_roste - prawie
w zyłkę' Do naczyr1 tv tr_tii"'porto#ane - no jelito czcze, jak i kręte po[ryid śąb-dżewnailzalonąsurowiczą' '
w.Centralnieprze.
*"ry.tki"p.odukĘtrawieniatreścipokarmowejzwyjątkiemlipid
do lct rego przeka-
biega w kosmku pionowe, $lepggakor1ezp.$enat?ynięJi$J-ry_9aę'
 KOMPENDTUM HISTOLOGII
Ryc. 1B.?. Schematyczne por wnanie budowy ściany poszczeg lnych odcink wjelit: Ą - dwunastnica, B
;eiitoc"cze,C-jelitokręte,D-jelitogrube,E-przejścieprostnicywodb1tnicę.k-kosmek,L-gruczoł
jeltowy, g - gruczoły dwunastnicze, s - grudki chłonne skupione (kępka Peyera)
15.5. Jelito grube
Wjelicie.grub1,rn kor1czy się większość proces w trawienia, natomiast odb1łva się
intens1łvne ruępn'r*r----luęśe_ijęJiJ^o:v-ej*Qloprzez wchlarrianie wody i elektrolitÓw),
wyazietarrie siUu itor*owanie mas kalowych. Prry przejściu jelita cienkiego wjelito
grube zasadniczqi zmiarrie ulega ukształtowanie błony Śluzowejiał*njp..be93il"<łięI*:
ł_v-ę..pozostawiĄąc w obrębie blaszki wtaściwej jedynie krypty. kt re stąią się
głębokie
Iiugut".''". W nabłonku jelitoqłn wyścieląiącymk.yptv bardzo -li-czne' łą k9Ę9lłi -
-m nvane tu niekiedy rÓwnież komÓrkami piankowaffii, brak natomiast ko_
'b]&kcgs,
iet panetr'a. W pobliżu dna krypt skupione są kom rki niezr żnicowane' stano-
wiące prrlę regeneracyjną dla wyściÓłki gruczoł w jelitowych i nabłonka powierzch_
niowego. Enterocyiy są niższe, mąią kr tsze mikrokosmki niż w jelicie cienkim, a ich
stosunek ilościowydo kom rek kubkowych w1łrosi ok' 2:1'
W odr żnieniu od poprzednich odcinkÓw cewy pokarmowej zewnętrzna warstwa
błony mięśniowej traci ciągłośći zostąje zredukowana do trzech podłużniebiegną-
15. Cewa pokarmowa 261
cych taśm. Wnajbardziej zelvnętrznej blonie surowiczej spowka się często.wyg-ępli
tkanki !''Iłpapqgłrej' mąjące charakter uszypułowanych, polipowaĘch twor w (przy_
czepki sieciowe). Błona ta jest niekompletna w zey,nąttzotrzewnowych odcinkach je-
Iita grubego: wstępnicy i zstępnicy.
W ko cowym.odcinku ceqy pokarmorvej, kanale odbytnicz1łn, błona śluzowa
i podślrzowa tworzy podlużne fałdy (kolumny odbytnicze)' blona podślrzowa zawiera
bogate sploĘ żylne, aw błonle mięśniowej możnawyr żniĆdwarwieracze:wevfiętra-
ny jeszczez mięśni wki gładkiej i zewnętrzny, w kt 4rm pojawiają się mięśnieszkiele_
towe. Prry ko cu kanału zarrikają krypty jelitowe, nablonek jelitowy zostąie zastąlio-
ny prz'ez nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, kt ry po zewnętrznej
stronie odbytu przechodzi w sk rę.
15.6. Kom rki dokrewne cewy pokarmowej
W nablonku wyścielającym powierzchnię i gruczoly cewy pokarmowej rozsiane są
liczne komÓrki o charakterze wewnątrzvlydzielniczym, nazywarre r wnież enteroen-
dokrynowymi. Spotykamyje - pojedynczo lub w grupach po kilka - na calej długości
cewy, przede wszystkim w wyŚciÓłce gruczoł w: przeĘkowych, wpustowych , żoląd-
kowych właściwych,odzrłriernikowych i jelitowych; nieliczne występqią w nabłonku
na powierzchni kosmk w' Kom rki te należą do systemu rozsianych kom rek do-
krewnych serii APUD (inna nazrva - DNES, p. tozdz' 17'7), występqjących także
w irurych rejonach przewodu pokarmowego (np. w drogach żÓłciowych, w przewo_
dach w1prowadzających ślinianeki trzustki).
Najbardziej charakterysĘczną cechą kom rek dokrewnych jest ich odwr cona
- polaryzacja: wydzielina jest kierowana nie do światłacewy pokarmowej, lecz do prry-
podstawnej substarrcji międzykom rkowej i do znąidqiących się pod nabłonkiem na_
cryr1 wlosowaĘch' W zwiąpku z tym orgarrelle zułiapane z synteząproduktÓw zgrupo-
są w pona{ądrowej częścikom rki, natomiast aparat Golgiego i ziarna wydziel-
'wane
nicze znąjdqią się w częściprzypodstawnej.
Ze względu na polożenie tych kom rek w stostmku do sąsiednich kom rek nabłon-
kowych dzielimy je na otwerte i zamknięte. Kom rki otwarte sięgąią od błony pod-
stawnej do powierzchni nabłonka i zako czone są kępką mikrokosmk w rejestĄą_
cych skład chemiczny treści pokarmowej. Ponieważ na odebrany przez siebie bodziec
chemiczny reagqią uwolnieniem wydzieliny, uważane są za komÓrki receptoryczno-
-sekretoryczne. Kom rki zamknięte są niższe i leżąc na błonie podstawnej, nie docho-
dzą do powierzchni nabłonka, są bowiem od niej oddzielone g rnymi częściami są'sia-
dt4jących kom rek. Kom rki zamknięte uwalniąją wydzielin ę zawartąw ziarnach w od-
powiedzi na bodźce mechaniczne (rozciąganie ścianynarządu) lub docieraj
ące za po-
średnictwem krwi. Kom rki dokrewne w większościprodukqją hormony pepĘdowe
mające zar wno lokalłe działanie na przew d pokarmowy, jak i wykazqiące wpływ na
narządy odległe.
Ze względu na ksztalt kom rek dokrewnych, charakter ich ziarnistości, a nade
wszystko rodzaj produkowanej wydzieliny, w1rÓżnia się wŚr d nich kilkanaście Ę-
pÓw, przedstawionych w tabeli 15.1.
 .il
KOMPENDIUM HISTOLOGII
ł].
15. Cewa pokarmowa 263
262

ny śluzowej, natomlastw jelitach

Tabela 15.1. Ważnieisze kom rki dokrewne cewy pokarmowej . ii. miejscem ich występowania j est
Lokalizacja Produkt Znaczenie czynnościoWe głÓwnie błona podśluzowa' W je-
Tvp Ziarna wydzielnicze -1A
-,t-
licie krętym grudki chłonne two-
A żolądek, jelito (entero)g lukagon pobudza glikogenolizę rzą zgrupowania o wielkości od
w wątrobie kilku mm, dochodzące nawet do
3t3250nm cienkie
20 cm (kępki Peyera). Ich
D żolądek' jelito somatostatvna hamuie wydzielanie innYch gł wna masa zlokalizowana jest,
jł:! kom rek dokrewnych leżących
o'l'-ł:: * cienkio
,$l w pob'liżu co prawda, wbłonie podśluzo-
iAt'3$, i grubo
wej, ale naciekająr wnież blasz_
350 nm

lttl
modulują wydzielanie r żnych kę wlaściwą, dochodząc az do
EC* żolądek, ielito serotonina,
cienkie substancia P, kom rek, pobudza.ią powierzchni śluzwki. W tych
3OO nm i grube motylina, perystaltykę miejscach zarrikają kosmki jeli_
endorfinv towe' a w nabłonku pokrywają-
pobudza wYdzielanie HCI cym te rejony śluzwki występu-
(l
?ctoo żołądek,jelito
cienkie
gastryna
i perystaltykę żolądka ją szczeg bne, spłaszczone ko_
OO. 300 nm m rki M, ktÓre dlugimiwypust-
żolądek, ieliro VIP* * pobudza transport wodY
H kami obejmują znąjdujące się
cienkie i jon w do światla jelita'
rÓzszerza nabzvnia krwionośne
pod nimi limfocyĘ i makrofagi.
M
i orube
pobudza wydzielanie enzYm w
Kom rki M posiadająna swej
jelito cienkie cholecystokinina
I
g rnej powierzchni meandrowa-
3":Ęruo"' trzustkowYch, obkurcza
necherzvk ż lciowV te mikrofaldy błony kom rkowej.
Byc. 16'8. Kom rka M' A - poclrionięty antygen, L - limfocyt,
I

K DO' ielito cienkie GIP" hamuje wydzielanie soku Mąją one zdo]nośćpochlaniania M - makrofag, B - blaszka podstawna
l'at 35o nm
żołądkowego duzych cząstek o własnościach
antygenowych (w tym baklerii
Mp motylina pobudza perystaltykę jelit
ielito cienkie i wirus w) i przekazywania ich
pobudza ukrwienie i hamuje na drodze transcytozy limfocy-
N !Blito cienkie neurotensyna
tom oraz kom rkom prezentują-
:tt;3oo nm
perystattykę ieIit
cym anĘgen. Kontalct pomiędzy
PP żołądek, jelito polipeptyd moduluje wYdzielanie soku
kom rkami M a innymi kom r-
grube trzustkowY żolądkowego
:tr.11-ę ]80 nm kami ulatwiony jest przez umoż-
s jelito cienkie sekretyna pobudza wydzielanie liwiające migrację kom rek
:.?".{ 2oo nm
dwuwęglan w W trzustce otwory, kt re w Ęch miejscach
występąją w blaszce podstawnej.
* inna nazwa: kom rki ż łte Kulczyckiego
Kom rki M stanowią ,,slabe
peptidel punkĘ'' nablonkowej bałiery je-
* *
wazoaktywny peptyd ielitowy (ang. vasoactive intestinal,
*** pgptyd hamujący wydzielanle żolądkowe lang.gastric inhibitorY peptide| lita' z jednej strony umożliwiają-
ce state monitorowanie składu t'
qrdr
antygenowego zawartości j elito- QNiou]ltP..d
'(f-',, g7 .
. _: O (
1F,.7. Tkanka limfoidalna cewy pokarmowei
wej, z drugiej jednak stanowiące
wrota dla infekcji bakteryjnych o
ż. \

i wirusowych.
po-
W zwiąku z dużą eksporycją na obce anwgeny wprowadzane v,ra&?treścią Największe skupisko tkanki Ryc. 1^6.9..Budowa wyrostka robaczkowego. L - gruczoly jeli-
-":,.l,1 śluzowa,P - btona podśluzowa, G - grudki
karmowąo,u'o'obfĘflorqbakterYjnQ,cewapokaxmowawyposażonajestwliczne Limfoidalnej spoĘkamy w ściarrie :lY^"j
kom rek wy- -s^ M - blona mięśniowa'o
chlonne' - otrzewna
kom rki uczestniczące w procesach immunologicznych. Niezależnie od w1łostka robaczkowe;J";;
stępdącyctrwblaszcewłaściwejbtonyślrvowej,spoĘkamytulokalneskupiskatkan- to uwypuklenie jelita grubego,
kilimfoida]nej-jesttotzw.tkankalimfoidalnacewypokarmowej(zang.GALT- zachowq|ące typową dla niego budowę histologiczną:'b_rak'kaffi*Qwi-o}ę..c.}sfQ.'$u
są pojedyncze
git-assoctatea
"s'oaH wm,ehon tźssue)- Na całej dlugoŚci cewy rozsiane gźolÓ"w_jplitowyĄ.kt re są tu pfikie i nieregularne. Zar vlno błona podśluzowa, jak
przelyku i żołądkuzlokalizowane są one w blaszce właściwejbło-
chlonne: w
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
i blaszka wlaściwaząjęte są przez zIewĄące się z sobą^gnr.dki plrłq!u}ę-'Llo-?p'Igs:Lo_lą
tkąrkę limfoidalną' Naciek limfaĘczny sięga aż do powierzchni błony śluzoweji czę-
stomożna obseŃować limfocffi penetĄące pomiędzy kom rkami nabłonka krypt.
W odrÓżnieniu odjelitagrubego pqd1{ZB.'ry-ą1gq{ą'{_u!ś_1iÓwkiw wyrostku robaczko-
wyajeę!"ęiąg!g'-
U os b cioifi_śłvcrrilośćtkanki limfoidalnej wyrostka robaczkowego stopniowo
zmniejsza się wraz z wiekiem'
15.8. Układ nerwowy cewy pokarmowei
ElemenĘ mięśniowe i gruczołowe cewy pokarmowej pozostąią pod kontrolą auto-
nomicznego układu nerwowego' zorganizowanego w trzy sploĘ nerwowe: sploĘ
podśIuzwkowe Meissnera i Schabadąscha oraz splot mięśniwkowy Auerba-
cha. Sploty te składąią się z pozazrvojowych wl kien (neuryt w) synrpaĘeznych do.
chodzącyeh od zrvoj w położonych poza ścianą cewy pokarmowej (zrł j trzewny, zrłoje
krezkowe), a dwa ostatnie r wnież z parasympatycznych komÓrek arojowych, od kt -
rych odchodz ązarÓvłno dendryĘ (ł'iÓkna przedzrvojowe), jak i aksony (wł kna poza-
zrvojowe). obecne w splotach wł lara nerwowe tworzĄ zakoficzenia choli ergiezne'
adrenergiczne i peptydergiczne.
Splot Meissnera zlokalizowany jest w blonie podśluzowej, a splot Schabadascha
wrazz jego neuronami na pograniczu błony podśluzowej i wewnętrznej, okrężnej war'
slwy mięśniÓwki. Unerwią|ą one blaszkę mięśniowąśluzwki, pęczki mięśniowew ko-
smkach oruz gruczoły zną|dqiące się w blaszce rvłaściweji błonie podśluzowej. Zavma-
dqiące mięśniwką cewy neurony splotu Auerbacha występqią w grupach od kilku do
kilkudziesięciu, w wą,skiej przestrzeni pomiędzy okrężną a podlużną warstwą błony
mięśniowej.
16. DUZE GRUczoŁY PRZEWoDU
POKARMOWEGO: WĄTROBA l TRZUSTKA
:.ri:
:, .t'
.f.::; r.l
Niezależnie od wydzieliny produkowanej przez wtasne gruczoły cewy pokarmowej,
=..1---
do jej Światła doprorvadzana jest rÓwnież wydzielina dw ch duĘch gruczoł w leżą-
-,r---. cych poza obrębem cewy w jamie brzusznej: wątroby i trzustki. Przewody wyprowa-
dzĄące tych gruczołÓw uchodzą wspÓlnie na brodawce Vatera w dwunastnicy. ż łĆ
oraz sok trzustkowy są niezbędne do prawidłowego trawienia treści pokarmowej w je-
litach.
16.1 . Wąttoba
Wątroba, nąiwiększy gruczoł ustroju' pelni bogate i zlożone funkcje, stanowiąc
,,metaboliczne centrum'' organizmu. Kom rki wątrobowe prowadzą złożoneprocesy
przemiany białek, lipid w i cukrowc w, a także substancji egzogerrrrych (alkohol, leki);
magazynqją r wnież witaminy D i Bl2. Tu odbywa się produkcja i recyr'kulacja kwa_
sćlw i barwnił w żÓłciowych' Dzięki obecnościlicznych makrofag w wątroba może
eliminować mikroorganizmy przeniesione z rejonu przewodu pokarmowego, atakźe
zuĘrte erytrocyby. W życiu płodow1mr oraz w niekt rych stanach patologicznych wą-
troba jest miejscem hemopoezy.
' 16.1.1. og lna organizacja miąższu wątroby
Wątroba otoczona jest łącznotkankową torebką (Glissona), od ktÓrej urwierząt
(np. szczur, świnia) odchodząw głąb narząduprzegrody, dzieląc go nazraziki.Wwą-
trobie ludzkiej nie ma w1raŹnych przegrÓd (mogą się tworzyć w warunkach patolo-
gicznych, np. w marskości),a podział na zraziki jest bardziej rrmowny i wykorzystqie
r żne kryteriaw celu jak najlepszego odałrierciedlenia organizacji strukturalnej i/lub
funkcjonalnej miąższu wątrobowego'
A. Klasyczny (anatomiczny) zrazik wątrobowy został wyodrębniony przez
analogię ze ztaakiem wątroby zrłrierzęcej oraz na podstawie układu naczyfl, krwiono_
śnych i kom rek wątrobowych. Ma on kształt graniastosłupa o wymiarach o'7 x 2
mm' tworzącego na prz ekroju poprueczn}.rn nieregularny pięcio- lub sześciokąt. W tkan-
ce łącznej nagromadzonej w narożu ztazika, cą,|iw tzw. przeatrzeni wrotnej, prze-
biega zyła i tętnica międzyzrazikowa oraz międzyzrazikowy przewÓd żÓIciowy fiest to
triada wątrobowa), a niekiedy r wnieżmiędzyzrazikowe naczynie limfatyczne (m _
wimy w wczas o tetradzie)' Choć na modelu zrazika wątrobowego zaz|lacza się tra-
dycyjnie triady we wszystkich narożach zrazika klasycznego' w ludzkiej wątrobie spo_
tykamy przeważnie tylko 3 triady na zrazik.
 16. Duże gruczoły przewodu pokarmowego: wątroba i trzustka 267
266 KOMPENDIUM HISTOLOGII

;'Ę_._ _.

-:.l:Ryc.l6.2.Zrazkk|asyczny(Ę,Mal1a(M)igronkoRappapoa(R)
:i. I
:::i. :

]:- jest naczynie okołozrazikowe' a granice wpnacząą dwie symetryczne lukowate linie
.-'", przeprowadzone pomiędzy sąsiednimi przestrzeniami wTotnymi i przebiegającepraez
zyly centrabre dw ch przylegąiących do siebie zrazikÓw klasycznych.
_
'j W tak zarysowanym gronku wątrobowym można wyodrębnić 3 pary s}łrnetrycz-
l

nych stref r żniących się odległościąod osiowego naczynia okołozraaikowego, a fim

sarnym jakościąunaczynienia i aktywnością metaboliczną (im datej od źr dła unaczy-
nienia, tym krew ubcjżŚża w tleni subśtarrcje odżywcze i tym niższy poziom metaboli-
zmu kom rkowego). V/'yr żnia się zatem I strefę (strefę aktywnego metabolizmu)'
nĄbllższą naczyniu okolozraaikowemu, II strefę (strefę zmiennego metabolŁmu)
o charalcterze przejściow1'rn i III strefę (streĘ niskiego metabolizmu). Lokalizacja
stref w gronku wątrobowym w przybllżeniu pokrywa się z obszarami wyrÓżnianymi
na terenie klasycznego rłazika: obszar obwodowy odpowiada strefie I, a centralny
strefie III. R żnice pomiędzy poszczeg lnyrni strefami znąjdqią r wnież odbicie w mor-

Żc - iryla centtdna' T - triada

Byc. 16.1. Architektonika zrazika wątrobowego (flagment)'

w), ułożonych
Zrazk zbudowany jest z kom rek wątrobowych (hepatocyt
jego Kźda
się do środka'
w anastomoz uJące zsob; bhszki promieniście zbiegające
blaszkautworzonajestprzezjedenlubdwaszeregiściśledosiebieptzylegających
zatokowe'
Przestrzenie pomięozy blaszkami.ząięte są przęz naczynia
hepatocyb vl.
przeblegą|ących wzdlu'ż bok w zra-
k1ore ojchodz ąodzyIi tętnic ot-otozrazitowych,
żrfly centralnej (śrdzraziko-
zika i uchodzą do biegnąćej pionowo w środkuztazika
niekompletnej z powodu gęsto
*"j) o u*łocienkĘ s"iu"i", sprawią|ącej wrażenie
jak i naczynia zatokowe oplecione
rozmieszczonych qjśćzatok.ąar vtno hepatocyty,
są doŚć gęstą siecią wl kien srebrochłonnych'
Komrkiwątrobowebezpośrednioprzylegającedotkankiłącznejprzestrzeniwrot-
grardczną'
nych tworzą po;"dy''"rą, zrvartą warstwę - blaszkę
B. Ztaziktr jkątny (wrotny, Mailaj wyryczony zostal _pruez analogię do zrazt'
pojedyncze' centralne źr dło una-
k w innych gruczoi w -jato oi'"ar posiadający (ż lci). Na prze-
orJz centra]niu ,Iokuli"o**" miejsce odpływu wydzieliny
"'vni""i"
krojupoprzeczn},TnmaonkształttrÓjkąta,wlctÓregonarożachznajdqiąsiężyłycen-
tralne, a w centrrrm przestrzer1 wrotna z tnadąlub tetradą'
C.Gronkowątrobowe(Rappaporta)zostaloopisanerÓwnieżzgodniezzasadą
(zgodnie z faktycznym stanem tzeczy),
centralnego unacą^ienia, p."yjł;;'eanai.ze Byc' 16.8. Układ stref o r żn}'rn nasileniu metabolizrnu w gronku Rappaporta. T - triada, ŻC _iryłace\tral-
że bezpośiednim źr dtem r-rn u"^yo1errlurrariika są
nie nacryniamiędzyzrazikowe' a na- na, l, 2, 3 - strefy gronka

cąmia okołozrazikowe' Gronko ma zatem na przekloju ksztalt owalrr, kt rego osią

 KOMPENDIUM HISTOLOGII l6. Duże gruczoly przewodu pokarmowego; wątroba i trzustka

fologii budq|ącychje hepatocytÓw (Tab. 16.1). Ryc' 16.4 przedstawia akĘ.'wnośćnie- dzielniczych i metabolicznych) hepatocyt charakteryzr{e się bardzo bogatym i zr żni-
kt rych proces w metabolicznych w poszczeg lnych strefach grorka/ztaztka. cowanyTn wyposażeniem cytoplazmaĘcznym - można ogÓlnie powiedzieć, że posiada
dobrze rozrvinięte wszystkie rodząie organel]i komÓrkowych'
Tabela 16'1. Ważniejsze r żnice w morfologii hepatocyt w lilll strefy gronka wątrobowego Cysterny szorstkiej siatec'zki śr-{p!ąqmap!-czrlej zgrupowane w pakieff o wielkoŚci
ok. 1 pm (widoczne w milcoskopie optyczn1łn w postaei drobnych zasadocłrłorurych
Cecha I strefa lll strefa ziarenek) służądo Plodukcji lĄęt3'b-idgL' w Ęrm wspystldch biatek osoczoqych z wyjąt-
kiem immurto$onfficcz[otwiet< w_i patocytach wytwarzana jest zl1aezrlailośĆ tzw.
mitochondria duże, o gęstych male, liczniejsze, o rzadkich
grzebieniach grzebieniach odcink w wydzielniczych, kt re są dołączane do IgA pobieranych z osocza i następnie
lepiej rozwinięta
Wdzieląych do ż lci. T\r w1trłarzane są r wnież-so-ma_to-medyny' polipeptydy będące
gladka siateczka ślabiej rozWinięta
mediatorami hormonu wzrostu' a także 25olo,'reszta produkowarra
śrdplazmatyczna "ę'5*r9"Pj-e"'\nĘ*(ok.
jestwnerce, p.rozdz. 18.1'4).Wlicznychkanalikach.sjate-qzĘgl'ądĘej.syntet}zowany
glikogen więcei, duże skupiska mnrel, rozproszony jestchoĘ-!-erylr"fp9oJg{ypraz następqjerpcaabgg"J"lti$i-ł.łrutłsJ*fy,r!,*:
zmiany degeneracyjne slabiej zaznaczone silniej zaznaczone cizn i innych substancji zar wno egzogennych, jak i eirdogennych (np' p{ir'łbin'_ czy
(w procesach patologicznych) h94191ol sĘ1y"{9yyęh)' Diktiosomy.pp-arąt'g-.G_olgl.ęgo ucźeshiczą w p'ł&ri'aiLidp'o_
dukowarrychw he1iatocycieglikoł'-upp-p"tojg'śff*QpPl) orazĘrryap'p;g"zÓ-lp_i_o']ry*h'W cy-
toplazmie występtłją uc'n" q$gg!.oJ9sa-(ok. 2000 wjednym hepatocycie),^tP.''trtrŁ
(m.in. rozkladające chylomikrony) i ppgkxpp' n1x'-a takze^s$ĘĘg}|Ę:gg1}ł'odailier-
ciedląiące zaangażowałie komÓrki wĘtrobowej w regulacji poziomu glukozy w płynach
ustrojowych.Częstoobserwowanesąr wnieżsppł*i'Ępj$-"oł*-
Kom rka wątrobowa jest wyrźnie spolaryzowariE: posiada biegun naczyniowy,
skierowany w stronę przylegąjącego nacąmia zatokowego oraz biegun ż lciowy, na
pograniczu z sąpiad{ącym hepatoc}'tem, gdzie vłytwarza się międzykomÓrkowy ka-
nalik ż łciowy.
Biegun nacąłtiowy charakteryzqje się obecnością-ĘgnycĄ-sl9\9grn5-w na
powierzchni hepatocytu. KierĘą się one w stronę ścianynaczynia zatokowego, wypeł-
niając wą,ską przestrzeri okoŁozatakaJvjł (Dissego) pomiędzy powierzchnią hepato_
cytu a ścianązatoki. W rejonie biegrrna nacąniowego c1'toplazma hepatocfiu zawiera
przede wszystkim cysterny i kanały,.obu.tlpsL'siaĘcĄi'ś1$|nIaz-r,naĘcznej.. Biegun
_icią(oans#a
Str fa t - Ohszar obwodowy Strcfa III - Obszar centralny ten pelni zar wno Ąlqlp*ję_{9lotp'ęyjna jai< iwilfi,iĘłry_&ićr się tu
wydzielanie do naczpl, np' wyprodukowarrych w hepatocycie biąf,ęĘ^i lipppr.otęidÓ;c).
l Tl"n Biegun ż tciowy (kanalikowy) wyznaczony jest lokalizacją kanalika ż łciowego'
Kanalik ten, o średnicy ok' 1 pm, nie ma własnej ściarry - wybwotzony zosta| poprzez
rG
---ffit symetryczne wpuklenie błon kom rkowych dw ch są,siadqjących hepatocyt w. Tlvo-
rzące kanalik błony formqją tu.ru}rs\9s$k!, a miejsca sĘku hepatocy'tÓw po obu
!GlikogenolŹa stronach kanalika wzmocnione są polączeniami międzykom rkow1rrni (strefy zamyka_
jące, desmosomy i neksusy), ktÓre uszczelniąją kanalik i stabilizt1ią go mechanicznie,
atakże zapewniąją bezpoŚrednią |ącznośĆmetabglicznąpomiędzy sąsiadr{ącgni ko_
m rkami' W pobliżu bieguna ż łciowego w cytoplazmie hepatoc1'tu grupqią się dik-
tiosomytąpąrĘ 9-ql9Ęgc*pęche;7yJ<i lyydzie|nj-cąę'! liz-p sołny. Do kanalika ż łciowe-
Byc. 16.4. Akbywność niektÓrych proces w metabolicznych w hepatocytach r żnych stref zrazika wątrobo-
go wydzielana jeśt"ąf.}$(kwasy i barwniki ż łciowe, lecyĘłra, cholesterol, lołasy tłusz-
weSo
czowe) oraz niekt re substancje egzogenne eliminowane z ż lcią'

16,1 .2. Kom rka Wątrobowa 16.1 .3' Zatoka wątrobowa

Hepatocyt jest wielokątną kom rką o średnicy ok. 20 pm, zavierającą kt-tliste ją' Naczynia zatokowe, hvorzące w zraziku gęstą sieć, charakteryzr4ią się bardzo cienką,
dro o Iuźnej chromatynie i wyrźnym jąderku. około 1/4 populacji kom rek wątrobo- nieciągłą ścianą.Ścianę tę budqią kom rki śrdbtonkowe posiadające na całej po_
wych posiada 2 jądra, a od 30 do 800/o hepatoc1'tÓw stanowią kom rki poliploidalne. wierzchni poza okolicą jądra kom rkowego liczne otwory o zr żnicowanej wielkości
Z uwagi na r żnorodnoŚć pełnionych funkcji (zevłnątrzvtydziebriczych, wewnątrzwy-
 1 6. Duże gruczoly przewodu pokarmowego: Wątroba i trzustka 27'l
270 KOMPENDIUM HISTOLOGII

otaczaiące zatokę i zawierające filameJry aktyn-o}vg_- poprzez ich obkurczenie mogą

prawdopodobnie regulować przepływ krwi przezzatoki. Cytoplazmę wypelniają liczne
rozwinięte oą Ln!tacĘo4*!Ł. Kom rki te;g_a-
Er-o:ęBlllpl1!.o:ug a z organeui najlepiej
sązynuia]lit'ąnipy1'.o:zgg5-zq'ry$-e=_-lt''tluggp'ząęll,
gl wnie witaminę A i regulqią jej go_
spodarkę w orgałizrtrie' Wtrakcie proces w patologieznych i regeneracyjnych wy_
twarzĄąsktadniki substancji międzykom rkowej (są np' odpowiedzialne za wt knile-
nie wątroby), mogą także przeksztalcać się w miofibroblasty. Lipocyty występdą n4-
liczniej w ce1fia_Ę-ej sl'refie zrazil<ą kląpyc-znęgg.
:;
'jł Kom rki ziarniśte o niewielkich rozmiarach
(ok. 10 pm) są nĄmniej liczne i ma-
matrir;,łmffiEitiffiirazmaĘIczne, }<t rymi przyczepiają się do wewnętrznej po;
wierzchni zatok. Ich najbardziej charakterystyczną cechąJest obecnośćw cytopla_
zmie azurochłorrnych ziarnistości.Kom rki te są jedną z form limfgęyt wLNK, ,,natu-
ralny zab jca", p. tozdz' 5.Ż.2.I), osiadłą na terenie zatok wątrobowych' Mogą one
niszczyĆ kom rki anĘgenowo obce (np. zakażone wirusami lub nowotworowe).
,

16.1 .4. Unaczynienie wątroby

Wątroba otrąrmuje krew z dw ch niezależnych system w nacą,rriowych: krew tęt-

nicza doplywa do narządu tętnicami wątrobow1łrni, natomiast krew żylna zbierana
z obszaru przewodu pokarmowego doprowadzanajest żyłąwrotną. Krew z obu syste-
mÓw miesza się na terenie zrazik w wąttobowych, łvplywąiąc do wsp lnego łożyska
nactyit włosowaĘch (zatok). Dzięki nieciągłej ścianiezatok częśĆosocza krwi może
kanalik ż łciołw'
Byc' 16.6. struldura hepato cytu. zt - zatoka, D - przestrzeri okołozatokowa Dissego, K - się swobodnie przesączać do przestrzeni Dissego, kt rych system drenowarryjest przez
Ss-siateczkaśroaprazmatvcznaszorstka,śg-siateczkagładka,L-Iizosomy,M-mitochondrium,G- okołozrazikowe nac4pia limfaĘczne. Wten spos b wątroba pełni r wnież funkcję
aparat GolgieSo, P - PeroksYsom
nąjwiększego producenta chłonki w ustroju.
System naczyniowy wątroby i polączenia pomiędzy jego poszczegÓlnymi odcinka-
mi przedstawi a poniszy schemat:
(od 0,1 do 0,5 pm) i poszerzone miejscami szczeliny międzykom rkowe. Przez ścianę
jej element w
zatoki mogą swobodnie przechodzić wszystkie składniki krwi z wyjątkiem
chylomilcon w'Zatr]łwątrobowe nie
morfoĘcinych (tomoret i ptytek) oraz dużych Żyławrotna
je jedynie wł lłna srebrochlorure' Tętnice wątrobowe
'
posiadąją uiaszti podstawnej; oplaĘią
są topograficzrie trty rodząie kom rek to-
J I
ze scianązatoki wątrobo*u] Żyły międzypłatowe Tętnice międzypłatowe
"*ią'*e
warzyszących'
Przyhvierdząiąsię _''
J
Żyły tiiędzyzrazikowe Kapilary tkance
v^-:l^-, ..,
w 't.^-^^
+

_rł6 -[s-Ę06ix1"nrow1cz&,Jrlrpf[ęłg9ą,9ji*ąt_ą-fpsną-mgkJ-9f*6"ol1 !--'_- -->-- lącznejiwok l . -_<--

Tętnice międzyzrazikowe
i'
" o"JJo3g| otugimiwypustkami' przeważnie o cha- ŻyĘ okolozrazikowe przewooow zolclowycn \
.$.'lgj-p-sylel?-s}$1-"żp-[-o'Eisłoimi Tętnice okolozrazikowe
.akt"rz"'.9''ią!;l'"9n' i' ru*"rip.oiow, taore mogą poprzez otwory w śrdbłonku pe- I
netrowa tid"'iiiźestrzeni okołozatokowej. Dzięki swej dużej aktywności fagocytarnej Tętniczki wlotowe

i bogatemu wyposażeniu w lŻosomy, kom rki te starrowią s;g9is'ly-filtr-dŁ!śrvialp]?e_

p61yąiące1.prz ez-zat9-ki,wychwytr{ąc z niej drobnoustroje i zanieczyszczenia, a także
proces dokonu_ Zatoki wątrobowe
spoiaaycznie etiminqiąc stare lub uszkodzone erytrocyty. Ten ostatni t
je się głownie w śtedzionie, ale np. po jej operacyjqrm usurrięciu funkcję tę przejmqje Żyły centralne
iątrbua' Makrofagi wątrobowe Ędzieląią szereg substancji biologicznie czynnych t
(p.rozdz.3,2,2),ktÓrewp|'wająnainnekom rkiwątrobyi-q-ęgulqiąnielrt reprgęgsy Żyły podzrazikowe
procesach patologicznych modulqią aktywność !
metaboliczne w hęp't9-cy-tach, a w Żyły zbiorcze
,*o#r"i"ą r.o*o."[-śiodbłonka zatok, kQmÓrek gromadzący'gt-r'|ipid1ikom ry\ J
da]ej Zyly wątrobowe
).
'iątrip$yęiu(p. kom rki gwiaździste, kom rki lto) zloka-
Astirrkigqr'Jt'.*4"pg.._}ip'10'y.Qipocyty,
"$rlizowane są p."y rii"i'"hni naczynia zatokowego' Mają długie wypustki
""*.d[r'nu;}

212 KOMPENDIUM HISTOLOGII
16'1.5. Drogi ż łciowe
A. Wewnątrzwątrobowe przewody ż lciowe.
Międzykom rkowe kanaliki ż ł-
ciowe uchodzą na obrzeżu zraz|ka do bardzo kr tkich i wą,skich (średnica ok. 10 pm)
cholarrgioli, kt rych ścianętworzą częściowohepatocyty' a częściowogplasżczone ko_
m rki nablonkowe. Cholangiole przechodzą w nieco szetsze przewodziki ź leiowe
(Ile{nga), wyścieloneju,ż wlącznie niskimi sześciennymi kom rkami nabłonkowymi.
W ściarrie cholangiol spotyka się nisko zr żnicowa,rre ,,kom rki owalne'', kt re w proce-
cąsh!ęg*ełelą!|l][l9 ąs!ę p1ze\qatalcać zaI wno wkom rki przewod w ż łciowych'
w):
:at<iwhepaiocvtvtniEaieżrrieo-dzdolnośćrr-generacyjŃchsamychŁepatocyt
Przewodziki ż łciowe Ęcząsię na terenie tkarrki łącznej przestrzeni wrotnej z mię'
dryzrazikowymi przewodalni ż
lciowyrni o Ściarrie zbudowanej z jednowalstwowe'
go nablonka sześciennego' a w większych przewodach walcowatego. KomÓrki wyŚciela-
jące mą|ą na swej powierzchni nieliczne mikrokosmki, boczne błony komÓrkowe spięte
są połączeniarni międzykomÓrkowpni, zaśw cytoplazmie zauważyĆ możjna dobrze roz_
winięĘ aparat Golgiego, dośćliczne pęcherzyki pinocytotyczne, aI'akże krysztalki cho-
iestero}u. Kom rki nabłonkowe wszystkich wewnątrz\.vątrobowych ppewod w ż łcio'
wych produkqią niewielkie iloŚci zasadowego pl1łru bogatego w dwuwęglany.
Wwiększych przewodach sporyka się r wnież kom rki kubkowe i rozsiane kom r-
ki dokrewne. Nabłonek otacza blaszka podstawna orau lącznotkarrkowa pQche]vka
zawierą|ąca liczne wtÓkna kolagenowe i spręzyste' W poblizu wnęki wątroby duże prze'
wody międzyzrazikowe zawierąią w swej ścianie r wnież komÓrki mięśniowe gładkie.
B. Fozawątrobowe przewody ż łciowe (przewody wątrobowe, przew d pę_
cherzykowy, przew d ż lciowy wsp lny) mają warstwową budowę zbltŻoną do archi-
tektoniki cewy pokarmowej. Blona śluzowawyścielona jest wysokim nabłonkiem jed-
nowarshłrowym walcowawm o charakterystyce podobnej do kom rek duźrych wątlo-
bowych przewod w międzyzrazikowych' W blonie podśIuzowej zlokalizowane są
(u człowieka nieliczne) cewkowe gruczoly produkq|ące wydzielinę śluzową. Na ze-
wrLątrz od tej błony znajdqje się niekompletna warshi/a mięśniÓwki gladkiej i lączno'
tkankowa przydanka.
Byc. 16'6. Początkowe odcinki dr g ż łcio'vwch: K - kanalik ż łciowy, C - cholarrgiola, H - przewodzik
ż łciowy (Heringa), P - przew d międryzrazikowy
=E-
:T.
ł 16. Duże gruczoly przewodu pokarmowego: wątroba i trzustka 273
-'!il
C. Pęcherzyk ż tciolvy posiada elasĘczną, rozciąg;|iwą ścianęzbudowaną z blo_
-:.f:,' ,
ny Śluzowej, mięśniowej i surowiczej' Błona śluzowa cechr{e się obecnościąstałych,
Jts---.-',
+=--,-
1
dośćwysokich fałd w, kt re w obkurczonJrm pęcherzyku leżą gęsto obok siebie, na-
_=ti:" "
dąjąc wewnętrznej powierzchni pęcherzyka charakterysĘczną, meandlowatą rueżbę.
-Wyścielający
błonę śIuzową 'wysoki nabłonek jednowarstwow]z'walcowaĘ zbudo-'
=:
=+-, wany jest z jasnych kom rek zawierąjących dobrze rozrłrinięte organelle wydzielnicze,
:l:
It nieliczne ziatna o charhkterze śluzowymi przypodstawne skupiska mitochondriÓw.
:::..:. Szczyty komÓrek pokryte są licznyrni mikrokosmkami, a na bocznych powierzchniach
r
4--,. *:,,
obserwqje się przyszczytowo kompleksy polączeri międzykom rkowych oraz liczne
:_ iozsiane desmosomy. Poniżej granice międzykom rkowe są mocno pozazębiane,
a w okresie akĘnvnego wchłaniania wody (zagęszczanie ż lci) w tym rejonie występu-
'--::a
ją pomiędzy kom rkami nablonka dośćszerokie szczehny. W nabłonku tJ,m występu-
_i!
, ją r wnież pojedyncze kom rki szczoteczkowe (p. rozdz. 11.1).
l:).
,ii
W blaszce właściwej,zl,łlaszcza w pobliżu szyjki pęcherzyka, spotkać można nie-
wielkie gruczoły cewkowe zbudowane z komÓrek śluzowych, pomiędzy kt ry'rni roz-
siane są nieliczne kom rki dokrewne. Btona mięśniowa utworzon a jest przez naprze-
miennie położone warstwy kom rek mięśniowychgladkich i wł kien elastycznych.
Na zewnątrz pęcherzyk ż łciowy pokry'ty jest grubą łącznotkankową bloną surowiczą
zawierającą liczne naczynia krwionośne i autonomiczne wł kna nerwowe.
16.2. Trzustka
Trzustkajest dużym gruczołem o specjaln;łn charakterze: zawietaw obrębiejed_
nej makrostruktury częśćzewnątrzlłydzieltńczą (złożony gruczol pęcherzykowy)
i częśćwewnątrzwydzie|riczą (wyspy trzustkowe Langerhansa)' W tym roz-
dziale omÓwiona zostanie jedynie budowa częścizewnątrzwydzie|niczej, natomiast
wyspy trzustkowe opisane są w rozdziale 17.5. Trzustka nie posiada wprawdzie wy-
raźnie wyodrębnionej t'łÓknistej torebki, ale łącznotkarrkowe przegrody dzieląjej miąsz
na zraziki. Każdy zrazik zbudowany j est gł wnie z ciasno upakowanych pęcherzykÓw
zevłnątrzwydzielniczych; najego terenie znajdr{ą się r wnież wewnątrzztazkoweprze-
wod11rorowadzające oraz wyspy trzustkowe.
16'2'1' Pęcherzyk trzustkowy
Pojedynczy zevłn$rzwydzietniczy odcinek trzustki ma ksztalt kulistego lub owo-
idalnego pęcherryka otoczonego blaszką podstawną. Budqie go ok'
-ĘQp_i1amido-
wy_ch kom rek wydzielniezych o przypodstawnie polożonych jądrach i uarożo-rłir'
' iiźnej polaryzacji' W mikroskopie opĘcznym
kaada kom rka wydzielnic za' a co za
ffi idzie cały pęcherzyk, cechqie się dwubarwnością: przypodstawne rejony kom rki
(a zatem obwodowa częśćpęcherzyka) są silnie zasadochłorute, natomiast przyszczy-
towe obszary kom rek (wewnętrzna częśćpęcherzyka) barwią się lnłasochłonnie.
Efekt ten wyjaśnia ultrastrukturalna po|aryzacja kom rki trzustkowej: w części przy-
podstawnej i po bokach kulistego jądra skupione są ciasno ułożone, r wnoległe cy-
sterny szorstkiej siateczki śrdplazmatycznej, zajmqiące ok.2oo/o objętości kom rki,
atakże mitochondria; nad jądrem obserwqjemy liczne diktiosomy aparatu Golgiego,
natomiast przyszct',towa częŚć kom rki, zaopatrzona napowierzchni w kr tkie i gru_
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 16. Dużo gruczoly przewodu pokarmowego: wątroba i trzustka
274

Tabela 16.2. Substancje Wydzielane przez zewnątrzwydzielnicze kom rki trzustki

Substancja Wydzielana forma Funkcja

Enlymy trypsYna _ proenzym, trypsYnogen trawienie bialek
chymotrypsyna proenzym, chymotrypsynogen trawienie bialek
karboksypeptydaza proenzym, tIaWienie białek
prokarbo ksypeptyd aza

elastaza proenzym/ proelastaza trawienie elastyny

fosfolipaza Az proenzym, profosfolipaza trawienie fosfolipid w
lipaza aktywny enzym trawienie tr .igliceryd w
tr jglicerydowa
-:_ !: .
q.-amylaza aktywny enzym trawienie cukrowc w r\
::: DNaza
;'t-

aktywny enzym trawienie DNA

Byc. 16'7. Pęcherzyk trzustkowy waz ze wstawką' b - blaszka podstawna, L:w - kom rki wydzie]nicze' RNaza aktywny enzVm trawienie RNA
z'- ziarnaw zielnicze, ks - kom rki śrdpęcherzykowe, w - wstawka
lnne kofaktor lipazy ostateczna wspomaganio lipaz
substancje
inhibitor trypsyny ostateczna hamowanie aktywności
be mikrokosmki, wypełniona jest duĄrmi ziarnami wydzieLniczymi noszącymi
trady_
trypsvnv wewnatrz trzustki
cyjną nazwę ziaren zymogenu. Ziama te, wydzielane w procesie egzocytozy, zavmerĄą proteoglikan ostateczna ?
giłownie trzustt<owe enrymy hydrolĘczne (wwiększoŚciw formie nieczynnych
proen'
ły^o*, akwwowanych w świetlejelita), trawiące szerokie speldrum substancji wiel-
t'ocrąri""rLo*ych i odpowiedzialne za przeważaiącą częśćproces w trawiennych
w jelitach (Tab. 16.2). zar wno w zewnątrzwdzielnicze kom rki pęcherzyk w, jak i w dokrewne kom rki
PomiędzykomÓrkamiwydzielnicąrmi,spiętyrniwswejg rnejczęŚcitypowymi wysp trzustkowych.
komplekśami połączer1 międzykomÓrkowych, znąidqią się kr tkie międzykom rkowe Na terenie tkarrki tącznej międzyzrazikowej przewody śrdzrazikowe uchodzą do
t<anatit<i wydzielnicze, ograniczone blonami sąsiadqjących kom rek
i otwierające się Ęrzewod w międzyzrazikowych, wyścielonych początkowo niskim' a potem coraz
od wyżsrym nabłonkiem walcowatyrn' wskład kt rego wchodzą: (1) kom rki gt wne,
do światłapęcherzyka. ot oto r/ł powierzchni wnęttzapęcherzyka trzustkowego
stronyjegoqiściawyścielonajestdodatkowokom rkamiśrdpęcherrykowymi_ zbliżone charakterem do występqiących wpoprzednich odcinkach, lecz zawierąiące
.pł''"""J.'y^i kom rkami stanowiącymi przedłużenie pierwszego odcinka przewodu lepiej ronvinięte orgarrelle (siateczka szorstka' aparat GoĘego) i glikoproteidowe
- ziarna wydzielnicze, (2) niezr żnicowane kom rki podstawne, (3)
w}prowadząiącego (wstawki) do wnętrza pęcherzyka' nieliczne komÓrki
szczoteczkowe oraz (4) rozsiane kom rki dokrewne. Wwiększych przewodach mię-
16.2.2. Przewody wyprowadzające trzustki dzyztazikovłych i w przewodach gł wnych nabłonek ten może się wpuklać do otacza-
jącej tkanki łącznej, Bxłotząc niewielkie cewkowe gruczoły. Przewody międązraaiko-
Pierwszym odcinkiem przewod w wyprowadząjących jest wstawka, rozpoczyna' we|ączą się z przewodami gl wnymi (Wirsunga i Sarrtoriniego), wyścielonymi na-
jącasięopisanymipowyżejkom rkamiŚrÓdpęcherzykow},łni.Jejścianazbudowana błonkiem o podobnym charalcterze, lecz o wiQkszej wysokoŚci i otoczonym warstwą
jest zjednej warstwy niskich kom rek sześciennych i od zewnątrz otoczona-hlaszką
_poastawną. doŚć zbitej tkanki lącznej zawierą|ącej liczne wł kna kolagenowe i sprężyste otazwab
wstawki tączą się w większe przewody śrdzrazikowe, wyścielone nie' stwą kom rek mięśniowych gladkich o stopniowo wzrastającej grubości.
co wyżsąrm nablonkiem jednowarstwow}ryn szeŚciennym'
Ktm rki śrdpęcherzykowe wstawek i przewod w śrdzrazikowych mąią podob-
pojedynczą
ny charakter i funkqię: na powierzchni mają nieregularne mikrokosmki.i
migawkę,sąraczejubogow1ryosźoneworganelle,zawierająniecomitochondri w
i pioduĘ;ą alkaticzny plyn bogaty w dwuwęglany, kt ry wraz z wydzieliną gruczoł w
dwunastnicrych zobojętniakwaśnątreść pokarmową docierąiącą do dwunastnicy z żo_
łądka. W przypadku uszkodzer1 miąższu trzustki komÓrki te mogą się
przekształcać
 !
F"
f
1 7. Uklad Wydzielania weWnętrznego 277
\,
f
-, ,[:
; ir:l
,
.t L'.
!;
17 .1 .1. Częśgruczołowa przysadki
W obrębie części gruczołowej w}T żnio-
t:

:i

i no:

17 . |JKŁAD WYDZ|ELAN|A WEWNĘTRZNEGo 'i, iI: - częśćobwodo]Mą (przednią), kt ra

:t obejmqie obszar plata przedniego;
I

:! - częśćpośrednią zlokalizowarrą w pla_

cie tylnpn' poza szczelinąoddzielĄącą oba
I
Zadaniem tego uktadujest produkcja substancji chemicznych, kt re regulqją ak- pław;
wwnoŚć r żnych kom rek, aptzez to czynność narządÓw lub nawet
całego organi_ - częśćgnzowąobejmqiącą szypulę lej-
zrnu. Substancje pelniące rolę sygnalÓw mogą być wydzielane bezpośrednio do krwi ka od przodu i bokÓw.
i za jej poŚrednictwem rozprowadzane po cał1'm ustroju - taką regulację nazywamy 17.1.1.t. Częśćobwodowa przysad-
enaotrynową, czyli dokrewną' a substancje określamy jako hormony. Cząpteczki ki. Zbudowana jest z kilku typ w komÓrek,
sygnaliztłiące mogą też być wydzielane do pł1łrutkankowego, gdzie wywieraj ą dziala- nacz}'r1 łvtosowatych typu okithkowego oraz
nie totane (taką regulację naą/wamy parakĘmową, a cząsteczki rozprowadzane w ten niewielkiej ilościtkanki łącznej (w tym
sposÓb to hormony lokalne lub cytokiny). Możliwe jest też dzialanie na komÓrkę przede wszystkim wł kien srebrochton-
.ob.t"n".|i *ydzielanych przez nią sarną(regulacja autokrynowa). Szczeg lną formę nych). Wśrd kom rek gruczołowych wy-
regulacji stanowi oddział1'wanie na kom rki cząpteczek sygnalizacyjnych nie wydzie- rÓżnia się: kom rki barwnikooporne
lan=ych,]leez wbudowanych w błonę komÓrek sąsiednieh (regu]acja
juksta_krynowa). nyc. 17.1. Og bra sttuktura przysadki (zacienio-
(chromofobowe) oraz kom rki barwniko-
Kom rkiprodukqiące hormonynąiczęŚciej skupione sąw oddzielne strukturY, two' wana częśćgruczolowa, jasna częśćnerwowa): a -
chlonne (chromofilne), przy czym powino- częśćobwodowa, b - ezęśćguzowatA' c - część
rząc gruczoly dokrewne, choć mogą też występować w formie rozproszonej pomię- wachryo komÓrek do barwnik w (chromo_ pośrednia' d -wynioslośćpośrodkowa, f - szypuła
dzy elementami irurych narząd w. Rozproszenie wśrd irurych struktur jest typowe filność)zaleł od występowaniaw c1'topla_ lejka' g -wyrostek lejkowaty, h - torebka narządu,
dla kom rek parakĘmowych lub prezentqjących sygnal na drodze bezpośredniego zmie ziarnistości zawierą|ących wyprodu_
i - cysĘ pozostałe po kieszonce Rathkego, IIl - dno
komory III
kontaktu. kowane hormony.
Gruczoly dokrewne nie posiadąią przewod w wyprowadząjących' natomiast ich KomÓrki barwnikoop ome stanowią 50olo
kom rki otoczone są bogatą siecią naczy wlosowaĘch o nieciągłej ścianie (okienko- populacji komÓrek plata przedniego i ulożone są zrvykle w grupy' Są to komÓrki drob_
wych lub zatokowych). ne, z okrągłymi jądrami i jasną cytoplazmą, kt rej granice są trudno dostrzegalne.
Regrrtacja czynności irurych narządÓw doĘczy także wząiemnych oddziaływa gru_ W mikroskopie elektronow1'rn obserwqie się wyposazenie typowe dla wszystkich ko-
czol w dokrewnych na siebie, przy cnJmpozycję nadrzędną wśrd nich ząjmuje przy- $ rek, przy czym wwiększościz nich nie udąie się zaobserwować ziarnistości wy-
sadka, wytwarząiąca hdrmony sterqjące wydzielaniem tarc6ycy, nadnerczy i gonad' dzielniczych. Kom rki pozbawrone ziarnistości wydzieLriczych reprezentqją elemenĘ
Sama przysadka z kolei poddana jest wplywom kontrolnym podwzg rza, KÓre pozo- zdolne do podział w (kom rki macierzyste) lub podporowe (ze względu na układ
stąjąc częściącentralnego systemu nerwowego' petni rÓwnocześnie funkcję dokręw_ przestrzenny i ksztalt nazrywane kom rkarni pęcherzykowo-gwiździstymi). Te ostat-
ną' a brm sanym integrqie dwa oddzielne, lecz wsp łdziaiąjące systemy regulacyjne; nie wykazqią pewne podobierlstwo do kom rek glejowych (m.in. obecnośćfi]amen-
dokrewny i nerwowy. t w poŚrednich zbudowanych z kwaśnych bialek g[ejowych). Kom rki z bardzo nie-
liczn1.rni ziarnistościami mąią być kom rkami gruczołowymi we wczesnej fazie synte_
zy wydzieliny lub też po jej wydaleniu.
17 .1. Przysadka m zgowa Kom rki barwnikochłonne reprezentują populacje kom rek akĘwnych wydzie]ni
czo. Swoją barwliwośćzawdzięczĄą obecnościwcytoplazmie licznych ziarnistości,
Przysadka'mÓzgowaz|okaLuowana jestw jamie czaszki, w siodełku tureckim kości w kt rych zmagaąłnowane są ich produkĘ fieden lub więcej hormonÓw wraz zbiaI-
Kinowej i lączy się z dotną powierzchnią podvuzg rza za pomocą sz;4puly lejka' kami towarzyszącymi). Ze względu na powinowactrvo ziarnistoścido barwnik w kwa_
Anatomicznie dzieli się przysadkę na płat przedni orazplat Ęlny, oddzielone od Śnych bądź zasadowych kom rki te dzielimy na kwasochlonne i ząsąd_qehlonne sta-
siebie szczeliną lub (u czlowieka) szeregiem cyst' Ze względu na odmienną strukturę, nowiące odpowiednio 4oVo i l}o/owszystkich k ffi6.er"piźffii#;płaT;*_
funkcję, a także rozw j zarodkowy, wyr hria się w przysadce eaęśćgruczoIową (a'de- Kom rki barwnikoctrłonne są większe od komÓrek barwnikoopornych, co doĘczy
nohypophgsi,s) oraz część.nerwową (neurohgpopW si.s). zwiaszcza komÓrek zasadochłonnych, a ich olcągle jądro jest zrrqykle położoneeks_
centrycznie. Wtrakcie barwienia mieszarriną barwnikÓw kwaśnych bądźzasarlovłyeh
okazało się, że obie populacje zawierąją kom rki o r żnyn powinowachvie do barwni-
k w, co dało podstawę do wyr żnienia dalsrych podtyp w Ęch kom rek na podsta-
 1 7' tJktad wydzielania Wewnętrznego
KOMPENDIUM HISTOLOGII

Rye' L7.2. Fragment części obwodowej przysadki (A_w mikroskopie optycznym, B - w mikroskopie elek-
tronowym):l-komrkibarwnikooporne,2-komrkikwasochłonne,3-kom rkizasadochłonne,4-
naczynia lvlosowate, z - ziarnistości wydzielnicze, p - por w ścianienacą'nia wlosowatego
wie kryterium barwliwości.Ponadto wszystkie kom rki zasadochłonne wykazqią po-
zytywną reakcję PAS, co wiąże się z zawartościąglikoprotein lub glikopeptyd w w ich
ziarnach. obecnie powszechnie stosqje się klasyfikację czyrmościową kor4 rek, opar-
tą na idenĘrfikacji zawarrych w nich hormon w. IdenĘrfikacja ta stała się możliwa
dzięki zastosowaniu przeciwcial przeciwko hormonom przedniego płata przysadki'
kt re wykazqje się przy uĘciu techniki immunohistochemicznej (Tab. 17'1).
Tabela 17.1. Klasyfikacia mor{ologiczna iczynnościowa kom rek przedniego płata przysadki
Powinowactwo Klasyfikacja Produkowany(e) hormon(y)
do barwnik w czynnościowa
Kwasochlonne somatotropy h. wzrostowy (somatotropina, GH, STH)
'W
mikroskopie elektronowyn wszystkie kom rki chromofi}re charakteryzują się
obecnoścĘdobrze ronviniętej szorstkiej siateczki śrÓdplazmaĘcznej' aparatu Golgie-
go' a nade wszystko ele]dronowo gęstych ziarnistości. Dające się zaobserwowaĆ r ż-
nice w kształcie komÓrek, a także w liczebności 1 rozmiarach ziarnistości umożliwiają
powiązanie obrazu ultrastruktura]nego kom rek z ich typem określonymimmrrnohi-
stochemicznie.
Najmniejsze ziarnistości łvystępdą w Ę'reotropach, ną|większe zaśpojawiąią się
w marnmotropach podczas ciąży i la}ctacji, kiedy to wakuole wydzielnicze formowane
w sieci trans aparatu Golgiego łączą się z sobą. Na uwagę zaslugqie fakt, że mammo-
tropy, z nielicznymi, drobnymi ziarnistościami występdą u obu płci, ztym, że tola,
jaką spełnia prolaktyna u osobnik w plci męskiej, pozostaje niejasna'
Chociaż większośćkom rek wyspecjalizowana jest w produkcji jednego Ęlko hor-
tęonu, okazalo się, że możIiwe są odstępstwa od tej zasady. I tak, w większościgona-
dotrop w idenffikqie się r wnocześnie oba hormony gonadotropowe' tj. FSH i LH,
a w korĘkotropach znaleźĆ można ACTH, obok r żnych form MSH, hormonu lipotro-
powego' enkefalin i endorfin' Takie zr żnicowarrie kor1cowych produkt w jest jednak
wynikiem odmiennych proces w zachodzący ch w gonadotropach i korbykotropach.
W tych pierwszych oba hormony gonadotropowe syntetyzowane są niezależnie od sie-
bie i prawdopodobnie nier wnocześnienie, czego wyrazem może być występowanie
w przysadce r wnież kom rek zawierających wylącznie FSH bądŹ LH. W korĘkotro-
pach natomiast wytwarzana jest duża czwteczka glikoproteidowa o nazwie proopio_
melanokorĘłra (PoMC)' kt ra podlega enzymaĘcznej fragmentacji (częściowowe
wnętrzu Ęch kom rek' a częściowopoza nimi)' prowadzącej do uwolnienia wyżej
rłymienionych biologicznie akĘłvnych zvłiązk6w. ostatnio nąĘ1enie somatotrop w,
mammotrop w i tyreotrop w zidenĘrfikowano dodatk"*@ wszechobecny
peptyd o charakterze reguJacyjnym.
17.L.I.Z. Częśćpośrednia prrysadki. Charakteryzqje się avartą strukturą i pra-
wie kompletnym brakiem naczyi't krwionośnych. U osobnika doroslego ok. 200/o jej
'objętościstanowią cysty pozostałe po kieszonce Rathkego (uwypuklenie wyści tki
jamy ustnej w okresie zarodkow1'rn), wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym sze-
ściennym i zawierające koloid' Ponadto lwstępqją kom rki analogiczne do kom rek
zrębowych częściobwodowej przysadki oraz nieliczne kom rki mukoidne, w lct rych
l
zlokalizowano ACTH/LPH i pokrewne peptydy.
i W okresie płodowym częŚć pośrednia przysadki jest znacznie lepiej wykształcona
i wydziela charakterystyczny dla plodu o-MSH, kt ry powstaje r wnież z PoMC i sta-
Rozmiary
nowi hormon tropowy dla warstwy płodowej kory nadnerczy. Następqjąca po urodze_
ziarnistości
niu zmiana charakteru wydzielanego produktu nie wynika z pojawienia się odmien-
300-400 nm nych kom rek ,Iecz z przestawienia ich metabolizmu.

prolaktyna (h. laktotropowy, PRL, LTHI 600-900 nm 17.1.1.3. Częśćguzowa. otaczadookoła lejek warstwą grubości25_60 pm. Jest
mammotropy
(laktotropy) dobrze ulo"wiona izavnera zar wno kom rki barwnikooporne, jak i barwnikochton-
ne, o nieustalonej funkcji.
.

Zasadochłonne gonadotropy folitropina (FSH), lutropina (LH) 250-400 nm ,

17.1 .2. Częśćnerwowa przysadki

kortykotropV kortykotropina (ACTH), melanotropina 4O0-500 nm
(MSH), lipotropina (LPHl, endorfiny
Pod względem anatomicznym i cąłrnościowymstanowi częśćpodwzgÓrza m zgo-
wego. Zbudowana jest z bezmielinowych akson w kom rek nerwowych, ktÓrych pe_
tyreotropina (TSH) 120-200 nm
tyreotropy rykariony zlokalizowane są w podwzg tzu, otaz kom rek glejowych zrvanych pitu-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
?,t.tuŁC1-{ł(.:
1,1 f
icytami, kt re stanowią szćreg lną odmianę astrocyt w' Wyr' żnia się w niej trzy
obszary anatomiczlle:
- wyrostek lejkowaĘ, twotzący wmzz częściąpośrednią płat tylny przysadki;
- szypulę (konar) lejka, lączącą podwzg rze z płatem Mnym przysadki;
- wyniostość pośrodkową(eruinerłti,a medliana) leżącąw podwzgÓzu' w ob-
rębie gr'za popielatego.
17.L.Z.L. Wyrostek lejkowaĘ. Zavmera zakot:rezenia akson w komÓrek nel.wo-
wych zgrupowanych w tzw. wielkokomÓrkowych jądrach poduzg rza: r-ra{yąI9bs1r_ro
(nucleus stłpro,opltźclls - Nso) i pletgngło':mp. (nucl'ells 7la,ra,aentriculcl,ris _
NPĘ' Wrozszerzonych brrlawkowato ko cach akson w, opr cz neurotubul itypo-
wych pęcherzyk w synaptycznych, dostrzega się w mikroskopie elektronowymwięk-
'Ł,
sze od nich ziarnistościwydzielnicze (100-300 nm) z elektronowo gęstą zaqlartością.
Ziarnistości te zawierąją hormony: oksytocynę oraz hormon antyłliuretyczny (ADIr, ':::t i
inaczej wazopresynę) wrax,ztowarzyszącymi im biatkami nośnilippmi-nęuro{izyna-
rni. Hormony te synteĘzowane są w obu wymienionych jądrach podwzg rzowych,
chociaż w jądrze przykomorow1'rn przeważa produkcja oksytocyny. Hormony w}'twa-
rzane są rÓwnocześnie z neurofizynami, jako fragmenty tej samej cz1steczkiwyjŚcio-
'
wej, przy czym skład aminokwasowy neurofiąmy towarzyszącej oksfiocynie jest od-
r:
mienny od składu neurofizyny towarzyszącej ADH. W kom rkach obu jąder podwzg -
rzowych stwierdza się r wnież wysokie stężenie wspomnianej juź galaniny.
KomÓrki odpowiedzialne za syntezę hormon w Ęlnego plata przysadki reprezen_
tqią tzw. kom rki neurosekretoryczne. Są to komÓrki nerwowe, z typowym dla
nichw1posazeniem cytoplazmaĘrczn1łn, kt re dodatkowo wyspecjalizowały się w pro-
dukcji wydzieliny. Ta specjalizacja znajdqie sw j wyraz w szczeg lnie silngn rozwoju
siateczki śrdplazmaĘcznej szorstkiej oraz w obecności ziaren wydziełriczych.
Aksony kom rek neurosekretorycznych nie tworzą wtaściwejdla ukladu nerwowe_
go synapsy' lecz kontaktqią się z włosowaĘłninacąmiami krwionośn1'rni. W miejscu
kontakfu wytwałza się tzuł. strefa palisadowata, uformowana p rzez gęsto obok sie-
bie ustawione' rozszerzone zakoriczenia akson w dochodzących do przestrzeni oko-
łowłoŚniczkowej. Taką strukturę' utworzoną znacrs. krłnonośnychi palisadowaĘch
zakoflczefl nerwowych, określasię terminem narządu neurohemalnego' Jego na-
czyniamają dobrze przepuszczaLne ściarry (mogą to być kapilary 6pu okienkowego),
co ułatwia przedostawanie się do krwi hormonÓw, wydzielonych na drodze egzocyto-
zyzzakoflcze: akson w.
Aksonom obecnym w wyrostku lejkowaffi towarzy szą pituicyĘ, stanowiące szcze-
gÓlną formę komÓrek glejowych (astrocyt w). Rozr żnia się wśrd nich pituicyby wtÓ-
kienkowe (ubogie w cytoplazmę, zato z długimi w1pustkami) oraz protoplazmawcz-
ne (z wlększą ilościącytoplazmy i liczny.rni, kr tkimi wypustkami). Szczeg lnie dużo
pituicyt w protoplazmaĘcznych znajdt{e się w narządzie neurohemaln1łn. Wypustki
pituicyt w, pokrywąjące mankietem nacz5mia krwionośne, mogą zmieniać swoje po_
Iożenie, regulqiąc w ten sposÓb wielkość powierzchni naczynia dostępnej dla uwalnia_
nia hormon w.
L7.L.z.z. Szypula lejka. Zbudowana jest z aksonÓw, kt' re kierqią się od wielko-
kom rkowych jąder podwzg rza do tylnego płata przysadki (odpowiednio szlaki nad-
wzrokowo-przysadkowy i przykomorowo-prrysadkowy). Przy zastosowaniu barwienia
fuksyną aldehydową, na terenie szypuly obserwqje się pod mikroskopem opĘcznym
1 7. Uklad wydzielania Wewnętrznego
c
I
i
t
2
i
ł
t
ł
i
l
{
i
i:
i.'
:r
!.
Ryc. l7.3. Częśćnerwowa przysadki i jej zwią,zek z częściągruczołową: A - droga transportu hormon w
;
plata tylnego z jąder podwzg rza do wyrostka lejkowatego: nso -jądro nadwzrokowe, npv -jądro przyko-
morowe, s - szlak nadwrokowo-przysadkowy i przykomorowo-przysadkowy. B - kom rka neurosekreto-
ryczna z jąder vnelkokom rkowych podwzg rza: a - zakorlczenie aksonu przy ścianie naczynia kapilame_
go,h-kulaHerringa, p-pituicy'ty. C-drogatranspo uczynnik wregulującychdo częściobwodowej
przysadki; rh - jądra regionu hipoĘotropowego, l - tętnica przysadkowa g rna, 2 - sieć naczyrlwłosowa-
tych wyniosłościpośrodkowej i powierzchni przedniej szypuły lejka, 3 - sieć nacąrl tłosowatych części
obwodowqj' 4-naczyniełączące sieci 2 i 3 (dawnazyławrotna dtuga), 5 -tętnicaprzysadkowa dolna,6 -
siećnacąr }ł'łosowatych plata tylnego i części pośredniej, 7 - nacą,.riie lączące sieci 3 i 6 (dawna zyla
wrotna kr tka)
tworyavane kulamiHerringa,IdÓrez wolnaprzemieszcząjąsię odpodwzg rzaw kie_
runku Ęlnego płata przysadki. Ttvory te reprezentrłią skupiska wielu ziamistości neu-
rosekretorycznych, wykazane dzięki powinowactwu neurofizyn do barwnika.
17.1.2.3. W5łriostośćpośrodkowa' SąsiadĘe z dnem komory III, zavmera za-
ko czenia akson w należących do rozproszonych kom rek tworzących nieostro od-
graniczone drobnokomÓrkowe jądra w rejonie guza popielatego i dna komory III. Ko_
m rki tych jąder wykaz qia r wnież cechv neurosekłęcji lg9drłt!-łą-s!p-9_!ę-ł'ie-
I9_gg:
lgrąc.""ąru'ssŁe*p!uoo.[*"ęs.ł='pJ}[giTffi."or<i, tegow"gTłii1ijĘtyprzeznie
obszar nazywa się rejonem hipofiąiotroporfrii ^._Koin "rki te r żnią się od kom rek
z jąder wielkokom rkowych nie Ęlko znacznie mniejsąrmi rozmiarami, ale r wnież
brakiem tigroidu w perykarionie oraz kul Herringa w aksonach. prodUktfrffchf<om -
rek mają charakter albo hormon w (cąmnik w) uwalniających, cąi:li liberłrrt)'albo
hormon w (czynnik w) hamqjących, ceyli'stEĘn 1Tab. 17 '2). i- ._
- _-
]
Aksony komÓrek nerwowych z regioag*hipofiąidtropowego są kr tkie-i kofrczą się
buławkowatymi rozszerzeniami w sąpiedztirie wiosowaĘch naczp1 krwionośnych roz_
pięwch ww1miosłościpośrodkowej.obszar ten tworzy drugi narząd neurohemalny
w obrębie częścinerwowej przysadki. Niekt re aksony zjąder drobnokom rkowych
 E

f
282 KOMPENDIUM HISTOLOGII --ł 1 7. Układ wydzielania Wewnętrznego 283
-t
i produkty wydzielnicze jąder drobnokom rkowych podvł'zgÓrza, dostarczane do wy-
Tabela 17.2. Czynniki regulujące czynnośćkom rek przedniego płata przyśadki ri:
(hormony hipof izjotropowe) :=g..:: nioslości poŚrodkowej, ale poŚrednio rÓwnież i hormony jąder wielkokom rko wych
uwalniane w placie tylnym.
.-..[.
W za]eżnościod iloŚci krwi doplywąjącej do tętnic przysadkowych dolnych lub
Symbol ł.
Nazwa czynnika Dzidanie '..
ł gÓrnych, kreww naczyniachwłosowatych częściobwodowej może spływać od wynio-
literowy
słościpośrodkowej, niosąc z sobą hormony regutqjące, lub też na odwr t - przemiesż-
Hormon uwalniający dla hormonu GHRH Stymuluje wydzielanie GH
czać się od częściobwodowej ku gÓrze wraz z hormonami tropowymi przysadki.
wzrostu (somatoliberyna)
Hormon uwalniający dla gonadotropiny GnBH Stymuluje wydzielanie FSH i LH
.::
( gonad ol ibe ryn a) 17.2.,.iareiyba,
Hormon uwalnia|ący dla kortykotropiny CRH Stymuluje wydzielanie ACTH l

(kortykoliberyna) Leży na przedniej powierzchni szyi, w pobliżu chrząstki tarczowatejkrtani. Sklada

Hormon uwalnia|ący dla tyreotropiny
(tyreoliberyna)
ł*'non r'".uiącv u*atniinl"
wzrostowego (somatostatyna)
ri
TRH Stymulule wydzielanie TSH siqz dw ch płat w, połączonych z sobą cieśnią, z kt rej może wyrastać płat trzeci.
i prolaktyny kt ra wnikąiąc do środka, dzieti go na zraziki.
i
Caty narząd otoczonyjest torebką,
r,or*onu GIH (SRIF, Hamuje wydzielanie GH, TSH, W obrębie zrazik w tarczycy dostrzega się pęcherzyki o rozmiarach 50-500 pm,
ss) a prawdopodobnie także kilku
't kt re wypełnione są l żowo zabarwionym kotoidem. Pęcherzyki te otoczone są gęstą
siecią wlosowaĘch naczyr1 krwionoŚnych
innych hormon w t

Hormon hamuiący wydzielanie prolaktyny PIH, DA Hamuje wydzielanie prolaktyny ]

(prolaktostatyna), dopamina 17.2'1. Kom rki pęcherzykowe tarczycy

-: 1--
Z wyjątkiem dopaminy, kt ra.iest katecholaminą, wszystkie pozostale hormonyhipofizjotropowe są
kr tkimi peptydami. U zwierząt Wytwarzane są ponadtomelanoliberyna {MRH) oraz melanostatyna
(MlH), regulujące wydzielanie MSH.
-:l
dochodzą do ściankomory III i uwalniają swoją wydzielinę do płynu m zgowo-
-rdzeniowego. Z płynu tego hormony mąią być pobierane przez specjalne komÓrki
glejowe (odmianę ependymocyt w) zwane tanycytami, kt rych bieguny szczyrtowe,
zaopatrzone w mikrokosmki, kontaktq|ą się ze Światlem komory' Za pośrednictwem
wypustek tarrycyt w sięgą|ących do sieci kapilarnej wynioslości pośrodkowej hormo-
ny są następnie przekazywane do krążenia.
t Ściana pęcheruyk w tarczycy utworzonajest z jednej warstłY kom rek nablonko-
wych spoczywĄących na blaszce podstawnej. Ksztalt kom rek pęcherzykowych (ina-
czej gl wnych) tarczycy-zmienia'-się_g33l'gl9fgi.od.ictr_stanu. czm4gś"ci9wego: od
I
kom rek rypJcgry1Ę_cĘ 'poprzez sześcienne aż_-do_ plas\igh. Zależnie od fazy czynno_
ściowejkom rek zmienia się r rłmież ich btiiiowa submikroskopowa.
Czynnośćkom rek pęcherzykowych tarczycy stymrrlowanajest przqiłSTD Trady-
cyjnie wyr żnia się dwie fazy wzmożonej aktywnoŚci , tj. fazęwydzielania (albo sekre-
cyjną) i fazę pobierania (albo resorpcyjną), obecnie jednak wiadomo, że w komÓr_
kach aĘrwnych oba te procesy mogą zachodziĆ r wnocześnie, Przy braku stymulacji
komÓrki wchodzą w fazę obniżonej cz1mności określanąjako faza spoczynku'
:

W fazie wydzielania kom rki syntetyzqją i wydzielają do światla pęcherzyk w gli-

Dodatkowym regulatorem wydzielania hormon w przysadki w przednim i Ęlnym
płacie jest neuropeptyd Y produkowany w rejonie jądra lukowatego i uwalniany do
krwi w obszarze jądra przykomorowego.
17 '1 .3. Przepływ krwi pomiędzy częściąnerwową i gruczołową przysadki
CzęŚć gruczolowa i nerwowa przysadki są polączone z sobą za pośrednictwem na_
cąr krwionośnych.Krew doprowadzana jest do częścinerwowej przysadki tętnicami
przysadkortłni g rn1'mi, środkow1'rni i dolrrymi. W obrębie wyniosłości pośrodkowej
otaaw szypule lejka tętnice przysadkowe g rne iśrodkowerozpadają się na sploty
naczyr1 włosowaĘch, z kt rych krew odprowadzana jest do częŚci gruczołowej' od
splotu leżącego wwyniosloŚci pośrodkowejdo częściobwodowej przysadki biegną
dlugie nacąłria kapilarne (dawniej naąIwane żyłami wrotnymi długimi)' przebijąiąc
po drodze częŚć gtlzową. Tętnice przysadkowe dolne trvorzą splot kapilarny w wyrost_
ku lejkowatym. odchodzące od niego naczynia (dawne żyływrotne kr tkie) przecho-
dząptzez częśćpośredniąikoitczą się w części obwodowej przysadki. W ten spos b
na częŚć gruczolową przysadki wpływać $ogąza pośrednictwem krążenia nie ĘIko
koproteid Ęrreoglobulinę, kt ry magazynowarry jest w postaci koloidu' W tej fazie
kom rki ilĘcherzvłowJ sd wysokie, walcowate' w częściprzypodstawnej zawierąią
dobrze rozwiniętą szorstką siateczkę śrdplazmaĘczną, a ponad jądrem lr wnie do-
brze rozwinięty aparat Golgiego. W częściszczytowej kom rki widoczne są drobne
(40-80 nm średnicy) ziarnistościwydziehicze, li:t re na drodze eqzocytozy uwalniĄą
swoją zawartość do wnętrza pęcherzyka tarczycy.
W fazie spoczynku kom rki pęcherzykowe zmniejsząją swoje rozmiary - stąią się
płaskie, czemu towaxzyszy redukcja większości organelli. We rłnętrzu pęcherzyka tar-
czycy, a więc pozakom rkowo' zachodzi proces jodowania fieoglobulinyi Jod pobie-
rany jest przez kom rki pęcherzykowe z krwi w postaci anionu i przy udziale enzymu
tyreoperoksydazy utleniany do formy atomowej. Atomy jodu przylącząją się do amino-
kwasu Ę'roąmy, wchodzącego w sklad tyreoglobrrliny. Zafeżnie od podazy jodu po-
wstająw przewadze albo ugrupowaniamonojodoĘ'rorqy r, przyłączon}łn jednym ato_
mem jodu, albo dwujodotyrozyny z dwoma atomami. CzęŚl z nich podlega następnie
wząjemnej kondensacji wewnątrz Ę'reoglobrrliny do reszt jodotyronylowych powsta_
lych na bazie dw ch qiodowanych tyrozyn.
284 KOMPENDIUM HISTOLOGII l 7' Uklad wydzielania wewnętrznego 285

' 17.2.2. Kom rki C

W tarczycy występqie jeszcze dodatko-
wa populacja komÓrek: tzw. kom rki C
(okoIopęcherzykowe), ktÓrych nauwa po-
chodzi od produkowanej p\rzez nie kalcy-
toniny, hormonu obniżąjącbgo poziom jo-
nÓw Caz+ w surowicy. KomÓrki te wystę_
pqią pojedynczo lub w malych grupach'
zar wno w Ścianie pęcherzykÓw b:ęryg
(między blaszką podstawną a kom rkami
pęcherzykowymi)' j3Łtp's'"'Łpj9ł'stzyś9gu'
Są to kom rki nieco większe od kom rek
pęcherzykowych, o jasnej cytoplazmie, kt -
re idenffikuje się na podstawie specjalnych
właściwości,typowych dla kom rek nale-
żących do seriiAPUD (p. dalej).
W mikroskopie elelrtronow1łn kom rki
Ryc. 17.4. Tarcryca. A- fragment zrazika wmikroskopie opĘcznym; a- kom rki pęcherzykowe, tl - te wyr żniąją się obecnością ziarnistości wy-
koloid, c-kom rki C (wykazane metodąimpregnaqjisrebrowej)' d-naczyniawłosowate. B -kolejne dzielniczych, wielkości 100-180 nm' o gę-
etapy produkqii hormon w tarczycy: I - pobieranie aminokwas w z krwi, synteza tyreoglobuliny i tyreope-
roksydazy oraz ich wydalanie (na drodze egzocytozy) do wnętrza pęcherzyka, 2 - transportjodu z kmi do stej zawartości. Ich pozostałe cechy ultra- Ryc. 17.6. Kom rka C tatczycy u podstawy ko-
wnętrza pęcherzyka, 3 - pobieranie aminolovas w i synteza enzym w lizosomowych, 4 - endocytoza kolo- strukturalne odpowiadają cechom kom rek m rek pęcherzykowych (kp). Ziamistościwydziel_
nicze (z) i mikrotubule (mt) zlokalizowane gł w_
Ę
idu, 5 - trawienie tyreoglobuliny v/ endolizosomach, 6 - uwalnianie T. i APUD.
nie w biegunie zrłłconym do nacz1mia kmiono_
Wydzielarde kalcytoniny regulowane j est śnego (n)
przez receptory rwiązane z bialkami G (p.
dalej)' kt re bezpośrednio rejestrqią zmia-
Wfazie resorpcji koloid pobieranyjest z powTotem przez kom rki pęcherzykowe ny stężenia Ca2* w surowicy. Przy wzroście poziomu Caz* dochodzi do wydzielenia
na drodze endocytozy przy udziale receptor w, jak i masylvnego zgarniania przezry- kalcytoniny, lłt ra hamq|e uwalnianie Caz* z koŚci przez osteoklasw.
pustki' prąrpominąiącego fagocytozę.Po doLączeniu się pęcherzykÓw hydrolazowych
do wakuol endocytarnych powstąją lizosomy, w kt rych tyreoglobulina rozkładana I

jest na aminokwasy i cukry. Wśrd produ]ctÓw lizosomowej hydlolĘ znajdqią się skon-
i
densowarre ręszw tyrozynowe w formie czterojodotyroniny - T4 (inaczej Ęłroksyny)
z zawafiością4 atomÓw jodu oraz tr jjodoĘrroniny - T3, zawleląjącej 3 atomy jodu,
kt re to reszw stanowią łvłaściwehormony tarczycy. Jako cząsteczki o charakterze
hydrofobowym dyfundq|ą one z lizosomÓw do c1toplazmy, a następnie poprzez błonę
kom rkową do naczyf't krwionośnych. Nieskondensowane' a qiodowane reszty tyrozy-
nowe' kt re r wnocześnie apuszcząą|izosomy' podlegająw cy'toplazmie dejodynacji'
po cąlm mogą być ponownie wykorzystane do syntezy Ęlreoglobuiiny.
Kom rki w fazie resorpcji są znowu wysokie, na ich gÓrnej powierzchni pojawiają
się liczne mikrokosmki, aw pąsrcrytowej części cytoplazmy duże (do 150 nm) wa-
kuole z pobrarrą wydzieliną oraz liczne lizosomy.
oba,hormony (z lctÓrych Tn wytwarzany jest w większych ilościach, ale T, wykazu_
je większą akĘwnoŚć biologiczną) powodq|ą wzmożenie mitochondrialnych proce-
s w utleniania oraz stymulq|ą inne wewnątrzkom rkowe puemiany: syntezQ'białek'
Iipid w i węglowodan w.
l
17.3. Przytarczyce
Są to narządy wielkoŚci 6 X 4 x 2 mm występt-1iące najczęściej w liczbie 4, na tybrej
powieruchni tarcrycy przy g rnr.rn i dolnym biegunie jej płat w. Niekiedy mogą się znaj-
dować w obrębie miąższu tarcąrcy lub w nąjblizszym są,siedztwie grasicy. Gruczoły te
osiągĄą swoją maksymalną !'/agę (100-140 mg) u osobnik w w wieku ok. 20 lat.
Każda z przytarczyc otoczona jest torebką, ktÓra wnika w gląb i dzieli gruczoł na
niekompletne zrazki. Kom rki gruczołowe ukladają się w gniazda, sznury lub ruadziej
w pęcherzyki. Wyr żnia się wśrd nich kom rki gł wne oraz kom rki oksyfilrre
(lovasochłonne). Kom rki gł wne z kolei dzielą się na jasne i ciemne'
Kom rki głÓwne należą do nąimniejszych kom rek w ustroju (4-8 pm). Mąją kształt
wieloboczny i okrągłe, centralnie-polożone jądro. Cy'toplazma kom rek gł wrrych ja-
snych słabo się barwi metodami przeglądowymi, co wynika z wypłukania zgromadzo-
nego w niej glikogenu oraz lipidÓw. Wkom rkach Ęch znajdq|ą się nł'ykle r wnież
złogi lipofuscpry. W mikroskopie elektronow}ryn komÓrki te charakteryzĄąsięznacz-
ną iloŚcią lizosom w oraz miern}Tn rozwojem siateczki śrÓdplazmatycznej i aparatu
Golgiego. Ziarenka glikogenu zlewają się i ząjmq|ą duże obszary cytoplazmy (,jeziora''
286 KOMPENDIUM HISTOLOGII -.!r / ll . vwua wydzielania WBWnętrznego 287
T

,i
I 'nie
I kwasochłonnie i wykazqje ziarnistą strukturę' obie te wtaściwoŚci w1'rrikają z obec_
ności bardzo licznych mitochondri w. Siateczka śrdplazmatyczna i aparat Golgiego
f.
r

są słabo rozwinięte. Niekt rzy autorz;l opisywali w Ęch kom rkach obecność ziarni-
I
-+
stościwydzielniczych, chociaż częŚciej kom rki oksy{ilne uważa się za degenerĘące.
-l h

Wątpliwości co do ich charakteru mogą po części wynikaĆ z tego, że w prątarczy-

=..$!,- cach znĄdqje się r wnież formy przejściowe o cechach zar wno kom rek gl wnych,
I
i jak i kom rek oksyfilnich.
I
Wtaz z wiekiem osobnika zwiększa się w przytarczycach ilośćkomÓrek oksyfil_
-'E nych. R wnolegle przybywa komÓrek tluszczowych' lct re prakĘcznie nie $Ystęptłią
i
'rlil u osobnikÓw mlodych, podczas gdy u os b w podeszlym wieku mogą stanowić 60-
it.
707o objętościgruczoł w, W skład gruczolu wchodzą ponadto wl kna srebrochłonne,
i
nacz;6ia krwionośne oraz pęczki i wł kna nerwowe'
,:i
ir

I
-.t
., i.
17.4. Nadnercza
.F
ł
;ti Zlokalizowane są w tkance tłuszczowej otaczĄącejnerki, na ich g rnym biegunie'
Mąją ksztatt wydlużonego tr jkąta, o wymiarach 5 x 4 x 1,5 cm. Na przekroju wyr ż-
nia się w nich korę o barwie żÓItej oraz rdzeri o barwie czerwonobrunatnej.

17.4.L Kora nadnerczy

Eyc. 17'6.Przytarczycei^-fragmentzrazikawmikroskopieoptycznym:a-kom rkigł wneciemne,b-
kom rki gł wne jasne, c - kom rki oksyfihe, t - torebka narządu, B, C - kom rki prrytarczyc w mikrosko_
pieelektronowym(B-gł wnajasna,C-oksyfilna):m-mitochondria,l-lżosomy,li-kroplelipidowe'
g - ziarna glikogenu
g}ikogenowe). Ponieważ z reguly nie znajdr{e się w tych kom rkach ziamistości wy-
dzielniczych, uważa się je za komÓrki malo aklywne.
U osobnik w dorostych kom rek głÓwnych jasnych jest więcej niż komÓrek gl w-
nych ciernnych (3:1). Cytoplazma Ęch ostatnich jest słabo kwasochłonna' choć na
poziomie mikroskopu elektronowego dostrzega się w niej wyraźnąsiateczkę śr,dpla-
zmawczną szorstką. Zavmeta także dobrze rozwinięty aparat Golgiego oraz niezbyt
liczne ziarnistości wydzielnicze o nieregularnych kontwach i rozmiarach 200-400 nm.
{,pnÓłĘ s]9}Te_c'iemne uważane są?'atemza miejsce produkcji parathormonu (PTĘ.
Jest to hormon polipeptydowy, kt ry dziala antagonisĘcznie w stosunku do kalcyto-
niny i uczestniczy w utrzymaniu stalego poziomu jon w C*+ w płynach pozakom r-
kowych. Między innymi pobudza on osteoblasty do produkcji czynnika st}muĘiącego
osteoklasĘ. W efekcie nasilonej aktywności kościogubnej dochortzi do podwyższenia
poziomu jon w Caz+ w'surowicy krwi oraz ałiększonego wydalania nieorganicznych
fosforan w przez nerki. Podobnie jak kom rki C, kom rki gł wne wyposażone są
w receptory dla jon w Caa+ ztym, że aktywacja Ęch receptor w następqje w przy-
padku spadku poziomu Ca2*.
Kom rki oksyfilne są kom rkami większymi (8-10 pm), ale ich jądra są mniejsze
i zawierąją więcej heterochromaĘmy. Cytoplazma tych kom rek barwi się intensyw-
Znąjdqje się pod torebką łącznotkankową otaczĄącącały narządi stanowi ok. 907o
jego masy. Swoje zabarwienie zawdzięcza dużej zawartości lipid w. W żryciu pozaplo-
dow;,tn, w korze nadnerczy wyr żnia się następqiące trzy warstwy, idąc od obwodu
w kierunku do rdzenia:
- warstwę ktębkowatą, kt ra obejmĘe 157o objętoŚci kory;
- warstwę pasmowatą' lct ra stanowi 787o jej objętości;
- warstwę siatkowatą, ząimqiącą pozostale 7o/o.
' W1'r żnienie tych warstw wynika z układu kom rek, lĆ" ry z kolei odzwierciedla
przebieg nacryr1 krwionoŚnych i wl kien srebrochłonnych, stanowiących rusztowanie
dla kom rek gruczołowych.
W okresie ptodowym nĄbardziej wewnętrzną pozycję zajmuje warstwa płodo-
wa, kt ra stanowi 800/o objętości całej kory.
A. Warstwa klębkowata. Wwarstwie tej kom rki układają się w klębki lub arka-
dy. Kom rki są drobne (12-15 pm średnicy) i zawierĄąniewiele cytoplazmy otaczĄą-
cej kuliste jądro. W cytoplaamie obecne są nieliczne krople lipidowe (na preparatach
parafinowych zwykle wylugowane). Wmikroskopie elektronowyrn kom rki te wyka-
zqją charakterystyczne cechy kom rek produkqjących !sry*,tj. rozlegtą siateczkę
śrÓdplazmatyczną gJadką, kt ra tworzy anastomozqjące żT66-ą sieci, oraz wydłużone
mitochondria' w }<t rych błona wewnętrzna przyjmqle zar wno postać blaszek, jak
irurek (mitochondria lamelarno-tubularne). Ponadto wkom rkach wch:występqje
niewielka ilośćsiateczki Śr dplazmaĘcznej szorstkiej i dobrze rozwinięty aparat Gol-
giego zlokalizowany w pobllżu jądra. Nie stwierdza się natomiast obecności ziarnisto_
ściwydzielniczych, ponieważ wyprodukowane hormony sterydowe opuszczają kom rki
na drodze dyfuąii ptzez obszat lipidowy blony kom rkowej,
288 KOMPENDIUM HISTOLOGII
/
7. Uklad wydzielania WeWnętrznego
l 289

\łpnienione cechy kom rek sterydotw r-

czych. obecne w nich mitochondria sąjed_
nak bardziej okrągłe, o wyłącznie tub,'l*-
nym układzie błony wewnętrznej. Z innych
struktur komÓrkowych na uwagę zaslugu_
ją liczne lizQslłmy. Siateczka śrÓdplazma.
tyczna szorstka i aparat Golgiego przedsta-
wiąją się podobnie jak w kom rkach war-
stwy kłębkowatej.
Kom rki warstwy pasmowatej produku-
ją glikokorĘkosterydy' z kt rych nąiwź-
niejszymis@or-
mony z tej grupy wywietĄązlożony wplylv
nie Ęlko na gospodarkę węglowodarrową
ustroju' lecz r wnież na przemiany tłusz-
czÓw i białek; powodqią y4gggt ąpbsĘ$u
w-1qąLłp'!-}ę-,natomiastkata-b_ojŁmuJu.p9?_a-
qtatych" :r.a_łaąda"ch. G liko ko rtyk o st erydy
wywierąją r wnież działanie stabilizqiące na
błony lizosomowe' z czym vmąże się ich
efekt przeciwzapalny i immunosupresyjny.
Wzrost warstwy pasmowatej i jej funk-
cja wydzielnicza stymulowane są przez
ACTH.
C. Warstwa siatkowata. Zbudowana
jest z pasm kom rkowych tworzących prze-
Ryc. 17.8. Kom rki nadnercza (A - warstry pa-
platające się sieci. Kom rki są mniejsze,
smowatej, B - rdzenia) w mikroskopie elektrono-
z ciemniejszą, kwasoclrłonną cytop|azmą, w}łn: m - mitochondria blaszkowate, mtu - mito_
w kt rej znąjdqje się mniej kropli lipido_ chondria tubulame, I * lizosomy, li - krople lipido-
Ryc. 17'7. Nadnercze: A - przekr j strzalkowy narządu (w mikroskopie optycznym) wraz z jego unacz5łrie-
wych, mogą natomiast występować brunat- we, z - ziarna wydzlelnicze
niem: k - kora ijej warstwy (wk - kłębkowata, wp - pasmowata, lvs - siatkowata), r - rdze , t - torebka.
B-schemat połączeniakrążenia krwiw obrębie kory i rdzenia: 1 -tętnicatorebkowa' 2 -naczyniawłoso- ne ziarenka,JilafUgeyJry. W mikroskopie
wate kory, 3 - tętnica rdzeniowa, 4 - sieć kapilarna rdzenia, 5 - żyła rdzeniowa elektronow}'rn kom rki te r żnią się od kom rek warstwy pasmowatej mniejszą ilo-
Ścią kropli lipidowych, bardziej wydłużon1'rni mitochondriami, a nade wszystko obec-
Kom rki warstwy ktębkowatej produkr{ą mineralokorĘkosterydy regulqiące go_ nościąmnogich ciał resztkowych zawierających lipofuscynę.
spodarkę wodno-mineralną ustroju. Ich reprezentantem jest ąu9g!9t'}& l<tÓry dziaIa Kom rki tej warstwy produkqią niewielkie ilościhormon w sterydowych repre-
na kom rki kanalika dystalnego nefronu (p. rozdz. 1 8. 1. 1.4), powodującź'a.tlzymanlg zentqjących andro*ge47,-!l._4ę"Ły-{1eęplałdłgst gaeuJDHA) i jego siarczanu. Podob-
w ustrgiĘonÓul.Ną*. przy zwiększonym_!rydalaniu"z moczem jo&u/-K1ir* Wydzie- ,l:
nie jak kom rki warstwy poprzedniej pozostąją pod kontrolą ACTH.
lanie rnineralokorĘkosteryd w regulowane jest gt wnie przez uklad renina-angioten- ,l D. Warstrła płodowa. Zbudowana jest z dużych, lavasochlonnych kom rek wy-
syna (p; rozdz. 18.1.2). ,.1
kazujących cechy ultrastruktura]ne kom rek produkujących sterydy. Kom rki te syn-
B. Warstwa pasmowata. W tej warstwie kom rki układają się w pojedyncze lub
,.
tetyzdą z\aczne i]ościsiarczanu DHA, ktÓry po przefuanspoftowaniu do łożyska sta-
podwÓjne szeregi, skierowane promieniście'w stronę rdzenia nadnerczy. Kom rki są i:
nowi substrat do produkcji estrogenÓw. Warstwa płodowa nadnercza nie jest nato_
większe (20 pm) i szczeg lrrie obfitqią w krople lipidowe. W efekcie wypłukarria lipi_ l
miast zdolna do wytrvarzałria pozostałych hormon w kory nadrierczy, kt re powstąią
d w w trakcie preparaĘki histologicznej, ich cytoplazma przyjmqje charakter pianko- w tym okresie w łozysku.
waty (gąbczasty), co znalazło sw j wyraz w nazlarie ,,spongiocyĘ'', uĄłvanej niekiedy
I
t:
Rozw j i czynność warstwy plodowej kory nadnerczy uzależnione są od wpływu
w odniesieniu do Ęch kom rek. odpowiednie reakcje histochemiczne wykazały w tej cr-MSH, ewentualrrie także innych kr tkich pepĘd w z częŚcipośredniej przysadki.
warstwie łvysoką zawartoŚć witaminy C. Kom rki jeszcze wyr'aźniej q|awnią|ą wyzej
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1 7. Uklad wydzielania Wewnętrznego

17 .4.2. Rdzeri nadnerczy

Zbudowarry jest z lrslpł *ŁLq'.-Tg*1głTye orae nielicznych ko-m rek zrłro'
_jory_y;gJr, Kom rki
_wvuąi*i-a;ą c o1 ochionĘe*śTłĘnifuTawdzięczĄąouecnosci"żid|eni, fitTie
się zwiąpkami chromu (nąiczęściej dwuchromianem potasu) na kolor bru-
natny' Ziarnate wykazĘą rÓwnież irrrre reakcje charakterysĘczne dla kom rek serii
APUD (p. dalej). Kom rki chromochlonne są okrągle, wieloboczne lub walcowate
i uktadąją się w pasma przylegąiące do naczpl krwionośnych' W mikroskopie elektro'
nowym ich_gł'yłpcsę-t'-ę $qp*,ą3iqnistos9i wydzielnicze o średnicy150_350 nm'
ża*leąją poni-oto aouźe iozwi ęą śiateczkęśiodplazmaficznąsżorśtką,aparat Gol-
giego i wydłużone mitochondria' W ziarnistościach Ęch komÓrek zna]eziono dwie aminy
katecholowe: acrena'line Q) Llorądłerralinę. (\ĄL kt ryłn towarzyszą: białko. chlo-
un'".*ĄTP. oraz Lby-*.q!.ssaaą- jeden z enzym w uczestni_
--_119gle4g?'pepĘdy'e&gf
cźącjchw biosyntezie noradrenaliny. Noradrenalina przenoszonajest na zasadzie trans'
portu aktywrrego przez blonę z_iarna do cytoplazmy, gdzie podlega metylacji do adre'
naliny, po czym przedostaje się z powrotem do wnętrza ziarna, gdzie wiąana jest
przez chromograninę. W wyniku regulowanej egzoeytozy uwolnione zostajądo krąże-
nia aminy katecholowe wrae z pozostatą zawut'ością ziaren. 2
Z kom rkami chromochlonnymi kontaktqją się aksony kom rek zrvojowych rdze- Ryc. lT.9.Wyspatrzustkowa (A-wmikroskopie optycznym, B-wmikroskopie elektronowyrn): I - kO-
m rkiB,2-kom rkiA,3-kom rkiD(wykaŻanemetodąimpregnacjisrebrowej),4-nac4łriewłosowate.
nia nadnerczy (wielobiegunowych neuron w obwodowych ukladu sympaĘcznego)' m - mitochondria, z - ziarnistości wydzielnicze, n - zakoliczenie nerwowe wpukląiące się do kom rki A, p -
a także przedavojowe zakorlczenia układu cholinergicznego, bowiem czynnośćkom
_
por w ścianienaczynia
rek rdzenia regulowana jestpruez oba te uklady. Na produkcję adrenaliny wywierąią
r wnież !\pływ glikokorbykosterydy, t<t re sĘłnulqią N-metylotrarrsferazę - enzym :

odpowiedzialny za cytoplazmawcz^ąmetylację noradrenaliny. Rdzer1 nadnerczy jest Tabela 17.3. Charakterystyka kom rek wysp trzustkowych
w rwiryku z tym zaopatrywany w krew szczeg l'nie bogatą w hormony częścikoro-
wej' opr cz tętnic rdzeniowych (odchodzących bezpośrednio od splotu tętniczego Lokali- Gl wny efekt
Wydzielany
torebki) dochodzą tu r wnież odgalęzienia naczy kapilarnych części korowej (Ryc. Tvp llośćo/o
hormon
Cechy ziaren w ME zacja biologiczny
17.7). Ponadto w naczyniach żylnych rdzeniawystępqią pęczki kom rek mięśniowych w wvsoie hormonu
gładkich ulożone pod śrdbłonkiem wzdluż dlugiej osi na9zynia, kt re trvorzą urzą- B 60-80 insulina Ż 3o0 nm, krystaliczny środek obniża poziom
dzenie dławikowe powodqi ące za\eganie krwi, przedłużĄącw ten spos b konta}ct ko-
rdze wyspy cukru we krwi
m rek rdzenia z hormonami kory. Działanie hormon w rdzenia nadnerczy jest wielo_
kierunkowe, pW crymdo najwźniejszych efekt w należą: pnyspieszenie przepłylru ooo
krwi przez narządy wewnętEne oraz podwyższenie poziomu glukozy i wolnych lcrła- A to-20 glukagon a 25o nm, okrągly, obw d podnosi poziom
s w tłuszczowych w surowicy, co leży u podstaw mobilizacji ustroju do sytuacji stre-
I

I ekscentryczny rdze wyspy cukru we krwi

sowych. i
ti'

D 5,7 somatosta- o 350 nm. okrągłe, rozpro- hamule

17.5. Wyspy trzustkowe
il

I
tyna umiarkowana gęstość szone wydzielanie
i
r"t*i'iii' iti innych
Wyspy trzustkowe (inaczej wyspy Larrgerhansa) dostrzega się jako ugrupowania
-.,,::
hormon w
ź*tt'll!3
słabiej barwiących się kom rek na terenie częścize$nątta1^Iydzielniczej trzustki. Ugru_
PP o,5-2 polipeptyd A 15O nm, wieloksztattne, raczel hamuje
powania te mają ksztalt okrągły, owalny lub nieregularny, rozmiary 50-300 pm i zlo_ zr żnicowana gęstość
i

trzustkowy obw d wydzielanie soku

kalizowane są gł wnie na terenie trzonu i ogona trzustki. wyspy trzustkowego
Technika immunohistochemicznaz vĘciem przeciwciał przeciwko produktom hor- ''1Ł:
.r3L'
a-a a.
monaln1'm pochodzącym z wysp trzustkowych pozrvoliIa nawyr żnienie kom rek o r ż_
a

nej funkcji: A' B' D' PP i irurych (Tab. 17.3). Podobnie jak w przednim płacie przy- Ponadto występują ieszcze śladowe ilości kom rek Dl (produkujących Wazoaktywny PePtyd ielitowy
sadki, możliwe jest wytwałzanie kilku produkt w przez jeden typ kom rki; w kom r- '
VlP) oraz kom rki EC produkujące 5_hydroksytryptaminę (S-HT, serotoninę}
kach D obok somatostatyny zidenĘrfikowano także endorfiny.
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1 7' Układ wydzielania Wewnętrznego 293

Wszystkie wymienione kom rki wykazqją w mikroskopie elektronowpn cechy ko-

m rek qeru-ĄĘUD (p. dalej), w Wm przede wszystkim obecnośÓ_ziałnio!9ści,ktÓre
zależnie:od typu kom rki r żnią się wielkością, kształtem, gęstościąelektronową oraz
obecnością lub brakiem rdzenia. Podobnie jak irure kom rki o duzej aĘłvnoŚci, za_
wierąją one liczne 'a[qp[o.p.{ria, kt re mogą być niemal kuliste jak w kom rkach B
lub nitkowate jak w komÓrkach A.
Kom rki wysp wydzieląją swoje produkty na drodze egzocytozy - albo w stronę
włosowatych naczyttkrwionośnych typu okienkowego, albo do przestrzeni znajdqją-
cej się pomiędzy kom rkarni wysp. W pierwsrym przypadku produkt wydzielni czy może
w1łvolywać efekĘ ogÓlnoustrojowe, w drugim natomiast działa jako hormon lokalny'
stymulqjąc lub hamq|ąc produkcję wydzieliny w kom rkach są,siednich. Kom rki wysp
trzustkowych mogą rÓwnież regrrlować wzĄemnie swoje cz1mności za pośrednictwem
licznych polączer1 metabolicznych Wpu neksus. Bodźce wydzielnicze dla kom rek wysp
stanowią5\ładn!Ęp_9$9llit*oJy_ę' {99jg.c'?--ą'lę_?-$y1ą.{8luk_oza)" honuppy produkowa-
ne w rÓżnych odcinkach przewodu pokarmowego oraz s"vg11!.19lwowe.
Naczynia łvtosowate opuszcząjące wyspy rozgatęziąią się w pobliskim miąlszu ze-
wnątrzwydzielnicąrm, co stwapa warurrki do dodatkowej regulacli czynności kom _
rek trzustkołvych za pośrednictlłemhormon w wyspowych.

