HÜCRE BÖLÜNMESİ

Prof. Dr. EBRU ÖNALAN

Fırat Üniversitesi, Tıp Fakültesi, Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı
2022-2023 Eğitim Öğretim Yılı
TERİMLER
• KROMOZOM
• HOMOLOG KROMOZOM
• SENTROMER
• SENTROZOM
• SENTRİOL
• KİNETEKOR
• İĞ İPLİĞİ
• ASTER
• DİPLOİD
• HAPLOİD
 TERİMLER
• KROMOZOM
• DNA'nın "histon" proteinleri etrafına sarılmasıyla,
yoğunlaşarak oluşturduğu,
canlılarda kalıtımı sağlayan genetik birimlerdir.
• Yunanca: chromos (renk), soma (vücut)
 KROMOZOM YAPISI
• Bir kromozomda temel olarak 3 temel
bölge ayırd edilir.
• 1. Telomer tekrarlayici dna dizilerinden meydana gelmitir
• 2. Sentromer
• 3. Arada kalan diziler.
HOMOLOG KROMOZOM: Biri anneden biri babadan
gelen eş kromozomlara denir.

Key boyut ve dizilim açisindan birbirinin

özdesidir
Anneye ait set
2n = 6
Babaya ait set

Replike olmuş bir

kromozomun 2 kardeş
kromatidi
Sentromer

Homolog bir çiftte

kardeş olmayan 2 Homolog kromozom çiftleri
kromatid
 HOMOLOG KROMOZOMLAR

tek çubuk yapilar bölünmeyen hücredeki kromatin

halindeki kromozomu temsil eder
• SENTROMER

• Metafaz aşamasında kromozomlar üzerindeki boğumlanma kısımlarıdır.

• İğ iplikleri metafazda bu bölgelere bağlanmaktadırlar.

mikrotübül
• Tekrarlayıcı DNA dizilerinden meydana gelmektedir.
SENTROMER

tekrarlayici dna dizileri;

--sentromerde bulunan kintekorlar
spesifik dna dizilerine baglanirlar
Sentromerik Tekrar Dizileri
• Sentrozom • Sentriol
İğ ipliklerini oluşturan yapılardır. • Sentrozomun ortasındaki küçük
Mikrotübül organizasyon yapılardır.
merkezleridir.
2 adet sentriol içerir. • 9 set 3’lü mikrotübül yapısından
oluşurlar.
9 adet triplet mikrotübül yapisi
2 adet sentriol birbine çesitli protein-
lerle baglidir
SENTROZOM
 KİNETEKOR Sentromere
eder
baglanan proteinleri temsil

• Sentromere bağlı protein yapıdaki kısımdır.

• Bu bölgelere iğ iplikleri bağlanmaktadır.

• İç ve dış kinetekor olmak üzere ikiye ayrılır.
• İç kinetekorda yer alan Sentromer
proteinleri (Centromeric protein;CENP)
sentromerdeki spesifik DNA tekrarlarına
bağlanırlar.
 iç
kinetekorlara
baglanirlar
mikrotübüller
baglanir

dna'ya baglanan ksm

• İĞ İPLİKLERİ

• İğ iplikleri: Mikrotübüller
• Mikrotübül yapısı:
• Alpha tubulin + beta tubulin
 ASTER
• Aster - Sentrozom +
gelişmekte olan iğ
iplikleri
• Diploid (2N): Yarısı anneden yarısı
babadan gelmek üzere, türe has
kromozom sayısına denir.
– 2N: Türe has kromozom sayısı

• Haploid (N): Kromozom çiftinin bir tanesini

taşıyan normal bir eşey hücresinin
kromozom sayısı.
• Türe has kromozom sayısının yarısına
denir.
 Hücreler neden bölünür?
• Büyüme

• Tamir/Yenilenme

• Üreme
– Aseksüel
HÜCRE BÖLÜNMESİ ÇEŞİTLERİ
1- Amitoz Bölünme
2-Endomitoz Bölünme
3- Mitoz Bölünme
A:İNTERFAZ B: MİTOZ

