R. sz.

: NT-31576
ISBN 978-963-19-3468-7

NT_31576_borito_2021_PG.indd 1 2021. 04. 29. 18:35:53

Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 1

DR. LÉNÁRD GÁBOR

srednjoœkolski profesor

Biologija I.
za 10. razred gimnazije

Nemzeti Tankönyvkiadó, Budimpeœta

Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 2

Odobren pod brojem 14098–1/2003

Naslov izvornika: Biológia I., gimnázium 10. évfolyam (16208)

Urednica mad¥arskog izdanja

Dr. Paál Tamásné

Prevela
Anica Petreœ-Németh

Lektorirala
Julijana Kunkera

Urednik hrvatskog izdanja

∞ivko Mandi≈

Crte¥i
Ildikó Gôczey
Gézáné Olgyai
László Takács

Fotografije
dr. István Franyó
dr. Gábor Lénárd
Dóra Paál
dr. Tibor Seregélyes

Korice
Gábor Gerencsér

ISBN 963 19 3468 3

© Dr. Gábor Lénárd – Anica Petreœ-Németh, Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt., 2003

Készült az Oktatási Minisztérium támogatásával

Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.

www.ntk.hu
Vevôszolgálat: info@ntk.hu
Telefon: 06 1 460 1875

A kiadásért felel: Jókai István vezérigazgató

Raktári szám: 31576
Mûszaki igazgató: Babicsné Vasvári Etelka
Horvát nyelvû kiadás felelôs szerkesztôje: Mándity Zsívko
Mûszaki szerkesztô: Jánosa Sándorné
Terjedelem: 14,3 (A/5) ív
1. kiadás, 2006
Nyomdai elôkészítés B&B Grafikai Stúdió Kft.
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 3

Sadr¥aj

Uvod ................... 4 ∞IVOTNE POJAVE ∞IVIH BIÙA . . . 63

RAZNOLIKOST ∞IVOGA SVIJETA 5 ∞ivotne funkcije biljaka . . . . . . 65

Biljna tkiva . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Sistematika ¥ivih bi≈a . . . . . . . . 7 Primanje hranidbenih tvari biljaka 70
Osnove sistematizacije . . . . . . . 7 Mijena plinova biljaka . . . . . . . 73
Virusi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Transport tvari u biljkama . . . . . 75
Biljni hormoni . . . . . . . . . . . . . 79
Jednostani∫ari . . . . . . .... . . . 14 Razmno¥avanje biljaka . . . . . . . 83
Bakterije . . . . . . . . . . .... . . . 14 Ontogeneza biljaka . . . . . . . . . . 87
Cijanobakterije . . . . . . .... . . . 16 Sa¥etak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Eukarioti jednostani∫ari ... . . . 16
Samoodr¥avanje
Gljive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 i reprodukcija ¥ivotinja . . . . . . . 91
Viœe gljive . . . . . . . . . . . . . . . . 19 ∞ivotinjska tkiva . . . . . . . . . . . . 91
Liœaji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Vanjski pokriva∫ i kretanje . . . . 96
Sa¥etak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Prehrana ¥ivotinja . . . . . . . . . . . 100
Disanje ¥ivotinja . . . . . . . . . . . 104
Biljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Optjecajni sustav ¥ivotinja . . . . 107
Viœestani∫ne alge . . . . . . . . . . . 23 Izlu∫ivanje ¥ivotinja . . . . . . . . . 111
Mahovine . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Razmno¥avanje ¥ivotinja . . . . . 112
Papratnja∫e . . . . . . . . . . . . . . . 25 Ontogeneza ¥ivotinja . . . . . . . . 116
Golosjemenja∫e . . . . . . . . . . . . 27 Sa¥etak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Kritosjemenja∫e . . . . . . . . . . . . 29
Sa¥etak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Temeljna regulacija u ¥ivotinja . . .123
Hormonalna
∞ivotinje . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 regulacija u ¥ivotinja . . . . . . . . 123
Spu¥ve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 ∞iv∫ana regulacija u ¥ivotinja . . 125
∞arnjaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Naslije∂ene forme ponaœanja . . . 130
Ploœnjaci . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 Ste∫ene forme ponaœanja . . . . . . 134
Obli≈i . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 Ponaœanje ¥ivotinja vezano za
Mekuœci . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 opstanak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Koluti≈avci . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Ponaœanje ¥ivotinja vezano
√lankonoœci . . . . . . . . . . . . . . . 44 za reprodukciju . . . . . . . . . . . . . 141
Bodljikaœi . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Osnove druœtvenog ponaœanja . . 144
Plaœtenjaci . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Komunikacija ¥ivotinja . . . . . . . 148
Svitkoglavci . . . . . . . . . . . . . . . 48 Sa¥etak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
Kraljeœnjaci . . . . . . . . . . . . . . . 48
Sa¥etak . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Kazalo imena i pojmova . . . . . . 155

3
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 4

UVOD

Gimnazijsko gradivo predmeta biologije obra∂eno je u tri ud¥benika ove serije.

Obilje slikovnih priloga olakœava razumijevanje teksta. √esto ≈eœ se sresti s upo-
zorenjima koja ukazuju na uporabu srednjoœkolskih klju∫eva za prepoznavanje
biljnih i ¥ivotinjskih vrsta (Növényismeret i Állatismeret). Brojevi u tekstu kod pre-
poznavanja biljaka zna∫e redni broj tablice, a kod ¥ivotinjskih vrsta stranicu, na kojoj
je ¥ivo bi≈e prikazano.
Upute ≈eœ na≈i u tekstu sli∫no ovim primjerima:

za slikovni prilog (61. slika)

za uporabu klju∫a za prepoznavanje biljaka (B. 32)

za uporabu klju∫a za prepoznavanje ¥ivotinja (∞. 56)

Tekst ud¥benika otipkan je uobi∫ajenim slovima. Da bi se bolje snaœao u onome œto

valja dobro upamtiti, otisnuto je debelim i kosim slovima.

Drugi tip slova se upotrebljava pri obradi dopunskoga gradiva, ali ≈eœ se i ovdje
sresti s debljim ili kosim slovima. Dopunsko gradivo slu¥i novim spoznajama, ili pak
opisuje istra¥ivanja promatraju≈i ih iz kakva drugoga glediœta. Na nekim mjestima
ukazuje na prakti∫ni zna∫aj, ponegdje nam pak proœiruje znanje zanimljivostima
iz podru∫ja povijesti znanosti.

Na kraju svake ve≈e jedinice nalazi se sa¥etak, koji umnogome poma¥e samostal-
no u∫enje time œto ukratko ponovi najbitnije spoznaje.

4
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 5

RAZNOLIKOST ∞IVOGA SVIJETA

Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 6
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 7

SISTEMATIKA ∞IVIH BIÙA

Osnove sistematizacije
Pri u∫enju spoznaja fizike i kemije sreli
smo se s brojnim oblicima i promjenama
tvari (materije). I biologija je prirodna zna-
nost koja se, sli∫no fizici i kemiji, bavi
tipovima, promjenama i razvojem ma- BILJKE GLJIVE ∞IVOTINJE
terijalnoga svijeta. Sama rije∫ biologija
gr∫kog je podrijetla, doslovno u prijevodu
zna∫i znanost o ¥ivotu. Danas se u nju
ubrajaju sve grane koje se bave ¥ivim
bi≈ima.
Gra∂a i funkcije ¥ivih bi≈a te problemi JEDNOSTANI√NI EUKARIOTI
oko njihove pojave na Zemlji ve≈ od pras-
tarih vremena zanimale su ∫ovjeka.
Razdioba raznolikih vrsta ostvarila se tije-
kom neprekidnog razvoja. Taj razvitak naj- PROKARIOTI
to∫nije se mo¥e imenovati s rije∫ju latin-
skog podrijetla: evolucija. Taj se izraz
upotrebljava i u ostalim prirodnim znanos-
tima za neprekidan razvoj materije svijeta.
1. slika Velike jedinice ¥ivoga svijeta
∞ivi svijet Zemlje nije uvijek bio takav
kakav je danas, nego je sadaœnje stanje
postigao razvojem, koji je trajao viœe mili- Viœi razvojni stupanj u evolucijskom pro-
jarda godina. Prema tome, kad govorimo o cesu zna∫ila je pojava jednostani∫nih
evoluciji ¥ivota, moramo spomenuti da je eukariota. Rije∫ je tako∂er gr∫kog podrijet-
bioloœkoj evoluciji prethodila vrlo duga la (eu = pravi), a ukazuje na to da ti orga-
fizi∫ka i kemijska evolucija tvari. Iz eleme- nizmi u stanicama imaju oœtro odvojenu,
nata i jednostavnih organskih tvari samo pravu stani∫nu jezgru. Vjerojatno i danas
jako sporo su se razvili slo¥eniji organski ¥ive neki jednostani∫ari koji su sli∫ni
spojevi, a iz njih sve slo¥enije organske drevnim jednostani∫nim organizmima.
makromolekule. Iz prvobitnih makro- Od nekadaœnjih jednostaniœnih eukari-
molekularnih sustava mogli su se razviti ota razvojni put se granao u pravcima
takvi drevni, jednostavni bioloœki sustavi razvoja viœestani∫nih eukariota. Neki od
koji su ve≈ pokazivali primitivne ¥ivotne njih su slijedili smjer na kojem su se razvi-
pojave. Iz njih su mogli tijekom dugih la takva ¥iva bi≈a koja su od jednostavnih
evolucijskih procesa nastati prokarioti, anorganskih spojeva izgra∂ivala spojeve
primitivno gra∂eni ¥ivi organizmi. Takve za izgradnju svoga tijela, pa su tako nastale
su danaœnje bakterije i cijanobakterije. Taj biljke. Ostali su se pak koristili organskim
tip ¥ivih bi≈a najviœe obilje¥ava ∫injenica tvarima sintetiziranim u stranim orga-
da u stanicama nemaju oœtro odvojenu nizmima, pa su od takvih nastale gljive i
stani∫nu jezgru. Na to ukazuje i sam naziv viœestani∫ne ¥ivotinje.
gr∫kog podrijetla (pro = prije, karion = jez- Podrazumijeva se da ni danaœnje vrste
gra). (1. slika) nisu krajnja postaja razvojnog puta, evolu-

7
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 8

cija te∫e dalje. Ve≈ina evolucijskih prom- bismo ih donekle upoznali, pregledali
jena odvija se tako lagano da ih ∫ovjek ne raznolikost ¥ivoga svijeta, vrste, potrebno
mo¥e zamijetiti. Na Zemlji sada ¥ivi viœe je sistematizirati.
milijuna ¥ivotinjskih i biljnih vrsta. Da

Do kraja 17. stolje≈a mnogi su pokuœali

prona≈i takav sustav u koji bi znali uvrstiti sve
poznate vrste. Problem taksonomije prvi je
uspio rijeœiti œvedski botani∫ar Carl Linné
(1707. – 1778.), œto je u djelu Systema Naturae
1735. g. objavio. Osnova njegove sistematike
jest vrsta u koju je uvrstio sve jedinke koje su
u bitnim oznakama iste. Uveo je za vrstu
dvostruko latinsko ime. Tako je ∫ovje∫joj vrsti
po Linnéu sistematsko ime Homo sapiens,
kojim se i dandanas koriste. Ta se sistematizaci-
ja ∫inila laganom, pa se brzo proœirila. Ona je
imala veliku ulogu u razvoju bioloœke znanosti.

U 19. stolje≈u svojim radom engleski priro-

doslovac Charles Darwin (1809.–1882.)
utemeljio je evolucijsku teoriju. Godine 1859.
se objavilo djelo pod naslovom Podrijetlo vrste,
koje je i sistematiziranje postavilo na nove
osnove. Prihva≈ena je prirodna sistematizacija,
koja se zasniva na razvoju. Dok je u Linnéovoj
umjetnoj sistematizaciji grupiranje srodnih
vrsta obavljeno na osnovi vanjskih oznaka,
dotle se u prirodnoj taksonomiji tra¥i srodnost.

Od ma∂arskih znanstvenika koji su se bavili

kraljeœnjaci sistematikom isti∫e se Pál Kitaibel (1757.
ODJELJAK – 1817.), koji je otkrio 150-ak novih biljnih
vrsta. Bavio se i zoologijom, pa je brojne doma-
≈e ¥ivotinjske vrste on prvi opisao. Sámuel
Diószegi i njegov œurjak Mihály Fazekas, pisac
RAZRED sisavci poznatoga djela Lúdas Matyi, objavili su
na ma∂arskome zbirku Füvészkönyv, koja vrste
svrstava po Linnéovoj sistematici. Ipak je
to djelo od velikog zna∫aja zbog unapre∂ivanja
RED zvijeri ma∂arske botani∫ke i medicinske nomenkla-
ture.

PORODICA medvjedi

Pri taksonomiji ¥ivih bi≈a pratit ≈emo

evolucijske procese, razvoj ¥ivoga svijeta.
ROD Ursus medvjed Bit (suœtina) je u tome œto se pri odre-
∂ivanju srodnosti vrsta ponajprije uzimaju
u obzir podrijetlo i rodbinske veze. Stoga
VRSTA Ursus arctos medvjed mrki se za takav sustav ka¥e da je filogenetski
sustav. (4. i 5. slika)
2. slika Sistematske jedinice

8
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 9

Osnovna jedinica sistematike jest vrsta.
U nju spadaju sva ona ¥iva bi≈a ∫ije je
podrijetlo isto, vanjske i unutraœnje oznake
su u suœtini iste i u prirodi ¥ive u reproduk-
cijskoj zajednici. Razli∫ite vrste u nekim
svojstvima mogu biti sli∫ne, dok se
u drugima bitno razlikuju. Op≈enito se pri-
hva≈a da œto je viœe sli∫nih obilje¥ja, srod-
nost je bli¥a. Srodne vrste potje∫u od
zajedni∫koga pretka, a neko vrijeme im je
i evolucijski put bio zajedni∫ki. Prilikom
sistematiziranja sli∫ne vrste svrstavamo
u rod, rodove u porodice, srodne porodice
u redove, one u razrede, razrede pak
u odjeljke. (2. slika)
U znanosti se vrste ozna∫uju isklju∫i-

promjer Zemlje
106 1000 km
dalekozori
105

104
Mount Everest
103 1 km

102

101 mo¥e se promatrati

∫ovjek slobodnim okom
1 1m

10–1

10–2

10–3 1 mm ameba
–4
10
svjetlosni
10–5 mikroskop
crveno krvno zrnce
–6
10 1 µm bakterija

10–7 virus elektronski

mikroskop
10–8 molekula bjelan∫evine

10–9 1 nm rendgenska
molekula saharoze difrakcija
10–10 atom vodika
–11
10

10–12 1 pm

10–13 nuklearna sprava

10–14 m

proton, elektron

3. slika Usporedba mjernih jedinica

9
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 10

dvosupnice

kritosjeme-
nja∫e jednosupnice

golosjeme-
nja∫e

papratnja∫e

mahovine

sme∂e alge

zelene alge gljive

crvene alge

4. slika Razvojno stablo gljiva i biljaka

10
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 11

ptice

sisavci
gmazovi

vodozemci
i
lavc
og
ribe itk
sv
kukci

pla
œte
nja
bodljikaœi

ci
rakovi pauci

koluti≈avci

obli≈i

mekuœci

ploœnjaci
¥arnjaci

spu¥ve

5. slika Razvojno stablo ¥ivotinja

11
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 12
vo me∂unarodnim dvostrukim latinskim
imenom, prema Linnéovoj binarnoj no-
menklaturi. Na primjer u nazivima med-
vjed mrki (Ursus arctos) i medvjed crni
(Ursus americanus) prvo ime medvjed
(Ursus) ozna∫ava rod, a drugo razlikuje
vrstu.
U svakidaœnjoj uporabi ∫esto mijeœaju izraze
vrsta i svojta. Zna∫enje izraza vrste ve≈ smo
prije opisali. I unutar vrste postoje sli∫nije sku-
pine ¥ivih bi≈a. Unutar vrsta ∫ine podvrste. Ta-
ko na podru∫ju Alaske ¥ivi podvrsta golemoga
mrkog medvjeda (Ursus arctos beringianus).
Svojta zna∫i razli∫it oblik neke vrste, koji je
∫ovjek postigao na umjetan na∫in, tj uzgojem.
Na primjer sorta i pasmina, osim toga œto ozna-
∫avaju uzgojene biljke i ¥ivotinje, potrebuju
sli∫ne uvjete razmno¥avanja (na primjer potre-
bu za istim zemljiœtem, sli∫nu otpornost itd).
Na primjer unutar vrste obi∫noga graha razliku-
jemo viœe sorti kao œto su budimski œareni grah
ili rane mahune.
Virusi
Virusi se i glede njihove gra∂e i glede na-
∫ina ¥ivota teœko mogu svrstati u filoge-
netski sustav ¥ivih bi≈a. Virusi su sub-
mikroskopske ∫estice nanometarske ve-
li∫ine, koje se mogu vidjeti samo elektron-
skim mikroskopom koji omogu≈uje
nasljedna tvar
proteinski omota∫
a) virus mozai∫ne bolesti duhana
6. slika Gra∂a razli∫itih tipova virusa
pove≈anje od nekoliko desetaka tisu≈a
puta. (3. slika) Gra∂u virusa karakterizira
to œto im je glavni sastojak nasljedna tvar,
koju obuhva≈a proteinski omota∫. Ve≈ina
virusa druge tvari i ne sadr¥i. O podrijetlu
virusa postoji nekoliko pretpostavki.
U novije doba sve je viœe pristaœa teorije
prema kojoj su virusi nastali od stani∫nih
organela koji su tijekom evolucije stekli
sposobnost samoreprodukcije. Ne zna∫i
da su to predstani∫ni oblici ¥ivota, nego
baœ obratno – pretpostavlja se da su ve≈
tada ¥ivjele prokariotske ili eukariotske
stanice. (6. slika)
Tu pretpostavku podupire i njihov na∫in
¥ivota. Uvjet njihova umna¥anja jest ¥iva
plazma, stanica u kojoj mogu parazitirati.
Kad virus prodre u stanicu doma≈ina, nje-
gova se nasljedna tvar ugradi i promijeni
¥ivot stanice. Koriste≈i male molekule
stanice, primorava stanicu da gradi sebi
sli∫ne viruse. Tako za kratko vrijeme sinte-
tizira mnoœtvo sebi sli∫nih kopija. Virusi se
dakle ne umna¥aju od vlastitih tvari, nego
se koriste stanicom domadara. (7. slika)
Nakon reprodukcije virus dospije
u stanje mirovanja. Tako se osloba∂a iz
stanice doma≈ina, pa se rasprostrani u
prirodi. Kad se pretvori ponovno u zaraznu
∫esticu, mora na≈i novog domadara, a to
baœ i nije tako lako, jer se samostalno ne
mo¥e gibati. Stoga ga jedno ¥ivo bi≈e
nasljedna tvar
proteinski
omota∫
proteinski omota∫
b) virus gripe c) bakteriofag
12
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 13

nasljedna tvar

virus
bakterija

7. slika Umna¥anje virusa u bakterijskoj stanici

prenosi na drugo, ili pak iz domadara
dospije u njegove potomke, a mo¥e ga
i gibanje sredine prenijeti na novog
doma≈ina. Dotle mnogi virusi uginu (na
primjer od temperature, kemikalija), ali
ostane joœ mnoœtvo zaraznih ∫estica.
Viruse je prvi otkrio ruski biolog Dimitrij
Ivanovski (1864. – 1920.). On je otkrio da sok
listova duhana zara¥enih mozai∫nom boleœ≈u
zadr¥ava sposobnost zaraze i nakon œto se filtri-
ra kroz bakterijske filtre. Budu≈i da kroz te filtre
ne prolaze bakterije, zaklju∫io je da uzro∫nici
spomenute bolesti nisu bakterije, nego mnogo
manje ∫estice – virusi. Na latinskom virus zna∫i
otrov.
Virusi su uzro∫nici brojnih bolesti
¥ivih bi≈a. Virusi koji napadaju bakterije
zovu se bakteriofagi. (8. slika) Na biljnim
listovima razli∫iti mozai∫ni virusi mogu
izazvati mozai∫ne pjege. Virus je uzro∫-
nik i bolesti œapa i slinavke goveda, od-
nosno bjesno≈e psa. U ∫ovjeka su virusi
uzro∫nici na primjer gripe, ospica, side
(AIDS-a).

13
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:54 PM Page 14
8. slika Napad bakteriofaga
JEDNOSTANI√ARI
Bakterije
Pretpostavlja se da su se tijekom evoluci-
je iz drevnih bakterijskih stanica razvili
nekadaœnji razli∫iti jednostani∫ni proka-
rioti. Bakterije su najrasprostranjenija
¥iva bi≈a. U jednom gramu tla ima ih
viœe milijuna. Uzroci njihove œiroke
rasprostranjenosti su brzo razmno¥ava-
nje i izvanredna prilagodba razli∫itim
uvjetima ¥ivota. Prosje∫na veli∫ina im je
mikrometarska. Osnovni oblici bakterija
su kuglaste, œtapi≈aste i spiralne. (9. slika)
Upoznavanje i prou∫avanje bakterija tijes-
no je povezano s otkri≈em mikroskopa.
Redovito promatranje omogu≈eno je tek
u drugoj polovici 17. stolje≈a kada je
nizozemski prirodoslovac Antony Leeuwen-
14
kuglasti oblik
œtapi≈asti oblik
spiralni oblik
9. slika Tipi∫ni oblici bakterija
hoek (levnhuk) (1632. – 1723.), pomo≈u
mikroskopa koji je sam konstruirao, otkrio ¥iva
bi≈a mikroskopske veli∫ine.
Taj mikroskop je omogu≈io pove≈anje ve≈e od
dvjesto puta. Engleski prirodoznanstvenik
Robert Hooke (huk) (1635. – 1703) 1665. g.
objavio je album crte¥a o svojim mikroskop-
skim prou∫avanjima. Ta je knjiga dugo vreme-
na slu¥ila kao osnovna knjiga bioloœkih mik-
roskopskih istra¥ivanja. Od njega potje∫e i na-
ziv stanice.
Do znanstvenih prou∫avanja bakterija
∫ekalo se sve do 19. stolje≈a. Osniva∫ medi-
cinske bakteriologije bio je Nijemac Robert
Koch (koh) (1843. – 1910.), koji je u bakteri-
ologiju uveo nove metode istra¥ivanja, prim-
jerice bojenje i uzgoj bakterija. Osim toga
otkrio je brojne patogene bakterije, na primjer
uzro∫nika tuberkuloze. Bitni korak za prou∫a-
vanje virusa i bakterija zna∫ilo je otkri≈e elek-
tronskog mikroskopa (1931. g.) i uz njega
izra∂ene mikrotehnike. Tom metodom je omo-
gu≈en uvid i u svijet nanometarske veli∫ine.
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 15

Gra∂a bakterija je karakteristi∫na Taj tip uporabe energije zove se ke-

gra∂a prokariota. Umjesto jezgre u sta- mosinteza.
ni∫noj plazmi postoji jezgrina tvar. Sta-
ni∫nu plazmu grani∫i tanka opna, koja je
s vanjske strane tijesno povezana sa tvorevina
stani∫ne opne bakterij-
stani∫nom stijenkom. Stijenka bakterija
ski bi∫
je gra∂ena od bjelan∫evina i ugljikohid-
rata, pa je ona kruta i prili∫no debela. Ta
gra∂a omogu≈uje odr¥avanje oblika
tijela. Brojne bakterije œtiti joœ i kapsula
ili nabujala sluz. Mnoge se bakterije stani∫na
aktivno kre≈u pomo≈u razli∫itog broja stijenka
i veli∫ine bakterijskih bi∫eva. (10. slika)
Razmno¥avaju se diobom. Ako su uvjeti
povoljni, dijele se svakih pola sata. (11. kapsula nasljedna tvar
slika)
Za na∫in ¥ivota bakterija karakte- stani∫na
risti∫no je da se prete¥ito hrane gotovim plazma
organskim spojevima, pa iz njih izgra-
∂uju svoje tijelo. Mnoge se vrste koriste
organskim molekulama uginulih, otpad- 10. slika Shematski prikaz gra∂e bakterijske
nih tvari. Upravo zbog toga bakterije stanice
imaju veliki zna∫aj u razgradnji ostataka
biljnih i ¥ivotinjskih organizama u tlu.
One organizme koji se za izgradnju
svoga tijela koriste gotovim organskim
spojevima (na primjer bjelan∫evinama,
ugljikohidratima, mastima) zajedni∫kim
imenom nazivamo heterotrofnim ¥ivim
bi≈ima. Me∂u heterotrofnim bakterijama,
uz one koje uzrokuju truljenje ili vrenje,
zna∫ajne su i parazitske bakterije. Mnoge
su od njih patoloœke, na primjer uzro∫nik
dizenterije ili pak tuberkuloze.
Nekoliko bakterija za izgradnju tijela
i obavljanje ¥ivotnih funkcija upotreblja-
va jednostavne anorganske spojeve i nji-
hovu energiju. Oni organizmi koji za sin-
tezu vlastitih spojeva upotrebljavaju jed-
nostavne anorganske tvari (na primjer
uglji∫ni dioksid, vodu) zovu se auto-
trofnim ¥ivim bi≈ima.
Autotrofne bakterije su na primjer nit-
rificiraju≈e bakterije. One ¥ive u tlu.
Oksidiraju neke duœikove anorganske
spojeve, pa oslobo∂enu kemijsku ener-
giju rabe za vezivanje uglji∫nog dioksi- 11. slika Dioba bakterija gledana svjetlosnim
da. mikroskopom

15
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 16

Cijanobakterije

nt Sli∫no bakterijama, cijanobakterije su

12. slika Elektromikroskopski snimak nasljedne
tvari i pigmenata u cijanobakterijama
drevna, jednostavno gra∂ena ¥iva bi≈a.
U njihovim prokariotskim stanicama na-
zo∫ni su pigmenti, koji im daju karak-
teristi∫nu modrozelenu boju. (12. slika)
Ti su pigmenti takvi spojevi koji mogu
apsorbirati Sun∫evu energiju. Svjetlosna
energija im je potrebna da bi u vlastite
stanice ugradili jednostavne anorganske
spojeve. Cijanobakterije su prema tome
autotrofna ¥iva bi≈a koja za sintezu
organskih spojeva upotrebljavaju svjet-
losnu energiju. Taj tip uporabe svjet-
losne energije zove se fotosinteza.
U tim se procesima u okoliœ osloba∂a
znatna koli∫ina kisika. Cijanobakterije
¥ive u tlu i prirodnim vodama. Kada su
im ¥ivotni uvjeti povoljni, brzo se raz-
mno¥e, pa vodu oboje modrozeleno.
Osobito su va¥ne za ¥ivotinje u vodi
koje se njima hrane. (B. 13)

Eukariotni jednostani∫ari
U stanicama imaju oœtro odvojenu sta-
ni∫nu jezgru. To je obilje¥je svih eukari-
otskih stanica. U stani∫noj plazmi auto-
trofnih organizama nazo∫ni su i plastidi s
pigmentima. Oni fotosintezom izgra∂uju
organske spojeve. Najmanji su jedno-
stani∫ari veli∫ine bakterija, du¥ina im
iznosi nekoliko mikrometara. Neki su,
me∂utim, mnogo ve≈i, pa se mogu vidjeti
i slobodnim okom. U povoljnim se uvje-
tima brzo razmno¥avaju, pa im broj
u jednom mililitru dosti¥e i stotine tisu≈a,
pa ∫ak i milijun.
Jednostani∫ne zelene alge obilje¥ava
zelena boja koja potje∫e od kloroplasta
njihovih stanica. One ¥ive pojedina∫no
ili u manjim kolonijama u slatkim voda-
13. slika Kolonijalni oblici jednostani∫nih ma, morima i na vla¥nome tlu. (13. slika)
zelenih alga Neke se vrste ¥ivahno kre≈u pomo≈u

16
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 17

bi∫a, dok su druge nepokretne. Imaju

zna∫ajnu ulogu u pro∫iœ≈avanju voda, stani∫na usta
a slu¥e i kao hrana ¥ivotinjama koje ¥ive
u vodi. (B. 13)
Plastidi kremenjaœica su ¥u≈kas-
tosme∂e boje. Njihovu stanicu izvana
obavija ljuœtura koja je prete¥ito izgra-
∂ena od kremena. Ona sadr¥i silicij. Ta
stijenka je vrlo osebujne gra∂e, sastoji se o∫na pjega
od manje i ve≈e polovice, koje se
me∂usobno odnose kao „kutija” i „pok-
lopac”. Kremenjaœice kroz pore svoje sti-
jenke izlu∫uju sluz, koja jedinkama omo-
gu≈uje lagano kretanje. Prete¥ito pojedi-
na∫no lebde u vodi ili pak ¥ive pri∫-
vrœ≈eno za podlogu. Stanice mnogih stani∫na jezgra
vrsta nakon diobe stvaraju labave ko-
lonije obavijene zajedni∫kom ovojnicom
od sluzi. U morima se nalaze u golemim bi∫
koli∫inama. Ljuœture uginulih kreme-
njaœica padaju na morsko dno gdje plastid
stvaraju kremenu zemlju koja na nekim
mjestima tijekom milijuna godina mo¥e
dosti≈i i debljinu od viœe metara. (B. 13)
Stanice bi∫aœa vretenastog su oblika. 14. slika Gra∂a stanice jednog bi∫aœa
Na vrœnom dijelu tijela nalazi se bi∫ po-
mo≈u kojeg se kre≈u. Promjenu mjesta
odre∂uje i crvena o∫na pjega, koja
funkcionira kao fotoreceptor, pa biljku
usmjerava prema svjetlosti. Bi∫aœi
u stanici imaju plastide. Pomo≈u zelenih
plastida (kloroplasta) fotosintetiziraju, ali
ako su du¥e vremena u mraku, izgube
pigmente, pa se hrane heterotrofno. Tada
kroza stani∫na usta iz okoliœa primaju
gotove organske tvari. (14. slika)
Brojne skupine jednostani∫ara obi- la¥ne
lje¥avaju takve vrste koje u stanicama no¥ice
nemaju plastide, pa se hrane hetero- hranidbeni
trofno. Oni iz okoliœa primaju gotovu mjehuri≈
organsku hranu.
Zajedni∫ko obilje¥je korjenono¥aca
su razli∫iti oblici la¥nih no¥ica, kojima
se kre≈u u smjeru hrane. U te izdanke
stalno struji plazma, pa im se time mi-
jenja i oblik tijela. (15. slika)
Hranu pronalaze na dnu vode ili na
vla¥nome tlu, la¥nim ju no¥icama obu- 15. slika Gibanje i prehrana amebe

17
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 18

hvate i uvuku u plazmu. Korjenonoœci se

sporo kre≈u, u jednom satu mogu preva-
liti put od samo nekoliko milimetara.
Takvo jednostani∫no bi≈e je na primjer
promjenljiva ameba koja ¥ivi na dnu
muljevitih voda. (16. slika)

Zajedni∫ka obilje¥ja prabi∫aœa jesu kretanje

16. slika Promjenljiva ameba – snimak pod
svjetlosnim mikroskopom
pomo≈u jednog ili viœe bi∫eva, i da su isklju∫ivo
heterotrofni. Stanice bi∫aœa s ovratnikom oko
bi∫a imaju joœ i tanku opnu, kao neki ovratnik.
Hrane se bakterijama koje pomo≈u bi∫a skup-
ljaju u dno ovratnika, pa ih otud uvla∫e u sta-
nicu. Bi∫aœi s ovratnikom ∫esto ¥ive pri∫vrœ≈eni
za podlogu uz pomo≈ niti, neki pak stvaraju
zadruge.
Truskovci su nametni∫ki jednostani∫ari.
Kada dospiju u organizam ¥ivotinja ili ∫ovjeka,
crpe teku≈e tvari doma≈ina. Oni su uzro∫nici
mnogih zaraznih bolesti doma≈ih ¥ivotinja.
Truskovcima pripada i uzro∫nik malarijske
bolesti ∫ovjeka. (∞. 8-9.)

Zajedni∫ko je obilje¥je trepetljikaœa

da u stanicama njihovih vrsta ima dvije
vrste stani∫ne jezgre. Manja je mikronuk-
leus, koja ima bitnu ulogu u spolnom
na∫inu razmno¥avanja, a ve≈a makro-
nukleus, upravlja ostalim ¥ivotnim funk-
cijama stanice. Poznate vrste te skupine
mikro-
nukleus jesu papu∫ice. (∞. 10) Prosje∫na im veli-
∫ina iznosi nekoliko stotina mikrometara.
stani∫na Tijelo im je prekriveno trepetljikama
usta pomo≈u kojih se u vodi ¥ivahno gibaju.
Sa strane se na stanici vidi udubljenje –
makro- stani∫na usta. (17. slika) Udaranjem tre-
nukleus petljika ovamo dospije hrana, lebde≈e
bakterije. Kad se skupi dovoljna koli∫ina
bakterija, na dnu stani∫nih usta stvara se
mjehuri≈, pa tako hrana, zatvorena
u hranidbeni mjehuri≈, dospije u plaz-
hranidbeni mu. Ne hrane se svi trepetljikaœi isklju-
mjehuri≈ ∫ivo bakterijama, neki jedu druge jed-
trepetljike
nostani∫are.

17. slika Gra∂a papu∫ice

18
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 19

GLJIVE
Viœe gljive
Pretpostavlja se da su se gljive tijekom
evolucije razmjerno (relativno) rano
odvojile od biljnog i ¥ivotinjskog carstva
viœestani∫nih eukariota i razvijale uspo-
redno s njima. Na to ukazuje i gra∂a glji-
va, odnosno njihov na∫in ¥ivota. Iz nji-
hovih eukariotskih stanica nedostaje pig-
mentna tvar koja bi im omogu≈ila foto-
sintezu. Stijenku stanica prete¥ito izgra-
∂uje hitin, ugljikohidrat u koji je ugra-
∂en duœik. Tijelo gljiva je micelij. (18.
slika) To je zapravo sustav tankih, dugih
niti tzv. hifa. Hife su redovito viœe-
stani∫ne. Prehrana im je heterotrofna,
primaju gotovu organsku hranu iz os-
tataka uginulih organizama ili iz doma-
dara. Me∂u gljive spadaju i takve vrste
koje mogu ¥ivjeti zajedno s algama, 18 slika Uzdu¥ni presjek stru∫ka poljske
razvijenijim biljkama, œtoviœe sa ¥ivoti- pe∫urke pod svjetlosnim mikroskopom
njama, pa i s ∫ovjekom. Najve≈i je ipak
njihov zna∫aj u heterotrofnoj razgradnji.
Ti organizmi skupa s bakterijama one-
mogu≈uju nagomilavanje otpadnih
organskih tvari u prirodi. Razgradnjom
uginulih organizama omogu≈uju po-
novnu uporabu tvari u ¥ivome svijetu. U
vodi ¥ivi malo vrsta, prete¥ito su
kopnene.
Vrste algaœica su nitaste gra∂e. Budu≈i
da se hife ne raϺlanjuju na posebne
stanice, gljiva se mo¥e smatrati jedno-
stani∫nim organizmom s mnogo jezgara.
Jedna od najpoznatijih vrsta algaœica je
peronospora, œtetnik vinove loze. (19.
slika) ∞ivi u intercelularima listova, iz
kojih crpi organske tvari. Nakon stanovi-
tog vremena razvija osobite niti, nosite-
lje sporangija koje izlaze iz lista i razvi-
jaju rasplodne stanice, spore. Kad se te
spore oslobode, œire zarazu. U istu
skupinu spada i glavi∫asta plijesan koja
se mo¥e vidjeti na vla¥nim ostacima
kruha i na vo≈u u obliku pau∫inaste pre-
vlake. 19. slika Peronospora vinove loze

19
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 20

spora askus

bazidija spore

hifa
hifa

20. slika Gra∂a tijela mjeœinarke 21. slika Gra∂a tijela stap∫arke

Naziv mjeœinarki potje∫e od mjeœina, slika) Tipi∫ni predstavnici mjeœinarki jesu

tzv. askusa, zadebljanja na kraju hifa,
u kojem nastaju osobite vrste spora. (20.
pepelnice i monilije, œtetnici vo≈aka,
odnosno kistac, koji proizvodi penicilin
i kvaϺeve gljivice koje izazivaju vrenje.
(B. 13-14.)
Stap∫arke obuhva≈aju one gljive koje
na krajevima hifa razvijaju bazidije,
zadebljanja niti, a na njima su stapke sa
sporama. Iznad micelija imaju plodiœte
koje je naj∫eœ≈e razlu∫eno na stru∫ak
i klobuk. S donje strane klobuka se
nalaze bazidije, vrœci hifa sa sporama.
(21. slika) Me∂u stap∫arke spadaju i u sva-
kidaœnjem ¥ivotu poznate jestive
i otrovne klobu∫arke. (B. 14-16.)

Gljive imaju va¥nu ulogu i u naœoj prehrani.

Najpoznatija je poljska pe∫urka koja raste
u prirodi, a i uzgaja se. Bijeli ili svijetlosme∂i
klobuk joj je mesnat. (22. slika) Dok je joœ
mlada, listi≈i su bijele boje, poslije poprime
ru¥i∫astu boju, pa ≈e postati sme∂i. Stru∫ak je
na donjem dijelu malo zadebljan. Na gornjem
dijelu stru∫ka nosi velik, opnast prsten. Lako se
22. slika Poljska pe∫urka mo¥e pomijeœati sa smrtonosnom zelenom pu-

20
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 21

pavkom. Zelena pupavka na donjoj strani klo-

buka uvijek ima bijele i guste listi≈e. Donji dio
stru∫ka joj je zadebljao poput gomolja. Ta glji- alga
va na stru∫ku nosi ovratnik i volvu.
Jedan dio gljiva ima i industrijski zna∫aj.
U farmaciji se ∫esto upotrebljavaju gljive koje
procesom mijene tvari proizvode antibiotike.
Antibioticima se uspjeœno suzbijaju patogene
bakterije i gljive jer spre∫avaju njihovo umna-
¥anje. Takav je antibiotik, na primjer, penicilin,
streptomicin, neomicin.

Liœaji
Liœaji su bioloœke zajednice ve≈inom
mjeœinarki i cijanobakterija ili zelenih hifa
alga. Micelij gljiva, koji se sastoji od
mnogih isprepletenih hifa, obavija alge, 23. slika Gra∂a liœaja
∫esto u njih prodire nitima za upijanje
organskih tvari. Tako alga gljivama osi-
gurava hranu koju je ona proizvela, dok
gljiva algi iz okoliœa pribavlja vodu i u
njoj otopljene mineralne soli, a i œtiti ju.
(23. slika) Ipak ne mo¥emo govoriti o dva
zasebna bi≈a jer je taj specijalni odnos
doveo do stvaranja nove bioloœke zajed-
nice, vrsta liœajeva. (B. 17.)
Liœaje karakterizira velika otpornost,
odolijevaju mnogim nepogodama. Na-
stane se i na nepristupa∫nim mjestima za
drugo bilje, pa brojne njihove vrste ¥ive
i na Antarktiku. Liœaji lu∫e kiselinu koja
postupno razara podlogu, ∫ak i stijene.
Podnose velike nepogode, ali su osjetljivi
na industrijsko one∫iœ≈enje (zaga∂enje)
zraka. Zbog toga ka¥emo da su indikatori
∫isto≈e zraka. Kako se pribli¥avamo
ve≈im gradovima, industrijskim srediœti-
ma, njihov broj se smanjuje. (24. slika)

24. slika Liœaji nastanjeni na stijene

21
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 22

SA∞ETAK
∞iva bi≈a sistematiziramo na osnovi njihova filogenetskog razvoja. To zna∫i da se
pri uvrstavanja u filogenetski sustav uzima u obzir podrijetlo i srodnost. Osnovna
jedinica sistematizacije jest vrsta. U vrstu se ubrajaju sva ona ¥iva bi≈a koja su
istog podrijetla, ∫ija je vanjska i unutraœnja gra∂a u bitnim oznakama ista, i u pri-
rodi ¥ive u reprodukcijskim zajednicama.
Najstarija su ¥iva bi≈a prokarioti. U stanicama im nasljedna tvar joœ nije oœtro
odvojena. Sva ostala ¥iva bi≈a spadaju u eukariote. Oni ve≈ u stanicama imaju
oœtro odvojenu stani∫nu jezgru u kojoj je smjeœtena nasljedna tvar. Drevniji su
jednostani∫ni oblici, a tijekom evolucijskog razvoja su se poslije pojavila i razvi-
jenija ¥iva bi≈a, viœestani∫ni eukarioti. Ovamo spadaju gljive, biljke i ¥ivotinje.
Virusi se ne mogu smatrati samostalnim organizmima, nego su osamostaljeni
nasljedni sastojci razli∫itih drevnih stanica. Time se mo¥e objasniti i njihova gra∂a
i karakteristi∫an oblik ¥ivota. Izgra∂eni su od nasljedne tvari koju obuhva≈a pro-
teinski omota∫. Kad dospiju u stanicu doma≈ina, umno¥e se iskoriste≈i njezine
tvari. Izvan ¥ive stanice ne pokazuju nikakve ¥ivotne funkcije.
Vrste bakterija i cijanobakterija, zbog njihove tjelesne gra∂e, ubrajamo u pro-
kariote. Bakterije se prete¥ito hrane gotovim organskim tvarima. Manji broj njih
oksidira anorganske spojeve, pa tijekom tih procesa oslobo∂enu energiju upot-
rebljavaju za vezivanje uglji∫nog dioksida iz zraka. Cijanobakterije iz takvog
uglji∫nog dioksida sintetiziraju organske spojeve, a za te procese upotrebljavaju
pigmentne tvari koje mogu vezati svjetlosnu energiju.
Takva ¥iva bi≈a koja za organske spojeve potrebne u izgradnji vlastitoga tijela
upotrebljavaju jednostavne anorganske tvari (na primjer uglji∫ni dioksid, vodu),
zajedni∫kim nazivom zovemo autotrofnim ¥ivim bi≈ima. Ako pri tome upotreb-
ljavaju svjetlosnu energiju, govorimo o fotosintezi. Kemosintetiziraju≈i organiz-
mi pak potrebnu energiju osiguravaju daljnjom oksidacijom anorganskih spojeva.
Me∂utim, ¥iva bi≈a koja za izgradnju svoga tijela upotrebljavaju organske spo-
jeve (na primjer bjelan∫evine, ugljikohidrate, masti) koje su proizveli neki drugi
organizmi, zajedni∫kim imenom zovemo heterotrofnim ¥ivim bi≈ima.
Od jednostani∫nih eukariota u stanicama jednostani∫nih alga i kremenja∫ica
nalaze se plastidi, koji vrœe fotosintezu. Ti se organizmi hrane autotrofno. U stani-
cama korjenono¥aca i trepetljikaœa nema plastida, pa oni organsku tvar primaju iz
okoliœa. Ka¥emo da se hrane heterotrofno. Prijelazni oblici su autotrofni bi∫aœi
koji u mraku izgube pigmente, pa prelaze na heterotrofan na∫in prehrane.
Poseban razvojni put u svijetu mnogostani∫nih eukariota preœle su gljive. One
se hrane heterotrofno. Njihove stanice izgra∂uju hife koje ∫ine micelij.
Razmno¥avaju se sporama. Najve≈i zna∫aj imaju one koje sudjeluju u razgradnji.
Algaœice imaju jednostavnu nitastu gra∂u. Mjeœinarke u vrœcima hifa stvaraju
mjeœine u kojima se razvijaju spore. Stap∫arke na vrhovima hifa imaju zadebljane
bazidije koje na stapkama nose spore. Liœajevi su bioloœka zajednica gljiva i cija-
nobakterija ili alga koja su se pretvorila u nova ¥iva bi≈a.