17.6. Szyszynka

Szyszynka jest to narząd' kształtu stożkowatego, o maksymalnych rozmiarach

8 x 5 mm, zlokalizowany w nadwzg rzu, pomiędzy wzg rkami $Órnymi i ponad skle_
pieniem międą.rrn zgowia. Jej szypula, w kt rej zdwarte są wł kna ze spoidla uzde_
czek oraz spoidla Ęlnego m zgu, dochodzi do uchylku szyszynkowego komory III"
Większa częśćnarządu (z wyjątkiem szypu$ pokryta jest oponą miękką, od ktÓrej
odchodzą przegrody dzielące szysąmkę na nieregrrlarne zraziki. W miąższu zrazkÓw
opr cz naczytt krwionośrrych dostrzega się przede wszystkim dwa rodzą|e komÓrek:
pinealocffi oraa kom rki glejowe (dawniej zwane kom rkami śrdmiąższowyni).
CharakterysWcznącechęnarządu stanowi obecnośćtzrv. piasku szysz5mkowego. Są
to blaszkowate złogi soli wapnia i magnezu, kt re odkładają się w przestrzeniach mię-
dzykom rkowy ch, począwszy od okresu polałitania.
PinealocyĘ uktadąją się w sznury lub gronka. Posiadąją słabo barwliwą cytopla-
zmę i duże jądro o nieregularnych konturach, z widocznym jąderkiem. Metoda impre-
gnacji srebrowej uwidoczniła dwa rodząje wypustek odchodzących od tych kom rek:
- krÓtsze, ko czące się w pobliżu sąsiednich kom rek;
_ dłuższe, ktÓrych buławkowato rozszetzone ko ce sięgają okienkowych naczyri
łvłosowaĘch.
obrazy Ęchkom rekw mikroskopie elektronowym qiawniąiąniewielkąi]ość szorst-
kiej siateczki śrdptazmaĘcznej, Iiczne wolne rybosomy oraz bogato rozwiniętą sia_
teczkę śrdplazmatycznągladką. W zakor1czeniach dłuższychwypustek obsenvq|e się
pęcherzyki z ciemnym rdzeniem. Szczeg lną strukturę, spoĘkaną tylko w niekt rych
kom rkach nerwowych' stanowią tzl,lr. wstążki synaptyczne' kt re zawierąią dwa sze-
regi drobnych, jasnych pęcherzykÓw przedzielonych elektronowo gęstą smugą. Zna-
czenie tej struktury niejest znane.
Ryc. 17'10. Szysz1ł*a. A - fragment narządu w mikroskopie optycznym, B - pinealocyt w mikroskopie
elektronow1mr: l -buławkowate zako czenia dłuższychwypustek, n-neurotubule, p-pęcherzykiz ciem_
n)'rn rdzeniem
Kom rki glejowe (o typie astrocytÓw) ofu żnia się od pinealocyt w gł wnie na
podstawie ciemniejszego wybarwienia ich jąder.
Chociź w ludzkich ko_m rkach szysz;łrrkowych wykazano biochemicznie obecność
pewnych bialek typowych dla receptor w wzrokowych (pręcik w siatk wki), to jed-
nak w przeciwie stwie do pinealocyt w niższych kręgowc w nie zachowały one bez-
pośredniej wrźliwościna światło.Niemniej uważa się, żepoprzez połączenia z drogą
wzrokową szyszynka może pośredniezyćw ustaleniu zależnych od światładobowych
i sezonowych ry'tm w biologicznych, rvłlaszcza rozrodcrych.
WewnątrzkomÓrkowa or ganizacja pinealocytÓw podlega cyklicznpn zmianom
w okresie 24 godz', czemu odpowiada dobowy rytm rłydzielania amin indolowych,
przede wszystkim melatoniny (MT), kt ra hamqje wydzielanie gonadoliberyn w pod-
wzgÓrnJ' Z sryszyrki wyosobniono rÓwnież pewne.hormony peptydowe, np. wazoto-
cynę argininową (AW)' anwgonadotropinę szysz1.rrkową, oksytocynę, somatostat}Tlę
i substancję P. Podobnie jak w częścinerwowej przysadki, pepĘdy szysąłrkowe mąią
być synteĘzowane i wydzielarre łącznie z białkow}rni nośnikami _ epifiąmami.
294 KOMPENDIUM HISTOLOGII 17. Układ wydzielania WeWnętrznego

17.7. System rozsianych kom rek dokrewnych Tabela 17.4. System kom rek serii APUD

Lokalizacja Nazwa kom rek Hormon peptydowy Amina

obejmqie kom rki wewnątrzwydzie]nicze, tozproszone pojed1łtczo lub w grupach
na terenie r żnych narządÓw, kt re wykazqją pewne wsp bre cechy histochemiczne szyszynka pinealocyty AVT* i inner melatonina
iU
i ultrastruktura]ne, a talcże prawdopodobnie wspÓIne pochodzenie' Do najważniejszych podwzg rze: jądra
cech histochemicznych należą: o - wielkokom rkowe neurosekretoryczne ADH, oksytocyna
- drobnokom rkowe neurosekretoryczne liberyny i śtatyny2 s-HT, NA, DA
- zawartość amin biogennych (arrg. ąntźne content);
- pobieranie prekursorÓw amin Qlrecl'tsors u(lta,ke); c)
o
częśćgruczolowa barwnikochłonne3 hormony tropowea
- dekarb oksyl acja (d e c arb o ry Inti on). przysadki
Od pierwszych liter tych cech, wg terminologil angielskiej, pochodzi nazwa syste- tarczyca kom rki C kalcytonina
muAPUD. przytarczyce kom rki gł wne parathormon
W kom rkach tego systemu można zna\eżć następqjące aminy: serotoninę, czyli
5-hydroksytryptaminę (5-HT), dopaminę (DA), adrenalinę (A), noradrenalinę (NA) błona śluzowa żołądka kom rki hormony przewodu
pokarmowego5
i melatoninę (MT). Kom rki, kt re aktualnie nie zawierają żadnej z amin, mogą w od- o ijelit enteroendokrynowes
powiednich warunkach pobierać ich prekursory wpostaci aminolołas w ipoprzez 3 wyspy trzustkowe kom rki A, B, D, PP hormony
o trzustkowe6
dekarboksylację przekształcać w aminy. obecnośćamin można wykazać napoziomie
o kom rki neuropeptyd Y A, NA
mikroskopu optycznego, wykorzystĘąc zjawisko fluorescencji amin w1łvolanej para- rdzeri nadnerczy
3 chromochłonne
mi formaldehydu. -o
o błona śluzowa dr g
SpośrÓd innych cech tego systemu na uwagę zaslugqje aktywnoŚć enz5rm w typo-
- oddechowych kom rki F bombezyna
wych dla kom rek nerwowych: enolazy specyficznej dla neuron w i/ub cholinestera-
- rozrodczych kom rki U ?
zy, atakże zdolność do redukcji srebra i chromu z ich soli, kt re umożliwiły idenĘrfi_ i moczowych
kację kom rek APUD w większościnarząd w. nask rek melanocyty nigryna?
W mikroskopie elelctronowym kom rki systemu APUD charakteryzq|ą się obecno-
ściąziarnistości wydzielniczych o bardzo r żnych rozmiarach i kształtach, a także struk- *AVT
- wazotocyna argininowa,5-HT - serotonina, NA : noradrenalina, DA - dopamina, ,Ą - adrenalina.
tut zułiryarrych z transportem tych ziamistości (mikrotubul i mikrofilamentÓw). Po- rwymienione w rozdz, 17.6;2 wymienione w rozdz. 17,1 ,2;3'a wymienione w rozdz, 17,1 ,1 .;
siadĄą wyrźnie zaznaczoną siateczkę śrdplazmaĘczną szorstką, dużo wolnych ry- s wymienione w rozdz. 15.6.;6 wymienione w rozdz. 17.5,
bosom w i dobrze rozrvinięty aparat Golgiego. W zależnościod swojej lokalizacji na-
rządowej mogą wykaz1łvać dodatkowe cechy, np' w cewie pokarmowej często posia-
dają kępkę miktokosmkÓw na swojej g rnej powierzchni (Ryc. 15.4). I
l,

Wszystkie kom rki systemu APUD posiadĄą zdolnośćdo wydzielarria substancji f

biologicznie czynnych, należących do grupy hormon w bialkowych (peptydowych)

l
I
17.8. Działanie hormon w na kom rkę
oraz amin, pruy cTym oba rodząie produkt w zawatte są zwykle w obrębie Ęch sa- i

mych ziarnistoŚci' opr cz kom rek rozsianych wrÓżnych narządach cechy systemu Chociaź hormony rozprowadzane są z krwią po calym ustroju' ich działanie biolo-
APUD wykazqią r wnież elemenĘ składowe szeregu wcześniej opisanych gruczol w i giczne doĘczy tylko wybranych komÓrek. Kom rki te nazywarny komrirkami doce-
dokrewnych (Tab. 1 7.4). lowymi. ,

obecność wspÓlnych cech histochemicznych i rrltrastrukturalnych w kom rkach
występqjących w odleglych narządach znajduje wytłumaczenie w podobnej ftmkcji
speInianej przez te kom rki, a taWe w ich wsp lnym pochodzeniu. Przyjmuje się' że
kom rki o cechach APUD pochodzą z ekt'odermy zaproglamowanej w kierunku ner-
wowym i wt rnie osiellają się w r żnychnarządach. Ich pokrewierlstwo z kom rkami
nerwow}'rni zną|dqie sw j wyraz w zastosowaniu analogicznej klasyfikacji na system
centralnyi obwodowy, atakżew uąrwanej corazczęściejnazrłrie:kom rkiDNES (ang.
dżffuse neuroendocrźn'e sastern = ro?proszony system nerwowo-dokrełvny).
Zdolność kom rek docelowych do reagowania na hormon(y) za\eży od obecności
w niej odpowiednich receptor w. Prryłączenie hormonu do receptora stanowi sy-
gnał wyavaląjący reakcję kom rki. Forma reakcji (np. wydzielenie innego hormonq,
skurcz, przemieszczenie określonychsubstancji z komÓrki do plynu tkankowego lub
na odwr t) zaleĘ odmożliwościkom rki docelowej, a nie od rodzaju hormonu. Nato-
miast spos b, w jaki dochodzi do uruchomienia odpowiedzi komÓrkowej uzależniony
jest od typu hormonu izvłiązanej z tym lokalizacjijego receptor w.
Ze względu na lokalŁację receptory hormonalne dzietimy na blonowe i wewnątrz-
kom rkowe.
Lokalizacja w błonie kom rkowej dotyczy receptor w dla Ęch hormon w, kt re
ze względu na duże rozmiary cząsteezek lub posiadany ładunek nie przechodząpYz,ez
btony (hormony białkowe, glikoproteidowe, pepĘdowe, aminowe). Wewnątrzkom r-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1 7' Uklad wydzielania Wewnętrznego 297

"ffiw$E[$
kową lokelizację posiadĄą receptory dla hormon w niskoczą,steczkowych, a przy Ęrm
hydrofobowych, takich jak hormony sterydowe oraz hormony tarczycy.
W każdym prąrpadku przyłączenie hormonu do receptora (poprzedzone jego roz- "ffi tBt INBfl
poznaniem) powodqje zmianę konformacyjną receptora' kt ra przeniesiona zostaje
na efektor, wyzrvaląiący odpowiedź kom rki. Struktury viąŻące hormon oraz struk- l
8Hs8
tury inicjujące odpowieclź kom rki mogą stanowić obszary (domeny) tej samej czą- t

"ffiw TIUffi!B[!
GDP
steczki receptorowej bąM też odrębne jednostki. l
I
::.:1.
,:. t
".':'i'--- -'
- '1"-'
17.8.1' Mechanizm działania hormon w popftez receptory błonowe .I
.-.i
-!.ł
Wszystkie receptory błonowe są białkami (ewentualnie gliko_ lub lipoproteidami)

-.\9
transbłonowymi, azaptzylączenie hormonu (Iub neuroprzekźnika) odpowiedzialne
są ich domeny pozakom rkowe. Spos b przekazania sygnalu na efektor (transdukcja) Ł

może być rÓżny iw zależnościod niego wyr żnia się następqjące grupy receptor ry i GDP\P
blonowych: ,,:tt*

A. Receptory sprzężone z bialkami G - stanowią przykład receptor w, w kt _

rych funkcja wiązania ligandu i styrnulacja odpowiedzi kom rki realizowane sąprzez
oddzielne jednostki białkowe, zaśprzekazanie sygnaIu pomiędzy nimi wymaga udzia_
lu dodatkowego czynnika sprzęgającego, kt rym jest jedno z tzw. białek G (p. darej)'
Receptory należące do tej grupy są bialkami wielokrotnie przebijającymi błonę,
aich obszar cytoplazmatyczny, wwynikuzvłiązałialigandu po stronie przeciwnej,
nabiera zdolności do reagowarria z podiednostkami cr białek G.
Bialka G reprezentqią grupę tr jczłonowych (trimerycznych) białek wią!ących
GTP, ł:tÓre zbudowane są z podjednostek o', p oraa 1. Podedrrostka g stanowi wlaści_
wy czynnik sprzęgąiący' podczas gdy po{iednostki p i 1 odpowiadĄą za wiązanie bial_
ka G z cytopla:Z,mawcznąpowierzchnią blony komÓrkowej. Pod wplywem reakcji z re-
ceptorempo{ednostkacrbiakaGprzyłączaGTP, co jestr wnoznaczne z jej aktywa-
cją i umożliwia jej odłączenie się od pozostałych dw ch po{|ednostek oraz reakcję
z efektorem(Byc. 17.11). Poniewazpo{ednostkacrbiaikaGjestr wnocześnieGTPazą,
po pewnym czasie następqie hydroliza GTP do GDP, co powodqje powr t tej podied_
nostki do konformacji niezdolnej do reagowaniaz częściąefektorowąi ponowne po-
łączenie się z po{iednostkami B i 1. W ten spos b białko G nie Ęlko pośredniczyw kon-
takcie pomiędzry dwoma pozostałymi elementami receptora, ale poprzez kontakt z wie_
loma cząFteczkami efektorowymi umożliwia ałrielokrotnienie odpowiedzi komÓrki,
a dzięki hydrolizie GTP jej przerwanie'
Efektor odpowiada za ,,przet(umaczenie'' inforrriacji o ptzyłączeniu się hormonu
do receptora na jeden z sygnał w ,,zrozumialych'' dla kom rki, kt ry stanowi tzw.
wt rny przekaźnik. Efektorem receptor w sprzężonych z białkami G bywa enzym
(np. cyĘIaza adenylanowa, fosfolipaza C) albo transblonowy kanal dlajonÓw (np. Na+
lub Caz+). Wynikiem akĘ''wacji efektora jest zmiana poziomu wtÓrnych przekaźnik w,
do kt rych naIeżą:
- cykliczny AMP (cAMP) wytwarzany z ATP przy udziale cyklazy adenylowej;
- tr jfosforan inozytolu (IPu) oraz dłvrracyloglicerol (DG), powstąjące r wno-
cześnie w wyniku dzialania fosfolipazy C na błonowy fosfolipid, fosfatydyloinory'tol;
- jony Ca2+, uwalniane z kalciosomÓw działaniem IP.;
- wt rnym przekaźnikiem może też być cykliczny GMP (cGMP)' wyrwarzany
ł
Kinaza A
Eyc' l7.l1.Rola białek G w procesie przekazu sygnału (transdukqii) przez błonę: R _ receptor dla hormo-
nu, G (o, p' y) - po(iednostki białka G' Ac - cyklaza adenylanowa. A: przed przyłączeniem hormonu,
elementy układu dyfundqją w błonie kom rkowej oddzielnie' podednostka o białka G miąpana jest z GDP.
B: prrylączenie hormonu (czaxny tr jkąt) do receptora powodqie zmiarrę jego konformacji, kt ra umożliwia
reakcję z białkiem G. Pod wpływem tej reakq|i w po(|ednostce cl następqje wymiana GDP rra GTP. C: zwią-
zanie GTP z po(iednostką cr bialka G wywołqie zmianęjej konformacji' dzięki kt rej odtącza się ona od obu
pozostałych podjednostek i przyłącza do cyklazy adenylanowej. ZakĘ'wowana cyklazakatalizqje przeksztal_
cenieAlPw cAMP' ten ostatniuakĘlyniakinazęA, odkt rej zalezyfosforylĘaokreślonych bialek. D: w efek_
cie alrtywności GTPazowej pod|ednostki cr' GTP podlega defosforylacji do GDP, co prowadzi do odłączenia
się podiednostki o od cyklazy i powr t do wĘania z pozostalgni podednostkami
z GTP pod wplywem cyklazy guarrylanowej , z tym, że enrym ten nie podlega regulacji
przez bialka G.
Wzrost poziomu określonego przekaźnika wt rnego w cytoplazmie powoduje ak-
tywację za|eżnej od niego kinary (lub kilku kinaz):
- kinazy A, zależnej od cAMP;
- kinaz CaM' fi. zależnyeh od kalmoduliny (kalmodulina stanowi cytoplaamaĘcz-
ne białko, ktÓre wychwytqie jony Ca2+ i zalreżnie od i'lości przy|ączonychjon w Caz*
zmienia swą formę przestrzennd;
-kinazy C,zależnej od DG;
- kinazy G, zależnej od cGMP.
Na uwagę zasługqie spos b dzialania IPg' lł ry bezpośrednio nie akbywr{e żadnej
kinazy, lecz dzia|a poprzez uwolnienie jon w Caz* z kalciosom w. Jony te stanowią
właściwyprzekaźnik akĘwqjący kalmodulinę izależne od niej kinazy.
298 KOMPENDIUM HISTOLOGII 1 7. Układ wydzielania wewnętrznego

Zakbywowane kinaay katalizqją reakcję fosforylacji, tj. przyłącząia'grup Poo do 17.8.2. Mechanizm działania hormon w poprzez receptory wewnątrzko-
seryny i/lub treoniny w r żnych substratach bialkowych (stąd też klasyfikowane są m rkowe
jako kinary serynowo_treoninowe). Froces fosforylacji powodqje zmianę właści:
woŚci bialek i rwiryane z tym przestrojenie proces w kom rkowych (np' bialka enzy- Hormony sterydowe posiadąją receptory w cytoplaamie kom rek docelowych. Re-
matyczne podlegają aktyrvacji lub dezaktywacji, biaika chromaffiy zmieniąią swoje ceptory reagqiące z t żnymi hormonami z tej grupy (glikokorrykosterydami, mine_
powinowactwo do DNA, tubrrlina zmniejsza swą zdolność do polimeryzacji). \ ralokortykosterydami, hormonami płciowymi) wykazqją podobną budowę. W obrębie
Receptory zwiryane z bia]kami G pośrednicząw większości reakcji kom rek na białkowej cząsteczki takiego receptora wyr żnić można trzy obszary (domeny): (1)
hormony bialkowe, pepĘdowe, a także na niekt re neuroprzekaźniki. odpowie dzialny za pr zy|ączenie hormo_
nu' (2) wykaaqiący powinowactrvo do
B. Beceptory o funkcji en4rmaĘcznej to białkabłonowe, kt re zawierąjąw swo'
jej cząsteczce zar wno obszarvłlsący ligand, jak i obszar o charakterze enąrmu' Naj_
DNA oraz (3) wywierąiący wpływ na .wh
transkrypcję. Przylączenie hormonu do
częściej enzymem t1'rn jest kinaza tyrozynowa, kt ra katalizr{e fosforylację bialek odcirrka pierwszego powodqie zmianę
przy tyrozynie. Wwyniku przyLączenia ligandu (przewa:żnie kt regośz tkankowych konformacji receptora' zutiryaną z od-
cą4nik w wzrostowych lub insuliny) do- slonięciem odcinka zdolnego do reago-
chodzi do uakbywnienia enzymu i autofos-
wania z DNA. Tak zmieniony receptor
forylacji receptora w jego odcinku cyto- przemieszcza się w calości do jądra ko-
plazmatycznym. Ufosforylowane reszty
m rkowego, gdzie jego obszar środko_
tyrozynowe w receptorze rozpoznawane
wy ptz1Ąącza się do DNA, a obszar trzeci
są przez specyficzne domeny (obszary_)
stymulqje (Iub rzadziej hamqje) trans-
oznaczane symbolem SH2 (niemającym
krypcję odpowiedniego mRNA'
nic wsp lnego z wiąganiami siarczkowy- odpowiedŹ na dzialanie hormon w
mi), obecne w określonychbialkach cy- sterydowych polega na produkcji okre-
toplazmatych . PrzyIączenie się bialek ślonych bialek' przy czym możliwa jest
z domenami SHZ zapoczątkowqie la cu-
odpowiedź wczesna (lct rej wyTazem
chową reakcję dopasowywania się następ- jest syntezabiałka oparta na pierwszym
nych biatek posiadających konfiguracje transkrypcie z akĘwowanej. chromaty-
SH2 lub SH3 (rozpoznającą prolinę). ny) lub też odpowiedż p źna'wlct -
Zmiana własnościbiologicznych białek rej pierwsze wyprodukowane bialko wy-
(aktywacja lub dezakt).wacja) wynika
wołuje derepresję irurego odcinka chro_
z ich bezpośredniego łączenia się, gdyż
maĘłrry, wskutek czego dochodzi dowy-
Ryc. 17.12' Schemat działania receptora błono_ uklad ten nie w1twarza wt rnych przekź'
wego o aktywności kin^zy tyrozynowej: a -recep' twarzania bialek następnych. odpo- Ryc. 17.13. AkĘrvacja receptora dla hormonu stery_
tor jest białkiem transbłonowym, b _ ptzyłącze'
nik w, LtÓre mogłyby przenosić sygnal do
wiedź kom rek na dzialanie hormon w dowego. wh - domena wiążąca hormon, i - bialko blo_
nie ligandu (l) do odcinka zewnętrznego uaktyw- innych region w komÓrki. . sterydowych wyrnaga w zrviągku z tym kdące wiązanie receptora z DNA, wd - domena wią-
nia obszar cytoplazmaĘczny receptora, kt ry pod- Zasadnicz5łn efektem Ęch reakcji mię- żąca DNA, a - domena akĘwqiąca gen' hs - hormon
dłuższegoczasu nŻ odpoVried'Ź na hor_ sterydowy. Po przylączeniu hormonu białko'blokują-
lega autofosforylacji przy tyrozynie (P - reszta dzybialkowych jest aktywacja kinaz sery-
fosforanowa), c - do ufosforylowanei tyrozyny mony białkowe' ce oddziela się od receptora, kt ry może polącryć się
przyłącza się domena SHZ bialka 1 kt re z kolei
nowo-treoninowych, za pośrednictwem Podobny mechanizm dzialania wy- z DNA (klamra)
'
za pomocą domen SH3 lączy się z bialkami 2, 3, truł.biaka Bas, ktÓre należy do batdzo kazĘą receptory dla hormon w tarczy_
4, Zmiana wlasności (aktywności) białek zazna- licznych w kom rce monomerycznYch cy z tym, że zlokaLizowane są raczej w obrębie jądra kom rkowego oraz w blonie we_
czona jest ,Bromykami" białek wiążących GTP (odmiennych od tri- wnętrznej mitochondri w. Przytączenie się hormon w do receptorÓw jądrowych in_
merycznego białka G wspomnianego wy- dukqie proces transkrypcji, natomiast przlączenie hormon w do receptorÓw mito_
żej). chondrialnych prowadzi do rozprzężenia procesu transportu elelctron w i produkcji
Receptory zwiryane z|łnazątyrouynową uczestniczą gł wnie w reakcjach kom - MP,wzwiry'kuzczymwytworzonaenergiazostąiezamienionanacieplo.
rek na czynniki wzrostowe oraz cy[okiny. Spośrd klasycznych hormonÓw jedynie
hormon wzrostu i prolakbyna wykorzystqią ten szlak sygnalizacji.
W odniesieniu do obu w}'rnienionych grup receptor w błonowych ostateczna od-
powiedź kom rki zalety od rodząiu ufosforylowanych białek i roli, jaką pełnią w ko-
mÓrce. odpowiedź ta w przypadku hormonÓw bialkowych możebyĆ szybka (w sekun-
dach, minutach) lub przedłużona (godziny' dni).

18. UKŁAD MoczoWY
: W skład ukladu moczowego wchodzą paryste nerki i moczowody oraz pęcherz
moczowy i cewka moczowa. Podstawowym procesem zachodzącym w nerkach jest
ocryszczanie krwi z produkt w przemiany materii i obcych substałrcji, kt re wydalo-
ne zostają wTaz zmoczem. Wzwiązku zwIf:warzaniem moczu' nerki biorą udzial
w utrzymaniu odpowiedniego poziomu wody i elektrolitÓw w organizmie oraz jego
r wnowagi kvlasowo-zasadowej. Pełnią r wnież funkcję dokrewną, wydzielając sub_
stancję rvłiązanąz regulacją ciśnienia krwi , a także inne wpływąiące na proces hemo-
poezy sąpikowej. Nic dziwnego, że organizacja mikroskopowa nerek jest złożona,
w przeciwie stwie do pozostałych narząd vl tego układu, kt re stanowią wyłącznie
dro gi wyprow adzające mo cz.
18.1 . Nerka
otoczona jest wlÓknistą torebką |ączno-
tkankową, \a zey\Inąttz ktÓrej znajdqie się
skupisko tkanki tłuszczowej (poduszeczka
tłuszczowa), stanowiące dodatkową ochro-
nę mechaniczną dla tego delikatnego narzą-
du. od strony wnęki w miązsz nerki wnika
miedniczka nerkowa zako czonakielichami
nerkowymi. Na przekroju nerki wyr żnia się
makroskopowo korę o barwie r żowej
onz rdzefl o barwie
i strukturze.ziarnistej
żÓItawej i strukturze pasmo\ilatej. Granicę
kory i rdzenia vłyznaczĄą poziomo \eżące
naczynia łukowate (Ryc. 18.2.8). FYagmen_
Ę miąższu o strukturze kory wnikąią w głąb
rdzenia pod nazwą slup w nerkowych (słu-
p w Bertiniego) i dzielą rdze na 6-18 pira-
mid, skierowanych swpn szcrytem do kieli-
ch w nerkowych. Od podstawy piramid
w stronę kory odchodzą natomiast pa"sma
Byc. 18.1. Budowa makroskopowa nerki i prze- promieni rdzennych. Piramidy nerkowe
bieg wazniejsrych nacz} tętniczych: a - torebka
wraz z otaczĄącymi je obszarami kory od-
nerki, b -kora nerki, c - rdze nerki' d-słupy
nerkowe, e * promienistości rdzenne, f - mied- powiadąją rozrvojowo płatom nerki, kt re nie
- z gliłokaliksu. Pomiędzy obiema blaszkami torebki Bowmana mieści się przestrze
niczka nerkowa' l - tętnica nerkowa, 2 - tętnic.t' ' posiadają odgraniczenia łącznotkarrkowego.
międzypłatowa, 3 - tętnica łukowata, 4 - tętnice
promieniśte kory
'I
8. Uktad moczowy
18.1.1. Nefron
Jednostkę strukturalnąi czyrurościowąnerki stanowinefron, prz5, czymjednanerka
ludzka zawiera ok. 106 nefron w.
Nefron jest to pojedynczy kanalik nab1onkowy o zr żnicgwarrej odcirkowo budo-
wie, w kt Ęrm zachodziiarÓiłno wyhvarzarrie pramoczu, jak i jego przemiana w mocz
ostateczny. Kłżdynefron rozpoczyna się w korze nerki, w złożonejstrukturze zrłarrej
cialkiem nerkowym (p. dalej). Kolejne odcinki nefronu biegną od kory do rdzenia
nerki i z powTotem, przyj1qiąc na zmianę formę kanalika krętego lub prostego. Ze
względu na odmienną budowę histologiczną i czynnośćw nefronie w1ł' żnia się: ka-
nalik proksymalny (tj. odcinek nąjblższy ciałka nerkowego), kanalik pośredni (od-
cinek środkowy) oraz kanalik dystalny (odcinek ko cowy). ZarÓwno kanalik prok-
ąłnalny, jak i dystalny zavmerĄą odcinki o przebiegu kręffi oraz odcinki proste.
Kanalik pośrednima przebieg wylącznie prosty. Kanaliki dystalne z poszczeg ]nych
nefron w uchodzą w obrębie kory do cewek zbiorcrych, ktÓre stanowią odrębny
rodząj nabłonkowych przewod w, nienależących już do nefronu i kieryią się promie_
niście w stronę kielich w nerkowych.
odcinki kręte nefronu tworząt:Trł.labirynt kory w są,siedztwie ciałek nerkowych
i wsp lnie z nimi odpowiadĄą za wspomnianą ziarnistą strukturę kory. Natomiast
odcinki proste nefronu znąjdqią się obok cewek zbiorczych w promienistościach rdzen-
nych i rdzeniu nerki, ktÓrym nadają strukturę pasmowatą. Uklad odcinkÓw prostych
nefronu tworzy tzw. pętlę llenlego. Pętla ma kształt wydłużonej litery U, rozpoczyna
się w promienistoŚciach rdzennych, sięga na r żną głębokośćdo rdzenia, po cz}'Tn
zawraca, by sko czyć się w okolicy wyjścia'Anatomicznie dzieli się pętlę na ramię
zstępqiące, kolanko oraz ramię wstępqiące' Podział ten nie pokrywa się z rozmiesz-
czeniem kolejnych odcinkÓw nefronu w obrębie pętli: chociaz częśćprosta kanalika
proksyrnalnego znąjdqje się zawsze na jej ramieniu zstępqjącym, to już polożenie od-
cink w dalszych (tj. kanalika poŚredniego i dystalnego) zmienia się w zależnościod
długościpętli,(P. dalej). Miejsca przejścia jednych odcink w nefronu w drugie w ob_
rębie pętliwyźnaczĄądalszy podzial rdzenia na rdze zewnętvny (w kt 4łn w1r' żnia
się pasmo zewnętrzne i wewnętrzne) oruzrdzefl wewnętrzny (Ryc. 18.2.A).
18.1.l.1. Ciatko nerkowe. Jest to kulisty tw r, wietrkości150-250 pm, zlożony
_z
kłębuszka naczyniowego ijego torebki (torebki Bowmana).
Torebka klębuszka stanowi początkowy, rozszerzany odcinek nefronu i sktada
się z blaszki ściennej oraa ttzeviłnej. Blaszka Ścierura zbudowana jest z nabłonka
jednowarstwowego płaskiego, spoczywającego na błonie podstawnej, otaczĄąeej cale
ciałko nerkowe. Blaszkę trzewną, kt ra pokrywa nacąmia kłębuszka, stanowiąszcze-
gÓlne komÓrki nablonkowe zwane podocytami. KomÓrki te wspierają się na kilku
grubych wypustkach por wnywanych do ,,nÓg'', kt re rozgalęziąią się na drobniejsze
wypustki drugorzędowe odpowiadąjące ,,st pkom''. Te ostatnie spoczywają na błonie
podstawnej naczynia wlosowatego ifułorząciągłymankiet, ktÓry je obejmqje. Wmi_
kroskopie elektronowym podocyty qjawniąją obecnośćdużegojądra o nieregulamym
kształcie, a ich wypustkiznacznąi\oŚć mikrofilament w aktynowych i grubą pokrywę
śrdtorebkowa, do ktÓrej przesącza się mocz pierwotny.
Klębuszek naczyniowy utworzony jest z kilkudziesięciu pętli naczyr1 rvłosowa-
Ęch, w większości nieanastomoĄących z sobą. Nacąmia te reprezentqią okienkowy
302 KOMPENDIUM HISTOLOGII
k Kom rki śrdbłonkowe spoczywąią na grubej (do 350 nm) blonie podstawnej, w kt _
L blasaek wynika z tego że powstała afi& przez z|ączenie się dw ch blaszek podstaw-
Ryc. 18.2. A. Podzial strukturalny miąższu nerki i rozmieszczenie odcink w neftonu: k _ kora nerki, r -
rdze/r nerki, rz - rdze zewnętrzny, rw - rdzer1 wewnętrzny' pzrz - pasmo zewnętrzne rdzenia zewnętrznego'
pwTz - pasmo wewnętrzne rdzenia zewnętrznego. l - częśćkręta kanalika proksymalnego, 2 _ częśćprosta
kanalika proksymatnego, 3 - kanalik pośredni, 4 - częśćprosta kanalika dystalnego, 5 - częśćkręta kana_
lika dysta]nego, 6 - kmalik lączący, 7 - cewka ztliorcza, B' Unaczynienie miąższu nerki (t. = tętnica' ż. =
ź5lta): 1-t. międrJTlatowa' 2 -t.łukowata,3-t. promienistakory,4-tętniczkadoprowadząjącakłębusz_
ka' 5 - tętniczka odprowadząiąca kłębuszka, 6 - sieć naczy w{osowatych odżywiąiących korę' 7 - t. prosta
rzekoma, 8 - t' prosta prawdziwa, 9 - pętle naczyr1 wlosowawch tworzące wymiennik przeciwprądowy,
10 - sieć nacłł1 włosowatych odżywiąiących rdze , l 1 - ż. prosta, 12 - ż. promienista kory' 13 - ż. lukowa-
ta, !4 - ż. międzypłatowa
18. Układ moczowy 303
typ budowy' przy cąrm pory obecne w ściarrie kom rek śrdbłonkowych są szczeg l-
nie liczne i z re pły pozbawione przeponek. Porynie Mko umożliwiąją masywny prze-
ptyr składnikÓw płynnych krwi u wykluczeniem element w morfotycznych, le1z dzie-
ti elektrycznie qjemn1.m grupom rwiązanym z pokryw4ącą je warstwą g[kokaliksu,
wptywąią rÓwnież na trąrspgrt cząstek obdarzonych ładunkiem.
rej na poziomie mikroskopu elektronowego wyr żnia się dwie powierzchowne blaszki
jasne i w środku blaszkę ciemną. Nienvykla grubośćtej błony i występowanie trzech
'
nych: należącej do podoc}'t w i otacząjącej nacąmia włosowate. obecnośćw blaszce
gęstej bialek w"t kienkowych ftolagen Ę, a w blaszkach jasnych sktadnik w kwaśnych
o charakterze poliarrion w (perlekan - p, Iozdz- 2.6 i3.L.2) ogTanicza przepływ sub-
bf.
Ryc. 18.3, Cialko nerkowe. A. Og lna budowa na poziomie mikroskopu optycznego: bn - biegun naczynio-
uT, bk - biegun kanalikowy. 1 - blaszka ścienna torebki kłębuszka, 2 - tętniczka doprowadząiąca, 3 -
tętniczka odprowa dza]ąea' 4 -nacrynia \łłosowate kłębuszka, 5 - blaszka trzewna torebki kłębuszka (podo-
cyĘ),6-kom rkimeza.rrgium,7-przestrze śrdtorebkowa,8-karralikproksymalny,9-kanalikdystal-
ny, l0-plamkagęsta, l1-kom rkimezangiumpozakłębuszkowego, 12-kom rkiziarniste. B. Fragment
kłębuszka nacąmiowego jako model przestrzenny (na lewo) i przekr j (na prawo) na poziomie mikroskopu
elektronowego: p - podocyt, wp - wypustki podocytu, jp -jądro podocytu, pś- pory śrdbłonka. C. Struk'
tura bariery filtiacyjnej w mikroskopie elektronowym: pś- pory śrdbłonka, b - btona podstawna, pp -
przeponki pomiędzy st pkami podocyt w, w - wypustka podocytu, g - glikokaliks
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
stancji wielkoczą,steczkowych, kt re dyfundqją przez te blaszki z szybkością odwrotnie
proporcjonalną do swojej masy i zalezną od tadunku elektrycznego cząsteczek.
Na blonie podstawnej spoczywąią przeplatające się wzajemnie st pkowate wypust-
ki podocyt w. W poprzek szczelin zną|dqiących się między w1pustkami rozpięte są
białkowe przeponki, kt re odpowiadają zmodyfikowan1rm poIączeniom międzykomÓr-
kowym o charakterze stref zamykających. Przeponki te ostateczrtte zatrrymĄą wszel_
kie cząsteczki o masie powyżej 70 kDa. Zar wno st pkowate wypustki podocyt w,
jak i przeponki pokryte są grubą warstwą glikokaliksu (zavnerającego qjemnie nala-
dowane sialoproteiny).
Wyrnienione elemenĘ ściarry naczp1 wlosowaĘch kłębuszka: kom rki śrdblon_
kowe z porami, tr jwarstwowa blona podstawnaorazzas|onięte przeponkami szczeli-
ny pomiędzy wypustkami podocyt w stanowią barierę filtracyjną nerki. Przesączo-
ny pruez tę bałierę plyn rÓżni się od osocza krwi brakiem większości bialek i stanowi
mocz pierwotny (pramocz).
Pomiędzy pętlami nacz5rft wlosowatych znąjddą się łącznotkankowe, gwiździste
kom rki mezangium, kt rych zadaniem jest fagocyi,oza fragment w blony podstaw-
nejv,raz z zalegĄącymi na jej obszarze makrocząsteczkami bialkowymi (np. komplek-
sami antygen-przeciwcialo), a przezto tdzialw ocryszczaniu i odnowie tej blony. Obec-
nośćlicznych mikrofilament w aktynowych w Ęch kom rkach wskazqje na ich wła_
sności kurczliwe i nadaje im charakter miofibroblast w.
W ciałku nerkowym wyr żnia się dwa bieguny:
A. Biegun nacąrniowy to miejsce, w kt rym wchodzi tętniczka doprowadzająca
oraz wychodzi mniejsza od niej tętniczka odprowadząjąca. Ta pierwsza rozpada się na
kapilary kłębuszka, kt re łącząc się w tętniczkę odprowadzĄącą, frlorzą sieć dziwną
tętniczo_tętniczą.W ścianachtych tętniczek i w ich najbliższym są,siedztwie zloka]izo-
wane są elementy sldadowe aparatu przyklębuszkowego (p. dalej). Na biegunie na-
c4miowym warstrła ścierura torebki Bowmana przechodzi w warstwę trzewną.
B. Biegun moczowy (kanalikowy) to miejsce, w kt rym od cialka nerkowego
odchodzi kanalik proksyrnalny. Biegun ten zrz,.ykle leży po stronie przeciwnej od bie-
guna naczyniowego i odznacza się zmianą chara]<teru nablonka warshły ściermejto-
rebki Bowmana, lrt ry stĄe się w tym miej_
scu sześcienny i nabiera cech barwnych
oraz ultrastrukturalnych wtaściwych dla ko-
m rek kanalika proksymalnego. Przestrze
śrdtorebkowa przedłuża się tutaj w świa-
tło kanalika proksymalnego, kt ry niemal
natychmiast po odejŚciu od cialka nerko_
wego ulega skręceniu.
18. 1. 1.2. Kanalik proksymalny
szy, I rzędu albo gl wny). Składa się, jak
wyżej wspomiano, z częścikrętej i prostej'
Częśćkręta ma długośćok. 14 mm i two-
rzy kilkanaście skręt w położonychwko_
Byc. 18.4. Obraz przestrzenny kanalika proksy-
rze w pobllżu macierzystego cialka nerko-
malnego na poziomie mikroskopu elektronowe-
go: w - zazębiĄrye się wypustki na powiezchni wego. Częśćprosta biegnie w promienisto_
boczno-przypodstawnej, m - mitochondria, ścirdzennej i kot1czy się w rdzeniu ze-
bs - brzeżek szczoteczkowy wnętrznym'
18. Układ moczowy 30s
Karralik proksymalny ma średnicę 40-60 pm, na lł:t rą składa się stostmkowo gru-
ba ścianai niewielkie światlo. Kontur światla jest nieostry, zatarte są r wnież granicę
między kom rkami budqjącymi ten kanalik. Są to kom rki nabłonka jednowarstwo.
wego sześciennego, z okrągły.rni jądrami, dośćrzadko rozmieszczonymi w ścianie ka_
nalika. CytoplaemaĘĆh korn rek jest wy.r'aznie kwasochłonna, a większe powiększe-
nia mikroskopu optycznego qjawniąją obecnośćbrzeżka szczoteeżkowego na po'
wierzchni Ęch kom rek oruzpt$kowania prąrpodstawnego u ich podstawy. Brzeżek
szczoteczkowy wykazqje dodatnią reakcję PAS, a także aĘłvrrość fosfatazy zasado;
wej. Jego obecność wskazuje na intens}łvną funkcję resorpcyjną kom rek, w kt rej
uczestniczy glikokaliks pokrywający mikrokosmki (uwidaczniany w reakcji PAS) oraz
fosf.atazazasadowa fiako jeden z enzym wtransportowych).W szczytowej części ko_
m rek pod mikrokosmkami obserwuje się pęcherzyki pinocytotyczne, w Ęrm także
okryte, kt rpn towarzyszą liczne i zr żnicowane lizosomy oraz peroksysomy. W oko,
licy na{ądrowej znĄdqje się ponadto dobrze rozwinięty aparat Golgiego.
Boczne ściany kom rek w kana]iku proksy'rnaln1'rn są wzajemnie pozazębiane, co
tlumaczy nieostrośćgranic dostrzegarrą w mikroskopie optycznym' R wnież przypod.
stawny kontur kom rek nie jest r wny, ponieważ występrłią tuwysokie wypustki przy'
pominające konary dtzewa, kt re wchodzą pomiędzy analogiczne wypustki kom rek
sąsiednich (Ryc. 18.a). Ponieważ w v'ypustkach tkwią pionowo dlugie, wąpkie mito_
chondria, uzyskqje się efekt prąkowaniawidocznego w mikroskopie optycznym. Sku.
pienie mitochondriÓw w obszarze przy]odstawnyrn związane jest z koniecznością
dostarczenia energii dla pracy pompy sodowo-potasowej, sta.nowiącej najwźniejsze
białko integralne blony kom rkowej w tej okolicy.
Na podstawie r żnicy wysokościkom rek, grubościbtzeżkaszczoteczkowego, li_
czebnościlizosom w iperoksy'som w oraz stopnia rozwoju bocznych zaaębie , na
terenie kanalika proksymalnego wyr' żniono trzy odcinki: PL,P2 orazPl, przy crym
ten ostatni odpowiada części prostej kanalika.
W karraliku proksymalnym następqje Lesg1pcĘ zrqrotna 80o/o wody z pramoczu'
a jej przepll'w pomiędzy kom rkami (atak)ĘEikffiwodhe niewraź]iwe naADHj
wywołany jest gromadzeniem się w tkance międzykanalikowej chlorku sodu, w w1mi'
ku-czynnego tr1ns9ortu.]i-ąi u podstawy kom rek, w śladza ktÓ4łn PodQząOl; W ka"
naliku tym zachodzi także calkowite wchłanianię'gluŁq?ł', aminokwas w i witamin;
kt re przechodząprzez kom rki przy udziale oapowieffi *6iil_er-rtansportowycłri_'
zlokalizowanych zar wno w blonie mikrokosmk w, jak i w błonach przypodstal,vno.
-bocznych.@ktrezostĄprzefiltrowanedopramoczu,po.
bierane są na drodze endocytozy i rozkladane w lizosomach. Tu także wchłaniane są
obecne w nadmiarze we krwi kwasv ż lciowe. zruuBŁo}'ly9z'Ie oraz niekt re anbł:
llorv.łi-qco stanowi p'"yc"y'lf,Gźt o*oilniT., eĘ*Triłclłcrr stosowania). xomorjii
(bliż_ kanalika proksyrnalnego wykaaują r wnież3bhonaść*IłgafuĘŁ*Jej przykladem
jest wydalanie do pramoczu organicznych pochodny.qhjmto Td ych w
diagno-
sĘce rentgenowskiej oraz substancji, takich jak kreaĘr!Ę-a i kwas para-aminohipuro-
yp.(PAII), stosowanych w badaniach crvn"osciffi friiil.f**.T*
18.1.1.3. Karralik pośredni (częśćcienka pętli Henlego) stanowi kolejny odcinek
nefronu, kt ry rozpoczJłra się na ramieniu zstępującym pętli Herrlego. W miejscu przej-
ściakarralika proksymalnego w kanalik pośredni wysokość nabłonka ulega łaśtycź.
nej redukcji, a ponieważ przejście to w większościpętli dokonqje się na
Ęm samyr1t
poziomie, zaznacza się ono już makroskopowo w postaci podziału rdzenia zewnęttz-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 18. Uklad moczowy