-G1 -Profaz
-S -Metafaz
-G2 -Anafaz
-Telofaz

4- Mayoz bölünme
BÖLÜNME ÇEŞİTLERİ
• Tek hücreli canlılarda bölünme genellikle amitoz ve.
• Çok hücrelilerde ise endomitoz, mitoz ve mayoz şeklindedir.
 1.AMİTOZ BÖLÜNME
• Amitoz bölünme yapan hücrelerin önce çekirdeği uzar,
çekirdeğin uzamasıyla çekirdekçik de uzayıp boğumlanarak
ikiye ayrılır.
• Bunu sitoplazma bölünmesi takip ederek, bir hücreden iki yeni
yavru oluşacak şekilde bölünme gerçekleşir.
• A mitozda çekirdek zarı kaybolmaz, kromozomlar belirmez,
sentriyoller ve iğ iplikleri oluşmaz.
• Tek hücreliler dışında bazı özel hallerde yüksek yapılı
organizma hücrelerinde de amitoz görülebilir.
• Bakteri, amip, öglena ve kanser hücrelerinde görülür.
• Amip ve kanser hücrelerinde çekirdek zarı erimeden bölünme
gerçekleşir.
Amitoz Bölünme
Bakteriler gibi prokaryotik
canlılarda amitosis
Amip, Öglena ve
Terliksi Hayvan gibi
ökaryotik canlılarda
Amitoz bölünme
 2-ENDOMİTOZ BÖLÜNME
• Endomitoz: Bir tip mitoz bölünmedir.
• Bu bölünmede, çekirdek bölünmesinden sonra sitoplazma
bölünmesi gerçekleşmez.
• Hücre çok çekirdekli olarak kalır.
• İnsanda karaciğer hücreleri ve megakaryositler bu şekilde endomitoz
geçirebilir.
• Megakaryosit; trombosit üretiminden sorumlu kemik iliği hücresidir.
3. MİTOZ BÖLÜNME
A.İNTERFAZ

-G1
-S SENTEZ: Dna'nn kendini iki
-G2 katina çikarmasi baslar

B. MİTOZ
-Profaz
-Metafaz
-Anafaz
-Telofaz
-Sitokinez
 A. İNTERFAZ

İnterfaz: Bu aşamada hücre, protein ve genetik materyalini mitoza

hazırlamaktadır. Hücrede 46 kromozom (46 DNA molekülü) eşlenerek 2
kromatid içeren 46 kromozom (92 DNA molekülü=92 kromatid) oluşmaktadır.
 A. İNTERFAZ
• İnterfaz üç aşamadan oluşur:
• G1 fazı: İlk boşluk (Gap;G) aşaması; hücre büyür ve organeller
kopyalanır
• S fazı: Sentez (S) fazı; Hücre, çekirdeğinde DNA'sının tam bir
kopyasını sentezler.
• 46 kromozom (92 DNA molekülü=92 kromatid)
• G2 fazı: İkinci boşluk aşaması; Hücre daha fazla büyür, protein ve
organeller yapar ve içeriğini mitoz için hazırlarken içeriğini yeniden
düzenlemeye başlar.
 B. MİTOZ

-Profaz: Eşlenmiş olan DNA molekülünden paketlenerek oluşan

kromozomlar kısalıp kalınlaşmasına devam ederken, sentromerde eşlenerek
iki sentromer ortaya çıkmaktadır. Laminler fosforile olduğundan nükleer zar
yıkılır. Her kromozom iki eş kromatid içerir. Bu kromatidler birbirlerine
sentromerlerinden tutunmuşlardır. Bir kromatin bağlayıcı protein olan kohesin
bu kromatidleri birbirine bağlar. Kondensinler kromatidlerin periferinde
kromatinleri sıkılaştırır.
Profazın Prometafazı: Kromozomlar sentromer bölgesinde yer
Alan kinetekorlarından mekik iplikciklerine (iğ ipliği; mikrotübül)
bağlanmaktadırlar.
• Sentrozom eşlenmesi S fazına geçişte başlar. Mitozun profazının sonunda
tamamlanır. Oluşan yeni sentrozom hücrenin karşı kutbuna geçer. Her bir
sentrozom iğ ipliklerini meydana getirir.
 Profazda gerçekleşen olaylar
• Çekirdek zarının, ER ve golgi zarlarının
parçalanarak veziküller şeklinde saklanması.
(Hücre bölünmesinin kontrolünde anlatılacak.)