22
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 23

BILJKE strukturnu formu predstavljaju danaœnje

nitaste zelene alge.
Dijeljenjem stanica u viœe smjerova
Viœestani∫ne alge nastali su viœediferencirani oblici, razvi-
la se steljka. Funkcije stanica se joœ ni
Drevni oblici viœestani∫nih alga bili su ovdje nisu znatno razlikovale, pa nije
veoma va¥ni iz evolucijskoga glediœta doœlo do formiranja tkiva. Biljke koje
jer je od njih krenuo filogenetski razvoj imaju takvu gra∂u nazivamo steljnja∫a-
razvijenijih kopnenih biljaka. Na∫in ma. (26. slika)
postanka viœestani∫nih biljaka mogao se
dogoditi tako da su stanice nastale
tijekom diobe ostale tijesno povezane –
odvajala ih je samo zajedni∫ka stani∫na
stijenka.
Stanice su se na po∫etku dijelile u jed-
nom smjeru, pa su nastali nitasti oblici.
U prvo vrijeme stanice su bile istog obli-
ka, a obavljale su i iste funkcije. Poslije
su se bazi∫nim ve≈im stanicama pri-
ljubile za podlogu, dok su se stanice
u vrœnom dijelu br¥e dijelile potpoma¥u-
≈i rast. (25. slika) Poslije su se iz glavne
niti razgranali bo∫ni ogranci koji su
postali tako gusti i zbijeni da se pojedine
niti ve≈ i nisu mogle raspoznati. Takvu

25. slika Nitasta zelena alga 26. slika Steljka sme∂e alge

23
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 24
Op≈enita oznaka viœestani∫nih zelenih
alga jest da u stanicama sadr¥e iste pig-
mente koji su nazo∫ni i u najrazvijenijim
cvjetnja∫ama. Ve≈ina ih je nitaste gra∂e.
U naœim vodama svugdje se mo¥e na≈i
kladofora ∫ija je steljka nitasto razgrana-
ta. Neke su vrste viœestruko razgranate,
pa podsje≈aju na gra∂u razvijenijih bilja-
ka. Takvu steljku imaju i naœe paro¥ine
koje izgledaju kao preslice. Zelene alge
prete¥ito ¥ive u slatkim vodama, slu¥e
kao skroviœte i hrana ¥ivotinjama koje
tamo ¥ive. (B. 13)
Sme∂e alge tako∂er su steljnja∫e
s raznolikom tjelesnom gra∂om. Njihovi
plastidi osim zelene boje sadr¥e i sme∂e
pigmente. Mnoge imaju tako raϺlanjeno
tijelo da naizgled podsje≈aju na najrazvi-
jenije biljke. Ve≈ina ih ¥ivi u morima
blizu povrœine. Nekoliko njihovih vrsta
dosti¥e du¥inu od 300-400 metara.
Svojom golemom masom spadaju u naj-
ve≈e biljke na Zemlji. Mnoge vrste ¥ive
uz morsku obalu tvore≈i ∫itave œume do
dubine od 25 metara. Slu¥e kao hrana
ribama i ni¥im ¥ivotinjama. Neke sme∂e
alge mogu se upotrebljavati i kao krmna
hrana, odnosno za gnojenje.
S obzirom na gra∂u, crvene alge, sli∫-
sporogon
plo∫asta
steljka
tijelo mahovine nalik na steljku
27. slika Oblici gra∂e mahovina
24
no sme∂im algama, steljnja∫e su s raz-
li∫itom, razvijenom steljkom. One su
prete¥no morske alge. Njihovi plastidi
osim zelene boje sadr¥e i razli∫ite crvene
pigmente. Dok su sme∂e alge stanovnici
umjerenih i hladnijih mora, dotle su
crvene alge nastanile toplija mora.
Najbrojnije su u dubljim vodama. Ako je
voda ∫ista, mogu se na≈i pri∫vrœ≈ene za
podlogu i na dubini od 200 metara. Iz
crvenih se alga proizvodi agar koji se
u laboratorijima rabi kao podloga za uz-
goj bakterija.
Mahovine
Sli∫no sme∂im i crvenim algama, i ma-
hovine u evoluciji biljaka ∫ine bo∫ni og-
ranak iz kojeg nije doœlo do razvitka slo-
¥enijih organizama. Preci mahovina naj-
vjerojatnije su bile drevne zelene alge
koje su se nastanile na kopnu. Prou∫a-
vaju≈i tjelesnu gra∂u, mo¥emo ustanovi-
ti da, iako mahovine veŠimaju raϺla-
njeno tijelo, one ipak bli¥e stoje stelj-
nja∫ama. Iako su ve≈ prave kopnene
biljke, u njima se joœ nisu razvila tkiva za
prijam vode i provod tvari. Ni razvijenije
sporogon
listi≈i
mahovina s listi≈ima
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 25

mahovine nemaju prave organe, nego sporogon sa

korjen∫i≈e, stabalce i listi≈e. Korjen∫i≈i- sporama
ma se ponajprije pridr¥avaju za tlo. Vodu
i u njoj otopljene minerale primaju kroz sporogon arhegonij i
∫itavu povrœinu svoga tijela. Zbog toga u razvitku jajna stanica
im je ve≈ina vezana za vla¥nu sredinu.
Jednostavnije gra∂ene – na primjer broj-
anteridij i
ne jetrenjarke – imaju steljku. Na tijelu
spermatozoid
razvijenijih – na primjer kod lintatih
mahovina – razlikuju se stabalce i listi≈i.
Prou∫avaju≈i neke vrste, u stabalcu se
mogu opaziti tkivni elementi pogodni za
provo∂enje vode. Listi≈i su ve≈inom
mahovina koja se
gra∂eni od samo jednoga stani∫nog sloja. razvijena
razvija iz spore
Va¥no je istaknuti da korjen∫i≈i, stabalce mahovina
i listi≈i mahovina nisu ni po gra∂i ni po
funkciji homologni organima razvijenijih
biljaka. (27. slika)
I na∫in ¥ivota mahovina u svezi je
28. slika Razmno¥avanje mahovina
s vla¥nom sredinom. Razmno¥avaju se
sporama koje, dospjevœi na vla¥no U evolucijskom razvoju od stablaœica prve
mjesto, prokliju, pa se razvije nova su se razvile papratnja∫e. Sli∫no maho-
bilj∫ica. Na vrhu stabalca se razviju spol- vinama, i preci papratnja∫a su ¥ivjeli na
ni organi. Bi∫asti spermatozoid u kapljici obali, najvjerojatnije su to bile zelene alge
vode dopliva do jajne stanice, pa ju op- koje su se djelomice ve≈ nastanile na kop-
lodi. Iz oplo∂ene jajne stanice se razvije nu.
sporogon s brojnim sitnim sporama.
Time opet otpo∫inje reprodukcijski cik-
lus mahovine. (28. slika) Mahovine obi-
lje¥ava da iz sredine mogu u kratkom
roku primiti veliku koli∫inu vode.
Na primjer neke mahovine tresetari za
kratko vrijeme upiju dvadeset puta viœe
vode nego œto one te¥e. Laganim otpuœ-
tanjem te vode pozitivno utje∫u na
koli∫inu vode u tlu. Budu≈i da su se na
Zemlji mahovine rasprostranile u gole-
moj mjeri, kako one ginu, poboljœavaju
kvalitetu tla. (B. 17.)

Papratnja∫e
Najrazvijenije biljke su stablaœice. Ovamo
pripadaju papratnja∫e, golosjemenja∫e
i kritosjemenja∫e. Tijelo im je gra∂eno od
izdanka koji ∫ine stabljika i listovi, odnos-
no od korijena koji je u svezi s izdankom. 29. slika Tropska vrsta papratnja∫e

25
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 26

Od drevnih se papratnja∫a nisu razvile s listovima. Ta ∫injenica znatno je

samo savrœenije papratnja∫e, nego i preci
golosjemenja∫a. Glavna su obilje¥ja
papratnja∫a da im je izdanak gra∂en ve≈
od pravih tkiva, dakle one imaju stabljiku i
listove, a iz izdanka se prema tlu razvio
korijen. Imaju dobro razvijeni provodni
sustav koji povezuje korijen preko stabljike
pomogla prilagodbi tih biljaka kopnenom
na∫inu ¥ivota. Osim toga œto poma¥e
provo∂enje vode u ve≈e visine, provodni
sustav u∫vrœ≈uje izdanak. (29. slika)
Na∫in ¥ivota papratnja∫a, sli∫no kao
u mahovina, ponajprije odre∂uje razmno-
¥avanje sporama. Budu≈i da im je za op-

protalij

spolni organi

spora

sorusi na listu

papratnja∫a
u razvoju

list

stabljika

korijen

razvijena papratnja∫a

30. slika Razmno¥avanje papratnja∫a

26
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 27
lodnju prijeko potrebna voda, prete¥ito
¥ive u vla¥noj, sjenovitoj sredini. Iz spora
se klijanjem razvije viœestani∫na, plo∫asta
steljka, tzv. protalij. Na njemu nastanu
spolni organi. Pomo≈u vode na povrœini
protalija bi∫asti spermatozoid dopliva do
jajne stanice, pa ju oplodi. Iz oplo∂ene se
jajne stanice razvija papratnja∫a, a na njoj
nastaju sorusi sa sporama. (30. slika)
Papratnja∫e, koje spadaju u skupinu
preslica, i danas su zeljaste biljke. Budu≈i
da dobro razvijene listove nemaju, samo
razmjerno male kao neke ljuske, kloro-
plasti su im smjeœteni u ∫lankovitoj stablji-
ci. Tu se odvija fotosinteza. U nas je
najpoznatija poljska preslica. Ona iznad
zemlje razvija dvije vrste stabljike. U pro-
lje≈e sme∂u sa sporangijima, a ljeti foto-
sintetiziraju≈u zelenu. (B. 18.)
Paprati su najrazvijenije papratnja∫e.
Stabljika im je podzemna, le¥i vodoravno.
U tropskim predjelima ¥ive i neke drvena-
ste vrste, one imaju i nadzemnu stabljiku.
Paprati imaju velike, obi∫no razdijeljene
listove. S donje su strane listova sporangiji.
Naj∫eœ≈a paprat naœih sjenovitih, vla¥nih
œuma jest œumska paprat. (B. 19.)
31. slika Plodni∫ki i praœni∫ki cvijet bora
27
U davno doba na mo∫varnim podru∫jima uz
more neobi∫no su se rasprostranile drvenaste
papratnja∫e koje su dostizale visinu i do 20–30
metara, a promjer im je dosegnuo i metar. Iz tih
drevnih papratnja∫a nastao je kameni ugljen.
Golosjemenja∫e
Na∫in ¥ivota mahovina i papratnja∫a
potrebuje vla¥nu sredinu. Na suœnim
podru∫jima njihovu rasprostranjenost
spre∫avala je opasnost isuœenja klice.
Zaœtitu od isuœenja tijekom filogenetskog
razvoja zna∫ila je pojava sjemenja∫a.
Drevne su papratnja∫e na po∫etku razvi-
jale jednake spore. Iz njih se razvio pro-
talij na kojem su se stvarali i muœki i ¥en-
ski spolni organi. U sjemenja∫ama se um-
jesto jednakih spora razvilo mnoœtvo sit-
nih i jedna velika spora. Veliku je sporu
obuhvatio zaœtitni omota∫, pa je tako nas-
tao sjemeni zametak u kojem se nalazila
jajna stanica. Sjemeni se zametak ve≈ nije
odvojio od mati∫ne biljke, nego mu se jaj-
na stanica oplodila na licu mjesta.
Oplodnju su obavljale spermalne sta-
nice nastale od manjih spora peludnoga
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 28
zrnca. Iz oplo∂enog se sjemenog zametka
na mati∫noj biljci razvilo mnogostani∫no
sjeme. Tijekom evolucije ulogu spore
preuzelo je sjeme koje je ve≈ bilo
zaœti≈enije od spora. Za oplodnju viœe nije
bila potrebna voda. Pelud je sa spermal-
nim stanicama do jajne stanice dospjela
pomo≈u vjetra. Posljedica takvog razvoja
bila je ∫injenica da su se sjemenja∫e
rasprostranile na ∫itavom kopnu.
Prema smjeœtaju sjemenih zametaka
sjemenja∫e se dijele na dvije skupine:
golosjemenja∫e i kritosjemenja∫e. Starije
su golosjemenja∫e. Na praœni∫kim listovi-
ma im se razvija pelud sa spermalnim
stanicama. U pazuœcu plodnih listova
nose jedan do dva sjemena zametka.
Budu≈i da se sjemeni zameci, a nakon
toga i sjemenke, nalaze na plodnim lis-
tovima tako da se izvana vide, a budu≈i
da su u neposrednom dodiru s vanjskim
okoliœem, tj. da su na neki na∫in goli,
zovu se golosjemenja∫e. Na golosjeme-
nja∫ama, ovisno o spolnim listovima, raz-
likujemo praœni∫ke i plodni∫ke cvjetove.
(31. slika) Plodni listovi u ve≈ini vrsta, na
primjer u borova, tvore ∫eœer. (32. slika)
Najbrojnije i danas ¥ivu≈e golosjeme-
nja∫e jesu ∫etinja∫e. To su prete¥ito vaz-
dazelena drve≈a s igli∫astim listovima,
vrœak plodnog lista
32. slika Gra∂a borovog ∫eœera
28
poput ∫etina. Listovi obi∫no ne otpadaju
odjednom, nego su na drvetu i viœe godi-
na, pa se postupno mijenjaju. Mnoge
∫etinja∫e tvore œume, osobito na Sjevernoj
polutki. Te su rasprostranjene na golemim
podru∫jima, na primjer crnogori∫ne œume
tajga u Sibiru ili Sjevernoj Americi. Ve≈ina
je naœih crnogori∫nih œuma sa∂ena, u nji-
ma su prete¥ito vrste œumskog bora i
smreke. (B. 20.)
Me∂u ∫etinja∫e spada i najve≈e drve≈e koje
danas ¥ivi na Zemlji, a to su mamutovci. Oni se
mogu vidjeti u nacionalnim parkovima Kali-
fornije u Sjevernoj Americi. Prije su se raspros-
tranili na ve≈im podru∫jima, pa su imali veliku
ulogu i u nastanku lignita na podru∫ju Ma-
∂arske. Prosje∫na visina im dosti¥e 100 metara,
a promjer stabla 10 metara. Odlikuju se i ve-
likom staroœ≈u, neki i preko 3000 godina.
Sli∫nu dob do¥ivi i cedar na podru∫ju
Sredozemnog mora, koji tako∂er pripada ∫eti-
nja∫ama. U staro doba u velikim su ga
koli∫inama upotrebljavali u brodogradnji.
U Egiptu su iz cedrovoga drveta pravili œkrinje
(sanduke) za mumije.
Ginko je listopadna golosjemenja∫a na kojoj
rodbinske veze s borovima ve≈ nisu tako
uo∫ljive. Prepoznatljiv je po lepezastim listovi-
ma koji viœe podsje≈aju na listove papratnja∫a
nego na borove. Zanimljiv je i razvoj sjemenki.
Nakon œto se opraœivanje odvije na drvetu, dio
sjemenih zametaka joœ prije oplodnje padne s
plodni list
sjeme okriljena
sjemenka
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 29

drveta, pa se klica iz sjemenog zametka poslije

razvija na zemlji. Stvaranje sjemena, dakle, vrlo
je primitivna osobina koja je prijelaz od starijih
filogenetskih oblika i papratnja∫a. (33. slika)

Kritosjemenja∫e
U kritosjemenja∫a zaœtita sjemenih
zametaka ve≈ je sigurnija nego u golosje-
menja∫a. U kritosjemenja∫a su sjemeni
zameci nevidljivi jer se unutar plodnice
tu∫ka nalaze zatvoreni, odnosno skri-
veni, pa se stoga i zovu kritosjemenja∫e.
Na vrhu tu∫ka je njuœka koja tijekom
opraœivanja slu¥i prihva≈anju peludnih
zrnaca i njihovu klijanju. Ispod njuœke je
vrat kroz koji klija peludna mjeœinica do
plodnice. Spermalne stanice nastale iz 33. slika Listovi ginka
peludnoga zrnca peludnom mjeœinicom
putuju do jajne stanice, pa ju oplode. tosjemenja∫a nakon oplodnje iz plod-
Praœnike i tu∫ak kritosjemenja∫a obavija nice tu∫ka razvija se plod. (34. slika)
ocvije≈e. Ocvije≈e, praœnici i tu∫ak su Biljka sjemenja∫a razvija se iz sjeme-
dijelovi cvijeta. Opraœivanje kod nekih na. Ve≈ se u sjemenu nalazi za∫etak kori-
vrsta obavlja vjetar ili voda, a kod drugih jena, izdanka i supnog lista. Kad sjeme
¥ivotinje, prete¥ito kukci. U cvijetu kri- proklija, prvo se razvija korijenak klice

latice

lap
plod sjemenke
praœnik tu∫ak

lap

zatvorena plodnica

tu∫ak sjemeni zameci osuœeni lapovi

34. slika Razvoj ploda kritosjemenja∫e – raj∫ice

29
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:55 PM Page 30

35. slika Razvoj lista iz klice

iz kojeg ≈e postati korijen. U me∂uvre-

menu se iz pupoljka iznad supke razvija
izdanak, obi∫no s razgranjenom stab-
ljikom i s listovima. Dok se ne pojave
prvi listovi, klicu hrane supke. (35. slika)
Kad se razviju listovi, otpo∫ne fotosin-
teza sjemenja∫e, tj. autotrofna prehrana.
cvijet Od sjemenja∫a su najstarije golosjeme-
nja∫e koje se razvijaju s mnogo supnih
listova. Poslije su se razvile dvosupne kri-
tosjemenja∫e, a nakon toga, usporedno s
plod njima, razvile su se i jednosupnice.
U gra∂i kritosjemenja∫a sudjeluju svi
organi cvjetnja∫a. (36. slika) Korijen je
vegetativni organ biljke koji u∫vrœ≈uje
biljku u tlu te upija i provodi do izdanka
list vodu s otopljenim mineralnim tvarima.
stabljika
U nekim slu∫ajevima slu¥i i za pohranu
pri∫uvnih tvari. U cvjetnja∫a razlikujemo
dva osnovna tipa korijena, i to bo∫no
razgranjeni korijen i ∫upavo korijenje.
Kod bo∫no razgranjenoga korijena se
korijen razvija glavni korijen i bo∫no korijenje.
Glavni se korijen razvija iz klicina kori-
jenka, kao nastavak izdanka. Iz donjeg
dijela stabljike kod ∫upavog korijenja ne
36. slika Organi kritosjemenja∫e razvija se glavni korijen, nego je korije-

30
Biosz001-62.qxd 7/24/06 11:56 PM Page 31

zra∫no korijenje
37. slika Bo∫no razgranjeni korijen i ∫upavo za pri∫vrœ≈ivanje
korijenje

nje manje-viœe jednako. Podrazumijeva

se da i ∫upavo korijenje mo¥e biti bo∫no
razgranjeno. U oba tipa korijenja stanice
su na vrhovima izdu¥ene, prilijepljene za
∫estice tla. (37. slika)

Veli∫ina korijenja ovisi o vrsti i o tlu. Nekim

biljkama korijen se¥e dublje, na primjer u vi-
nove loze, sve do10–15 metara. Korijenje jedne
trave mo¥e blizu povrœine tla ispreplesti i viœe
∫etvornih (kvadratnih) metara. Zbrojimo li
du¥inu svih korijena, dobivamo neo∫ekivano
visoke vrijednosti. Tako je ukupna du¥ina kori-
jena, na primjer jedne bundeve, ve≈a od 20
kilometara.
Tijekom prilagodbe korijena okoliœu doœlo je
do razli∫itih preobrazbi. Tako primjerice mrkva
ima zadebljani repasti korijen koji slu¥i za
pohranu pri∫uvnih tvari. Orhideje koje ¥ive repasti korijen za
u tropskom podneblju kao epifiti imaju zra∫no pohranu pri∫uvnih tvari
korijenje za upijanje atmosferske vlage. Korijen
brœljana pri∫vrœ≈uje stabljiku za podlogu.
38. slika Preobrazbe korijena
(38. slika)

Klijanjem sjemenke nakon rasta kori- drve≈e. Drvenastim biljkama pripadaju

jenka po∫inje se razvijati i izdanak, tj.
stabljika s listovima. Os izdanka ∫ini
stabljika. Ona dr¥i listove, a u unutraœ-
njosti joj prolaze provodni snopi≈i koji
provode vodu i u njoj otopljene minerale
iz korijena u listove. Stabljika ima dva
osnovna tipa: drvenasta i zeljasta stablji-
ka. Drvenasta stabljika je stabljika
drevnijeg tipa. Takvu stabljiku ima
stabla ∫iju stabljiku ∫ini deblo i kroœnja,
odnosno grmovi ∫ije se deblo grana
odmah iznad razine zemlje, i stablo
palme ∫ija se stabljika ne grana, a pri
vrhu razvija kroœnju listova. Tijekom
evolucije poslije se razvila zeljasta stab-
ljika. Ve≈ina zeleni ima ∫lankovitu stab-
ljiku, a trave œuplju, slamnatu stabljiku.
(39. slika)

31
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:19 AM Page 32

DRVENASTA slamnata stabljika

STABLJIKA

ZELJASTA STABLJIKA

drvo
grm
stablo palme ∫lankovita stabljika

39. slika Tipovi stabljike

podanak

gomolj
lukovica

40. slika Preobrazbe izdanka

32
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:19 AM Page 33

Izdanci brojnih biljaka preobrazili su se za raz- obaviti opraœivanje. Pokrovni listovi ∫ine
li∫ite zadatke, na primjer za pohranjivanje pri- ocvije≈e. √aœka je vanjski dio ocvije≈a koji
∫uvnih tvari, za razmno¥avanje ili za prihva- se sastoji od lapova, a vjen∫i≈ unutraœnji
≈anje. Takve se preobrazbe izdanka mogu uo∫iti dio izgra∂en od latica. Lapovi su zeleni, a
kod kaktusa, kod kojih je stabljika postala suku-
lentna i slu¥i kao spremiœte za vodu, vitice pak
vinove loze slu¥e za penjanje i pri∫vrœ≈ivanje
biljke za podlogu, a podanak jagode mo¥e slu¥iti
i za razmno¥avanje, kada se na bo∫nom ogranku
stabljike razvije novi izdanak i korijen. Podzemna
stabljika je na primjer gomolj krumpira, lukovica
crvenog luka i tulipana, a slu¥i za pohranjivanje
pri∫uvnih tvari. (40. slika)

U stanicama listova smjeœteno je mnoœt-

vo kloroplasta u kojima se odvija fotosin-
teza. Biljka preko listova prima i otpuœta
plinovite tvari, pa stoga listovi su prvobitni
organi kroz koje se odvija disanje i hlap- mre¥asta nervatura prugasta nervatura
ljenje. Lisne ¥ile su nastavci provodnih
snopi≈a stabljike. Skup lisnih ¥ila ∫ini ¥ilje 41. slika Tipovi nervature u listovima
ili nervaturu. Mre¥asta se nervatura sastoji
od glavne ¥ile i viœe bo∫nih ¥ila. Prugasta
nervatura ima viœe glavnih ¥ila, koje se
usporedno pru¥aju od osnove do vrha
plojke. (41. slika)
Listovi su obi∫no lisnom peteljkom povezani
s podinom, koja list pri∫vrœ≈uje za stabljiku.
Ovisno o tome je li na peteljci smjeœtena jedna
ili viœe plojki, razlikuju se dvije temeljne skupi-
ne listova. U prvom slu∫aju govorimo o jed-
nostavnom listu, (na primjer u vinove loze), a
u drugom slu∫aju o sastavljenom list (na prim-
jer u bagrema). Prilagodbom okoliœu i listovi se
podina
mogu preobraziti. Preobra¥eni listovi u organe
za hvatanje kukaca imaju biljke meso¥deri, kao
œto je vr∫onoœa. Ona ¥ivi na tlima koja su siro-
maœna duœikovim spojevima, pa preobra¥enim
listovima hvata kukce, da bi iz njih nabavila
duœik. (42. slika)
peteljka
Cvijet je organ koji slu¥i razmno¥ava-
nju. Za stabljiku ga ve¥e cvjetna stapka.
Cvjetiœte je vrœni, proœireni dio cvjetne
stapke za koji su pri≈vrœ≈eni ostali dijelovi
cvijeta. Ti su dijelovi preobra¥eni listovi, a
razlikujemo dva osnovna tipa: pokrovne plojka
i spolne listove. Pokrovni listovi obaviju
i zaœti≈uju spolne listove, svojom bojom
pak i mirisom primamljuju kukce, koji ≈e
42. slika Preobrazba lista za hvatanje kukaca

33
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:19 AM Page 34

latica praœnica 

latica praœni∫ka nit 

lap

tepala


 njuœka lap

 vrat
 plodnica

cvjetiœte

43. slika Tipovi ocvije≈a 44. slika Gra∂a cvijeta

latice mogu imati raznolike boje. Kada
u ocvije≈ju ne razlikujemo ∫aœku i vjen∫i≈,
govorimo o jednostavnom ocvije≈ju, koji
se zove perigon. (43. slika)
dvospolni cvijet
jednospolni cvijet
jednodomna biljka dvodomna biljka
45. slika Tipovi cvjetnja∫a po rasporedu spolnih
listova
Spolni se listovi sastoje od muœkih, tj.
praœni∫kih (znak im je ) i od ¥enskih, tj.
tu∫kovih (znak im je ) listova. Praœnici se
sastoje od dva dijela: praœni∫ke niti i praœ-
nice. U praœnici se stvaraju peludna zrnca,
iz kojih se razviju spermalne stanice.
Tu∫ak se sastoji od tri dijela: njuœke, vrata
i plodnice. Plodnica je zatvorena, u njoj su
smjeœteni sjemeni zameci, u kojima se
razvija jajna stanica. (44. slika)
U cvijetu tulipana, na primjer, tu∫ak je
smjeœten u srediœnjem dijelu cvijeta, a oko
njega su praœnici. Kad se u cvijetu nalaze
i praœnik i tu∫ak, za cvjetove ka¥emo da su
dvospolni, a kad se nalaze ili samo praœni-
ci ili samo tu∫ak, odnosno tu∫kovi, kao
u bundeve, ka¥emo da su jednospolni.
Ako se muœki i ¥enski cvjetovi nalaze na
istoj biljci, ka¥emo da je ona jednodomna.
Svima je poznata biljka kukuruz. Na vrhu
izdanka smjeœtena je metlica (muœki cvat),
a ni¥e na stabljici razvija se klip (¥enski
cvat). U vrbe se pak muœki cvjetovi nalaze
na jednoj (muœka vrba), a ¥enski na drugoj
biljci (¥enska vrba), pa je vrba dvodomna
biljka. (45. slika)

34
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 35

Nakon oplodnje iz plodnice tu∫ka SUPKA

razvija se plod koji obuhva≈a i zaœti≈uje
dvije jedna
sjemenke sve do sazrijevanja, i slu¥i nji-
hovu rasprostranjivanju. Iz ovoja plod-
nice razvija se usplo∂e. Kod nekih bilja-
ka ono tijekom sazrijevanja gubi vodu,
osuœi se, i tako œtiti sjemenke. Takav suhi KORIJEN
plod je na primjer mahuna graha. Drugi bo∫no
tip ploda kad sazrije, ostaje mesnat, razgranjeno
so∫an, s usplo∂em, koje je bogato hra- korijenje
njivim tvarima. Primjerice bobe vinove
loze imaju so∫ni plod.
∫upavo korijenje

Cvjetnja∫e, ovisno o tome koliko puta cvje-

taju, odnosno donose plod, razvrstavamo STABLJIKA
u dvije velike skupine. Od monokarpnih biljaka
jednogodiœnje biljke za godinu dana razviju provodni snopi≈i ras-
i vegetativne i generativne organe, pa uginu pore∂eni
(primjerice kukuruz), dok u dvogodiœnjih bilja- u krugu razbacano
ka prve godine razviju se vegetativni, a druge
generativni organi. Tako na primjer kupus
nakon plo∂enja ugine. Polikarpne vrste ili traj- LIST
nice ¥ive mnogo godina. Ve≈ina svake godine
cvjeta i donosi plod (primjerice drve≈a, grmovi,
mnoge trave).

s prugastom
s mre¥astom nervaturom nervaturom
Naziv dvosupnica ukazuje na to da im
sjeme klije s dvije supke. Imaju bo∫no raz- CVIJET
granjeno korijenje. Stabljika im je drvenas- dvostruko ocvije≈e: jednostavno ocvije≈e:
ta ili zeljasta, u njoj su provodne ¥ile ras-
po broju 5 po broju 3
pore∂ene u krugu. Produ¥etak tih ¥ila u lis-
nim plojkama ∫ini mre¥astu nervaturu.
Cvjetovi su gra∂eni po broju pet ili ∫etiri latice
s prete¥ito dvostrukim ocvije≈em. To zna∫i
lapovi tepala
da obi∫no ti brojevi ili njihovi mno¥itelji
karakteriziraju ∫aœku i vjen∫i≈, broj praœni- 46. slika Usporedba gra∂e dvosupnica i jedno-
ka i gra∂u tu∫ka. (46. slika) supnica

Najstariji predstavnici dvosupnica jesu ¥abnjaci
i njihovi srodnici. (B. 21-22.) ∞abnjacima pri-
pada, primjerice, ¥abnjak ljuti≈ ili gorocvijet.
(47. slika) Imaju mnoge drevne osobine,
na primjer brojni samostalni plodni listovi,
mnoœtvo praœnika i slobodni pokrovni listovi.
Pretpostavlja se da su bile ishodiœna to∫ka
mnogih filogenetskih razvojnih putova.
Uz drevna obilje¥ja i novi elementi se mogu
uo∫iti u vrstama ru¥a, na primjer u divlje ru¥e
(48. slika) i u crnoga trna (B. 23-27.) Postupno
se gubi veliki broj pokrovnih listova, pa se
razvije ocvije≈e s karakteristi∫nim brojem pet.
Kod lepirnja∫a, primjerice u bagrema (49. slika)
ili pak u graœka, pet latica nije smjeœteno
zrakasto, ve≈ pokazuju dvobo∫nu simetriju,
a donje su dvije latice srasle. (B. 29-31.)

35
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 36

47. slika Gorocvijet 48. slika Divlja ru¥a

49. slika Bagrem 50. slika Hrast

51. slika Tulipan 52. slika Obi∫na pœenica

36
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 37

Latice su potpuno srasle u pomo≈nica, prim-
jerice u raj∫ice ili petunije. Njih obilje¥avaju
srasli pokrovni listovi. (B. 44-45.) Daljim razvo-
jem cvjetovi su se razvrstali u cvatove, na prim-
jer u suncokreta ili pak u ivan∫ice. (B. 52-57.)
Pojednostavljenje se mo¥e uo∫iti kod vrsta
skupine bukava jer im je u cvijetu doœlo do
reduciranja ocvije≈a, a ponegdje je i zakr¥ljalo.
(50. slika) Neugledni se cvjetovi skupljaju
u rese, prete¥ito se opraœuju pomo≈u vjetra, kao
œto je u bukve ili hrasta lu¥njaka. (B. 64.)
Naziv jednosupnica ukazuje na to, da
im sjeme klije jednom supkom. Korijenje
im je ∫upavo. Prete¥ito imaju zeljastu
stabljiku, provodne ¥ile su u njoj
nepravilno raspore∂ene, tj. razbacane.
Produ¥etak provodnih ¥ila u lisnoj plojki
∫ini prugastu nervaturu. Pokrovni se lis-
tovi ocvije≈a ne dijele na lapove i latice,
nego su srasli, pa ∫ine tepala. Unutar
pokrovnih listova smjeœteni su praœnici
i tu∫ak. Gra∂u cvijeta obilje¥eva broj tri,
ili njegov viœekratnik. (46. slika)
U skupinu ljiljana spada, primjerice, crveni
luk i tulipan. To su karakteristi∫ne jednosupnice
s perigonom od œest tepala i imaju œest praœni-
ka. (51. slika) Opraœuju ih kukci. (B. 67-69.)
Me∂u trave spada i pœenica (52. slika),
odnosno livadna vlasnja∫a. U njihovim se cvje-
tovima uo∫ava veliko pojednostavljenje jer
nemaju œareno ocvije≈e, pa se opraœuju
vjetrom. (B. 75-78.)

SA∞ETAK
Biljke su autotrofna ¥iva bi≈a. Zelene biljke s pomo≈u svojih pigmenata koriste se
svjetlosnom energijom za izgradnju vlastitih organskih spojeva, dakle fotosinte-
tiziraju. Budu≈i da su se zelene biljke u golemim koli∫inama razmno¥ile na
Zemlji, procesima fotosinteze osiguravaju osnovu izgradnje organskih spojeva
i nadoknade kisika.
Po∫etak filogenetskog razvoja viœestani∫nih organizama trajao je od pojave niti
do formiranja steljke. Steljnja∫e su mnoge viœestani∫ne zelene alge, te sme∂e
i crvene alge.
Sljede≈i filogenetski razvojni stupanj zna∫ila je prilagodba ¥ivotu na kopnu,
pojava biljaka s izdankom. Sve njihove vrste obilje¥ava stabljika s listovima,
tj. izdanak, i korijen. Mahovine joœ nemaju izdanak, neke vrste imaju steljku,
druge pak korjen∫i≈e, stabalce i listi≈e. Pravi organi stablaœica nastali su prvi put
u papratnja∫a. Razmno¥avanje algi, mahovina i papratnja∫a vezano je uz vla¥nu
sredinu.
Preduvjet ¥ivota na kopnu bilo je odvajanje razmno¥avanja od vodene sredine,
zaœtita od isuœenja. Taj je problem rijeœen pojavom sjemenja∫a. Kod njih su se sje-
menke razvile u sjemenim zamecima mati∫nih biljaka. Drevniji predstavnici su
i danas ¥ivu≈e vrste golosjemenja∫a. U njih plodni listovi joœ ne zatvaraju sjemene
zametke.
U vrstama kritosjemenja∫a plodni listovi zatvaraju se u plodnicu, gdje se posve
zaœti≈eno razvijaju sjemenke. Glavno je obilje¥je kritosjemenja∫a cvijet izgra∂en
od pokrovnih i spolnih listova, odnosno plod koji se razvija iz tu∫ka cvijeta. U kri-
tosjemenja∫a ve≈ mo¥emo uo∫iti sve organe razvijenih biljaka: korijen, stabljiku,
list, cvijet i plod. Na osnovi gra∂e tih organa kritosjemenja∫e dijelimo na dvosup-
nice i jednosupnice.

37
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 38
∞IVOTINJE
Spu¥ve
Evolucija ¥ivotinja jedna je od glavnih
smjerova organiziranosti viœestani∫nih ¥i-
vih bi≈a. Viœestani∫ne su ¥ivotinje u razvi-
jenom stanju izgra∂ene od mnoœtva stani-
ca. Sve te stanice obilje¥ava eukariotsko
stanje, œto zna∫i da imaju pravu stani∫nu
jezgru. Sve ¥ivotinjske vrste potrebu za
energijom i hranom osiguravaju prima-
njem gotovih organskih spojeva. ∞ivotinje
su dakle heterotrofni organizmi.
Za gra∂u spu¥ava je karakteristi∫no da
u njima ima stanica razli∫itog oblika za
obavljanje razli∫itih zada≈a. Te stanice
grade labave kolonije, pa govorimo da su
spu¥ve primitivne viœestani∫ne ¥ivotinje s
la¥nim tkivima. One ¥ive pri∫vrœ≈ene za
podlogu. Na povrœini tijela imaju brojne
pore kroz koje ulazi voda iz koje uzimaju
skelet
53. slika Tjelesna gra∂a spu¥ve
38
hranu. To su raznovrsne bakterije, sitne al-
ge i organske otpadne tvari. Hranjenje se
odvija kroz spongocel, a nepotrebne tvari
izbacuju kroz ve≈i otvor, obi∫no na gor-
njem dijelu tijela. (53. slika) U unutraœnjos-
ti je œupljina (spongocel) oblo¥ena bi∫as-
tim stanicama s ovratnikom. Te su okru-
glaste stanice ime dobile po formaciji koja
podsje≈a na ovratnik s jednim bi∫em. U
œupljini spu¥ve te bi∫aste stanice odr¥ava-
ju strujanje vode od pora do izlaznog otvo-
ra. Usput vodu filtriraju, i iz nje vade hra-
nu. U tijelu spu¥ava razgradnju i prijenos
hrane obavljaju ameboidne stanice. Izme-
∂u povrœinskih i bi∫astih stanica nalazi se
poseban tip stanica, tzv. skleroblasti, koje
stvaraju vapnene, ro¥nate ili kremene
iglice skeleta za u∫vrœ≈ivanje tijela. Potom-
ci spu¥ava obi∫no ostanu povezani s ma-
ti∫nom ¥ivotinjom stvaraju≈i zadruge.
Spu¥ve su prete¥ito morske, samo neko-
liko vrsta ¥ivi u slatkim vodama.
(∞. 11)
pore kroz
koje ulazi
voda
bi∫aste
stanice
s ovrat-
nikom
ameboidne stanice
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 39

Od morskih su spu¥ava poznate kremenja∫e. prodrijevœi u tijelo plijena, omami ga. Plijen se
Kremeni skelet obilje¥ava da mu elasti∫ne, bje- pokuœava braniti, pa dolazi u dodir sa sve viœe
lan∫evinaste niti mogu upiti ve≈u koli∫inu ¥arnih stanica, koje tako izbacuju svoje ¥arne
vode. Ta se voda pritiskivanjem lako mo¥e
odstraniti, pa elasti∫na spu¥va poprimi prvobit-
ni oblik. Stoga se te spu¥ve ve≈ od davnih vre-
mena rabe za umivanje. U Sredozemnome
i u Karipskome moru ¥ive u velikim zadrugama
obi∫no na dubini od 10 do 100 metara.
Stakla∫e su pak pojedina∫ne spu¥ve koje ¥ive
u ve≈im dubinama. Neke vrste se mogu na≈i
i u dubini 4-5000 metara. (54. slika)

∞arnjaci
Tjelesna gra∂a ¥arnjaka pokazuje dva
osnovna oblika tijela. Polip ¥ivi pri-
∫vrœ≈en za dno, a meduza pliva ili lebdi
u vodi. Tijelo ¥arnjaka izgra∂uju dva
sloja, jedan vanjski i jedan unutraœnji.
Stanice koje izgra∂uju te slojeve ∫ine
prava tkiva. ∞arnjaci imaju jedan jedini
otvor, i to usni otvor. Preko njega se
hrane, a ovdje se izbacuju i neprobav-
ljeni ostaci. Oko usnog otvora nalaze se
lovke koje su jako pokretljive, mogu se
i kontrahirati, pa slu¥e za hvatanje hrane.
Hrana kroz usni otvor dospije u probav- 54. slika Morska spu¥va
nu œupljinu. (55. slika)
∞arnjaci su meso¥deri. Hrane se ma-
njim ¥ivotinjama. U hvatanju plijena usni otvor
poma¥u ¥arne stanice. One su smjeœtene
u vanjskom sloju tijela. Nazo∫ne su na lovka
∫itavoj povrœini, ipak ih je najviœe na lov-
kama. Broj je ¥arnih stanica golem. Na
jednoj lovki neke vrste su izbrojili ∫ak
∫etiri milijuna. ∞arnjaci su prete¥ito
vanjski
morske ¥ivotinje, nekoliko slatkovodnih sloj
vrsta ¥ivi i u nas. (∞. 11)
unutraœ-
nji sloj

U unutraœnjem dijelu ¥arne stanice (56. slika)

smjeœten je mjehuri≈ ispunjen otrovnim probavna
sadr¥ajem. U mjehuri≈ se prote¥e tanka œupljina
smotana ¥arna nit koja je na vrhu stanice usni otvor
povezana s poklopcem. Na gornjem dijelu pok-
lopca nalazi se trnasti nastavak. Kad ga ¥ivoti- POLIP MEDUZA
njica dodirne, poklopac se otvara, tanka se nit
otrovnim sadr¥ajem iz mjehuri≈a izbacuje i, 55. slika Tjelesna gra∂a ¥arnjaka

39
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 40

niti, pa ¥ivotinjica postane nepokretna. Tada ju

lovke prinesu usnom otvoru i plijen dospije u
probavnu œupljinu. Svaka ¥arna stanica samo
jednom funkcionira, nakon toga ugine i izbaci
se iz vanjskoga sloja. Na njezinu se mjestu
stvara nova.