nego nerki na dwa pasma: zewnętrzne i wewnętrzne (Ryc. 18.2). R wnie w;'raŹne
jest szej barwliwości cytopla-
przejŚcie kana|ika pośredniego w kanalik dystalny, z tym, że lokalizacjatego przejŚcia zmy komÓrkowej 'oraz gę-
w obrębie pętli Henlego jest rÓżna izalezl od długościpętli. w nefronach o pętlach ściejulożonych jąder
kr tkich (ok' 850/o nefron w w nerce ludzkiej) kanalik pośrednijest krÓtki i leĘ w ca- o pr ry szcz'ytowej lokaliza-
łościw obrębie ramienia zstępqjącego pętli, bądź też może w ogÓle nie występować. cji. Jądra te, niekied;r po
W nefronach z pętlami długimi kanalik pośredni sięga od ramienia zstępującego' po- dwa w jednej komÓrce,
przez kolanko do ramienia wstępqjącego. Przejściekanalika pośredniego w kanalik w części krętej uw1pukla-
dystatny wypada mniej więcej na tym samym poziomie w pętlach kr tkich i długich' ją się do Światła kanalika
choć na r żnych ramionach pętli (zstępqiącym i wstępq|ącym) i makroskopowo wy- Kom rki kanalika dy-
znaczagranicę rdzenia zewnętunego i wewnętrznego. Pętle kr tkie ko czą się w po' stalnego wykazqią szcze-
bllżu tej granicy' natomiast pętle długie docierają do rdzenia wewnętrznego. g lnienieregularnekontu-
Średnica kanalika pośredniego w1łrosi 20-40 pm, a grubośćjego ściany nie prze- ry' co w}.nika z obecności
kracza 2 pm. Ściana ta zbudowana jest z kom rek nablonka jednowarstwowego pla- licznych i długich wypu_
skiego, kt rych jądra wpukląją się do światlakanalika. Cytoplazma komÓrek w1posa- stek, zazębiających się
żona jest w nieliczne organelle, a na ich powierzchni mogą występować pojedyncze wzajemnie w rejonach
migawti. Boczne granice komÓrek są pozazębiane. W pętlach długich, w poszczegÓl_ przypodstawnym i bocz-
nych odcinkach kanalika obserwqje się r żnice w stopniu wyksztalcenia Ęch zazę- nym. W wypustkach zlo-
bie , ilościmitochondri w, a nawet wysokościkom rek. kalizowane są dlugie
Ściarra kanalika poŚredniego w częścizlokalizowanej na ramieniu zssgwą_gspę- i smukłe mitochondria,
. tli jest przep=u.s-7c.ząĘ9".dią"y9gy, natomiast 4ieprzefius_zg-.ząlnp dląjon frEo-ds]łłLeh w1ybwarząąceprążkowanie
-.r}:P i-sL'tag(a$nrelLź. *frięati NaCI i mocznika w oĘaczającej karraliki prrypodstawne. Na gÓrnej
d'-
_ti
' "i''koncentrację powierzchnikom rekwy-
tkance śrdmiązszowej (p. dalej), ug4p34ęiągg'!ąjęg!..'z.prąloęz'.y (pruez szczelirry
międzykom rkowe i stale otwarte kanaty woiine - alałaporyny), co prowadzi do jego stępqją nieliczne tylko mi_
- .l-
l'fu:łi
zagęszczenia' W przeciwieristrłie do tego, w części zlokalizowanej na ramieniu_gg[g_
ze ślr'i_atla'kp'łgllBą na
krokosmki, brak jest nato-
miast brzeżka szczotecz-
_7
=,* ,pgiąq]&zachodzi-!r"a!spo':t.jo'nÓr-v"'C.L_i:r- mnięiszęjjl_o_ści '{a*
kowego. W przeciwie -
t t' -ł'lv*ąio.cp.rv udziale wsp łtransportera Na+ - Cl- w częściszcrytowej kom rek oraz
wsp ltransportera Na+_K+-Cl' i karrału Cl_ w regionie przypodstawno-bocznym). Efek' stwie do kom rek trvoruą-
, tem tego jest wt rne rozcier1czenie pralnoczu. Wsp łtransporter sodowo_potasowo- cych pozostałe odcinki ne-
.
' -chlorkowy możezostaćzablokowany przez leki z grupytzw. diureffk w, co prowadzi f1onu, kom rki kanalika
do zrviększonego wydalania wody. dystalnego polączone są
Poniewź sĘ napędową dla transportu wody z ramienia zstępqiącego stanowią z sobą w sposÓb Ścisly za
elektrolĘ uwalniane poprzez ścianę ramienia wstępqjącego, wspÓłdziałanie obu ra' pomocą stref zamykają- Ryc. 18. 6. Budowa kolqinych odcink w nefronu i cewek zbiorczych na
]mionpętliokreślasię jakotz*..Ypg'g-c-liggŁP-łT_c.1}P1&49'}f* 'cych, co cąmi ściarrętego poziomie mikroskopu optycznego (A) oraz elektronowego (B): I ka-
-
kanalika slabo przepusz- nalik proksymalny, 2 - kanatik pośredni,3 _ kanalik dystalny, 4 - cew_
18.1.L.4. Kanalik dystalny (dalszy, II rzędu) składa się z odcinka prostego wcho- --*
' pzalną dla_ub.oy; kazbiotcza. pp - prążkowanie prą1podstawne, bs - brzeżek szczotecz-
l dzące1o wsklad pętli Henlego (sako tzuł. częśćgruba pętli) oraz odcinka krętego W części proste.i kana-
kowy, kc - kom rka ciemna, mi - migawka

l , (określanego dawniej jako wstawka), leżącego w labiryncie kory. Początek kanalika

, dystalnego, jak opisano powyżej, zlokalizowany jest na ramieniu zstępq|ącym lub wstę-
plłiącym pętli Henlego, a przejścieodcinka prostego w odcinek kręĘ dokonqje się
poza plamką cęsĘ (p. dalej), w pobliżu macierzystego ciałka nerkowego'
Kana|ik dystalny zbudowanyjest z nablonkajednowarstwowego sześciennego, kt -
rego wysokość podlega wahaniom zależnpn od odcirrka kanaliła, jego rdzeniowej lub
korowej lokalizacji oraz od długościpętli Henlego. Nąiwyższe komÓrki znąidqją się
w części krętej, chociaz nie dor wnqią rozmiarom kom rek w części krętej kanalika
prokryanatrego, w zrvią,zku z cTiy11. światlo kanalika krętego dystalnego jest większe.
Poniewaz częśćkręta kanalika dystalnego jest krÓtsza od częścikrętej kanalika prok-
symalnego, na terenie kory nerki obserwqie się mniej liczne przekroje praez kanalik
dystalny. Można go rÓwnież odrÓżnić od kanalika proksymdnego na podstawie słab-
a.,ł Ąta{ }
lika dystalnego następĘe
leżny od gradientu Na+ (przyszczytowo zlokalizowany wsp łtrarrsporter Na*-CĘ, dzięki
remu oba te jony ptzemieszczĄą się ze światłakanalika do miązszu rdzenia nerki'
_kt
W częścikrętej aktywny transport doĘczy jon w Na*, kt re pociąga.ją za sobą jony
Cl . 'Wsp lnym efelłrtem Ęch odmiennych mechanizm w trarrsportowych jest dalszy
spadek ciśnienia osmotycznego pramoczu i wzrost stężenia chlorku sodu w przestrze-
ni okołokanalikowej, przy czym gradient tego stężenia wzrasta w gtąb rdzenia w mia-
rę zbliżania się do kielich w nerkowych. Inn1rrn elektrolitem aktywnie transportowa-
nym do tkanki Śr dmią,zszowej rdzenia jest'moczĄik.
 18' Układ moczowy
KOMPENDIUM HISTOLOGII

'dzięki bliskiemu sąsiedztwu z plamką gęstą (poprzez wspomnianą cienką błonę pod-
przez
Aktywność blonowych bialek transportowych podlegawewnętrznej regulacji stawnd kom rki mezangium pozakłębuszkowego mogą reagować na sygnaly przeka_
utrz5rmanie gra-
prostaglandyny synteryzowane w kom rkach kanalika dystalnego. Na
Tywane z plamki gęstej i w odpowiedzi na nie zapomocą potącze z komÓrkami kurcz_
wpływ wrrvierĄąnacrynia włoso-
łientu stężer1 elekirolit w w tej tkarrce dodatkowy liw}'rni regulowąĆ]okdnyłrgepĄał*nłłi'przezciałko nerkowe.
wateiĘlneoukladziepętlowym(Ryc'18.2.B)nr wnieżwyposźlżonewbialkawspł-
Kn1ćr. Eletłtrotity pobierane przez krew spływąiącąw d ł odda-
trarrsportqiące Na*, 18.1 .3. Cewki zbiorcze ,t
wanesązpowrotemwtrakciejejprzepływukug rze-ąjawiskotonosinaz!,t/ęg.-

i .
@Kom rki cffitĘffiaika dystalnego stanowią miejsce działarria aldosteronu,
Żbierająmocz z kanalikÓw dystalnych nefronu i doprowadzają do kielich w nerko-
wych. W odrÓżnieniu od kanalik w wchodzących w sklad nefronu stanowią przewody
jonÓw Na'..Z]łaotl_ei$soĘeiłN9j
l"(..rl+. kt ry induĘie syntezę błonowyeh transporder w łq.?_8ąĘ49p RozpocrynĄą się kr tkimi odcinkami lącząqłni w korze nerki, kt re
towarzvszvwydalaniedopramoczujonwK*or.ą!|.-c.opowodqjejegozalaryaszenie.
"riajialika'aiśl-itneso zachodzi r wnież wchodzą z labiryntu do promienistości rdzennych. Cewki zbiotcze wyścielonesą na-
,i i j *+W
'
q^n; ;;;. ie.eiii 1y1'[warzanie błonkiem jednowarstwowym, kt rego kom rki zmieniają stopniowo ksztalt od sze-
Ł' ;
* "*iąąli'") odcinek nefronu odgrywa szczeg lną rolę w regu-
;
r'fł
l'; ,' i *ydaiąłi'"js:}oi_-ą5.'p.l_cry-9},Jen ściennęgŁ{q"_Yd99Y-*go w miarę zbhżania się do miedniczki nerkowej. xom&ti
N bcji r wnowagi lo'łłasowo_zasadowej ustroju. cewki posiadająwyruźne granice i można wśrÓd nich wyr żnić dwa typy: kom rki
Częśćkręta kanalika dystalnego stanowi ostatni odcinek nefronu,
po przejŚciu kt _
jasne (inaczej głÓwne) oraz kom rki ciemne (inaczej wstawkowe)'
rego prarnocz zmienia się w mocz ostateczny' KomÓrki jasne występqją na calej dlugości cewek zbiorczych. CechĘą je glębokie,
prąpodstawne inwaginacje błony kom rkowej, kt re są jednak pozbawione mitochon_
18.1.z. Aparat przykłębuszkowy dri w, a zatem nie dają efektu prąZkowania przypodstawnego. Na powierzchni każdej
atyc[-_kom rek znajdr-qje się poj_edyncza migawka. Drugi typ kom rek wyr żnia się
Znajdqlesięprzybiegunienacąmiowymcialkanerkowego'WrejoniesĘkuobu I^aiep,ggbarwtiwą i elelł;tronowo gęstą cfrffiaziiiĘ.T,Ia powierzchni posiadąią one_li g_
częściąprostą kanalika dystalnego, ktÓry po wyjściuz promienistoŚci
rdzen_
tętniczek
_4e$"*I95?9.nki, a w.91r4ą!14 }Y'I-ąę_Tjlo-9!9ldrio-w*Są dosyć Jiczne w e ry-y..cŁodcin-
nych powraca otolice macierzystego cialka nerkowego (Ryc' 18'3'A)' Aparat ten
' jest w pewnych kach cewek, 7eczzankająw dolnych.
utwotzony z element w wchodzących w sklad ścianywymienionych na_ Kom rki cewek zbiorczych połączone są z sobą połączeniami ścisłymi,kt re prak-
czyn, kanaiiła dystalnego, jak i z dodatkowch struktur z nimi sąpiadqjących' Wyr
ż-
Ęcznie uniemożliwiają transport wody' Ściana Ęch cewek staje się jednak przepusz-
nia się w nim: czalna dla wody pod wpływem hormonu antydiureĘcznego. Hormon ten indukuje
A. Kom rki ziarniste (nabłonkowate), będące przekształcon}'rni kom rkami mię- wbudowywanie w błonę częŚci szcz7i,owej kom rek ąhuaBo"ryn' kt re w warunkach
śniowymi gładkimi w mediitętniczki doprowadząjącej (a czasami także i odprowadza' spocąpkowych nagromadzone są w pęcherzykach ffimćh. wrazliwoać rych
;ąceg. xomort<i te charakteryzqią się obecnoŚcią
yypr5!g} oraz ziaq{9!gś-cj*Yy-@sl-
kanal w na dziaianie hormonu leży u podstaw przepuszczalrrości fakultaĘwnej cewki
niczy-c-!r. opr cz typowego wyposa:żenia dobrze roz_
\o':l9tęl'3-'uędinrych 1a1v'eraią zbiorczej, w odr żnieniu od obligatoryjnej, tj. statej przepuszczalności innych odcin-
iłii tł sap_rstką s'ateczLę ś1QdplaamaWczną i 'ą"p'p"łp[Gglgtęgo'W ziarnistościach w
za-
k w nefronu, w kt rych błona kom rek jest stale wyposazona w akwaporyny. Poja-
warta-iestJpnilpf enzym' kt ry przeksztatca-q5gloĘu!uę-(ł-ł-s]9Ł"a'JT:gę1) ł_n- wienie się kanalÓw wodnych w blonie kom rek cewek zbiorczych umożliwia masyvwry
peptydu, zachodząca-y11)fufachprzy udziale en_
'siptęŁqwldffiłsza przemiana tego przepł1'w wody przez te kom rki wywolany wysokim stężeniem elektrolit w wok ł
;;;"'k;";.fiqiącego kom rek śrdbłonkowych, prowadzi do powstarriag4g]__s!ś[FJ.:
cewek, co prowadzi do ostatecznego zagęszczenia moczu.
powodują.13199|..9t*L"''i" krwi zar wno na drodze bezpo_
}Łu-iJ].I'-A"eibi""iy"v
ddd"iej op-.=}włlęn:c),"j;iij_ap6śrea'llg_rygl.}:tg_'-:!s-Lo$l, kt ry pod ich 18.1.4. Tkanka śrdmiąższowa nerki
_
wplywem y.ydł*ę]a4Łięsi -]Ł t9lze naonerezy''
. r"*o"ti piamr.i eę"i"l, zlokalizowane w ścianie kanalika dyslą!łęco w miej_ Wypełnia przestrzenie pomiędzy cialkami nerkowymi, kanalikami nefronu, cewka-
scu, w kt rym przylega o''" oo bieguna nacz}'rriowego ciałka nerkowego. R żnią
się mi zbiorczymi i naczyniami krwionośnymi. W częścikorowej występqie w malej ilości
one od pozostatych kom re}-(ego kanalika tym, że są !ryĘsĘg'_gtŁig (dlatego ich i reprezentowana jest gł wnie przez fibroblasĘ i makrofagi. Kom rki te namnażają
jądra są gęściejpołożone)(nre.b-osiaoają prążkowałia'prz-ylpdgta'l*l9go, mąją za to się w warunkach uszkodzenia ciałek lub kanalik w nerkowych, a efektem ich dziala-
i"se-Ee^_"-Jo'ik*}*',ktna powierzchni. Blona podstawna, na kt rej spoczywają' nia jest avł knienie miąszu. Szczeg lną rolę pełnią okołokana[kowe nacz}łria wloso-
jest sźczegolnie cienka. Kom iki te mają pełnić rqle.{ę99p!Ęrff{$iąsecasĘżenie wate w korze nerki: ich kom rki śrdbłonkowe produkt\ią 9ry!!9taślEĘ%pobudza-
plalugqzq!sąy}-ksśl_ieco_.przęut-uunr-urko pp:rs j-eząś-sircfl-sry'' jącą erytropoezę w szpiku kostn1łn. -'_-- :

pomiędzy plam-
C. Kom rki m."u,ogio* pozakłębuszkowego w;pełniąią mGjsce
kągęstąaobydwiematętniczkamibiegunanacą.rriowego.Ichwyposazenieultrastruk.
tuiatne przypomina kom rki mezangium klębuszka. Posiadają szczegÓlnie liczne
wy-
pustki, W re zapomocą neksus w lączą je z sąpiednimi komÓrkami mezangia]nymi'
jux .o*oi"z z kom rkami mięśniowymiw medii obu tętniczek. Ptzstpttszcza się, że
W częścirdzennej nerki tkanka śrdmi@szowa zajmqie znaczniejsze obszary, a jej
iloŚć wzrasta w kierunku kielich w nerkowych' Tkankę śrdmiąpszową części rdzen_
nej charakteryzqje obecność szczeg lnych komÓrek z licznyrni w1pustkami i cytopla_
zmą wypełnioną kroplami lipidowymi. KomÓrki mają ksztalt wydłuzony i układają się
poprzeczniewstosunkudo osikanalik wnerkowychi pętlinaczyniowych, copor w_
 310 KOMPENDIUM HISTOLOGII 18. Układ moczowy 31 1

nqje się do szczebli drabiny. Uklad taki ma stwarzać warunki dla oddzielenia w miąż-
szu nerki obszarÓw o niejednakowej zawartości elektrolit w i sprzyjać narastaniu ich
gradientu w miarę przesuwania się w gląb rdzenia' W celu obrony przed obkurczają-
c)rm działaniem panqiącego wok I ciśnienia osmotycznego kom rki Śr dmią,zszowe
wytwarząią na wlasny uĄliek znaczne ilościtzw. organicznych osmolit w (np' taury-
ny). Prą.puszcza się ponadto, że kom rki te mogą uczestniczyć w regulacji przepływu
krwi przez nacą1rnia rdzeniowe - albo bezpośrednio, dzięki swoim własnościomkurcz-
Iiw1łrn, albo pośrednio poptzez produkcję czynnik w rozszeruĄących naczynia (pro-
staglandyny orae kalikreina powodqjąca przekształcenie osoczowego kininogenu do
bradykininy o daiałaniu rozkurczow1łn).
l
pęcherza. Z calej mięśniwki pęcherza wyr żniąją się Ęlko podłużne pa.sma mięśnio-
we trÓjkąta pęcherza oraz okrężne zwieracza pęcherza. ostatnią warstwę wszystkich
odcink w dr g w1prowadzĄących mocz stanowi lącznotkankowa przydanka, kt ra
na tylnej ścianie pęcherza zastąpionajest bloną Śurowiczą.
Cewka moczowa zbudowarra jest odmiennie u obu pici. U plci żer1skiej nabłonek
pokrywąjący blonę śluzową zmienia się w walcowaty, a p źniej w wielowarstwowy pta-
ski. Mięśni wka gładka ułożona jest od wewnątrz okrężnie, ana zeYrnfirz podłużnie.
W środkow}rm odcinku otoczona jest dodatkowo zwieraczem z mięśniÓwki prążkowa-
nej.
Cewka moczowa męska stanov/i rÓwnocześnie koricowy fragment dr g w1prowa-
dząących nasienie (p. rozdz. 19.5).

1B'2l Drogi wyprowadzające mocz

Rozpoczprają się na terenie nerki kielichami nerkowyłni, lr:t re łączą się z mied-
niczką nerkową, przechodzącą w moczow d. Parzyste moczowody doprowadzają
mocz do pęcherza moczowego' gdzie jest magaąrnowany' po cz},Tn wydalany za po-
średnictwem cewki moczowe.i. Z wyjątkiem cewki moczowej wszystkie w}łnienione
odcinki posiadają wspÓlny schemat budowy.
rl
Wyścielone są błoną Śluzową pokryĘ charakterystycznym dla Ęch narządÓw na-
blonkiem przejściowym (p. rozdz. 2.2). B|aszka wtaściwa, zbudowana z wiotkiej
lub zbiĘ tkanki łącznej nie zawiera gruczoł w, a konieczną wilgotnośćpowierzchni
ii
blony śluzowej zapewnia przepł1łvąjący stale mocz. Granica zbardziej wiotką błoną
podŚluzowąjest nieostro zaztlaczona; w pęcherzu obserwr-{e się tam fragmentarycz\ą
blaszkę mięśniową(mnncukvis mucosae). Warstwa mięŚniowa (mięśni wka gład-
ka) w kielichach i miedniczkach ma uktad spiralny. W moczowodzie możnaw1rÓżniĆ
trzy pokłady: środkowy okrężny oraz wewnętrzny i zewnętrzny o przebiegu podłuz-
nym lub skośnym. W pęcherzu moczow}m tr jwarstwowy układ pęczkÓw mięśnio-
wych jest mniej wyraŹny i wszystkie kurczą się r wnocześnie, warunkqiąc opr żnienie

,l

Ryc. 18.6. Ściana moczowodu: A- wsianie rozcĘnięcia, B - obkurczenia. l - nabłonek, 2 - blaszka

w{aściwa błony śluzowej, 3 - pęczki mięśniowe o układzie podłużn1łn'4 - pęczki mięśniowe o układzie
okrężnym
 19. Układ rozrodczy męski 313

19.1 .1 . Kanalik nasienny

19. UKŁAD RozRoDczY MĘsKl
W skład męskiego ukladu tozrodczego wchodzą gonady -jądra, system dr g ovy_
prowadząjących plemniki (nąiądrze i nasieniow d), gruczoly dodatkowe (gruczoł kro-
kowy, pęcherzyki nasierure i gruczoły opuszkowo'cewkowe) oraz prącie.
19.1 . Jądro
Jądro łącz,1' funkcje gonady odpowie-
dzialnej za produkcję gamet (plemni-
k w) oraz gruczołu dokrewnego produ-
Ęjącego androgeny. otoczone jest bło-
ną białawą, lącznotkankową oslonką
składającą się z zewnętrznej warstwy
Kanalik nasienny (średnica ok. 200 pm) tworzy bardzo poskręcaną pętlę o dlugo_
ściok. 80 cm, zacrynającą się i kottczącąw sieci jądra. Każdy kanalik otoczony jest
grubą.bloną gpaniczną, w skład kt rej wchodz4' idąc od wewnątrz: (1) blaszka
podstawna, (2) cienka warstwa wl kien kolagenowych, (3) 3*5 warstw kurczliwych
kom rekmioidnych(p.rozdz.6.2'3)oraz(4)warstwatkankilączrrejbogatejwnaczy-
nia chłorure. Skurcz kom rek mioidnych powodqje ,,perystaĘkę'' kanalika nasienne-
go i czyrrne wypychanie nowo powstałych plemnik w do dr g wyprowadzających. Na
blaszce podstawnej spocz1łva kilka warstw nieustannie namnażających się i dojrzewa_
jących kom rek plemnikotw rczych, pomiędzy lct Ęrmi rozmieszczone są nieproli_
ferujące, podporowe kom rki Sertolego. Calata strulctura ma układ nabtonka wie-
lowarstlvowego i choć gamet nie można'zahczyć do tkanki nabłonkowej, nazywa się ją
często ,,nablonkiem plemnikotw rcz}mr''. Proces r żnicowarria i dojrzewania kom rek
plemnikotw rczych zs1łrchronizow-any jest z ich mi$racją od blaszki podstawnej do
s*luttu kanalika, stąd formy nąimłodsze, nieżr żnicowane, położonesą najbardziej
obwodowo, formy dojrzewąjące tworzą środkowe pokłady ,,nabłonka'', a prawie doj-
rzale plemniki spotykamy przy świetle kanalika"
19.1 .2. Spermatogeneza
'

wl knistej utworzonej gl wnie przez Proces r

Ryc. l9.1' Schemat męskiego układu rozrodczego. A _
pęcherz moczowy, B - gruczoł krokowy, C - barika
nasieniowodu, D - pęcherzyki nasienne, E - przewÓd
wytryskowy, F - nasieniow d, G - kanaliki wyprowa'
dząjące, H - przew d nĄądrza, I - siećjądra' J - ka'
naliki proste jądra, K - fałd otrzewnej' L - blona biala'
wa, M - karraliki rrasienne, N - żolądźprącia, o - na.
pletek, P - ciało gąbczaste, Q - ciało jamiste' R - cew'
ka moczowa, S - gruczoł opuszkowo-cewkowy
żnicowania się i dojrzewania męskiej gamety - od kom rki macierzystej
wł kna kolagenowe i wewnętrznej war- do w pehi ukształtowarrego plemnika - trwa ok..9Qjłl i nosi nazwę spermatogenezy.
stwy naczyniowej o luŹn1'rn utkarriu, od
ktÓrej wchodzą do wnętrza przegrody
dzielące miąższ narządu na ol!*?t*?ra-
zk w. Kazdy zrazik utworzony jest pnez
'l-4 kanallki nasierrne (kręte) - miej-
sce namnażania i dojrzewania gamet.
W wiotkiej tkance łącznej przegr d mię-
dzy zr azikowych i przestrzeni mię dzyka-
nalikowych znąjdują się naczynia krwio-
nośnetworzące,gęstą sieć, wl kna ner-
wowe, dośćliczne kom rki tkanki łącz-
nej (gł wnie fibroblasĘ, makrofagi, lim-
focyby i mastocffi) oraz skupiska kom -
rek dokrewnych trvorzących
-kydjggJ
Wsl.5]ÓdJs|sżgz g:łĄLi ąd ra.
'' W okolicy śrdjądrza (med;iasti'
runn testżs), będącego lokaln1łn zgru-
bieniem wewnętrznej warstwy osłonki
bialawei, znajdqjemy znaczniejsze nagro-
madzenie tkanki lącznej oraz początko-
wy odcinek drÓg wyprowadzających
plemniki - sieć jądra' Sc
Byc. 19.2. Kanaliki nasiennejądra. Sg - spermatogonie, Sc - spermatoc}ty, St - spermatydy, P - plemniki,
S-kom rkiSertolego, B -błona graniczna, i -przestrzefi śrdmiąższowa, L- kom rki Leydiga
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 19. Układ rozrodczy męski 315

' Spermatogonie A prze-

chodzą kilka podział w mi_
totycznych, przeksztalcając
się ostatecznie w spermato-
gonie B. Ciemne spernąto-
gonie A (Ą) uwłżanesą za
pulę rezerwową kom rek
macierzysĘch, a ich podział
prowadzi do powstania
ciemnej i jasnej spermatogo-
nii A. Jasne sperrnatogonie
A dzielą się kilkakrotnie,
dĄąc początek kolejnym ja-
snym spermatogoniom
A oraz spermatogoniom B,
Mitotyczny podział i na-
stępowy wzrost spermato_
goniiB prowadzi do powsta-
niaspermatocyt wIrzę-
du. Właśniew nich dokonu-
je się I podzial mejoĘczny
(p. rozdz. l.I 4.4), rozpoczy -
sr
nąiący proces haploidyzacji
materialu genetycznego
otaz zap ev,rniaj ący zmien.
Byc. 19,3. Fragment kanalika nasiennego' B - błona graniczna, sg - spermatogonie (A i B), Sc - spermato- nośćgenetyczną poprzez
cyt (I i u rzędu), St - spermaĘda, S - kom rki sertolego. Strzalki wskazqią strefę zamykąiącą pomiędzy wymianę segment w homo-
wypuŚtkami kom rki sertolego logicznych chromosom w.
Kom rki te są największ5rmi
elementami populacji plem-
Wyr żnia się 3 kolejne etapy tego procesu: nikotw rczej, ich średnica
- spennatocytogeneza, obejmq|ąca kilka podział w mitoĘcznych spermatogo- dochodzi do 15 pm. W obra-
nii, prowadzi do powstarria sperTnatocytu I rzędu; .. zie mikroskopowym można Byc. 19.4. Schemat procesu spermatogenezy. SA - spermatogonie
A, SB - spermatogonie B, SI - spermatocyty I rzędu, SII - spermato_
- mejoza, W wyniku kt rej powstąie najpierw spelTnatocyt II rzędu, a następnie je wyr żnić także dziQki cy'ty II rzędu, St - spermatydy, r - I podziąl mejotyczny, w - II po_
haploidalna spermaĘda; temu, że w ich jądrze z regu- dziaI mejoĘczny
- spermiogeneza' polegająca na przeksztalceniu spermaĘdy w plemnik. ly widoczne są nici chromo_
Kom rki plemnikotw rcze we wszystkich stadiach rozwojowych (z wyjątkiem ostat- som w"
niego, tzn. plemnika) posiadĄą szereg ce'ch wsp lnych: są okrągłe, zavierają krrliste Po zakorlczeniu I podzialu mejotycznego powstają spermatocyĘ II rzędu, kom r-
jądro oraz ubogą w organeue cytoplazrnę, kt rej w1posażenie wzbogaca się dopiero ki o średnicyok. 8 pm, kt re utrzymqią się w kanaliku nasierurym bardzo kr tko, ponie_
na etapie spermatydy. waz szybko (do 8 godz.) przechodzą II podzial mejotyczny, w wyniku kt rego tworzą się
W kanaliku nasiermym kom rkami nąjniżej zr żnicowanymi, kt re tozpoczynąą haploidatne spermaĘdy, nąjmniejsze z kom rek plemnikotw rczych (5-6 pm)' obser-
proces spermatogenezy' są spermatogonie o średnicyok. 12 pm' Spocz5'wają one wq|e się w nich dobrze rozwiniętą szorstĘ siateczkę śrdplazmaĘczną, aparat Golgie_
nąibardziej obwodowo, tuż przy blaszce podstawnej. Morfologicznie można wyr żnić: go i dośćliczne mitochondria. i:
- ciemne spermatogonie A, o owalnych jądrach bogatych w heterochromatynę; Wszystkie podzialy kom rkowe, począwsTy od jasnych spermatogonii A, cechqje
_ jasne spermatogonie A, posiadĄące jądra ztozpraszoną chromatyną i ekscen- niekompletna cytokineza - komÓrki potomne polączone są z sobą cienkimi mostkami
trycznie położon1nnidwoma jąderkami; cytoplazmatycznymi. Prowadzi to do powstawania dużych grup spermatogonii, sper-
- spermatogonie B z jądrami zawierąjącymi obwodowe skupiska heterochromaty- matocyt w i spermaĘd kontaktqiących się za pośrednictwem takich polączeri i w kon-
ny i centralne, pojedyncze jąderko.
316 KOMPENDIUM HISTOLOGII
sekwencji do lokalnej synchronizacji procesÓw r żnicowania tych kornÓrek'Wyni_
kiem tej s1łrchronizaqji jest,,falowy'' przebieg spermatogenezy' widoczny przy analizie
kolejnych odcink w kanalika nasiennego: obserwqje się w nich (u cztowieka) 6 obra_
zÓw, zldÓrych kazdy charakteryzqje się Ępow;mr dla siebie zestawem poszczeg l_
nych form kom rek plemnikotw rczych. obrazy te ułożonesą w cyklicznie powtałza_
jące się selovencje, stąd ąiawisko nosi naz'łę cyklu kanalika nasiennego.
19.1 ,3. Spermiogeneza
Proces reorganizacji strukturalnej spen4atydy, prowadzący do jej przekształcenia
w pleminik, naŻywamy spermiogenezą. Jej celem jest maksymalnie efektywne upako_
wanie niezbędnych plemnikowi organelli kom rkowych oraz usunięcie zbędnej cyto-
plazmy.
Wtrakcie spermiogenezy odbywą się r wnocześnie kilka zasadniczych reorganiza_
cji strulcturalnych:
A. Wybworzenie akrosomu' od ąpą1ą!r19o]sle8o' skupionego nag rn1'rn biegu_
nie jądra odrywąją się liczne pęcherzyki o charakterze pęcherzykÓw hydrolazowych
(ziarna preakrosomalne), zawierające enąryny hydrolĘczne. Pęcherzyki te następnie
z|ewĄą się z sobą, tlvorząc spłaszczony p-ę'_cl]9rą*L*{-o-991P-lny, ktÓry układa się na
powierzchnijądra w formie czapeczki - w swej ostatecznej formie czapeczka ta (akro-
som) r.rlega bardzo znacznemu spłaszczeniu i obejmqie gÓrną 1/3 jądra. Wewnątrz
czapeczki obserwqje się skupisko enzym w tworzące wyodrębnione, gęste elektrono_
wo ziarno akrosomalne.
B. Wytworzenie witki. Qęnfłosom, znąidqiący się naprzeciwn;łn niż aparat Gol-
giego biegunie jądra, odsuwa się w kierurrku błony kom rkowej,
-cg!Ęo]'e rozdzie|ają
się i od dystabrie położonej centrioli wyrasta aksonema przyszIej witki o typowej' bu-
dowie (9 x 2 + 2). Aksonema, wydłuząiąc się, pociąga za sobą pokrywającą ją błonę
' 19,1.4. Budowa plemnika
. umożliwiąią strawienie osłonek otaczających kom rkę jajową i konta}rt plemnika z jej
Ryc. 19.6. schemat przedstawiąjący proces spermiogenezy.
g - aparat GoĘiego, a - akrosom
19. Uktad rozrodczy męski 317
ar wnocześnie centrosom przesuwa się z powrotem wbezpośrednie
kom rkową,
pobliże jądra. Wok ł aksonemy tworzy się 9 grubych wl kien białkowych o podłuź_
nym przebiegu, a na zewnątrz od nich (w częściwitki wystającej z ciała spermaĘdy)
pojawia się wl knista bialkowa osłonka.
C. Kondensacja i zmiana ksztaltu jądra. Jądro wyr'aźnie zagęszcza swoją struk-
turę wewnętrzną (przejście większościmateriału genewcznego w formę chromaĘmy
skondensowanej w1mridna histon w na protaminy) zmniejsza w1łniary i kształt - z ku_
' '
listego na spłaszczony i lekko lvygięty. ZanikĄąpory w otoczce jądrowej.
D. Wytworzenie mankietu z mitochondri w. Mitochondria grupqją się nąj-
pierw w częścicytoplazmy przeciwleglej do tworzącego się akrosomu, a następnie
układĄą się spiralnie wok ł początkowego odcinka aksonemy' nazey\rnątrz od, otacza-
jących ją wł kien bialkowych'
E. Wytworzenie wyspecjalizowanych obszar w wblonie kom rkowej.
W trakcie spermiogenezy r żnicqją się obszary (domeny) blony kom rkowej, w ktÓ-
rych pojawiają się specficzne Ęlko dla nich białka' W plemniku obszary te obejmqją:
(1) rejon akrosomu, (2) rejon r wnikowy glÓwki' (3) rejon tylny gł wki' (4) początko-
wy odcinek witki i (5) gt wny oraz ko cowy odcinek witki. Białka uczestniczące w pro-
cesie zaplemnienia (fęr!diny-. zgnądłgŁ4J) zlokalizowane są wyłącznie w domenie 1 .
F. Usunięcie zbędnej cytoplazmy. Pod koniec spermiogenezy blona kom rko-
wa szczelnie przylega do powierzchni akrosomu, jądra i witki. Pozostala częśĆcyto-
plazmy dawnej spermaĘdy IworąI nieregularną ,,kryzę'' na wysokościpoczątkowego
odcinka witki. Zostaje ona odszczepiona i sfagocytowana przez przylegĄącą kom rkę
Sertolego, co prowadzi r wnież do lilavidacji mostk w międzykom rkowych i oddzie-
lania się pojedynczych plepnik w.
Chronologicznie dzieli się proces spermiogenezy nafazę Golgiego, f'azę czapeczki,
fazę akrosomu i fazę dojrzewania.
Dojrzaly plemnik ma długoŚć ok. 60 pm i składa się z głÓwki oraz witki.
Gt wka plemnika zawiera jego jądro o wyrniarach 4,5 x 3 X 1 pm oraz pokry_
wający przedni biegun jądra akrosom. Enzyłny hydrolityczne zawarte w akrosomie
błoną kom rkową, niezbędny do zaplemnienia.
Witkę podzielić można na eŻtery odcinki:
1. Szyjka (2-5 pm)' oddzielona od głÓwki wl knistą p|ytką(capi'tulun) zavmeru
2 centriole: proksyrnalną (często szczątkows i dystalną, stanowiącą ciałko podstaw"
ne aksonemy witki. Wok l centrioli przebiega podlużnie 9 segmentowych kolumn
białkowych.
2, Częśćpośrednia (wstawka), wzrraczona dlugością mankietu mitochondrial_
nego (5-7 pm), jest zbudowana (idąc od środka) z aksonemy, 9 podłużnych wl kien
białkowych (tnv. gęstych wl kien zewnętrznych, będących kont1łruacją segmento_
wych kolumn szyjki) i mankietu mitochondrialnego. Częśćpośrednia ko czy się elek-
tronowo gęstym pierścieniem ztłriwarvmz bloną kom rkową, kt ry uniemożliwia prue-
suwanie się mitochondri w w kierunku dystalnym.
B. Częśćgl wna - najdłuższa (45 pm); aksonemę otacza tu kolejno: 7 gęsffch
włÓkien zewnętrznych i osłonka wlÓknista, zbudowana z dw ch kolumn powstałych
 318 KOMPENDIUM HISTOLOGII
w B. Furrkcja podporowa, odżrywcza i troficzna' KomÓrki Sertolego pozostają
Ryc. 19.6. Schemat budowy dojrzałego plemnika i przekroje przez trzy odcinki witki: wstawkę (ws)' część
gł wną(gl)iczęśćkofrcową(k).a-aksonema,m-mitochondria,o-osłon}awl knista,p-błonakom
kowa, s - szyjka, w _ wł lcna bialkowe (gęste lvł kna zewnętrzne)
li
przez przeksztalcenie III i uII wt kna oraz z !ączących je poprzecznych, p lkolisĘch
i
ii,i
segment w, co nadĄe osłonce regularną, ,,żebrowaną'' strukturę.
.t:
,;l:
4. Częśćkoricowa (5 pm) - nie ma tu już wł kien arri oslonki, a aksonema oto_
czona jest jed1'rrie błoną komÓrkową i w ko cowym odcinku ulega dezorgarrŁacji do
20 chaoĘ cznie ulożonych mikrotubul.
Capi,tulułłl,,kolumny segmentowe, gęste wł kna zewnętrzne i osłonka włÓlorista
są przekształconymi elementami cytoszkieletu. Budqją je r żnorodne białka, z kt -
l
i rych częśćnależy do rodziny cytokeratyn i odpowiada za szĘwnośći sprężystośćwit-
ki, a pozostale prawdopodobnie uczestniczą w regulacji jej ructiliwości.
:l
,:
19.1.5. Kom rki Sertolego
Są to wysokie, walcowate kom rki oparte na blaszce ppdstawnej i sięgające do
światłakanalika krętego. W ich przypodstawnej częściznąiduje się nieregularne jądro
kom rkowe z charakterysĘcznym,,trÓjdzielnym'' jąderkiem (po obu jego stronach są
dwa skupiska heterochromaffiy) oraz dośćliczne cysterny gładkiej i szorstkiej sia_
teczki śrÓdplazmatycznej' Na powierzchniach bocznych i przyszczytowej cytoplazma
tworzy liczne faldy i wpuklenia, w kt rych Ieżą rÓżnicusące się komÓrki plemniko-
tw rcze. W obrębie fałd w spotykamy liczne elementy cytoszkieletu i niewielkie mito-
chondria, a tuż pod błoną kom rkową skupiska filament w aktynowych i regularne,
r wnolegle ułożonekanaliki gladkiej siateczki śrÓdplazmaĘcznej.
Kom rki Sertolego pełnią szereg funkcji istotnych dla prawidlowego przebiegu
spermatogenezy.
A. Wytworzenie bariery kanalika nasiennego. Boczne fałdy są,siednich kom -
rek Sertolego połączone są w ich dolnej części strefami zamykąiącymi. Polączenia te
Bxłotząszczelnąbarierę (tzw. bariera krew-jądro) dzielącą kanalik nasiermy na strefę
zeułnętrzną (przypodstawną)' w kt rej znąidqją się spermatogonie i spermatocyby
19. Układ rozrodczy męski 319
I rzędu, rozpoczynąjące mejozę (do fazy preleptotenu), oraz strefę wewnętrzną (przy-
środkową), zĄętąprzez pozostale kom rki plemnikotw rcze. Powstają w ten spos b
dwa przedziaty r żniące' się stężeniem hormonłv oraz skladem jon w i substancji
odżywczych. Bariera uniemożliwia przechodzenie limfocyt w i makrocząpteczek do
przedziałuwewnętrznego, co zapobiega atakowi systemu immunologicznego na r ż_
nicuiące się kom rki plemnikotw rcze. W trakcie tego procesu na ich powierzchni
pojawiąją się bowiem dntygeny' kt re mogtyby zostać rozpoznanejako obce, ponie_
waż spermato Eeneza rozpocąma się dopiero w okresie polavltania, kiedy to uktad
immunologiczny jest już dojrzaly i niezdolny do ,'uczenia się'' tolerancji nowych anĘ'
gen w.
Przechodzenie r żnicqjących się kom rek plemnikotw rcrych przez bałierę zwią'
zanejest z przejściowym wytworzeniem stref zamykających pomiędzy przechodzący-
mi kom rkami a kom rkami Sertolego.
w ścisĘrmkontakcie z kom rkami plemnikotw rczymiprzez caly czas ich r żnicowa-
nia, wytwarzając dla nich odpowiednie mikrośrodowisko i pełniąc - dzięki dobrze roz-
r_
budowanemu cytoszkieletowi - funkcje podporowe.'Wydzielają one pł1'rr bogaty we
fruktozę, spełniąjąc funk cję odżywczą, i kontrolqją uwalnianie w pełni uformowanych
plemnik w do światlakarralika. R wnocześnie produkqją szereg substancji biologicz'
nie czyrurych (czynniki wzrostu, interleukiny), regrrlqiących przebieg procesu sper_
'Wytwarząią rÓwnież trarrsferrynę jądrową, odpowiedzialną za transport
matogenezy.
żelaza do kom rek plemnikotw rczych.
'
C. Fagocytoza. KomÓrki Sertolego fagocytqią odszczepione pod koniec spermio-
gerrery fragmenty cytoplazmy spermaĘd.
D. Regulacja stężenia testosteronu w kanaliku nasiennym' Kom rki Sertole'
go produkqią i wydzieląją bialko wiążące androgeny (ABP)' zapewniając w ten spos b
w obrębie przedziału wewnętrznego kanalika nasiennego wysokie stężenie męskich
hormon w ptciowych (gt wnie testosteronu) niezbędnych do prawidłowego przebie-
gu spermatogenezy.
Wsp Idzialanie z irrnymi kom rkami jądra. Regulacja spermatogenery jest
E.
w1'rrikiem złożonej wymiany sygnałÓw o charakterze endo- i parakrynowym pomiędzy
kom rkami Sertolego, kom rkami szeregu plemnikotw rczego i innymi komÓrkami
obecnymi na terenie jądra: głÓwnie kom rkami Leydiga i makrofagami. Kom rki Ser'
tolego s1łrteĘzują i uwainiąią m.in. inhibinę, hamqjącą wydzielanie F'SH w przysadce
oraa czynnik pobudzający s}.ntezę testosteronu w kom rkach Leydiga.
F. Wplyw na płodowy rozrł j męskiego ukladu rozrodczego. Wc wczesnej
tazie Ęciapłodowego kom rki Sertolego produkują bialko hamujące rozrv j przewo-
dÓw Miillera, uczestnicząc w ten spos b w fenot}powej determinacji płci.
19'1.6. Kanaliki ploste i sieć jądra
:
W korlcowych odcinkach kanalik w nasiennych maleje stopniowo liczba kom rek
plemnikotw rczych. Pierwszym odcinkiem dr g wyprowadzających plemniki są bar_
dzo kr tkie kanaliki proste, będące przedlużeniem korlcowych fragment w kanali-
kÓw nasiennych. Karraliki te, początkowo wyścielone jednowarstwovr'ym nabłonkiem
walcowaffm złożonym z kom rek Sertolego, przechodząc1łn stopniowo w nabłonek
sześcienny, uchodzą do sieci jądra - anastomozqjącego labiryntu kanal w znąjdują-
 320 KOMPENDIUM HISTOLOGII
cych się w śr{ądrzu i otoczonych silnie unacąmioną tkanką lączłą. Sieć jądra po-
Ęfta jest r wnież nabłonkiem jednowałstwowym sześciennym, zbudowanym z komÓ-
rek ubogich w organelle i posiadąjących na swej powierzchni mikrokosmki oraz poje-
Ałncze migawki.
19.1 .7. Gruczoł śrdmiąższowy jądra
Wtkarrce łącznej przestrzeni międzykanalikowych znąidq|ą się niewielkie skupiska
dokrewnych kom rek Leydiga. Są to owalne lub wielokątne kom rki, niekiedy
dwqiądrza-ste, o średnicy ok' 20 pm i o jasnej, piankowatej cytoplazmie. Ich powierzch-
nię pokrywąią dośćliczne mikrokosmki, a w1posażenie cytoplazmy jest charaktery-
styczne dla kom rek sterydogennych (p. rozdz' I7.4.I). Unikatową cechą kom rek
Leydiga są obecne w nich duze krystaliczne wtręty, kryształki.Beinkego, kt rych
przeciętna średnicawynosi 3 pm, a długośćmoże dochodz\Ć do 20 pm. Zbudowane są
z regularnie ułożonych bialkowych wł kienek o średnicy5 nm. Ich skład chemiczny
i rola są jak dotąd' niejasne.
Kom rki Leydiga produkqją i wydzielają testosteron, gł wny męski hormon plcio-
W, oraz reninę, k[ ra poprzez arrgiotensynę osocza zr'vrotnie \Mpł1'wa na syntezę te-
stosteronu. Spttezę tę reguĘe r wnież LH z przysadki oraz substancje produkowane
lokalnie przez kom rki Sertolego i makrofagi ŚrÓdmiąższowe.
iti Zbi r kom rek Leydiga nazywamy gruczolem śrdmiąszowym jądra.
ll
19.2. Najądrze
Sieć jądra łączy się z dalszymi odcinkami dr g w;ryrowadzających plemniki: kana_
likami w1prowadzającyni, a te z kolei uchodzą do przewodu nąjądrza. obie te struk_
tury budqią najądrze. Wtrakcie przechodzeniaprzez nąjądrze (trwa to ok. 12 dni)
plemniki ostatecznie dojrzewają: uzyskują zdo]nośćruchu i specyficznego tozpozna-
wania osłonkiprzezroczystej kom rkijajowej' Proces najądrzowego dojrzewaniaplem_
nik w;wi@e się ze zmianami składu białek i lipid w ich błony kom rkowej, atakże
z wbudowywaniem w tę błonę substancji produkowanych przez nablonek wyścieląją-
cy przew d najądrza.
19.2.1. Kanaliki wyprowadzające
Glowę nąjądrza tworzy 10-20 kanalik w wyprowadzĄących. Kazdy kanalik jest
ciasno i wielokrotnie zespiralŁowany w formę stożka. Wyściela go nablonek ję1Ę
yaxstwawyJrąlqo]{gtJ' składający się z na przemian położonych grup komÓrek niż-
szych i wyższ7lch, co nadĄe światłukana]ika charakterystyczny gwiazdkowaW wy_
gląd. Spotykamy tu trzy Ępy komÓrek: wyższe kom rki z migawkami, niższe ko-
m rki z mikrokosmkami oraz bardzo niskie, niezr żnicowane kom rki podstew-
ne. Kom rki z mikrokosmkami mąią dobrze rozwiniętą siateczkę śrdplazmatyczną
szorstką i aparat Golgiego, a w rejonach przyszcryĄov'ych - ziarnistości wydzielnicze,
pęcherzyki pinocytotyczne i lizosomy' Nablonek karralik w wyprowadząiących wspo-
magaprzesuwanie plemnikÓww kierunkudalszych odcinkÓw dr gwyprowadząiących
populez dzialanie migawek oraz resorpcję płynu wydzielonego w kanalikach nasien-
nych, a także wydziela substancje indukqjące dojrzewanie plemnik w.
19. Uklad rozrodczy męski
Ryc. 19.7. Por wnanie budowy kanalika wyprowadząjącego (lewy) i przewodu nąiądrza (prawy). r - ko_
m rkizmikrokosmkami,c-kom rkizmigawkami,p-kom rkapodstawna,g-kom rkagł wna,m-
blona mięśniowa
Na zewnątrz od blaszki podstawnej znajdr{e się cienka warstwa okrężnie ułożo-
nych kom rek kurczliwych: początkowo mioidnych, stopniowo przechodzących w ko-
m rki mięŚniowe gładkie. Błonamięśniowabędzie, począwszy od tego rejonu, stalym
elementem składowym drÓg wyprowadzĄących nasienie, a jej zsynchronizowane skur-
cze, w1'wołqjące ,'falę perystaJĘczną'' stanowią gł wny mecharrizm przesuwania plem-
nik w.
19.2'2. Przew d najądrza
Pojedynczy przew d najądrza o dlugości ok. 5 m jest tak silnie zespiralizowarty, że
budqie masę trzonu i ogona najądtza. Wyści lkę stanowi nablonek wielos*z-e-rgHol_r}'-'
w sklad kt rego wchodzą dwa typy kom rek: kom rki grofr. it6.6"u podstaw-
ne. Kom rki gł wne, wąskie i wysokie, posiadą|ą pod jądrem umiarkowanie rozbudo-
'waną szorstką siateczkę śrdplazmaĘczną, a nad jądrem bardzo dobrze rozwinięty
aparat Golgiego, ziarna lĘdzielnicze, liczne lizosomy ipęcherzyki endocytoĘczne.
W kolejnych odcinkach przewodu nĄądtza wysokoŚć Ęch kom rek stopniowo się
zmniejsza. Cechą charakterystyczną kom rek gł wnych są występqiące na wolnej
powierzchni st-ere o-cy-lia (p. r ozdz. 2.3 . 1).
Kom rki gł wne resorbqją wodę z plynu nasiennego, atakże produĘią fosfolipi
dy (w tym glieerofosfocholinę zapobiegającą przedwczesnej kapacytacji), cukrowce
i glikoproteidy stwarzające dogodne środowisko dla dłuższego przebywania plemni_
k w, NiektÓre glikoproteidy wbudowqią się w błonę kom rkową plemnik w, pełniąc
tam istotne funkcje: zmniejszają ich ruchliwość(nadmierna ruclrliwoŚć masy plemni-
k w w ograniczonej przestrzeni mogłaby prowadzić do ich mechanicznego uszkodze*
nia)' chronią plemniki przed agluĘmacją i przedwczesną reakcją akrosomalną , a tak-
że uczestniczą w przylączaniu plemnik w do osłonki przezroczystej kom rkijąiowej.
Kom rki gł wne mogą r wnieżfagocytować nieprawidłowo wykształcone plemniki.
Niskie, niezr żnicowane komÓrki podstawne mają kształt piramidowy i stanowią
pulę rezerwową dla nabłonka.
322 KOMPENDIUM HISTOLOGII 19. Uklad rozrodczy męski 323

Kolejne warstwy ścianyprzewodu nąjądrza stanowią: blaszka podstawna, cienka
łącznotkankowa blaszka właściwai blona mięśniowa o okrężnym ukladzig kom rek,
kt ra gwaltownie grubieje w miejscu przejściaprzewodu nąiądrzaw nasieniow d' Pne-
strzenie pomiędry zwojami przewodu najądrza wypełnione sąpr?'ez' niewielką iloŚĆ
śrdmiąższowej tkanki lącznej zawierającej liczne naczynia'
'dyn.
CharakterysĘcznyrn elementem skladowym wydzieliny pęcherzyk w nasiennych
jest także fruktoza.
Blaszka wlaściwa błony śluzowej zawiera liczne wł kna spręĘste' Blona śluzowa
spoczywa na dw ch pokladach mięśniÓwki gładkiej: okrężnyrn i podłużnyrn. Najbar-
dziej zewnętrzną warstwą,ściany jest cienka powłoka łącznotkankowa.