• Kromatinin paketlenerek kromozomları

oluşturması.
• Sentrozomun eşlenerek karşılıklı kutuplara
çekilmesi.
• Sentrozomlar arasında iğ ipliklerinin oluşumu.
 Hücre Bölünmesinde görevli
bölünmeyen bir hücrede her
bir kromozom bir dna
molekülü içerir
proteinler
• Kohesinler: İki kardeş kromatidin bir arada
kalmasından sorumludurlar.
• Kondensinler: Kromozomların oluşumu
kondanse etmek,yogunlastirmak
sırasında lop yapılarına katılırlar.
lop dagilmasini önler
• Kohesinler; S fazı boyunca her bir
replike olan kromozomun kromatidlerini
profazin sonunda yavas
bir arada tutarlar. yavas ortadan kalkmaya
baslar
• Kohesinler= SMC proteinleri
Kohesinlerin mitozdaki görevi;
S fazının sonunda ve G2 boyunca kardeş kromatidleri bir arada tutarlar.
Profazın sonuna doğru kromozom yapısından ayrılırlar. Sadece sentromer
bölgesinde bulunurlar.
Anafazda sentromer bölgesindeki kohesinlerde yapıdan ayrılır.
Kondensinler
• Lopların
oluşumuna
katılarak
kromozom
yapısına
katılırlar.
 kromozomlar tam
ekvatoryal düzlemde
olmazsa
prometafaz,tam
ekvatoryal düzlemde
olursa metafazdir

-Metafaz: Kromozomlar maksimum kalınlığa ulaşarak, her bir kromozom

sentromerlerinden bağlı olacak şekilde bölünerek iki kromatid haline
gelmektedir. Kromozomlar iğ ipliklerine tutunmuş şekilde hücrenin ekvatoryal
Düzlemine (Ekvatoryal plak; metafaz plağı; hücrenin orta kısmında yer alan
düzlem) düzenli olarak dizilmişlerdir.
• 3 tip mikrotübül (iğ ipliği) vardır.
1. Kinetekor mikrotübülleri (Mavi renkli): Her bir kinetekora 30-40
mikrotbül bağlanır. kromozomlara tutunanlardir
2. Polar mikrotübüller (Pembe renkli): Sitoplazmik mikrotübül iskeletini
oluştururlar. kromozomlarin birbiriyle iç içe girmesini engellerler
3. Astral (radial) mikrotübülleri (Yeşil renkli): Mikrotübüllerin
pozisyonlarının korunmasında görevlidirler. sentrozomlarin
stabilizasyonundan görevlidir
 Bir kromozomun iki krotamidinin ayrildigi andir
Anafaz: Bir kromozomun eş iki kromatidi ve sentromeri birbirinden enine
şekilde ikiye ayrılarak hücre kutuplarına doğru çekilmektedir.
Topoizomeraz kinetekor bölgesinde yer alan bir enzimdir, eş
kromozomları ayırmak için bağlı kromatin liflerini serbestleştirir.
Kromatidler birbirinden bağımsız ama aynı işleyen mekanizmayla zıt
kutuplara çekilirler. Kinetekor mikrotübülleri kısalır ve kromatidler
ekvatoryal düzlemden ayrılarak ait oldukları kutba doğru çekilirler.
Bir kromozoma ait iki kromatidin birbirinden
ayrılarak kutuplara çekilmesi anafazda olur.
Doğru bir kromatid ayrılması mavi
kromozomlar için geçerlidir.
Birbirinden ayrilmama
özellikle kanserhücrelerinde
görülür
Hücre bölünmesi esnasında iğ ipliklerinin uzaması ve
kısalması;
Profazda iğ ipliklerinin uzaması yeni tubulin dimerlerinin
yapıya katılması ile ve anafazda mikrotübüllerin kısalması
ise tubulin dimerlerin yapıdan uzaklaştırılmasıyla olur.
DINEIN: Sentrozoma dogru çeker KINEZIN: Hücre zarinin altina dogru çeker
Kromozomların kutuplara çekilmesinde
Dinein ve dinaktin proteinleri asıl işi yapar.
 Kromozomların mikrotübüller ile
kutuplara çekilmesi
• CENP-E (Sentromerik protein E) proteinleri
mikrotübüllerin kinetokorlara bağlanmasında
görevlidir.
• Dinein ve dinaktin proteinleri kromozomların
kutuplara çekilmesinde ana görevi üstlenmişlerdir.
Telofaz:
Kromatidler kutuplara ulaşınca hücre membranı altında bulunan aktin ve
miyozin II fibrillerinin kasılmasıyla oluşan kasılma halkası sayesinde
sitoplazma bölünmesi başlamaktadır bu olaya sitokinez denir.
Profazda gerçekleşen tüm olaylar geri dönüşümlü olarak eski halini
almaktadır.
Radial, kinetekor ve polar mikrotübüller kaybolur.
 Telofazda gerçekleşen olaylar
• Çekirdek zarı, ER ve golgi zarlarının tekrar
oluşumu. Özellikle laminlerin
defosforilasyonu ile nükleer zarın tekrar
oluşumu gerçekleşir.
• Kromozom yapısından tekrar kromatin
yapısının oluşumu.
• İğ ipliklerinin kromozom yapılarından
ayrılması.
Sitokinez: Kasılma halkasının ilerlemesi sonucu sitoplazma bölünerek iki
benzer hücre meydana gelmektedir. Genetik olarak ayni olsa bile boyut,organel
sayisi farki olabilir
 Hücre bölünmesinin süresi:
Yaklaşık 16 saat
İnterfaz Mitoz
G1 S G2 M
5 7 3 1