¥arna
stanica ∞arnjaci se raznoliko kre≈u u vodi,
ovisno o obliku. Na primjer hidre, koje
imaju oblik polipa, kre≈u se na podlozi.
Lovkama se okrenu na jednu stranu, pri-
vanjski sloj unutraœnji sloj ljube se za dno, pa bazi∫ni dio podignu.
Zatim podignu donji dio tijela, pri∫vrste
trnasti nastavak ga za podlogu, pa podignu lovke. Na taj
poklopac na∫in se prevr≈u. Br¥e se kre≈u meduze.
¥arna nit Kre≈u se poput rakete jer naglo stegnu
svoje zvono, voda se izbaci i njezina
snaga tjera ¥ivotinju. (57. slika)

mjehuri≈ pun
otrovnom tvari
Ploœnjaci
56. slika ∞arne stanice
Nakon pojave spu¥ava i ¥arnjaka razvili
su se crvoliki oblici koji pokazuju mnoga
nova evolucijska obilje¥ja u tjelesnoj
gra∂i viœestani∫nih ¥ivotinja. Spu¥ve su
asimetri∫ne ¥ivotinje ∫ije je tijelo izgra-
∂eno od la¥nih tkiva. ∞arnjaci su zrakas-
to simetri∫ne ¥ivotinje jer su im dijelovi
tijela smjeœteni zrakasto oko srediœnje
osi. Njih ve≈ izgra∂uju prava tkiva. Ta

57. slika Tjelesni oblici ¥arnjaka, polip i meduza 58. slika Ploœnjak

40
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 41
organ osjetljiv na svjetlo
izbo∫eno ¥drijelo
usni otvor
59. slika Tjelesna gra∂a ploœnjaka
tkiva se razvijaju tijekom ontogeneze iz
vanjskog i unutraœnjeg sloja.
U odnosu na prije spomenute ¥ivotinj-
ske skupine napredak u tjelesnoj gra∂i se
dobro mo¥e uo∫iti ve≈ i u ploœnjaka. (58.
slika)
Ploœnjaci su bilateralno simetri∫ne
¥ivotinje jer im se tijelo mo¥e podijeliti
jednom ravninom na lijevu i desnu
polovicu. Razvojem te simetrije tijelo se
produ¥ilo, pa se na prednjem dijelu
pojavila glava koja nosi osjetila i usni
otvor, srednji dio, tj. trup, koji obuhva≈a
najve≈i dio tijela, i stra¥nji, repni dio.
Unutraœnju gra∂u tijela karakterizira
nazo∫nost pravih tkiva, a uz vanjski
i unutraœnji sloj razvio se i srednji, iz
kojeg su se tijekom ontogeneze formirala
nova tkiva i organi. Ti su evolucijski
koraci bili va¥ni u daljnjem razvoju sve
slo¥enijih organizama. (59. slika)
Prou∫avanjem crijevnoga kanala
mo¥emo upoznati na∫in ¥ivota ploœnja-
ka. Virnjaci nemaju izmetni otvor, crije-
vo im zavrœava slijepo. Stoga neprobav-
ljene tvari izbacuju kroz usni otvor. Usni
41
vanjski sloj
srednji sloj
unutraœnji sloj
crijevna œupljina
otvor im se nalazi na srediœnjem dijelu
trbuœne strane, a na usta se nadovezuje
¥drijelo koje pri nabavljanju plijena
mogu izbo∫iti iz tijela. Meso¥deri su.
Prete¥ito se hrane ra∫i≈ima i crvima.
Metilji su vanjski ili unutraœnji nametnici.
Probavilo po∫inje ustima, a imaju i pri-
anjalke.
∞drijelo im je miœi≈avo i pogodno za
isisavanje hrane. Crijevo im je raz-
granano, slijepo zavrœava. Trakavice su
unutraœnji nametnici, ve≈inom ¥ive
u probavilu kraljeœnjaka. Crijevo im je
potpuno zakr¥ljalo, gotovu organsku tvar
upijaju ∫itavom povrœinom svoga tijela.
(∞. 12-13.)
Obli≈i
Obli≈ima je tijelo valjkasto, na popre∫-
nom prerezu se dobro uo∫ava oblik
kruga. (60. slika) U obli≈ima se prvi put
mo¥e na≈i crijevni kanal s dva otvora,
usnim i izmetnim otvorom.
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 42

60. slika Obli≈
Vrste obli≈a ¥ive na kopnu i u vodi.
Na nekim staniœtima njihova je brojnost
velika. Na primjer, u jednome ∫etvor-
nome metru gornjega sloja œumskoga tla
na∂eno je preko milijun sitnih, samo
nekoliko milimetara duga∫kih obli≈a. Ti
u tlu hrane se trulim i raspadnutim tvari-
ma œuœnja. Neki drugi obli≈i su pak
nametnici u biljkama i ¥ivotinjama.
Nekoliko vrsta ¥ivi u ∫ovjeku. (∞. 14)
Mekuœci
Razvitak mekuœaca ∫ini poseban ogranak
filogenetskog razvoja. Taj naziv ukazuje
na ∫injenicu da imaju mekano tijelo.
Ono je gra∂eno od glave, stopala i utrob-
ne vre≈ice koja sadr¥i unutraœnje organe.
Karakteristi∫an organ im je plaœt, koji je
dio ko¥e, a s le∂ne strane obavija tijelo
poput plaœta. Stanice na njegovu rubu
izlu∫uju oko tijela ∫vrsti vapneni skelet
koji ih zaœti≈uje. (61. slika)
Tako su gra∂eni i pu¥evi. Vanjski
skelet je ku≈ica, po kojem se raspoznaju
vrste. Kod nekih je vrsta ku≈ica zakr¥ljala
i nestala. (62. slika) Na trbuœnoj strani
pu¥eva nalazi se miœi≈avo stopalo koje
se crvoliko ste¥e, pa ¥ivotinja puzi po
sluzi koju izlu∫uje njezina ko¥a. Sluz
nije samo va¥na u pokretanju, nego
prekriva ∫itavo tijelo. Tako je ¥ivotinja
stalno u vla¥noj sredini. Na prednjem
dijelu tijela je glava s ticalima i usnim
otvorom. U usnoj œupljini je struktura za
mrvljenje hrane, a zove se trenica.
Prete¥ito se hrane biljnom hranom, ali su
mnogi meso¥deri, a ima me∂u njima
i strvinara. (∞. 18-20.)
Kako je mogu≈e da ¥ivotinje koje se tako
lagano kre≈u, love plijen? To je mogu≈e jer se i
te ¥rtve sporo kre≈u, ili su sjedila∫ke. Porculanski
pu¥evi, na primjer, koji ¥ive u plitkim vodama
toplijih mora, hrane se spu¥vama i zadru¥nim
¥arnjacima koraljnih grebena. Nekoliko vrsta

utrobna vre≈ica
skelet
utrobna vre≈ica
skelet

diœni organ
diœni organ

stopalo
PU∞ ŒKOLJKA GLAVONO∞AC

61. slika Tjelesna gra∂a mekuœaca

42
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 43

62. slika Morski pu¥ 63. slika Morski œkoljkaœ

purpurnih pu¥eva hrani se tako da œkoljku pri-
tisnu uz podlogu, pa otvore ljuœturu i pojedu
mekani unutraœnji dio. Tako∂er u moru ¥ive
ba∫vasti pu¥evi koji proizvode otrov da bi
omamili ¥rtvu i tako je progutali.
Najpoznatiji glavonoœci su sipe i hobotnice.
Sipe, kad su u opasnosti, izbacuju crnilo da bi
od napada∫a mogle pobje≈i. Hobotnica ¥ivi i u
Sredozemnome moru. Osam krakova na glavi
slu¥i hobotnici za puzanje po morskome dnu i
za hvatanje hrane. Mo¥e dosti≈i i 3 metra, a
te¥iti 25 kilograma.

Svi su œkoljkaœi vodeni organizmi (63.

slika) Plaœt im izlu∫uje dvije ljuœture
izme∂u kojih je stisnuto mekano tijelo.
Glava je zakr¥ljala, ostao je samo usni
otvor i osjetilne stanice oko njega. Na
trbuœnoj strani se nalazi miœi≈avo stopalo
pomo≈u kojeg se sporo pokre≈u. Hrane
se sitnim organizmima, organskim otpad-
nim tvarima tako da filtriraju vodu. Neki
poznatiji œkoljkaœi ¥ive i u naœim ve≈im
vodama. (∞. 21)
Glavonoœci su svi morski organizmi.
(64. slika) Obilje¥avaju ih noge koje su
potisnute uz usni otvor, odatle im potje∫e
i naziv. Ve≈ina nema vanjski skelet, kod
mnogih vrsta se pod ko¥om mo¥e uo∫iti
njegov ostatak. Krakovi glavono¥aca su
jako pokretljivi. Slu¥e za hvatanje, mogu
se produ¥iti i skupiti, a u mnogih vrsta su
na njima i jake prianjalke. I iz toga se
mo¥e zaklju∫iti da su svi glavonoœci
grabe¥ljivci. Hrane se ribama, rakovima,
pu¥evima i œkoljkama. 64. slika Hobotnica

43
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 44
65. slika Koluti≈avac
Koluti≈avci
Tijelo koluti≈avaca sastoji se od niza
koluti≈a, œto je novo obilje¥je u filogeni-
ji ¥ivotinja. (65. slika) Koluti≈i su odvo-
jeni pregradama. U svakom se koluti≈u
ponavljaju isti organi, kao u gujavice, ali
se mogu i modificirati, kao u lije∫ni∫ke
pijavice.
Neki koluti≈avci ¥ive u vodi, drugi na
kopnu. Najzna∫ajnije su one vrste koje
¥ive u tlu ili u mulju. One sudjeluju u
razgradnji organskih otpadaka, pa tako
oboga≈uju tlo humusom. Neke su vrste,
kao razne pijavice, vanjski nametnici.
(∞. 16-17)
√lankonoœci
Oko tri ∫etvrtine danas ¥ivu≈ih ¥ivotinja
spada u skupinu ∫lankono¥aca. Imaju
koluti≈avo tijelo sli∫no koluti≈avcima.
Tijekom evolucije razli∫iti koluti≈i su se
44
spojili u regije, pa u kukaca razlikujemo
glavu, prsa i zadak. Mo¥da je najva¥niji
korak u filogeniji ∫lankono¥aca bila
pojava vanjskog skeleta. Za skelet se s
unutraœnje strane dr¥e jaki miœi≈i koji
omogu≈avaju pokretanje. Skelet odre-
∂uje oblik tijela, a bitan je i u zaœtiti od
suœe. Osnovna tvar mu je hitin koji je
otporan prema svim kemikalijama. Ta
tvar je ∫vrsta i elasti∫na. Pojedine kolu-
ti≈e vanjskog skeleta spaja tanka hitinoz-
na opna koja im poma¥e u pokretanju.
Budu≈i da vanjski skelet ne raste, ¥ivo-
tinje u razvoju ga povremeno odbacuju.
Ka¥emo da se presvla∫e. Svi se ∫lanko-
noœci presvla∫e. Vanjski skelet je omo-
gu≈io i podizanje tijela sa tla i br¥e
kretanje. Budu≈i da su i noge prevu∫ene
hitinoznim skeletom, da bi se ¥ivotinje
mogle pokretati, one su raϺlanjene
u ∫lanke. Za hitin se s unutraœnje strane
nadovezuju miœi≈i, pa takve noge mogu
podi≈i tijelo i nositi ga.
Rakovi su prije svega vodeni organiz-
mi, diœu œkrgama. Pojedine su se vrste
prilagodile ¥ivotu na kopnu. Tijelo rako-
va pokriveno je ∫vrstim vanjskim oklo-
pom koji je poja∫an kalcijevim karbon-
atom. Glava i prsa su ∫esto srasli
u glavoprœnjak. Obi∫no imaju pet pari
nogu, ili joœ viœe. (66. slika) Mnogi su
grabe¥ljivci, a neke su vrste biljojedi, ili
se pak hrane organskim otpadnim tvari-
ma. (∞. 23-24)
Sitniji ni¥i rakovi, na primjer vodenbuha,
koja spada me∂u raœljoticalce, javljaju se u tako
velikom broju da slu¥e kao hrana mnogim riba-
ma. Rak samac ¥ivi u moru. Mekani zadak
zaœti≈uje zavla∫enjem u praznu ku≈icu pu¥a.
Od neprijatelja se brani na taj na∫in da na
ku≈icu nastani sjedila∫kog ¥arnjaka koji svojim
¥arnim stanicama grabe¥ljivce dr¥i na raz-
maku. Hrani se ostacima rakove hrane.
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 45

Tijelo kukaca podijeljeno je na glavu,

prsa i zadak. (67. slika) Na glavi imaju
GLAVOPRŒNJAK
o∫i, osjetilna ticala i usne organe. Na
prsima se nalaze noge za hodanje i krila.
Svi kukci imaju tri para nogu. Ve≈ina ih 

noge za hodanje
ima dva para krila. Kod nekih je gornje
tvrdo pokrilje, a ispod se sla¥e opnasto
potkrilje. Drugi kukci pak imaju dva para
opnastih krila. Neke karakterizira samo
jedan par krila, ili su im krila potpuno
zakr¥ljala, pa su beskrilni. Budu≈i da su 
koluti≈i zatka povezani hitinoznom op- ZADAK
nom, on je rastezljiv. Sa strane tih kolu-
ti≈a se vide sitni diœni otvori, tzv. oduœci.
66. slika Tjelesna gra∂a rije∫nog raka
Na∫in ¥ivota kukaca raznolik je. Hrane se
na razli∫ite na∫ine, pa su im se usni organi
izmijenili ovisno o na∫inu prehrane. Kornjaœi
imaju usne organe za grizenje. Oni koji su krila
grabe¥ljivi, pronalaze nezaœti≈ene ¥ivotinjice,
kao primjerice bubamara lisne uœi. Me∂u biljo- osjetilno ticalo oduœak
jedima mo¥emo na≈i mnoge œtetnike koji
poljoprivredi nanose velike œtete. Neki pak oko koluti≈
kornjaœi razgra∂uju ostatke uginulih ¥ivo-
zatka
tinjskih i biljnih organizama. (∞ 44-59.)
Leptiri imaju usne organe za sisanje. Odrasle
jedinke se hrane cvjetnim sokom, biljnim
sokovima ili pak organskim tvarima u raspadu. usni organ
Duga∫kim jezikom li¥u, pa sisalom usiœu hranu.
Li∫inke se ne hrane tako. One imaju jake noge za hodanje
∫eljusti za grizenje, pa mogu pojesti golemu
koli∫inu biljne hrane. (∞. 68-87.) GLAVA PRSA ZADAK
Mnoge vrste dvokrilaca imaju usne organe
za bodenje i sisanje. Ubodu ¥rtvu, zabiju svoju 67. slika Tjelesna gra∂a kukca
cjev∫icu, tzv. rilce, pa kroz njega siœu tjelesnu
teku≈inu kojom se hrane. Tako se hrane i osjetilni organ
komarci (∞. 89-93.)
Poznata je vrsta opnokrilaca p∫ela medarica
koja ima usni organ za lizanje i sisanje. Hrani
se biljnom hranom. (∞. 60-67.)

PROSOMA
Pau∫njaci imaju dva glavna dijela
tijela. Prednji dio se zove prosoma, a
stra¥nji opistosoma (pojedini autori te
dijelove zovu glavoprœnjak i zadak). Na
prosomi su osjetila, usni organi i ∫etiri
para nogu za hodanje. (68. slika) Usni noge
za hodanje OPISTOSOMA
organi su im klijeœta koja slu¥e za
hvatanje i usmr≈ivanje plijena. Na bazi
usnih organa obi∫no se nalaze otrovne 68. slika Tjelesna gra∂a pau∫njaka

45
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 46

¥lijezde. Prete¥ito su kopnene ¥ivotinje.

spolna ¥lijezda vapnena plo∫ica Ve≈im dijelom su grabe¥ljivci, namet-
crijevni otvor no¥ice nike mo¥emo na≈i samo me∂u grinjama.
(∞. 94-95)

Zanimljivo je prou∫iti tjelesnu gra∂u grinja

jer se na njima ne mogu prepoznati koluti≈i.
Prosoma i opistosoma su srasle. Mnoge su vrste
vrtni œtetnici. Nametnici su krpelji koji se ubra-
jaju me∂u grinje. Najstarije vrste pau∫njaka su
œkorpioni. Ve≈inom ¥ive u tropskim krajevima.
Grabe¥ljivci su. Na kraju tijela imaju otrovnu
bodlju kojom ubijaju plijen.

usni otvor
bodlja kanali≈
crijevo vodo¥ilnog sustava
Bodljikaœi
Svi su bodljikaœi morske ¥ivotinje. Na
vapnenim plo∫icama bodljikaœa vide se
bodlje, po kojima su i dobili ime. Iz
skupine bodljikaœa tijekom evolucije
nisu se razvile druge ¥ivotinje, dakle
one su jedan ogranak filogenetskoga
stabla. Nema nijedne danas ¥ivu≈e
¥ivotinjske skupine koja bi pokazala
neposrednu srodnost s njima. Tijelo im
samo izvana gledaju≈i pokazuje zrakas-
tu simetriju, ve≈ina unutraœnjih organa
i oblici mladih li∫inki imaju dvobo∫nu
simetriju. (69. slika)
Jedna od glavnih svojstava bodljikaœa
jest ∫vrsti skelet. Izgra∂en je od vap-
nenih plo∫ica. Plo∫ice su ili tijesno
povezane, tvore≈i ∫ahure, kao u je-
¥inaca, ili su pokretno vezane s pre∫-
kicama, na primjer u krakova zvjez-
da∫a. (70. slika) Drugi karakteristi∫ni
organ im je vodo¥ilni sustav koji je u
svezi i s no¥icama. Vrœni dio tih nogu
funkcionira kao neka prianjalka. Kad
dotakne ∫vrstu podlogu, vrh nogu se
malo kontrahira i prianja se za nju. Kad
¥ivotinja iz vodo¥ilnog sustava ubrizga
vodu u te no¥ice, one se ispup∫e i odli-
jepe, pa se tijelo udalji od podloge.
Osim kretanja, no¥ice su va¥ni organi
za dodir, a njima se koristi i kod pribav-
69. slika Tjelesna gra∂a morskog je¥inca ljanja hrane.

46
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 47

Bodljikaœi su ve≈inom grabe¥ljivci,

najmanje mesojeda ima me∂u je¥inci-
ma. Hrana su im prete¥ito œkoljke i
pu¥evi koje love na dnu mora. Neke
vrste ih usitne usnim organima, drugi
izlu∫uju na njih probavne sokove, i kad
im tijelo postane teku≈e, usiœu ih. Iz
toga se vidi da ¥ive na morskome dnu.
Neki se zavla∫e u mekani mulj ili u pije-
sak, ∫esto i viœe stotina jedinki u skupi-
ni, stvaraju≈i ∫itave zajednice. Druge
vrste ¥ive priljubljene za stijene, ispod
stijena ili u njihovim pukotinama. Od
plitkih dijelova mora do najve≈ih dubi-
na svugdje se mogu na≈i.

70. slika Zvjezda∫a

Plaœtenjaci usni otvor srediœte ¥iv∫anog sustava

Svi su plaœtenjaci morske ¥ivotinje. Ime crijevni otvor

su dobili po plaœtu koji je izgra∂en od
ugljikohidrata i prekriva tijelo odraslih
jedinki. Svi plaœtenjaci imaju svitak
u li∫ina∫kom stadiju u repnom dijelu
tijela. Svitak je elasti∫an pruti≈ izgra∂en
od nabubrenih stanica. Daje ∫vrsto≈u œkr¥no crijevo svitak
tijelu. Kod repastih mjeœ∫i≈nica svitak se
71. slika Tjelesna gra∂a li∫inke mjeœ∫i≈nice
zadr¥i ∫itav ¥ivot, ostale ga vrste imaju
samo u li∫ina∫kom stadiju. (71. slika)
Prednji dio probavila u mjeœ∫i≈nice se
proœirio poput vre≈e i prorezan je broj-
nim pukotinama, pa se tako osposobio
i za izmjenu plinova. Zove se œkr¥no cri-
jevo. Srediœte ¥iv∫anog sustava smjeœte-
no je s le∂ne strane iznad svitka.

Odrasla mjeœ∫i≈nica na tijelu ima dva otvo-

ra. Kroz jedan otvor ulazi voda, u kojoj je
mnoœtvo sitnih organizama i otpadnih organ-
skih tvari. Profiltrirana voda izlazi kroz drugi
otvor. Repaste mjeœ∫i≈nice su sitni organizmi,
tijelo im je veliko svega nekoliko milimetara, a
smjeœteno je u mnogo ve≈em plaœtu. Slobodno
lebde. Katkad se u velikom broju javljaju
u dubljim slojevima mora gdje slu¥e kao hrana
kitovima. Od njih su mnogo ve≈e ascidije koje
su pri∫vrœ≈ene za podlogu. Samo su im li∫inke
pokretljive. (72. slika) 72. slika Mjeœ∫i≈nica

47
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 48

srediœte ¥iv∫anog sustava svitak

œkr¥no crijevo crijevni otvor

usni otvor

73. slika Tjelesna gra∂a koplja∫e

Svitkoglavci ima izdu¥eno tijelo koje podsje≈a na list

Svitkoglavci su morske ¥ivotinje koje pod-
sje≈aju na ribe, a veliki su svega nekoliko
centimetara. Jedna od najpoznatijih vrsta
jest koplja∫a. Svitkoglavci imaju svitak
cijeloga ¥ivota, ne samo u li∫ina∫kome
stadiju. On se prote¥e od glave do repa.
(73. slika) Zajedni∫ko je svojstvo da se
prednji dio probavila, sli∫no kao u
plaœtenjaka, modificirao u œkr¥no crijevo.
∞iv∫ani sustav koplja∫e ∫ini le∂ni cjevasti
konop smjeœten iznad svitka. Koplja∫a
vrbe. Zadnjim se krajem ukopa u morski
pijesak, a prednji je kraj slobodan i pomo-
≈u njega filtrira morsku vodu. Nema glavu
ni udove, ali ima bo∫ni nabor.
Kraljeœnjaci
Zajedni∫ko je obilje¥je svih kraljeœnjaka
da im potporu tijela daje hrskavi∫av ili koœ-
tan skelet. (74. slika) Os skeleta je kraljeœni-
ca. Udovi su posredno nadovezani na nju.

kraljeœnica lubanja

udovi

74. slika Unutraœnji skelet kraljeœnjaka

48
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 49
Na prednji se dio kraljeœnice nadovezuje
lubanja koja jednim dijelom zaœti≈uje
mo¥dani dio srediœnjega ¥iv∫anog susta-
va. Kraljeœnica se sastoji od kraljeœaka
∫iji srednji œuplji dio ∫ini le∂ni kanal.
Ovdje je smjeœten le∂ni dio srediœnjega
¥iv∫anog sustava. Kraljeœnica ni¥ih kra-
ljeœnjaka nije okoœtana, nego je gra∂ena
od hrskavi∫noga tkiva. Za vrijeme embri-
onalnog razvitka uvijek se razvije svitak
koji poslije zakr¥lja i oko njega se stvara
kraljeœnica.
Skelet hrskavi∫nja∫a, lubanja i kra-
ljeœnica, gra∂ene su od hrskavi∫noga
tkiva. Ta hrskavica, me∂utim, nije me-
kana, nego je o∫vrsnula od ovapnjenja.
Gornji je re¥anj repne peraje asimetri∫no
ve≈i od donjega. Poznati predstavnici te
skupine jesu morski psi i ra¥e. (75-76.
slika)
Velika bijela psina stanovnik je otvorenog
mora. U ustima ima viœe redova trokutastih zubi
koji su vrlo oœtri, pogodni za hvatanje plijena.
Obi∫no prati jata riba, pa se tako hrani. Bijela
psina spada me∂u one vrste koje napadaju i
∫ovjeka. Morski psi imaju izdu¥eno tijelo vrete-
nastog oblika, dok su ra¥e le∂no-trbuœno
sploœtene.
75. slika Hrskavi∫nja∫a
49
Elektri∫na ra¥a u modificiranom organu (pre-
obra¥enom miœi≈u) proizvodi elektri∫nu struju
koja posti¥e elektri∫ne udare i preko 200 volti.
Tako omami plijen, pa ga pojede. Prete¥ito se
hrani ¥ivotinjama koje ¥ive na morskome dnu.
Skelet koœtunja∫a izgra∂en je od koœ-
tanoga i hrskavi∫noga tkiva. (77. slika)
Neparne su peraje le∂na, repna i podrep-
na peraja. Najviœe repna peraja poma¥e
u plivanju. Udovi su im parne peraje, i to
prsne i trbuœne peraje. One ¥ivotinji
poma¥u u odr¥avanju ravnote¥e. Brojne
vrste imaju i pliva≈i mjehur koji im slu¥i
kao hidrostatski organ. Mogu ga napuniti
plinom, pa tako postanu lakœe i di¥u se
prema povrœini. Iz izbo∫enja prednjega
crijeva nastale su œkrge pomo≈u kojih
ribe diœu u vodi. (78. slika) Uglavnom ih
karakterizira vanjska oplodnja. ∞enka
pola¥e velik broj jajaœaca (ikre). Mu¥jaci
sjeme (mlije∫) preliju preko jajaœaca koja
se tako oplode. Repna je peraja u koœ-
tunja∫a simetri∫na, œto zna∫i da su gornji
i donji re¥anj pribli¥no iste veli∫ine i
oblika. S obje strane tijela pru¥a im se
bo∫na pruga koja je osjetljiva na struju
vode. Koœtunja∫e su raœirene u kopnenim
vodama i u morima. Prilagodile su se
razli∫itim staniœtima, pa mo¥emo me∂u
76. slika Elektri∫na ra¥a
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 50
77. slika Koœtunja∫a
njima na≈i biljojede, grabe¥ljivce, ∫ak
i takve koje se hrane uginulim orga-
nizmima. (∞. 97-99.) Dvodihalice, kao
pomo≈ni organ, imaju plu≈a koja su im
se razvila kao prilagodba na suœna raz-
doblja. Gra∂a njihovih parnih peraja ve≈
podsje≈a na noge vodozemaca.
Jedna od najpoznatijih morskih riba je sle∂.
Ta je ribica velika 30-ak centimetara. ∞ivi
u golemim jatima hladnijih mora oko Europe.
Ta su jata duga∫ka viœe kilometara, a œiroka
nekoliko stotina metara, plivaju na velike uda-
ljenosti da bi naœle hranu. Hrane se sitnim
morskim lebde≈im ili plivaju≈im organizmima.
Sele prema mjestu mrijeœtenja gdje pola¥u
jajaœca. Ikre na dnu mora mogu iznositi viœe
centimetara debeli sloj. Sli∫na je vrsta i srdela.
Najbrojnija joj jata ¥ive u Sredozemnome
moru.
Seljenje smu∂a prate brojne grabe¥ljive
ribe.Takva je, na primjer, u hladnijim morima
bakalar. I on seli u jatima prema mjestu mri-
jeœtenja. Jedna ¥enka odla¥e oko 4- 5 milijuna
79. slika Vodozemac
50
pliva≈i mjehur
œkrge le∂na peraja
repna peraja
prsne peraje trbuœne peraje podrepna peraja
78. slika Tjelesna gra∂a koœtunja∫e
jajaœaca. Li∫inke u razvoju hrane se sitnim orga-
nizmima, razvijene jedinke pak smu∂evima,
smu∂evim ikrama, morskim mekuœcima i crvi-
ma. U ju¥nijim morima, tako∂er u velikome
broju, ¥ivi riba grabe¥ljivac, tuna. U prosjeku
naraste do 2 metra, a hrani se sitnijim ribama
koje sele, i smu∂evima. Ali i tunu pojede mor-
ski pas, ili pak gorostasna pliskavica orka,
sisavac koji mo¥e posti≈i du¥inu do 10 metara.
Najstarije vrste vodozemaca najve≈i
dio ¥ivota joœ su provodile u vodi. Imale su
aerodinami∫an oblik tijela, duga∫ku repnu
peraju, pa su se u vodi pokretale poput
riba. Kad je nastupilo suœno razdoblje,
otpuzali su do susjedne mo∫vare, pa su
tamo nastavili grabe¥ljiv na∫in ¥ivota.
Kretanje na kopnu za njh je zna∫ilo ve≈e
optere≈enje od plivanja u vodi. Parne su se
peraje tijekom evolucije preobrazile
u takve udove koji su mogli podi≈i trup,
spre∫avaju≈i time trenje izme∂u trbuha
i tla. Evolucijski zna∫aj izumrlih vodoze-
maca je u tome œto su oni prijelazni oblici
izme∂u riba i pravih kopnenih ∫etvero-
no¥aca, gmazova. (79. slika)
Te se evolucijske oznake prijelaza mogu
uo∫iti i na danaœnjim vodozemcima. Oni
se razvijaju preobrazbom. ∞enke odla¥u
jajaœca u vodu, koja se mogu vidjeti kao
sluzave hrpe ili nizovi. Iz oplo∂enih jajaœa-
ca se razvijaju li∫inke koje diœu œkrgama,
kao i ribe. Kroza sredinu tijela provla∫i se
bo∫na pruga. Ona im poma¥e u kretanju.
Bo∫na pruga postupno zakr¥ljava,
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:20 AM Page 51
80. slika Razvoj ¥abe
a po∫inju se razvijati udovi. Nakon toga
nestanu i œkrge. Razviju se plu≈a koja su
poput naboranih vre≈ica, pa u odraslih
jedinki plu≈no disanje dopunjuje joœ
i ko¥no. (80. slika) Vodozemci, dakle, nisu
se potpuno uspjeli odvojiti od drevne
¥ivotne sredine. Za vrijeme razmno¥ava-
nja i danas se vra≈aju u vodu. Zbog toga
ve≈ina ¥ivi na toplim i vla¥nim staniœtima,
samo se mali broj prilagodio suœoj ili hlad-
nijoj sredini. (∞. 100-101.)
Repaœi su i u odrasloj dobi zadr¥ali neka
obilje¥ja li∫inaka. I ime ukazuje na to da imaju
rep, œtoviœe, neke vrste imaju i vanjske œkrge.
Ve≈ina vodozemaca pripada bezrepcima.
Na∫in ¥ivota im je raznolik. Neke vrste,
na primjer tropske gatalinke, imaju na vrhu
no¥nih prstiju posebne jastu∫i≈e kojima pria-
njaju uza stabljiku, pa se lako kre≈u i po
najviœem drve≈u. I jajaœca odla¥u tu visoko
u udubljenja stabla ili u podno¥je listova gdje
se nakuplja voda. Druge pak vrste, primjerice
Paleobates, ¥ive na suœim staniœtima, pa se
zakopaju u dubinu gdje je tlo dovoljno vla¥no.
Zajedni∫ko im je obilje¥je da su grabe¥ljivci.
Hrane se crvima, mekuœcima i kukcima.
51
81. slika Gmazovi se razmno¥avaju jajima
Gmazovi su najstariji pravi kopneni
kraljeœnjaci. Njima nije potrebna vodena
sredina za razmno¥avanje, ni za razvoj.
Oplodnja se odvija unutar tijela majke.
∞enka nakon oplodnje jaja s mekanom
opnom odla¥e u zemlju ili pijesak gdje ih
grije sunce. U jajetu se potomci razvijaju
sigurnije od jajaœaca vodozemaca, nisu
toliko ovisni o vanjskoj sredini. (81. slika)
Neki kote ¥ive mlade, primjerice ljutice.
Gmazovi se razvijaju neposredno, bez
preobrazbe. Li∫inka je u jajetu zaœti≈ena
ovojnicom zametka sve dok ne postane
sli∫na odraslim jedinkama. Tijekom
razvoja ko¥a oro¥njava. Taj tvrdi ro¥nati
sloj œtiti ih od isuœenja. Plu≈a su im razvi-
jena s mnoœtvom nabora, pa je diœna
povrœina mnogo ve≈a nego u vodo-
zemaca. Kod njih viœe nema ko¥nog di-
sanja.
Gmazovi su se razvili od drevnih
vodozemaca. Niz prilagodbi na njihovu
tijelu osiguralo je kona∫nu neovisnost o
vodi. Mezozoik je era koja se zove i
„doba gmazova”, jer su gmazovi tada
ovladali morem, kopnom i zrakom.
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 52

Nastanili su ∫ak i krajnje suhe krajeve.

Danaœnji su gmazovi prete¥ito gra-
be¥ljivci, ali ima i biljojeda, primjerice
me∂u kopnenim kornja∫ama. (∞. 102-
103.)

Tijelo ljuskaœa pokrivaju ro¥nate ljuske

i ro¥nati œtit. Najpoznatiji ljuskaœi su guœteri.
Imaju dva para udova koji potiskuju tijelo
prema naprijed, pri ∫emu se kraljeœnica zmijo-
liko savija, pa tako poma¥e kretanje. Oblik
tijela im je raznolik. Vrste macaklina sigurno se
kre≈u i na okomitoj glatkoj povrœini. Prete¥ito,
kao no≈ni grabe¥ljivci, ¥ive u tropskom pod-
neblju. Kameleoni su bliski srodnici guœtera,
prilagodili su se ¥ivotu na drve≈u. Prsti su se
prilagodili za hvatanje, a jezik mogu ispru¥iti,
vrh im je ljepljiv, pa njime lako uhvate i lete≈e
kukce. (82. slika) Me∂u guœterima ima
i bezno¥aca, na primjer doma≈i sljepi≈. Oni na
prvi pogled podsje≈aju na zmije, ali budu≈i da
imaju pokretljive kapke, ne pripadaju njima.
Zmije su pak takvi gmazovi bez nogu koji
imaju nepokretne kapke koji su srasli u prozir-
nu opnu, pa im je pogled uko∫en. Donja
∫eljust labavo je vezana za lubanju, pa se usta
mogu jako razjapiti, i tako progutati plijen 83. slika Otrovni zubi zmije otrovnice
u∫itavo. Zmije otrovnice u otrovnim ¥lijez-
dama stvaraju zmijski otrov. Kad zmija zarine
otrovne zube u ¥ivotinju, iz njih kroza œupljinu
pote∫e otrov. (83. slika) hrane ¥ivotinjama. Krokodili su gmazovi
Kornja∫e su ime dobile po obliku ro¥natih velikog rasta koji ¥ive u tropskim slatkim
plo∫a ili koœtanog oklopa. Kopnene su vrste vodama. Tijelo im zaœti≈uju glomazni ro¥nati
prete¥ito biljojedi, a slatkovodne i morske se œtitovi. Jako su pro¥drljivi grabe¥ljivci.

82. slika Kameleon lovi plijen

52
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 53

Evolucijski preci ptica potje∫u od

drevnih gmazova. Tijelo ptica prekriveno
je preobra¥enim ro¥natim tvorevinama,
perjem. (84. slika) Na nogama nemaju per-
je, nego ro¥nate ljuske koje svjedo∫e
o srodstvu s gmazovima. Prednji su im
se udovi tijekom evolucije pretvorili
u krila. Budu≈i da se tijelo ptica prilagodi-
lo letenju, imaju dobro razvijena plu≈a.
Na njih se nastavljaju zra∫ne vre≈ice, u ko-
jima se uskladiœtava zrak. Dok se tjelesna pokrovno perje
temperatura riba, vodozemaca i gmazova
prilago∂ava sredini, dotle je tjelesna tem-
peratura ptica neovisna o okoliœu, ptice
imaju stalnu tjelesnu temperaturu. Sve se
ptice razmno¥avaju jajima. Jaja imaju
tvrdu, vapnenastu lupinu. Ptice jaja izlegu
griju≈i ih svojom tjelesnom toplinom. letno perje pahuljica
Mnoge vrste dugo vremena se brinu o
pti≈ima. Noge za hodanje i oblik kljuna 84. slika Struktura pti∫jeg perja
ukazuju na na∫in ¥ivota, u svezi je s pre-
hranom. (∞. 105-106.)
Bezgrebenke su ptice kod kojih na Pingvini su ptice prilago∂ene ¥ivotu u
prsnoj kosti nema grebena. One ne lete. vodi. Ni one ne mogu letjeti, ali odli∫no
Dobri su trka∫i. Poznata vrsta je noj koji plivaju u morskoj vodi. Nastanjuju obalna
¥ivi na travnatim prostorima afri∫kih podru∫ja na ju¥noj polutki, osobito
savana. Ta se najve≈a ptica hrani razli∫itim Antarktika. ∞ive u golemim dru¥bama.
biljem, sitnim glodavcima, gmazovima, Izvrsni su pliva∫i i ronioci, pa se hrane
kukcima. morskim ribama. (85. slika)

85. slika Pingvini

53
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 54

pliva≈im ko¥icama me∂u prstima te po

œirokom, plosnatom kljunu. Takvim klju-
nom lagano procijede sitnu hranu pre-
te¥ito biljnoga podrijetla.
Na na∫in ¥ivota sokolovki ukazuje nji-
hov sna¥ni kljun zavinutoga vrha, pa nji-
me mogu trgati meso s tijela ¥ivotinje. Ti-
jelo ¥rtve pridr¥avaju jakim nogama na
kojima su oœtre pand¥e. (∞. 107-110.)

Sokolovke su ponajprije grabljivice, ali veli-

86. slika Leœinar
Ptice oceana i otvorenih mora jesu albatrosi
i pelikani. Budu≈i da se i one hrane prete¥ito
ribama, na mjestima gdje ¥ive, tijekom godina
nagomilava se izmet koji se zove guano.
Tra¥eno je prirodno gnojivo s mnogo fosfora.
Sve vrste patkarica izvrsni su pliva∫i.
Ovamo spadaju labudovi, guske, patke,
koje se lako mogu prepoznati po
ki zna∫aj imaju i strvinari koji se hrane mesom
mrtvih, uginulih organizama. Takvi su razni
leœinari. Te su ptice krupne, pa pojedu i leœeve
ve≈ih ¥ivotinja, odnosno njihove ostatke. (86.
slika)
Kokoœke slabo lete, pa se naj∫eœ≈e
zadr¥avaju na zemlji. Tamo pronalaze
hranu, kao œto su sjemenke, kukci i crvi.
Vivi∫arke, na primjer galebovi, ¥ive uz
vodu. Tu pola¥u jaja, i tu pronalaze hra-
nu. Pojedu kukce, ribe, a katkad i vodo-
zemce. Sove su no≈ne ptice. Grabe¥ljiv-
ci su. Hvatanje plijena poma¥u izvrsni
sluh, o∫i kojima vide i u sumraku, i ne∫u-
jan let. (∞. 111-116.)

Karakteristi∫ne su ptice tropskih krajeva

papagaji. (87. slika) Noge su im se prilagodile
prihvatanju za grane grmlja i drve≈a. Te noge
puzalice prikladne su za puzanje, pri ∫emu im
poma¥e i kljun. Hrane se sjemenkama, vo≈em
i kukcima. Na tropima, prete¥ito u Ju¥noj
Americi, ¥ive sitne pti∫ice kolibri≈i koji narastu
samo na nekoliko centimetara. Oblik kljuna
i jezik, koji mogu daleko isplaziti, poma¥e
u nabavljanju cvjetnog nektara. (88. slika)

Vrap∫arke ili drugim nazivom ptice

pjevice najbrojnija su skupina u koju se
ubraja viœe od polovine pti∫jih vrsta.
Hrana im je raznolika. Prete¥ito se hrane
kukcima ili sjemenkama. Budu≈i da
hranu brzo probave, brza im je i mijena
tvari, stoga dnevno pojedu toliko koliko
i sami te¥e. Time te ptice znatno regulira-
87. slika Papagaj ju razmno¥avanje kukaca. (∞. 117-125.)

54
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 55

Sisavci su najrazvijeniji kraljeœnjaci.

Tijelo im prekriva dlaka. Svi diœu
plu≈ima. Tjelesna temperatura im je
stalna. Prete¥ito ¥ive na kopnu, pa im se
tijelo prilagodilo takvom na∫inu ¥ivota.
No ima me∂u njima i vrsta koje ¥ive
u vodi, ∫ak i takvih koji lete. Gra∂a
udova i lubanje, odnosno zubalo su se
prilagodili na∫inu ¥ivota. Sve sisavce
karakterizira unutraœnja oplodnja.
Nekoliko primitivnijih vrsta pola¥e jaja.
Novoro∂eni nekih vrsta razvijaju se
u tobolcu. Potomci svih ostalih sisavaca
razvijaju se u maternici maj∫ina tijela.
Unutraœnja stijenka maternice s ovojni-
com zametka tvori posteljicu. Ona
omogu≈ava tijesnu vezu izme∂u majke i
zametka. Preko nje se zametak hrani,
osigurava disanje. Posteljica zaœti≈uje
zametak koji nakon ra∂anja dolazi
u dodir s vanjskim svijetom. Ra∂anje
¥ivih potomaka zna∫ajan je evolucijski 88. slika Kolibri≈
korak za sigurniji opstanak. Novo-
ro∂en∫ad, sve dok ne mo¥e samostalno
¥ivjeti, siœe iz dojki maj∫ino mlijeko.
Kljunaœi nekim svojstvima podsje≈aju
na gmazove. Ne ra∂aju ¥ive mlade kao
ostali sisavci, nego pola¥u mekana jaja
koja izlegu toplinom svoga tijela.
Nemaju ni prave dojke, nego mladunci
kad se izlegu, li¥u lu∫evine ko¥nih
¥lijezda koje podsje≈aju na mlijeko.
(89. slika)

Kljunaœi ¥ive u Australiji. Najpoznatija je

vrsta ∫udnovati kljunaœ. Tjelesna gra∂a i na∫in
¥ivota su se prilagodili ¥ivotu u vodi. Tijelo im
je prekriveno gustom, zbijenom dlakom.
Izme∂u prstiju je pliva≈a ko¥ica. √eljust im
podsje≈a na kljun, pokriva ga ro¥nata tvar. Tim
organom cijedi vodu, i tako si iz mulja, poput
patke, nabavlja hranu, crve i li∫inke kukaca.