19.4'2. Gruczoł kiokowy (prostata, gruczoł sterczowy) ]

19.3. Nasienlow d Jest to gruczoł otaczający początko-

wy odcinek cewki moczowej. Na po-
Przew d nąjądrza przechodzi wnasieniow d, kt ry ko czy się qjściemdo cewki przecznYmptzelcoju światłocewki znąi_ -\ź---s
moczowej w obrębie gruczołu krokowego. Gruba, mocno umięśnionaściananasie- dqie się w centrum gruczołu, a elemen_
niowodu składa się, idąc od wewnątrz, z następqiących warstw: ty wydzielnicze rozmieszczone są kon_
podobn}'rn charak-
- btona śluzowa,wyścielona,1ęp.!o;$jp'n.Węl-o_9?9T'9-g9Jłll+.p centrycznie w trzech możliwych do wy-
terze jak nabłonek przewodu na1Ądiza, Iecz o mniejszej wysokoŚci i posiadą!ąca cien_
gdrębnienia warshłach:
ką- blaszkę wlaściwą;
zbudowana z 3 pokład w mięśniÓwki - okolocewkowe gpuczoly śluzw-
- błona mięśniowa, nąigrubsza z warstw' kowe;
gładkiej o przebiegu podlużnym, okrężnym i ponownie podlużnym;
- prrydanka lącznotkankowa' mocqiąca nasieniow d w tkance łącznej powr z- - g}uczoly podśluz wkowe;
- - leżące najbardziej obwodowo gru_
ka nasierrnego, w skład lct rego wchodzą r wnież liczne naczynia krwionoŚne splotu czoty gI wne.
wiciowatego (tworzą one wymiennik ciepła, utrzymq|ąc w jądrze temperaturę 35oC, W sumie gruczol krokowy utworzÓ-
niezbędną dla prawidłowej spermatogenezy) oraz wą,skie pęczki wł kien mięśniowych ny jest przez 30-50 przewźnie rozga- Ryc, 19.8. Schemat organizaqii gruczolu krokowego:
szkieletowych (dMgacz jądr a). łęzionych gruczol w cewkowo-pęche- c - cewka moczowa' s - gruczoły Śluz wkowe, p -
W poblizu g*""ol' krokowego nasieniowÓd rozszerza się, tworząŁhp-{Ęę' J:j ::_ rzykowych, kt rych przewody łvytr'Io- gruczoły podśluzwkowe, g - gruczoły gl wne
chą charakterystycznąjest szerokie światłoi obecnośćwysokich, rozgałęzionych fal_ wadzĄące (w liczbie 15-30) uchodzą
d w błony śluzowej.Nabłonek hvorzy tu r wnież gruczolowe wpukleniaw głąb blasz_ do cewki moczowej. Odcinki wydziel-
ki właściwej' nicze wyŚcielone są nabłonkiem jednowarstrvowym, kt rego wysokość zmienia się od
KrÓtki odcin ek tączący bar1kę z qiściem nasieniowodu nazywamy przewodem walcowatego do sześcienne$o, zeJeżnie od stanu aktyn'rroŚci gruczołu. Kom rki mą|ą
wytryskowym' Tu rÓwnież błona śluzowatworzy podlużne faldy, choć nie tak wyso- na swej powierzchni mikrokosmki, a ich wyposazenie wewnętrzne odpowiada kom r-
tie, jat< w barice. Do przewodu tego otwierąją się qiścia pęcherzyk w nasiennych. lrom produkqjącyrn białka. Wydzielina gruczolu krokowego bogata jest w--g43ygy.hE
'_urn'*n**-,*' wnie plqteoliWczllę), wśrd kt rych szczegÓlnie charalcterysĘczna
j..t bltry-{g"$-{ggąplgs1Łt (ang. prostatic acid phosphatase _ PAP) otaz tnlł.
1 9.4. Gruczoły dodatkowe
"ąntrgęl-""ł:ęs:ały*$_p1sslaff (ang. prosto,te-speciJźc antigen - PsA) - enąr 'm
proteolityczny, kt rego poziom w osoczu wzrasta w prąpadku nowobworowego toz-
Wydzielina gruczoł w dodatkowych tworzy częśćpłynną ejakulatu - zawiera skład' rostu gruczolu, co wykorzystqie się w diagnosĘce klinicznej'
niki odżywcze dla plemnik w, enzymy proteolityczne niezbędne dla procesu uplynnia- W świetlegtuczoł w, przede wszystkim u os b starszych, spotkać możta dość
przepływ
nia nasienia o ,* ś|r,młilżąącyściany cewki moczowej i ułatwiąiący szybki Iiczne kamyki sterczowe - konkremenĘ qiawniające na przekroju koncentryczną
plemnik w. budowę, kt re są zminerąlizowanymi skupiskami wydzieliny.
odcinki gruczołowe otoczone sąprzezlącznotkankowy zrąb zbudowany z wł kien
19.4.1 . Pęcherzyki nasienne kolagenowych, sprężystych i licznych kom rek mięśniowych gładkich. Catą prostatę
pokrywa wł knisto_sprężysta torebka.
Parzyste pęcherzyki nasienne mają kształt wydlużonych woreczk w o długościok.
jest bło-
4 cm. Ich ścianatrvorzy pęcherzykowate uwypuklenia do wewnątrz. Pokryta
ną śluzowąo licznych i rozgatęzionych fałdach (I-, [- i [I-rzędowych), kt re łączą się 19'4.3. Gruczoły opuszkowo_cewkowe (Cowpera} , i

z sobą, tworząc komory otwierąiące się do światla'

Są to parzyste, zlożone gruczoły cewkowo-pęcherzykowe, wielkościziarna grochu,
Btona śluzowa pokryta jest nabłonkiem wieloszeregowym, zbudowanym z komÓ' kt rych przewody w1prowadząjące uchodzą do cewki moczowej. odcinki wydziebri
rek gI wnych i podstawowych. KomÓrki gł wne łwkMqią cechy strukturalne Ępowe cze mają zr żnicowaną wielkośćŚwiatła i wyŚcielone są nablonkiem jednowarstwo-
dla tomoret< wydzieląjących bialka, produkqią one ponadto znac7,t\e ilościprostaglan_
 1 9. Układ rozrodczy męski
KOMPENDIUM HISTOLOGII

Ciałajamiste pokrywa gruba łącznotkankowa oslonka, rwanateż błoną białawą,

w}łn o r żnej wysokoŚci (od niskiego sześciennego do walcowatego), co prawdopo'
dobnie odz'łierciedla r żne fazy cąrnnościowekom rek gruczołorłych. Kom rki te'
o jasnej cytoplazmie, charakteryzqjąsię dobrze rozwinięffiaparatem Golgiego i obec-
nościąlicznych ziaren wydzielniczych o charakterze śluzowym.
Gruczoly opuszkowo-cewkowe poĘrte są łącznotkankową torebką, od kt rej od-
chodzą przegrody oddzielające od siebie skupiska odcink w wydzielniczych. Statym
elementem torebki i przegr d są cienkie pęczki rvłÓkien mięśniowych szkieletowych.
19.5. Prącie
zbtsdowanaz wł kien kolagenowych i mniej licznych sprężystych o układzie luźnej lcaty
nożycowej. oslonka ta wytwarza niekompletną przegrodę przedzielającą oba ciała ja-
miste i od niej odchodzą beleczki stanowiące rusztowanie dla przestrzeni nacz;ttio-
wych. Podobna oslonka, tylko znacznie cie sza i bogatsza we vl'I kna sprężyste oraz
komÓrki mięśniowe gładkie' otacza ciało gąbczaste.
Wyści łka odcinka cewki moczowej przebiegąiącego wewnątrz prącia zmienia nie-
co sw j charakter: nablonek przejściowy ustępqje miejsca nablonkowi wielowarstwo-
wemu walcowatemu, a ten przy qjściu cewki przechodzi w nabłonek wielowarstwowy
płaski.

Prącie pokryte jest cienką

sk rą pozbawioną (z wyjątkiem
nasady) korzeni wlosÓw i zawie_
rąiącą jedynie drobne gruczoły
potowe. Ęlko w sk rze blaszki
wewnętrznej napletka występują
speq{iczne gruczoły łojowe nie-
zw\ązane z włosami, gruczoty
ir

T}sona. Sk ra prącia, zwIaszcza

ii:t pokrywająca żo|'ądź,obfituje
rl w liczne zakottczenia nerwowe
:l'
o charakterze czuciowym (za-
ko czeniawolne, cialkaMeissne-
ra, Vatera-Paciniego, kolby Krau-
sego i tzw. ciałka genitalne).
Ryc. 19.9. Przekr j poprzeczny prącia. pg - powięź glęboka'
Utkanie skÓry właściwejcharak-
o - osłonka biaława, cj - ciałojamiste, p - przegroda, cg - ciało
teryzqie bogactwo wI kien sprę-
Eąbczaste' cm - cewka moczowa
żysĘch. Brak jest typowej war-
stwy podsk rnej z tkanką tłusz-
,i czową, zamiast niej występqie
btona mięśniowa w formie dośĆluznej sieci kom rek mię$niowych gładkich' a pod . '

nią lącznotkankowe powięzi: powierzchowna i glęboka.

Wymienionepowyżej tav. oslonkiprąciapokrywajągl wne budqiące go struktury: --]]
dwa symetryczne ciałajamiste ipojedyncze ciało gąbczaste, wobrębie ktÓrego
przebiegacewkamoczowaikt regoprzedni, tlzszerzony odcinektworzy żo|ądźprą-
cia. Są to systemy nieregularnych przestrzeni nacąmiowych wyścielonych śrÓdbłon- ']

kiem i rozpięĘch na rusztowaniu z łącznotkankowych beleczek zawierających liczne .

kom rki mięśniowegtadkie. Do przestrzeni tych krew dopływa za poŚrednictwem_]..-

tzrv. tętnic ślimakowatych i odprowadza.rra jest do mocno umięśnionych żyI drenqią :

cych. Zar wno w ścianachtętnic, jak i zył występują chara}<terystyczne zgrubienia

intirny w formie guzk w lub podłużnych fa|d w, uhvorzone przez podśr dbłonkowe
skupiska frbroblastÓw i komÓrek mięśniowych gładkich, kt re prawdopodobnie uczest- :,

niczą w regulacji przepływu krwi. Stopier1 w}pelnienia cia.ł jamistych i cia|a gąbcza-
stego krwią (furrkcjonalne podloże erekcji) jest wypadkową szybkoŚci jej doplywu
:

i odpĘ"wu, sterowanych za pośrednictwem autonomicznych wl kien nerwowych na'

czy'nioruchowych.
 2o. Uklad rozrrrdczy że ski 327

nviąpaniu z unikalnymi, niskocząsteczkowpni bialkami, kt re przejściowo upakopqią

i stabilizqją ła cuchy mRNA, na podobier1stwo histon w jądrowych. W mi]aoskopie elek-
tronowym obserwqje się charakterysĘczne dla oocytu blaszki pierścieniowate, stano-
wiące avielokrobrione fragmenĘ otoczki jądrowej przemieszczone do cytoplazmy.
20. UKŁAD RozRoDczY zeŃsrcl
i

Pęcherzyki zavmrykowe zlokalizowane pą pod samą powierzchnią jajnika i zwykle

Składa się z parzysĘch gonad fiajnik w) oraa dr g rodnych, z ktÓrych tylko po-
czątkowy odcinek jest parrysf fiąiowody), a pozostale (macica, pochwa) są pojedyn-
cze. Układ ten uzupełniaj ąnarządy plciowe zewnętrzne (wargi sromowe, łechtaczka,
gruczoły przedsionkowe), a czynnościowo rwiązane są z nim łoĘsko oraz gtuczoł
mlekowy.
20.1. Jajnik
PokryĘ jest jednowarstwowym ptaskim (lub niskim szeŚciennym) nabłonkiem po-
wierzchniowym, pod ktÓrym znąidqją się pasma wl kien kolagenowych, przez analo'
gię z gonadą męską nazywane torebką bialawą. Na przekroju przez jajnik można wy-
r żnić strefę korową (inaczej częŚć rnązszową) oraz nieostro od niej odgraniczoną
strefę rdzenną. Strefa korowa zawiera pęcherzykijĄnikowe w rÓżnych stadiach roz_
woju oraz ich twory pochodne, natomiast w częścirdzennej lokalizĘą się liczne na-
cz;mia krwionośne.
skupiają się w grupy.
20.1'1.2. Pęeherzyki pierwotne, Stanowią następne stadium roavoju pęcherzy_
k wjąjnikowych. Są większe od poprzednich i znajdqią się w gtębsąych rejonach jaj_
nika.
Powiększenie rozmiry w pęcherzyka pierwotnego wynika zat wno zewzrostu oocy-
tu, jak i otaczających go kom rek. W trakcie powiększania się oocfiu organelle sku-
pione w pobliżujądra zostają rozprowadzone w calej cytoplazmie. Podążające w oko-
tice blony komÓrkowej lizosomy przeksztalcą się w tzr,v. ziarna korowe.
KomÓrki pęcherzykowe pr'yjmują nąjpierw ksztalt szeŚcierny, a p źniej walcowaĘ'
20.1'1.3. Pęcherryki wzrastąjące beąiamiste (lub po prostu pęcherzykiwzra-
stąiące). Zawdzięczają swoje rozmiary przede wszystkim namnażarriu się kom rek
pęcherzykowych, ktÓre stopniowo wy&qarzają kilka warstw. odpowiednio do tego
wyr żnia się pęcherzyki jednowarstwowe i wielowarstwowe.
Na granicy oocytu i kom rek pęcherzykowych pojawia się bezstrukturalna oslon-
ka przejrrysta (zona pellucida), stanowiąca produkt wydzielniczy oocytu. Gliko_
proteidy wchodzące w jej sklad, oznaczane ZPł, ZP-Z i ZP-3 (od zona pellucida)
uczestniczą w ąiawisku wt rnego bloku przeciwko polispermii, a ZP_3 starrowi ponad-
to receptor dla bialka błonowego gł wki plemnika. otoczkę przezroczystą przebijąią

2a.1.1. Pęcherzyki jajnikowe

Pęcherzyk jajnikowy jest to kom rka jajowa WTaz z jej oslonkami' osłonki pęche-
rzyka ochraniają kom rkę jajową, pośrednicząw jej odĄłviartiu i poprzez wydzielanie
odpowiednich hormon w stwarzają warunki dta jej dojrzewania. W zależnościodfazy
rozrvojowej wyr żnia się kilka form pęcherzyk w jąjnikowych'
20.1.1.1. Pęcherryki zawiązkowe. Reprezentqją najmłodszą i najliczniejszą ge-
nerację pęcherzyk wjąjnikowych, kt rejakojed1ne obecne są przed okresem dojrza-
Iościpłciowej. Są to twory krrliste, wielkości30-40 pm, składające się z oocytu pierw_
szego rzędu oraz jednej warstwy otaczĄących go plaskich komÓrek pęcherzykowych
o charak[erze nabłonka, spoczywĄących na blaszce podstawnej.
oocyt zatrzymany jest na etapie profazy (p Źnego diplotenu) I podziału redukcyj-
nego. Dzięki temu oocyt może korzystać z uprzednio podwojonego garnituru gen w,
co umożliwia jego wzrost do rozmiar w znacznie przewyższĄących przeciętne kom r-
ki. Jądro oocfiu położonejest nieco ekscentrycznie, a w jego bezpośrednim sąsiedz-
twie dostrzega się skupisko orgarrelli (mitochondri w, rybosom w, cystern siateczki)
oraz materiał w zapasowych (glikogenu, lipid w, białek). o ile glikogen i lipidy za-
wieszone sąwolno w cytoplazmie, o tyle białkaw większoŚci zmagaz1mowane sąw ob_
rębiebłoniastych pęcherayk wwczesnych endosom w, do kt rych dostaiy się na dro_
Byc. 20.l. Pęcherzykijąinikowe w r żnych stadiach rozwoju i inne strukturyjąinika: l - pęcherzyki zawiąp-
dze endocytozry ptzy udziale receptor w (p. tozdz.I.T). SzczegÓlną cechę oocyt w
kowe, 2-3 - pęcherzyki wzrasĘiące beąiamiste, 4-5 _ pęcherzyki wzrastą|ące jamiste, 6 - pęcherzyk Gra_
stanowi nagromadzenie w ich cytoplazmie rÓżnych Wp w mRNA' dzięki czemu po afa, 7 - pęcherzyk Graafa w mornencie owulacji, 8 - ciałko ż łte, 9 - ciałko bialawe, l0 - pęcherzyk atrezyj_
zaplodnieniu synteza białek może być uruchomiona natychmiast, bez poprzedząjącej ny, l l - naczynia krwionośne częŚci rdzennqi jąjnika
trarrskrypcji. Zabezpieczenie Ęch mRNA przed przedwczesną translacją polega na ich
328 KOMPENDIUM HISTOLOGII 20' Uklad rozrodczy że ski

wypustki oocytu i kom rek pęcherzykowych, kt re łączą się z sobą połączeniami o cha- zo,l.I.5. Pęcherryk dojrzaly (pęcherryk Graafa). Jest to pęcherzyk o dużych
rakterze neksus w Umożliwia to wzajemną regu]ację metabolizmu. rozmiarach (1-1,5 cm), ktÓrego wnętrze zajmuje jedna jama (antnlm), wypelniona
Począwszy od momentu, gdy kom rki pęcherzykowe wytworzą pokład dwuwar- płpem pęcherzykowym. Ściarry pęcherzykauhłorzone są, idąc kolejno od stronyjamy,
shłrowy, łącznotkarrkowy zrąb otaczający pęcherzyk zacąrrra się przekształcać w osłon_ z błony ziarnistej, błony szklistej (odpowiednik blony podstawnej na granicy blony
kę pęcherryka (thecafolliculi). oslonka ta początkowo składa się wylącznie zwy- ziarnistej i osłonki pęcherzry'ka) oraz '\,łrarstwy wewnętrznej.i zewnętrznej osłonki pę-
dtużonych fibroblast w, lecz p źniej rÓżnicqje się na osłonkę pęcherzykawewnętrzną cherzyka. oocy't wraz z komÓrkami wiefrca promienistego znajdqje się zrvykle blisko
(thecrl, foll;iculi, żnterna,) i niezby't ostro od niej odgrarriczoną osłonkę pęcherzyka ścianypęcherzyka, w grupie kom rek warstwy ziar.rristej, tworzących wzg rek jąio-
zewnętrzną (thecct'follicul;i enterna). oslonka wewnętrzna zawiera nac4nria krwio- nośny (cułrul,Lus oophorlts). Przedowrrlacyjny wyrzut LH stanowi bodziec do ukorl-
nośnei komÓrki o charakterze fibroblast w, lct re pod wpł1'wem cz}łrnika (KL _SCF) czenia pierwszego podzialu redukcyjnego przez oocyt, czemu sprzyja rozluŹnienie
produkowanego przez komÓrki pęcherzykowe stopniowo przekształcają się w komÓr- kontaktu między nim a kom rkami wier1ca promienistego; powsĘe oocyt II rzędu
ki wewnątrzwydzielnicze. W warstrł'ie zewnętrznej osłonki pęcherązka oprÓcz wł kien i pierwsze ciałko kierunkowe.
kolagenowych znąjdqją się nieliczne kom rki mięsne gtadkie. Pęcherzyk Graafa zajmr{e całą gruboŚć warstwy korowej jajnika, a nawet wystąje
ponad jego powierzchnię. Kr tko przed owulacją na wystającej częścipęcherzyka
20;t.L.4. Pęcherzyki wzrastąjące jamiste (inaczej pęcherzyki dojrzewąiące).
pojawia się zagłębienie zvr'ane znamieniem (stigma,) Ict re stanowi miejsce pęknię-
Gdy kom rki pęcherzykowe podzielą się już na 6-12 warstw, pojawiają się między
nimi pr'zestrzenie wypełnione płynem pęcherzykowym (I:iquor foll;iculi). PIyn ten cia ściany pęcherzyka. Wprzeciwier1stwie do przekrwionej reszty ściany pęcherzyka
stanowi zarazem produkt wydzielniczy kom rek pęcherzykowych, jak i ptzesączz miejsce to jest bledsze, z powodu skurczu nacął1 krwionośnych. Pod wplywem LH
^a-
cz1'fr krwionośnych oslonki wewnętrznej. Wykazano w nim znaczne iloŚci lovasu hia-
kom rki warstwy ziarnistej podlegają luteinizacji izaczynĄą produkować progeste_
luronowego, podobny do heparyny cz1łrnik przeciwskrzepliwy, białkawiążącesterydy ron. Ponadto wydzielają doraŹnie znaczne iloŚci aktywatora plazminogenu, kt ry
przekszta"łca osoczowy plazminogen w plazminę. Ta ostatnia aktywrłie tkarrkową kola-
oraz hormony sterydowe i pepĘdowe produkowane przez kom rkiwarstwy ziarnistej
genazę' w w1'r ku czego nadtrawione zosĘą wł kniste elementy osłonki pęcherzyka
(p. dalej).
Wpęcherzyku dojrzewającyrn kom rka jąjowa osiąga swoje maksymalne rozmiary i zrębu jajnika w rejonie sąsiadq|ącym ze znamieniem. Sama owrrlacja polega na pęk-
(125-150 pm). Walcowate kom rki, kt re jąbezpoŚrednio otaczają, hłorząwieniec nięciu przygotowanej wten spos b ścianypęcherzyka, ptry czym skurcz kom rek
promienisĘ (corona radi,ata), podczas gdy pozostałe kom rki pęcherzykowe no- mięśniowych otoczki wypycha plyn pęcherzykowy 1!Taz z kom rką jąiową i jej wieli_
cem promienistym.
szą nazwę warstwy ziarnist ei (membrana grarrulnsa) . Pomiędzy komÓrkami wie ca
promienistego a oocytem trwa wymiana sygnał w metabolicznych. KomÓrki pęche-
r7ykowe hamqią dojvewanie oocytu, prawdopodobnie na zxadzieprzekazania cAMP,
l<t ry za pośrednictwem kinary A (p. rozdz. 17'8) wywoĘe blokqiącą fosforylację
cąłrnika powodqiącego mitozę (pre_MPF). Z kolei oocyt wydziela cąmnik umożliwia-
jący rozprzestrzenianie się kom rek wier1ca. Dąjące się obserwować rozrzedzenie ko-
m rek wiefrca stanowi wyznacznik dojrzalości oocytu do zapłodnienia.
Kom rki osłonki wewnętrznej powiększają swoje rozmiary, w ich cfioplazmie gro_
madzą się krople lipid w, a w mikroskopie elektronowym dostrzega się bogato ronvi-
nięte pętle gładkiej siateczki śrdplazmaĘcznej i tubularne mitochondria. Kom rki te
produkq|ą androgeny, kt re po przekazaniu do kom rek warstwy ziarnistej podlegają
aromatyzacji do estrogen w' Produkcja tych hormonÓw wymagazatem wsp ldziała-
nia dwÓch populacji kom rkowych, poddanych odrębnej kontroli przez dwie gonado_
tropiny: LH dzialającąna komÓrki oslonkowe i FSH dzialającą na komÓrki ziarniste'
Kom rki ziarniste wydzielają ponadto peptydy wpływąjące na przysadkowe wydziela-
nie FSH (inhibinę' folistatynę, akrywinę). Szereg czynnik w peptydowych (cytokin)
wply"wąjących na wzrost i dojrzewanie pęcherzyk w produkowanych jest także przez
komÓrki oslonki wewnętrznej. Wy'twarzarre przezte komÓrki czynniki wzrostu st}mu-
Ęą proliferację komÓrek warstwy ziarnistej i ich aktywnoŚć cz5mnoŚciową. Kom rki
osłonki produkują r wnież reninę, lct ra wraz z angiotensyną II (p. rozdz' I8.I.2)
Ryc. 20.2' Elementy składowe pęcherzyka Graafa (A) i cialka ż łtego (B): 1 - wzg rek jajonośny, 2 -
i nac4łtiowymi cąmnikami wzrostu fivorzy układ regulqjący liczbę naczyri i przepł1łv otoczka przezroczysta, 3 - walstwa zemętrzna osłonki pęcherzyka, 4 - warstwa wewnęhzna osłonki pęche_
krwi wok l pęcherzyka. Inny z czynnikÓw - inhibitor metaloproteinazy (en4rmu tra_ rzyka, 5 - blona szklista, 6 - błona ziarnista, 7 -jama pęcherzyka, 8 - kom rki luteinowo-osłonkowe, 9
-
wiącego białka tkanki łącznej) chroni pęcherzyki dojrzewąjące przed przedwczesn}ł]n kom rki luteinowo-ziarniste, 10 _ nacąmia krwionośne, 1 1 - tkanka łączna wiotka w1pełniąiąca pozosta-
pęknięciem, łośćpo jamie pęcherzyka
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
20.1.2. Ciałko ż łte
Powstaje w miejscu pękniętego pęcherzyka Graafa. Zapadnięta i pofałdowarra ściana
pęcherzyka ulega pogrubieniu poprzez rozrost (powiększenie rozmiar w) przede
wszystkim kom rek warstwy ziarnistej, kt re przekszta|cają się w kom rki ziarni-
sto-luteinowe (grarlulosa'łuteinowe). W kom rkach tych następqje przestawienie
metabolizmu w kierunlcu produkcji progesteronu' czemu toyvarzyszy rozvv j cech ul-
trastrukturalnych charakterystycznych dla komÓrek sterydotw rczych'
od strony osłonki wewnętrznej na teren cialka ż ltego wnikąią włosowate \aczy-
kom rki oslonki wełvnętrznej przeksztaicąjące się
nia krwionośne, kt rym towarzyszą
w kom rki oslonkowo-luteinowe (theca-|uteinowe). Początkowo są one zlokalizo_
wane ilko na obwodzie cialka ż łtego i wyra:źnie mniejsze od kom rek ziarnisto-lutei_
nowych' z czasempenetrqją w głąb, upodabniając się rozmiarami i wyposażeniem ul_
trastrukluralnym do Ęch pierwszych.
W ronvoju cialka żÓltego można wyr żnić kilka faz: wzrostu (charakteryzqiącą się
powiększeniemrozmiarwkomrek),@(polegającąnawnikaniunaczyft
krwionośnych w głąb cialka ż ltego)j.wreszcie fazę jego p_ę_łłęggtoz@jako gru-
czołu dokrewnego, kt rą osiąga ok.i2Q'$nia.cyklu' W ciatku ż |Wn wytwarzane są:
p'r_g ęĘ!9I9.I}'-(w kom rkach ziamisto-luteinowych) i ę9l'r9g9l'y- (przy udziale obu po_
,I
i.l
p;I"ijiii.*i'rek luteinowych), a także niesterydowe substancje biologicznie czJmne'
lur.i";uL ręta&gxłł.31!ibina, _r_ę1lłPjraz ccJTŚ*""bp:-rvĘsy*ILtmręl$" do jego re-
ceptor w. Makroi;gi!'Ą{iłfra;e ffii ren ciałka iltego wsp łuczestniczą w regulacji
wzrostu jego kom rek i naczyr1 przez wydzielanie czynnikÓw wzrostowych i innych
ii
cytokin (p. rozdz. 3.2.2).
Czas trwania cia}ka ż ltego zależy od los w kom rki jajowej. Jeżeli kom rka ta nie
zostanie zapłodniona, to cialko żÓlte (rwane wtedy cialkiem ż lĘrm menstruacyj'
nym) od ok. 25 dnia cyklu zaczyna zanikać. Proces zaniku cialka ż litego (luteolŁy)
stanowi szczeg lną formę apoptozy, w kt rej wczesnym zmianom chromatyny jądro'
wej towarzyszy gromadzenie się lipid w w kom rkach luteinowych. odmiennie jak
przy apoptozie pojedynczych kom rek, masowo obumierĄące kom rki cialkaż ltego
nie zostają calkowicie wyeliminowane, lecz pozostawiają po sobie składniki cytopla-
zmy (gł wnie krople tłuszczowe), kt re wraz z nowo.hłorzonymi w tym rejonie przez
fibroblasty pasmami kolagenowpni twotzą ciatko białawe, zanikające stopniowo
w ciągrr dwÓch kolejnych cykli. Crypg1!.i-_y,1g'_oJg[ą99- dęgencracię-eiąlka ż llęgg- (Iuteo-
IiĘczne) to p{9s_qg#*.*qn-ŁP"9t'?q_}"}t*arzana w błonie śluzowej macicy' kt ra wy_
wołqie skgcz dffi*inł"i nośnvch w cialku Ż Wm iwkonselarencji niedotlenienie
kom rek luteinowych. PodkreŚla się także udział'ęrto.tsk.:v_g.ąły-sĘM-ęyJi$t (p. rozdz.
10.2.1) w indukcji apoptozy w kom rkach luteinowych.
W przypadku imptantacji zaplodnionej kom rki jajowej w błonie śluzowejmacicy,
czas trwania ciałka ż łtego ulega przedłużeniu. Spowodowane to jest spadkiem we_
wnątrzmacicznej produkcji prostagland1łr, przy r wnoczesnym wydzielaniu przez ko-
smÓwkę gonadotropiny łożyskowej (HCG), stymulqiącej dalszy roav j ciałka ż łtego.
Powstałe w ten sposÓb ciałko ż6lte ciążowe jest większe od cialka ż ttego menstru_
acyjnego (ponad 2 cm średnicy) i kontynuqie produkcję hormon w sterydowych do
IV mi'ęgjącąęiąry, kiedy funkcję tę przejmq|e łożysko.W ciałku ż ltym ciążowym
wy'
trvarzane są też większe ilościrelaks1łrry. Pod koniec ciąży cialko ż łte ciąowe stop-
niowo degenerqie, a pozostale po nim duże ciałko białawe zbudowane głtlwnie z wl '
kien kolagenowych stanowi trwalą bliznę na powierzchni jajnika.
20. Uktad rozrodczy żeriski 331
20. 1.3. Pęcherzyki atrezyjne
Spośrd wszystkich pęcherzyk w jajnikowych mniej ni lo/o osiąga stadium owrrla-
cji. Większość z nich ginie wcześniej} w w1miku procesu nazywanego tradycyjnie atre-
ąją, ktÓrego istotąjest apoptoza kom rek budqiących pęęherzyki, Największe nasi]e-
nie tego procesu obserwqje się tuż po urodzeniu się osobnika plci żeriskiej i dotyczy
on wtedy pęcherzyk w pierwotnych. Atreąji mogą jednak podlegać pęcherzyki na kż_
dym etapie rozwoju, Iącznie z pęcherzykami Graafa. Proces selekcji pęcherzyk w
mających szarrsę rozwoju i degenerqjących nie jest do korica poznany. Wydaje się, że
wczesne formy pęcherąykÓw wzrastających lekrutowane są w spos b przypadkowy,
natomiast w miarę wyksztalcania się warstwy ziarnistej dochodzi do ekspresji recep_
tor w dla FSH, kt ra przejmqje kontrolę nad dalszym roarojem pęcherzyk w. Estro-
geny produkowane wpęcherzykach dojrzewających wywierąią wpływ hamqiący na
pęcherzyki sąsiednie' W ostatniej fazie pęcherżyk ,,dominqjący'' odr żnia się od pę-
cherzyk w skazanych na atreąję Ęrm, że traci receptory dla angiotens1my II, lrtÓre
zostą|ą zachowane w pozostalych pęcherzykach o podobnych rozmiarach, co wskazu-
jenarolęukladurenina-angiotensynarwnieżwselekcjipęcherzykw
Morfologiczny obraz atreąii i cz5mnościowe znaczenie powstąjących w jej toku struk-
ht zalezy od stadium rozlłojowego, wld rym pęcherzyk ulega atreąji. Proces ten
rozpocŻyna się w oocycie lub w kom rkach pęcherzykowych, ltt re podlegąiązaptQ-
gramowanej śmierci i następowej eliminacji przez kom rki są,siednie. Jeżeli proces
ten doĘczyl pęcherzyka pierwotnego, to znika on bez śladu.Jeżeli był to pęcherzyk
wzrasĘący z obecną otoczkąpruezroczystą, to jej resztki przez dluższy czas dostrze-
galne są w jamce pozostałej po zanikłym pęcherzyku. W przypadku afteĄi doĘczącej
pęcherzyk w dojrzewającyeh i pęcherzyk w Graafa, resorpcja struktur pęcherryko_
wych wymaga napł1v'u makrofagÓw, a miejsce po zanikłej kom rce jąjowej oraz war-
stwie ziarnistej zajmqią rozrastające się kom rki warstwy wewnętrznej oslonki, kt re
kontynudą wydzielanie androgen w, przekształcając się w gluczot środmiąższowy
jąinika. Elementy gruczołu Śr dmiąZszowego rozrvinięte są u czlowieka w niewiel_
kim stopniu i zanikają w spos b przypominający destrukcję ciałka ż łtego,
2o.1.4' Kom rki Wnękowe i zrąb jajnika
W okolicy wnęki jajnika opisano grupę kom rek o cechach kom rek sterydotw r-
czych,kt re zawartościąkrzysztalk w Reinkego przypominąią kom rki gruczołu śrd-
miąfszowego jądra (p. rozdz. 19.7.7)' Przez analogię do tych ostatnich, kom rkom
wnękow1łn pr7ypisqje się produkcję androgen w.
Pomiędzy wszystkimi dotychczas wymienionyrni strukturami ją|nika znąjdqje się
łącznotkankowy zrąb, w lct rym przeważĄą kom rki wrzecionowatego ksztaltu (fi_
broblasĘ, fibrocyby, kom rki mezenchymatyczne) ułożone w charakterystyczne wĘ.
Kom rki zrębu mogą się przeksztalcać w elementy dolcrewne osłonki wewnętrznej
pęcherzyk w i gruczolu Śr dmiąższowego.
20.2.Jajow d
Jest to rura długoŚci ok. 12 cm, w kt rej wyr żnia się dwa q|ścia(brzuszne i ma_
ciczne) oraz cztery odcinki, idąc od qjścia brzusznego: lejek, ba kę, cieśr1 orua częśĆ
 332 KOMPENDIUM HISTOLOGII
B
Ryc. 20.3. Jajow d' A- przekr j popr'eczny poez ba kę jąjowodu: l - błona surowicza, 2 - warstwa
podłużnabłony mięśniowej,3 - warstwa okrężna blony mięśniowej, 4 - faidy błony śluzowej'B - kom rki
nabłonka jąiowodu: a - migawkowa, tl - rezerwowa, c - apoptowczna, d - gruczołowa
i chodzenia mezenchymaĘcznego' kt re w przypadku implantacji zapłodnionego jaja
ll
ri
il śrdścierurą (inaczej maciczną]. Ściana jajowodu zbudowana jest z blony śluzowej,
,l
błony mięśniowei oruz blony surowiczej'
Btona Śluzowa jąiowodu tworzy rozgalęzione faIdy, szczegÓlnie obfite w bar1ce ja-
jowodu, w ktÓrej ogral'ticznją światłonarządu do wąskich szczelin określanychmia-
I
nem labiryntu.
li
Powierzchnia błony śluzowej pokryta jest nablonkiem jednowarstwowym walco-
watym' w ktÓrym wyr żniono: kom rki z migawkami' kom rki bez mig-ewek (gru_
czołowe) oraz kom rki rezerwowe. Kom rki rezerwowe są niższe od pozostalych
i stanowią namnaząjącą się populację wyjściową, z kt rej pochodzić mają kom rki
pozostate. Wząjemne proporcje kom rek wyr żnicowanych zmieniąją się rM zależno-
ściodlodcinkająjowodu orazodfazy cyklu jąinikowego. Najwięcej kom rek z migaw-
kami stwierdza się w pobliżu qiścia brzusznego jąjowodu oruŹna szczycie fazy estro-
genowej. Migawki biją w kierunku qiścia macicznego' wspomagąiąc transport kom r_
ki jąjowej i powodqjąc ruch cieczy promqiący akĘwną wędr wkę plemnikÓw w g rę
jajowodu. Kom rki gruczoło\Me występqją najliczniej w cieśnii odcinku śrdŚcienn1łn,
nłiększa się także ich liczba w fazie progesteronowej cyklu' Produkqią śIuz,lct ry
uczestniczy w odżywiarriu kom rki jąjowej i stanowi środowisko dla ruchu i kapacyta-
cji plemnikÓw.
Stosunkowo często w nabłonkująiowodu dostrzega się kom rki apoptotyczne' po_
zbawione migawek, z ciemną cy'toplazmą'
Blaszka właściwabłony śluzowej zbudowana jest z tkanki lącznej wiotkiej. W jej
utkaniu znajdr4ią się niezr żnicowane kom rki mezenchymawczne, ktÓre w pr4'pad-
ku zagnieżdżenia się zygoty w ją|owodzie przekształcają się w kom rki doczesnowe.
Warstwa mięśniowajajowodu zawielapęczki kom rek mięśniowych gładkich po_
rozdzielane znacznąilościąwiotkiej tkanki łącznej. Jest ona najgrubsza w rejonie cie-
śni,gdzie można wyr żnić trry pokłady mięŚniowe: podlużny' okrężny i znowu po_
20. Uklad rozrodczy żeriski 333
'Warstwa
dłużny. ta staje się coraz ciellsza'w kierrrnku ba ki ją|owodu z trudn1łn do
określenia układem kom rek mięśniowych. Warstwę srrrowiczą stanowi otrzewna.
20.3. Macica
Jest to narząd' grusżkowatego ksztaltu, w kt ry'm idąc od g ry wyrÓżnia się: dno,
trzon i szyjkę. Dno i trzon nie rÓżnią się budową histologiczną, natomiast szyjka po-
siada cechy odrębne. Niezależnie od.regionu Ściana macicy zbudowanajest z trzech
warstw: blony śluzowej' warstwy mięśniowej oraz przydanki.
20.3.1. Błona śluzowa trzonu i dna macicy lendometriuml
Spoczywa bezpośrednio na warstrłrie mięśniowej. Pokryta jest nabłonkiem jedno-
warstwowym walcowatym zlożonyrn z kom rek gruczolowycĘ ktÓrych bogatobialko-
wa wydzielina wsp łtłvorzry szczeg lne środowiskownętrza macicy oraz mniej licz-
nych kom rek z migawkami, przemieszcząiących wydzielinę w stronę pochwy.
Gruba blaszka wlaściwa błony śIuzowej(inaczej zrąb end,ometriilnx) zbudowana
jest z tkarrki Iącznej wiotkiej, w kt rej przeważają gwiździste komÓrki zrębowe po-
przekształcają się w kom rki doczesnowe' 'W' oczkach utworzonej przez nie sieci znąj-
duje się znaczna ilośćkomÓrek tkanki łącznej wlaściwej, nłłiryarrych z procesami za-
palnymi i ą|awiskami immunologiczn1.rni: makrofag w, granulocyt w, limfocyt w,
kom rek p|azmatycznych i tucznych' Blaszkę wlaściwą przebiiają gruczoły cewkowe,
kt re w nąjbliższym sąsiedztwie warstrły mięśniowej mogą się rozwidlać. Zbudowa.ne
są z kom rek nablonkowych, analogicznych do kom rek wyścielających powierzch-
nię. od strony warstwy mięśniowej \4.nikają tętnice spiral.ne, ktÓre pod nabłonkiem
rozpadąją się na splot nacą łl{osowaĘch, a po drodze oddąią tętnice proste odĘ-
wiąjące glębsze warstwy śluzwki.
' Większa częśćbłony Śluzowej od strony powierzchni podlega ciąglej przebudowie
w kolejnych fazach cyklu jĄnikowego i nosi nazwę warstr'vy cąmnościowej. Cienka
warsh'va endom.etriun leżąca nąigłębiej, kt ra zmienia się w nieznacznym stopniu,
narywa się warstwą podstawową.
20'3.2. Cykliczne zmiany w błonie śluzowej trzonu macicy
obraz histolo giczny endnm.etrźu'm zależnyjest od poziomu hormon w plciolvych,
w zwiąZku z cz:ym można w1'r żnić następttrjące cztery fazy:
A. Faza wzrostowa, czyli estrogenowa (od 3. do 14. dnia cykĘ' jest wyrazem
sĘrmulowanej przez estrogeny odnowy błony śluzowej macicy częściowo z|uszczonej
w czasie menstruacji' W fazie tej błona śluzowaprzyrasta na grubość od 1 do 3 mm.
Już na sam}'rn początku następqje odtworzenie zblszczonego nablonka powierzchnio-
wego poprzez migrację kom rek z gtuczol w. obserwuje się liczne mitozy zar wno
wśrÓd kom rek nablonkowych' jak i w zrębie. Dzielące się kom rki barwią się zasa-
dochlonnie. Na powierzchni nablonka występdą liczne mikrokosmki i pojedyncze
migawki.
Pod koniec tej fazy warshva cą'rrnościowa r żnicqie się dalej na warstwę zlritą
i warstwę gąbczastą. Ta pierwsza zlokalizowana jest tuż pod nabłonkiem i składa
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 20. Uktad rozrodczy że ski
334

wych można wyrÓżnić cztery nieostro odgraniczone pokłady: warstwę wewnętrzną

(inaczej podśluzową), warstwę naczyniową, warstwę ponadnaczyniową oraz ]ilarstwę
podsurowiczą. W warstwie pierwszej i ostatniej kom rki mięśniowe układają się gl łr'rLie
wzdłuż dlugiej osi narządu. W warstwach środko'wych miocyĘ tworzą dwie symetryczne
spirale stanowiące przedlużenie mięśniwki jajowodu, przy cąrm 'w miaxę zbliżania

ffi
się do szyjki macicy położenie komÓrek mięśniowych zmienia się z pionowego na
okrężne. Waistwanaczyniowa dodatkowo zawiera szczeg lnie dużo naczyttkrwiono_

ffiffiffi ffi
śnych. Kom rki mięśniowe gładkie macicy w okresie ciąży osiągają rekordową dlu-
goŚć 500 pm.
Błona zewnętrzna Qlerimetrium) albo prrymacicze, zależnie od położenia w sto-
17 2A surrku do otrzewnej, ma charakter błony surowiczej lub łącznotkankowej przydanki.