Saatler

Profaz Metafaz Anafaz Telofaz

36 3 3 18
kromatin yapilardan kromozom olusur

Dakikalar
4- MAYOZ BÖLÜNME
Bu bölünme şekli yalnız cinsiyet hücrelerinde görülür.
Mayozun mitozdan üç önemli farkı vardır :
a) Bu bölünme, iki ayrı hücre bölünmesi olayından meydana gelir.
I. Mayoz: 46 kromozom sayısı 23’e indirgenir.
II. Mayoz: 23 kromozoma sahip bir hücrenin mayozudur.

b) Mayozun I. Evresinin profazında, anne ve babadan gelen

homolog kromozomlar karşılaşır, çiftler haline gelirler ve aralarında
genetik materyal alışverişi yaparlar.
Profazın pakiten aşamasında krossing over olayı olur.

c) Mayozun sonunda, kromozom sayısı insanlarda 46’dan (diploid)

23’e (haploid) iner.
MAYOZ BÖLÜNME
Mayoz I Bu arada interfaz
gerçekleimez
Mayoz II
• Profaz 1 • Profaz 2
– Leptoten • Metafaz 2
– Zigoten
• Anafaz 2
– Pakiten
• Telofaz 2
– Diploten
– Diakinez
• Metafaz 1
• Anafaz 1
• Telofaz 1
 Profaz I

2 tetrat yap;her bir tetratta 2 kromozom 4 kromatit vardir

Kromozomların kısalıp kalınlaşması görülmektedir. Bu arada iki
sentromerde meydana gelmiştir. Kiazmaların oluşmasıyla krossing over
meydana gelmektedir.
 Prometafaz I

Nükleus membranı ortadan kalkmaktadır. Kromozomlar maksimum

büyüklüğe erişerek hücre merkezine doğru yerleşmeye başlamaktadırlar.
Kromozomlar kinetokor bölgelerinden (sentromer) iğ iplikciklerine
tutunmaktadırlar.
 Mayozun Profaz I’inde 5 safha
ayırd edilir.
• Leptoten
• Zigoten
• Pakiten
• Diploten
• Diakinez
 Kisalip kalinlasirlar
• a.Leptoten: Kromatin materyali yavaş
yavaş büzülerek helozoni kromozomlar
halini almaya başlar. Homologları ile
birlikte bir arada bulunur. Tam olarak
gözükmese bile kromozomlar çift kolludur.
• b.Zigoten: Anne ve babadan gelen
homolog kromozomlar yan yana gelir,
çiftleri meydana getirirler. Bu evre de her
iki kromozom arasında birleşmeler olur ve
birleşme noktalarına sinapsis denir.
Sinaptinomel kompleks proteinleri birbirlerine
yapistirir
c.Pakiten: Kromozomlar kromatit-
lerine ayrılır, boyları kısalır ve kalınlaşır. Homolog
kromozomlar yan yana olduğundan ve her
kromozomda iki kromatit olduğundan 4 kromatitli
bir yapı gözükür.
Bu yapıya bivalent veya tetrat adı verilir.
Kromozomların birleşme kısımlarında bulunan
protein yapı sinaptonemal kompleks adı verilir.
Bu esnadaki kromatitlerin birleşme noktalarına da
kiazma adı verilir.
Daha sonra bu birleşme noktalarından kromatitler
koparak homolog kromozomlar arasında parça
değişimi olur, bu olaya da Krossing over denir.
• d.Diploten: Bu evrede sinaptonemal
kompleks kaybolur.
• Homolog kromozomlar birbirlerinden
ayrılmaya başlar.
• Ancak kiazma noktalarından hala
birleşiktir. Dolayısı ile bu noktalar
kromozomların parça değişiminin olduğu
yerlerdir.
• e.Diakinez: Homolog kromozomlar
birbirlerinden ayrılır.
• Homologlar ayrıldıkça kiazma noktaları
kromozomların uçlarına doğru kayar.
• Bu nedenle bu evreye ikili hareket
anlamına gelen diakinez denir.
• Bu evrenin sonunda kromozomlar
arasında parça değişimi olmuştur.
Sinaptomel kompleks: Protein+DNA
Metafaz I: Homolog kromozomların ayrılarak karşı kutuplara gitmesi
(Türe özgü haploid kromozom sayısının ortaya çıkması).
Anafaz I: Homolog kromozomlar kutuplara doğru gitmektedirler.
2n sayısından n sayısına bu aşamada inilmiştir.
Disilerde
birbirinin
ayni iki hücre
olusmaz
biri büyük biri
kücük olusur