89. slika √udnovati kljunaœ

55
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 56

Tobol∫ari su ve≈ ¥ivorodni. Budu≈i

da joœ nemaju maternicu, novoro∂en-
∫ad je nerazvijena. Zato svoj razvitak
nastavlja u tobolcu, ko¥noj vre≈ici na
trbuhu majke. Tu ¥ivi joœ viœe mjeseci
pri∫vrœ≈en za mlije∫nu ¥lijezdu, iz koje
se hrani. Potomak kako raste, sve du¥e
napuœta tobolac, a na kraju se
osamostali. (90. slika)

Tijekom evolucije u Australiji se nisu razvili

pravi sisavci, pa su se tobol∫ari bez prepreke
mogli razmno¥iti. Najve≈i i najbrojniji od njih
su klokani, biljojedi travnatih prostora Austra-
90. slika Klokan lije. Stanovnici gorostasnih eukaliptusa su koale
koje se hrane njihovim pupoljcima. (104. slika)
Znatno su rje∂i oni tobol∫ari koji su mesojedi,
na primjer psoglavi vu∫ak. U Ju¥noj Americi
¥ivi viœe vrsta tobol∫ara, kao œto je oposum, koji
se osim kukaca i drugih ¥ivotinjica hrani i
vo≈em. Svejed je.

Pravi sisavci ra∂aju razmjerno razvi-

jene potomke koje hrane maj∫inim mli-
jekom. Najstariji tipovi pripadaju kuk-
cojedima. (91. slika) To su razmjerno
male ¥ivotinje, mesojedi. Zubalo im se
sastoji od mnoœtva sitnih i oœtrih zubi.
(92. slika) Njima hvataju kukce, crve
i pu¥eve. Netopiri su se prilagodili za
let. Krila imaju letne ko¥ice poduprte
s ∫etiri jako produljena prsta. Lete≈e
91. slika Je¥ membrane su vrlo velike i dr¥e se trupa
i zadnjih nogu. Lete udaranjem
raœirenih krila. Hrane se u zraku. Na
zemlji se nezgrapno kre≈u. Zubalo je
sli∫no kao u kukcojeda. Hrana su im
sitni kukci koje love od sumraka do
zore. (∞. 127.)
Primati potje∫u od drevnih kukcoje-
da. Na to ukazuje i nekoliko njihovih
svojstava, kao œto je osnovni tip udova s
pet prstiju. Kod najviœe primata palac se
mo¥e savinuti nasuprot ostalim prstima.
Zubalo im se sastoji od sjekuti≈a,
o∫njaka i kutnjaka s tupim kvr¥icama.
92. slika Lubanja i zubalo kukcojeda

56
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 57

sjekuti≈i

kutnjaci
o∫njaci

93. slika Lubanja i zubalo primata

94. slika Orangutan

(93. slika) O∫i uvijek gledaju prema na-

prijed. Me∂u primate spadaju i majmu-
ni.

Majmuni œirokonosci dobili su ime po

œirokoj nosnoj pregradi, œto je razlog da su im
nozdrve razmaknute. Ponajve≈ma ¥ive u Ju¥noj
i u Srednjoj Americi. Karakteristi∫ni predstavni-
ci su kapucineri koji ¥ive u kroœnji ju¥-
noameri∫kih praœuma. Duga∫ak rep im slu¥i za
prihva≈anje, pa se po granama brzo i vjeœto
kre≈u. Ve≈e vrste od njih jesu majmuni urlikav-
ci. Ime su dobili po glasu koji se nadaleko ∫uje.
Hrane se prete¥ito biljnom hranom, uglavnom
vo≈em. (105. slika)
Domovina majmuna uskonosaca jesu Afrika
i Azija. Viœe afri∫kih vrsta ¥ivi na tlu, na prim- 95. slika √impanza
jer, pavijani. Oni ¥ive u brojnim ∫oporima.
(106. slika) U Aziji ¥ive majmuni makaki i bun-
der. Obje vrste koriste se u pokusima.

Od danaœnjih predstavnika ∫ovjekoli-

kih majmuna giboni i orangutani ¥ive
u ju¥noj Aziji (94. slika), a ∫impanza (95.
slika) i gorila (96. slika) u Africi. Evo-
lucijski proces drevnih vrsta ∫ovjekolikih
majmuna ve≈ se razmjerno rano odvojio.
U jednom su se smjeru razvili preci u
Aziji, u drugom pak smjeru u Africi, pa
su se razvijali usporedno s precima
∫ovjeka. Danaœnji ∫ovjek prema tome
spada u primate. 96. slika Gorila

57
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 58
sjekuti≈i kutnjaci
97. slika Lubanja i zubalo glodavca
98. slika Dabar
Glodavce najviœe obilje¥ava raspored
zubi. (97-98. slika) Prednji duga∫ki zubi
su sjekuti≈i, nakrivljeni prema ustima
rastu cijelog ¥ivota. Te zube samo dje-
lomice prekriva caklina, pa se gloda-
njem neprestano troœe. (107. slika) Osim
sjekuti≈a imaju samo kutnjake, o∫njaci
im nedostaju. Hrane se razli∫itom
biljnom hranom, plodovima i sjemenka-
ma. ∞ive na razli∫itim staniœtima. Neki
su se nastanili na drve≈e, neki ¥ive u tlu,
dakle svugdje se mogu na≈i. Najbrojnija
skupina sisavaca jesu glodavci.
(∞. 127-128.)
Zvijeri se tako∂er prepoznaju po
karakteristi∫nom zubalu. (99. slika)
O∫njaci su im veliki, pa se izdi¥u od
ostalih zubi. Kvr¥ice na kutnjacima su
pove≈ane, oœtre. Hrana im je prete¥ito
svje¥i plijen ili pojedu uginule ¥ivotinje.
(∞. 129-130)
58
sjekuti≈i
o∫njaci kutnjaci
99. slika Lubanja i zubalo zvijeri
100. slika Vuk
Me∂u ma∫ke spadaju i krupne ma∫ke, kao
œto su afri∫ki lav, azijski tigar (108. slika), pan-
tera koja ¥ivi na prostorima od Afrike sve do
jugoisto∫ne Azije, ili pak ju¥noameri∫ki jaguar.
Druge ¥ivotinje koje love plijen, nalik su na
pse. Sjevernije od nas ¥ivi vuk (100. slika),
ju¥nije je pak najpoznatiji ∫agalj (109. slika).
Me∂u zvijerima ima i takvih koji osim svje¥eg
mesa pojedu i drugu hranu. Medvjedi su,
na primjer, prete¥ito svejedi. Divovska panda,
na primjer, jede isklju∫ivo bambusove izdanke.
(110-111. slika) Na prostorima od ju¥ne Afrike
sve do Azije ¥ive hijene, koje su strvinari.
Tuljani su morski sisavci koji su se
tijekom evolucije prilagodili ¥ivotu
u vodi. Iako su to izri∫ito morske ¥ivoti-
nje, dio ¥ivota, za vrijeme razmno¥ava-
nja, pro¥ive na kopnu. Budu≈i da su pera-
jari, na kopnu se teœko kre≈u, ne lako kao
u vodi. Diœu plu≈ima, pa nakon kra≈eg
vremena provedenog pod vodom, mora-
ju do≈i na povrœinu uzeti zrak. (101.
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 59

slika) Plu≈ima diœu i kitovi. Udovi im se,

me∂utim, razlikuju od tuljanovih. Imaju
prednje udove i rep, dok su stra¥nji
udovi zakr¥ljali. Razmno¥avaju se
u vodi. Tuljani se hrane ribama, a kitovi
su meso¥deri, osim riba, pojedu i ve≈e
glavonoœce, odnosno tuljane.

Kitovi mesojedi imaju oœtre i œiljate zube, pa

se i zovu zubani. Naj∫eœ≈e love morske ribe
koje ¥ive u ∫oporima. Sli∫no se hrane i razni
dupini. Kitovi usani umjesto zuba imaju usi,
ro¥nate plo∫ice koje okomito vise u njihovim
ustima. ∞ivotinja kad pliva, ima otvorena usta.
Kroz njih protje∫e morska voda, pa se sitni
organizmi, mnoœtvo planktona zadr¥i na usima.
Plavetni kit naraste do 30 metara i te¥ak je 130-
ak tona. Najve≈a je ¥ivotinja koja je ikad pos- 101. slika Tuljan
tojala.

sjekuti≈i
Slonovi se isklju∫ivo hrane biljnom
hranom. Oni su najve≈i kopneni kra-
ljeœnjaci. Danas ¥ive samo dvije vrste. To
su afri∫ki i indijski slon. (112. slika)
Obilje¥ava ih surla, tvorevina spojena od
nosa i gornje i usne. Biljojedi su i kopi-
tari. Hranu trgaju mesnatim usnama,
a usitnjavaju je kutnjacima, na kojima su kutnjaci
popre∫ni nabori. (102. slika) Neke su
vrste svejedi, na primjer svinje. Hodaju 102. slika Lubanja i zubalo kopitara
na vrœcima prstiju, a pand¥e su im promi-
jenjene u kopita. Ovisno o broju prstiju
razlikujemo neparnoprstaœe i parnoprsta-
œe. (∞. 131)
Tipi∫an je predstavnik neparnoprstaœa
doma≈i konj. Srodnik mu je zebra, biljo-
jed koji ¥ivi u ∫oporima na afri∫kim trav-
natim prostorima. (113. slika) Neparno-
prstaœ je i nosorog, vrsta koja ¥ivi u Africi
i Aziji. Osim svinja, koje su svejedi,
u parnoprstaœe spadaju i pre¥iva∫i, kao
œto su antilope, goveda, ovce i koze.
(103., 114-115. slika)

103. slika Govedo

59
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 60

104. slika Koala 105. slika Majmun urlikavac

106. slika Pavijan 107. slika Vjeverica

108. slika Tigar 109. slika √agalj

60
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 61

110. slika Mrki medvjed 111. slika Divovska panda

112. slika Afri∫ki slon 113. slika Zebra

114. slika Antilopa 115. slika Divlja koza

61
Biosz001-62.qxd 7/25/06 12:21 AM Page 62

SA∞ETAK
∞ivotinje su heterotrofni organizmi. Jedan dio viœestani∫nih eukariotskih ¥ivotinj-
skih vrsta pripada biljojedima, dok drugi lovi plijen, pa se tako hrani. Ima i takvih
¥ivotinja koje pojedu ostatke uginulih organizama, odnosno organske otpadne
tvari, ili pak ¥ive kao nametnici.
Razli∫ite stanice spu¥ava grade la¥na tkiva. Tijelo im je asimetri∫no. ∞arnjaci
su gra∂eni od jednoga vanjskog i jednog unutraœnjeg sloja stanica. Tijelo tih ¥ivo-
tinja sadr¥i ve≈ prava tkiva. Obilje¥ava ih zrakasta simetrija.
Tijelo ploœnjaka se razvija iz tri sloja: unutraœnjeg, vanjskog i srednjeg, sli∫no
kao œto se ti procesi odvijaju u svim razvijenijim ¥ivotinjama. Novo evolucijsko
obilje¥je jest dvobo∫na simetrija. Probavilo im ima samo jedan otvor, dok obli≈i
ve≈ imaju dva otvora. Mekuœci ∫ine filogenetski ogranak u ¥ivotinjskom carstvu.
Tijelo im je gra∂eno od glave, stopala i utrobne vre≈ice, u kojoj su smjeœteni
unutraœnji organi.
Koluti≈avost se tijekom evolucije prvi put javlja u koluti≈avaca. √lankonoœci su
najrasprostranjenija i najbrojnija ¥ivotinjska skupina. Za hitinozni vanjski skelet s
unutraœnje strane im se pri∫vrœ≈uju miœi≈i. Sve njihove vrste imaju ∫lankovite
noge. Promatraju≈i ih, dobro se mogu razlikovati rakovi, kukci i pau∫njaci.
Bodljikaœi ∫ine filogenetski ogranak u razvoju ¥ivotinja. Plaœtenjaci
i svitkoglavci imaju svitak koji ukazuje na zajedni∫ko podrijetlo tih skupina s kra-
ljeœnjacima. Kraljeœnjake obilje¥ava unutraœnja potpora tijela koja je izgra∂ena od
hrskavi∫nog ili koœtanoga tkiva. Os toga skeleta je kraljeœnica. Glavni je smjer nji-
hova filogenetskog razvoja napuœtanje vode, prilagodba kopnenim staniœtima,
i intenzivniji razvoj srediœnjega ¥iv∫anog sustava. Tako su se postupno pojavile
hrskavi∫nja∫e, koœtunja∫e, vodozemci, gmazovi, ptice i sisavci.

62
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 63

∞IVOTNE POJAVE ∞IVIH BIÙA

Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 64
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 65

∞IVOTNE FUNKCIJE
BILJAKA

Biljna tkiva
Sve ¥ivotne funkcije jednostani∫nih
organizama, uklju∫uju≈i i razmno¥a-
vanje diobom, obavlja jedna jedina
stanica. I razvoj viœestani∫nih ¥ivih bi≈a
po∫inje jednom stanicom, i to oplo-
∂enom jajnom stanicom. Ali pojedine
stanice svoje djelatnosti mogu obavljati
samo u uzajamnoj vezi s ostalim stani-
cama. Tijekom ontogeneze sve se viœe
su¥ava funkcija pojedinih stanica, pa su
na kraju sposobne samo djelomice
obavljati odre∂ene zadatke. Ve≈e sklo-
pove jednako diferenciranih stanica
nazivamo tkivom.
116. slika Tvorno tkivo na uzdu¥nom presjeku
Jedna od bitnih razlika izme∂u bilja- vrha izdanka
ka i ¥ivotinja jest ta œto biljke rastu
za vrijeme ∫itavog ¥ivota. Razlog tome
je da su neke stanice mo≈ dijeljenja
zadr¥ale sve dok im ¥ivot traje. Takve
stanice ∫ine tvorna tkiva. Uzdu¥ni rast
izdanka (116. slika) i korijena (117.
slika) prije svega osiguravaju tvorna

118. slika Tvorno tkivo koje u biljnoj stabljici 117. slika Tvorno tkivo na uzdu¥nom presjeku
uzrokuje rast u œirinu vrha korijena

65
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 66
119. slika Ko¥no tkivo odozgo promatrano
svjetlosnim mikroskopom
tkiva tjemeniœta tih organa. Ovdje su
smjeœtene inicijalne stanice od kojih
po∫ne rastenje. I usporedno s povrœi-
nom biljnih organa, nalaze se takva
tkiva. (118. slika) Ona ∫ine kambij koji
osigurava rast u œirinu. Rezultat je djelo-
vanja tvornog tkiva i uzdu¥ni rast ∫lana-
ka stabljike, tj. produ¥eno rastenje,
primjerice u stabljici trava. Nakon
zavrœetka apikalnog rasta u listovima te
u cvjetovima i plodovima, formira se
kona∫ni oblik, kao posljedica produ-
¥enog rastenja.
Biljna ko¥na tkiva (119. slika) stvara-
ju vanjske prevlake stablaœica. Ona s
jedne strane obavijaju kao zaœtitni ovoj
biljno tijelo s vanjske strane, no istodob-
no posreduju u vezi s vanjskim svije-
tom. Zaœtitu izdanka osiguravaju tijesno
povezane stanice, odnosno kutikula
66
120. slika Mikroskopski snimak biljnih dlaka
koju lu∫e na vanjsku povrœinu. Kutikula
je masni zaœtitni sloj koji je otporan
prema kemikalijama. Na nju se ∫esto
talo¥i joœ i manje ili viœe povezana voœ-
tana prevlaka. Takav se srebrno svjetlu-
cavi sloj mo¥e uo∫iti na nali∫ju iglica
smreke, ili pak u obliku pepeljaste pre-
vlake ploda œljive ili jabuke. Na nekim
se stanicama ko¥noga tkiva ∫esto
zapa¥aju dlake (120. slika) One
spre∫avaju ishlapljivanje i zaœti≈uju
biljnu povrœinu od vanjskih œtetnih utje-
caja.
Izrasline na povrœini ko¥noga tkiva ∫esto
prouzrokuju pri dodiru mnogih latica, na prim-
jer ma≈uhice, nje¥an osjet, kao da si dodirnuo
pliœ. Du¥e pokrovne dlake œtite od hladno≈e,
primjerice u vrstama sase ili pak u runolista.
Zanimljive su tvorevine dlake ¥eravke. Vrœak
ukru≈ene dlake na dodir lako se lomi, pa se
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 67

121. slika Pu∫ u ko¥nom tkivu 122. slika Popre∫ni prerez kroz pu∫

stani∫ni sadr¥aj, kao iz neke igle za ubrizga-

vanje, uœtrca pod ko¥u izazivaju≈i bol ¥are-
njem. Zrele sjemenke pamuka raznose se uz
pomo≈ padobrana, dla∫ica, izraslina ko¥noga
tkiva. Te dla∫ice rano odumiru, njihove œupljine
ispunjava zrak, pa odbijaju sun∫eve zrake, i
stoga su bijele boje. Iz pamu∫nih se dlaka, koje
u tvorni∫koj proizvodnji o∫iste od sjemenke, ko¥no tkivo korijenova dla∫ica
pravi pamu∫na vata, odnosno vlakno.

U ko¥nom tkivu izdanka nalaze

se pu∫i. (121. slika) Naj∫eœ≈e se pu∫i
sastoje od dvije stanice zapornica,
u kojima ima zelenih plastida. (122.
slika) U ostalim stanicama ko¥noga
tkiva nema plastida, a budu≈i da je ko¥- 123. slika Korijenove dla∫ice

floem kambij ksilem osnovno tkivo

ko¥no tkivo

traheje sitaste cijevi

traheide

124. slika Provodna tkiva u stabljici jedne biljke

67
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 68

no tkivo prozirno, zelena boja biljaka

potje∫e od zelenih plastida smjeœtenih
sitasta plo∫a ispod njega. Pu∫i prije svega omo-
gu≈avaju primanje uglji∫nog dioksida iz
zadeb- okoliœa i ishlapljivanje vodene pare iz
ljanja unutraœnjosti biljnog organizma. U ko¥-
stani∫ne nom tkivu korijena nema pu∫i,
stijenke a s vanjske strane nedostaje i kutikula.
stanice Ima, me∂utim, brojnih korijenovih
pratilice dla∫ica. (123. slika) Korijenove dla∫ice
su izrasline stanica ko¥noga tkiva.
Njihov veliki broj znatno pove≈ava
povrœinu preko koje se upija voda. Tako
nestanaak
popre∫ne stablaœice prije svega pomo≈u korije-
stijenke novih dla∫ica upijaju vodu i u njoj otop-
ljene mineralne tvari.
porozna
popre∫na Potrebne tvari na ve≈e udaljenosti
stijenka u organizmu stablaœica prenose provod-
na tkiva. (124. slika) Gra∂u provodnih
KSILEM KSILEM FLOEM tkiva obilje¥avaju dva osnovna sastavna
traheida traheja sitasta cijev
dijela. Jedan od njih provodi vodu
i u njoj otopljene mineralne soli – taj se
125. slika Elementi ksilema i floema dio zove ksilem. On je gra∂en od ugi-
nulih traheida i traheja. Traheide su
izdu¥ene stanice vretenastog oblika.
Kroz koso smjeœtene porozne popre∫ne
stijenke lako prolazi voda. Tijekom
evolucije nestankom popre∫nih stijenki
razvile su se provodne cijevi, traheje.
Oba tipa obilje¥avaju zadebljale, odr-
venjele i krute stijenke. Stoga se ne
mogu stisnuti. (125. slika)
Drugi dio provodnih tkiva ∫ini floem,
u kojem se prenose gotove organske
tvari, asimilati. Glavne su gra∂evne jedi-
nice floema sitaste cijevi koje su nastale
spajanjem viœe stanica, a popre∫ne sti-
jenke su porozne sitaste plo∫e. Uza si-
taste stanice nalaze se stanice pratilice
koje su ¥ive stanice s plazmom i sta-
ni∫nom jezgrom.
Elementi provodnih tkiva samo
rijetko se javljaju pojedina∫no. Obi∫no
su u snopovima, pa tvore provodne
snopi≈e (126. slika) U provodnim
snopi≈ima ima ksilema, floema ili oba
126. slika Uzdu¥ni presjek kroz provodni
snopi≈ gledan svjetlosnim mikros-
tipa cjev∫ica. Kad je u snopi≈u nazo∫an
kopom i jedan i drugi, ∫esto se izme∂u njih

68
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 69

nalazi tvorno tkivo, kambij. (127. slika)

Najve≈i dio biljnog organizma ∫ine os-
novna tkiva.
Asimilacijsko osnovno tkivo se sastoji
od stanica u kojima ima mnogo zelenih
plastida. (128. slika) Tipi∫ne mu forme
mo¥emo vidjeti u unutraœnjosti listova.
U njima se odvija fotosintetska izgradnja
organskih tvari. Spremiœno osnovno tkivo
uskladiœtava rezervne hranjive tvari,
ugljikohidrate, bjelan∫evine, masti.
Ponajprije ga mo¥emo na≈i u organima
koji nisu izlo¥eni suncu, na primjer
u sjemenkama, korijenju, gomoljima.
(129. slika)

Biljke tijekom mijene tvari nagomilavaju

i takve tvari koje im nisu potrebne. Na primjer
kristale soli ili smolu koju uskladiœtavaju
u osnovnom tkivu za izlu∫ivanje. Tako se
kristali kalcij-oksalata mogu uo∫iti u stanicama
crvenog luka i vanilije. Neke pak biljke lu∫e
teku≈inu. Tako se, na primjer, eteri∫na ulja
stvaraju u debelom usplo∂u limuna i naran∫e,
ili pak smolasta tvar stabla kau∫ukovca,
sirovine koja se rabi za proizvodnju prirodne
gume. Drugi tip izlu∫ivanja u biljkama odvija se
127. slika Popre∫an prerez kroz provodni
snopi≈ pod svjetlosnim
mikroskopom
u razli∫itim tkivnim formacijama. Zna∫ajnu
ulogu imaju, primjerice, takve formacije u koji-
ma se stvara nektar. Razli∫iti nektari nastaju
u razli∫itim cvjetnim dijelovima. U njima se
skuplja slatka teku≈ina, glavna hrana ¥ivotinja
koje posje≈uju cvijet.

128. slika Asimilacijsko osnovno tkivo u 129. slika Spremiœno osnovno tkivo ∫ije sta-
popre∫nom prerezu jednog lista nice uskladiœtavaju œkrob

69
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 70

Za postizanju ∫vrsto≈e du¥e stabljike U jednom tipu potpornoga tkiva stabljika

kopnenih biljaka slu¥i potporno osnovno ne zadebljava jednako, pa se mijena tvari
tkivo. (130. slika) Tu vrstu tkiva obilje- odvija kroz tanji dio stijenke. Te su sta-
¥ava znatno zadebljanje stijenke stanica. nice ¥ive, elasti∫ne, smjeœtene su ug-
lavnom u onim dijelovima biljke gdje se
joœ odvija rastenje. Stijenke stanica pot-
pornoga tkiva biljke kojoj je rast ve≈
zavrœen, ∫esto su zadebljane, potpuno
odrvene. Takve stanice viœe nisu elasti∫-
ne, one ve≈ ne ¥ive. Ve≈inom su u bilj-
nim stabljikama kao duga∫ka vlakna za
u∫vrœ≈ivanje.

Primanje hranidbenih
tvari biljaka

Biljke su autotrofni organizmi jer iz anor-

ganskih tvari proizvode organske spo-
jeve. U procesima fotosinteze iz prim-
ljenog uglji∫nog dioksida uz pomo≈
130. slika Potporno osnovno tkivo u
vodika dobivenog iz vode sintetiziraju
popre∫nom prerezu jedne stabljike se ugljikohidrati. Autotrofija se, me∂u-
tim, ne odnosi samo na ugljik, vodik i ki-
sik nego i na primanje i ugradnju svih
ostalih kemijskih elemenata koji su pot-
dijela korijena
zona korijenovih dla∫ica zona starijeg

rebni za izgradnju organskih spojeva

vlastitoga tijela. Budu≈i da se prehrana
heterotrofnih organizama temelji na tom
izvoru organskih spojeva, primanje mi-
neralnih tvari biljaka je od osnovnog
zna∫aja.
Biljke mineralne hranjive tvari prima-
ju iz tla. U stablaœice te tvari dospijevaju
kroz korijen. (131. slika) Vrh korijena
prekriva korijenova kapa. Vanjske joj
stani∫ne stijenke osluze, pa se, priljubivœi
zona diobe zona produ¥enog

se za ∫estice tla, odijele. Na taj se na∫in

rasta

izme∂u korijenovog vrha i ∫estica tla

smanjuje trenje. Odijeljeni se slojevi iz
zone diobe stalno nadokna∂uju. U toj se
zoni, naime, stanice dijele, pa tako osi-
guravaju brzi rast korijena. Budu≈i da se
korijenova korijenova kapa stalno obnavlja, ona
kapa zaœti≈uje tjemeniœte korijena, rad tvorno-
ga tkiva. Najintenzivniji se rast u du¥inu
131. slika Uzdu¥ni presjek kroz korijen jedne odvija u zoni produ¥enog rasta koja je
kritosjemenja∫e smjeœtena iznad zone diobe. Iznad zone

70
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 71

produ¥enog rasta stvaraju se korijenove

traheja
dla∫ice koje upijaju hranjive tvari iz tla.
Gornje stanice u zoni korijenovih dla∫ica
postupno odumiru, dok se u istoj zoni korijenova dla∫ica osnovno tkivo
bli¥e tjemeniœtu stalno obnavljaju. Tako ko¥no tkivo
se zona korijenovih dla∫ica uvijek nalazi
otopina tla
na istoj udaljenosti od vrha korijena, œto
zna∫i, da su korijenove dla∫ice stalno
u dodiru s novijim ∫esticama tla.
Mineralni hranidbeni elementi nalaze
se u tlu u obliku iona. Jedan im je dio
vezan za ∫estice tla, dok je drugi u otop-
ljenome stanju. Taj drugi ∫ini otopinu tla,
iz koje se biljke hrane. U otopini tla ioni
se gibaju difuzijom, to jest od ve≈e kon-
centracije prema manjoj koncentraciji,
∫estica tla
pa tako dospijevaju do zone korijenovih
dla∫ica. U stani∫noj stijenci me∂umole-
kularni prostori su povezani, a njihova
veli∫ina omogu≈ava slobodnu difuziju
132. slika Mineralna prehrana korijenovih
iona. Zapravo gibanje iona od povrœine dla∫ica
∫estica tla sve do stani∫ne stijenke kori-
jenovih dla∫ica pokre≈e sila koja te¥i za
izjedna∫enje koncentracije. Korijenove
dla∫ice, kao izrasline stanica ko¥noga
tkiva, na taj na∫in tijesno su povezane sa
∫esticama tla. (132. slika) Iz otopine tla
izaberu potrebne ione, pa ih propuœtaju u
unutraœnjost stanice. Strujom vode ioni
se gibaju preko osnovnoga tkiva u stan-
ice provodnoga tkiva sve do izdanka. Na
pojedinim korjenovima golemi broj kori-
jenovih dla∫ica znatno pove≈a povrœinu
upijanja. Mjerenjem je ustanovljeno da
na jednoj ra¥ovoj biljci mo¥e biti 14 mil-
ijardi korijenovih dla∫ica, ∫ija ukupna
povrœina iznosi blizu 400 ∫etvornih
metara. (133. slika)
Ugra∂ivanje duœika u organske spo-
jeve veoma je va¥an proces zbog sinteze
bjelan∫evina u ¥ivom organizmu. Duœi-
kovi spojevi sintetizirani u biljkama, va¥-
ni su i zbog toga œto se i biljojedi preko
njih opskrbljuju duœikom. Najva¥niji
izvori duœika za biljke jesu ioni nitrata u
tlu. Biljke primljene nitratne ione pre- 133. slika Popre∫an prerez kroz korijen s kori-
tvore i ugrade u vlastite organske spo- jenovim dla∫icama pod svjetlosnim
jeve. mikroskopom

71
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 72
Fosfor iz otopine tla u biljku dospijeva
u obliku fosfatnih iona. Ugradi se u one
organske spojeve kojima je potreban fos-
for. Kalij je kation koji je u najve≈oj
koli∫ini potreban biljkama. Biljke u svo-
jim stanicama mogu nagomilati ve≈u
koli∫inu tog elementa. Ta ve≈a koncen-
tracija kalija poma¥e upijanje vode iz tla.
Za normalan razvitak biljaka nisu
nu¥ne samo navedene tvari, nego joœ
mnogi drugi elementi. Nedostatak bitnih
mineralnih elemenata u tlu razlog je
kr¥ljavog rasta i nepotpunog razvitka.
(134. slika) Pokusima vodenih kultura
mo¥e se dokazati koje su tvari
neophodne biljkama, i kolika im je opti-
malna koli∫ina. Pomanjkanje hranjivih
tvari ugro¥ava ponajprije uzgajane
biljke. Na tim povrœinama sakupljanjem
plodova, odnosno odstranjivanjem
∫itavih biljaka, postupno se smanjuje
koli∫ina hranjivih tvari u tlu, ∫emu
je posljedica bolest ili pojava oznaka
neodgovaraju≈e prehrane biljaka. Da bi
se to izbjeglo, potrebno je hranjive tvari
kontrolna biljka Na S Mg
134. slika Usporedba biljaka izlo¥enih nedostatku navedenih elemenata
72
nadokna∂ivati. Naj∫eœ≈e se troœe duœik,
fosfor i kalij, jer biljke najviœe upotreb-
ljavaju upravo te elemente. Najpogod-
nija su u tu svrhu stajska gnojiva, gnojiva
biljnog ili ¥ivotinjskog podrijetla. Ona,
osim tih hranjivih sastojaka, poma¥u joœ
i rad prirodnih razlaga∫a, pa time povolj-
no djeluju na strukturu tla.
Kako se pove≈ava broj stanovniœtva, tako je
potrebno pove≈ati i poljoprivrednu proizvodnju
namirnica. Jedan od prioritetnih zadataka, radi
rjeœavanja tog problema, jest o∫uvanje hra-
njivih sastojaka tla. Stoga se u danaœnje vrijeme
upotrebljavaju velike koli∫ine umjetnih gnoji-
va. Prednost je tih umjetnih gnojiva u tome œto
se po potrebi mogu odrediti potrebne koli∫ine,
i to u optimalnom omjeru. Na ¥alost teœke
posljedice nastaju u pretjeranoj uporabi, jer se
tako zaga∂uje okoliœ. Poznata je ∫injenica da se
prekomjernom uporabom umjetnih gnojiva ona
uperu u dublje slojeve tla, pa tako ugro¥avaju
vodu. Tako djelomice upropaœ≈uju pitku vodu,
a djelomice pak ugro¥avaju vodena staniœta. Ta
se opasnost mo¥e izbje≈i samo dugoro∫nim i
odgovornim ljudskim odnosima prema prirodi.
P Fe K N
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:48 AM Page 73

Mijena plinova biljaka

Biljke i u procesima fotosinteze i pri-
likom disanja vrœe mijenu plinova. Mi-
jena plinova odvija se izme∂u unutraœ-
njosti biljnoga organizma i okoliœa. Biljke
tijekom fotosinteze primaju uglji∫ni diok-
sid i ugra∂uju ga u organske spojeve.
Tijekom tih procesa osloba∂a se kisik
koji se otpuœta u okoliœ. Prilikom disanja
pak razgradnjom organskih spojeva oslo-
ba∂a se uglji∫ni dioksid, a prima kisik.
Mijena plinova tih dvaju procesa
ne mo¥e se oœtro odvojiti. Danju je foto-
sinteza intenzivnija, pa se znatna 135. slika Popre∫ni prerez kroz list pod svjet-
koli∫ina kisika osloba∂a u okoliœ, ali losnim mikroskopom
se jedan manji dio neposredno upotreb-
ljava u procesima mijene tvari. No≈u, Karakteristi∫nu sliku gra∂e lista mo¥emo
kada fotosinteza zbog nedostatka svjet- uo∫iti na popre∫nom prerezu. (135. slika)
losti izostaje, biljke potreban kisik uzi- Obje su povrœine pokrivene ko¥nim
maju iz okoliœa. tkivom, a na licu lista je joœ i deblja
kutikula. Ve≈inom su na nali∫ju pore, ali
Iz okoliœa znatna koli∫ina plinova u se kod mnogih biljaka nalaze na obje
stablaœice dospijeva preko listova. strane lista. Izme∂u gornjega i donjega

drvenasti elementi me∂ustani∫ni

ko¥no tkivo provodnog snopi≈a osnovno tkivo provod
kutikula

pu∫
provodni snopi≈
sa sitastom plo∫om

136. slika Tkivna gra∂a lista

73
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 74

137. slika Pu∫ gledana odozgo i popre∫ni prerez pod svjetlosnim mikroskopom

sloja ko¥noga tkiva smjeœteno je asimi-

stanica lacijsko osnovno tkivo. Obilje¥avaju ga
ko¥noga tkiva
me∂ustani∫ni provodi koji omogu≈avaju
potrebnu mijenu plinova. U stanicama su
brojni zeleni plastidi u kojima se odvija
intenzivna fotosinteza. One tvari koje
stanica nastaju u stanicama osnovnoga tkiva
osnovnoga dospiju u sitasti dio provodnih snopi≈a.
tkiva Ti se snopi≈i na licu lista mogu i uo∫iti
u obliku lisnih ¥ila. Izbo∫ina tih ¥ila
u∫vrœ≈uje listove. (136. slika)
me∂ustani∫- Mijena plinova izme∂u listova i oko-
ni provod liœa odvija se preko pu∫i. (137. slika) Broj
pu∫i po ∫etvornom milimetru povrœine
obi∫no je ve≈i od 100. Njihova je evolu-
cijska pojava u svezi s nastanjenjem
veliki me∂ustani∫ni prostor kopna. Jednostavno gra∂ene alge vodenu
otopinu, zajedno s plinovima, primaju
otvor
∫itavom povrœinom tijela. Prvobitne
provjetra- forme pu∫i prvo su se pojavile na maho-
vanja vinama koje su nastanile kopno, pa se
u stablaœicama ve≈ javljaju redovito.
(138. slika) Za ko¥na tkiva nadzemnih
zapornica zelenih dijelova viœih biljaka, koje
okru¥uje zrak, vrlo su zna∫ajni parovi
stanica ko¥noga tkiva ponaj∫eœ≈e bubre¥astih stanica izme∂u
kojih je pukotina. Stanice nazivamo
zapornicama, a pukotinu otvorom prov-
jetravanja. Neposredno ispod pu∫i,
otvor
provje- ugra∂en u osnovno tkivo, nalazi se veliki
travanja me∂ustani∫ni prostor koji se nastavlja u
me∂ustani∫ni provod. Tako se pu∫i mogu
smatrati kao izvodni otvori me∂usta-
zeleni ni∫nog provoda. √estice plinova se iz-
zapornica
plastid me∂u œupljina provoda i stanica gibaju
difuzijom.
138. slika Gra∂a pu∫i

74
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 75

Disanje je biljaka izmjena plinova respiracijski kvocijent:

vezana za mijenu tvari. Zna∫i primanje
obujam CO2
kisika i otpuœtanje proizvedenog uglji∫nog
obujam O2
dioksida. Biljno disanje dobro se mo¥e
obilje¥iti respiracijskim kvocijentom koji
izra¥ava odnos obujma izme∂u nastalog
uglji∫nog dioksida i utroœenoga kisika. Pri 1,4
normalnim uvjetima biljke obi∫no raz-
1,2
gra∂uju ugljikohidrate, pa tako osigurava-
ju potrebnu energiju. Tada je obujam nas-
talog uglji∫nog dioksida i utroœenog kisika 1,0
isti, dakle vrijednost respiracijskoga kvoci- 0,8
jenta iznosi oko 1. (139. slika) Ona mo¥e
0,6
od te veli∫ine u razli∫itoj dobi ontogeneze
znatno odstupiti. Disanje biljnih organa
u stanju mirovanja jedva se mo¥e mjeriti. 0 8 16 24 32 40 48
Ako se respiracijski kvocijent izmjeri u broj sati vrijeme
pœenu koje je u stanju mirovanja, vrijed-
139. slika Mijenjanje respiracijskoga kvocijen-
nost mu je znatno manja od 1. Kad sjeme ta tijekom klijanja je∫ma
po∫ne klijati, prima ve≈u koli∫inu vode,
pa nabubri. Ljuska nabubrele sjemenke
korijenova dla∫ica
spre∫ava primanje potrebne koli∫ine kisi-
ka za obavljanje normalnih procesa
mijene tvari, pa se znatno pove≈a omjer
uglji∫nog dioksida u odnosu na koli∫inu
kisika. Kad sjemena ljuska pukne, iznos
respiracijskoga kvocijenta brzo se smanju-
je, pa se ustali neœto ispod 1.
Tada se i u tvornome tkivu izdankovog
tjemeniœta mo¥e zapaziti intenzivno di-
sanje, sli∫no kao œto je za vrijeme klijanja.
Trajna tkiva, me∂utim, ne obilje¥ava tako
pove≈ana mijena tvari, pa je u njima i di-
sanje sporije. Na biljno disanje djeluju
i ∫imbenici okoliœa. Znatan utjecaj ima,
primjerice, promjena temperature.
Disanje ve≈ na –10 °C poprimi minimalnu
vrijednost. Kad je pak temperatura previ-
soka, stani∫ne bjelan∫evine se oœtete, pa
disanje prestaje.