r żnych fazach cyklu miesięcznego (z zaznaczeniem dnia 20.3.4. Szyjka macicy

Ryc. 20.4. Struktura b}ony śluzowejmacicy w
cyklu): A - faza złvszczania, B - faza wzrostu , C _ fazawydzielania,D - faza rńedokrwienia.
wc - warstwa I l

cźynnościowablony śluzowej, wp - waxstlva podstawowa blony śluzowej, g - gruczo1y, t - tętnice
się z powiększonych kom rek łącznotkankowych, gęsto upakowanych między kor1co'
wymi odcinkami gruczoł w. Ta druga pr4r']rega do warstwy podstawowej i zawiera
rozszerzone odcinki gruczoł w oraz mniej liczne kom rki tkanki lącznej.
I
R żni się strukturą histologiczną od dna i trzonu macicy. od strony światla narzą-
du dostrzega sięlddv-p1egg$gutworzone przezbłonę śluzową.Nabłonek pokrywają_
cy tę błongw t<aniteizv;[-i?ffiera więcej komÓrek migawkowych, a w okolicy qiŚcia
zewnętrznego zmienia się na wielowarstwowy płaski. Gruczoły obecne w blaszce w|a_
ściwej są cewkami rozgałęzionymi i produkqią alkaliczny śluzwidoczny w zewnętrz-

nym karrale szyjki. Struktura blaszki właściwejjest bardziej zbita, wł knista, z mniej-
I

ilt
B. Faza wydzielnicza, czvli progestagenowa (przeciętnie od,15. do 27. dnia cy- szą ilościąkom rek' Nie obserwqie się w niej opisanych powyżej cyk|icznych zmian,
klu) pozostąie podwpl}'\Mem progesteronu. Następuje w niej dalsze pogrubienie błony pozanieznacznym ztuszczaniem nabłonka powierzchniowego w fazie menstruacyjnej
śluzowej (do 5-6 mm), wynikające z powiększenia rozmiar w kom rek zrębu' obrzę- oraz zmianąilości i charakteru produkowanego śluzu.
ku macilrzy pomiędzy nimi oraz gromadzenia się wydzieliny w gruczolach' Całe utka-
i

tti
gliko_ Warstwa środkowa,odpowiadająca maom.etriuirn, zav eta mniej .kom rek mię.
nie zrębu błony śluzowej staje się luźniejsze. KomÓrki gsnaździste magaa5mqią śniowychgładkichizbudowanajestgłwniezwłkienkolagenowych
gen i lipidy, przeksztalcając się w kom rki doczesnowe.*q-.uę"zgłJ cewkowe, już ptzy
.t t<oncu popr"edniej fazy skręcąją się5p'gąt'pje, a w ich świetle pojawia się wydzielina' l

C. Faza niedokrwienia, czyli przedmiesiączkowa trwa kr tko, kilka godzin z Pochwa

prze-
poziomu zar wno estrogen w' jak i proge-
2O.4. I l

rwami. Pod wl1łrem gwałtownego spadku

steronu docho-dzi do źmiany przepuszczalności'blon' lizqtomgurygh'w kom rkach arł- ' r
l

d,om,etrźułn i wydostawania się z nichJgĘli.JgZ- wskutek czego w kom rkach tych
nasila się produkcja pl9Fleglg}d'}1l (zuł|aszcza PGFZ0). ]Te ostatnie odpowiadają za
skurcz tętnic spiralnyctL na g m fwaxstw cąmnościoweji podstawowej. Wwyniku
niedokrwieniu ou"j*q;ąc"go obszary ukrwione pruezte tętnice dochodzi do obumar-
ciadystalnychodcink wtętnicspiralnych, nacz1itkapilarnych, atakże całejwarsbły
c4mnościowej.
D. Faza zluszczania albo miesiączkowa wywołanajest ponownym napływem krwi
do tętnic spiralnych, lct ra przerywa ich uszkodzone ścianyi unosi z sobą obumarlą
W ścianie pochwy wyr żnia się wnież trzy warstwy: śluzową,mięśniową i wł k'
nistą.
Błona śluzowapokryta jest nabtonkiem wielowaxstwowym płaskim, lrt ry w pew'
. nych okresach cyklu miesięcznego wykazqje oznaki rogowacenia (p. dalej). Kom rki
tego nabłonka gromadzą glikogen, lct ry po złuszczeniu kom rek do światla narządu
stanowi pożywkę dla bakterii (pałeczek Doderleina) produkq|ących kwas mlekowy
odpowiedzialny za loraśne środowisko pochwy. Powierzchnia błony śluzowej rwt]żana
jest wydzieliną gruczolÓw szyjki macicy, gdyż bIona śluzowapochwy nie posiada wla-
-

*u."t*ę czyrurościową btony śluzowej. oddzietenie tej waxstwy zostąje ulatw'ione przez
z kom rek lączno-
;ej uprzednią fragmentację przy udziale enzymÓw lizosomowych
itu"to*v"r.. Na miejscu pozostąie wąski pas warstwy podstawowej wraz z dnem gru'
powierzchni.
czo| w,kt re dostarczą nowych kom rek nabłonkowych do pokrycia
20.3.3. Warstwa mięśniowa i btona zewnętrzna macicy
Najgrubszą warstwę Ściany macicy stanowi btona mięśniowa,cry|i muolnetrium,
zbudowana z pęczkÓw kom rek mięśniowych gladkich poprzedzielanych tkanką lącz_
ną, w kt rej przebiegają naczynia kr'wionoŚne. Ze względu na układ kom rek mięśnio-
Snych gruczolÓw. Blaszka rvlaściwa zbudowana j est z tkanki lącznej wiotkiej pW cTym
w rejonie podnabłonkowym skupiają się włÓkna sprężyste, a w warstwach głębszych
'
liczne granulocyĘ i limfocyty; te ostatnie mogą nawet tworzyć grudki chłorure. W blasz-
ce tej znąjdqie się też wiele naczyfi krwionośnych, rvłlaszczaĘlnych, a przesięk z nich
pochodzący przyczyniasię do nawilzenia nabłonka pochwy.
Warstwa mięŚniowa pochwy jest stosunkowo slabo rozłrinięta i składa się zpęcz-
k w kom rek mięśniowych gladkich o dośćchaoĘczn}rm ukladzie, w lct rym można
dostrzec okrężny pokład wewnętrzny i podlużny poklad zewnętrzny.
Warstwa wlÓknista, czyli przydanka zbudowana jest z tkanki łącznej, przetkanej
licznymi sieciami spręĘstymi. Luźniejsza częśĆzewnętrzna tej warstwy łączy pochwę
z narządami są,siadqjącymi.
 336 KOMPENDIUM HISTOLOGII
Ryc' 20.5' A - budowa histologiczna ściarry pochwy: bs _ blona śluzowa, wm - warstwa mięśniowa,p
l;l
warstwa wł knista (przydankowa), 1 - nabłonek, 2 - naczynia kr'wionośne. B - nabłonek pochwy
iril
,l
20.4.1. Podstawy cytodiagnostyki rozmaz w pochwowych
Zhuszczające się kom rki nablonka pochwy' pobrane na szkiełka podstawodve i od-
powiednio zabarwione umożliwiają ocenę startu hormonalnego kobiety, a także dia-
gnostykę ewentualnych zmian nowohvorowych. W rozmazach takich wyr żniono na-
stępt$ące grupy komÓrek:
A. KomÓrki pochodzące z warstwy powierzchniowej nabłonka (inaczej kom rki
superficjalne)' występq|ą nąjliczniej. Są to komÓrki wieloboczne, duże (o średnicy
ok. 60 pm)' z małym, bardzo ciemnym jądrem lub leąjądrzaste. Ich cytoplazma jest
l,i
częściej kwasochłonna niż zasadochłorura. Zanik jądra oraz powinowactwo cy[opla-
.i'l
I
zmy do barwnikÓw kwaśnych znamionqją rogowacenie tych komÓrek'
B. Kom rki z warstw pośrednich (intermedialne), o polowę mniejsze od poprzed-
-l
I
nich (ok. 30 pm), o ksztalcie owalnym lub ł dkowatym. Ich cytoplazma barwi śię
.
zasadochtonnie i może zaymeraĆjaśniejszy obszar po wyplukarrym glikogenie. Jądra
,l
tych kom rek są okrągłe lub owalne z jasną chromaĘną.
C. KomÓrki z warstwy podstawnej i przypodstawnej (bazalne i parabazalne). Są
to w normalnych warunkach nąjrzadziej spoĘkane i najmniejsze kom rki w rozmazie
I
(15-20 pm). Duże, ciemne jądra umieszczone są w środkukom rki, a cytoplazma
barwi się zasadochlorurie.
Przy ocenie rozmaa w pochwowych rwTaca się uwagę na rodzaj występqiących
komÓrek nabłonkowych, ich wzajemne proporcje (określane za pomocą tnv. indek-
s w); a także na spos b ich grupowania się w preparacie orau na dodatkową obec_
nośćelement w morfotycznych krwi (leukocyt w, erytrocyt w)' W warunkach pato-
logicznych można wnich znaleźĆdrobnoustroje albo przeksztalcone nowohvorowo
kom rki z błony śluzowej macicy.
20' Uklad rozrodczy żeriski 337
(a
^{atl
@J-
P
b
Ryc. 20,6' Kom rki nabłonka wielowarstwowego plaskiego występtłiące w rozmazach pochwowych: a
powierzchniowe, b - pośrednie (w tym ł dkowate - l), c - przypodstawne
-
20.5. Narządy płciowe zewnętrzne
W skład narządÓw płciowych zewnętrznych wchodzą: wargi slomowe (większe
i mniejsze), łechtaczka oraz dwa Ępy gruczol w przedsionkowych.
Wargi aromowe większe są to fatdy sk rne w1pełnione obfitą tkarrką tluszczo-
-
wą, pod kt rą zrrąjdqie się cienki poklad kom rek mięśniowych gtadkich. Począwszy
od okresu dojrzałościplciowej, ich powierzchnia zewnętrzna pokr;ta jest gęsĘrmi wło_
sami, kt rym to\ilarzyszą gruczoly lojowe i zapachowe oraz niezależne od nich gruczo-
ly potowe. Powierzchnia wewnętrzna pozbawiona jest włos w, lecz zavnerawszystkie
Ępy gruczolÓw sk rnych.
Wargi sromowe mniejsze stanowią cienkie fatdy sk ry pozbawionej włos w.
Pokrywąjący je nablonek wielowarstwowy plaski wykazĘe nieznaczne rogowacenie
i zawiera liczne ziarenka melaniny. Wnętrze tych fałdÓw wypełnia tkanka ł
ącznavmot-
ka bogata w naczynia krwionoŚne.
' Łechtaczka wykazqie budowę podobną do prącia (pl' tozdz.19'5), od kt rego
r żni się swoimi niewielkimi rozmiarami. Trzon lechtaczki zbudowany z dw ch ciał
jamisĘch zakoftczony jest żołędziąpokrytą napletkiem. Wtkarrce Ęącznej, pod po-
rnrierzchnią nabtonka wielowarstrvowego płaskiego, znąidqie się wiele zakoriczer1 ner-
wowych.
Gruczoły przedsionkowe występqią w dw ch formach, jako male i duże' Pierw-
sze otacząą łechtaczkę oraz qjście cewki moczowej i mają charał:ter cewkowy, nato_
miast drugie znąidqją się wbocznych ścianach przedsionka pochwy, są cewkowo-
-pęcherzykowe i rłykazqją budowę zrazikową' Ich komÓrki wydzielnicze są sześcienne
lub walcowate iprodukqją śluz.Przewody wyprowadzające wprzeważąjącej części
wyścielone są nabłonkiem jednowarstwowym walcowaĘm, a
Ęlko w kor1cowym od-
cinku nabłonkiem wielowarstwow3rm płaskim.
 21. Narządy dodatkowe związane z układem rozrodczym żeriskim 339

r wna, poniewae w Ęm miejscu nastąriło oddzielenie od błony śltzowejmacicy, prze_

kształconej w doczesną. Ta częśćdoczesnej, kt ra oddzieliła się wrae z lożyskiem,
wchodzi w skład pł5rty podstawowej. Znąidują się w niej zako czenia nacąrr1 krwiono-
śnych,ktÓre doprowadząią i odprowadzają krew z przestrzeni międzykosmkowej. od
21. NARZĄDY DoDATKoWE zWlĄzANE plyty podstawowej odchodzą w1zej wspomniane przegrody łożyskowe, zlw cone w stro_
nę płodowej częścilożyska.
z UKŁADEM RozRoDczYnn ŹrŃsrlnn
21.1.1. Kosmek ko cowy łożyska
Pier1 kosmkowy wraz z odgałęzieniami stanowi podstawową jednostkę strulrtural-
21.1. Łożysko ną i czynnościową łożyska.Budowa kosmk w zmienia się wtaz z tozułojem ciąży' Ko_
smki pierwotne powstają w pierwszych dniach po implantacji jąia płodowego jako
plodu pasma trofoblastu, pooddzielane jamkami i dtryące błonę śluzowąmacicy' Wniknię-
Jest przejŚciowym narządem, ktÓry wytrryarza się w czasie eiryy z tka"rrek
płodu pokryte jest gładką cie mezench5rmy pozaaarodkowej do rdzenia kosmk w powodq|e ich przekształcenie
i matki. bojrzale łożysko, uzyskane po porodzie, od strony
w kosmki wt rne. Kosnrki ostateczne powstąją z chwilą pojawienia się w nich wloso-
btoną owodniową, zrośnięĘwtyrn miejscu zp|ytą kosm wkową. Po tej stronie
lożyska. waWch na'cryfi krwionośnych, co zachodzi ok. 3 tygodniairyciazarodkowego.
znąidr{e się sznur pępowinowy, wychodzący nąiczęściejz centralnego. rejonu
Kosmki ostateczne mąią długośćmierzoną w milimetrach oraz śreclnicęod 25 do
ż płyry t<osmowt<owej wyrastąją pnie kosmkowe, ktÓre kierqjąc się w stronę mat_
ki, dzieią się wielokrotnie na coraz drobniejsze odgalęzienia (doliczono się.1
genera' 1 10 pm. Ich budowa podlega zmianom w miarę formowania się i dojrzewania lożyska,

kt re koficzą się wolno w przestrzeni międzyko' w rwiry.|u z cryrr. obraz kosmk w korlcowych pochodzących z pierwszego trymestru
i,i c.;i tat icir ołgałęzier1). odgałęzienia,
ciągy r, żni się od obrazq kosmk w z trzeciego trymestru (lub pochodzących z łożyska
I
snrkowe3, noi"ąrru21'ę koimk w kofrcowych, natomiast mniej liczne odgałęzienia,
plytą podstawową naąlwą|ą się uzyskanego po porodzie).
t |<t re |ączą się z|eŻącąpo drugiej stronie loźryska
kosmkami zakotwicząjącymi. Kosmki zanurzone sąwe krwi matki, ktÓraw1ewa się 21.1.1.1. Kosmek koricowy w pierwsąrm trymestrze ciąĘ.'W pierwsrym try-
ilr
do zatoki brzeżnej łożyska, a stąd do przestrzeni międzykosmkowej' mestrze kosmek lozyskowy pokryty jest podw jną warstrłą trofoblastu, lr:t ry sktada
Wlozyskuoglądarrymodstronymatcz}łnejmożnawyr żnić15-20liścienialbo się z syncfiiotrofoblastu (zesp bri loryskowej), leżącego na powierzchni i cytotro-
zrazik w, oddz1elonych od siebie szcze1inami. Wsklad kźdego liścienia wchodzt[ foblastu kosmkowego (inaczej kom rek Langhansa) umieszczonego gtębiej.
za
odgalęzienia jednego pnia kosmkowego odgraniczone od odgałęziet1 sąsiednich Syncytiotrofoblast stanowi strukturę charakterystyczną dla łoĘska. Jest to jedna,
poi'o"ą przegroaiożyskowych. Powierzchnia łożyska zwr cona do matki jest nie- ciągła warstwa c1toplazmaĘczna, w kt rej umieszczone są dziesiątki Ęsięcy jąder
kom rkowych. Jądra te początkowo są okrągłe z umiarkowaną ilościąheterochroma.
tyny. Cyioplazma syncytiotrofoblastu barwi się lekko zasadochłonnie w okolicy przy_
], podstawnej, gdzie zlokalizowane sąjądra kom rkowe, natomiast wyraźnie lovasochłon-
,ii
nie w częściszcrytowej. Ciągłośćwarstwy cytoplazmatycznej gwarantqje, że trans-
port wszelkich substancji z krwi matki do płodu (i na odwr t) zachodzi wytącznie
''poprzez
tę cytoplazmę' Transport ułatwiają liczne i wysokie mikrokosmki, ktÓrych
uklad pra1pomina bpeżek szczoteczkowy, pokryte warstwą glikokaliksu wykazqiące:
go akbywnośĆ fosfatazy zasadowej (cechqje się ona szczeg |nąopornością na działa-
nie rłyższych temperatur i znarrajestjako lozyskowa fosfatazazasadowa). W cytopla.
zmie syncytiotrofoblastu obserwqie się niezliczone pęcherzyki trarrsportqiące (zar w-
no gladkie pęcherzyki pinocytoĘczne, jak i pęcherzyki okryte avią7ane z receptoro.
wym mecharrizmem pobierania np. matcąmych IgG, czy bialka transportqjącego żela-
zo - trarrsferryrry). Powyżsą'rn pęcherzykom towarzyszą liczne lizosomy, w
ffi także
ciala wielopęcherzykowe. Ponadto w cytclplazmie występqią szczeg lnie liczne, smu-
kle mitochondria o budowie grzebieniasto_tubrrlarnej, dobrze rozwinięta siateczka śrd:
plazmaĘczna szorstka i wolne rybosomy. W początkowym okresie ciąjly cytoplazma
syncytiotrofoblastu jest wyraźnie anlakuolizowana i zavmeraliczne ziarna glikogenu.
Syncytiotrofoblast pośredniczyw procesach w1rniany (gaz w, substancji odż,yw-
płodu' 3 - plyta czych, produkt w ztlĘcia, hormon w, przeciwcial), kt re bezustarurie zaehodząna
Eyc. 21.1. og lna struktura łoźryska:1 - sznur pępowin2w,2 - naczynia krwionośne
zakotwicząiący, 7 - plyta podstawo- pograniczu krwi matki i kosmk w łoĘska. Na terenie samego syncytiotrofoblastu są
t<osm włowalł-pier1kosmkolvy,5 - kosmek koricowy,6 -kosmek
*u, s-p.""g.oduiożyskowa,9-naczyniatętniczematki,10-nacz5łriażylnematki,11 -ztogifibrynoidu
 21. Narządy dodatkowe związane z ukladem rozrodczym że skim 341
KOMPENDIUM HISTOLOGII

gonadotropi' 2L,t.L.2.Kosmek
synteĘzowane hormony białkowe i glikoproteidowe (przede wszystkim korlcowyw trzecim
na i somatomammotropinałożyskowa, a prawdopodobnie r wnież Ęreotropina i kor-
(ACTH pepffdy pokrewne, czynniki analogiczne do trymestrże ciąży.
Ękotropina) oraz pepĘdowe i
W miarę ronvoju cią-
poa*"gor"or"ych hormon w regulĘących). W pierwszJrm trymestrze ciąży sync}tio-
_trotourLtwvdzielatakże zy nie Ęlko zvriększa
,na.rouilości specyficznych dla ciąży glikoprotein o niezna_ się liczba kosmk w,
przemianach hor_
nej funkcji. Ponadto uważa się, że syncytiotrofoblast uczestniczy w ale r wnież zmienia _
re
monowsteryoowychzachodząpychkolejnowpłodowejkorzenadnerczyilozysku(kt się ich obraz morfolo-
tworzą w t},rn zai<resie funkcjonalną,jeclnostkę p1odowo-łozyskową')' giczny (Ryc. 21.3,C).
irmych
Błona komÓrkowa pokrywająca sync1'tiotrofoblast w porÓwnaniu z błoną Zankaciap}awarshła
komÓrek wykaaqie słabszą ekspresję antygenÓw zgodnoŚci tkankowej, co kom rek cytotrofo-
^u.rni"
przyczyniasiędobrakureakcjiimmunologicznejzestronyorganizmumatkiwstosun. blastu kosmkowego,
ku do ,,obcych" tkanek Plodu. lct re wbudowują się
jądra i za'
xomort<i cytotrofoblastu kosmkowego posiadĄą duże, euchrom atyczne stopniowow s5łtcytio-
cha'
sadochłorrną cytoptazmę. Cechy ultrastrukturalne wskazqją na niezrÓżnicowany trofoblast i w łozysku
rakter tych kom rek: posiadają liczne wolne rybosomy i niewiele siateczki śr dpla_
pochodzącym z termi-
zmatycznej szorstkiej oraz niezbyt li czne, taczej duże mitochondria. Kom
rki te łączą
jak nowego porodu spow-
się' za pomocą desmosomÓw zar wno między sobą, i z ą'rrcytiotrofoblastem.
kane są tylko spora-
zrąp t osmtÓw tworzy mezench}ryna pozazarodkowaz1użno rozrzucon1'rni kom r- dycznie. Zmniejsza się
począt'
kami ksztattu gwiaździstego. W częŚci centralnej zrębu znajdqią się, nieliczne gruboŚć syncytiotro-
pętle naczff'w:losowatych' Charaktery-
to*o, ou"'y"ii tęt ri"ru, oa moryctr odchodzą
foblastu, a obecne na
lub owalne,
styczny składnik zrębu i<osmka starrowią kom rki Hofbauera, okrągle nim mikrokosmki ule-
o lnroasochłonnej, piankowatej cytoplazmie i rÓwnież okrągłpn, ekscentrycznie
gają redukcji. Jądra
"ir'.i"
położonymjądrze.KomÓrkite,zewzględunaobecnośćlicznychlŁosom worazbło.
uwa' syncytiotrofoblastu
oo*v"t ."c"ptorÓw dla odcink w Fc przeciwcial i dla skladnik w dopełniacza,
wykazqją cechy sta-
żane są za szczeg b1ą formę makrofag w. rzenia się: zmniejsza_
jąsroje rozmiary, sta-
ją się nieregularne,
Ryc. 21.i}. Budowa histologiczna łożyska. A - przekr j łoĘska w całości:
tracą jąderka i zwięk_ 1 - pł$a kosm wkowa, 1a - nablonek owodni, lb - cytotrofoblast obwo-
Śza się w nich zawar_ dowy, 2 - kosmki kofrcowe, 2a _ pączek synqtiotrofoblastu, 3 - fragment
tośćheterochromaty- przegrody łożryska'4 - płyta podstawowa, 4a - kom rki doczesnowe, 4b -
ny' Rozmieszczenieją- złogi fibrynoidu. B-C - przekroje poprzeczne kosrnka korlcowego w I (B)
i m (c) trymeshze ciąĘ: 1 - syncytiotrofoblast, la- pączek syncytiotrofo_
der w obrębie syncy- blastu, 2 _ cytotrofoblast, B - naczynia krwionośne, 4 - kom rki Hofbau_
tiotrofoblastu sĘe się era, 5 - pĘtka nablonkowo_nacą'niowa
nieregularne i często
można dostrzec ich skupiska w postaci trw. węzł uł syncytiotrofoblastu' kt re
odrywĄą się od powierzchni kosmk w. Pozbawione jąder regiony cytoplaamy biorą
udział w wytwarzaniu plytek nablonkowo-nacąrniowych. Płytki takie powsĘ ąprzez
;i
l zbliżenie włosowaĘch naczyr1 krwionośnych do samego obwodu kosmka. W ten spo-
l: sÓb bariera oddzieląiąca krew matki od krwi płodu zostąie zredukowana do minimum
i składa się zbeĄądrzastego obszaru syncytiotrofoblastu, dw ch blaszek podstawnych
tr (syncytiotrofoblastu i nacąrnia włosowatego) oraz z c1toplazmy kom rki śrdblon-
rii
kowej. Pomiędzy wymienionymi elernentami bariery może się niekiedy znajdować nie-
wielka i]ośćmezenchymy ze zrębu kosmka. IIośći rozległośćplfiek nablonkowo-na_
czyniowych stanowi wskźnik dojrzałościłożyska. Tkanka zrębowa kosmk w ulega
Ryc.21.2.Powierzchniakosmkakocowego(napoczątkulll.trymestruciąĘ)wobraziemikroskopuelek.
dbłonkowę'i' 4- zagęszczeniu, pojawiają się w niej deliłatne wl kna kolagenowe i wytaźnie przybywa
tronowego: 1-jądro.vr,.vtiot.otouiJu, i-jąaro"łtotrofoblastu,3-jądrokomÓrkiśr
dplazmatycznaszorstka'8- nacąrfi krwionośnych.
mikrokosmki,5-doleczekip|"ł,u."vtoi.ytłł'o-[źosomy,?-siateczkaśr
mitochondria' 9 - aparat Golgiego, lo - obszar pĄrtki nabłonkowo-nacąmiowej
 ,5+Z KOMPENDIUM HISTOLOGII 21. Narządy dodatkowe związane z układem rozrodczym że skim 343

21.1.2. Płyta podstawowa i płyta kosm wkowa 21.3. Błony płodowe

Na terenie płyty podstawowej sĘkają się elementy pochodzenia matczynego i plo- Ściany worka plodowego utworzone sąztrzec\ przylegających do siebie błon:
dowego. Te pierwsze reprezentowane sąpnez kom rki doczesnowe wtazz otacza- owodni, kosm wkowej i doczesnej.
jącąje substancją międzykom rkową, te drugie należą do cytotrofoblastu obwodo_ Btona owodni ałrÓconajest w stronę plodu. Jest przezroczysta i beznaczyniowa,
wego. Kom rki doczesnowe mąią najczęściej ksztalt wydlużony (do 100 pm), slabo pokryta jednowarstwowyrn nablonkiem, kt rego kształt, zależnie od okolicy, może
zasadochłorrną cytoplazmę, owalne jasne jądro z jednym lub dwoma jąderkami. Kazda być szeŚcierury lub walcowaty. W obszarze pokrywającym pĄrtę kosm wkową łoży_
z nich otoczona jest PAS-dodatnią otoczką. Wmikroskopie elekbronowym łvykazqią ska, w nabłonku Ęrm opr cz komÓrek walcowaĘch lwstępdą lvyższe kom rki z ma_
zmienną zawartośćszorstkiej siateczki śrÓdplazmaĘcznej, dobrze rozwinięĘ aparat czugowato tozszerzoną częśeiąszczytową. Nabłonek owodni wykazqje'zdolność do
Golgiego i drobne mitochondria. Prrypuszcza się, że opr cz składnik w substancji fagoc1'tozy. Pod nabłonkiem jest wą,ska warstwa tkanki łącznej, oddzielona od niego
międzykomÓrkowej kom rki te produkqją relaksyny oraa prolaktynę. bloną podstawną.
Kom rki cytotrofoblastu obwodowego są mniejsze, okrągle, zwytaźrlte zasado_ Blona kosm wkowa.lączy się z błoną owodni za pośrednictwem luźnego utkania
chłonną cytoplazmą i okrągłym jądrem z jąderkiem. obecnośćdobrze rozwiniętej sia- tkanki łącznej (mezenchymatycznej). Po stronie zvr.r conej do blony doczesnowej
teczki środplazmatycznej szorstkiej, obok aparatu Golgiego, sugerqje produkcję bia_ występdą poklady kom rek cfiotrofoblastycznych'
lek wydzielniczych (być może hormon w). Blona doczesnowa jest ściślezespolona z poprzednią i zawiera drrże kom rki
W lejonie płyĘ podstawowej (a częściowo także w obrębie m'gom.etriam) znąjdu- doczesnowe o wyraŹnych iranicach oraz pojedyncze komÓrki olbrzymie.
ją się typowe dlalożyska poliploidalne kom rki olbrz1'rnie,zavłterające dwa lub więcej
Pęknięcie błon płodowych w okresie porodu' zrłrykle w obszarze położony'rnnad
jąder. Kom rki te stanowią szczeg lnąformę cytotrofoblastu o niewyjaśnionej funk-
szyjką macicy, spowodowane jest nasileniem apoptozy kom rek cytotrofoblastycz-
- choć postulqje się ich udzial w degradacji tkarrki matcąmej.
cji, nych i doczesnouych oraz indukowanym przez relaksyny rozluźrrieniem utkania kola-
We wczesn5rm okresie rozwoju lożyska obserwqie się penetrowanie cytotrofobla- genowego. w tym sarrtym czasie relaksyny powodq|ą rozkład wł kien kolagenowych
stu obwodowego do naczyfl doczesnej podstawowej, wkL rych powodr4je on erozję w szyjce macicy i spojeniu lonowym.
ściany prowadzącądo powstawania jamek wypelnionych krwią, a w dalszej kolejności
zatok bt zeżnych łożyska.
W lożysku dojrzalym, na pograniczu matczynych i płodowych populacji kom rko_ 21.4. Sznur pępowinowy
wych odktadają się pasma lo,vasochłonnej substancji bezpostaciowej nazywanej fibry_
noidem.
Sznur pępowinowy zbudowanyjest z tkanki łącznej galaretowatej, okreśIanejr w-
ill
r I lr
Płyta kosm wkowa zbudowana jestz mezenchymy pozazarodkowej, kt ra od stro_
]l nież mianem galarety Whartona, kt rej specyficzna konsystencja zr,łrią,zana jest z wY-
'ir ny płodu zrośniętajest z błoną owodni (p. darej)' natomiast od strony kosmk w łoży_
soką zawartością lavasu hialuronowego i bogactwem siarkowanych proteoglikanrv
ska pokryta jest c}totrofoblastem. W plycie tej spoĘka się rÓwnież pasma fibrynoidu.
.(p. tozdz. 3. 1). Tkanka ta zawiera kom rki
mezenchymaĘczne, kt rych.kształt zmie-
ir j ,l l
21.2. Doczesna nia się od gwiazdzisĘch do wydlużonych
w zależnoŚci od stopnia rozciągnięcia sznu-
ra. Podobnie jak inne kom rki embrional-
Stanowi przekształconą blonę śltzowąmacicy. Wyr żnia się w niej doczesną pod-
ne gromadzą one znaczne ilościglikogenu.
stawową oraz doczesną ścienną. Ta pierwsza bez ostrych granic przechodzi w pły-
Wewnątrz sznura przebiegaj ą dwię"ggŁe
tę podstawową (ktÓrej wyodrębnienie dokonqie się dopiero w momencie oddzielania
Ję!g9ę'llig.q1l^?yl*orazJ]ruęwÓd"9n9g7I[_o*
się łożyska od ściany macicy).
l'
Gł wnym elementem składowym doczesnej są kom rki doczesnowe, przekształco- "yg'(w łożysku pochodzącym z terminowe-
ilr go porodu zwykle już zarośnięty).Światło
il ne z kom rek zrębu endom'etriu,m, o zasadniczych cechach opisanych powyżej, acz'
tętnic jest w preparatach histologicznych
kotwiek obserwqje się pewne r żnice zależne od okresu ciąży oraz położenia docze-
zapadnięte z powodu skurczu bardzo gru-
snej.
bej warstwy mięśniwki gladkiej w warstwie
i.i W doczesnej obserwqje się zmienną iloŚć kom rek napływowych z krwi, a obecne
środkowej. W tętnicach tych nie shvierdza
wśrd nich limfocyĘ NK mogą w pewnych warunkach niszczyć trofoblast i doprowa- 5
się obecności blaszek sprężystych we-
dzić do poronienia. wnętrznej i zewnętrznej, a wl kna elasĘcz- Rye. 21.4. Sznur pępowinowy. 1 - tkanka lączna
ne rozproszone są w postaci sieci. Miejsce ga]aretowata, 2 - tętnice, 3 - Żryla,4 - zarośnięty
przydanki ząimqie tkanka łączna galareto- przew d omoczniowy, 5 - nabłonek owodniowy
 k
]1
KOMPENDIUM HISTOLOGII 21. Narządy dodatkowe związane z ukladem rozrodczym żer1skim 345
I

'
wata. Żyłazawiera stosunkowo gruby pokład mięśniwki gładkiej o ukladzie skoŚnym 'j
i okrężnym.
. __Zjy4lęu!!ąpqtręrzchnię sznura pępowinowego pokrywa nabj949&_awsdłi9Ir'
i
:i h
:jedl'gl[ąs5(gltagggŁt:r1lł kt
]ryarsfwg\ryy plą,ski:
ry w p źniejsąrm okresie3qąęp-ł-z'ę-c-ii9*l*ć_y"y_t-ę1q:
:

I
A
a- "bw
Ę#
c'
\$'

]i
'' 2'l,5. Gruczoł mlekowy

W
Gruczoł mlekowy (sutkowy) stanowi
zmodyfikowaną formę gruczołu sk rnego
(potowego). Jest to gruczol złożony, cew_
kowo-pęcherzykowy, o budowie zraziko'
wej. Składa si ę z 15-25 zrazik w , posiada'
jących wlasne przewody wyprowadzĄące
. NNĘ
dochodzące do brodawki sutkowej. Jego
struktura przedstawia się odmiennie
u osobnikÓw obu płci, a w przypadku osob_
l
nik w żer1skich zmienia się dodatkowo
'irl
w zależnościod wieku i fazy cyklu rozrod_
c7e8o.
I

,'I

I, 21 .5.1. Gruczoł mIekowy nieaktywny

Przed pokrritaniem struktura gruczołu

u obu plci sklada się jedyn|e z rozgałęzio'
nych cewek wyprowadzających, wyścielo_
nych nabłonkiem jednowarstwowym
ściennym,kt rych częŚć pozostąie niedroż-
t,
tl
na. Cewkom tym towarzyszy bogatokom r-
kowa tkarrka łączna wiotka, podczas gdy
Ryc. 21.6. Zmiennośćstruktury gruczołu mlekowego zależna od płci, wieku i fazy cyklu rozrodczego u ko-
sze_
bieĘ:a-gruczołosobnikaplcimęskiej,b-dziewczynkiprzedokresempokwitania,c-kobietywwieku
pokwitania, d - kobiety w pierwszęj fazie cyklu miesięcznego, e - kobiety w drugiej fazie cyklu miesięczne-
go' f - kobiety cięlŁarnej, g - kobiety karmiącej, h - kobieĘ po zaprzestaniu karmienia, i- kobiety po
okresie menopauzy

t,
jej odmiana łvłknista tworzy grube prze_
Rye. 2L.6. Gruczoł mlekowy i twory towaruyszą_ grody mię dzy zr az7kow e. Wtrakcie cyklu miesięcznego obserwqje się na szczyciefazy estrogenowej niewiel_
ce: I- brodawka sutkowa, 2 - oioczka brodawki, W okresie dojrzewania płciowego ki rozrost zar vłno odcink w wydzielniczych, jak iw1prowadząiących, a wokresie
3 - zalokamlekowa' 4 - przew d międłzraziko_ u osobnikow że skieh następqje rozrost przedmenstruaryjnym obrzęk tkanki łącznej.
wy, 5 - tkanka tluszczowa,6 -vaęzadlo zawiesza_
przewod w wyprowadząiących, z wyhłorze_
jące Po okresie przelołitania struktury gruczołu ulegają stopniowemu uwstecznieniu.
niem pierwszych pęcherzyk w i cewekwy' Dotyczy to zar wno odcink w wydzielniczych, wyprowadząiących, jak i zrębu łączno-
dzielniczych. Wyraźny wzrost wielkości gruczołu w1mika jednak gł wnie z gromadze' tkankowego. Częstym ąjawiskiem są w ffi okresie cysĘ, powstające w wyniku zam-
nia się tkanki tłuszczowej w przegrodach międzyzraaikowych' knięcia przewodÓw wyprowadzających, przy utrzymanej jeszcze akt}$.ności wydziel-
U dojrzałej płciowo kobiety istnieje w pełni wykształcony system przewod w niczej.
wyprowadząjących, wśrÓd kt rych możnaw1r żnić przewody śrÓdzrazikowe i mię-
dzazrazkowe, wyŚcielone odpowiednio nabłonkiem jednowarstwowym sześcienn1'rn 21 .6.2. Gruczoł mlekowy w okresie ciąży i taktacji
i walcowatym. W pobliżu brodawki sutkowej (p. da]ej) przewody te rozszevają się
w zatoki mlekowe pokryte nablonkiem dwuwarstwowym sześciermym, po czym prze- W ci$y, pod wpływem somatomarnmotropiny łożyskowej,atakże progesteronu
chodzą w przewody mlekowe wyŚcielone nabłonkiem wielowarstwow1'm płaskim , liltÓre i estrogen w, gruczoł mlekowy osiąga pełny rozvłÓj,przy czymnowo powstałe odcin-
ko cząsię otrłorkiem naszczycie brodawki. ki wydzielnicze rozrastąją się kosztem redukcji tkanki tłuszczowej z przegr d między-
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 21. Narządy dodatkowe związane z układem rozrodczym że skim 347

zrazikowych. odcinki wydzielnicze mają chara]<ter zar wno

pęc|ę:ql *' iak i ce_ szczycie raaem z fragynentem receptora stanowiącym tzw. odcinek wydzielniczy. W ten
piiamidowych komÓrek z przypodstawnie zlokalizowanym ją' sposÓb powstąją dimery wydzielniczego IgA' względnie opornego na działanie niskie_
wek. Zbudowane są z
go pH i engym w trawiennych w przewodzie pokarmowl'rn oseska.
drem i si.lnie zasadochlonną cytoplazmą'
jest Ępowa dla kom rek zewnątTzw' Pomiędzy podstawą kom rek wydzielniczych a bloną podstawną zlokalizowane są
Ultrastrukturalna organizacja tej cytoplazmy
wydzietinę bialkową: przy podstawie kom rki dostrzega kom rki mioepitelialne, lct ryqh skurcz, sĘmulowarry_oksfiocyną, jest niezbędny,
dzielniczych produkqjących
się cysturny szorstkiej iixeczki śr dplazmatycznej, w pobliżu jądra mitochondria i li- dla prz estnięcia wydzieliny z odcink w wydzielnicąych do w1prowadząiących. W okre_
Golgiego i ziarnistości z wydzieliną. Do- sie akĘ'wnościodcinki wydzielrricze otoczone są bogatą siecią włosowatych naczy
,oro*y, aionad nim rozbudowany aparat
l

stanowią duże krople lipidowe orazliczne pęcherzyki
datkowy element w1posażenia
jest nier wna, lvyka-
ot J,t". Gor''u powierzchnia komÓrek akbywnie wydzielających
zqiemikrokosmkiinieregularneuw1puklenia.Wpoczątkowymokresiewydzielania
w,w rvłĄzlłl
kom rki są stosunkowo tier.,o potączone z sobązapomocą desmosom
z cz;tm- możliwy jest transport substancji
z pobliskich naczytt krwionośnych i pier_
wotna wydzielina, tzw. siara, swoim skla-
dem przypomina osocze. P źniej wok ł
szczytowych częścikom rek pojawiąią się
strefy przylegania i wytwarzane mleko sta-
je się w calościproduktem wydzielnicąrm
kom rek.
KomÓrki gruczolu mlekowego produku_
ją wydzielinę o złożon}m skladzie i repre_
zentqją r wnocześnie merokĘmowy i apo-
krynowy typ wydzielania. W spos b mero-
krynowy ({!. na drodze konstytutywnej eg'
zocytozy) wydzielane są skladniki białko'
we (kazeiny, cx-laktoalbumina) oraz cukier
(laktoza). Wyjątkowyrn ąjawiskiem dla tego
typu egzocytozy jest obecność w kom rce
wakuol wydzielniczych, lł:tÓre nie podlega-
jązagęszczeniu, Iecz przeciwnie' dzięki za_
wartościlakto ry wc|6Ąąwodę, w kt rej za_
wieszone zostąją grudki (r4icele) bialkowe'
krwionośnych oraz gromadzącymi się w poblizu limfocytami i kom rkami plaamaĘcz_
nymi.
okres laktacji charalcteryzqje znaczne zrÓżnicowanie struktury zrazik w gruczołu.
Te, w kt rych aktualnie przeważa synteza wydzieIiny, cechqią się niewielkimi rozmia_l
rami zasadochlonnych pęcherzykÓw. W innych wyprodukowana już kwasoch]onna':
wydzielina gromadzi się wewnątrz rozdętych pęcherzyk w i cewek.
Zaprzestanie karmienia irwiry,any z tyrn spadek poziomu prolaktyny i oksytocyny
prowadzi nąjpierw do zalegania wydzieliny w odcirrkach wydzielniczych, a następnie
do uszkodzenia kom rek wskutek trcisku i niedokrwienia. Procesy wewnątrzkom r-
kowej autolĘ oraz fagocytoza przy udziale naplywających makrofag w powodqją
lilcwidację odcink w wydziebniczych i powr t gruczolu do stanu zbliżonego do tego
sprzed okresu ciąpy.
21.5.3.Brodawka sutkowa i jej otoczka
Brodawka sutkowa zbudowarra jest z wł knistej tkanki lącznej, bogatej we wi kna
sprężyste, w kt rej znąidqią się pęczki kom rek mięśniowych gładkich ułożonepiono-l
wo otaz okrężnie wok ł przewod w mlekowych. opr cz tych przewod w, rozszerzo-
nych wzatoki mleczne, wbrodawce przebiegają naczynia krwionośne,chłonne oraz
rłil kna nerwowe' ZarÓwno brodawka, jak i otoczka pokry'te są nabłonkiem wielowar_,
stwowym ptaskim rogowaciejącym' w ktÓrym obecne są liczne melanoc}ty odpowie_
dzialne za zabarwienie Ęch struktur.
' Na powierzchni brodawki otwierają się qiścia przewod w mlekolvych, a na po-
wierzchni otoczki przewody szczątkowych gruczol w nrlekowych (Montgorr1ery'ego)
otazrierwiry'anych z włosami gruczolÓw łojowych.
]

T|ltszcze (tr jglicerydy) gromadzą się

w postaci kropli w g rnej części kom rki'
Ryc.2L.7, R żne szlaki transportu iuwalniarria
składnik w mleka w akWwnq| kom rce wydziel_
niczej gruczołu mlekowego: a - transport bialek
z siateczki ŚrÓdplazmatycznej szorstkiej do apa_
ratu Golgiego, upakowanie w postaci miceli (9ru-
dek) w ziarna wydzielnicze i uwalnianie na dro-
dze egzocylnzy. Począwszy od aparatu Golgiego'
białkom towarzyszy laktoza. b - synteza tr
jglice'
ryd w w siateczce śrdplazmatycżnej
gładkiej,
formowanie kropli w cytoplazmie i ich uwalnia-
nie poprzez oderwanie się wraz z pokrywąiącym
je fragmentem błony kom rkowqi. c - pobierarrie
igA od podstałvy kom rki, na drodze en_
docy'tory't'ony
przy udziale receptor w, transport w pę-
cherzykach przez całą kom rkę |egzocyt'ozana
powierzchni wYdzielniczej
skąd odrywają się jako kule otoczone blo_
ną komÓrkową.
Niezrł.ykle istotny składnik mleka stano-
wią immunoglobuliny klasy IgA. Wytwa-
rzane są o^e ptzez kom rki plazmatyczne'
|teznie otaczające odcinki wydzielnicze gru'
czolu. Blony puypodstawno'boczne kom -
rek gnrczołowych wyposażone są w recep_
tory dla czpteezek IgA, co umożIiwia ich
pobieranie na drodze endocytozy zudzia'
tem pęcherzyk w okrytych. Pobrarre immu'
noglobuliny są transportowane w pęcherzy-
jej
kach przez calą kom rkę i uwalniane na