Telofaz I; Kromozomlar kutuplara ulaştığında sitoplazma bölünmesi

(sitokinez) başlamaktadır (Spermatogenez için). Sitokinez hücre
membranı altında başlayan kasılma halkası mekanizması ile
başarılmaktadır.
Sitokinez: Haploid kromozom sayısına sahip iki hücre meydana gelmektedir.
 Mayozda bir tür açısından çeşitliliği
sağlayan 2 mekanizma vardır
• 1. Bağımsız ayrışım; Anne ve babaya ait
olan homolog kromozomların birbirinden
bağımsız olarak eşey hücrelerine
dağılmasıdır.
• 2. Krossing over; Kromozomlar arasında
gerçekleşen parça (DNA parçası) değiş
tokuşudur. *Uzun süreli genetik cesitliligi krossing
over,kisa süreliyi bagimsiz ayrisim
saglar
*Asil genetik cesitlilik mutasyonlar
sonucu olur
1. Bağımsız ayrışım
Key

Anneye ait
kromozom seti
1. olasılık 2. olasılık
Babaya ait
kromozom seti

Metafaz 1’de
kromozomların dizilmesi

Metafaz 2

Daughter
cells

1. kombinasyon 2. kombinasyon 3. kombinasyon 4. kombinasyon

 2.Krossing over
• Lokus: Bir genin kromozomda
yerleştiği veya bulunduğu bölgedir.
• Allel: Bir genin farklı formlarına
verilen isimdir (A ve a gibi).

Krossing over ya da parça değişimi mayoz bölünmenin profaz I evresinde görülen,

çift halde bulunan kromozomların yaptığı parça değişimine verilen addır. Bunun
sonucunda genetik rekombinasyon meydana gelir, yani farklı kromozomlarda
bulunan genlerin alelleri birbiriyle yer değiştirir.
 Profaz1 Kardeş olmayan kromatidler

• Krossing overin özellikleri

• Homolog kromozomlar
Tetrad
arasında birden fazla kiazma
oluşabilir. Krossing over

• Her kiazma noktasında

bölgesinde kiazma

krossing over meydan gelmez. Metafaz1

• En fazla kiazma en büyük

insan kromozomu olan1.nolu
kromozomda oluşur.en az 22.
• En az kiazma X ve Y arasında
Metafaz2

meydana gelir.

Kardeş hücreler

Rekombinat kromozomlar
 X ve Y kromozomları arasında
krossing overin en az olmasının nedeni?

• X ve Y kromozomları arasındaki
krossing over kromozomların uç
kısımlarında bulunan Psedootozomal
bölgeler (PAR) olarak adlandırılan
bölgeler arasında oluşur. *Yalanci
bölge
otozomal

• Bu bölgelerdeki genler X ve Y
kromozomlarında birbirinin aynıdır.
 Interphase

Homologous pair
of chromosomes
in diploid parent cell

• 2N sayıdan N Chromosomes
replicate

sayısına nasıl Homologous pair of replicated chromosomes

iniliyor?
Sister
chromatids Diploid cell with
replicated
chromosomes

Meiosis I

1 Homologous
chromosomes
separate

Haploid cells with

replicated chromosomes

Meiosis II

2 Sister chromatids
separate

Haploid cells with unreplicated chromosomes

 MITOSIS MEIOSIS

Parent cell Chiasma (site of MEIOSIS I

(before chromosome replication) crossing over)

Prophase I
Prophase
Chromosome Chromosome
replication replication
Tetrad formed by
Duplicated chromosome synapsis of homologous
2n = 6
(two sister chromatids) chromosomes

Chromosomes Tetrads
positioned at the positioned at the Metaphase I
Metaphase
metaphase plate metaphase plate

Anaphase Sister chromatids

Telophase separate during Homologues Anaphase I
anaphase separate Telophase I
during
anaphase I;
sister
Haploid
chromatids
n=3
remain together
Daughter
cells of
meiosis I

2n 2n
MEIOSIS II
Daughter cells
of mitosis

n n n n

Daughter cells of meiosis II

Sister chromatids separate during anaphase II