Transport tvari u biljkama

Dok je tijelo viœestani∫nog organizma
izgra∂eno od manjeg broja stanica, tvari ksilem
se lako prenose sa stanice na stanicu. floem
Kad je viœestani∫no, ¥ivo bi≈e potrebuje 140. slika Provodni snopi≈i u korijenu

75
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 76
floem
kambij
ksilem
141. slika Provodni snopi≈i jedne dvosupnice
poseban sustav za prijenos tvari. To je
neophodno i zato œto se u viœestani∫nih
organizama formiraju posebna tkiva za
obavljanje odre∂enih zada≈a, pa su u
svome djelovanju upu≈eni jedni na
druge.
Gra∂u provodnog sustava biljnog or-
ganizma obilje¥avaju dvije osnovne
jedinice, a to su ksilem i floem. Ksilem
provodi iz tla primljenu vodu i mineralne
soli u gornjem smjeru. Od listova pak
prema korijenju, koje slu¥i i za uskladiœ-
tavanje tvari, odnosno prema mjestu
uporabe asimilate, organske tvari nastale
tijekom fotosinteze transportira floem.
Srediœnji dio korijena zauzima srediœ-
nji (centralni) cilindar s razmjerno malim
promjerom. U njemu su smjeœteni, u
osnovnom tkivu odvojeni, provodni
snopi≈i ksilema i floema. (140. slika) Na
prijelazu od korijena prema stabljici
promijeni se raspored tih snopi≈a. Dok
su oni u korijenu bili odvojeni, ovdje se
snopi≈i ksilema i floema pomijeœaju
stvaraju≈i slo¥ene provodne snopi≈e.
U dvosupnica je tvorno tkivo provod-
nih snopi≈a kambij. Diobom njegovih
76
stanica prema unutraœnjosti stabljike
stvaraju se novi elementi ksilema,
a prema van novi elementi floema.
Slo¥eni su provodni snopi≈i koji sadr¥e
i ksilem i floem u stabljici dvosupnica
raspore∂eni u pravilnom krugu. (141.
slika) U zeljastim dvosupnicama, koje
ne mogu prezimiti, kambij stabljike cvje-
tanjem prestaje funkcionirati. U drvenas-
tim biljkama pak njegovo se djelovanje
prema godiœnjim dobima mijenja. Sva-
koga prolje≈a ponovno po∫ne funkcioni-
rati, ljeti se uspori, a u jesen prestaje.
Tako ≈e se stabljika drvenastih biljaka
svake godine œiriti.
I u stabljici jednosupnih biljaka sta-
nice kambija se dijele stvaraju≈i ele-
mente ksilema i floema, ali kad su nastali
za biljku karakteristi∫ni provodni
snopi≈i, rad tvornoga tkiva prestaje. Tad
je stabljika ve≈ dostigla stalnu œirinu, a u
njoj su provodni snopi≈i uvijek nepravil-
no raspore∂eni. (142. slika)
Provodni snopi≈i stabljike nastavljaju
se i u listovima. Tu se i slobodnim okom
dobro mogu raspoznati u obliku provod-
nih ¥ila. U listovima kambij funkcionira
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 77
floem
ksilem
142. slika Provodni snopi≈i jednosupnice
samo dok se provodni snopi≈i nisu
razvili. Ksilem je na listu smjeœten prema
licu lista, a floem prema nali∫ju.
Mre¥asta nervatura listova dvosupnica
sastoji se od jedne deblje glavne ¥ile,
iz koje se granaju tanji bo∫ni ogranci koji
isprepli≈u ∫itavu plojku poput neke
mre¥e. Lisne ¥ile jednosupnica uspored-
no su raspore∂ene, ali se i iz njih bo∫no
granaju ¥ilice koje ih povezuju.
Razli∫ito djelovanje transportnog sustava
ksilema i floema stablaœica dokazalo se brojnim
pokusima. Za prou∫avanje provodne funkcije
ksilema koristili su se radioaktivnim izotopom
kalija. Pokuse su izvodili na reznicama vrbe. Na
jednom su dijelu stabljike odvojili ksilem od floe-
ma. Na granicu tih tkiva stavili su tanak nepro-
pusni sloj papira. Nakon toga su korijen umo∫ili
u hranjivu otopinu koja je sadr¥ala radioaktivni
kalij. Kad je proœlo nekoliko sati, prou∫ili su
koli∫inu kalijeva izotopa posebno u ksilemu
i posebno u floemu. Pokus je dokazao da se kali-
jev izotop u znatnoj koli∫ini nalazi samo u ksile-
mu, dakle transport u gornjem smjeru odvio se
samo u tom dijelu stabljike.
Za prou∫avanje transporta tvari u floemu rabili
su i lisne uœi. Lisne uœi se hrane organskim tvari-
ma iz sitastih cijevi biljaka. Mikroskopska
77
prou∫avanja su dokazala da te ¥ivotinjice rilice
uvijek ubodu u jednu jedinu sitastu cijev. Kad je
nakon uboda proœlo nekoliko sati, ¥ivotinju su
omamili, pa su tijelo odvojili od rilice ubodene u
sitastu cijev. Na prerez rilice je iscurilo malo
biljne teku≈ine koju su prou∫ili, pa su ustanovili
da su u uzorku floema prete¥ito ugljikohidrati.
No naœli su i neke druge, tako∂er u biljci proizve-
dene, organske tvari.
Funkcija biljnoga provodnog sustava
rezultat je zajedni∫kog rada viœe ∫imbe-
nika. Prou∫imo prvo mehanizam trans-
porta vode. (143. slika) Primanje vode u
stablaœicama se odvija preko korijena.
Ona dospijeva u korijenove stanice pre-
ko stani∫ne membrane, pa se u stanici
giba prema vodenoj otopini ve≈e kon-
centracije. Odavde ta struje≈a otopina
dospije preko osnovnoga tkiva u ksilem-
ski dio provodnih snopi≈a. Ti snopi≈i
otopinu provode kroza stabljiku u listo-
ve, gdje prelazi u me∂ustani∫ni prostor
osnovnoga tkiva. Odavde se giba preko
velikoga me∂ustani∫nog prostora i pu∫i u
atmosferski zrak. Kakva je to snaga koja
u biljci odr¥ava to stalno strujanje oto-
pine u gornjem smjeru?
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 78

veliki me∂ustani∫ni prostor ko¥no tkivo

pu∫


















osnovno tkivo lista
zapornica

traheja
∫estica tla ksilema
voda
korijenova dla∫ica




























ko¥no tkivo osnovno tkivo srediœnji cilindar

143. slika Smjer provoda vode u biljci

Ako mladu bilj∫icu pœenice stavimo
u zatvoreni prostor, zrak ≈e se nakon
nekog vremena zasititi vlagom. Biljka
tada viœe ne mo¥e vodu otpustiti u zrak,
pa se na vrhu izdanka pojave kapljice.
Sli∫ne se pojave zapa¥aju u vla¥nim
proljetnim danima kada isijeku drvo, pa
se na svje¥e rezanoj povrœini panja skup-
lja vodena otopina koja pristi¥e iz
smjera korijenja. Oba su slu∫aja rezultat
djelovanja provodnoga tkiva, œto
dokazuje da biljke mogu neovisno o lis-
tovima primiti i provoditi vodu. Ta je sila,
me∂utim, jedva ve≈a od 100 kPa, dakle
od atmosferskoga tlaka. Budu≈i da je taj
tlak dovoljan samo da bi vodeni stupac
u ksilemu potisnuo na visinu od nekoliko
metara, za transport vode u biljci postoji
i drugi mehanizam.
Kad se biljka zasiti vodom, novu
koli∫inu mo¥e primiti samo onda ako dio
vode otpusti. Biljke vodu otpuœtaju tran-
spiracijom. Budu≈i da vanjsku povrœinu
ko¥noga tkiva obi∫no prekriva debela
kutikula, transpiracija vodene pare
mogu≈a je prije svega kroz pu∫i. Na ploj-
ki su brojne pu∫i koje omogu≈avaju
transpiraciju znatne vodene koli∫ine.
Voda koja transpiracijom izlazi kroz
otvore provjetravanja jednoga lista mo¥e
iznositi ∫ak i polovinu hlapljenja
slobodne vodene povrœine. Budu≈i da su
na listu pu∫i nepravilno raspore∂ene,
vodene molekule mogu difundirati
u razli∫itim smjerovima, a na slobodnoj
vodenoj povrœini to nije mogu≈e zbog
sudaranja susjednih molekula. Tako
u stvarnosti manja povrœina isparava
ve≈u koli∫inu vode. Uza sve te ∫injenice
biljkamo¥e i regulirati transpiraciju
otvaranjem i zatvaranjem otvora provje-
travanja. (144. slika)

78
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 79
Œirina otvora provjetravanja u pu∫ima
ovisi ponajprije o koli∫ini vode u samoj
biljci. Kada biljka gubi vodu, smanji se
koli∫ina vode i u zapornicama, pa se ot-
vor provjetravanja zatvori. Ako pak biljka
ima dovoljno vode, otvor provjetravanja
se proœiruje. Na ja∫inu transpiracije
utje∫u i vanjski ∫imbenici, kao œto je
vla¥nost zraka, temperatura i brzina vje-
tra.
Transpiracijom otpuœtenu vodu sta-
nice osnovnoga tkiva u listovima nadok-
na∂uju iz vodenoga stupca provodnih
snopi≈a. Na taj na∫in se od korijena do
listova prote¥u provodni snopi≈i, a u nji-
hovim ksilemskim elementima voda stru-
ji zahvaljuju≈i sili sisanja. Takva je vode-
na nit tanja od vlasi, a u njoj se molekule
vode ne odvajaju zahvaljuju≈i koheziji
koja vlada me∂u njima. Budu≈i da posto-
ji joœ i sila koja vodu priljubljuje za sti-
jenke vodenih putova, ona osim œto
spre∫ava odvajanje vode od nje, odr¥ava
i neprekinutost vodene niti. Na osnovi
toga mo¥emo zaklju∫iti da transport vo-
de osiguravaju sila sisanja, korijenov tlak
i kohezijske sile.
Transport vodene otopine organskih
tvari u razvijenijim biljkama odvija se od
mjesta njihova nastanka do mjesta uskla-
diœtavanja sitastim cijevima floema, koji
su tako∂er smjeœteni u provodnim snopi-
≈ima.
Biljni hormoni
I jednostani∫ni bi∫aœ, sli∫no ostalim ¥i-
vim bi≈ima, prima hranu koju pretvara
procesima mijene tvari. Ti procesi osigu-
ravaju potrebnu energiju i tvari koje su
va¥ne za izgradnju vlastitoga tijela.
Jednostani∫no bi≈e sve ¥ivotne funkcije
obavlja u toj jednoj jedinoj stanici. U
viœestani∫nih organizama to se obavlja
mnogo slo¥enije. Razli∫ite funkcije se
raspodijele po raznim stani∫nim skupina-
ma, tkivima, organima. Oni su obi∫no
79
144. slika Pu∫ u otvorenom i zatvorenom stanju
udaljeni jedni od drugih, pa se njihovo
uskla∂eno djelovanje zasniva na regula-
ciji. Regulacija se me∂u stanicama obav-
lja putem mijene informacija. Informa-
cija se prenosi pomo≈u molekula glasni-
ka. Glasni∫ke tvari hormonalne regula-
cije jesu hormoni. Oni se s mjesta svoga
nastanka – obi∫no od jednog organa ili
tkiva – prenose u drugi organ, drugo
tkivo, pa tu ispolje svoje djelovanje.
Molekule glasnici, biljni hormoni, re-
guliraju brojne ¥ivotne djelatnosti. Po-
najprije to je rast, odnosno tijekom onto-
geneze razvitak korijena, stabljike, listo-
va, cvijeta i ploda. Regulacijsko se djelo-
vanje pojedinih hormona ne ograni∫ava
na jedno djelovanje. Hormone op≈enito
obilje¥ava viœezna∫no djelovanje na rast
i razvitak organizma. Na primjer auksin,
hormon rasta, ne djeluje samo na rast
stanica nego upravlja rast stabljike prema
gore, a rast korijena prema dolje.
Tako∂er je karakteristi∫no da biljni hor-
moni djeluju jedni na druge. Primjerice u
mladim biljkama porast auksina pos-
pjeœuje rast, a stimulira i stvaranje etilena
koji pak ko∫i rastenje. Uzajamno djelo-
vanje tih dvaju hormona koordinira rast
biljnog organizma. U hormonalnom re-
guliranju dakle sudjeluje viœe hormona.
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 80

Na postojanje biljnih hormona prvi je

koleoptil ukazao Charles Darwin na osnovi pokusa koje
je izvodio 1880. g. Za prou∫avanje je rabio
proso u klijanju, koji pripada travama. Kada
trave kliju, vrh im prekriva zaœtitni ovoj, tzv.
koleoptil. Koleoptil uzdu¥no ne raste diobom
stanica, nego uzdu¥nim rastom postoje≈ih sta-
nica. Kako biljka raste, koleoptil dospije iznad
tla, vrh mu se rastvara, pa se pojavi prvi list.
Darwin je zapazio da ako proso osvijetle samo
s jedne strane, biljka se iskrivi u tome smjeru.
koleoptil Kad je na vrh koleoptila stavio metalnu foliju, ili
ga je jednostavno odrezao, do iskrivljenja nije
doœlo. (146. slika) Na osnovi tih spoznaja
koleoptil zaklju∫io je da u vrœnom dijelu biljke djeluje
neka nepoznata tvar koja utje∫e na rast.
Njegova su prou∫avanja u prvoj polovici 20.
stolje≈a nastavili i drugi fiziolozi, me∂u njima i
Árpad Paál (1889. – 1943.), znanstvenik
ma∂arskog podrijetla. Njegova su zapaœanja
potvrdila da se ta pretpostavljena kemijska tvar
prenosi na zasjenjenoj strani koleoptila. Dokaz
je postignuo prerezom zasjenjene strane, jer
tada do iskrivljenja nije doœlo. Kad su odrezani
vrh dopola vratili na prerezanu plohu koleopti-
la, koji su prije toga stavili u mra∫nu sredinu,
ta strana gdje je vrh vra≈en produ¥ila se i bez
svjetlosti. Mo¥emo re≈i da je nejednaki rast
dviju strana rezultat nejednake raspodjele
kemijske tvari koja pospjeœuje rast. Taj prvo
otkriveni hormon koji pospjeœuje rast nazvali su
auksinom. Kemijski sastav mu je indol-octena
kiselina, a spada me∂u organske spojeve. Od
toga vremena su uspjeli otkriti joœ brojne druge
biljne hormone.

145. slika Stadiji klijanja jedne trave

a) b)

–CH2–COOH
c) d) auksin
N (indol-octena kiselina)
H

146. slika Utjecaj auksina na rast koleoptila

80
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 81

Auksin, biljni hormon koji je prvi ot- Koli∫ina auksina za optimalan rast stab-
kriven, mo¥e se na≈i u svim razvijenijim ljike ve≈ potpuno blokira rast korijena.
biljkama, ali ga proizvode i mnoge jed- (148. slika) Tako∂er je ve≈a koli∫ina
nostavnije biljke. Nastaje ponajprije auksina u vrhu stabljike odgovorna za
u tjemeniœtu izdanka. Odavde se floe- sprije∫eni rast miruju≈ih pupova. Kad
mom provodnog sustava prenosi iz stab- uklone vrœni pup, smanji se koli∫ina
ljike prema korijenu, a u korijenu prema auksina, pa se omogu≈i rast miruju≈ih
tjemeniœtu korijena. Raspodjela auksina pupova. Tada se od njih formiraju bo∫ni
u biljkama je nejednaka. (147. slika) ogranci. Tu metodu rabe vrtlari kod
Najintenzivniji rast mlade stabljike odvi- rezanja vo≈aka kada oblikuju kroœnju.
ja se neposredno ispod tjemeniœta, Od hormonalnog djelovanja auksina
a pri bazi je produ¥eni rast ve≈ zavrœio. osnovni zna∫aj ima pospjeœavanje pro-
Sli∫no se to zbiva i u korijenu. I tamo du¥enog rasta stanica. Ako vrh izdanka
je rast najintenzivniji iznad korijenova biljke graha prema¥emo otopinom auksi-
tjemeniœta, u zoni produ¥enog rasta. Iz na, nakon nekog vremena tijekom rasta
toga proizlazi da koli∫ina auksina opada biljka se svine. (149. slika) To se zbiva
udaljavaju≈i se u stabljici od vrha prema zbog nejednake raspodjele auksina na
bazi, a pribli¥avaju≈i se vrhu korijena, dvije strane izdanka.
opet raste. Postoji dakle veza izme∂u Na onoj strani koju su mazali auksi-
koli∫ine auksina i produ¥enog rasta. nom, zbog ve≈e koncentracije toga hor-
Za zdravi rast razli∫itih organa potreb- mona, stanice su se znatno produ¥ile.
na je razli∫ita koncentracija auksina. Budu≈i da se tako ta strana ja∫e

0,3
koli∫ina auksina µ g/g

0,2

0,1

2 5 8 13 24 39 49 59
udaljenost od vrha (mm)

147. slika Koli∫ina auksina u proklijale zobi

81
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 82

pospjeœivanje rasta
vrœni pup
bo∫ni pup
korijen
spre∫avanje rasta

porast koli∫ine auksina 149. slika Promjena rasta mlade biljke graha
nakon premazivanja auksinom

148. slika Razlika u potrebi za auksinom u

razli∫itih biljnih organa

produ¥ila, biljka se svinula na suprotnu

stranu. Neravnomjerna raspodjela uksina
je uzro∫nik gibanja koja uzrokuju svija-
nje, promjene polo¥aja biljaka. Poznata
je pojava da se pri osvjetljenju biljke svi-
jaju prema svjetlosti. Ta se promjena
polo¥aja zove fototropizam. (150. slika)
Tada u osvijetljenom dijelu sintetizirani
auksin struji na zasjenjenu stranu.
Budu≈i da pove≈ana koncentracija toga 150. slika Fototropizam
hormona pospjeœuje produ¥eni rast, bilj-
ka se svije prema svjetlosti. Sila te¥a
uzrokuje rast korijena prema Zemljinoj
akceleraciji, a rast stabljike prema gore.
Ta se pojava zove geotropizam. (151.
slika) Za ta gibanja odgovoran je auksin.
Uo∫ili su da je pri vodoravnom polo¥aju
korijena auksin nagomilan na strani koja
le¥i prema tlu. Velika koli∫ina auksina u
tom dijelu znatno spre∫ava produ¥eni
rast korijena. Prema tome, rast nije spri-
je∫en na gornjoj strani, pa se zato korijen
svine prema dolje.

151. slika Geotropizam

82
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 83

Razmno¥avanje biljaka
Razmno¥avanje je osnovna ¥ivotna
djelatnost, jer potomci osiguravaju op-
stanak vrste i njezino rasprostranjivanje.
Kad se potomci razvijaju iz jedne jedine
stanice ili iz tjelesnih stanica, govorimo
o nespolnom razmno¥avanju. Kada je
pak postanak potomaka uvjetovan spa-
janjem dviju razli∫itih spolnih stanica,
rije∫ je o spolnom razmno¥avanju.
Jedna karakteristi∫na forma nespolnog
razmno¥avanja biljaka vezana je za ras-
plodne stanice. Takve rasplodne stanice
jesu i spore koje nastaju u golemom
broju ni¥ih biljnih organizama. Lako se
raznose. Stvaraju se u sporangijima iz
mati∫nih stanica spora putem diobe. 152. slika Œumska jagoda
Sporama se razmno¥avaju mahovine
i papratnja∫e. Drugi se oblik nespolnog
razmno¥avanja odvija vegetativnim tje-
lesnim dijelovima. Me∂u stablaœicama
poznate su razli∫ite forme tog na∫ina
razmno¥avanja. Naj∫eœ≈e za to slu¥e
vegetativni organi, preobra¥en korijen,
stabljika ili listovi. Tako se razmno¥ava,
primjerice, œumska jagoda pomo≈u
nadzemnih vrije¥a, ili pak visibaba
pomo≈u lukovice. (152-153. slika)

Vegetativnim na∫inom razmno¥avanja ve≈

se dugo koriste u poljoprivredi za umjetan ras-
plod uzgajanih biljaka. Prete¥ito se time slu¥e
u onim slu∫ajevima kada biljka u danoj sredini
ne razvije sjeme, ili ako sva svojstva ¥ele
i u potomcima zadr¥ati. √esto se takvo raz-
mno¥avanje odvija reznicama, kada se vegeta-
tivni organi mogu regenerirati. Tada odre¥u 153. slika Visibaba
jedan manji dio vegetativnog organa, zasade
ga, pa se iz njega razviju svi ostali organi. Tako
se, primjerice na donjem dijelu reznice izdanka dio izdanka. Presa∂ivanje organa osobito ∫esto
pelargonije, razvije korijen, a na gornjem dijelu se primjenjuje u vo≈arstvu za razmno¥avanje
stabljika s listovima. I listove upotrebljavaju za plemenitih vrsta.
vegetativno razmno¥avanje, na primjer kod
begonije. (157-159. slika) √esto se slu¥e Spolni rasplod biljaka obilje¥ava
i presa∂ivanjem organa. Bit (suœtina) je tog oplodnja, tj. stapanje muœke i ¥enske ga-
na∫ina da na podlogu, koja ima korijen, pre- mete u zigotu. Zigota je oplo∂ena jajna
sade neki odrezani dio biljke koji se mo¥e na
novoj biljci dalje razvijati. Najobi∫niji je na∫in
stanica. U cvjetnja∫a se spolni rasplod
okuliranje, kada cijepe na podlogu oko, tj. odvija u cvijetu.
jedan pup. Cijepljenjem se pak presa∂uje ∫itav Preduvjet oplodnje je opraœivanje. To je

83
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 84

njuœka tu∫ka
praœnica
mati∫na stanica zametne vre≈e

sjemeni zametak

peludno zrno

embrio

hranidbeno tkivo

spermatozoid

vegetativna stanica
peludnog zrna
jajna stanica

vegetativna stanica
embrionske vre≈e

154. slika Proces oplodnje u kritosjemenja∫ama

84
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 85
155. slika Pelud gledana svjetlosnim
mikroskopom
proces u kojem pelud s praœnika dospije
na plodne listove. (155. slika) Opra-
œivanje kritosjemenja∫a zbiva se posred-
stvom vode ili zraka, ili pak pomo≈u ku-
kaca. Ako se biljke opraœuju vodom, stru-
janje vode odnese pelud ili muœke cvje-
tove do ¥enskih cvjetova. Ako se biljke
opraœuju vjetrom, stvara se velika koli∫i-
na peludi, koja posredstvom vjetra dospi-
je do ¥enskih cvjetova. Izme∂u biljaka
koje opraœuju kukci i kukaca tijekom du-
ge evolucije odigrala se me∂usobna pri-
lagodba. Tako su na cvjetovima nastale
brojne promjene, razvile se boje i mirisi,
koji poma¥u opraœivanje. Mnogi kukci
posje≈uju cvjetove jer im je glavna hrana
njihov nektar. (156. slika).
Za oplodnju nije dovoljno samo opra-
œivanje, nego je preduvjet i postanak ga-
meta. (154. slika) Iz mati∫nih stanica pe-
ludnih zrna diobom se stvaraju peludna
zrna. Njihov se unutraœnji dio dijeli na
jednu ve≈u i jednu manju stanicu. Pelud
kritosjemenja∫a u takvom dvostani∫nom
stadiju napuœta praœnice i pri opraœivanju
dospije na njuœku tu∫ka. Tu se manja
stanica podijeli na dvije spermalne jez-
gre, dok polenovo zrno pod utjecajem
œe≈erne otopine njuœke tu∫ka razvija
peludnu mjeœinu. Peludna mjeœina sve
85
156. slika Opraœivanje pomo≈u kukaca
dublje probija tkivo tu∫ka. Prva je stani-
ca u mjeœini vegetativna stanica, nju pak
slijede dvije spermalne jezgre, sve do sje-
menog zametka smjeœtenog u zatvorenoj
plodnici.
U sjemenom zametku iz mati∫ne sta-
nice embrionalne vre≈e diobom se
stvaraju ∫etiri sinovske stanice. Od njih
pre¥ivi jedna koja neprekidnom diobom
rezultira unutar sjemenog zametka sta-
nice embrionalne vre≈e. Od nastalih sta-
nica u gornjem dijelu embrionalne vre≈e
smjeœtena je jajna stanica, a u srednjem
dijelu ujedinjenjem dviju stanica stvara
se vegetativna stanica. Peludna mjeœina
na vrœnom dijelu sjemenog zametka pro-
dire u embrionalnu vre≈u. Tada se vege-
tativna stanica iz peludne mjeœine apsor-
bira, a dvije spermalne jezgre dospiju
u embrionalnu vre≈u. Jedna se spaja
s jajnom stanicom, a druga s vegetativ-
nom stanicom. Takva se oplodnja naziva
dvostruka oplodnja kritosjemenja∫a.
Oplo∂ena jajna stanica je zigota koja se
razvija u embrio. Pri stapanju vegetativne
stanice s drugom spermalnom jezgrom
nastaje mnogostani∫no hranidbeno
tkivo. Iz vanjske ovojnice sjemenog
zametka pak stvara se sjemenica. Tako
nastaje u kritosjemenja∫ama sjeme.
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:49 AM Page 86

157. slika Razmno¥avanje afri∫ke ljubice pomo≈u lista

158. slika Razmno¥avanje pelargonije pomo≈u reznice

159. slika Razmno¥avanje vrbe pomo≈u drvenaste reznice

86
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:50 AM Page 87

Ontogeneza biljaka
O2
Oplodnjom jajne stanice nastaje zigota,

koli∫ina diœnih plinova

njome otpo∫inje ontogeneza sjeme-
CO2
nja∫a. Klica je embrio u prvom stupnju
razvoja koja nastavlja rast u sjemenu.
(160. slika) Na njoj se raspoznaje kor-
jen∫i≈ i pupolj∫i≈. Embrio je opkoljen
hranidbenim tkivom. U tome tkivu se
nalaze sve one hranidbene tvari i biljni
hormoni koji su neophodni za razvitak
0 12 24 36 48 sati
mlade biljke. U sjemenkama dvosupnica
te tvari su u supkama koje obuhva≈aju 161. slika Intenzitet disanja u prvom stadiju
embrio, dok su u sjemenkama jednosup- klijanja graœka
nica uskladiœtene u hranidbenom tkivu
smjeœtenom oko supki. Sjeme izvana
obavija sjemenica. U mnogim je slu∫aje- pa su se zbog toga u takvim plodovima razvile
vima srasla s vanjskom ko¥icom ploda, tvari koje spre∫avaju klijanje. Tih tvari ima
kao œto je to u pœenu ¥itarica. Sazrijevan- na primjer u mesnatom plodu raj∫ice i jabuke.
Sjemenke sposobnost klijanja u stanju
jem sjemena embrio postupno zavrœava
mirovanja zadr¥e ovisno o vrsti. Pœena ¥itarica,
rast. Nakon toga se u sjemenu smanjuje na primjer, 10-15 godina. Sjemenke nekih le-
koli∫ina vode, procesi mijene tvari se pirnja∫a koje imaju tvrdu poko¥icu, zadr¥e spo-
uspore na minimalnu vrijednost, nastupa sobnost klijanja ∫ak i preko sto godina. Jedna
stanje mirovanja. U tom stanju sjeme tropska vodena vrsta, indijski lotus, stvara sje-
mo¥e provesti godine, a da sposobnost menke koje su proklijale i nakon 237 godina.
klijanja zadr¥i. Ako za to vrijeme zrelo
sjeme dospije u povoljne uvjete, ono
proklija. U po∫etnom stadiju klijanja sjemenke
iz okoliœa prime vodu, pa nabubre. Time
U mnogim je slu∫ajevima sjeme sposobno im se znatno pove≈a masa i volumen.
klijati odmah ∫im se odvoji od mati∫ne biljke. Usporedno s pove≈anjem vode u sje-
U drugim slu∫ajevima, osobito kod onih biljaka menki raste i intenzitet mijene tvari. Za te
koje imaju mesnat plod, sjeme mo¥e proklijati
samo ako se odvoji od ploda. U mesnatim plo- procese potreban je kisik. Ve≈ se na
dovima sjeme bi ina∫e bilo u okru¥enomu samom po∫etku klijanja znatno pove-
vo≈nom mesu na idealnome mjestu za klijanje, ≈ava disanje sjemenki. (161. slika)

sjemenica i ko¥ica
embrio ploda su srasle
pupolj∫i≈

hranidbeno hranidbeno
tkivo supke tkivo
supka
korjen∫i≈
sjemenica supke
embrio

160. slika Gra∂a dvosupne i jednosupne sjemenke

87
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:50 AM Page 88
Aktiviranjem mijene tvari i stvaranjem
biljnih hormona, u embriju sjemenke
otpo∫ne razgradnja svih uskladiœtenih
hranidbenih tvari. Time se tvari hranidbe-
noga tkiva djelomice upotrebljavaju za
osloba∂anje energije, djelomice pak za
ugradnju u embrio, koji neprestano raste.
Sve dok biljka ne mo¥e fotosintetizirati,
jedini izvor energije su joj organske tvari
uskladiœtene u hranidbenom tkivu.
Kako sjemenka bubri i embrio raste,
pove≈ani tlak nakon nekog vremena
raskine sjemenicu. Nakon toga slijedi
razvitak korijena i izdanka. Kritosje-
menja∫e obi∫no kliju iznad tla. (162.
slika) Tako klije i grah. Prvo preko
puknute sjemenice prodire korjen∫i≈ koji
zbog geotropizma raste prema dolje.
Time biljku pri∫vrœ≈uje za tlo. Nakon
toga otpo∫ne intenzivni rast pupolj∫i≈a.
Stabljika u ispup∫enom stanju prodire
kroz povrœinu tla, i sjemenku s puknutom
sjemenicom izvu∫e iz tla. Stabljika se
postupno uspravi, spojeni se listovi rast-
varaju, time vrh izdanka postane slobo-
dan. Korijen se ve≈ razvio, pa mo¥e iz tla
primati vodu i u njoj otopljene mineralne
tvari, a na stabljici se usput razvijaju lis-
tovi sposobni za obavljanje fotosinteze.
Time je zadatak supki zavrœen. One se
osuœe i odbace.
162. slika Klijanje dvosupnica
88
Karakteristi∫na forma klijanja jedno-
supnica mo¥e se uo∫iti na travama. One
kliju u tlu. (163. slika) To se dobro mo¥e
pratiti na kukuruzu. Iz hranidbenoga
tkiva sjemenke jedna jedina supka upija
hranidbene tvari, pa ih dostavlja do
embrija. Embrio raste. Korjen∫i≈ mu je
prekriven zaœtitnim ovojem koji, kad
dotakne tlo, ovoj pukne, pa se na kori-
jenu uskoro razviju korijenove dla∫ice.
I izdanak raste. I njegov je vrh zaœti≈en
ovojem. Rastu≈i, prodire povrœinu tla,
ovoj tada pukne, pa se na stabljici pojavi
prvi list. Za to se vrijeme pri dnu stab-
ljike stvara adventivno korijenje, pa se
postupno na biljci razvije sporedno kori-
jenje, karakteristi∫no korijenje jedno-
supnica. Mlada je biljka sada ve≈
sposobna, pomo≈u sporednoga korijenja
i zelenih listova, na autotrofnu prehranu.
U vegetativnoj fazi ontogeneze bilja-
ka razviju se izdanak i korijenje. Razvoj
vegetativnih organa ovisi i o vanjskim
∫imbenicima. Kako je uvjet klijanja
nazo∫nost vode i kisika, za dalji razvoj
bilj∫ice potrebna je svjetlost i odgovara-
ju≈a temperatura. Poznato je da ≈e se
u nestaœici svjetlosti razvijati biljka sa
svijetlo¥utim listovima bez klorofila,
i s tankom izdu¥enom, slabom stab-
ljikom.
163. slika Klijanje jednosupnica
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:50 AM Page 89

Te se oznake dobro uo∫avaju na U reproduktivnoj fazi ontogeneze

gomolju krumpira, na kojem se u tamnoj
prostoriji razvija duga∫ka ¥u≈kastobijela
stabljika. Pri svjetlosti, me∂utim, izdanci
≈e biti ja∫i i tamnozeleni, pa ≈e se razviti
normalna biljka. Svjetlost djeluje na ras-
pored hormona rasta u vegetativnim
organima, pa tako utje∫e i na sam rast. Za
normalan razvoj svakoj vrsti potrebna je
svojstvena optimalna temperatura. Ali se
potreba za odgovaraju≈om temperaturom
razlikuje i pri razvitku pojedinih biljnih
organa. Za produ¥eni rast tulipanove stab-
ljike najodgovaraju≈a temperatura je oko
13 °C, a za cvjetanje 20 °C. Prema tome
mo¥e se re≈i da za razvitak biljke zapravo
nije potrebna samo jedna optimalna tem-
peratura, nego one tijekom ontogeneze
potrebuju odgovaraju≈i redoslijed tempe-
raturnih promjena.
razvijaju se cvijet i plod. I za te su pro-
cese potrebni odgovaraju≈i svjetlosni
i toplinski uvjeti. Neke biljke za cvjetanje
uvjetuju du¥u rasvjetu, to su biljke dugog
dana. Kod drugih biljaka pak du¥a ras-
vjeta spre∫ava cvjetanje. One ≈e cvijet
razviti samo onda ako rasvjeta traje
kra≈e. Takve biljke nazivamo biljke
kratkog dana. Primjerice, glavata salata,
kao biljka dugog dana, razvija samo ve-
getativne organe, pa stvara glavicu. Cvast
≈e samo ako su dani du¥i, pa tako i ras-
vjeta traje du¥e. Va¥an je ∫initelj
i temperatura. Na primjer, ako jesensku
pœenicu posiju u prolje≈e, biljka ≈e
postati ¥bunasta, ali se ne≈e razviti plod.
Za njezinu ontogenezu prije klijanja
potrebno je du¥e hladno razdoblje.

SA∞ETAK
Tkiva su skup sli∫no gra∂enih stanica koje obavljaju istu funkciju. Od biljnih
tkiva tvorno tkivo je odgovorno za produ¥eni rast i za rast u œirinu. Ko¥no tkivo
grani∫i biljku i zaœti≈uje je, ali ostvaruje i vezu s vanjskim svijetom. Tu vezu osi-
guravaju pu∫i. U stablaœicama transport tvari obavlja provodno tkivo. Vodu i u
njoj otopljene mineralne soli provodi ksilem, a u biljci sintetizirane organske spo-
jeve floem. Najve≈i dio biljnog organizma ∫ine osnovna tkiva. U njima ima
mnogo kloroplasta. Spremiœno osnovno tkivo uskladiœtava pri∫uvne (rezervne)
tvari. Stanice potpornog osnovnog tkiva imaju zadebljanu stani∫nu stijenku.
Upijanje mineralnih tvari u biljkama se odvija preko korijena. Hranidbene tvari
tla u biljku dospiju pomo≈u korijena. Korijen u rastu œtiti korijenova kapa. Za rast
potrebne stanice stvaraju se u zoni diobe. Produ¥eni rast korijena najintenzivniji
je u zoni produ¥enog rasta. Iznad nje se nalazi zona korijenovih dla∫ica.
Korijenove dla∫ice iz otopine tla upijaju hranidbene tvari u obliku iona. Od njih
su za biljke u ve≈im koli∫inama potrebne duœik, fosfor i kalij.
Izme∂u biljaka i njihova okoliœa odvija se mijena plinova. Ona je zna∫ajna
i za fotosintezu i za disanje. Znatan dio plinova u biljku s izdankom dospijeva
preko listova. Izme∂u gornjega i donjega ko¥nog tkiva smjeœteno je asimilacijsko
osnovno tkivo i provodno tkivo. Me∂u stanicama ko¥noga tkiva nalaze se zapor-
nice, stanice koje zatvaraju otvor provjetravanja, izvodni otvori me∂ustani∫nih
prostora. Biljke tijekom disanja osloba∂aju uglji∫ni dioksid, a iz okoliœa primaju
kisik. Biljno se disanje dobro mo¥e karakterizirati respiracijskim kvocijentom.

89
Biosz063-90.qxd 7/25/06 12:50 AM Page 90

To je omjer obujma u mijeni tvari otpuœtenog uglji∫nog dioksida i upotrijeb-

ljenoga kisika.
Dvije osnovne strukture biljnog provodnog sustava jesu ksilem i floem. One
u korijenu ∫ine zasebne provodne snopi≈e. U stabljici se ve≈ nalaze slo¥eni
snopi≈i koji sadr¥e i jedan i drugi element. U provodnim snopi≈ima je smjeœteno
i tvorno tkivo u obliku kambija. Kambij u drvenastih biljaka funkcionira kroz ∫itav
¥ivot. Provodni snopi≈i se nastavljaju i u listovima. Osnovni procesi transporta
tvari u biljkama jesu oni koji provode vodu. Voda dospije u korijen, a njezino
daljnje strujanje omogu≈ava i korijenov tlak. No, glavni pokreta∫ transporta vode
u unutraœnjosti biljke je transpiracija jer se njome stvara sila sisanja. Ona odr¥ava
strujanje u provodnim snopi≈ima od korijena sve do listova. Drugi dio transporta
odnosi se na prijenos organskih tvari od mjesta nastanka preko floema do mjesta
uporabe.
Biljni hormoni prije svega reguliraju procese rasta i ontogeneze. Od njih se
auksin mo¥e na≈i u svim viœim biljnim organizmima. Osobito se stvara u tje-
meniœtu izdanka. Stimulira produ¥eni rast, djeluje na promjenu polo¥aja biljnih
organa, kao œto je to u procesima fototropizma i geotropizma.
Jedan od glavnih oblika biljnog razmno¥avanja jest nespolno razmno¥avanje.
Odvija se pomo≈u rasplodnih stanica, spora, kao œto je to u mahovina i paprat-
nja∫a. Drugi oblik takvog razmno¥avanja se odvija pomo≈u vegetativnih organa.
Spolni na∫in biljnog razmno¥avanja obilje¥ava oplodnja, stapanje spermatozoida
i jajne stanice, pri ∫emu nastaje zigota. Kod sjemenja∫a je preduvjet tih procesa
opraœivanje. Prilikom oplodnje u peludnom zrnu stvaraju se spermatozoidi,
od kojih jedan u embrionskoj vre≈i oplodi jajnu stanicu, pa tako nastaje embrio,
a drugi vegetativnu stanicu, iz koje ≈e se razviti hranidbeno tkivo.
Ontogeneza sjemenja∫a po∫inje oplodnjom jajne stanice. Klica nove jedinke je
zapravo embrio koji se razvija iz zigote. On nastavlja rast u sjemenu. Kad se rast
zavrœi, sjeme dospije u stanje mirovanja. Suhe sjemenke u takvom stanju mogu
dugo vremena zadr¥ati sposobnost klijanja. Kad sjeme dospije
u vla¥nu sredinu, gdje ima dovoljno kisika, ono ≈e proklijati. Pri klijanju klica
upotrebljava uskladiœtene hranidbene tvari sjemena sve dok mlada biljka nije
u stanju autotrofno se hraniti. Izdanak i korijenje se razvija u vegetativnoj razvoj-
noj fazi. Cvijet i plod sjemenja∫a nastaje pak u reproduktivnoj fazi.

90
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 91

SAMOODR∞AVANJE I RE-
PRODUKCIJA ∞IVOTINJA

∞ivotinjska tkiva
Prvenstvenu obranu ¥ivotinjskog organiz-
ma od izvanjskih utjecaja obavlja epitelno
tkivo. (164. slika) Stanice su mu tijesno
povezane, pa tako na vanjskoj i unutraœ-
njoj povrœini stvaraju obrambeni sloj.
U epitelnome tkivu nema ¥ila, pa se epi-
telne stanice hrane difuzijom iz tkiva is-
pod njih. Stani∫ne membrane epitelnih
stanica na brojnim mjestima se dodiruju,
gdje se obi∫no stvaraju kanali povezuju≈i 164. slika Snimka epitelnoga tkiva gledana
susjedne stanice. Tako neke manje mole- odozgo
kule lako prelaze iz jedne stanice u drugu.
Mo¥e se re≈i da je ∫itav epitel povezan jednoslojni plo∫asti epitel
u jednu cjelinu grade≈i jedan ¥ivi tkivni
sustav.
Od pokrovnih epitela najjednostavnije jednoslojni kubi∫ni epitel
su gra∂ena jednoslojna epitelna tkiva.
(165. slika) Epitelne stanice takvoga tkiva
mogu biti plo∫astog, kubi∫nog ili cilin-
dri∫nog oblika. Neka epitelna tkiva na
vanjskoj povrœini imaju mikroresice. One
su izbo∫ine stani∫ne plazme koje po- jednoslojni cilindri∫ni epitel
ve≈avaju povrœinu, pa time i apsorpcijsku
mo≈ stanica. Nalaze se, na primjer,
u epitelnome tkivu probavnoga kanala.
U drugim pak slu∫ajevima povrœinu
epitelnoga tkiva prekriva masa trepetljika.
(166. slika) Trepetljike uskla∂enim giba-
njem pokre≈u ∫estice na povrœini epitela.
Primjerice, trepetljikavi epitel duœnika trepetljikavi cilindri∫ni epitel
tjera ∫estice prema van. Viœeslojne epitele
izgra∂uju stanice razli∫itog oblika. Naj-
gornji sloj ∫esto oro¥ni. (167. slika) Taj
ro¥nati dio obi∫no o∫vrsne, pa prema
vanjskim utjecajima postane joœ otporniji.
Takav je i pokrovni epitel sisavaca.
∞ljezdani epiteli su tkiva koja su se
specijalizirala na stvaranje lu∫evina.
∞lijezde su gra∂ene od razli∫itih zavrœnih viœeslojni pokrovni epitel
komora gdje se stvara lu∫evina iz
izvodnoga kanala. (168. slika) 165. slika Gra∂a razli∫itih pokrovnih epitela

91
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 92

166. slika Popre∫an prerez kroz trepetljikavi 167. slika Viœeslojni pokrovni epitel s ro¥natim
cilindri∫ni epitel slojem

Potrebne tvari za stvaranje lu∫evina

¥lijezde pribavljaju iz tjelesne teku≈ine.
Lu∫evinu lu∫e na vanjsku ili unutraœnju
povrœinu tijela, kao œto je to u ¥lijezda
znojnica i ¥lijezda slinovnica. Takve se ¥li-
izvodni kanal jezde nazivaju egzokrinim ¥lijezdama, tj.
zavrœna komora ¥lijezdama s vanjskim lu∫enjem. Endokri-
ne ¥lijezde, ¥lijezde s unutraœnjim lu∫e-
168. slika Gra∂a ¥ljezdanih epitela njem, lu∫evine otpuœtaju u tjelesnu teku-
≈inu, kao œto je to s hormonima koji dospi-
ju u krv.
stanica U povezivanju razli∫itih ¥ivotinjskih
organa i u stvaranju skeleta sudjeluju razli-
∫iti tipovi vezivnih i potpornih tkiva. Nji-
hovo je zajedni∫ko obilje¥je da im stanice
vlakno ne grade jedinstveni sloj, kao kod epitelno-
ga tkiva. Stanice su manje ili viœe udaljene
jedne od drugih, pa se tako koli∫ina me-
∂ustani∫ne tvari u me∂ustani∫nom prosto-
ru pove≈a. Karakteristi∫ne tvorevine me-
∂ustani∫ne tvari jesu vezivna vlakanca,
stani∫ni produkti izgra∂eni od bjelan∫evi-
na. Izme∂u stanica vlaknastoga vezivnoga
169. slika Sastavni dijelovi vlaknastoga tkiva rahlu ili zbijeniju mre¥astu strukturu
vezivnoga tkiva

92
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 93

170. slika Rahlo vezivno tkivo 171. slika Zbijeno vezivno tkivo

grade vezivna vlakna. (169. slika) Me∂u-
stani∫ni prostor pokraj stanica i vlakana
popunjava tkivna teku≈ina. Rahlo vezivno
tkivo (170. slika) sudjeluje u izgradnji u-
malo svih organa, popunjava prostore,
stvara tanke opne, grani∫ne stijenke.
Zbijeno vezivno tkivo (171. slika) obilje-
¥avaju gusto zbijena vlakna grade≈i
izvanredno otporno tkivo. Tako su gra∂e-
ne, na primjer tetive, koje su nadovezane
na miœi≈e.
U masnome tkivu dominiraju velike, okrugle
masne stanice. U njima su stani∫na jezgra i
stani∫na plazma smjeœtene u posve malom
prostoru, a mast koja se u stanicama nagomila-
va zauzima znatan dio stani∫noga prostora.
Izme∂u masnih stanica nalaze se tanka vezivna
vlakanca. Potko¥no masno tkivo ¥ivotinja
uskladiœtava hranidbene tvari, a ima i termore-
gulacijsku ulogu. (172. slika) I krv se ubraja u
vezivna tkiva jer sadr¥i veliku koli∫inu teku≈e
me∂ustani∫ne tvari.

hrskavi∫ne
stanice
me∂ustani∫na tvar
HRSKAVI√NO TKIVO
KOŒTANO TKIVO
kanali≈

me∂ustani∫na tvar
nastavci koœtanih stanica

koœtane stanice

172. slika Masno tkivo 173. slika Gra∂a potpornih tkiva

93
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 94

174. slika Hrskavi∫no tkivo 175. slika Koœtano tkivo

Gra∂a potpornih tkiva sli∫na je gra∂i u kojoj su hrskavi∫ne stanice smjeœtene

vezivnih tkiva, ali za razliku od njih pojedina∫no ili u manjim skupinama.
u ¥ivotinjski organizam ugra∂uju veoma (174. slika) Od hrskavi∫nog tkiva izgra-
∫vrste, a istodobno i elasti∫ne skeletne ∂en je skelet riba pre∫nousta, ali veliki
elemente. (173. slika) Jedan od osnovnih zna∫aj ima i u vezi me∂u kostima ostalih
tipova takvih tkiva jesu hrskavi∫na tkiva. kraljeœnjaka.
Osnovu hrskavi∫noga tkiva tvori Koœtano tkivo se sastoji od organskih
elasti∫no ∫vrsta me∂ustani∫na tvar i anorganskih sastojaka. Me∂u organske
sastojke spadaju koœtane stanice i vlakna
me∂ustani∫ne tvari, a u anorganske sas-
tavne dijelove mineralne soli, ponajprije
kalcij-fosfat koji se natalo¥i u me∂u-
stani∫ni prostor. 90% kalcija u tijelu kra-
ljeœnjaka nalazi se u kostima, a od fosfa-
ta 80%. Organska tvar kostima daje
elasti∫nost, a anorganska tvar krutost.
(175. slika) Susjedne koœtane stanice
OPUŒTANJE me∂usobno su povezane izdancima, pa
bjelan- bjelan∫e- tako tvore stani∫nu mre¥u koœtanoga
∫evinaste niti vinaste niti tkiva. Kroz krutu me∂ustani∫nu tvar pro-
laze kanali≈i u kojima su smjeœtene krvne
¥ile. Pomo≈u njih do koœtanih stanica
dopiru razli∫ite tvari.
U pokretanju ¥ivotinjskog organizma
osnovnu funkciju imaju miœi≈na tkiva.
Najviœe ih obilje¥ava mogu≈nost znatno-
svijetlo polje tamno polje svijetlo polje
ga stezanja u kratkom roku. Skra≈ivanje
SKRAÙIVANJE
i opuœtanje miœi≈a uvijek se odvija
176. slika Rad miœi≈nih vlakana u smjeru uzdu¥ne osi miœi≈a. Miœi≈no je

94
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 95
A
B B
177. slika Glatko miœi≈no tkivo
tkivo gra∂eno od miœi≈nih stanica, u ∫ijoj
su plazmi smjeœtene osnovne jedinice,
miœi≈na vlakna, koja se mogu skratiti.
Ona su gra∂ena od bjelan∫evina. (176.
slika)
Rad glatkoga miœi≈noga tkiva je dugo-
trajan, ali ispoljava manju snagu. Glatko
miœi≈no tkivo je gra∂eno od vretenastih
stanica s jednom jezgrom. Miœi≈na su
vlakna u stani∫noj plazmi gusto ras-
pore∂ena, usporedno s uzdu¥nom osi
same stanice. (177. slika) Kroz njih se
svjetlost jednako lomi, pa se takvo tkivo
pod mikroskopom ∫ini homogeno.
Glatke miœi≈ne stanice miœi≈noga tkiva
me∂usobno povezuje rahlo vezivno
tkivo. Takvo se tkivo mo¥e na≈i u broj-
nim organima kraljeœnjaka, primjerice
u stijenci probavila, ali je veoma ∫esto
i u beskraljeœnjaka.
95
A
178. slika Popre∫noprugasto miœi≈no tkivo
Popre∫noprugasto miœi≈no tkivo sasto-
ji se od duguljastih vlakana koja su
zapravo stanice s viœe jezgara. U poje-
dinim ¥iv∫anim vlaknima ima po tisu≈u
usporednih vlakanaca. Ta vlakanca ne-
jednako lome svjetlost. Zbog toga se dio
vlakanaca ∫ini tamniji, a drugi do njega
svjetliji, kao da su popre∫no isprugani.
(178. slika) Miœi≈na vlakna obavija tanka
ovojnica od vezivnoga tkiva. Popre∫no-
prugasti miœi≈i reagiraju brzo i ispoljava-
ju veliku snagu, ali se brzo zamaraju.
Zna∫ajni su prije svega u izgradnji skelet-
nih miœi≈a. I sr∫ano miœi≈no tkivo je iz-
gra∂eno od miœi≈nih vlakana, ali je rad
toga tkiva dugotrajan, ispoljava veliku
snagu, i ne zamara se.
Me∂u ¥ivotinjska tkiva spada i ¥iv∫ano
tkivo. O njemu ≈emo podrobnije u∫iti
u poglavlju ¥iv∫ane regulacije.
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 96

kutikula koja je produkt epitelnih stanica.

osjetilna dlaka Kutikula je gra∂ena prete¥ito od
voœtani kanal bjelan∫evinastih i hitinskih molekula. One
tvore kruti, ali elasti∫ni ovoj koji je proho-
dan za teku≈ine. Vanjski pokriva∫ kolu-
izvodni otvor
¥ljezdane stanice ti≈avaca gra∂en je od epitelnoga tkiva i
kutikule. Kutikula je, me∂utim, u tih ¥ivoti-

 nja tanka, pa ne spre∫ava mijenu plinova i

 kretanje. Na njezinu se povrœinu sa strane

 ¥ljezdanih stanica lu∫i znatna koli∫ina
sluzi, pa im je tijelo glatko, sluzavo. Karak-
kutikula




 teristi∫ne formacije na ko¥i jesu ∫ekinje

 koje ¥ivotinji poma¥u u kretanju.