', 22. NARZĄD WZRoKU
W skład narządu wzroku wchodzą: galka oczna, poruszające nią mięśnie oraz spo-
jÓwka' powieki i gruczof lzowe, pełniące furrkcje ochrorure.
22.1. og lna budowa gałki ocznej
Gałka oczna ma postać zbliżoną do kttli o średnicy ok' 24 mm. Jej ścianaskłada się
z trzech warstw' Idąc od zełvnątrz są to:
. blona wI knista: twardÓwka i rog wka;
. blona nacąmiowa: naczyni wka właściwa,ciałko rzęskowe i tęczÓwka;
. blona nerwowa; siatk wka (częśĆwzrokowai częśĆślepa).
Ponadto w osi galki ocznej, w jej przedniej częŚci leĘ soczewka, anatomicznie
rwiryana z ciałkiem rzęskowym.
Wnętrze gałki ocznej wypelnia ga-
laretowate ciało szkliste, z wyjątkiem
dwÓch kom r oka, w ktÓrych zną|du-
je się płyn wodnisty. Komora przed-
nia og;raniczona jest przez Ęlną po-
wierzchnię rogÓwki i przednią po-
wierzchnię tęcz wki, natomiast komo-
ra tylna otacza soczewkę i bocznie
ogranicza ją cialko rzęskowe, od przo-
du Ęlna powierzchnia tęcz wki, od
Ęlu zaśsĘka się z ciałem szklist}.rn.
otvł r źreniczy, leżący centralnie w tę-
cz wce umpźnwia połączenie między
komorami.
Promier1świetlnyw drodze do siat_
k wki przechodzi kolejne środowiska
przejrzyste optycznie; rogÓwkę, płyn
wodnisty komory przedniej, soczew-
kę oraz ciało szkliste. Rog wka i so-
Ryc. 22. 1. og lna budowa gałki ocznej : w - błona wł k_
czewka załamutrą Światło (dzialają jak
nista (tward wka), n - naczyni wka, s - siatk wka (część
optyczna z nabłonkiem barwnikowym b), so - soczew_ soczewki skupiąjące).
ka' pwd - płyn wodnisĘ, cs - ciało szkliste, pś- plarrrka
ślepa'pż - plarnka ż łta, pw - pęczek wzrokowy, t -
tętnica centralna siatk wki
22' Narząd wzroku 349
22.2. Błona wł knista (zewnętrzna)
22.2.1. Tward wk
otacza gaIkę oeznąod,zevłnątrz, zajmutre 4lljej obwodu i jest zbudowanaze zbkej
tkanki łącznej , zavmerĄącej pęczki wł kien kolagenowych z domieszką wl kien sprę-
zystych. Pokłady wł ki'en kolagenowych ukladąią się na podobiellstwo sieci balonu,
a między nimi występqią komÓrki, gl wnie fibrocyby oraz melanocyĘ, szQzegÓlnie
liczne w głębszych warstwach błony"
Grubośćtward wki w1mosi ok. 0,4 mm w rÓwniku, 0,6 mm w miejscu przejŚcia
w rog wkę otaz przekracza 1 mm w Mnym biegunie gałki ocznej, w rejonie wyjścia
pęczka wzrokowego. TWard wka dzieli się tu na dwa poklady: częśćwewnętrzną, kt -
rawTaz z błoną nacąmiową tworzy tzw. blaszkę sitowatą (przez otworki w niej prze-
chodzą wią4ki łvlÓkien nerwowych opuszczających gałkę oczną) oraz częśĆzev,rnętrz'
ną starrowiącą osłonę dla pęczkawzrokowego' Tlvard wka jest silnie uwodniona, nie-
ptzeaoczysta, a dliazawartaśĆkolagenu nadaje jej białą barwę' stąd naąrwana jest
też biaik wką.
22.2.2. Rog wka
Ttvorzy przednią (ok' 1/5 obwodu), nieco bardziej wypukłą częśćblony zewnętrz-
nej; jej grubośćw;łrosi okolo*fg3g. jest nierrnaczyrriona i przejrzysta. Idąc od ze-
wnąttz, wyr żniamy w rog wce 5 warstrry:
A. Nabtonek zewnętrzny: jest to nabłonek wielowarstrvowy (5 pokład w komÓ-
rek), plaski, nierogowaciejący. Kom rki są połączone licznymi desmosomami, a ich
cytoplazma jest bogata w glikogen i filamenty cytokeratynowe. KomÓrki warstwy po-
wierzchownej połączone są strefami zamykąiąc}rrni i posiadąją na powierzchni liczne
drobne faldy, między ktÓrymi gromadzi się płyn (łzy)' co utrudnia jego odparowywa-
nie. Wnablonku występqją melarrocyby o zahamowanej zdolności syntezy barwnika
'oraz |iczne zakoflczenia nerwowe' gł wnie typu bÓlowego. Nablonek ten wykazqie
wybitne zdolności regeneracyjne' zwiry,ane gł wnie z wysoką akĘłvnościąmitoĘczną
kom rek obwodu (rąbka) rog wki.
B. Blona Bowmana: jest wytworem zar wno nablonka, jak i kom rek zrębu ro-
g wki. Tworzą ją delikatne wl lora i pojedyncze fibryle kolagenowe rrłożone bezladnie
w substancji podstawowej. Jej grubośćwynosi 6-30 pm, a granica z warstwą wlaści-
wą rog wki jestzatarta'
C. Warstwa wlaściwa (zrąb):jest nĄgrubsza (9/10 grubościrog wki) i zbudo-
wanazwłÓkien kolagenowych, ułożonych wpostaci ok. 250 blaszek grubości ok. 2
pm leżących rÓwnolegle do powierzchni. Towarzyszą im wł kna sprężyste, liczniejsze
w głębszych warstwach rogÓwki. Między blaszkami znąidqie się istota podstawowa
bogata w, keratosiarczany i" gbg4droitaosiarcŁąny. sP'ggyĘ*ystępĘące w warstwie
właściwejnoszą nazwępifeĘrp-g9ł_bw-cb; są one'splaszćzone, posiadają szeroko
rozpostarte, dlugie wypustki imogąlączyć się z blaszkami kolagenowymi za pomocą
p łdesmosom w. Ponadto spotyka się-łus.1i_eznę__uąŁrp&8Ll!'nlgc{blLcl3"ulocffi'
D. Blona Descemeta: grubościok. 10 pm, zbudowarriJeśT_i-ifill ćir_p6fiłe ow.
ZewnęEzny, kontaktqjący się z warstwąłvłaściwą, trvłorzą drobiny kolagenu typu VIII
budr4iące regularną tr jwymiarową sieć, wewnętrzny ma budowę błony podstawnej
 350 KOMPENDIUM HISTOLOGII
rl
I . blaszka naczyri wlosowaĘch' zawierąiąca sieć szerokich naczyfi wiosowaĘch
i
ir,
Ryc. ŻŻ'2. Struktury budąiące częśćprzednią oka. A. obraz og lny: 1 - tward wka, 2 - rog wka, 3 - ora
sarrata, 4 - siatk wka (częśĆoptyczna), 5 - nablonek (częśćślepasiatk wki) pokrywąjący częśćpłaską
ciałkarzęskowego,6-cialkorzęskowewrazzwyrostkami,7-mięsie rzęskowy,8-kątprzesączu,9-
kanałSchlemma, l0-tęcz wka,11 -otw rźreniczy,72-soczewka' 13-więzadełkaZinna,14-komora
okaprzednia,15-komoraokatylrra, 16- spoj wkagalkowa' l7-spoj wkapowiekowa;strzalkipokazqią
kierunek przepływu płynu wodnistego. B, Budowa rogÓwki: 1 - nabłonek wielowarstwowy płaski, 2 - błona
Bowmana, 3 - warstwa właściwa,4 - blona Descemeta, 5 - śrÓdbłonek. C. Soczewka, jej powstawanie
i budowa: 1, 2, 3 - kolejne etapy przekształce soczewki embrionalnej, p - pierwotne włÓlola soczewkowe;
4 - soczewka dojrzala: t-torebka, n - nabłonek, w - powstąiące wl kna okolicy r wnika,j -jądro soczewki
utworzone praez zagęszczone, tleąjądrzaste wl lna pierwotne
22. Narząd wzroku 351
nabłonka. Blona Descemeta ma zdo]nośćdo odkształcania się i jest odporna na rrraą/
mechaniczne.
E. Śr dbtonek utworzony pruezspIaszczone kom lki' większe niż przeciętne śrd-
blonki naczyniowe.
o&żywienie rog wki pochodzi gl, wnie od naczyl1 kapilarnych układających się pę-
tlowato w twaxd wce na granicy z rog wką' Jej przejrzystość wynika z braku nacTy-f1.,
regu]arnego układu bldszek kolagenowych oraz odpowiedniego (slabszego od twax-
d wki) uwodnienia, To ostatnie je st włiwafle z obecnością proteoglikan w wiry'ących
wodę i podlega regu}acji przez pompę sodową kom rek śrÓdbłonka. Transportowi
Na+ do komory przedniej towarzyszy odciąganie wody ze zrębu.
Rog wka silnie skupia światło,jej siła załamywania jest stala i w}mosi ok. 42 diop_
trie' Pelni ponadto rolę ochrony mechanicznej, a dzięki bogatemu unerwieniu nabłon-
ka zewnętrznego umożliwia odruchy obTonne (zaciskanie powiek i zwiększonywyciek
lez).
i
22.3. Błona naczyniowa
l
22.3.L Naczyni wka właściwa
Leży między tward wką a siatkÓwką fiej częŚcią opwczną), zĄmqie większą część
obwodu galki ocznej, ku przodowi przechodzi W ciałko rzęskowe. Jest to blona grubo'
ści0,1-0,22 mm' zawierąiącaznaczl:re i]ościelement w spręźrystych, a przede wszyst-
kim naczyfl krwionośnych. WyrÓżniamy w niej następqiące warstwy:
. blaszka nadnaczjmi wkowa' kt ra leży na granicy z tward wką i zbudowana
jest z cienkich blaszek sprężystych. Przebiegąją wniej naczynia rzęskowe Ęlne dlu-
gie; l
. blaszka nacąmiowa, utworzona z luźniejszej tkarki lącznej bogatej we wl kna
sprężyste i kolagenowe ' Zavnera liczne nacz}łria tętnicze i żylne, pochodzące od tęt-
nic rzęskowych Ęlrrych kr tkich, a drenowane ptzez żyly v{Ltowate;
typu okienkowego ulożonych wjednej plaszczyźnie i przylegających do warstwy na_
stępnej;
. blona Brucha, zbudowana z dw ch pokładÓw utworzonych przez wł lara kola-
genowe' przedzielonych warstwą bogatą w elemenw sprężyste. Błona Brucha zlewa
się z błoną podstawną kapilar w, a od strony siatk wki zb|onąpodstawną nabłonka
barwnikowego (p. dalej).
NacąmiÓwka właściwajest bogata w melanocffi' czemu zawdzięcza barwę i na_
avę jagod wki. Występqią w niej też makrofagi, limfocyĘ' plazmocyby, mastocyty'
a w blaszce nactyflwłosowatych także kom rki nerwowe i liczne wł kna bezrdzenne
pozostające w kontakcie z melanocytami i ścianaminactyft' Gł wnym zadaniem na_
cryni wki właściwejjest odżywienie zewnętrznych waxstw siatk wki"
22'3'z. ciałko rzęskowe
Stanowi przedłużenie naczyni wki wlaściwej ku przodowi, sięga do ostrogi twar'
d wki (blisko przejścia tward wki w rog wkę)l ma postać pierścienia i jest nąjgrub-
352 KOMPENDIUM HISTOLOGII
sZą częściąblony naczyniowej. Na przekroju ma ksztalt wysmukłego tr ;ikąta, zvrrr co-
nego podstawą ku przodowi; jedna jego ścianaprzylega do twardÓwki, przeciwna
kontaktqje się z cialem szklistym (częśćgładka), a w części przedniej z plynem wod-
nistym (częśćsfałdowarra). Rejon ten WIaz z ,'podstawą' cialka rzęskowego tworzy
uwypuklenia zwane w]iTostkami rzęskowymi, zwiesząiącymi się do tylnej komory
oka.
Budowa zrębu ciałka rzęskowego jest odmienna w rÓżnych jego obszarach. Wy-
'rostki rzęskowe tworay luŹna tkanka łącznaboqata w naczynia krwionośne. Wyr'ostki
oraz cala powierzchnia cialka rzęskowego avr cona do ciała szklistego pokryte są
nabłonkiem sprawiąjącym wTażenie nablonka dwuwarstwowego sześciennego, ktÓry
lnależry do części ślepejsiatk wki. W rzeczywistości jest to jakby ,,złożony" szcz1tami
,do siebie nabłonek jednorvarstwowy, lct ry zachował blaszki podstawne tak od strony
zrębu łącznotkankowego, jak i od strolry plynu wodnistego. Warshła nablonka przy-
:legąjąca do zrębu zawiera liczne ziarna melaniny i jest przedłużeniem warstwy barwni_
kowej siatkÓwki' natomiast warstwa wewnętrzna nie zawiera barwnika, a jej kom rki
wykazqją liczne mitochondria i gęsto rrłożone przypodstawne wpuklenia blony, cha-
rakterysWczne dla nablonkÓw transportujących jony (pompa sodowa), a wraa z nimi
:wodę. od nabłorrkawyrostk wrzęskowych odchodząwięzadelkazaviesząjące soczeł'rkę
,(więzadelka Zinna).
Rejon przylegąiący do kąta utworzonego przez rog wkę i tęcz wĘę (tzrv. kąt prze-
,sączu) jest bogaĘ we wł lma kolagenowe i sprężyste tworzące system beleczek (sieć
,beleczkowa). W centrurn każdej beleczki występqją elementy sprężyste, bardziej ze-
wnętrznie kolagenowe, a powierzchnia pokfia jest śrÓdbłonkiem. obszary między
beleczkami, tzw. przestrzenie Fontany, wypebnia płyn wodnisty.
Zrąb częścicentralnej ciałka rzęskowego oraz rejonu bliskiego tward wki tworzy
tkanka |ącznabogata we łl'IÓkna sprężyste oraz pęczki komÓrek mięśniowychglad-
kich o układzie okrężnym, południkowym i promienistym; spotyka się tu także liczne
melanocffi.
Cz1łmośćciałka rzęskowego obejmqje produkcję i resorpcję płynu wodnistego oraz
- wsp Inie z soczewką (p. darej) - regu]ację ostrości widzenia (akomodację).
PIyn wodnisĘ produkowany jest na terenie ĘLnej komory oka przez nablonek
częściŚlepej siatk wki (ru,laszczanablonek pokrywąjący wyrostki rzęskowe)' Następ_
nie przez ofivÓr źrericzy dostąje się do przedniej komory oka, skąd przechodzi do
przestrzeni Fontany cialka rzęskowego i dalej systemem kanalik w do kanału Sclrlem-
ma, mającego podobną budowę do ryl beleczkowych śledziony,prry cTym stopier1
jego otwarcia regulq'e mięsie rzęskowy. Kanat ten biegnie okrężnie w tward wce na
pograniczuz rog wką. Drogi dalszego odpł1łvu stanowią kolejne nacąłria układu żyl-
nego' ogÓlna ilośćplynu wodnistego w;mosi ok. 0'4 ml, jest on ubogi w białka, zawie-
ra znaczne ilości niskospolimeryzowanego kwasu hialuronowego oraz lałas askorbi-
nowy. Prawidłowe wydzielanie i resorpcja płynu warunkq|ą utrąrmanie właściwego
ciśnienia werł.rrątrzgalkowe go.
22.3.3. Tęcz wka
Jest zwężon1rrn przedłużeniem ciałka rzęskowego ku przodowi, oddziela od siebie
obie komory oka i doĘka przedniej powierzchni soczewki. W centrum tęcz wki znąj-
dqie się otw r źreniczy. Zrąb tęczÓwki tworzy luźna tkanka lączna bogata w melano-
cyby, ktÓrych ilośćdecydqie o barwie oczu, Qraz liczne nacz',nia krwionośne, kt re
22. Narząd wzroku 353
niezależnie od typu poŻbawione są kom rek mięśniowych. Ich śrdbłonek nie prze-
puszcza kation w, natomia.st selektywnie transportqie aniony z plynu wodnistego do
knvi, co pozwla na regulację składu jonowego płynu' Wnikanie płynu do zrębu tę-
czÓwki spowodowane jest brakiem ciągłoŚci płaskiego narłonka pokrywającego jej
przednią powierzchnię. Powierzchnia Ęlna tęcz wki pokrytajest irabłonkiem części
Ślepej siatkÓwki, r żniącyrn się tym od nabłonka cialka rzęskowego, że obiejego war-
stwy zawierająziama melaniny. Z nabłonka tego wywodzą się pęczki kom rek mio-
epitelialnych o ukladzie okrężn1nn, twoĘące twieracz źrenicy. Leży on w pewn}łrn
oddaleniu od nablonka i blisko brzegu źreniczego tęcz wki' Rorwieracz źtenicy leży
bardziej obwodowo i utworzony jest przez długie, bogate w elemenĘ kurczliwe wy_
pustki kom rek nablonkowych. Wypustki te mają układ promienisĘ i zawierąią nadal
ziarna melaniny.
Zadaniem tęcz wki jest adaptacja oka do zmiennych warunkÓw oświetlenia (mini-
malne/maksymalne rozr'lrarcie źrenicy - ilośćświatłaI/3O) otaz zabezpieczenie gałki
ocznej przed wnikaniem świat]a rozproszonego.
22.4. Soczewka
Jest dwuwypukla (krąrwizna Ę|na jest większa), jej średnica w]mosi ok' 10 mm,
a grubośćok. 5 mm' odpowiada za akomodację, czyli zdolnośĆ ostrego widzenia obiek-
tÓw bliskich i odległych. Składa się z trzech zasadniczych element w:
' torebki, o grubości ok. 10 pm, lł:t ra jest wyhvorem nabłonka (p. niżej) i posia_
da strukturę grubej błony podstawnej; barwi się silnie metodą PAS;
' nablonka, zbudowanego zjednej warstwy sześciennych kom rek ułożonych
w przedniej częścisoczewki pod torebką. Kom rki nabłonka ulegają ciągIym podzia-
lom, a po ich zakor1czeniu podejmqją syntezę bialek zrvanych krystalinami łtore wpły-
wąią na zdolność soczewki do refrakcji. Następnie, w okolicy r wnika soczewki, ko-
m 1ki nablonła wydłużĄąsię, przesuwąią ku środkowi i przekształcąją we wl kna
soczewkowe;
' wI kien soezewkowych: wysoko zr anicowarrych, wąskich, zagięĘchw kształt
luku i bardzo długich komÓrek (ok. 7-10 x 8 x 2 pm), tracącychjądra, złączonych
desmosomami i połączeniaqi typu neksus. Poniewaz ilośćwł kien oraz ich kondensa-
cja i sztywnośćnarasta (szczeg lnie w częściśrodkowejsoczewki avanej jądrem),
soczewka staje się z wiekiem coraz mniej sprężysta; powodqie to ograniczenie akomo_
dacji u os b starszych' Soczewka prawie nie wykazq|e aberracji, co w1łrika z innej
refrakcji krystalin plodowych fiądro soczewki) i krystalin dojrzałych (iej częśćobwo_
dowa).
Soczewka jest zawieszona natzw, łvięzadełkach Żimna, kt re odchodzą od okoli_
cy jej rÓwnika i dochodzą do cialka rzęskowego. Ttvorzą je delikatne wł kna zbudowa-
ne z białka prawie identycznego z mikrofibryIiną.
Siła lamiąca soczewki w}mosi ok. 16 dioptrii i jest zmierura: zależy od'kształtu so-
czewki, kt ry jest w1padkową dzialania dw ch sił: naturalnej tendencji soczewki do
przyjmowania postaci bardziej wypukłej i przeciwstawnego dzialania więzadełek Zin-
na (napinanych głÓwnie układami elastycznymi blony nacąmiowej), powodującego
jej splaszczenie. Skurcz mięśniciałka rzęskowego przesuwa je do przodu,
co zmniej'
sza ich napięcie i poavala soczewce prryjąĆ ksztalt bardziej wypukly'
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 22. Narząd wzroku 355

22.5. Ciało szkliste

Wypełniaprzestrzellograniczonąprzezsiatk wkę,częśćplaskącialkarzęskowe.
go i soczewt<i. Jest silrrie iwodnione łgso/o) i zavnetalałas
hialuronow onz cienkie
Fibryle tlvorzązagęs7'czeniana cal}'rn obwodzie ciała szklistego,
fibryle kolagenowe'
podsoczewkowej szkli-
a zw|aszcza na jego po"oni"3 powierzc_hni, w okolicy '(błona
obwodzie' występująnieliczne kom rkiwła-
sta). W ciele szklisWm ,rrą*źć,unujego
resąrozproszonebar-
snezrvią.zanezodnowąjegoskładnik-w,atakżemakrofagi,kt
dziej r wnomiernie.

22.6. Siatk wka

Jest wewnętrzną warstrvą gałki ocznej i dzieli się na dwa

odcinki: om wioną po_
i powierzchnię tęcz wki oraz
przednio częs stepą pokrywłącą ciałko rzęskowe Ęhrą
rvlaściwej' Granicę między obu częściami
częśćopĘczną leżącą
''u "u""v"io*ce a ciałkiem rzęskow1m) stanowi tzw'
i":uo"o"""s"ie międ:ry naczyni wką wlaściwą
rąbek zębaĘ (oro ,rnin). CzęŚć optyczna iiutk *ki' przystosowana do odbioru
uoozcow świeilnych iprzeisztatcania ich wbodźce nerwowe, zbudowanajest z na-
wneuron w
blonkabarwnikowegoteeącegonablonieBruchaorazzBpokład
barwnikowego): (1) kom r'
o warstwow1,rn układzie. są to totejno (idąc od nabtonka
pręcikowe i czopkowe,
ki _Dodatkowo (ż) kom rki dwubiegunowe i (3) kom rki zwojowe'
oraa
w siatk wce występtłią neurony o charal'rterze kojarzeniowym
kom rki glejowe Miiłlera.

22.6.1. Budowa histologiczna warstw siatk wki

Poniewż perykariony neuron w i ich wypustki grupqją się na określonych pozio_
mach, siatk wka ma wyraŹny uklad warstwolvy (10 warstw)'
jednowarstwow}łn sześcienqłn,z ją-
1. Nablonek barwnikowy. Jest nablonkiem
zavieta dobrze rozwiniętą
draml położonymi u podstawy kom rek. Ich cytoplazma
liczne lizosomy , zvłlasz-
szorstką i gładką siateczkę śrdplazmaĘ czną, apatat GoĘiego,
glomadzące się w w14pustkach
typ" uł"t *i"tobiaszkowych oraz melanosomy
zespoły
"'u
wchodzących między pręciki i czopki (p' niżej)' Między kom rkami występqią
neksus. GlÓwne zadarrie nabłonka barw'
połączer1, w lr:t rych domindą połączenia typu
swiatła, fagocfiozadysk w btoniastych pręci'
nikowego to: absorpcja.orp-.'o.'"go
k w ori estryfikacja (w siateczce gładkiej) witaminy A'
2.Warstrlvapręcik wiczopk_ w.Pręcikiczopeksąszczeg lnymizr żnicowa- c D
niami dendry'tu kom rki pręcikowej lub czopkowej'
jest z dw ch seg_
Pręcik ma długoŚć ot' o p*, szerokośĆ2_4 pm i zbudowarry
Byc. 22.B. Budowa siatk wki' A. Warstrły siatk wki w obrazie mikroskopu optycznego (opis w tekście).
mentÓw;segment""*,,ęt""',ymapostaĆwysmukłegocylindrazawierąiącegosetki
pręcika' B. Układ nąiwźniejszych kom rek siatk wki i ich wypustek (poziomy obiaz *ł i o apo*iudąią
sobie):
prostopadle do osi dlugiej
spłaszczorryih błoniastych djsk w ułożonych b-błonaBrucha,n-nabłonekbarwnikowy,p-.pręciki,c-czopek,kd-kom rkidwubiegunowe,kp_
jego ułoni. W błonę dysk w wbudowane są drobiny barwnika wzroko- kom rki poziome, ka - kom rki amakrynowe, kz - kom rki zwojowe, kM kom rki glejowe Miiłlera i ich
iizłąernościz szypuły
-
wypustki(wM).C.Pręcik(1)iczopek(2)wobraziemikroskopuelektronowego: cz-izłonyzewnętrzne'
poŚrednictwe1r_wą,skiej
wego rodopsyny. Segment ,"*oęi.^y lączy się, za c - ciałko podstawne migawki odcinka lączące1o, e, m - elipsoid i myoid tworzące człon wewnętrzny, s
ob*udowiezmodyfikowanejmigawki(bezcentralnejparymikrotubul),zsegmentem s1łtapsy w warstwie siatkowatej zewnętrznej' D. Nabłonek barwnikowy ifa1ocytoza dysk w bioniasĘch
-
wewnętrznym.WWmostatnimwyrÓżniamydwaodcinki:zewnętrzny(elipsoid)za. wobrazie ME; b - błona podstawrra, w- wypustki kom rki barwnikowej obejmqjące człony zewnętrzne
w szorstką siateczkę
wierąiący liczne mitochondria oraz wewnętrzny (mioid) bogaĘ pręcik w, z - ziama melaniny, d - dyski błoniaste, f - fagosom lączący się z lizosomem (l)
356 KOMPENDIUM HISTOLOGII
śrdplazmatyczną i mieszczący dobrze rozrvinięĘ aparat Golgiego. Częśćta polączo_
na jest z perykarionem za pośIednictwem cienkiej wypustki zrłarrej w1pustką pręciko-
nośną.
, Czopki mają długośćod 45 pm w częściobwodowej siatk wki do 75 pm w dolku
centralnyn i są zbudowane r vtnieżz segmentu zewnętrznego (kszLałtu stożka) i we-
Vgnętrznego;przewężenie międzynimijestmniej wyrazne (choć zawierar wnieższcząt'
kową migawkę), segment wewnętrzny jest szerszy (czopek prąrpomina ksztaltem bu-
telkę) i lączy się bezpośrednio (rrie występqje wypustka czopkonośna) z perykado-
nem.
'W
czopku' w przeciwier1stwie do pręcika' wszystkie dyski błoniaste utrzymqją
swoje połączenie z błoną komÓrkową, są grubsze niż w pręciku i zawierają 3 barwniki
wzrokowe o nazrvie jodopsyn reagqjące na fale Świet]ne o r żnej długości'
Barwniki wzrokowe są syntetyzowane jako integralne biaika błonowe w obrębie
mioidu fotoreceptor w i ,,płyną' ku członowi zewnętrznemu wruz Żb(oną komÓrko-
wą' kbÓra się wpukla, tworząc dyski błoniaste, zawierające wewnątrz ptyn międzyko-
m rkowy. Ponieważ dyski pręcika tracą kontakt z błoną komÓrkową, nie istnieje moż-
liwośćodnowy barwnika i dyski jako calośćmuszą ulegać ciąglej wymianie: przesu-
wają się ku dystalnej częścipręcika i na jego szczycie są fagocytowane przez kom rki
nabłonka barwnikowego.
: Mitochondria zawarte w elipsoidach dostarczają energii do ciągłego wypompowy_
wania z fotoreceptor w jonÓrv sodowych, kt re wracĄąprzez otwarte kanaly do wnę_
trza segmentu zewnętrznego. Bodziec świetlnydziałana transbłonowe bialko rodop_
s1'rrę o charakterze receptoraruriryutego z bialkiem G fu. rozdz' 17.8.1)' Pod wply-
wem światładochodzi do rslpglg-'odop-.aey na-9mę-iJ9!Esg kt ry przechodzi
z formy ces w formę tra,ns. zttttana konformacji opsyny powoduje poprzez białko G
(transduc1'na) aktywację enzymu rozkładającego cGMP (fosfodwuesteraaa cGMP).
obniżenie poziomu cGMP wywo|qje zamknięcie kana| w sodowych, co prowadzi do
lhiperpolaryzacji blony i zahamowania uwalniania neuroprzekaźnik w ptzez aksony
neuron w I warstwy. Ponieważ kom rki pręcikowe i czopkowe wydzieląią neurome_
diatory typu hamqiącego, blokowanie ich cąmnościpowodqje pobudzenie neuron w
następnych warshv.
, -tpśi$[(ok.120pstrąi)ąrwną
mln) odpowiedzialne są za widzenie w*ię$n'gś6iłffPP"$L(ot<.
-7 mln) za widzenie
3. Warstwa s.,iffiE"ili#'ffićtrznależy u podstawy fotoreceptor w i odpowia-
glejowy-
' da systemowi polącze Ępu ścislego (strefy zamykające) między komÓrkami
mi Miiłlera i elementami nerwow1łni' oddziela ona obszar fotoreceptoryczny, tj. na'
, blonek barwnikowy oraz pręciki i czopki, od pozostałych warstw siatł wki. oba
szary są odĄrwiarre zrÓżnychżr deI, pierwszy przez kapilary nacąmi wki wlaściwej'
drugi przez nacą'Tria wlasne siatk wki L żn\ą się składem jonowym.
, 4. Warstwa ziarnista zewnętrzna zawiera perykariony kom rek pręcikowych
, i czopkowych' Te ostatnie leżąwyżej,w bezpośrednim są,siedztwie warstlly
granicz-
nej zewnętrznej'
5. Warstwa siatkowata zewnętrzne: występqiąw niej neuryĘ kom rek pręci_
, kowych i czopkowych, dendryty kom rek dwubiegunowych oraz łączące je synapsy'
, 6. Warstrłra ziarnista wervnętrzna (znacznie cie sza od zewnętrznej) zavłtera
, perykariony kom rek dwubiegunowych oraz
kom rek kojarzeniowych: poziomych,
, oddających w1pustki do rvarstwy siatkowatej zewnętrznej i amakĄłrrowych, kt rych
wypustki wchodzą w skład warstwy siatkowatej wewnętrznej. W1'r żniamy dwa typy
22. Narząd wzroku 357
kom rek poziomych i trry typy kom rek amakryłrowych, r żniące się przebiegiem
wypustek i miejscem synaps. PoniewaŹ kom rki te wydzieląją r żne mediatory, ich
odmiarr cąmnościowych jest znacznie więcej'
Kom rki dwubiegunowe twarząsynapsy z kom rkami fotoreceptorycznymi z jed-
nej i kom rkami zwojow}rmi z drugiej strony. Mogą być Ępu rozsianego (łączą się
z wieloma kom rkami fotoreceptorycznymi) i jednosynapĘcznego (dąią połączenia
tylko z jedną kom rką). SzczegÓlnym Ępem kom rek dwubiegunowych są kom rki
międzysplotowe (dwubiegunowe kom rki odśrodkowe), łączące kom rki poziome
i amalclmowe z neurytami kom rek fotoreceptorycznych lub dendrytami kom rek
dwubiegunowych (sprzężenie zwrotne). W warstwie ziarnistej wewnętrznej leżąr w-
nież jądra komÓrek MiiLllera. Te wysokie, obdarzone licznymi wypustkami, palisado-
wato ulożone kom rki glejowe rozpięte są między obiema błonami granicznymi siat_
k wki.
7. Warstwa siatkowata wewnętrzna zawiera neuryty kom rek dwubieguno-
wych' dendffi kom rek zrvojowych orazlącząceje synapsy.
8. Warstwa kom rek zrłojowych zawiera perykariony kom rek zrvojowych (ok.
0'5 mlrr) posiadą|ących liczne dendryĘ i długi, opuszczający siatk wkę neuryt; są to
nĄwiększe neurony siatk wki.
9. Warstrła wt kien pęczka wzrokowego zavmera bezrdzenne aksony kom -
rek zwojowych, zdry,Ąące w kierunku blaszki sitowatej; po jej przejściuhłorzą one
pęczek wzrokowy.
10. B1ona graniczna wewnętrzna ma budowę błony podstawnej. Spoczywają na
niej kom rki Miillera, a po przeciwnej stronie przylega do niej ciało szkliste.
Kapilary siatk wki tworzą sieci gł wnie w warshvach ziarnistej wewnętranej i zrvo_
jowej.
22.6.2- Szczeg lne obsza]y siatk wki (plamka ślepai ż łta)
Plamka ślepa.Obszar, w kt r}rm zbierają się wł kna nerwowe opuszcząjące galkę
d'czną, jest pozbawiony innych element w siatk wki (plamka Ślepa)' oglądany od
wewnątrz wziernikiem jestwidoczny jako tzw. tarcza nerwu wzrokowego. W tym miej_
scu wchodzi do wnętrza gałki ocznej tętnica centralna siatk wki i wychodząnaczynia
ryLne. WlÓkna nerwowe ulegĄą mielinizacji dopiero na terenie pęczka wzrokowego.
Plamka ż łta' TWorzyją niewielki, owalny rejon siatk wki, leżący centralnie w Ęl_
nej częŚci gałki ocznej. W Ęłn miejscu perykariony, ich wypustki oraz naczynia krwio-
noŚne są odsunięte na boki (otaczajątzvr. dołek centralny), dzięki czemu światłoma
ob_
łatwiejszy dostęp do fotoreceptor w. Wplamce ż ltej występqją wyłącznie czopki,
dluższe i smuklejsze niż w irurych rejonach siatk wki. Kazda kom rka czopkowa łączy
się z jedną kom rką dwubiegunową fiednosynapĘcms, a ta z kolei z jedną komÓrką
ałojową. Stąd plamka żÓ|ta,a rurIaszcza dołek centralny jest miejscem ostrego (i barw-
nego) widzenia.
22.7. Spoj wka
Jest to cienka błona śluzowa pokrywąjąca tward wkę w przedniej częŚci gałki ocznej
oraz wewnętrzne powierzchnie powiek. Miejsce przejścia spoj wki gałkowej w powie-
kową nosi nazwę zaiamka' Spoj wka pokryta jest nabłonkiem wielowarstwow1łn (2_5
 22. Narząd wzroku 359
358 KOMPENDIUM HISTOLOGII

pokład w) walcowaĘrm zawierąiącym kom rki kubkowe, liczniejsze,w części ptzy- 22.9. Gruczoł łzowy
środkowej'niż skroniowej. Blisko granicy z rog wką i skÓrą (brzegi powiek) nabłonek
grubieje i ulega zmianie nawielowarstwowy płaski' Jest ztożonym gruczolem cewkowo_pęcherzykowyn o budowie zrazikowej, zloka_
Blaszka wlaściwaspoj wki zbudowana jest z wiotkiej tkanki łącznej bogatej w na' lizowanymw przednio-g rnej skroniowej okolicy oczodolu. Jego odcinkiwydzielnicze
czynia oraznacieki limfaĘczne (zvłlaszcza w spoj wce powiekowej)' mają szerokie światło,a brrdqjące je kom rki są podobne do kom rek surowiczych
ślinianki' U podstawy kom rek gruczolowych występq'ą liczne kom rki mioepitelial-
ne, kt re towatzysząr wnież drobnym przewodom w1ryrowadząjąc1'rn; dalej przewo-
22.8. Powieki dy tracą mioepitelia, a nabłonek zmienia się z sześciennego na walcowaĘ. Przewody
międzyzrazkowe wyŚcielone nablonkiem dwuwarstwowym walcorvaĘrm tączą się
Są fałdami stużąc1łni ochronie i na' i w liczbie kilku do kilkunastu otwierają w gÓrnej i bocznej częścig rnego zalamka.
wilżaniu oka' Rusztowanie powieki Łry nautLżająspoj wkę i rog wkę, a dzięki zawartości lizo4łnu mąją działanie anty_
tworzy płytka zbudowana ze zbitej bakteryjne. Nadmiar łez odpłpva kanalikami łzowymi do jamy nosowej.
tkanki łącznej nosząca nazlvę tarczki W blaszce właściwejniektÓrych rejpn w spoj wki występqją drobne gruczoly lzo-
oraz\eżący do przodu od niej mięsie we noszące nazwę dodatkowych.
szkieletorvy (częśćpowiekowa mięśnia
okrężnego oka). Ponadto występqją
dwa mięśnie o odmiennym układzie
wI kien: prążkowany dźrvigacz powie-
ki i zbudowany z kom rek mięśnio_
wych gładkich mięsier1 powiekowy
Miillera.
Przednia powierzchnia powieki po-
krytajest delikatną sk rą, a Ęlna spo_
j wką, kt ra leży bezpośredniona
tatcą.ce. W skÓrze pokrywającej brze_
gi powiek lvystęplłią korzenie kr t_
kich, grubych rvłos w (rzęsy), ułożo'
nych w 3-4 szeregi.
W powiece łwstępqją charaktery_
styczne dla niej gruczoły tarczkowe
(Meiboma)' Sąto r ozgałęzione gruczo_
ly łojowe zlokalizowane wewnątrz
tarczki,uchodzące 15-20 q|ściamina
brzegu powieki blisko przejścia sk ry
w spoj wkę. Ich wydzielina natlllszcza
brzegi powiek, co zapobiega wycieko-
wilez, a na spoj wce i rog wce two-
rzy warstewkę ograniczającą ich pa-
rowanie.
Do mieszkÓw rzęs uchodzą gruczo_
ły apokryłrowe (Molla) i drobne gru-
czoły łojowe (Zeissa).
Ryc. 22.4. Powieka: L -tarczka,Z - mięsie okrężny
oka, 3 - nask rek, 4 - rzęsy, 5 - spoj wka, 6 - gru_
czoł tarczkowy i jego qiście (7), 8 - gruczoly zapacho_
we, 9 - małe gruczoły łojowe, 1 0 - dodatkowy gruczol
lzowy, 1 1 - mięsie tarczkowy, 12 - mięsie gładki

23. NARZĄD sŁUcHU l RÓWNoWAG|
,
Sktada się z trzech części:ucha zewnętrznego' ucha środkowego i ucha wewnętrz_
nego. Dw1e pierwsze shrżą przeniesieniu drga powietrza do uchawewnętrznego,
w li:[ _
rym zawarte są receptory zmysłu sluchu i zmyslu r wnowagi'
I nego błonę bębenkową pokrywa cienki nask rek. Wmiejscu przyczepu. kostek słu-
l
I chowych towarzyszy mu waxstwa wigtkiej tkanki lącznej, zawierąjącej liczne nacąmia
I
I ściennym. Podobny, lecz bardziej splaszczony nabłonek tworzy wtaz z wiotką blaszką
Ryc. 23'1. og lna budowa narządu słuchu i r rłnowagi: l - przew d słuchowy zewnętrzny, 2 - błona
bibenłowa,3-młoteczek,4-kowadelko,5-strzemiączko,6-okienkoowalne,7-okienkookrągłe,8-
, trąbkasłuchowa,9-jamkipowietrzne, 1o-przedsionek, 1l -kanałspiralny, 12-kanałyp łkoliste, 13-
wore"uek, rł - iagiewka, 1B - przew d ślimaka (schody środkowe), 16 - schody bębenka, 17 - schody
, przedsiorrka, t8 - otrłor łączący schody pzedsionka i bębenka (hetżcotrema),19 - przewody p łkoliste
l lu'rt u*i rbq; , zt - woaociąg przedsionka, 22 - przew1d^łączący ,
23 - przew d śrdchłonkow, 24 -
prze'
woreczek śrdchłonkowy, 25 - p1zgw d perylimfawczny, 26 -przestzefl podpajęczyn wkowa , 27 -
] "
, strze podtwaxd wkowa
| 23.1. Ucho zewnętrzne
Wjego skład wchodzą małżowina uszna i przew d słuchowy zewnęhzny'
, Małżowin& uszna zbudowana jest z chrząptki sprężystej, pokrytej cienką skÓrą'
kt razwyiątkiem płatka usznego pozbawiona jest prawie zupebrie tkanki podsk rnej'
23. Narząd słuchu i r wnowagi 361
' Przew d słuchowy zewnętrzny wyścielony jest r wnież skÓrą o stopnio.wo ma_
lejącej grubości.SkÓra początkowego odcinka przewodu zawieta opr cz kr tkich,
grubych wlos w i nviąpanych z nimi gruczol w łojowych, głębiej |eżące gruczoły apo-
krynowe ziryane woskowinow;mti, kt re uchodzą do mieszk w wlosowych, a niekiedy
bezpośrednio na powier4chnię skÓry' Ścianę przewodu usztpr'nia w części początko-
wej chrzą,stka sprężysta, a w dalszym odcinku kośĆ.PrzewÓd słuchowy zewnętrzny
koticzy się ślepo,zamknięĘ błoną bębenkową.
23.2. Ucho środkowe
W jego skład wchodzą: jama bębenkowa, trąbka słuchowa oraz jamki powietrzne'
23.2.1. Jama bębenkowa
Jest spłaszczoną przestrzenią wypetnioną powietrzem, leżącą w kościskroniowej.
W1łniar pionowy i strzalkowy jamy bębenkowej wynosi ok' 12 mm, podczas gdy łvy_
miar boczno_przyśrodkowy jest znacznie mniejszy. Jej ścianę zevrnęftznątworzy bło_
na bębenkowa zbudowana z 3 warshry: środkowej warstwT wł knistej i warstw na_
blonkowych pokrywąiących ją po obu stronach' Warstwę wł knistą budqią dwa po-
kładywłÓkien kolagenowych: wewnętrzny o przebiegu okrężnym i zewnętrzny, w ktÓ-
rym wl kna układają się promieniście' W g rnym odcinku błony, na niewielkiej prze-
strzeni, zamiast utkania wł knistego występqie tkanka lączna wiotka. W kna spręzy-
ste grupq|ą się na obwodzie blony; w miejscu, gdzie przyczepia się ona do kościza
poŚrednictwem trw' obrączki wl knistej. od strony przewodu słuchowego zewnętrz-
zylne. od strony wewnętrznej błona pokry'ta jest nablonkiem jednowarstwowym sze-
właściwąwyści łkę śluzwkową jamy bębenkowej. Jedynie w dolrrej jej częściwystę-
pqje nabłonek walcowaĘ z migawkami. Blaszka właściwazavńeta liczne pęczki ner_
wowe, sploty uałojone i jest silnie unac4miona.
Jama bębenkowa zawiera trzy kosteczki sIuchowe połączone stawami: młote-
czek, kowadełko i strzemiączko, zbudowane z grubowl knistej tkanki kostnej i pokry_
te bloną Śluzową. Tlvorzą one la cuszek między błoną bębenkową' w kt rej zakotwi_
czona jest rękojeśćmłoteczka, a okienkiem (p. dalej), kt re w1pełnia pły'tka
podstawowa strzemiączka, umoco'wana ruchomo więzadlem okrężn5rm. okienko owa]ne
leĘ w ścianiekostnej oddzielającej jamę bębenkową od ucha wewnętrznego. Drugi
otwÓr tej ścianynosi nazrłę okienka okrągłego i jest zamknięĘ bloną wł knistą. Zada_
niem kosteczek słuchowych jest przeniesienie drga/r błony bębenkowej na drgania
plynu w uchu wewnętrznyn' przy czyrn nacisk podstawy młoteczka działającej w okien-
ku owaln1łn jak tłok powodqje kompensacyjne uw1puklenie błony zamykającej okien_
ko okrągłe. Polączeriezapomocąkosteczek ałiększaefektywnośćprzenoszenia energii
fal dźwiękowych do uchawewnętrznego poprzez dwa mechanizmy. Pierwszyto zmniej_
szenie strat w1'rrikąiących ze znacznej rÓżnicy impedancji (zdolności do przewodzenia
fal) powietrza i wody (bez udziału kosteczek zaledwie 0,1olo energii byloby przekazy_
wane z ucha środkowego do wewnętrznego, reszta uleglaby odbiciu na granicy obu
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 23. Narząd słuchu i r wnowagi .ir).l

środowisĘ.Drugiwynikazfaktu,iżpowierzchniabłonybębenkowejjestznacznie W skład labiryntu kostnego wchodząl centra]nie polożony przedsionek, odcho_

jednostkowa energi-a drga dzący od niego ku przodowi kanal spiralny oraz trzy kanaly p lkoliste skierowane
większa o *i"lkoŚ"i podstawy strzemiączka; dzięki temu
z0-k'otni"' ku Ęłowi. Kanat spiralny tworzy 2,5 zakrętu wok l tzw. wrzecionka i ma kształt sko-
wzrasta w okienku owalnym około
zavłletające zar wTto rupki ślimaka, natomiast kanały p lkoliste mają uklad pętli, z kt rych każda ułożona
Z kosteczkami sluchowymi nłiry'ane są dwa drobne mięśnie
wł lina poprzecznie prążkowane,;at< i gtadtie: napinacz błony bębenkowej, kt ry jest j est w irurej pŁaszczyźtlte.
częŚcią chrzęstną trąbki stuchowej (p datej) i przy_ Przedsionek mieścidwie lozszerzone części błędnika bloniastego zwalre worecz-
umieszczony w karrale kostn1T n nad '
młotlczka oraz mięsiefr strzemiączkowy, Ict ry znąidqje się na kiem i lagiewką, kanał śpiralny zawiera przew d ślimaka,a w kanałach p tkotistych
czepia się do rękojeści
znajdt{ą się przewody p lkoliste. Łagiewka łączy się z woreczkiem poprzez wąski
tytrrejścianiejamybębenkowejiprzyczepiasiędoszyjkistrzemiączka.Jednoczesny
i anniej_ wodociąg przedsionka' a woreczek z przewodem ślimaka za pośrednictwem przewo-
sturcz o}u mięśnipowodqie oglaniczenie ruchomoŚci kosteczek słuchowych
mogą wpływać na du lączącego. Przewody p łkoliste odchodzą od łagiewki. od wodociągu przedsionka
szenie ich podatnoŚci n" a'ga*nia' Działajry' pojedynczo, mięŚnie
dzrłrięk w o r żnej częstotliwoŚci' odchodzi odgalęzienie zwane przewodem śrdchtonkowym, biegnące do woreczka
przekazywarrie
Śr dchłonkowego polożonego pod oponą twardą kości skalistej. Wworeczktr wysla-
n1tn nablonkiem walcowaĘryn dokonĘe się ciągle wchlanianie i oczyszczarrie endo_
23.2.2. Trąbka słuchoWa
limt'.
między
Łączy jamębębenkową z gardlem i pozrvala na wyrÓwnywanie ciśnienia
odcinku blizszym jamy bębenko_ 23.3.2. Przew d ślimaka
uchem s'o-ar.o*y* u środowiskiem zewnęhznym.W
wejbiegniewkości,darejjejścianęwzmacniachrząptkasprężysta,zastąlionablisko jest bloną Na przekroju poprzecznym ma kształt ostrego tr jkąta, rozpostartego między we-
ujściagardtow"go po"r_"t'iząptkq szklistą. Trąbka słuchowa wyścielona
jest cienka, gładka izrasta się z kością' Po- wnętrznie leżącą kostną blaszką spiralną, od kt rej odchodzijego wierzcholek, a ze-
sir"o*i, kt ra w obrębie częsci kostnej
migawkowy z kom rkami kubkowymi' W od_ wnętrzną ścianą kanalu ślimaka, gdzie leży jego podstawa. Ściany tr jkątatworzątz1ł,ł.
r<rvwa.ią po;edynczy walcowaty nablonek
wieloszeregowość nabłonka, błona śluzowa błona przedsionkowa oraz rąbek kostnej blaszki spiralnej wrazzb|aszką spiralną blo-
cinku chrzęstqmr zoil|a&zasĘ wyraźnie
niastą. Poziomo ułożonyprzew d ŚIimaka dzieli kanał spiralny na częŚĆ g rną zwaną
staje się grubsza i hvorzy tałav (falov wvstęplłią r wnież w odcinku
trąbki odchodzą_
nabłonka skierowany jest w stronę gardła. schodami przedsionka i częśćdolną nanryaną schodami bębenka (obie wypelnione
cy* oolamy bębent<owej). Rucłr migawek
garałowego w blasżce łvlaściwej pojawiają się liczne gruczoły Śluzo' są perylimfą i lączą się z sobą na szczycie), podczas gdy sam przew d zawierający
W ponlizu dscia
pobliżu migdałkatrąbkowe- endolimfę stanowi schody środkowe. Dach (g rną ścianę przewodu oddzieląjącą go
wo-surowicze oraz naciekiiimfocyt w, grupujących się w
od schod w przedsionka) tworzy błona przedsionkowa (błona Reissnera) zbudowana
go w grudki chłonne.
z dw ch warstrv kom rek nablonkowych, oddzielonych od siebie błoną podstawną
wzmocnioną nieliczn}.'rni rvłÓknami kolagenowymi i spręzystymi. Kom rki nablonko_
23,2.3. Jamki Powietrzne
we leżące od strony przewodu Śtimaka przylegają Ściśle do siebie, sąwyższe, posiada-
Są przestrzeniami występqiącymi w w1rostku sutkowym i
kościskalistej w otocz - jĘ liczne kr tkie mikrokosmki, a w ich częściach przypodstawnych występq|ą zaeębia-
powietrze, wyścielone są cienką bloną śluzową jące się wpuklenia błony kom rkowej. Stronę przedsionkową błony pokrywa cienki
niu uchawewnętrznego. Wyp"łniu;" a
p.Ńi""uł"*iiem jJanowarstwowym płaskim. Podobnie jak jamabębenkowa, z WÓrą nablonek plaski.
się |ączą, nie zawierają gruczol w. Ścianę zewnęftznąprzewodu ślimaka(odpowiadąjącą podstawie tr jkąta) tworzy
tnv. więzadło spira]ne, kb re jest zgrubieniem okostnej i na przekroju ma ksztalt sier-
pa. Pokrywa go nabłonek wielowarsfirowy zbudowany ztrzech typ w kom rek: ja-
23.3. Ucho wewnętrzne snych kom rek podstawowych, leżących powierzchniowo ciemniejszych komÓrek brzeż-
nych oraz kom rek pośrednich. Kom rki brzeżne wykazqiąffiowe pr&kowanie przy-
23.3.1. og lna budowa ucha Wewnętrznego Ę,ł,r
podstawne z obecnością licznych mitochondri w, kom rki jasne zawierąją mniej mi-
tochondri w i posiadąią dlugie w1pustki' ld rymi obejmqią kom rki brzeżne, nato-
w kościskali_
Zbudowane jest z systemu przestrzeni i kanał w zlokalizowanych miast kom rki pośrednie cechami budowy przypominają bardziej kom rki jasne. Caly
stej,tworzący"r,uni.yot(btędnik)kostny.Wewnątrzniegoznajdqjesięlabir1mt ten obszar noszący nazwę smugi naczyniowej zawiera liczne kapilary, kt re po wnik-
z wy3ątkiem pewnych odcink w nie przylega do Ściarr swego
kostne'
btoniasw, ktory nięciu do nabłonka biegną r wnolegle do powierzchni i są otoczone w5pustkami ko_
iemu dwie przestrzenie w1pełnione plynem' Labi'
go odpowieanika' Powstą|ą azięt<i m rek podstawowych i brzeżnych. Smuga naczyniowa jest terenem produkcji endo-
ivnt ułonustywypełnia endo[mfa, przestrzeri między ścianami labiryntu błoniaste_
a limfy i jedynym miejscem w dojrzalym ustroju, gdzie na terenie tkanki nabłonkowej
go i t<ostnego p".vti-tu. Ta druga przestrzeri nosi nazrvę perylimfaĘcznej
i pozosta_
ł\Ystępqią nacąmia. W dolnej części smugi nacz;miowej nabłonek ciefrczeje, sĘe się
wkową, stąd perylimfa ma podobny skład
ib * ł|"rrloi"i_, pirest r".,ią poo-pąjęczyn jednowarstwowy szeŚcienny i pokrywa uwypuklenie więzadła spiralnego zwane wy_
endolimff (p' dalej)'
io płvnu m zgowo_rdzeniowego, a odmierrrry od
 KOMPENDIUM HISTOLOGII 23. Narząd słuchu i r wnowagi 365

niostością spiratną. w tJ'm miejscu tkankalącznazavmera szczegÓlnie liczne naczynia

krwionośne. Schodząc z wyrriosłościspiralnej, nabłonek pokrywa bruzdę spiralną ze'
wnętrzną, po czyn przechodzi ze ściarry zewnętrznej przewodu ślimaka na jego ścianę
dolną. ;

, Ściarra dolna (graniczącaze schodami bębenka) utworzona jest zdw ch odcin-

k w: rąbka kostnej blaszki spkalnej (leżącego przyśrodkowo) oraz odchodzącej od
jego brzegu (zrvanego wargą bębenkową) blaszki podstawowej (blaszki spira]nej bło-
niastej). Blaszka podstawowa zbudowana jest z promieniście ułożonych włtlkien kola-
genowych, ktÓre w częściobwodowej tworzą grubsze pęczki uwidaczniające się w po-
staci delikatnych promienistych prą,zk w. od strony schodÓw ślimaka pokrywa ją na-
blonek płaski, na jej powierzchni wewnętrznej spoczywają kom rki Brłorzące narząd
Cortiego.

23.3.3. Narząd Cortiego

. odpowiedzialny jest za percepcję bodŹc w dźwiękowych. W jego skład wchodzą
kom rki podporowe i zmyslowe (rzęsate).
23.3.3.1. Kom rki podporowe. Jest ich kilka odmian, r żniących się budową
i lokalizacją' Podtrzymqją one mechanicznie kom rki zmysłowe i zapewniĄąkoniecz-
ne dla ich c4łrnościŚrodowisko jonowe' Wy'rÓżniamy wśrd nich:
A. Filary, ułożone w dwÓch odsuniętych od siebie r wnoleglych szeregach jako
filary wewnętrzne (liczniejsze,Ieżące na poglaniczu rąbka i blaszki podstawowej) i fi-
Iary zewnętrzne (spocz1łvą|ące na blaszce podstawowej). Kom rki filarowe mĄą sze'
roką podstawę, natomiast odchodzące ku g rze ich trzony (właściwefilary) są znacz-
nie węższe, nachylone ku sobie (bardziej filary zewnętrzne) i polączon e w częŚc| szczy-
towej na podobief'rstwo stawu (gł wka i odpowiadająca jej panewka). Fllary są uszĘw-
nione przez pęczki mikrotubul (o większej niż ffiowa Średnicy) i fi]ament w akbyno-
wch.
B. Kom rki falangowe dzielą się na zewnętrzne (Deitersa) i wewnętrzne' Wyso'
kie, walcowate kom rki falangowe ze'wnętrzne tworzą3_4 szeregi ułożonebocznie od
filarÓw zewnętrznych. Ich częściszczytowe nie dochodzą do powierzchni' gdyż obej-
mq|ą podstawy rzęsatych kom rek sluchowych zewnętrznych, leżrących powyżej, oraz
towarzyszące im wł kna nerwowe. od bocznych powierzchni kom rek falangowych
zewnętrznych odchodząw1pustki, kt re po osiągnięciu powierzchni tworzą płfikowa-
te rozszetzenia otaczające szcffiowe części kom rek rzęsatych; w1pustki i pĘrtki za-
wierą|ą liczne mikrotubrr]e.
Kom rki falarrgowe wewnętrzne leżą przyśrodkowo od filarÓwwewnętrznych i obej-
mqją prawie całkowicie (na kształt kielicha) kom rki rzęsate wewnętrzne'
, Wmiarę oddalania się od komÓrek falangowych kom rki podporowe narządu Cor-
tiego (komÓrki Hensena, Klaudiusza, Bottchera) stąją się stopniowo corazniższe, tra'
cąw znacznej mierze elementy c1'toszkieletu i przechodzą ku obwodowi w omÓwiony
wyżej nabłonek szeŚcienny pokrywą|ący bruzdę spiralną zewnętrzną' aku Środkowi Ryc, 23.2. Kanał ślimaka (A) i narząd cortiego (B): sp - schody przedsionka, sb - schody bębenka' ps -
(tzw. kom rki graniczne) w nabłonek jednowarstwowy plaski. przew d ślimaka(schody środkowe),bR - btona przedsionkowa (Reissnera), sn - smuga naczyniowa, ws -
KomÓrki podporowe narządu Cortiego nie wszędzie mąią zrvarty układ. Między qłriosłośćspiralna, bp - blaszka podstawna, nC - narząd Cortiego, rs - warga przedsionkowa rąbka spiral-
nego; bn - błona nakrywkowa, f - filary zewnętrzne i wewnętrzne, fw, fz - kom rki falangowe wewnętrzne
filarami (wewnętrznymi i zewnętrzryłni) lwsĘpqje przestrzer1 zrłra.na tunelem wewnętrz_ i zewnętrzne, kH, kC _ kom rki podporowe Hensena i Klaudiusza, tw - tunel wewnętrzny, pN - prześtrzefi
nym' na Żewnąttz od filar w zewnętrznych przestrzefr Nuela, a bocznie od kom rek Nuela, tz - tunel zewnętrzny, rw' rz - kom rki rzęsate wewnętrzne i zewnętrzne, bk - blaszka spiralna
falangowych zewnętrznych tunel zewnętrzny. Wypefuria je plyn rwany ,,trzecią limfą'' kostna, ls - więzadło spaalne, m - pęczek ł{ kien nerwowych
 KOMPENDIUM HISTOLOGII
o składzie jonowym przypominąjącym perylimfę (wysokie stężenie
jon w sodowych
i niskie potasowych, podczas gdy w endolimfie sytuacja jest odwrotna), w kt ryrn za-
nurzone są wl kna nerwowe i 2/3 g rne kom rek rzęsatych zewnętrznych. T\mele są
zamkrrięte od g ry połączeniami między uszĘwnion}'rni cytoszkieletem wypustkami
kom rek podporowych oraz pomiędzy nimi a kom rkami zmysłowymi, co stabilizqie
położeniekom rek zrnysłowych (są one niejako zawieszone w swej częśeiszczyto-
wej); ma to podstawowe znaczenie dla czynnoŚci receptorycznej narządu Co iego.
23.3.3.2. Kom rki zmyslowe (rzęsate). Kom rki zmysłowe występqją w narzą
dzie Cortiego w dw ch grupach, jako komÓrki rzęsate wewnętrzne i zewnętrzne' Pierw_
sze z nich leżą w jednym szeregu' drugie tworzą 3-4 szeregi i są objęte odpowiednio
wewnętrznymi i zewnętrznymi kom rkami falangow1łni'
A. Kom rki rzęsate wewnętrzne są stosunkowo krÓtkie, kształtu kubka o nie-
co zrrężonej częŚc|ptzyszczytowej. Na ich powierzchni występqią stereocylia o wzra-
stającej ku obwodowi wysokości, ułożonena kształt litery V. W miejscu zagięcia ukła'
du stereocyli w spotykamy zawsze ciałko podstawne, jakkolwiek nie towarzyszy mu
łodyga migawki. Mikrofilamenty akbynowe
B^rorzące wewnętrzne rusztowanie stereo_
cyli w wykazrłią intens}'wne usieciowanie
fimbryną, co powodqie, że stereocylia są
szczeg lnie sztywne i mogą zginać się Ęl-
ko u podstawy. Mikrofilamenty splatają się
z siLnie rozbudowarrą siecią lirafrcową (daw'
na płytka osk rkowa) o gęstyrn, regular_
n1'rn układzie filament w, także wiąpanych
fimbryną. PonŻej płytki leżą mitochondria,
natomiast drugie, większe ich skupisko
występqie w częŚci podstawnej kom rki.
B. Kom rki rzęsate zewnętrzne są
smuklejsze i posiadają na powierzchni licz-
niejsze stereocylia, wykazujące podobną
gradację wysokości, ale ułożone wksztai_
cie litery M. Szczy'ty stereocyli w sązato-
pione w pokrywającej.4arząd Cortiego bło-
nie nakrywkowej. Odchodzi ona od tzw'
wargi przedsionkowej rąbka spiralnej blasz'
ki kostnej, Ieżącego powyżej wargi bęben-
kowej.
Btona nakr5rwkowa jest wfiworem
obecnych w rąbku fibroblast w, ktÓrych
wypustki wchodzą na teren początkowych
odcink w błony. Jest ona zbudowana z gli_
Byc. 23.3' Położenie ibudowa kom rki rzęsatej koproteid w, wŚrÓd ktÓrych występują
zewnętrznej narządu Cortiego: rz - kom rka rzęsa_
kienkowe (zbudowane, co jest
ta, s - stereocylia, po - pł1'tka osk rkowa, wf - strukfurywl
wypustka kom rki falangowej zewnętrznej' a - rzadkością dla istoĘ międzykom rkowej'
wł kno nerwowe aferentne, e _ *'ł kno nervyowe z cytokeraĘ'rr). Drgarria pi1łru (wywołane
eferentne, wn - wł kna nerwowe biegnące między ruchem strzemiączka w okienku owabrym)
kom rkami falangowymi, p - przestnefi wypełnio-
powodqią drgania blaszki podstawnej wraz
na,,trzecią limfą''
23. Narząd sluchu i r wnowagi 367
z apałatem Cortiego i przyciskanie kom rek rzęsaĘch do błony nakrywkowej, w efekcie
czego dochodzi do pochylania stereocyliÓw. od bocznej powierzchni wyż-
szego stereocylium odchodzą włÓkienka biaikowe, ktÓre biegnąw d I, do szczy[u lc t-
szego stereocylium' gdzie zakoMczają się do bialek zamykających kanały jonowe.
Dzięki temu pochylenie stereocyli w powodqie mechaniczne otwarcie kanaI w jono-
wych dla K* (ich stężenie w endolimfie jest wysokie) i wtÓrnie otwarcie kanał w dla
CaŻ* (zileżnych od K'). Dochodzi do depolaryzacji błony kom rek rzęsaĘch i wydzie-
lenia neuroprzkaźnik w. Następnie jony wapniowe akĘwqią zlokalizowarre w przy'
podstawnej błonie komÓrkowej transportery, usuwĄące jony potasowe z kom rki.
Uwolnione neuromediatory działająna aferentne zakoficzenia nerwowe. Są one nie-
wielkie, zlokatŁowane w okolicy podstawy kom rek rzęsatych i prawie pozbawione
pęcherrykÓw. Liczne pęcherzyki łlTstępqją natomiast w obszarze presynaptycznym,
kirymjestrejoncytoplazmykomrkirzęsatejprzylegającydołvłkna.
Dyskryrninacja pysokoŚci dźrvięk w za|eĘ od lokatizacji blaszki podstawnej na-
rządu Cortiego, regulacji jej napięcia oraz regulacji szĘwnościstereocyli w. Zazmia-
ny te są odpowiedzialne komÓrki rzęsate zewnętrzne, reagqjące na boMce eferentne.
Pozvrala to na bardziej precyzyjne pobudzenie kom rek rzęsaĘch wewnętrznych, kt -
re są głÓwnie odpowiedzialne za przetwarzanie pobudzenia wbodźce nerwowe afe-
rentne (teoretyczna rejestracja 3500 poziom w dŹwięku, r wna i]ościkom rek).
Wł kna eferentne tworzą na powierzchni kom rek rzęsaĘch szeroko rozpostarte
zakor1czenia bogate w pęcherzyki synaptyczne. W kna te dają styki r wnież z zakoit-
czeniami aferentnymi, a ich rola polega r wnież na tłumieniu wraz]iwości ukladu re-
ceptorycznego w przypadku nadmiernej intenryłvności bodzc w dźwiękowych.
1
2g'3.4. Częśbłoniasta przedsionka i kanały p łkoliste
Łagiewka, woreczek oraa kanały p łkoliste wyścielonesą nablonkiem jednowar-
stwow1łn płaskim, jedynie w obrębie tzw. szwll, kt ry leżry wzdtuż wklęslej powierzch-
ni kanał w p łkolisĘch, występqią niskie kom rki walcowate. Nablonek spoczywa na
rypowej błonie podstawnej, wiąącej go z btoną lącznotkankową bogatą we wł kna
kolagenowe, między kt rymi lvystępuią fibroblasĘ. Pasma wiotkiej tkanki lącznejlą'
czą btędnik błoniasĘ z okostną blędnika kostnego' W miejscach tozszerzeft przewo-
d w p tkolisĘch zrvanych bał1kami oraz w woreczku i łagiewce występqją obszary
o odmiennej budowie zawierające kom rki zmyslowe rejestrtłjące sily przyspieszeri
l liniowych i obrotowych, przy czyrrr. gł wną, stale dzialąjącą siłą liniową jest grawita-
cja. Struktury receptoryczne występqiące w,u3gl$9 Ę"pĘ_lę"o9''_p lkoli.sĘch.noszą
I
nanvę gszebi9n!, 31' ich odpowiednikami wląg!g!99-ry9&cztg są plamki'
Grz 6i6riiriśąto uwypukleniazrębulącznotkankowego ułożone poprzeczniew sto-
1
,j
l sunku do osi dtugiej kanału i pokryte u podstawy nablonkiem wa]cowaĘm. Nabłonek
l ten twor'y tzw. płaszczyznę p łksiężycowatąi ku szczytowi grzebienia przechodzi w wy-
I
soki (ok. 50 pm) nabłonek zmysłowy. Nablonek plamek jest podobny, choć nieco
niŻszy. Zar wno na terenie grzebieni, jak i plamek lwstępqią dwa rodząje kom rek
zmysłowych zrłanych - podobnie jakw narządzie Cortiego _ rzęsatymi' Kom rki t1pu
I mają ksztaIt butelki o zaokrąglonej podstawie, kom rki typu II są bardziej wysmukłe
i mą|ą ksztalt walcowaby. oba rodząje kom rek posiadą|ą na powierzchni pojedynczą
migawkę, od ktÓrej bocznie leży kępka stereocyli w tym kr tszych' im dalej od mi'
gawki, ale generalnie dłuższych od występqiących w narządzie Cortiego.
368 KOMPENDIUM HISTOLOGII 23. Narząd słuchu i r wnowagi 369

Ieagqią na przyspieszenia liniowe, a ponie]raż ustawione są do siebie pod kątem pro-

stytn, pozrvaląią ustalić potożenie glowy w stosunku do siły cĘenia. ż oboma typami
kom rek rzęsatych grzebieni i plamek zvłiry,ane 'są dwa typy zakoficze nerwowych.
,

Kom rki typu I objęte są głębokimi, kielichowaWmi zako czeniami wx{ącznie typu
aferentnego, natorniast zako cŻenia eferentne tlumiące nadmierną generację bodź-
cÓwwystępqjąw postaci synaps aksodendrytycznych. Kom rkitypu II posiadąjąw czę_
ściprzypodstai.rnej drobne synapsy zar wno typu aferentnego,jak i eferentnego.
Kom rĘom zmysłow1rn i wt knom nerwowyrn towarzyszą walcowate kom rki pod-
porowe''ułożone mniej regularnie nż w narządz\e Cortiego.

Ryc. 23.4' Budowa grzebienia (Ą i plamki (B): uI - uwypuklenie tkarrki łącznÓj' rI' r]I - kom rki rzęsate
typu I i II' mg - migawki, s - stereocylia, Kp - kom rki podporowe, o - osklepek, bk - błona kamyczkowa,
ot - otoliw' n - nabłonek wyścieląiącytlat1kę przewodu p lkolistego

Kom rki tzęsate grzebieni pokryte są galaretowatą substancją bogatą w glikopro-

teidy, tworzącąwtaa zzatopion}łni wniej stereocyliami tzlł. osklepek. Przemiesz-
czanie płynu w kałralach wywołane przyspieszeniami kątowyrni powodqie pochylanie
osklepka wra"z ze stereocyliami. Jeślisą one pochylane w kierunku bieguna z migaw-
ką, dochodzi do depolar1zacji blony kom rek rzęsatych, pochylenie w kierunku prze-
ciwn}m powodqje jej hiperpolaryzację'
Kom rki rzęsate plamek także pokrywa bogata w glikoproteidy substancja zawie_
rająca dodatkowo drobne krysztalki węglanÓw wapnia mane.q!<!!g4g-i. Ttvorzy ona
wtaz z zatopion}rrni w niej stereocyliami tzw' łllonę kamyczkową, ktÓrej ciężar ł'rta-
ścivyjest dzięki otolitom większy niż otaczającego płynu. Plamki woreczka i lagiewki
 Piśmiennictwo uzupełniające

Histol.ogża. Red. K. ostrowski. PZWL, Warszawa 1995.

L.P. Ga ner, J.L. Hiatt: color Tertbook aJHisgologg. w.B. saunders, philadelphia 2001.
B. Alberts, D. Bray, A. Johnson, J, Lewis, M. Raff K. Roberts, p. walter: pods tawg bi.olo-
,
gżźkom rkź. PWN, Warszawa 1999.
Sełnźnaria.z cytofiajologiź. Red' J. Kawiak, M. Zabel. Urban & Pafiner, Wroclaw 2002.

Częśćrycin zostala oparta, w formie zmod}.fikowarre.J przez autor w, na ilustracjach

zamieszczonych w następqiących podręcznikach: Bloom W.' Fawcett D]W.: Tertbook aJ
Hźstolłlgg(1975); Borysenko M' et al.: Functźano'L Hi'stol'ogy: A Core Tełt (i979); Con-
stantinides P.: Functioncl,l Elpctronic Ei,stolngu G974); David H.: ortho- ąnd, Paio-or-
phol'ogg oJ Hwnan and Animal CeIIs in Dranłźngs,Diagrams and, Coltstnl.ctions
(1978); Junqueira L.C. et aI.: Bą.cźc Hżstolngu
u977); Knoche H.; Lehrbuch der Hźstol.łl-
gie (197 9); Krause W.J', Cutts J.H. : Concźse Tert oJ lIistolnga (l 98 1 Itstić R.V' : Dźe
);
Gewebe dps m,qrschen und, der siiugeti.ere (lg7g); snell R.s.: clinicat anrt Ftunctio-
na,LHistolngEJorMedźcaIStud'ents(198a);WeissL.:HistoIogy(Ig77).

I
 lndeks

acety]ocholina 144, 160, 254 -krew-m zg 78,L65

AoTH Ż79 - powietrze-lrew 213
ADH 280,309 bazofile p. granulocyty zasadochłonne
adipocyty 99 beleczki kostne 108
adrenalina 290,294 betaglikan 89
agranulocyty 118, 123 bialka
agrekan 89 -błonowe 2L
akomodacja 353 -G 296,356
alirosom 316 - glejowe kwaśne wł kienkowe 56' 163
akson 150 - integralne 21
aksonema 74,316 - jądrowe 29
aktl'na 54,133,140 _morfogeneĘczne 1o4, 1l2, 244
albuminy 116 - motoryczne p. mechanoenzymy
aldosteron 288,308 - pośredniczące77
ameloblasty 238,246 - powierzchniowe 2l
amelogeniny 246 - towarzyszące mikrotubulom 53
amficyty 165, 170 -transblonowe 22,?6
amylaza 232,275 -transportowe 23
anafaza 6I biegun
anastomozy 146, I87 -moczowy 304
androgeny 289 -naczyniowy 296,304
angiogeneza 178 - ż łciowy 269
angiotensyna 308 blaszka
ąntygen(y) 191 -jądrowa 34
aparat Golgiego 39 - kostna IO4,1OT
aparatprzykłębuszkowy 308 -mięśniowaślwwki 174' 248
apoptoza 68 - podstawna 82, I35
.. astrocyff 163,280 - spiralna 363
ATP 24, 50, 124, I40, 147, 290 -spręłstawewnętrznai zewnętrzna 183
ATPaza 24,26,50,53, 140 -wlaściwabłonyśluzowej173, 248
atreąia 331 błędnik 362
autolizosomy 47 błona
o-aktynina 28,134, 138 = bębenkowa 36l
- biologiczna l9
balrterie 93,191 - Bowmana 349
- system zabijania lŻo - Brucha 351
ba ka - Descemeta 349
- jajowodu 332 - kamyczkowa 368
- nasieniowodu 332 -kom rkowa 25
- przewodu p tkolistego 367 - mięśniowa gładka l35
bariera - nacą'rriowa 351
- filtracyjna 304 - Nasmytha 246
- krew-grasica 78, 195 - podstawna 83, 303
- krew-jądro 78' 318 -podŚluzowa I74,249
 374 KOMPENDIUM HISTOLOGII 375

.diakineza 67 fosfataza 74,256,323

- postsynaptyczna 159 - gęste 134
- presynapwczna 159 - grasicze Hassalla 196 diapedeza I2I fosfatydylocholina 214
diktiosom 40 fosfatydyloetanolamina 20
- suowicza 250 - Krausego 228
fosfaĘdyloinozytol 21' 296
- śluzowaI73,248 - Meissnera 227 diploten 66
- wl knista 349 - nerkowe 301 DNA 29, 30, 33, 51, 58, 61, 63, 65, 68, 299 fosfatydyloseryna 20
bombeąma 295 - Nissla I52 DNaza 275 fosfoforyny 236
brodawka(i) - podstawne 52, 76 doczesna 342 fosfolipaza 2?5, 296, 334
- resztkowe 48 dołeczki żolądkowe 250 fosfolipidy 20
- brzeżek szczoteczkowy 7 4
'
256 , B05
dołek centralny 357 fosforylacja oksydacyjna 50
- grzybowate 23I - Ruffiniego 228
- liŚciaste 23I -rzęskowe 351 dopamina t6O,294 FSH 279,328
-Vatera-Paciniego 227 dwunastnica 259 fuąia blon 43
- nitko$'ate 230
- Weibla-Palade'a I77 dyfuąia
- okolone 231
GALT
-pierwotne 280,242 - ż lte 330 -bierna 24 262
- ułatwiona 24 gastryna 254,2
-sk rne 22I ciało(a)
_ gąbczaste 324 dlmeina 53, 75
5
GFAF p. białka glejowe kwaśne vł kienkowe
- sutkowe 347
-wIosa 222 - jamiste 324 dystrofina 28 GIP 262
dziąslo 24I glikogen 58, 269
-wt rne 230 - szkliste 354
gtikokaliks 27, I17, |77,203,Ż56
p-oksydacja lałas wtluszczowych 51 cieś
EGF
:

2l 7, 232, 234, 235, 244, 25g glikokortykosterydy 289

- gruczołu żołądkowego 252 glikolipidy 2l
cAMP 296 -jąjowodu 331 egzocytoza 43,176,346
crossżng-ouer 66 elxtaza 275 glikoproteidy 42
CD (anWgeny) LŻ9
elastyna 88 glikozaminoglikany 89
cebulka wlosa Ż22 cyLdazaadenilanowa 296
cement 239,247 cykl enameliny 239 glikorylacja 39, 42
cementocyty 239 -kanalikanasiennego 316 endocytoza 44 glukagon 297
- receptorowa 45 gt wka plemnika 3t7
centriola 52 -kom rkowy 58
gonadoliberyna 282
centromer 60 cykliny 67 endolimfa 362
centrosom 52 cytochalaą'na 55 endam,etrium 333 gonadotropina 340
cytochromy 50 endomitoza 63, 132 granulocy'ty 118
cewka
- moczowa 311 cytokeratyny 56 endorfiny 160 - kwasochlonne 121
- prążkowana 235 cWokiny 192 endosomy 45 - obojętnochlonne 1l8
- śluzowa233 cytoszkielet 52 endoteliny 178 - zasadochlonne 122
enterocy'ty 256 granulopoeza LŻ9
- zbiorcza 309 cytotrofoblast 339, 342
grasica 194
CFU T27 cytozol 58 eozynofile p. granulocyty lcwasochłonne
cGMP 296,356 cząsteczkiadhezyjne 26, l2I epend1łna 162 gronko
chemotaksja 56,120 czerwie wargowa 229 erytroblasW I29 - plucne 212
chlonka p. limfa czopki 356 erytrocyty 117,203,270 - wątrobowe 266
erytropoetyna 269,309 gruczol(y) 174
- cholangiole 272 czynnik(i)
cholecystokinina 262 - alrtywqjący płytki krwi 95' 178 erytropoeza I29 - apokrynowe p. zapachowe
cholesterol 2I,45 - krzepnięcia I25 estrogeny 328,330 - dwunastnicze (Brunnera) 259 l

chondroblasty 101, 104 - von Willebranda 178 euchromatyna 30 - jelitowe (Lieberk0hna) 259
chondrocyty 103 - wewnętrzny Castle'a 255 -językowe tylne (von Ebnera) 23I
chromatyda 30 -wzrostowe 68, 91,178, 2I7, 244 fagocytoza 44, 92, I19, 258, 319 -krokowy 323
chromaffna 28 fagosomy 45 - krtaniowe 209
chromograniny 290 defenzyny 118,258 ferrytyna I29 -łojowe 224,229'347
chromosomy 29 dendffi 150 fibroblasty 90 - lzowe 359
chrząptka 101 depolaryzacja 156 fibrocyty 90 - mlekowy 3Ą4
- sprężysta 103 desmina 56, 139 fibronektyna 90 - Molla 358
- szklista 101 desmogleiny 78 fibrynogen 116 - odźwiernikowe 255
- wl knista 103 desmoplakiny 78 filagryna 217 - opuszkowo-cewkowe (Cowpera) 323
chy{omikrony 99, 2 8, 269 desmosomy 78, 147, 217, 269 filamenty - oskrzelowe 210
ch)rynotrypsyna 275 desmozJma 88 -aktynowe 54,74,?7 - potowe 224
ciałko(a) diacyloglicerol 296 - pośrednie 56' 78 - śIinoweduże p. ślinianki
l" - białawe 330 diada I47 folitropina p. FSH - ślinowe male 233
l
 376 KOMPENDIUM HISTOLOGII lndeks 377

- śrÓdmiąższowy 320' 331 ją|nik 326 kąt przesączu 352 - mięśnia sercowego 146
- tarczkowe (Meiboma) 358 jajow d 331 keratyna 222 - mięśniowe gładkie 134, 17g
- tchawicze 2IO jama keraĘłrocyĘ 216 -mioepitelialne 135, 224,233, 347,359
-węchowe 20B - bębenkowa 361 kępkiPeyera 259,263 - mioidne 136, 313, 321
- woskowinowe 361 - gardlowa 207 kinazy 67, I35,Ż97,298 - Miiłlera 357
- wpustowe 252 - nosowa 207 kinetochor 60 - nablonkowate 188
- zapachowe 225 - pęcherzykająinikowego 329 kineąma 53 -nerwowe 75I,207,209
* Zeissa 358 - stawowa 7tr4 klatryna 45- - niezr żnicowane 205, 2o8,232,252,
- żołądkowewlaściwe (trawier1cowe) Ż52 - ustna 229 kłębki szyjne i aortalne 188 258
grudkichlonne I90,2O2,262 jamki kłębuszeknerkowy 301 - okładzinowe 254
grzebienie - cementu 239 kolagen 82, 84,87,236, 303 - oksy{ilne 285
- baniek przewodÓw p łkolistych 367 -kostne 106 kolagenaza gB - oskrzelikowe 21I
- mitochondrialne 49 jąderko 33 kolchicyna 53 -oslonkowoJuteinowe 330
gfzybkimitochondrialne 50 jądro(a) 3l2 koloid 283 - Panetha 258
- drobnokom rkowe 295 kom rka(i) -pęcherzykowe 283,327
hem 117 - komtlrkowe 28 -A 262,291 * piramidowe 752, 167
hematokryt 116 - nadwzrokowe 280 - amakrynowe 356 - plazmaĘczne 93' 199
hemidesmosomy p. p ldesmosomy - przykomorowe 280 -APC p. prezentdące anwgen - podporowe 208, 209, 277, 364
hemoglobina 117 jelito -APUD 26L,29Ą - podstarilne 208, 209, 232, 32I
heparyna 95 - cienkie 256 -8291 -PP 262,291
hepatocyty 268 -czcze 2 9 - baldaszkowate 72 -prezentqiące antygen l9z, 206
heterochromatyna 30 - grube 260 - barwnikochłonne 277 - pręcikowe 2o2,354
heterolizosomy 47 -kręte 259 -barwnikooporne 2?7 - Purkiniego 168
hiperpolaryzacja 161 ięzyk 229 -Betza 168 - rzęsate 366' 367
histamina 95,254 jodopsyna 356 - Browicza-Kupffera 270 - satelitarne 137
lristony 29,3I7 -c 285 - Schwanna 165
hormon(y) kadheryny 77 - chromochlonne 290 - Sertolego 318
- adrenokortykotropowy p. ACTH kalciosomy 39 - Clary p. oskrzelikowe - szczoteczkowe 206, 258
- antydiureĘceny p. ADH kalcltonina 285 - czopkowe 354 - śluzoweszyjki 252
- sterydowe 175 kalmodulina 55, 135 -D 262,29r - śrdbłonkowe p. śrdblonek
-wzrostu
278 kalsekwestryna 39,142 - dendrytyczne 192 - śrdmiąższowe 215' 310
hydroksyapaĘĘ I04, 236,238 kamyki sterczowe 323 - dokrewne 206, 255, 258, 261 -śrdpęcherzykowe 274
hydrolazy 46 kanalik(i) ' - dwubiegunowe 357 - tłuszczowe p. adipocyty
- dystalny 306 -EC 262 - tuczne p. mastoclty
lgł 232, 235, 258, 259, 269, 346 -kostne 106 - falangowe 364 -węchowe 207
ISD 193 - nasienny 313. - filarowe 364 -wnękowe 331
IgE 95,722 -pośredni 305 -G 255,262 - ziarniste 2?0, 308
IgG 193,339 - prokspnalny 304 - glejowe 162,293 - ziarnistoJuteinowe 330
IgM 259 -T 141,r47 -gł wne 254'285,327 -zwojowe 170,290
i'i immunofagocytoza 92 _ż tciow 269 - gwiaździste 169, 194' 27o kompleksporujądrowego 35
i
immunoglobuliny 94, 193, 346 kanał(y) - Hofuauera 340 konekson 79
I
inhibina 319 - jonowe 23, 156, 232, 254 -I 262 koneksyny 79
insulina 291 -korzeniowy zęba 236 -jajowa p. oocyt kora
integrS'ny 81, 121 - naczyniowe Haversa 107 -K 262 - jąinika 326
interfaza 58 - pÓlkoliste 367 - koszyczkowe 169 -m zgu 166
I
interleukiny L92 - Schlemma 352 -kubkowe 205,258,358 - m żdżku168
inwolukryna 217 kapilary p. naczynia wtosowate -Langerhansa 206,220 - nadnerczy 287
r

IP3 296 kariogram 61,62 - Leydiga 320 -nerki 300

istota kariokineza 59 -ł dkowate 336 -węzłachłonnego 197
- biała 165 kariolimfa 34 -M 258,263 korona zęba 236
- szara
165 katalaza 5I - macierzyste 74, L23, I27, 217, 277 korĘkoliberyna 282
- Merkla 220
1
lzodesmozyna 88 kaweole 26, 134 korĘkosteron 289
kazelna 346
I
 378 KOMPENDIUM HISTOLOGII lndeks 379

linie _zęba 239 _wielowarstwowywalcowaĘ 7I

korĘkotropina 278
kortyzol 289 - Huntera-schregera 238 mielinizacja 154 naczynia
korze =
konturowe Owena 237 mieloblasĘ lzs - krwionośne I77
- papilarne 2I9 mielocyty 130 - limfatyczne (chlonne) 204
-wiosa 2ŻŻ
-zęba 236 - Retziusa 238 mieloperoksydaza 118 -nacry l80
kosmek hpary 28L,254,27 mieszek - wlosowate 181

- jelitowy 258
tipidy 57 - migdałka 203 - zatokowe p. zatoki
lipocyty 270 _włosa 222 naczyni wka 35J
- łożyska 339
i

_pą|ęczyn wkowy l72 lipofuscyna L47, I52, 289 mięsie (nie) nadnercze 287
kosteczki słuchowe 361 Iipoproteiny - gładki 133 naglośnia 2o9
kostnienie 108 - o bardzo małej gęstości p. VLDL - sercowy 146 nąiądrze 320
kostnina 114 - o dużej gęstości p. HDL -szkieletowy 136 namięsna 146
kośćp. tkanka kostna - o małej gęstoŚci p. LDL -wyprostnywłosa 223 nanerwie 17l
kowadełko 361 lipotropina 278 migawki 74, 205, 2O7, 320, 332 narząd(y)
krew 116 Iistewki migdałki 203 - Cortiego 364
krtarl 2Og -sk rne 2I9 mikrofibrylina 88,353 - neurohemahry 280
p. - zębowe 242 mikrofilamenty 54 - przylemieszowy 2Og
krwinki ry'trocyty, leukocyĘ
lcypty Iizosomy 46,92,284 mikroglej 764 - szkliwotw rczy 242
- jelitowe p. gruczoły jelitowe lŁorym 1 18, 233, 234, 235, 258, 259 mikrokosmki 74 nasieniow d 322
lorykryny 2I8 mikrosomy 37 nasierdzie 189
- migdalka 203
krystaliny 353 lutropina 278 mikrotubule 52,63,7,152 nask rek 2'|6
kryształki Reinkego 320' 331 mineralizacja 110 nebulina l40
kubki smakowe 23I łagiewka 363 mineralokorĘkosterydy 288 nefron 30 I

kule Herringa 281 łożysko 338 mioblasĘ 137 neksus 79, t06,135, 148, 162,269,328
kwas(y) - paznokcia 226 miofibrobiasty 136 neksyna 75
- gamma-aminomasłowy 160 lzy 359 miofibryle 137 nerka 300
hialuronowY 89 miofilamenty 133 neurofibryle 152
- mioglobina I37
- mlekowy 335 macica 333 neurofilamenty 56, 152
macierz 88 mioąma 55, 133, 140 neurofiz1'rła 280
- nukleinowe P. DNA, RNA
- sialowy 42 - mitochondrialna 5l mitochondria 49, 81, 100, L47,254;269, neuroglej 162
-paznokcia 226 287 , 299,31 7, 356 neuromediatory (neuroprzekaźniki) 160
-tłuszczowe 99, 256,269 mitoza 59
makrofagi 91, I24,215; 340 neurony p. kom rki nervrowe
laktacja 345 mannozo-6-fosforan 46 inłoteczek 361 neuropeptyd Y
282,295
lalctoferrył'ra 118 MAPs 53 moczow d 310 neuropil 165
Iaminina 82 mastocyty 94,122 monocyty 123 neutrofile p. granulocyty obojętnochłonne
laminy 34,56 mechanoeną1my 59' 55 moĘlina 262 nici węchowe 208
LDL 46,99 megakariocyty I32 mEomeLrium 334 noradrerialina 160,290, 294
lejekjajowodu 331 mejoza 65 nukleofilament 30
Iemnocyty 165 melanina 219 nabłonek nukleosom 30
leptoten 65 melanocyĘ 219 - barwnikowy 354
leukocyĘ l 18 melanosomy 219 - dr g oddechowych 2OB obrąbeknask rkowy 226
- dwuwarstwowy sześcienny 224 ochrzęstna 101
,ri

leukotrieny 93,95, 120 melanotropina 278

LH 279,320,328 - jednowarstwowy płaski 7L odontoblasĘ 24o,244
1,li

melatonina 293
1

liber5łry 28I metafaza 6I -jednowarstwowy sześcienny 71 odpowiedŹ immunologiczna

I
Iigand 23 metamielocyĘ 13l - jednowarstwowy walcowaty 7L - humoralna 193
Iimfa 199,204 mezakson I54 - jelitowy 256 - kom rkowa 194
ii,

limfoblasĘ I29 mezenchyma 96 - plemnikotw rczy 313 oko 348

Iimfocyty mezoglej 164 - pnejściowydr g moczowych 7L,72, okoslna IOT
-B 94,123,190,191 MHC 191,192,196 310 oksydary 37,51
-NK L23,27r miazga - wieloszeregowy (wielorzędowy) 7 7 , 7 2 oksytocyna 280
-T r23,192,196 - biała 202 - wielowarstwowy płaski 71 oligodendrocyty 164
limfokiny 93 - czerwona 202 - wielowarstwowy sześcienny 71 omięsna L46
3BO KOMPENDIUM HISTOLOGII lndeks 381

44, 7.77 'prezębina 245 rogÓwka 349

onerwie 171 -pinocl'totyczne
oocyt 326 - płucne 212 pręcik 354 ryboforyny 38
opłucna 215 - surowicze 233 ploerytroblasty I29 rybosomy 35
bponym zgowe 171 - tarc:zycy 283 profaza 60 rzęski p' migawki
opsyna 356 - transportq|ące 41 progesteron 330
organizatoryjąderka 33 - trzustkowe 273 prokolagen 86 sarkolema 134
osierdzie 189 -ż łciowy 273 prolaĘna 27B sarkomer 138
osklepek 368 pętla Henlego 30i promielocyĘ I29 schody
oskrzela 210 piasekszyszynkoW 292 promonocyty 128 -bębenka 363
oskrzeliki zLI pie nerwowy 170 proopiomelanokortyna 279 -przedsionka 363
* koficowe 2I2 pinealocyty 292 prostacyklina 178 -środkowe 363
, - oddechowe 212 pinocy'toza 44 prostaglandyny 93, 95, 310, 330 sekretyna 262
losłonka pinosomy 44 proteasomy 48 selektyny Ż7,l2l,l79
- mielinowa 754' 164 pituicyĘ 280 proteazy 93' 95' 178' Ż54,323 serce 189
plamka proteoglikany 89 serotonina 160,294
- pęcherryka 328
t, - Przeiwsta 327 , - gęsta 308 pryzmaĘ szkliwne 238 sfingomielina 20
- Schwanna 154 - śIepa357 przeciwciala p. immunoglobuliny siateczka
osocze 116 -ż$ta 357 przelyk 250 - sarkoplazmaĘczna 14l
osteoblasĘ 104 plazmocyty p. kom rki plazmaĘczne przeponki 181,304 - śrdplazmaĘczna 37
osteocyff 106 plemnik 377 przestrze (nie) siatk wka 354
osteokalcyna 104 pluca 212 -Fontany 352 sieć
, osteoklasty i06 pip m zgowo-rdzeniowY 172 - międzykuliste 237 - cis 41
osteon i07 płr'tka(i) - okolojądrowa 34 -jądra 320
: osteonekWna 104 -knvi I24 - okolozatokowa Dissego 269 - trans 4I
rosteopont}'na 104 - metafazowa (r wnikowa) 61 przewężeniaBanviera 156 sinusoidy p. nacrynia zatokowe
i oszkliwie 246 - motoryczna I42 przewodziki ż iciowe 272 sk ra 216
ośrodekodczynolvy (rozmnłżania) 190 -wzrostowa (nasadowa) 110 przew d(ody) skurcz mięśniowy I40
otoczkajądrowa 34 pneumocyty 213 -gI wny 235,275 smuga nacą.niowa 363
otrzewna 250 pochewkiwlosa 222 - międąrzrazikowe 235' 275 soczewka 353
owulacja 329 pochwa 335 _nĄądna 32I somatoliberyna 282
ozębna 24o,24? podocyW 301 - pęcherzykowe 2l2 somatomedyny 269
podpuszczka 254 Santoriniego 275 somatostatlna 262, 282, 291
pachyten 65 podwzg rze Ż79 ' --Wirsunga 275 somatotropina 278
parathormon 286 polimerazy 32 -wytryskowy 322 spektryna 28
paznokieć 226 polipepĘd trzustkow 262, Ż9I _ ż |ciowe 272 spermatoclty 314
pepsyna 254 poliploidia 63,268 przydanka 180 spermatogeneza 313
peptyd polirybosomy(poliśomy) 36 przysadka m zgowa 276 sperrnatogonie 314
148 połączenia międzykom rkowe 76 przy+arcryce 285 spermatydy 315
- natriuretYcznY PrzedsionkowY
]vazoakĘ'wny jelitowy 262 pompyjonowe 24,255 punktkostnienia 110 spermiogeneza 316
-
perforyny L94 pory otoczkijądrowej 35 splot(y)
perlekan 82,89,303 pot 224 rdzerl - mięśniwkowy Auerbacha 264
peroksydaza I22, 2gB, ZBB potencjał _kręgowy 166 - podśluz wkowy Meissnera 264
peroksysomy 51 - crynnoŚciowy 156 *nadnercza 290 - podśluz wkowy Schabadascha 264
perycyty 136,179 - spoczynkowY 25 - nerki 300 spoj wka 357
perykarion 150 powieka 358 -węzła chłonnego I97 staffny 281
perylimfa 362 p łdesmosom 8I,22o receptory 22, 45,95, 160, 191, I92,295, staw 114
pęcherz moczowy 310 p łksięłcsurowiczy (Gianuzziego) 233 900 stercz p. gruczoł krokowy
pęcherzyk(i) prącie 324 renina 308,320,328 stereocylia 74,321
- hydrolazowe 4L, 46, I24 prążkowanie retikulocyty 118 strefa(y)
- jąinikowe 326 - chromosom w 61 RNA 29,30,32,33,35,36,326 -grasiczoniezależna 197
- nasienne 3Zz - praypodstawne 81, 235, 305, 307 RNaza 275 - grasiczozależna l98
- wt kien mięśniowych 138 rodopsyna 354 -przylegania 77, 147, 256
-oĘrte 4
 383
382 KOMPENDIUM HISTOLOGII

-- zewnętrzne 360 - mszyste 168

- zamykąiąca 78, 256, 269' 3l8 - Iimfoidalna I90,26:?
strzemiączko 361 _łrynta galaretowata 96,239' 343 qjściegruczołu potowego 224 - nerwowe 153
_ !ącznasiateczkowata 97 urotelium p. nabłonek przejŚciowy dr g mo' - oksyialanowe 88
substancja _ pnące r68
- międzykom rkowa 84 - łączna wiotka 97 . czowych
- Sharpeya 1O7,239
-P 262 -łącznawlaściwa96
_|ącznazbita 97 VLDL 269 - siateczkowe p. srebrochlonne
- podstawowa 88
- soczewkowe 353
surfaktant 21'3 - mięśniowa 133
warga 229 - sprężyste 87, l03
synapsy 158 - nerwowa 150 86
- sromowa 337 - srebrochlonne
-podsk rna 221
:

syncytiotrofoblast 339
warst\ila - Tomesa 238
syndekan 89 - tluszczowa 99,22I wnęka
system Haversa p, osteon tlenek azotu . 93, 160, 178 - brodawkowa 221
tonofilamenty 78 - cz5nnościowa 333 - jajnika 331
szczeliny filtracyjne 304
serca 189
szkielet torebka - drobinowa 166, 169 - nerki 300
_ gąbczasta 333 _węzła chłonnego I97
szkliwo 238,246 - Bowmana 301
- graniczna 356 woreczek 367
szpikkostny 125 - soczewki 353
szyjka - stawowa 114 - Henlego 222 wrzectonko
-Huxleya 222 144
* gruczołu żolądkowego 252 - wiosa 223 -nerwowo-mięŚniowe
transcytoza 44, I78 -.iasna 217 -nerwowo-ścięgniste l44
- macicy 335 wrzecionopodziałowe 63
transferqna 319 - kłębkowata 287
- plemnika 3l 7
wsierdzie
-zęba
236,242 transkrypcja 32 - kolczysta 217 189
translacja 36 - pasmowata 288 wstawka 147,235,274
szyszynka 292
transport - płodowa 289 wydzielanie
Śledziona 200 - aksonalny 1'52 - podstawna 216, 333 - apokrynowe 176, 226, 346
ślimak363 - przez błony 23 - rogowaciejąca 2l7 - autokrynowe 276
śIina232 trawienie -rozrodcza 216 -ekrynowe (merokrynowe) 176,346
ślinianki 232 - wewnątrzkom rkowe 48 - siateczkowa 221 -holokrynowe 176,225 :

śrdbłonek I21, I25, t77,269,302' 309, - zewnątrzkom rkowe 48, 107 - siatkowata 289, 356 - parakrynowe 276
trąbka sluchowa 36Ż - Tomesa 238 wymiana gazowa 213
3bl pośrodkowa 28o,28I
Śr dchlonka p. endolimfa triada -wl kiennerwowych 357 wyniosłoŚć
śrdjądrze 312 - mięŚniowa 142 - ziarnista 2I7, 328, 356 wypustka(i)
śrdmięsna 146 - wątrobowa 265 - zrłojowa 169 -kom rkinerwowej 150

śrdnerwie I7l trofoblast 339 wazopresyna p. ADH - odontoblastu 237,240

'wątroba 265 - osteocytu 106
śrdsierdzie 1B9 trombocyty p. płytki krwi
tromboksany IZ5 węze}(ły) - Tomesa 246
tanycyW 282 tropomioą1na 140 - chłonny t97 wyrostek(i)
tarczka powiekowa 358 troponina 140 -pruedsionkowo-komorowy 148 - ciatka rzęskowego B52
tatcryca 283 tr jfosforan inozytolu 296 -zatokowo-przedsionkowy 148 - lejkowaĘ 28o
tr jgiicerydy 99,258 wieniec promienisĘ 3z8 - robaczkowy 263
taśmy okrężnicy 261
tr jjodoĘronina 284 więzadełka Zirrna 353 wyspytrzustkowe(Langerhansa) 290
tchawica 210 wzg rekjajonośny 329
telofaza 61 trypsyna 275 winblastyna 53
trz,astka 273 winkrystyna 53 wzmacniacz przeciwprądowy 306
termogenina 100
testosteron 320 tubulina 52 witka 76,316,317
tęez wka 352 tuneleuchawewnętrznego 364 wlos Ż22 zastawki
tętnice 183 wka 349
tward wł kienka kurczliwe p. miofibryle - serca f89
tętniczki 183 Ęmocyty 194 wl kno(a) -żylne 186
304 tlmozyna I97 - czuciowe 151 zatoka(i) I25, 181
- doprowadzające
* ekstrafuzalne I45 - brzeżne ] 99
- odprowadząjące 304 Ę'reoglobulina 283 :

_ środkowe 200 tyreotropina (TSH) 278,283 - elauninowe 88 - promieniste f 99

tigroid p. ciałka Nissla Wroksyna 284 - intrafuzalne I45 - prąmosowe 207
titina 139 - kolagenowe 84, I02,104, 236 - rdzenia 199
tkanka(i) ucho 360 - Korffa 240 - szyjna 188
- Środkowe 361 - mięśniowe szkieletowe 136' 137 - śledzionowe202
- chrzęstna l01
- wewnętrzne 362 -wątrobowe Ż69
-kostna 103
I

384 KOMPENDIUM HISTOLOGII

,i:
,l
zawią,zek aęba 242 zw j(e)
ząb 236 - autonomiczne 170
zesp lnia] 136 -międzykręgowy 170
'zębna
236,244 zygoten 66
Vebod l 24I
żiarna (ziarnistości) żołądek 250
i - pierwotne (azurochlonne) 118 ż6Ić. Ż69
, -wtÓrhe (swoiste) 118, 121 ź,ylki 185
: - wydzielnicze 43 - o wysokim śrdblonku 199
zrazik(i) 173 r ztIV 186
l - klasyczny (anatomiczny) 265 t
i - wrotny (tr jĘtny Mal}a} 266
zrąb kosntkajelitowego 268

tr

[,