 Tijelo ∫lankono¥aca prekriveno je
 debelom hitinoznom kutikulom, ispod
epitelno tkivo

 koje se nalazi sloj epitelnoga tkiva. (179.


 slika) Hitin se stvara u epitelnim stanica-

 ma. U vanjskom pokriva∫u nekih ¥ivotinja
179. slika Vanjski pokriva∫ ∫lankono¥aca
Vanjski pokriva∫ i kretanje
Vanjski pokriva∫ pokriva cijelu vanjsku
povrœinu ¥ivotinjskog tijela. Prvenstvena
funkcija mu je zaœtita unutraœnjih organa,
na primjer od isuœenja i od zaraza. Isto-
dobno unutraœnjost organizma povezuje s
vanjskim svijetom. Prima vanjske podra-
¥aje, sudjeluje u izlu∫ivanju i disanju,
a u nekih vrsta sudjeluje i u kretanju.
U gra∂i vanjskog pokriva∫a ¥ivotinja
s pravim tkivima ponajprije sudjeluje
epitelno tkivo.
Vanjski pokriva∫ ploœnjaka izgra∂en je
od trepetljikavog epitelnog tkiva. Me∂u
epitelnim stanicama smjeœteno je mnoœtvo
¥ljezdanih stanica, ∫iji sekret u vla¥noj sre-
dini nabubri, pa ta sluz zaœti≈uje tijelo
¥ivotinje. ∞ljezdani epitel nametnika
stvara takvu tvar koja spre∫ava probavlja-
nje ¥ivotinje u tijelu domadara. Vanjski
pokriva∫ obli≈a gra∂en je tako∂er od
epitelnoga tkiva. Na njemu se joœ stvara i
osim hitina ima i kalcijevih kristala koji
kutikuli daju joœ ve≈u tvrdo≈u. Ipak ta
razmjerno debela kutikula ne pokriva tije-
lo kao neka jedinstvena plo∫a, nego je
epitelni dio ispod nje s vanjskim svijetom
povezan putem tankih kanala. Takvi su
izvodni kanali ¥ljezdanih stanica u epitel-
nome tkivu, ili pak kanali kroz koje na
povrœinu hitina dospijeva vosak. Taj voœ-
tani sloj na povrœini kutikule znatno sma-
njuje gubitak vode ¥ivotinjskog organiz-
ma. I na kraju valja spomenuti i osjetilne
dlake koje provode podra¥aj iz vanjskoga
svijeta od kutikule do epitelnoga tkiva.
Tvrda kutikula ne mo¥e rasti zajedno s
tijelom ¥ivotinje, pa ju ¥ivotinja povreme-
no odbacuje i stvara novu. (180. slika) Taj
se proces zove presvla∫enje. Tijekom tih
zbivanja epitelno tkivo neposredno na
svojoj povrœini stvara novi sloj kutikule, pri
∫emu lu∫i teku≈inu koja ≈e izazvati odba-
civanje staroga sloja. Ta teku≈ina odozdo
postupno razgra∂uje staru kutikulu, pa kad
ona postane tanja, pukne, a kroz otvor se
¥ivotinja izvu∫e. Novonastala tanka kuti-
kula, koja je ina∫e mekana, za nekoliko se
sati na zraku stvrdne i postane deblja.
Vanjski je pokriva∫ kraljeœnjaka ko¥a.
Gornji sloj joj je epitelno tkivo, a ispod
njega je smjeœten sloj vezivnoga tkiva.

96
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 97

kutikula epitelno tkivo

teku≈ina presvla∫enja nova kutikula

180. slika Proces presvla∫enja u ∫lankono¥aca 181. slika Popre∫an presjek kroz ko¥u jednog
sisavca pod svjetlosnim mikroskopom

Epitelno tkivo je zapravo viœeslojni
pokrovni epitel. Najgornji sloj postupno
oro¥njava, pa se povremeno presvla-
∫enjem ili troœenjem odbacuje. Taj se
oro¥nali i odba∫eni sloj diobom donjih
stanica stalno obnavlja. Izme∂u stanica
i vlakana vezivnoga tkiva nalaze se brojne
¥lijezde, pigmentne stanice koje odre∂uju
boju ko¥e, ¥iv∫ani zavrœeci i krvne ¥ile.
Najdonji sloj ko¥e osim vezivnoga tkiva
∫esto sadr¥i i ve≈u koli∫inu masnoga tkiva
koje slu¥i za uskladiœtavanje masti. (181-
182. slika)
U ko¥i riba znatan je broj ¥lijezda. Od velike
koli∫ine sluzi ko¥a je glatka i sluzava. Tako je
smanjeno trenje, a sluz œtiti i od zaraza. Na
tijelu ve≈ine riba nalaze se i karakteristi∫ne for-
macije, tzv. ljuske, izrasline vezivnoga tkiva.
Znatan dio disanja vodozemaca odvija se kroz
vla¥nu ko¥u.

dlaka
POUSMINA
pigmentne stanice

miœi≈ dlake ¥lijezda lojnica

krvne ¥ile USMINA

¥iv∫ani zavrœetak
dlakovod
¥lijezda znojnica
PODUSMINA
masno tkivo

182. slika Gra∂a ko¥e sisavca

97
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 98
vanjski pokriva∫ kru¥ni miœi≈i
uzdu¥ni
miœi≈i
crijevni kanal
183. slika Popre∫ni presjek kroz ko¥nomiœi≈ni
sustav koluti≈avca
Vla¥nost ko¥e osiguravaju ¥lijezde koje lu∫e
sluz. Otrovne ¥lijezde mnogih vodozemaca
lu∫e otrovni sekret neugodnog mirisa koji œtiti
¥ivotinju od neprijatelja. Tijelo gmazova pre-
kriveno je ro¥natim ljuskama i œtitovima koji
¥ivotinju œtite od isuœenja. Karakteristi∫ne
ro¥nate tvorevine ptica su perje. Perje ima rahlu
strukturu, pa se zrak ovdje zadr¥i tvore≈i tako
termoizolacijski sloj. Mnoge ptice podmazuju
svoje perje maœ≈u koju izlu∫uje ¥lijezda na trti-
ci, u blizini repa, i tako ga œtite od vode i vlage.
Tijelo sisavaca prekriveno je dlakom. I dlaka je
izgra∂ena od ro¥nate tvari. U ko¥i sisavci imaju
¥lijezde znojnice. U njima se stvara znoj koji
prete¥ito sadr¥i vodu i mineralne tvari. Dakle
i ko¥a sudjeluje u izlu∫ivanju. Modificirane
¥lijezde znojnice su mlije∫ne ¥lijezde koje lu∫e
mlijeko, masnu teku≈inu, hranu novoro∂en∫a-
di. U mlijeku su nazo∫ne sve one hranjive tvari
koje su neophodne za normalan rast i razvitak
mladun∫adi.
Jedna od najuo∫ljivijih ¥ivotnih djelat-
nosti ¥ivotinja jest kretanje. ∞ivotinje
promjenom mjesta obilaze okoliœ da bi
ga upoznale, tragaju za hranom, kada je
potrebno, bje¥e, ili pak pronalaze svoga
para. Radi kretanja za skelet su
98
184. slika √ekinja iz ko¥e gujavice
pri∫vrœ≈eni miœi≈i, aktivni sudionici
promjene mjesta. Kod ¥ivotinja, u kojih
su se ve≈ razvila prava tkiva, miœi≈na
tkiva izvode razli∫ite oblike kretanja.
U koluti≈avaca su miœi≈i srasli s
ko¥om tvore≈i ko¥nomiœi≈ni sustav. On
je sastavljen od dva miœi≈na sloja. (183.
slika) U vanjskome sloju, ispod vanjskog
pokriva∫a, snopovi miœi≈nih stanica
kru¥no su raspore∂eni, a u unutraœnjem
su sloju uzdu¥no smjeœteni. Koluti≈avci
pomo≈u ko¥nomiœi≈nog sustava kre≈u se
crvoliko. Ono se odvija tako da se
u prednjem dijelu tijela kru¥ni miœi≈i
skupe, pa se tijelo izdu¥i. Nakon toga se
skupe uzdu¥ni miœi≈i, tijelo zadeblja, pa
ga prednji dio tijela povu∫e. Tako se
skra≈enje i opuœtanje odvija naiz-
mjeni∫no po∫evœi od prednjeg dijela
tijela u obliku vala. U podupiranju tijela
¥ivotinju poma¥u ∫ekinje, izrasline na
vanjskom pokriva∫u. (184. slika)
√lankonoœci se pokre≈u miœi≈ima koji
se s unutraœnje strane nadovezuju na
vanjski skelet. Vanjski skelet im je gra∂en
od hitinozne kutikule. Kre≈u se u prvom
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 99

hitinozna kutikula hvatiœte

miœi≈ pru¥a∫
∫lanci kukcove noge

miœi≈ pregiba∫

unutraœnji skelet

miœi≈ pregiba∫
miœi≈ pru¥a∫
hvatiœte

185. slika Miœi≈i kukaca pri∫vrœ≈eni za vanjski 187. slika Miœi≈i kraljeœnjaka vezani za
skelet unutraœnji skelet

redu ∫lankovitim nogama. √lanke me∂u-
sobno spaja zglobni nabor gra∂en od
tanke hitinozne opne. √lanci se dakle
mogu pomicati uz pomo≈ miœi≈a pregi-
ba∫a i miœi≈a pru¥a∫a. (185. slika) Mnogi
kukci, me∂utim, imaju i krila, pa mogu
i letjeti. Budu≈i da krila kukaca nisu
udovi, u krilima i nema miœi≈a za pokre-
tanje. Krila pokre≈u letni miœi≈i prsa. Kad
se ti miœi≈i skrate, oblik prsa postane
plosnat, pa se krila dignu, a kad se miœi≈i
opuste, prsa odebljaju, pa se krila spuste.

186. slika Kostur sisavca

99
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 100
Kraljeœnjaci se kre≈u miœi≈ima vezanim
za unutraœnji skelet. Unutraœnji je skelet
izgra∂en od kostiju, hrskavica i vezivnih
vlakana. Osni pruti≈ prije pojave kra-
ljeœnjaka bio je svitak. On se joœ i u kra-
ljeœnjacima mo¥e uo∫iti na po∫etku
ontogeneze. Kasnije, me∂utim, na nje-
govu se mjestu razvije karakteristi∫na os
kraljeœnjaka, kraljeœnica. Taj skelet na
po∫etku ontogeneze sadr¥i vezivne i
hrskavi∫ne elemente. U riba pre∫nousta
takva gra∂a kraljeœnice ostaje do kraja
¥ivota. U ostalih kraljeœnjaka, me∂utim,
iz takvog skeleta tijekom ontogeneze
okoœtavanjem se razvije kostur, karakte-
risti∫an skelet kraljeœnjaka. (186. slika)
Kostur se dijeli na tri glavne regije: na
kosti glave, trupa i udova.
Za taj unutraœnji skelet su pri∫vrœ≈eni
miœi≈i. Oni se na hvatiœtima za kosti ve¥u
tetivama. (187. slika) Miœi≈i se mogu
stezati, pa se skrate, odnosno opustiti
se, pa se izdu¥e. Kad se skrate, hvatiœte,
odakle miœi≈ potje∫e, ostaje na mjestu,
a hvatiœte, na kojem se nadovezuje za
kost, pomi∫e se. Pritom se hvatiœta prib-
li¥avaju. Time se pribli¥avaju i kosti,
do∂e do pomicanja tijela. Pri jednom
pokretu sudjeluje mnoœtvo miœi≈a od
kojih su neki sinergisti, a drugi antago-
nisti. Na primjer, pregiba∫i podlaktice
primata su sinergisti, jer se ste¥u u istome
smjeru, dok su pregiba∫i i pru¥a∫i anta-
usni otvor
188. slika Probavilo virnjaka
100
gonisti, jer kad se jedan stegne, drugi se
olabavi, pa mo¥emo re≈i da rade suprot-
no.
Prehrana ¥ivotinja
Sve su ¥ivotinje heterotrofni organizmi,
œto zna∫i da hranjenjem iz vanjskoga svi-
jeta primaju organsku hranu. Makro-
molekule hranjivih tvari tijekom probave
razgra∂uju se na monomere. U najviœe
¥ivotinja probava se odvija u probavilu,
dakle izvan stanica. Osnovne jedinice
hranjivih tvari u susjedne stanice iz
probavila dospijevaju apsorpcijom.
Odavde se prenose na mjesta uporabe,
odnosno viœak se uskladiœtava. Nepro-
bavljene tvari pak organizam napuste.
Bi∫aste stanice u unutraœnjosti spu¥ava
stvaraju struju vode koja ulazi kroz pore, pa iz
nje uzimaju sitnu hranu. Hranu predaju ame-
boidnim stanicama, koje obavljaju probavu,
raznose hranjive sastojke po ∫itavom tijelu,
odnosno viœak uskladiœtavaju. U spu¥vama se
dakle probava odvija joœ unutar stanica.
Neprobavljene sastojke tako∂er ameboidne
stanice dostavljaju do spongocela, odakle ih
voda iznese u vanjsku sredinu.
∞arnjaci najprije omame plijen ¥arnim stani-
cama, a onda ga lovkama uvuku u probavnu
¥drijelo prednjega crijeva
razgranjeni sustav
srednjega crijeva
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:42 AM Page 101
œupljinu. Manje ¥ivotinjice stanice na granici
probavne œupljine probave, a ostatak vrate u
œupljinu, odakle se preko usnog otvora izbacu-
ju.
Probavilo ploœnjaka ima jedan jedini
otvor. Virnjaci imaju usni otvor na
trbuœnoj strani tijela. Kroz njega primaju
hranu. (188. slika) Odavde hrana dospi-
jeva u prednje crijevo koje je bogato
¥lijezdama. Prva je stanica ¥drijelo koje
∫esto izgleda kao neka ∫unjasta
izbo∫ina. ∞lijezde ¥drijela neke sastojke
hrane po∫nu razgra∂ivati. Iz ¥drijela
hrana dospijeva u srednje crijevo,
u kojem su smjeœtene stanice koje hranu
fagocitiraju i probave. Neprobavljeni
se ostaci vra≈aju istim putem i izlaze
kroz usta.
U tijelu obli≈a uz prednje i srednje cri-
jevo razvije se i stra¥nje crijevo. (189.
slika) Ka¥e se da se u tih crvolikih oblika
ve≈ razvio probavni kanal koji se pru¥a
kroz ∫itavo tijelo ¥ivotinje, a ima dva
otvora. U tom probavilu hrana
se potiskuje u jednome smjeru, pa
se tijekom evolucije izme∂u tih dijelova
razvila podjela rada.
OBLIÙ
usni otvor
probavni kanal
KOLUTIÙAVAC
¥drijelo jednjak volja
usni otvor
189. slika Probavilo obli≈a i koluti≈avaca
U tijelu koluti≈avaca takvo ras∫lanje-
nje ve≈ je znatno izrazitije. (189. slika)
Probava se vrœi u probavilu, koje po∫inje
ustima. Odavde hranu usiœe miœi≈avo
¥drijelo koje probavnim sokovima svojih
¥lijezda pomijeœa hranjive sastojke.
Otpo∫ne probava. Hrana se nakon toga
potiskuje kroz jednjak u volju, gdje ≈e se
kra≈e vremena zadr¥ati, pa prebaciti
u miœi≈ni ¥eludac. Koluti≈avci hranom
u tijelo unose i krute mineralne ∫estice
koje u ¥elucu drobe hranu. Proœavœi ¥elu-
dac, hrana dospijeva u srednje crijevo,
gdje se zavrœi probava, a razgra∂ene se
molekule apsorbiraju u stanice koje
grani∫e probavilo. Neprobavljene se
tvari pak zajedno sa mineralnim ∫estica-
ma izbacuju kroz stra¥nje crijevo.
Me∂u crvolikim ¥ivotinjama ima mnogo
nametnika. Metilj, na primjer, spada me∂u
ploœnjake. Ima dobro razvijeno miœi≈avo ¥drije-
lo, pomo≈u kojeg siœe hranu iz ve≈ probav-
ljenoga crijevnog sadr¥aja. Joœ je specifi∫nija
prehrana trakavice. Na glavenom dijelu ima
prianjalke, kojima se pri∫vrsti za stijenku
probavila, pa hranjive tvari uzima preko ∫itave
crijevni otvor
miœi≈ni ¥eludac crijevni otvor
srednje crijevo
101
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:43 AM Page 102
povrœine ko¥e. Trakavice, naime, nemaju
probavilo.
Probavilo mekuœaca po∫inje ustima. U usnoj
œupljini pu¥eva je struktura za mrvljenje hrane,
a zove se trenica. Trenica je izgra∂ena od viœe
redova ro¥natih zubi≈a kojim ¥ivotinje stru¥u
∫estice hrane po ∫vrstoj povrœini svoda usne
œupljine. Na usta se nastavlja ¥drijelo, zatim
jednjak koji prelazi u ¥eludac. Odavde hrana
dospije u probavnu ¥lijezdu srednjega crijeva,
koja osim probave obavlja i apsorpciju.
√lankonoœce obilje¥ava raznolika pre-
hrana. Tako su se njihovi usni organi pri-
lagodili na∫inu prehrane, pa su se na
primjer u kukaca razvili usni organi za
grizenje, za sisanje i organi za bodenje.
√estice hrane u usnu œupljinu dospijeva-
ju pomo≈u tih organa. (190. slika) Ve≈ina
kukaca ima i slinovnice koje svoju
lu∫evinu lu∫e u usnu œupljinu, gdje
pomo≈u njih otpo∫ne probava. Prednje
crijevo nastavlja se jednjakom. Njegovo
proœirenje je volja koja prije svega slu¥i
za uskladiœtavanje hrane. U onih kukaca
koji se hrane krutom hranom razvio se
i miœi≈ni ¥eludac s debelom stijenkom.
U unutraœnjosti su hitinozne bodlje koje
drobe hranu. U srednjem crijevu hrana
se probavlja i apsorbira. U rakova i pau-
kova probavni sekret stvara se u poseb-
nim, tzv. ¥lijezdama srednjega crijeva,
¥lijezda slinovnica volja
jednjak
usni organ
190. slika Probavilo ∫lankono¥aca
102
dok u kukaca lu∫enje probavnog soka
obavljaju izbo∫ine probavnoga kanala.
Neprobavljeni ostaci hrane dospiju u
stra¥nje crijevo, pa se izlu∫uju kroz cri-
jevni otvor.
I probavni kanal kraljeœnjaka sastoji se
od prednjeg, srednjeg i stra¥njeg crijeva.
U svezi s obavljanjem probave, me∂u-
tim, pojedini dijelovi joœ viœe se ras∫la-
njuju u odnosu na probavni kanal
beskraljeœnjaka. Dok u beskraljeœnjaka u
probavnom kanalu na razgradnju hrane
djeluje samo jedan probavni sok, dotle
u kraljeœnjaka, kako se hrana u probav-
nom kanalu potiskuje, na nju djeluje uvi-
jek noviji, u odre∂enoj sredini optimalni
probavni sekret. Samo su se u kraljeœnja-
ka razvile jetra i guœtera∫a. (191. slika)
Prednje crijevo po∫inje usnom œuplji-
nom. Ustima ¥ivotinja uzima hranu, usit-
njava ju, mijeœa sa slinom i potiskuje
u daljnje dijelove probavila. U ∫eljustima
mnogih kraljeœnjaka smjeœteni su zubi
kojima te ¥ivotinje pribavljaju hranu
i usitnjavaju je. Brojne vrste riba i vodo-
zemaca nemaju zube. Preci kornja∫a
i ptica su joœ imali zube, ali su oni
tijekom evolucije zakr¥ljali, pa su se
umjesto zubi u njih razvile oœtre ro¥nate
plo∫ice. Najrazvijenije zube imaju sisav-
ci. U usnoj je œupljini smjeœten i jezik
¥eludac
srednje crijevo
stra¥nje crijevo
crijevni otvor
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:43 AM Page 103

koji uz primanje i potiskivanje hrane ima

zna∫ajnu ulogu i kao organ okusa i opi-
pa. U ve≈ini kraljeœnjaka uz usnu
œupljinu priklju∫uju se i ¥lijezde sli-
novnice. Njihova lu∫evina vla¥i hranu,
pa poma¥e gutanje, a enzimi sline
otpo∫nu probavljati ugljikohidrate.
Usitnjena hrana pomijeœana slinom iz
usne œupljine dospije u jednjak. U ve≈ini
ptica razvilo se i karakteristi∫no proœire-
nje jednjaka, volja, koja privremeno
uskladiœtava hranu, a kod ptica koje se
hrane sjemenjem, zrnje se ovdje poneœto
i smekœa. Iz jednjaka hrana dospijeva u
¥eludac. U stijenci ¥eluca nalaze se
¥lijezde koje lu∫e kloridnu kiselinu i en-
zime za razgradnju bjelan∫evina. U 192. slika Snimak resica tankoga crijeva pod
kiselinastoj sredini ¥eluca otpo∫ne dakle svjetlosnim mikroskopom
razgradnja bjelan∫evina. U ptica se uza
¥ljezdani ¥eludac priklju∫uje joœ i
miœi≈ni ¥eludac koji svojom debelom, va. Probavljene ∫estice se apsorbiraju
miœi≈avom stijenkom drobi hranu. kroza stijenku tankoga crijeva. Sluznica
Zadnja stanica prednjeg crijeva jest tankoga crijeva jako je naborana, pa je
¥eludac kroz koji hrana dospijeva u sred- upojna povrœina jako velika. Na kru¥nim
nje crijevo. U prednji dio tankog crijeva naborima sluznice strœe fine tanke resice
se ulijevaju izvodni kanali jetre i guœ- koje joœ viœe pove≈avaju povrœinu apsorp-
tera∫e. U jetri se stvara ¥u∫ koja rasprœu- cije. (192. slika) U mnogih kraljeœnjaka na
je masti u sitne kapljice, a guœtera∫in sok granici srednjega i stra¥njega crijeva nalazi
probavlja bjelan∫evine, ugljikohidrate i se slijepo crijevo.
masti. Tu razgradnju dovrœava crijevni Stra¥nje crijevo kraljeœnjaka po∫inje
sok koji se stvara u stijenci tankoga crije- debelim crijevom. U njemu se uglavnom

guœtera∫a
¥lijezde slinovnice slijepo crijevo

debelo crijevo

jednjak
usna œupljina
jetra crijevni otvor

¥eludac tanko crijevo

191. slika Probavna cijev kraljeœnjaka

103
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:43 AM Page 104
upijaju voda i dio mineralnih soli.
U nekih su se sisavaca, biljojeda za raz-
gradnju teœko razgradljivih ugljikohidra-
ta, celuloze, u ¥elucu i debelom crijevu
nastanile crijevne bakterije. Neprobavlji-
ve tvari u zadnjem crijevu formiraju se u
izmet, koji kroz izmetni otvor napuœta
tijelo ¥ivotinje. U nekih kraljeœnjaka
izmet, mokra≈a i spolni produkti izlaze
kroz jedan otvor, koji se naziva ne∫isni-
ca. U brojnih riba i u svih sisavaca osim
u kljunaœa mokra≈ni i spolni otvor odvo-
jen je od izmetnog otvora.
Disanje ¥ivotinja
U heterotrofnih ¥ivorinja za obavljanje
¥ivotnih funkcija potreban je kisik, a
tijekom mijene tvari stvara se uglji∫ni diok-
sid. Primanje kisika i otpuœtanje uglji∫nog
dioksida zove se disanje. Disanje se mo¥e
odvijati u zraku i u vodi. U oba slu∫aja
osnovni je uvjet da se na nekom dijelu
¥ivotinje razvije povrœina koja se vrlo
tankim slojem grani∫i s vanjskim svijetom,
pa se difuzija diœnih plinova mo¥e nes-
metano odviti. Kod sitnih ¥ivotinja, koje
imaju tanak vanjski pokriva∫, disanje se
obi∫no odvija ∫itavom povrœinom tijela.
glavoprœnjak œkr¥ne niti
193. slika Œkrge rije∫nog raka i presjek kroza œkr¥nu nit
104
Budu≈i da se izmjena plinova odvija na
razli∫itim povrœinskim dijelovima pokriva-
∫a, takvo se disanje naziva difuzno. U ve-
≈ih ¥ivotinja gdje je vanjski pokriva∫
deblji, jer ima i zaœtitnu funkciju, za izmje-
nu plinova su se diferencirali posebni diœni
organi. Diœni su organi raznoliko gra∂eni,
ali im je zajedni∫ko svojstvo velika diœna
povrœina, za diœne plinove lako prohodna.
Za difuzno se disanje mogu navesti brojni prim-
jeri iz skupine jednostavnije gra∂enih ¥ivotinja.
U tijelu spu¥ava stalno protje∫e voda koja stanice
redovito opskrbljuje potrebnim kisikom. Tijelo
¥arnjaka s vodom je u stalnom dodiru ne samo
s vanjske strane nego i stijenkom probavne
œupljine, pa se tako mijena plinova odvija preko
razmjerno velike povrœine. Ploœnjaci diœu ∫itavom
povrœinom tijela, a u mnogim vrstama izmjena
plinova odvija se i izme∂u vode i bogato raz-
granatoga probavila. √ak i razvijeniji koluti≈avci
diœu difuzno kroz vla¥nu povrœinu ko¥e.
U ostale tjelesne dijelove diœne plinove raznosi
krv. Oni ve≈ imaju zatvoreni optok krvi koji je
gra∂en od krvnih ¥ila. Budu≈i da se u ko¥i kolu-
ti≈avaca nalazi splet razgranatih kapilara, mijena
plinova znatno je olakœana. Poznate vrste crvoli-
kih oblika Tubifeks (glibnja∫e) ¥ive u mulju,
odakle im strœi stra¥nji kraj tijela. Budu≈i da je
prednji dio tijela u mulju gdje pronalaze hranu,
one diœu slobodnom povrœinom stra¥njeg dijela
tijela koji je u dodiru s vodom.
dovodna ¥ila
epitelno tkivo
tanka
kutikula
odvodna ¥ila
Biosz091-122.qxd 7/25/06 1:43 AM Page 105

oduœci

194. slika Sustav uzduœnica kukaca 195. slika Hitinozni filtri oduœaka kukaca pod
svjetlosnim mikroskopom

√lankonoœci se na osnovi njihovih diœ- prohod zraka. Najtanje niti uzduœnica

nih organa mogu uvrstiti u dvije velike sku- dopiru sve do stanica. Kukci pokretima
pine. Na one koji kisik pribavljaju iz vode, zatka poma¥u disanje.
kao ve≈ina rakova, i one koje udiœu atmos-
ferski zrak, kao œto su kukci. Œkrge rakova I diœni organi mekuœaca su se prilagodili di-
nalaze se na bo∫nim stranama nogu hoda- sanju u vodi i u zraku. Œkoljke, koje su stalno
vezane uz vodu, diœu œkr¥nim listi≈ima koji
lica. Da bi se osigurala dovoljna koli∫ina imaju veliku respiracijsku povrœinu. Diœni organ
kisika, stalno moraju biti u dodiru sa svje- kopnenih pu¥eva jest tanko epitelno tkivo na
¥om vodom. Tako oni ritmi∫kim steza- unutraœnjoj strani plaœtane œupljine. Ispod njega
njem nogu odr¥avaju neprekidno strujanje je bogat splet krvnih kapilara koje znatno
vode. Œkrge rije∫nog raka na prsnim noga- poma¥u prijenos plinova.
ma izrasle su u œkr¥nu œupljinu koja se
nalazi iza listi≈a glavopœnjaka. (193. slika)
IZDISAJ UDISAJ
One su rasperjane, izgra∂ene od tankih
hitinoznih izraslina, tzv. œkr¥nih niti.
Mijena se plinova odvija kroz epitelno œkr¥ni
tkivo œkr¥nih niti. Prijenos plinova pak poklopac
osigurava dovodna i odvodna ¥ila. Kukci
diœu uzduœnicama, koje se granaju u tijelu œkr¥ni luk
u sve tanje cjev∫ice, stvaraju≈i ∫itav sustav
œkr¥ni
uzduœnica. (194. slika) Sustav uzduœnica u listi≈i
vezi je s vanjskim okoliœem preko oduœaka
koji su smjeœteni s dvije strane koluti≈a.
usna œupljina
Oduœci su otvori uzduœnica. Na njima su
hitinski filtri koji pro∫iœ≈avaju zrak. (195. usni otvor
slika) I unutraœnja stijenka uzduœnica
oblo¥ena je tankim slojem hitina koji u
œupljini cijevi gradi spiralne niti daju≈i
njima elasti∫nost, a i osigurava slobodan 196. slika Œkr¥no disanje riba

105
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:12 AM Page 106
srediœnja œupljina
VODOZEMCI GMAZOVI
197. slika Pove≈anje diœne povrœine u plu≈ima kraljeœnjaka
Diœni su se organi kraljeœnjaka tijekom
filogenetskog razvja razvili izbo∫enjem
prednjega crijeva. U vodenih kraljeœnjaka
razvile su se œkrge, a u kopnenih plu≈a.
Œkrge riba su nastale od ¥drijelnih vre≈ica.
(196. slika) Œupljinu sa strane pokrivaju
pokretljivi œkr¥ni poklopci. Na svodu usne
œupljine i ¥drijela nalaze se œkr¥ni lukovi.
To su krute tvorevine na koje se nadovezu-
ju brojni œkr¥ni listi≈i. Oni su dobro
prokrvljeni krvnim kapilarama. Œkr¥ne
listi≈e prekriva tanko epitelno tkivo kroz
koje se odvija mijena plinova. Transport
plinova izme∂u œkr¥nih listi≈a
i stanica obavlja krv. Diœne pokrete osigu-
rava uskla∂eni rad usta i œkr¥nih pok-
lopaca. Pri udisaju usta se otvore, usna se
œupljina proœiri, a œkr¥ni je poklopac
zatvoren. Voda iz usta prelazi u œkr¥nu
œupljinu, prolazi kroza œkr¥ne listi≈e. Za to
vrijeme prolazi u œkrge kisik, a izlazi ug-
lji∫ni dioksid. Pri izdisaju se usni otvor zat-
vara, usna se œupljina su¥ava, i tada voda
ispod œkr¥nih poklopaca struji u okoliœ.
Osim œkr¥nog disanja mijena plinova u riba
odvija se i difuzijom kroz ko¥u. To se osobito
zbiva u vodama s razmjerno malo kisika. U
nekih vrsta takvo dodatno disanje odvija se
preko sluznice stra¥njega crijeva; ribe gutaju
atmosferski zrak. Neke ribe, iako diœu œkrgama,
106
duœnik
re¥anj
duœnice
plu≈ni mjehuri≈i
SISAVCI
mogu nekoliko dana ¥ivjeti bez vode. Perajama
se koriste poput udova, pa pu¥u po mo∫varnom
prostoru. U njima su se uza œkrge u œkr¥nu
œupljinu uvukle izbo∫ine sluznice koje imaju
veliku povrœinu. To je tzv. labirintni organ
pomo≈u kojega mogu i du¥e vremena zadr¥ati
se na kopnu, jer se tada, koriste≈i atmosferski
zrak, preko njegove respiracijske povrœine odvi-
ja mijena plinova.
Plu≈a vodozemaca su od diœnih organa
kopnenih kraljeœnjaka najnerazvijenija. U
li∫ina∫kom stadiju vodozemci imaju œkrge.
Plu≈a ≈e se razviti tek poslije. Odrasle
jedinke diœu parnim plu≈ima koja izgleda-
ju poput naboranih vre≈ica. Zrak u plu≈a
dospijeva proœavœi kratak duœnik. Unutraœ-
nja povrœina plu≈a vodozemaca oblo¥ena
je tankim epitelnim tkivom kroz koje se
odvija difuzija plinova. Transport diœnih
plinova obavlja krv. Zbog toga je vanjska
povrœina plu≈a u vezi s brojnim krvnim
kapilarama. Nabori plu≈ne povrœine slu¥e
pove≈anju respiracije. Ma koliko je razvi-
jena ta respiracijska povrœina, u plu≈ima
vodozemaca uvijek ostane znatan obujam
srediœnje œupljine, koji ne sudjeluje u
mijeni plinova. (197. slika) Zbog toga se
∫ak i u najrazvijenijih vodozemaca, kao
œto su ¥abe, disanje odvija i difuzijom pre-
ko ko¥e. Budu≈i da se u vodozemaca nisu
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:12 AM Page 107

razvila rebra, a nemaju ni oœit, diœne po-

duœnik
krete umjesto prsnoga koœa obavlja usna
œupljina. Vodozemci dakle gutanjem po- duœnica
tiskuju zrak u plu≈a.
U srediœnjoj œupljini plu≈a gmazova sve
je viœe nabora koji znatno pove≈avaju res-
piracijsku povrœinu. (197. slika) Ta je ∫i-
njenica od velikoga zna∫aja jer im je
povrœina ko¥e prekrivena debelim ro¥na-
tim tvorevinama, pa se kroz nju ne mo¥e
difuzno disati. Na plu≈a ptica se nadove-
zuje obi∫no pet pari zra∫nih vre≈ica koje
se pri disanju napune zrakom. (198. slika)
Tako plu≈na povrœina iz dva smjera dobi-
va svje¥i zrak, pri udisaju iz duœnika, a pri
izdisaju iz zra∫nih vre≈ica. Zna∫aj zra∫nih plu≈a
vre≈ica je u uskladiœtavanju zraka, preko
njih se ne odvija mijena plinova. Udisajem
dio zraka iz duœnika preko dvije duœnice
ulazi neposredno u zra∫ne vre≈ice. Drugi
dio zraka ulazi u spu¥vasta pti∫ja plu≈a, pa
se rasporedi u brojnim diœnim kapilarama. zra∫ne vre≈ice
One su okru¥ene mnoœtvom krvnih kapi-
lara. Kroz tanko epitelno tkivo odvija se 198. slika Zra∫ne vre≈ice su nadovezane na
mijena plinova. Pri izdisaju svje¥i zrak iz pti∫ja plu≈a
zra∫nih vre≈ica se istisne u plu≈a. Ti pro-
cesi pticama osiguravaju ekonomi∫no di-
sanje. Optjecajni sustav ¥ivotinja
Plu≈a sisavaca dijele se na ve≈e re¥nje-
ve. U plu≈nim re¥njevima doœlo je do bo- U organizmu viœestani∫nih ¥ivotinja samo
gatog razgranjenja duœnica u sve manje rijetko se doga∂a da se prehranom i disa-
ogranke, dok kona∫no ne zavrœe slijepo u njem primljene tvari uporabe neposredno
mnoœtvu plu≈nih mjehuri≈a. Takve naku- uz mjesto gdje su primljene. Odavde
pine mjehuri≈a podsje≈aju na grozd gro¥- ve≈inom moraju dospjeti do stanica
∂a. Tanka stijenka tih mjehuri≈a s vanjske smjeœtenih u unutraœnjosti tijela. Isto tako i
strane oblo¥ena je mnoœtvom krvnih kapi- nepotrebne tvari stanica ∫ekaju na pri-
lara, pa se mijena plinova odvija difuzi- jenos, kako bi se izlu∫ile iz organizma.
jom. Respiracijsku povrœinu sisavaca dakle Tijekom filogenetskog razvoja u jednos-
osigurava veliki broj plu≈nih mjehuri≈a. tavnije gra∂enih ¥ivotinja joœ se nije razvio
Diœne pokrete sisavaca obavljaju miœi≈i poseban sustav za prijenos tvari. U njima
prsnoga koœa i trbuha. Udisaj nastaje dje- su se specijalizirale neke stanice za obav-
latnoœ≈u miœi≈a prsnoga koœa. On se podi- ljanje te funkcije, kao œto su u spu¥vama
¥e, œiri i pove≈ava svoj obujam. Time je ameboidne stanice, ili im se probavilo
smanjen tlak zraka u plu≈ima, pa budu≈i toliko razgranalo da osigurava vezu
da je tlak zraka izvan tijela ve≈i, zrak stru- izme∂u stanica i vanjskoga svijeta, kao œto
ji u plu≈a. Pri izdisaju se smanji prsni koœ, je to u ploœnjaka. U ve≈ini mnogostani∫nih
a time i njegov obujam, tlak zraka u plu≈i- ¥ivotinja, me∂utim, za prijenos tvari pos-
ma postaje ve≈i, pa on struji iz plu≈a van. toji poseban sustav. To je sustav otvorenih
(197. slika)
107
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 108
smjer strujanja krvi
bo∫ni ogranci smjer strujanja krvi
199. slika Optjecajni sustav gujavice
ili zatvorenih cijevi koje isprepli≈u ¥ivotinj-
ski organizam. U sustavu struji teku≈ina.
Kad se radi o otvorenom sustavu, ka¥emo
da u njemu struji tjelesna teku≈ina, a u zat-
vorenom govorimo o krvi. Optjecaj te-
ku≈ine prenosi u organizmu razli∫ite tvari.
Strujanje teku≈ine osiguravaju stezljivi
dijelovi optjecajnog sustava.
Krv koluti≈avaca struji u zatvorenom optje-
cajnom sustavu. U krvi se nalazi teku≈a krvna
plazma i u njoj plivaju≈e krvne stanice. Krvna je
plazma vodena otopina razli∫itih iona i organskih
molekula. Neke stanice smjeœtene u krvnoj plaz-
mi prenose hranjive tvari, druge pak uniœtavaju
(fagocitiraju) bakterije ili strane tvari koje su dosp-
jele u krv. Zatvoreni optjecajni sustav koluti≈a-
glavna ¥ila klijetke srca
bo∫ni otvor
200. slika Optjecajni sustav kukaca
108
le∂na glavna ¥ila
trbuœna glavna ¥ila
vaca sastoji se od jedne le∂ne i jedne trbuœne glav-
ne ¥ile. (199. slika) U le∂noj glavnoj ¥ili krv stru-
ji prema naprijed, a u trbuœnoj prema natrag. Dvi-
je su glavne ¥ile povezane bo∫nim ograncima.
Le∂na glavna ¥ila i bo∫ne ¥ile na prednjem dijelu
tijela su stezljive, stijenka im je miœi≈ava, pa one
odr¥avaju optjecanje krvi. Tanke ¥ilice su raz-
granate i po ko¥i, pa sudjeluju u mijeni plinova.
Karakteristi∫an oblik otvorenoga cir-
kulacijskog sustava ∫lankono¥aca na-
lazimo u tijelu kukaca. Plazma tjelesne
teku≈ine tih ¥ivotinja sadr¥i otopljene
ione i organske molekule. Boja tjelesne
teku≈ine je ¥uta. Ona ne prenosi diœne
plinove. Budu≈i da kukci imaju bogato
razgranati sustav uzduœnica, to nije ni
potrebno.
glavna ¥ila
bo∫ni otvor
klijetka
lepezasti miœi≈i
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 109

Neke stanice tjelesne teku≈ine uniœ-

tavaju (fagocitiraju) razli∫ite ∫estice,
druge pak, kad je potrebno, stvaraju
tvari koje poma¥u gruœanje tjelesne te-
ku≈ine. Strujanje tjelesne teku≈ine osi-
gurava pulsiranje srca. (200. slika)
Kontrakciju srca obavljaju miœi≈i
smjeœteni u samome srcu, odnosno le-
pezasti miœi≈i koji su pri∫vrœ≈eni za sti-
jenku klijetki. Drugi kraj tih miœi≈a
pri∫vrœ≈en je za le∂nu plo∫u tijela.
Stra¥nji je dio srca zatvoren, prednji dio
se nastavlja u glavnu ¥ilu prsa. Tjelesna
teku≈ina se iz srca potiskuje kroz glavnu
¥ilu u me∂utkivne prostore, odakle
hranjive tvari prenosi sve do stanica.
Kako srce pulsira, kroz bo∫ne otvore
upija iz tjelesnih œupljina tjelesnu te-
ku≈inu. U otvorenom je optjecajnom
sustavu strujanje tjelesne teku≈ine
sporo.
Optjecajni sustav kod kraljeœnjaka je
zatvoren. Krv im se sastoji od teku≈e
krvne plazme i stani∫nih elemenata.
Viœe od 90% krvne plazme je voda u
kojoj se nalaze ioni i organske mole-
kule, primjerice bjelan∫evine. Od sta-
ni∫nih elemenata ima najviœe crvenih
krvnih stanica. Njihov karakteristi∫ni
oblik se pod mikroskopom dobro raz-
likuje od ostalih stani∫nih elemenata.
(201. slika) U krvi se nalaze u velikom
broju, pa krvi daju crvenu boju.
Molekularna im struktura omogu≈ava
primanje, prijenos i otpuœtanje diœnih
plinova. Same se ne mogu gibati,
krvo¥ilnim sustavom ih prenosi struja-
nje krvi. Crvene krvne stanice su veoma
elasti∫ne, pa prolaze i kroz uske krvne
kapilare, a nakon toga opet poprime
prvobitan oblik. Bijelih krvnih stanica u
krvi ima znatno manje. No one se ne
nalaze samo u krvnim ¥ilama nego i
izvan njih, na primjer u rahlom
vezivnom tkivu. Kre≈u se sli∫no ameba-
ma. Budu≈i da imaju la¥ne no¥ice,
mogu mijenjati svoje mjesto, pa kroz
tanku stijenku kapilara napuœtaju i krvne
201. slika Crvene krvne stanice ¥abe
¥ile. Imaju va¥nu ulogu u obram-
benome mehanizmu organizma jer raz-
gra∂uju raspadnute tkivne ostatke,
stani∫ne organele, a uniœtavaju (fagociti-
raju) i strane tvari, odnosno mikrobe.
Stani∫ni elementi su i krvne plo∫ice koje
su se tijekom filogenetskog razvoja stvo-
rile od stani∫nih dijelova, nepravilnog
su oblika i nemaju stani∫nu jezgru. Pri
oœte≈enju krvnih ¥ila sudjeluju u
gruœanju krvi, za∫epe manja oœte≈enja i
sprije∫e krvarenje.
Krvo¥ilni sustav kraljeœnjaka sastoji
se od srca i krvnih ¥ila. Unutraœnje œup-
ljine srca su klijetke i pretklijetke.
Klijetke obavija debela miœi≈na stijenka,
a pretklijetke znatno tanja. Redovito
stezanje i opuœtanje srca tjera krv kroz
zatvoreni krvo¥ilni sustav. Iz srca krv
odvode arterije. One se u tijelu granaju
u sve tanje arteriole, a najtanje se nas-
tavljaju u krvnim kapilarama. Preko
tankih stijenki kapilara izme∂u stanica i
krvi odvija se izmjena plinova, odnosno
i mijena hranjivih i otpadnih tvari.
Kapilare se nastavljaju u tanke venule,
koje se spajaju u sve deblje vene, pa
tako krv vra≈aju u srce. (202. slika)

109
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 110
pretklijetka
klijetka
pretklijetka
RIBE
202. slika Tipovi krvo¥ilnih sustava u kraljeœnjaka
Tijekom evolucije kraljeœnjaka krvo¥il-
ni sustav je postajao sve slo¥eniji.
Optjecanje krvi riba osigurava srce koje
je gra∂eno od jedne pretklijetke i jedne
klijetke. U tijelu se istroœena krv vra≈a
prema pretklijeci, pa odavde protje∫e u
klijetku. Kad se srce ste¥e, krv struji pre-
ma œkrgama, gdje se kroz stijenke krvnih
kapilara odvija izmjena plinova. Kisikom
opskrbljenu krv iz kapilara skupljaju
arterije, pa ju raznesu u ∫itavo tijelo, a
odavde se venama vra≈a u pretklijetku.
Ribe dakle imaju samo jedno optjecanje
krvi. Smjer optjecanja je srce – œkrge –
tijelo-srce.
U srcu vodozemaca tijekom evolucije
izme∂u desne i lijeve pretklijetke razvila
se pregrada. Vene iz tijela istroœenu krv
vra≈aju u desnu pretklijetku, a iz plu≈a
oksigeniranu krv dovode u lijevu pretkli-
jetku. Budu≈i da klijetka u vodozemaca
joœ nema pregradu, ovdje se uvijek nalazi
mijeœana krv. Tako arterijama iz klijetke
i prema plu≈ima, i prema tijelu uvijek
protje∫e mijeœana krv. Ona zapravo
sadr¥i manju koli∫inu kisika. Zbog toga
vodozemci kisik koji je potreban za odvi-
janje ¥ivotnih funkcija nabavljaju joœ
i preko ko¥e, odnosno disanjem kroza
pretklijetka
klijetka klijetka
VODOZEMCI SISAVCI
sluznicu usne œupljine. Budu≈i da su se
u vodozemaca ve≈ razvile dvije pretkli-
jetke, razvila su se i dva optjecanja krvi.
Tako se izme∂u srca i plu≈a razvilo malo
optjecanje, a izme∂u srca i ostalog dijela
tijela veliko optjecanje.
Tijekom evolucije u srcu gmazova ve≈
otpo∫ela je podjela klijetke. Neki gma-
zovi imaju srce s tri œupljine, sli∫no ono-
mu u vodozemaca, ali u ve≈ini vrsta kli-
jetka je manje-viœe pregra∂ena. Srce ptica
i sisavaca ve≈ ima ∫etiri œupljine, pretkli-
jetke i klijetke su ve≈ potpuno pre-
gra∂ene. U optjecajnom sustavu viœe
nema mijeœane krvi, pa je opskrba kisi-
kom time osigurana. Venama se u desnu
pretklijetku dovodi krv bogata uglji∫nim
dioksidom, koja odavde dospijeva u
desnu klijetku. Kako se srce stegne, krv iz
desne klijetke protje∫e kroz plu≈nu arter-
iju u kapilare. Ovdje se krv iz zraka u
plu≈ima oksigenira, pa se kroz plu≈nu
venu dovodi u lijevu pretklijetku. Odavde
se pak prebacuje u lijevu klijetku. Kad se
klijetka stegne, krv kroz arterije te∫e
prema tjelesnim kapilarama, pa tako
dospije u sve dijelove tijela. Krv iz tijela
skupljaju vene, pa se ona opet vra≈a u
desnu pretklijetku.
110
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 111

Izlu∫ivanje ¥ivotinja
U tijelu ¥ivotinja nagomilava se mnoœtvo
takvih tvari koje im za ¥ivotne funkcije
nisu potrebne. Te tvari ili izravno potje∫u
iz okoliœa ili se pak stvaraju procesima
mijene tvari. Ve≈inu tih suviœnih tvari ¥iva
bi≈a izlu∫ivanjem odstrane iz organizma.
Tijekom evolucije prvi ¥ivotinjski organi
za izlu∫ivanje razvili su se u ploœnjaka.
(203. slika) Na po∫etnom dijelu organa za
izlu∫ivanje nalazi se trepetljikava stanica apsorpcija
koja cijedi tjelesnu teku≈inu. Zahvaljuju≈i
treperenju snopa trepetljika, profiltrirana
teku≈ina se skuplja u tanku cjev∫icu. Iz
cjev∫ice se voda i joœ neœto upotrebljivih
iona apsorbira, a ostali se dio skuplja u za- 203. slika Organ za izlu∫ivanje u ploœnjaka
jedni∫ku izvodnu cijev i izbacuje iz tijela.
Koluti≈avci u svakom koluti≈u imaju po
par organa za izlu∫ivanje. (204. slika) To je
zapravo cijev otvorena na oba kraja koja
povezuje tjelesnu œupljinu s vanjskim svi-
jetom. Cijev je opkoljena krvnim ¥ilama.
Iz krvnih ¥ila u tjelesnu œupljinu cijedi se
teku≈ina koja kroz trepetljikavi lijevak
organa za izlu∫ivanje dospijeva u odvod- apsorpcija
nu cijev. Jedan se dio filtrata apsorbira, a
ostali se dio kroz cijev izbacuje u vanjski
svijet.
Od ∫lankono¥aca kukci izlu∫uju
Malpighijevim cjev∫icama. (205. slika)
One po∫inju na prijelazu izme∂u srednje-
ga i stra¥njega crijeva i slijepo zavrœavaju
u tjelesnoj teku≈ini. Upijene otpadne tvari
izbacuju se kroz stra¥nje crijevo. 204. slika Organ za izlu∫ivanje u koluti≈avaca
Organi za izlu∫ivanje u kraljeœnjaka
jesu parni bubrezi. Svaki je od njih gra∂en
od velikoga broja nefrona. Nefron je
osnovna funkcionalna jedinica bubrega. Malpighijeve cjev∫ice
(206. slika) Izgra∂en je od glomerula
i mokra≈noga kanali≈a. Dovodna arterija
u glomerulu stvara klupko kapilara koje
opkoljava poput ∫ahure dvostruka stijen-
ka, proœireni dio mokra≈noga kanali≈a. Krv
koja ulazi u klupko kapilara filtrira se, pa
se jedan dio krvne plazme s tvarima za
izlu∫ivanje procijedi u ∫ahuru dvostruke
stijenke. 205. slika Organ za izlu∫ivanje u kukaca

111
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 112

apsorbira velik dio vode i dio iona, odnos-

bubre¥no
 no sav œe≈er. Izlu∫ene tvari pak u obliku

tjelaœce
 glomerul vodene otopine skupljaju se u sabirne
 kanale, pa se skupljena mokra≈a iz bubre-
 ∫ahura dvostruke
stijenke ga preko izvodnih putova odstranjuje iz
tijela ¥ivotinje.

Razmno¥avanje ¥ivotinja

mokra≈ni kanali≈ Od rasplodnih tipova nespolno razmno-

sabirni kanal
206. slika Jednostavno gra∂eni nefron iz
bubrega jedne slatkovodne ribe
Bjelan∫evine se iz krvne plazme ne filtrira-
ju. Filtrat iz ∫ahure ulazi u mokra≈ni ka-
nali≈. Odavde se neki sastojci ponovno
upijaju u kapilarnu mre¥u oko kanali≈a, pa
se tako vra≈aju u optjecanje krvi. Tako se
¥avanje karakteristi∫no je samo za ne-
razvijenije ¥ivotinje. U tom slu∫aju se
neki dijelovi tijela s viœe stanica odvaja-
ju, pa se iz njih razvija nova jedinka. Taj
tip razmno¥avanja mo¥e se na≈i
u spu¥ava i ¥arnjaka. Ve≈ina ¥ivotinja
razmno¥ava se spolno, spajanjem muœke
i ¥enske spolne stanice. Spolne stanice
nastaju u spolnim ¥lijezdama, spermiji
u sjemenicima, a jajne stanice u jajnici-
ma. U ve≈ine ¥ivotinja te ¥lijezde nalaze
se u razli∫itim jedinkama, dakle sjemeni-
ci u mu¥jacima, a jajnici u ¥enkama, pa
ka¥emo da su takve ¥ivotinje razdvojena
spola. Kod brojnih ¥ivotinjskih vrsta,
me∂utim, obje ¥lijezde su u jednoj jedin-
ki, pa se takve ¥ivotinje zovu dvospolci.
U znatnom broju ¥ivotinjskih vrsta spol-
nim ¥lijezdama se priklju∫uju i neki

207. slika Spermiji u sjemeniku œtakora – pod 208. slika Jajne stanice u jajniku œtakora – pod
svjetlosnim mikroskopom svjetlosnim mikroskopom

112
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 113
drugi unutraœnji i vanjski spolni organi.
Takvi su se organi razvili, na primjer, za
uskladiœtavanje i izvo∂enje spolnih stani-
ca, za parenje ili pak za zaœtitu potoma-
ka u razvitku.
Spermiji se stvaraju u velikome broju.
Sitni su i pokretljivi. (207. slika) Oblik
stani∫nog tijela mo¥e im biti raznolik, ali
im je zajedni∫ko obilje¥je kretanje
bi∫em. Pomo≈u bi∫a dospijevaju do
jajne stanice. Jajna stanica je ve≈a
i nepokretna. (208. slika) U stani∫noj
plazmi joj se nagomilavaju rezervne
tvari. S vanjske strane ju obuhva≈a viœe-
slojni zaœtitni ovoj. Spajanje spermija
i jajne stanice je proces oplodnje. Kada
se spolne stanice stapaju izvan materin-
skog tijela, govorimo o vanjskoj oplodnji.
Na primjer ¥enke riba u vodu odla¥u
jaja, pa mu¥jaci na njih puœtaju spermije.
Unutarnja oplodnja se zbiva u spolnom
organu ¥enke. U tom slu∫aju oplodnji
prethodi parenje, pa tako spermij dospi-
jeva u spolne putove ¥enke.
Broj jaja spremnih za oplodnju mo¥e biti
jako razli∫it. U vrsta gdje je briga o potomcima
razvijena, pa je i razvoj nove jedinke sigurniji,
obi∫no je manje jajnih stanica. Kod riba, na
primjer, mu¥jak koljuœke ∫uva jaja, koja je
¥enka odlo¥ila u vodu. ∞enka u gnijezdo
209. slika Nespolno razmno¥avanje ¥arnjaka pupanjem
113
odla¥e u prosjeku viœe stotina jaja. ∞ivotinje
koje jednostavno isprazne jaja na neku vodenu
biljku ili kamen, odla¥u mnogo viœe. Œaran, na
primjer, svaki put odla¥e do pola milijuna jaja,
dok mani≈ ∫ak nekoliko milijuna. I broj spermi-
ja varira ovisno o vrsti, ali je mnogo ve≈i od
broja jaja. Razlog je tome da pokretljivi spermi-
ji tra¥e nepokretna jaja, pa usput joœ prije nego
dospiju do cilja mnogi uginu. Oplodnja je dakle
sigurnija ako se lu∫i œto viœe spermija. Na prim-
jer, dok matica p∫ele medarice u prosjeku
proizvede milijun jajnih stanica, dotle jedan
mu¥jak 200 milijuna spermija.
Spu¥ve se nespolno razmno¥avaju
pupanjem. Na povrœini tijela im se stva-
raju manje izrasline, tzv. pupovi koji na
mati∫noj jedinki po∫nu rasti, stvaraju≈i
nove pupove. Tako nastaju zadruge
s bezbroj me∂usobno povezanih jedinki.
U spu¥ava koje se razmno¥avaju spolno
joœ se nisu razvile spolne ¥lijezde, nego
se spolne stanice stvaraju u stijenci ¥ivo-
tinje me∂u ostalim stanicama. I u ¥arnja-
ka mo¥emo na≈i nespolan i spolan na∫in
razmno¥avanja. Nova jedinka koja nas-
taje pupanjem odvoji se od mati∫ne
jedinke, pa otpo∫ne samostalan ¥ivot.
(209. slika) U mnogih vrsta ¥arnjaka
nespolnu generaciju polipa slijedi spolna
generacija meduza.
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 114

Vrste obli≈a su prete¥ito razdvojena

spola. (210. slika) Neparni spolni organ
sjemenik mu¥jaka obi∫no je duga∫ka smotana ci-
jev. Na po∫etnom dijelu joj je sjemenik,
a donji proœireni dio je sjemenovod,
sjemenovod odvodni put spermija. Na njegovu kraju
nalazi se bodlja za parenje gra∂ena od
hitina, pomo≈u koje mu¥jak pri parenju
unosi spermije u ¥enski spolni organ.
stra¥nje crijevo
Spolni organi ¥enke po∫inju parnim
smotanim cijevima, ∫iji je gornji tanki
dio jajnik. Spermiji u tom dijelu oplode
jajne stanice, koje nakon oplodnje kroz
oba jajovoda putuju u donji proœireniji
dio, u maternicu. Donji dio dviju mater-
bodlja za parenje nica spaja se u miœi≈avu izvodnu cijev,
jajnik
tzv. rodnicu.
Koluti≈avci su obi∫no dvospolci, pa se
tako, na primjer u jednoj gujavici, mogu
na≈i i jedni i drugi spolni organi. (211.
slika) Spermiji se stvaraju u sjemenicima,
na koje se nadovezuje proœireni sjemeni
mjehuri≈. U njemu se nalazi teku≈ina u
jajovod
kojoj sazrijevaju spermiji, odnosno tu se
oni uskladiœtavaju. Sjemena teku≈ina na
povrœinu ¥ivotinje dospijeva sjeme-
rodnica maternica
novodom. U istoj se ¥ivotinji nalaze
i ¥enski spolni organi. Iz jajnika zrela jaja
210. slika Spolni organi obli≈a razdvojena spola dospiju u tjelesnu œupljinu, odakle jajo-
usni otvor

sjemenik
otvori sjemenih sjemeno
spremiœta spremiœte sjemeni
mjehuri≈
¥enski spolni otvor sjeme-
muœki spolni otvor novod
jajnik
jajovod

pas
∫ahura s jajima
¥lijezde

211. slika Rasplod dvospolne gujavice

114
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 115
vodom sti¥u na povrœinu tijela. Pri pare-
nju, ¥lijezde zadebljanog dijela tijela,
tzv. pojasa, lu∫e gustu sluz.
Sluz privremeno spoji prednji dio tijela
dvije dvospolne ¥ivotinje. (212. slika)
Nakon toga obje ¥ivotinje izlu∫e sje-
menu teku≈inu koja dospijeva u sjemeno
spremiœte druge ¥ivotinje, pa se tamo
uskladiœtava. Pri odlaganju jaja oko pasa
se stvara sluzavi ovoj koji na zraku
o∫vrsne, pa nastaje elasti∫an prsten.
Iz tog se prstena ¥ivotinja, gibaju≈i se
u stra¥njem smjeru, polagano izvu∫e.
Kako sluzavi prsten prolazi ispred ¥en-
skoga spolnog otvora, pokupi izlu∫ena
jaja, a nakon toga iz sjemenoga spremiœ-
ta i spermije druge ¥ivotinje. Oplodnja se
odvija u sluzavom prstenu. Kada se prs-
ten sklizne s glavenoga dijela ¥ivotinje,
oba kraja prstena se zatvore. U toj ∫ahuri
po∫ne razvoj novih jedinki.
Od ∫lankono¥aca su kukci – s malo
iznimaka – ¥ivotinje razdvojena spola.
U nekih vrsta jedinke razli∫itih spolova
obi∫no se razlikuju i po vanjskom izgle-
du. Rasplodni organi razli∫itih vrsta su
raznoliki, ali im je osnovna gra∂a sli∫na.
Parne spolne ¥lijezde nastavljaju se u od-
vodnim putovima kojima spolne stanice
dospijevaju u vanjski svijet. U mu¥jaka
se ∫esto razvijaju i organi koji slu¥e pa-
renju, u ¥enki pak organ koji omogu≈ava
∫in parenja. U ¥ivotinja razdvojena spola
nakon oplodnje stvara se zigota.
Kraljeœnjaci – s malo izuzetaka – jesu
¥ivotinje razdvojena spola. Spermiji im
se stvaraju u sjemenicima. Sjemenici su
slo¥ene cjevaste ¥lijezde u kojima i sazri-
jevaju slo¥eno gra∂eni bi∫asti spermiji.
Jajnici kraljeœnjaka su organi u ∫ijem se
vanjskom dijelu kore stvaraju jaja. Spol-
ne stanice od mjesta nastanka do vanj-
skoga svijeta putuju razli∫ito gra∂enim
spolnim putovima. Ribe i vodozemce
prete¥ito obilje¥ava vanjska oplodnja,
a gmazove, ptice i sisavce unutarnja op-
lodnja. Na∫inima oplodnje prilagodili su
se i spolni organi.
115
212. slika Gujavice koje se pare
Ribe jajne stanice, tzv. ikru, odla¥u u
vodu. Kad se sjemena teku≈ina mu¥jaka,
tzv. mlije∫, tako∂er izlu∫i u vodu, zbiva se
oplodnja. Jaja vodozemaca obuhva≈a
sluzavi bjelan∫evinasti ovoj koji se oko
njih nasla¥e iz ¥lijezda stijenke jajovoda
kada ona prolaze kroz njega. Jaja te ¥ivo-
tinje odla¥u u vodu, tu se odvija vanjska
oplodnja. ∞enke nekih vodozemaca jaja
oplode tako da iz vode spermije unesu
u ne∫isnicu, gdje su smjeœtena jaja. I na
jaja gmazova se u jajovodu natalo¥i bje-
lan∫evinasti sloj, no oko njega se stvara
i mekana ovojnica. Tako nastaju jaja s me-
kanom ovojnicom, koja obilje¥avaju gma-
zove. Ve≈ina vrsta pola¥e jaja u zemlju ili
pijesak, gdje ih grije sunce, pa se tako
izlegu. Neki gmazovi kote ¥ive mlade.
U njih se jaja ne samo zadr¥avaju u jajo-
vodu nego se tu i izlegu. U tom slu∫aju
potomci maj∫ino tijelo napuœtaju kroz
spolne putove. U jajnoj stanici ptica u ¥u-
manjku se nagomilava pri∫uvna (rezervna)
tvar koja ≈e hraniti zametak u razvitku.
U zadnjem dijelu spolnoga odvodnog ka-
nala oko ¥umanjka se natalo¥i i bjelan∫e-
vinasti sloj, odnosno vapnena lupina koja
postupno o∫vrsne. Snesena pti∫ja jaja tre-
baju za zametni razvitak inkubaciju –
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 116

jajnik
jajovod

stijenka maternice
œupljina maternice

vrat maternice

rodnica

213. slika Tipovi maternice u sisavaca

zagrijavanje le¥anjem roditelja na njima. razgranatu ili jednostavno gra∂enu mater-

Pri kopulaciji spermiji sisavaca pomo≈u
mu¥jakova organa za parenje unose se
kroz rodnicu da bi dospjeli do jajovoda.
(213. slika) Tu dolazi do oplodnje jajne
stanice koja nakon oplodnje dospijeva u
dijeljenje zigote
morula
blastocista
214. slika Proces brazdanja zigote
nicu. Ovdje se usadi u nabujalu sluznicu,
gdje se odvija zametni razvitak.
Ontogeneza ¥ivotinja
Prvim dijeljenjem zigote, oplo∂ene jajne
stanice, otpo∫inje proces ontogeneze,
razvitak nove jedinke. Embrionalna faza
ontogeneze po∫inje dijeljenjem zigote, a
traje do napuœtanja jajetove ovojnice,
odnosno do poroda. Tijekom uzastopnih
dioba, granice novih stanica na povrœini
zigote javljaju se poput brazda. Stoga se taj
proces i naziva brazdanje. (214. slika)
Zigota se podijeli, a nakon daljih dijelje-
nja nastaje 4, 8, 16, 32, 64 itd. stanica.
Novonastale stanice su povezane opnas-
tom ovojnicom koja je obuhva≈ala jajnu
stanicu. Tijekom brazdanja nakupina od
16 stanica podsje≈a na dud, pa se taj oblik
zove morula. Budu≈i da se zigota dijeli na
mnoœtvo manjih stanica, morula zapravo
nije ve≈a od oplo∂ene jajne stanice.
Daljim procesom brazdanja unutar morule
stvara se œupljina, uslijed ∫ega dijeljenje
stanica nastavlja u stijenci blastule.
Pojavom blastule otpo∫nu se razvijati
zametni listi≈i. Tijekom tih procesa iz blas-

116
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 117

tule se razvija gastrula. (215. slika) U naj-

jednostavnijem obliku to se odvija tako da
se dio povrœine blastule uvrne prema
srediœnjoj œupljini. Taj uvrnuti sloj ∫init ≈e
unutraœnji zametni listi≈ gastrule, a onaj
izvana pak vanjski zametni listi≈. Na grani-
ci dvaju zametnih listi≈a, gdje je doœlo do
uvrnu≈a, nastanu prausta koja vode
u unutraœnjost pracrijevne œupljine. Tu
œupljinu grani∫e stanice unutraœnjega
zametnog listi≈a. U ¥ivotinja koje su razvi-
jenije od ¥arnjaka u tjelesnu œupljinu
izme∂u vanjskoga i unutraœnjega zamet-
nog listi≈a odvajaju se iz unutraœnjega za-
metnog listi≈a stanice, pa ≈e se od njih
formirati srednji zametni listi≈.
Prausta, nastala u stadiju gastrule, postat
≈e usni otvor razli∫itih crvi, mekuœaca
i ∫lankono¥aca. Stoga se te skupine ¥ivo-
tinja ubrajaju u praustaœe. Tijekom onto-
geneze bodljikaœa, svitkovaca i kraljeœnja-
ka prausta se zatvaraju, ili se na njihovu
mjestu stvara analni otvor. Kona∫na usta
im se pak razviju na novome mjestu, na
suprotnom polu pracrijevne œupljine.
Takve se ¥ivotinje ubrajaju u novoustaœe.

tjelesna œupljina vanjski zametni listi≈

srednji
pracrijevna zametni listi≈
œupljina
unutraœnji
zametni listi≈
prausta
216. slika Postanak ¥iv∫ane cijevi tijekom
215. slika Postanak zametnih listi≈a zametnog razvitka jednog vodozemca

117
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 118

Nakon gastrulacije otpo∫ne razvoj

¥iv∫ane cijevi, iz koje ≈e se tijekom
ontogeneze razviti srediœnji ¥iv∫ani sus-
tav. √itav proces po∫inje iz plo∫e
s le∂ne povrœine gastrule. (216. slika)
odrasla ¥ivotinja Njezine se strane tijekom ontogeneze
svinu prema gornjoj strani, pa se krajevi
jaje
zatvore. Tako nastaje ¥lijeb koji se
kona∫no zatvara u cijev. Nakon toga se
cijev potisne pod vanjski zametni listi≈,
li∫inka pa se ovdje dalje razvija. Iz glavenoga
dijela nastaje mozak, a od ostaloga
le∂na mo¥dina.
li∫inka Iz zametnih listi≈a embrija viœe-
stani∫nih ¥ivotinja postupno se razvijaju
pojedini organi. Ti se procesi u razli∫itih
¥ivotinja odvijaju na raznolike na∫ine,
ali su neke op≈e oznake ipak
zajedni∫ke. Iz unutraœnjega zametnog
listi≈a, na primjer, razvijaju se organi
prehrane i disanja. Iz srednjega
odrasla ¥ivotinja zametnog listi≈a nastaju organi za optje-
jaje canje, izlu∫ivanje i kretanje. Na kraju
pak iz vanjskoga zametnog listi≈a razvi-
ja se ¥iv∫ani sustav i vanjski pokriva∫.
li∫inka
Za to doba embrionalni razvitak obi-
lje¥ava intenzivan rast koji uvjetuje
razvitak organizma sposobnog za ¥ivot.
li∫inka Kad se taj razvitak zavrœi, ¥ivotinjica
napuœta jaje ili ra∂anjem otpo∫ne svoj
samostalni ¥ivot.
Novoro∂ena ¥ivotinja obi∫no se raz-
likuje od odraslih jedinki, pa se nakon
ro∂enja odvija postembrionalna faza
razvitka. Tijekom tog razvoja ne odvija
se samo rast nego dolazi i do razvitka
spolnih organa i sekundarnih spolnih
oznaka. Kada se te promjene odvijaju
odrasla ¥ivotinja jaje postupno, govorimo o neposrednom
razvitku. Takav je razvoj, na primjer,
kukuljica
postembrionalni razvitak sisavaca ili
ptica. U mnogih ¥ivotinja, me∂utim,
razvitak nije tako jednostavan, nego se
promjene odvijaju uklju∫uju≈i stadije
li∫inka li∫inaka, na primjer u vodozemaca
ili kukaca. Taj se na∫in postembrio-
217. slika Tipovi postembrionalnog razvoja nalnog razvitka naziva preobrazba.
kukaca (217. slika)

118
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 119
Dva naj∫eœ≈a oblika preobrazbe u kukaca
jesu nepotpuna i potpuna preobrazba. Kukci
koji se razvijaju nepotpunom preobrazbom,
kad se izlegu iz jajaœaca, viœe puta se presvla∫e
dok ne dostignu odraslu dob. Li∫inke su manje
od odrasle ¥ivotinje, krila joœ nemaju, ili su pak
nerazvijena. Organi za letenje obi∫no se pot-
puno razviju tek nakon zadnjega presvla∫enja.
Li∫inke ¥ive sli∫no odraslim jedinkama. Razvoj
im se mo¥e pratiti samo njihovim rastom,
razvojem krila i spolnih organa. Tako se razvi-
jaju skakavci, ¥ohari ili lisne uœi. Li∫inke lisnih
uœi bez krila jedva se razlikuju od odraslih
jedinki.
Znatno se ve≈e promjene uo∫avaju u jedin-
kama koje se razvijaju potpunom preo-
brazbom. I u njih se iz jajaœaca razvijaju
li∫inke, ali one nimalo ne sli∫e odraslim
jedinkama. Gra∂a im se razlikuje ovisno o vrsti,
odnosno o na∫inu prehrane. Navodimo samo
neke poznate li∫inke: li∫inke opnokrilaca su
119
crvi, leptira gusjenice, hruœta gr∫ice. Budu≈i da
se li∫inke znatno razlikuju od odrasle jedinke, u
njih nije mogu≈ postupni razvitak. U takvih
vrsta se razviju nepokretni oblici, ili pak nastu-
pa stanje mirovanja s minimalnim kretanjima,
pa govorimo o stadiju kukuljice. Tada, dok se u
njezinu tijelu odvijaju bitne promjene, ¥ivotin-
ja se ne hrani. U stadiju li∫inke neki organi koji-
ma se li∫inka koristila zakr¥ljaju, nestanu, pa se
razviju organi koji obilje¥avaju odraslu jedinku.
Nakon nekoga vremena pukne stijenka kukulji-
ce, pa se kroz pukotinu izvu∫e odrasla jedinka.
Procesima razvoja kukaca upravljaju razli∫iti
hormoni. Trajanje postembrionalnog razvitka
pojedinih kukaca mo¥e biti razli∫ito. Kod nekih
kukaca taj razvitak traje samo nekoliko dana,
kao œto je to u muha, dok kod drugih mo¥e tra-
jati i nekoliko godina, kao u hruœta. Ve≈ina
kukaca ipak se razvije u roku godinu dana, a
ima i rodnijih vrsta, u kojih se od prolje≈a do
jeseni razvije i viœe generacija.
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 120

SA∞ETAK
Od ¥ivotinjskih tkiva zaœtitu organizma obavlja ponajprije epitelno tkivo. Vanjsku
i unutraœnju povrœinu ¥ivotinjskog tijela ∫ini jednoslojni ili viœeslojni pokrovni epitel.
U povezivanju razli∫itih organa, odnosno u potpori tijela sudjeluju vezivna i potpor-
na tkiva. Op≈enito im je obilje¥je da je izme∂u stanica ve≈a koli∫ina me∂ustani∫ne
tvari u kojoj se nalaze u stanicama proizvedena vezivna vlakna. Rahliju strukturu
imaju razli∫ita vlaknasta vezivna tkiva, dok hrskavi∫no i koœtano tkivo obilje¥ava
kru≈a struktura. U kretanju ¥ivotinja sudjeluju miœi≈na tkiva koja u stanicama imaju
ste¥ljiva miœi≈na vlakanca. Sporije, ali trajnije djelovanje ispoljava glatko miœi≈no
tkivo, dok je popre∫no prugasto miœi≈no tkivo br¥e i intenzivnije, ali se br¥e zamara.
Dugotrajan, intenzivan rad obavlja sr∫ani miœi≈.
Vanjski pokriva∫ izvana œtiti ¥ivotinjski organizam. On osim œto zaœti≈uje unutraœ-
nje organe i povezuje organizam s okoliœem, prima i vanjske podra¥aje. Vanjski je
pokriva∫ crvolikih ¥ivotinja izgra∂en od epitelnoga tkiva na koji se sla¥e joœ i kutiku-
la. U zaœtiti organizma sudjeluju joœ i izlu∫evine razli∫itih ¥lijezda koje ∫esto na
povrœini ¥ivotinje ∫ine sluz ili ¥elatinozni sloj. Tijelo ∫lankono¥aca prekriveno je
debelom hitinoznom kutikulom ispod koje se nalazi sloj epitelnoga tkiva. Hitin ne
mo¥e rasti zajedno sa ¥ivotinjom, pa se ∫lankonoœci povremeno presvla∫e. Tada one
odbacuju stari sloj, i na njegovu mjestu stvaraju novi. Vanjski je pokriva∫ kraljeœnja-
ka ko¥a. Gornji joj je sloj gra∂en od epitelnoga tkiva ∫iji se povrœinski oro¥njali dio
nadokna∂uje stalnim dijeljenjem stanica donjega sloja. Ispod pousmine nalazi se
vezivno tkivo u kojem su smjeœtene ¥ile i ¥iv∫ani zavrœeci. Ispod usmine je podus-
mina izgra∂ena tako∂er od vezivnoga tkiva. Ve≈inom sadr¥i masno tkivo koje
uskladiœtava masti.
Najuo∫ljivija ¥ivotna pojava je kretanje koja rezultira promjenu mjesta. Miœi≈no
kretanje viœestani∫nih ¥ivotinja zasniva se na radu miœi≈noga tkiva. Crvolike ¥ivoti-
nje za promjenu mjesta slu¥e se ko¥nomiœi≈nim sustavom. Vanjski hitinozni skelet
∫lankono¥aca pokre≈u miœi≈i koji se s unutraœnje strane pri∫vrœ≈uju za hitin. To se
o∫ituje prije svega u kretanju krila i ∫lankovitih nogu. Kraljeœnjaci se kre≈u miœi≈nim
sustavom koji je pri∫vrœ≈en za unutraœnji skelet. Taj je skelet izgra∂en od kostiju,
hrskavica i vezivnih sveza. Tijekom evolucije za unutraœnju potporu tijela prvo se
razvio svitak. Na njegovu se mjestu tijekom filigeneze u kraljeœnjaka razvila kra-
ljeœnica koja je glavna osovina organizma, na koju se nadovezuje lubanja i kosti
udova. Za kosti su miœi≈i pri∫vrœ≈eni tetivama. Kako se miœi≈i skupe, kosti se prib-
li¥avaju, pa tako tijelo mijenja mjesto.
Osnovne su faze ¥ivotinjske prehrane primanje hrane, razgradnja hrane u proce-
sima probave, apsorpcija hranjivih tvari kroz stijenku crijeva, odnosno izbacivanje
neprobavljenih otpadnih tvari. Bogato razgranjeno probavilo ploœnjaka slijepo
zavrœava, pa se tako i primanje hrane, odnosno izbacivanje neprobavljenih ostataka
odvija kroz usni otvor. Prvi put se u obli≈a javlja probavni kanal koji po∫inje usnim
otvorom, nastavlja se prednjim, srednjim i stra¥njim crijevom, a zavrœava crijevnim
otvorom. Koluti≈avci imaju sli∫no gra∂eno probavilo, ali je ono viœe raœ∫lanjeno, pa
je slo¥enija i razgradnja tvari. Tako se probava priprema u ¥drijelu, volja slu¥i za
uskladiœtavanje, miœi≈ni ¥eludac pak za mljevenje hrane. √lankonoœci se hrane
raznoliko, pa su se u njih razvili i razli∫iti usni organi.

120
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 121

Neki ∫lankonoœci imaju i slinovnice, odnosno probavne ¥lijezde tankoga crijeva,

koje lu∫e probavne sokove. Probavilo kraljeœnjaka joœ viœe je raœ∫lanjeno na pojedine
probavne faze. Kako se hrana potiskuje crijevom, susre≈e se sa sve novijim probav-
nim sokovima u za njih optimalnoj sredini. ∞lijezde slinovnice u usnoj œupljini
otpo∫inju probavljanje ugljikohidrata. U kiseloj sredini ¥eluca po∫inje probava bje-
lan∫evina. Jetra proizvodi ¥u∫ za rasprœivanje masti, a lu∫evine guœtera∫e u srednjem
crijevu zavrœavaju razgradnju ugljikohidrata, bjelan∫evina i masti. Iz neprobavljene
hrane u debelom crijevu apsorbiraju se voda i mineralne soli, dok ostaci kroz crijevni
otvor napuœtaju organizam.
∞ivotinje pri disanju iz zraka ili vode primaju kisik kroz veliku diœnu povrœinu. Ta
se mijena plinova mo¥e obaviti difuzno kroz ∫itavu povrœinu tijela, ali se mogu razvi-
ti i posebni diœni organi. Od ∫lankono¥aca rakovi ¥ive u vodi i diœu œkrgama. One su
smjeœtene u podno¥ju nogu, a zapravo su organi izgra∂eni od hitinoznih izraslina.
Kroz njihova epitelna tkiva se zbiva izmjena plinova. Uzduœnice kukaca su cijevi
koje gusto isprepli≈u ∫itav organizam. Od kraljeœnjaka ribe diœu œkrgama, izmjena
plinova se odvija kroz tanki epitel œkr¥nih plo∫ica koje su bogate krvnim kapilarama.
Diœni organi onih kraljeœnjaka koji kisik primaju iz atmosferskoga zraka jesu plu≈a.
Tijekom evolucije plu≈a postaju sve slo¥enija, njihova diœna povrœina je sve ve≈a.
Li∫inke vodozemaca, dok ¥ive u vodi, diœu œkrgama, odrasle jedinke uz minimalno
ko¥no disanje mijenu plinova obavljaju plu≈ima. U plu≈ima gmazova ve≈ ima
pregrada koje pove≈avaju diœnu povrœinu. Plu≈ima ptica priklju∫ene su i specifi∫ne
zra∫ne vre≈ice. Pomo≈u njih ¥ivotinja iz dva smjera prima svje¥i zrak, pri udisanju iz
duœnika, a pri izdisanju iz zra∫nih vre≈ica. Plu≈a sisavaca obilje¥avaju bogato raz-
granate duœnice koje zavrœavaju u mnoœtvu sitnih plu≈nih mjehuri≈a.
Optjecajni sustav ¥ivotinja sastoji se od otvorenih ili zatvorenih cjevastih struktu-
ra, u kojima cirkulira tjelesna teku≈ina, odnosno krv. Tjelesna teku≈ina otvorenog
optjecajnog sustava ∫lankono¥aca raznosi razne hranjive tvari. Optjecanje tjelesne
teku≈ine odr¥avaju pojedini dijelovi cjevastih struktura koji se mogu skupljati i opuœ-
tati. Tjelesna teku≈ina iz otvorenog sustava cijevi razlijeva se u tjelesnu œupljinu, pa
se odavde vra≈a opet u sustav cijevi. Kraljeœnjake obilje¥ava zatvoreni optjecajni sus-
tav u kojem struji krv. Krv raznosi hranjive tvari i diœne plinove. Krv kraljeœnjaka sas-
toji se od teku≈e krvne plazme u kojoj su smjeœteni stani∫ni elementi: crvene krvne
stanice, bijele krvne stanice i krvne plo∫ice. Optjecanje krvi u krvo¥ilnom sustavu
odr¥ava redovito stezanje i opuœtanje srca. Iz srca se krv izbacuje u arterije, a u srce
ju dovode vene. Ta dva osnovna tipa krvnih ¥ila u zatvorenom optjecajnom sustavu
povezana su krvnim kapilarama. U ribama optok krvi osigurava srce koje je gra∂eno
od jedne pretklijetke i jedne klijetke. One imaju samo jedno optjecanje krvi.
Vodozemci u srcu imaju dvije pretklijetke, pa se u njih ve≈ razvilo jedno optjecanje
koje povezuje srce i plu≈a, odnosno drugo optjecanje izme∂u srca i ostalih dijelova
tijela. Budu≈i da se u njihovu srcu nalazi samo jedna klijetka, u njoj struji mijeœana
krv. U srcu ve≈ine gmazova nalaze se dvije pretklijetke i djelomice odvojene dvije
klijetke. Srce ptica i sisavaca ve≈ obilje¥avaju ∫etiri œupljine, a imaju i dva optjecanja
krvi. Time prestaje mijeœanje svje¥e i upotrijebljene krvi.
Ve≈i dio suviœnih tvari ¥ivotinje iz organizma uklanjaju izlu∫ivanjem. Organi
za izlu∫ivanje te tvari izlu∫uju iz tjelesne teku≈ine, odnosno filtriranjem krvi.
Crvolike ¥ivotinje za obavljanje izlu∫ivanja imaju jednostavno gra∂ene organe,

121
Biosz091-122.qxd 7/25/06 2:13 AM Page 122

kukci pak Malpighijeve cjev∫ice. U kraljeœnjaka su se za obavljanje izlu∫ivanja

razvili nefroni smjeœteni u parnim bubrezima.
Osnovni tipovi razmno¥avanja, kao œto su spolno i nespolno razmno¥avanje, jav-
ljaju se i u ¥ivotinjskome carstvu. Ve≈inu vrsta ipak obilje¥ava spolni na∫in raz-
mno¥avanja. Kada se dva tipa spolnih ¥lijezda razvija u razli∫itim jedinkama,
ka¥emo da su ¥ivotinje razdvojena spola. Ako su muœke i ¥enske spolne ¥lijezde u
jednoj ¥ivotinji, ka¥emo da ona spada u dvospolce. Spu¥ve i ¥arnjaci obi∫no se
razmno¥avaju na nespolni na∫in pupanjem, ali se razmno¥avaju i spolno. Ve≈ina
obli≈a razdvojena je spola, dok su koluti≈avci uglavnom dvospolci. Dva spola
∫lankono¥aca naj∫eœ≈e se razlikuju i po vanjskom izgledu. I kraljeœnjaci su razdvo-
jena spola. Spolne stanice im se stvaraju u parnim spolnim ¥lijezdama. S mjesta nas-
tanka u vanjski svijet dospijevaju razli∫ito gra∂enim odvodnim putovima. Jedan se
njihov broj oplo∂uje izvan materinskog tijela, dok razvijenije obilje¥ava unutraœnja
oplodnja. Radi toga su se razvili i kopulacijski organi.
Ontogeneza ¥ivotinja nakon oplodnje otpo∫inje dijeljenjem zigote. Uzastopna
dijeljenja se zovu brazdanje. To je prvi stadij embrionalnog razvitka ¥ivotinje.
Tijekom brazdanja razvija se morula, pa blastula u kojoj ve≈ otpo∫inje razvitak
zametnih listi≈a. U stadiju gastrule ve≈ se razlikuju tri zametna listi≈a, pracrijevna
œupljina i prausta.
Praustaœi kao usni otvor zadr¥e prausta. Kada se u ¥ivotinji prausta preobraze
i dospiju na novo mjesto, govorimo o novoustaœima. Nakon stadija gastrule otpo∫inje
razvitak ¥iv∫ane cijevi iz koje ≈e se razviti srediœnji ¥iv∫ani sustav. Dolazi i do dalj-
njeg razvitka vanjskoga, srednjega i unutraœnjega zametnog listi≈a, pa se pojave
organi. Kad je embrionalni razvitak zavrœen, ¥ivotinja napuœta jaje ili maj∫in organi-
zam. U postembrionalnoj fazi razvitka, kada postupno dolazi do promjena u orga-
nizmu sve do odrasle dobi, govorimo o neposrednom razvoju. U mnogih ¥ivotinja,
me∂utim, promjene nastaju u pojavi razli∫ito gra∂enih li∫inaka, pa tada govorimo
o preobrazbi.

122
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:33 AM Page 123
TEMELJNA REGULACIJA U ∞IVOTINJA
Hormonalna regulacija
u ¥ivotinja
Sli∫no biljkama, i u ¥ivotinja se regulacija
zasniva na prijenosu informacija izme∂u
stanica. U ¥ivotinja, me∂utim, uz hormo-
nalnu regulaciju razvila se i ¥iv∫ana regu-
lacija. ∞iv∫ana regulacija se odnosi na
odre∂ene stanice ili skupine stanica, a traje
svega nekoliko tisu≈inki sekunde. U odno-
su na to, hormonalna je regulacija mnogo
sporija. Kemijski su joj glasnici ¥ivotinjski
hormoni koji mogu ispoljiti svoje djelo-
vanje na bilo koju stanicu u organizmu.
U ¥ivotinja se hormonalna regulacija odvi-
ja preko ¥lijezda s unutraœnjim lu∫enjem,
tj. endokrinog sustava. Taj izraz ukazuje
na to da stanice koje su se specijalizirale
za stvaranje hormona, odnosno ¥lijezde
svoje hormone ne lu∫e u vanjski svijet,
nego unutar organizma, u tjelesnu te-
ku≈inu ili krv. Kru¥e≈i optjecajnim sus-
tavom, hormoni dolaze u dodir s najuda-
ljenijim dijelovima tijela. Pojedini hor-
mon, putuju≈i tijelom, tra¥i ciljne stanice
koje na svojoj membrani ili u unutraœnjosti
stanice imaju receptore za taj odre∂eni
hormon. Hormoni se ve¥u na hormonske
receptore, nakon ∫ega se u stanici pokre≈u
mehanizmi aktiviranja nekih reakcija.
Dakle, receptori prepoznaju i ve¥u hor-
mone iz tjelesne teku≈ine ili krvi, koji ≈e
ispoljiti djelovanje na doti∫nu stanicu.
(218. slika) Hormoni u stanici djeluju na
neku djelatnost, na primjer na mijenu tvari,
rast ili dijeljenje.
U ¥ivotinja su hormonalna i ¥iv∫ana
regulacija tijesno povezane. ∞iv∫ani sustav
nadzire proizvodnju hormona, hormoni
pak djeluju na rad ¥iv∫anoga sustava.
Zbog toga se ta dva sustava i zajedno
spominju kao neuroendokrini sustav.
U slo¥enici neuro ukazuje na ¥iv∫ani sus-
tav, a endokrin na hormonalni. U primi-
tivnijih ¥ivotinja hormone proizvode jedi-
123
no neurosekrecijske stanice. To su posebni
tipovi ¥iv∫anih stanica koje su se specija-
lizirale na lu∫enje hormona.
Tijekom evolucije hormoni se prvi put jav-
ljaju u ¥arnjaka i ploœnjaka. U njima su po tijelu
na raznim dijelovima razbacane neurosekrecij-
ske stanice za proizvodnju hormona koji poti∫u
rast ¥ivotinje. U koluti≈avaca te neurosekrecij-
ske stanice ve≈ stvaraju skupine. Ispod tih
stani∫nih skupina nalazi se mnoœtvo krvnih
kapilara, pa tako nastali hormoni dospiju u
optok krvi. Hormoni koluti≈avaca djeluju na
rast, spolno sazrijevanje i razmno¥avanje.
U ∫lankono¥aca se uz neurosekrecij-
ske stanice ve≈ pojavljuju i endokrine
¥lijezde. Zajedni∫kim djelovanjem neu-
rosekrecijskih stanica i endokrinih ¥lijez-
da odvija se hormonalna regulacija rasta
i razvoja ∫lankono¥aca. Ti su procesi
hormonalne regulacije u beskraljeœnjaka
jedni od najtemeljnije prou∫enih. Razvoj
kukaca ostvaruje se uzastopnim presvla-
∫enjima ¥ivotinja. Te uzastopne korake
uskla∂uje endokrini sustav. (219. slika)
U mozgu kukaca skupine neurosekrecij-
skih stanica lu∫e mo¥dani hormon koji
djeluje na rad jedne endokrine ¥lijezde.
stanica koja proizvodi
hormon
optok krvi
receptor
hormon
ciljna stanica
218. slika Put hormona do ciljne stanice
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:33 AM Page 124

mozak neurosekrecijske stanice

mo¥dani
hormon endokrina
endokrina ¥lijezda
¥lijezda

juvenilni hormon
hormon
presvla∫enja

219. slika Hormoni koji djeluju na razvoj kukaca

Ta ¥lijezda na posticaj mo¥danoga hor- stadij li∫inke. Kako ti stadiji uzastopno

mona po∫ne lu∫iti hormon presvla∫enja.
Taj hormon poti∫e presvla∫enje i
omogu≈ava rast sve do zakukuljenja,
odnosno razvitka kukca. Usporedno s
tim hormonom, u jednoj drugoj endokri-
noj ¥lijezdi lu∫i se juvenilni hormon. On
spre∫ava preobrazbu, pa nastoji organi-
zam zadr¥ati u mladena∫kome juvenil-
nom stanju.
Dakle ta dva hormona imaju suprot-
no djelovanje, pa se njima regulira zdrav
proces razvoja ¥ivotinje. U pojedinim
fazama li∫inke pove≈ana koli∫ina hor-
mona presvla∫enja uzrokuje presvla∫e-
nje. Nakon toga se pove≈a koli∫ina juve-
nilnoga hormona. Taj hormon spre∫ava
zakukuljenje, pa li∫inka stupa u sljede≈i
slijede, stvara se sve manje juvenilnoga
hormona, pa kad se on prestaje lu∫iti,
nastupa stadij kukuljice. U toj etapi se
stvara samo hormon presvla∫enja, pa se
iz kukuljice razvije odrasla jedinka.
Kad bi se poremetila ravnote¥a tih hormona,
pa bi se stvaralo viœe hormona za presvla∫enje,
skratilo bi se razdoblje izme∂u dva pres-
vla∫enja, preobrazba bi se ubrzala, ¥ivotinje bi
postale manje i nesposobne za ¥ivot. Kad bi se
pak znatno pove≈ala koli∫ina juvenilnog hor-
mona, produ¥ila bi se razdoblja izme∂u dva
presvla∫enja, preobrazba bi se usporila, pa bi se
¥ivotinje viœe puta presvla∫ile nego œto je to
potrebno. Li∫inke bi postale ve≈e, i na kraju,

124
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:33 AM Page 125
budu≈i da proizvodnja juvenilnoga hormona ne
bi prestala, bio bi sprije∫en razvoj kukuljice
i odrasle jedinke, pa bi li∫inke uginule.
Neuroendokrini sustav kraljeœnjaka
sastoji se od regulacijskoga srediœta i viœe
endokrinih ¥lijezda. (220. slika) Srediœnji
dio ∫ine hipotalamus i hipofiza. Hipo-
talamus nije endokrina ¥lijezda, nego je
dio mozga. Njegove neurosekrecijske
stanice proizvode takve kemijske tvari
koje reguliraju lu∫enje hormona u hi-
pofizi. U hipofizi se stvaraju brojni hor-
moni koji poti∫u lu∫enje hormona drugih
endokrinih ¥lijezda. Takve su ¥lijezde
œtitnja∫a, nadbubre¥na ¥lijezda i spolne
¥lijezde. Ako se u tim ¥lijezdama stvara
ve≈a koli∫ina hormona nego œto je to
potrebno, informacija dospije u srediœte,
pa se ko∫i proizvodnja hormona. Nor-
malan rad sustava osiguran je, dakle, me-
hanizmom nadzora povratne sprege. Na
endokrini sustav srediœnji ¥iv∫ani sustav
utje∫e putem hipotalamusa. Od endo-
krinih ¥lijezda nuzœtitna ¥lijezda i otoci
guœtera∫e koji lu∫e hormone djeluju neo-
visno o hipofizi.
∞iv∫ana regulacija u ¥ivotinja
Uskla∂ivanje rada razli¥itih organa u vi-
œestani∫nih ¥ivotinja zajedno obavljaju
hormonalni i ¥iv∫ani sustav. ∞iv∫ani sus-
tav, me∂utim, osim uskla∂ivanja organa,
prima i podra¥aje iz vanjskoga svijeta,
obra∂uje te informacije i odgovara
na njih. Utjecaj vanjskoga svijeta koji
u organizmu izaziva reakciju zove
se podra¥aj. Podra¥aj mo¥e biti promje-
na bilo kakve energije u okoliœu. Prema
tome razlikujemo mehani∫ke, svjetlosne,
toplinske, elektri∫ne i kemijske pod-
ra¥aje. Na podra¥aje odgovaraju≈e sta-
nice reagiraju promjenom mijene tvari.
Ta se promjena naziva impuls. U ¥ivoti-
125
nja se razvilo specijalno osjetljivo ¥iv∫a-
no tkivo koje prima podra¥aje, pretvara
ih u impulse i te impulse brzo provodi.
∞iv∫ano je tkivo izgra∂eno od ¥iv∫anih
i potpornih stanica. Najmanja funkcinal-
na jedinica ¥iv∫anoga tkiva jest neuron.
Ve≈i dio neurona ∫ini tijelo stanice sa
stani∫nom jezgrom. Iz plazme izlaze
kra≈i i du¥i nastavci koji imaju veliku
ulogu u prijenosu impulsa. (221. slika)
Tipovi neurona po funkciji se dijele
u tri glavne skupine. Osjetilni neuroni
primaju impulse i provode ih. Dio nji-
hovih razgranatih nastavaka prima infor-
macije i prenosi ih prema tijelu stanice.
Drugi nastavci od tijela stanice provode
impulse prema drugim stanicama. Drugi
tip neurona ima za zadatak me∂usobno
povezivanje neurona, odnosno prijenos
impulsa, pa ih zovemo interneuronima.
Na kraju pak odgovor na utjecaj vanjske
sredine u obliku impulsa prenose pokre-
ta∫ki neuroni. (222. slika)
SREDIŒNJI ∞IV√ANI SUSTAV
hipotalamus
hipofiza
œtitnja∫a
nadbubre¥na
¥lijezda
spolne
¥lijezde
220. slika Veza izme∂u endokrinih ¥lijezda
i hipotalamusa u kraljeœnjaka
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:33 AM Page 126
221. slika ∞iv∫ana stanica i njezini nastavci
pod svjetlosnim mikroskopom
Refleks je to∫no odre∂ena reakcija orga-
nizma na vanjski ili unutraœnji podra¥aj.
Time se organizam prilago∂uje promijen-
jenoj sredini. Da bi se refleks odigrao,
potreban je prijamnik, drugim nazivom
receptor, u kojem se na fizi∫ko ili kemijsko
podra¥ivanje stvara impuls. Takvi recep-
tori, primjerice u oku, osjetljivi su na svjet-
lost. Iz receptora u odgovaraju≈e srediœte
impuls provodi osjetilni neuron. Pre-
noœenje impulsa mo¥e se odviti izravno ili
putem interneurona, a ∫esto se taj osjetni
sustav sastoji od mnoœtva neurona.
Informacije od srediœta do izvrœitelja, tzv.
efektora, provode pokreta∫ki neuroni.
Izvrœitelj mo¥e biti pokreta∫ki ¥iv∫ani
zavrœetak s miœi≈em koji on pokre≈e, ili
pak ¥iv∫ani zavrœetak i ¥ljezdano tkivo
koje lu∫i neku lu∫evinu.
∞iv∫ani je sustav tijekom evolucije
postajao sve slo¥eniji i œto se ti∫e pri-
126
interneuron pokreta∫ki
neuron
osjetilni
neuron
receptor efektor
222. slika Glavni funkcionalni tipovi neurona
manja i obrade informacija iz vanjskoga
svijeta, te odgovora. Mnoge su refleksne
reakcije postale tijesno povezane, veze
su postajale sve slo¥enije. U razvijenijih
¥ivotinja ve≈ postoji mnoœtvo specija-
liziranih neurona: u osjetnim sustavima
za primanje podra¥aja i provo∂enje
impulsa, u srediœnjim regulacijskim sus-
tavima za uskladiœtavanje i obradu infor-
macija, odnosno u pokreta∫kim sustavi-
ma za reagiranja na odgovaraju≈e
podra¥aje.
Najprimitivniji tip ¥iv∫anog sustava
mo¥e se uo∫iti u tijelu ¥arnjaka. Oni
imaju mnogo ¥iv∫anih stanica koje su
ograncima me∂usobno povezane, pa
∫itav ¥iv∫ani sustav izgleda kao mre¥a.
U tom tzv. difuznom ¥iv∫anom sustavu
impulsi se prenose u svim smjerovima.
(223. slika)
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 127
lovke
usni otvor
mre¥a neurona
223. slika ∞iv∫ani sustav ¥arnjaka
Neki su se elementi mre¥astoga ¥iv∫anog
sustava zadr¥ali i u razvijenijih ¥ivotinja,
ali su pod nadzorom centara sve viœe
centraliziranih ¥iv∫anih sustava. U filo-
genetskom razvoju difuzni ¥iv∫ani sustav
zamjenjuje ¥iv∫ani sustav razvijenijeg
tipa, tzv. ganglijski ¥iv∫ani sustav. U gan-
glijskom ¥iv∫anom sustavu stvaraju se
nakupine neurona, manja srediœta, tzv.
gangliji. Kako su se gangliji razvili, nas-
tavci neurona su se produ¥ili, a ¥iv∫ana
vlakna koja impulse provode u jednome
smjeru svrstala su se u vrpce. ∞iv∫ana
vlakna, napuœtaju≈i te vrpce, isprepli≈u
∫itav organizam. Tako je doœlo do pojave
srediœnjega ¥iv∫anog sustava u kojem su
smjeœteni gangliji, odnosno rubnoga
¥iv∫anog sustava u kojem su ¥iv∫ana
vlakna i vrpce ¥iv∫anih vlakana. U ¥ivo-
tinjskome svijetu pojavom dvobo∫ne
simetrije razvio se glaveni i repni dio
tijela. Tijekom evolucije u glavenom
dijelu koncentrirale su se osjetilne sta-
nice za primanje podra¥aja, od kojih su
se poslije razvila osjetila, a u glavenom
dijelu su i glaveni gangliji, u kojima su
smjeœtena va¥nija regulacijska srediœta.
Iz njih se tijekom filogenetskog razvoja
razvio mozak.
127
oko
mo¥dani ganglij
vrpce ¥iv∫anih
vlakana
¥iv∫ana
vlakna usta
224. slika ∞iv∫ani sustav ploœnjaka
Mre¥a ¥iv∫anih vlakana u ploœnjaka joœ
podsje≈a na difuzni ¥iv∫ani sustav, ali se
ve≈i dio ¥iv∫anih vlakana ve≈ nalazi
u uzdu¥nim ¥iv∫anim vrpcama. One se
u glavenom dijelu proœiruju u parne mo¥-
dane ganglije. Ploœnjaci na glavenom dije-
lu imaju mnoœtvo osjetilnih stanica, od ko-
jih jedan dio stvara o∫nu pjegu. (224. slika)
∞iv∫ani sustav koluti≈avaca nalazi se
prete¥no na trbuœnoj strani, a ima oblik
duga∫kih ljestvi∫avih vrpca sa zadebljanji-
ma, ganglijima i bo∫nim ¥ivcima u sva-
kom koluti≈u. Na le∂noj strani glave nas-
tao je mo¥dani ganglij. (225. slika) Gangliji
sa ¥iv∫anim vrpcama ∫ine srediœnji ¥iv∫ani
sustav, a ¥iv∫ava vlakna osjetilnih i pokre-
ta∫kih neurona ∫ine ¥ivce koji pripadaju
rubnomu ¥iv∫anom sustavu. Osjetilna
¥iv∫ana vlakna potje∫u od osjetilnih neu-
rona vanjskog pokrova, a impulse provode
u smjeru srediœta. Pokreta∫ka ¥iv∫ana vlak-
na su nastavci pokreta∫kih neurona iz gan-
glija koja iz srediœta provode impuls prema
miœi≈nim stanicama. One ≈e obaviti
potrebne pokrete. Nastavci osjetilnih i
pokreta∫kih neurona sretnu se u gangliji-
ma. U ganglijima su interneuroni koji
me∂usobno povezuju trbuœne ganglije
smjeœtene jedan iza drugoga. Ti gangliji
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 128
mo¥dani
ganglij
trbuœni
ganglij
uzdu¥ne
vrpce
¥iv∫anih
vlakana
nastavci
osjetilnih
i pokreta∫kih
neurona
225. slika ∞iv∫ani sustav koluti≈avaca
prenose one informacije koje uzrokuju
crvoliko kretanje.
∞iv∫ani sustav ∫lankono¥aca ima vrlo
sli∫an raspored kao u koluti≈avaca. (226.
slika) I ovdje se nalaze sli∫no raspore∂eni
gangliji i vrpce ¥iv∫anih vlakana. U ¥iv-
∫anom sustavu ∫lankono¥aca, me∂utim,
spajanjem mo¥danih ganglija razvio se
razvijen mozak. On je tijesno povezan
s osjetilima koja su prete¥ito smjeœtena
u glavenom dijelu. S dvije strane vanjskog
dijela mozga nalaze se vidna polja u koja
vode ¥iv∫ana vlakna osjetilnih neurona iz
slo¥enih o∫iju. U srediœnji dio mozga
ulaze ¥iv∫ana vlakna osjetilnih neurona iz
ticala, a dovode impulse njuha. S tim
dijelom mozga su povezana i ¥iv∫ana
vlakna koja iz usnih organa dovode
impulse okusa. U mozgu se nalaze i neu-
rosekrecijske stanice koje odr¥avaju vezu s
hormonalnim sustavom. Produ¥etak
mozga je trbuœni ganglijski lanac koji se
128
mozak
slo¥eno
oko
osjetno
ticalo
∫lankovita
noga
¥iv∫ana vlakna
gangliji
¥iv∫ana vrpca
226. slika ∞iv∫ani sustav kukaca
provla∫i kroz ∫itavo tijelo, a gra∂en je od
neurona i uz njih smjeœtenih potpornih
stanica. Gangliji su uzdu¥nim i popre∫nim
¥iv∫anim vlaknima povezani u jednu
cjelinu. ∞iv∫ana vlakna koja napuœtaju sre-
diœnji dio ¥iv∫anoga sustava isprepli≈u
∫itav organizam.
Tijekom evolucije u ∫lankono¥aca su se razvi-
la najraznovrsnija osjetila. Razbacane po tijelu,
na vanjskom pokrovu su se pojavile takve hiti-
nozne formacije koje podsje≈aju na dlaku, a
osjetilnim su ¥iv∫anim vlaknima povezane s
unutraœnjosti tijela. To su ponajprije osjetila
opipa. Sli∫ne formacije mo¥emo na≈i i uz rub
usta, a slu¥e kao osjetilo okusa. Na ticalima su
smjeœtena osjetila njuha. Izvanrednu im
osjetljivost dokazuje i ∫injenica da nekoliko
mirisnih molekula ve≈ izaziva impuls. Na tome se
zasniva kemijska komunikacija kukaca. Na prim-
jer, spoj koji potje∫e od ¥enke hruœta mu¥jak
osjeti na udaljenosti od nekoliko stotina metara.
Kukci koji se oglaœavaju, ∫uju i zvukove. Osjetila
sluha obi∫no se nalaze sa strane ∫lankovitih nogu
ili na prvom koluti≈u zatka. To je zapravo otvor
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 129

kristalni ∫unj hitinska le≈a

¥iv∫ana
vlakanca
osjetna stanica

kutikula pigmentna stanica

227. slika Slo¥eno oko kukaca 228. slika Slo¥eno oko obada

koji je pokriven tankom opnom. Ta opna prima
zvu∫ne podra¥aje drugoga kukca, pa informacije
prenosi u osjetna ¥iv∫ana vlakna.
Karakteristi∫no je osjetilo ∫lankono¥aca
slo¥eno oko. (227-228. slika) Sastavljeno
je od viœe stotina, katkad i tisu≈a jednostav-
nih okaœaca. Svjetlost u okaœce prodire
kroz prozirnu hitinsku le≈u na vanjskoj
povrœini oka, pa u unutraœnjost prolazi
kroz kristalni ∫unj sve do osjetnog neu-
rona.
Pojedina okaœca su razdvojena pig-
mentnom stanicom, pa svako okaœce
djeluje samostalno. Pod djelovanjem svjet-
losnog podra¥aja u osjetilnim neuronima
se stvara impuls koji se u mozak prenosi
¥iv∫anim vlaknima.
Slo¥enim o∫ima ∫lankonoœci ne vide tako
jasno i ne raspoznaju oblike, kao œto to ∫ine
sisavci, ali vide u ve≈em prostoru, i znatno br¥e
primaju uzastopne svjetlosne podra¥aje. √ov-
je∫je oko, primjerice, 50 uzastopnih slika u se-
kundi vidi kao da su u pokretu. Slo¥eno oko
pak i 200 slika u sekundi vidi odvojeno.

veliki
mozak
prednji
mozak
srednji
mozak

srednji me∂umozak mali

mozak mozak
most
produ¥ena
mo¥dina
stra¥nji
mozak

le∂na mo¥dina le∂na mo¥dina

229. slika Razvoj srediœnjega ¥iv∫anog sustava kraljeœnjaka

129
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 130
veliki mozak
me∂umozak
srednji mozak
mali mozak
produ¥ena mo¥dina
RIBA KOŒTUNJA√A VODOZEMAC
230. slika Razvoj mozga u kraljeœnjaka
Najviœi stupanj centralizacije ¥iv-
∫anoga sustava postignut je u kraljeœnja-
ka. To je rezultat niza promjena. U ¥iv-
∫anom sustavu kraljeœnjaka bitno se
pove≈ao broj ¥iv∫anih stanica, a ve≈ina
njih se usredoto∫ila (koncentrirala)
u mozgu. Pove≈ao se i broj veza izme∂u
stanica, pa su one postale slo¥enije.
Tako se znatno pove≈ala mogu≈nost pri-
manja, zadr¥avanja i obrade razli∫itih
informacija. Posljedica tih evolucijskih
promjena jest raznolikost odgovora na
podra¥aje. Doœlo je do slo¥enijih oblika
ponaœanja, brojnijih prilagodbi nego œto
je to u bilo kojoj vrsti beskraljeœnjaka.
Srediœnji ¥iv∫ani sustav kraljeœnjaka
razvio se tijekom ontogeneze iz ¥iv∫ane
cijevi embrija. Stoga je taj ¥iv∫ani sustav
i dobio naziv cjevasti ¥iv∫ani sustav. Iz
glavenoga dijela ¥iv∫ane cijevi razvio se
mozak, a iz trupnoga dijela le∂na
mo¥dina. (229. slika) Tijekom razvitka
mozak kraljeœnjaka podijelio se u tri di-
jela: na prednji, srednji i stra¥nji mozak.
Iz prednjega se mozga razvio veliki
mozak i me∂umozak, iz srednjega dijela
srednji mozak, a iz stra¥njega dijela mali
mozak, most i produ¥ena mo¥dina.
Najve≈a razlika u razvijenosti mozga
izme∂u pojedinih vrsta kraljeœnjaka
130
GMAZ PTICA SISAVAC
o∫ituje se u njegovoj veli∫ini i diferenci-
ranosti. (230. slika) Rubni dio ¥iv∫anog
sustava u kraljeœnjaka ∫ine mo¥dani
¥ivci, mo¥dinski ¥ivci i razni gangliji.
Naslije∂ene forme ponaœanja
∞iva bi≈a u stalnoj su me∂usobnoj vezi
s njihovim okoliœem. Joœ i biljke, koje su
naizgled nepomi∫ne, na mnogo na∫ina
uzajamno djeluju jedne na druge.
Zauzimaju prostor, stvaraju sjenu, pa ve≈
i time nekim vrstama osiguravaju bolje,
dok drugima gore uvjete za ¥ivot. Mnoge
biljke na primjer proizvode takve kemij-
ske tvari koje ko∫e ili pogoduju rasplodu
drugih vrsta. Naprotiv tome, na biljke
gledamo kao na pasivna ¥iva bi≈a, a na
¥ivotinje kao aktivne, jer su im i reakcije
uo∫ljivije.
∞ivotinje pribavljaju hranu, tra¥e sebi
skroviœte, ili ga pak sami izgrade. Ako su
za njih uvjeti nepogodni, ili im prijeti
opasnost, upozoravaju i druge jedinke.
Aktivno biraju sebi para, ∫esto se brinu
i o potomcima, a poznate su i mnoge
druge njihove aktivnosti. Skup svih tih
djelatnosti nazivamo ponaœanjem ili
vladanjem.
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 131

Mnogi su ve≈ davno otkrili da se u raz- odgovor, govorimo o bezuvjetnom

li∫itim vrstama mogu uo∫iti brojne forme
ponaœanja, koje se podjednako javljaju u
svim jedinkama doti∫ne vrste, ∫ak je i
redoslijed isti. Takav je primjer i pletenje
mre¥e paukova. Pauci na∫in pletenja ne
u∫e od svojih roditelja, ni od drugih
∫lanova vrste, nego ju prave bez ikakve
prakse po unutraœnjim uputama. Mre¥a
je karakteristi∫na za doti∫nu vrstu. Ako se
ona iz bilo kojeg razloga oœteti, pauk ju
ne zna popraviti, nego pletenje po∫ne is-
po∫etka po to∫no odre∂enom redoslijedu.
Isplete dakle novu mre¥u. To se pona-
œanje dakle ne zasniva na iskustvu, ¥ivo-
tinja ga ne u∫i, nego je to unaprijed od-
re∂eni program, naslije∂ena forma po-
naœanja.
Za sli∫ne primjere se ∫esto rabi izraz nagon
(instinkt). Me∂utim, nagonsko (instinktivno)
ponaœanje, ili kra≈e re∫eno nagon, nije isto
s naslije∂enim formama ponaœanja. Pod na-
gonom podrazumijevamo slo¥enu skupinu
uro∂enih i ste∫enih formi ponaœanja. Prou∫a-
vaju≈i na primjer brigu o potomcima pure,
mo¥e se ustanoviti da i mlada pura koja prvi put
le¥e zna se brinuti o mladima i odgojiti ih. No,
ako puru joœ prije negoli se mladi prvi put
izlegu ogluœe, onda pti≈e ubije. To zna∫i da ih
prvi put prepoznaje isklju∫ivo po glasu. Kad
starije pure, koje su ve≈ viœe puta izlegle jaja
ogluœe, one se o pti≈ima i nadalje brinu. Budu≈i
da su ve≈ prije stekle potrebna iskustva, pti≈e
prepoznaju ve≈ i po izgledu. U nagonu brige
o potomstvu nadogra∂uju se naslije∂ene i nau-
∫ene forme ponaœanja.
refleksu. On je jedan od elementarnih
oblika naslije∂enog ponaœanja.
Taksija je tako∂er naslije∂ena forma
ponaœanja. To je vrsta lokomotornoga
gibanja ∫iji smjer ovisi o smjeru vanjskog
podra¥aja. Obilje¥ava ga da podra¥aj,
osim œto izaziva gibanje, odre∂uje i smjer
gibanja, œtoviœe neprekidno ga i odr¥ava.
Kad vanjski podra¥aj prestane, zaustavi
se i gibanje. Li∫inka muhe nekoliko dana
prije nego œto kukuljenje otpo∫ne, izbje-
gava svjetlost. Za vrijeme gibanja lagano
pomi∫e glavu malo lijevo, malo desno. U
kojem ≈e se smjeru li∫inka gibati, zavisi
od jakosti osvjetljenja glavenoga dijela.
Uvijek se penje prema manje osvijet-
ljenomu mjestu. ∞ivotinje koje obilje-
¥avaju razvijena dvobo∫no simetri∫na
osjetila, ∫esto smjer kretanja odre∂uju
prema informacijama koje ¥iv∫ano
srediœte prima iz simetri∫nih osjetila. Ako
na primjer jednog ploœnjaka s dvije
strane podjednako osvijetlimo, onda ≈e
se ¥ivotinja u vodi kretati baœ na srediœ-
njoj crti (liniji) izme∂u dva svjetlosna
izvora. (231. slika)

Ako nam neœto slu∫ajno dotakne oko,

odmah ga sklopimo bez toga da smo
o tome razmiœljali. Ve≈ina kukaca na
iznenadni neugodan podra¥aj reagira
tako da postanu nepomi∫ni. Dodir ¥rtve
u ¥arnjaka izaziva pokrete lovki koje
slu¥e hvatanju ¥ivotinjice. Ti se odgovori
podjednako javljaju tijekom ∫itavog
¥ivota, a uvijek su izazvani odre∂enim
vanjskim podra¥ajem. Ako se na neki 231. slika Taksija ploœnjaka usmjerena svjetlos-
podra¥aj bezuvjetno stvara jednostavan nim podra¥ajem

131
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 132

Sli∫na je elementarna forma ponaœa-

nja ste∫ena kombinacija kretanja. Primjer
je za takvo ponaœanje sakrivanje oraha
1. uo∫eno kod vjeverica. Ako vjeverica u
jesen dospije do viœe hrane nego œto joj
je potrebno, viœak zakopa u zemlju, pa
mjesto pokrije œuœnjem. Pokusima su
2. prou∫ili podrijetlo tog ∫ina. Nakon ko-
≈enja male vjeverice su odvojili od rodi-
telja, i umjetno hranili. U kavezu nije bi-
lo nijednog predmeta koji bi se mogao
3. pomaknuti. Hranili su ih isklju∫ivo
teku≈om hranom. Nakon svega toga
vjeverice su prvi put u jesen dobile
232. slika Ponaœanje ¥abe za vrijeme lova na orahe. Sve pokusne ¥ivotinje koje su se
plijen
prethodno najele po∫ele su u kavezu tra-
gati za odgovaraju≈im mjestom, gdje su
na metalnom podu obavile uzastopne
pokrete zakopavanja suviœne hrane, iako
je hrana ostala na svome mjestu. U tom
je orah kao klju∫ni podra¥aj izazvao
strogo odre∂ene naslije∂ene kombinacije
pokreta.

Poznate su i takve naslije∂ene forme pona-

œanja kada je za pojavu takvog ponaœanja,
odnosno njegovo zadr¥avanje potreban
podra¥aj navo∂enja. Primjer je za to kljucanje
jednodnevnih pili≈a. Pili≈i ne po∫nu kljucati
sami od sebe, nego ih kratko nakon œto su se
 izlegli na to podra¥uju njihovi prsti. Ako se na
 noge pili≈a stavi izrezani papir da pokrije prste,

 pili≈i, ma koliko su gladni, ne≈e kljucati.
 Zanimljivo je da ponaœanje kljucanja ne iza-
 zovu samo prsti nego i predmeti koji su njima

 sli∫ni, kao œto su primjerice ¥igice. Nakon
 aktiviranja koje traje oko 5-10 minuta to se
 ponaœanje zadr¥i kroz ∫itav ¥ivot. Nakon toga

 ≈e oblik hrane ve≈ zna∫iti podra¥aj za
 modeli prehranu.


 Naslije∂ene forme ponaœanja uvijek

 uvjetuju dva ∫imbenika. Jedan je ∫imbe-
 nik vanjski okoliœ, a drugi unutraœnje

 stanje ¥ivotinjskog organizma. Od vanj-

 ske sredine mnoœtvo podra¥aja ¥ivotinja
 primi pomo≈u osjetilnih organa. Od njih,

me∂utim, samo neki izazivaju naslije∂e-
ne forme ponaœanja. Te podra¥aje zove-
233. slika Utjecaj klju∫nog podra¥aja na mo klju∫nim podra¥ajima.
ponaœanje mu¥jaka koljuœke

132
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 133

Ako u vidno polje ¥abe dospije neki vrijeme svoje pti≈e ne hrane. Takvo nesva-
velik pokretan predmet, ¥aba umakne. kidaœnje ponaœanje pti∫jih roditelja uo∫ili
Kada pak vidi neœto sitno œto se kre≈e, su u ptice oœtrigara (Haematopus ostrale-
kao œto je na primjer kukac, po∫ne ga gus). Zapazili su da u gnijezdu te vrste
o∫ima, ∫ak i ∫itavim tijelom sljediti. Kad obi∫no ima tri jajeta. Ali ako se uz njezino
mu je ve≈ dovoljno blizu, naglo sko∫i, gnijezdo nalazi i jedno drugo, u kojem ima
isplazi jezik, pa kukca proguta. Kad ¥aba pet jaja, ptica ≈e izabrati gnijezdo s viœe
lovi ¥rtvu, na nju djeluje mnoœtvo jaja. Joœ je bilo zanimljivije uo∫iti vrstu
podra¥aja. Takvi su na primjer boja, ponaœanja kada je uz gnijezdo s jajima
miris, oblik, kretanje, veli∫ina plijena. ptice oœtrigara bilo smjeœteno i gnijezdo s
Od svih tih podra¥aja na reakciju ¥abe ve≈im jajima srebrnastoga galeba, i joœ
djeluju samo dva, a to su veli∫ina i kre- znatno ve≈im jajima herinœkoga galeba.
tanje ¥rtve. To su dakle za ponaœanje Ptica oœtrigar je ipak uvijek izabrala gni-
¥abe klju∫ni podra¥aji. (232. slika) jezdo s najve≈im jajima iako sjediti na
njima nije bilo ni najmanje udobno. (234.
Nikolas Tinbergen (tinberhen) (1907. – slika) Takve podra¥aje koji djeluju ja∫e od
1988.) je biolog nizozemskog podrijetla koji se normalnih, nazivamo supernormalnim
bavio ponajprije prou∫avanjem naslije∂enih podra¥ajima. Time se mo¥e objasniti i
formi ponaœanja. Bezbroj je pokusa napravio u njega pti≈a kukavice. Kukavi∫ini mladi
svezi s klju∫nim podra¥ajem, pa je tako
prou∫avao i ponaœanje ribe koljuœke. Mu¥jak
imaju znatno viœe razjapljena usta od pti≈a
koljuœke za vrijeme svadbene povorke stra¥ari ptica pjevica, pa to na roditelje djeluje kao
kraj gnijezda, ∫uva ga od ostalih mu¥jaka. supernormalan podra¥aj.
Mu¥jak koljuœke za vrijeme parenja odjene
svadbenu odje≈u, na trbuœnoj mu strani viri
crvena mrlja. U pokusima su nastojali otkriti œto
izaziva uspravan polo¥aj mu¥jaka kada gnijez-
do brani od suparnika. Mu¥jacima su pokazi-
vali razli∫ite modele koljuœke. Neki su modeli
bili izri∫ito gruba oponaœanja. Neki ∫ak nisu
imali ni op≈a obilje¥ja koljuœke, ∫esto ∫ak nisu
ni podsje≈ali na ribe, ali su svi imali na trbuœnoj
strani crvenu mrlju. Drugi su pak modeli jako
sli∫ili na koljuœku, ali nisu na trbuhu imali
crvenu mrlju. (233. slika) Za vrijeme pokusa su
zapazili da su mu¥jaci uvijek napadali one
modele koji su s trbuœne strane imali crvenu
mrlju, ∫ak i onda ako im je oblik bio posve
druga∫iji od koljuœkina. Mu¥jak koljuœke dakle
reagira na samo jedan podra¥aj, a to je crvena
boja. To je bio dakle klju∫ni podra¥aj.
Konrad Lorenz (lorenc) (1903. – 1989.), aus-
trijski biolog je prvi uveo izraz klju∫ni podra¥aj.
Prete¥ito je prou∫avao ponaœanje ptica. Time je
pokrenuo razvoj nove znanstvene discipline
koja prou∫ava ponaœanje ¥ivotinja, a zove se
etologija. Potanko je prou∫avao i uspore∂ivao
evolucijskim metodama naslije∂ene i nau∫ene
forme ponaœanja.

Poznato je da kukavica svoja jaja

odla¥e u gnijezda drugih ptica pjevica. Te 234. slika Odgovori ptice oœtrigara na super-
ptice izle¥u i njeguju male kukavice. U to normalan podra¥aj

133
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 134
Vanjski podra¥aj samo je jedan uvjet
za stvaranje odgovora, drugi uvjet je
unutraœnje stanje ¥ivotinje. Ono prije
svega ovisi o ¥iv∫anom i hormonalnom
sustavu. Da bi se odvile pojedine forme
235. slika Pojava urezavanja vezana za ∫ovje-
ka u pokusima Konrada Lorenza
izvo∂ena s pa∫i≈ima
134
ponaœanja, potrebno je da ti sustavi
dobro funkcioniraju, da je pogonska
snaga za aktiviranje dovoljna, jednom
rije∫ju, ¥ivotinja potrebuje motivaciju.
Motivacija mo¥e biti glad, ¥e∂, strah,
radoznalost ili pak seksualna ¥elja. Da bi
se naslije∂ene forme ponaœanja odvile,
potrebni su klju∫ni podra¥aj i motivacija.
Ste∫ene forme ponaœanja
Ponaœanje ¥ivotinja neposredno nakon
ro∂enja, odre∂uju naslije∂ene forme
ponaœanja. Okoliœ im se me∂utim stalno
mijenja, a ¥ivotinje se promjeni okoliœa
prilago∂avaju zahvaljuju≈i ste∫enim
iskustvima. Stjecanjem iskustava tije-
kom ontogeneze u ¥ivotinja se razvijaju
i nau∫ene, ste∫ene forme ponaœanja.
Dok su naslije∂ene forme ponaœanja
uro∂ene, ste∫ene su forme usvojene, ne
naslje∂uju se. Tijekom ¥ivota naslije-
∂ene i ste∫ene forme ponaœanja se
povezuju, pa skupa odre∂uju ponaœanje
odrasle ¥ivotinje. U razli∫itih ¥ivotinj-
skih vrsta raznolik je omjer naslije∂enih
i ste∫enih oblika ponaœanja. Kod onih
¥ivotinja koje su na viœem stupnju filo-
genetskog razvoja, u∫enje u prilagodbi
ima sve ve≈u ulogu nego œto je to
manje razvijenijima.
Postoje takve forme ponaœanja ∫ije je
u∫enje vezano za neku dob. Od osnov-
nog je zna∫aja na primjer proces ureza-
vanja. Guœ∫i≈i na primjer ∫im se izlegu
iz jajeta slijede svoje roditelje.
Ako guϺja jaja izlegu u inkubatoru,
guœ∫i≈i ≈e se vezati za bilo koju drugu
pticu, pa makar i za ∫ovjeka, ako je to
prvo ¥ivo bi≈e kojim se sretnu. (235.
slika) Ta se pojava javlja u tih malih
pti≈a nekoliko sati nakon œto su se
izlegli. Pam≈enje slike, urezavanje
u sje≈anje traje samo nekoliko minuta,
a zadr¥ava se za ∫itav ¥ivot. Ako
guœ∫i≈e koji su se izlegli u inkubatoru,
na 2-3 dana stave u mra∫nu prostoriju,
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM
nakon osjetljivog razdoblja, ta se ste∫e-
na forma ponaœanja nikada ne≈e razviti.
(236. slika)
U mladoj dobi trebaju i predatori nau∫iti
ponaœanje vezano za hvatanje ¥rtve. Ako se na
primjer odrasli tvor sretne s hr∫kom, jednim ≈e
ugrizom pregristi zatiljak ¥rtve. Ta reakcija
karakteristi∫na za tvora nije mogla se uo∫iti u
onih ¥ivotinja koje su odgajali odvojeno od
ostalih i hranili ih sirovim mesom. Kada takvo-
ga tvora puste u blizinu hr∫ka, tvor se hr∫kom
bez ikakve zle namjere po∫ne igrati. Me∂utim,
kako se tvor pribli¥ava hr∫ku, ovaj se postavi u
pozu za obranu, digne se, po∫ne gristi. To
hr∫kovo ponaœanje izazove u tvoru pokrete
hvatanja plijena, koji su karakteristi∫ni za tu
vrstu. Borba traje kratko jer tvor zagrize u
hr∫kovu kraljeœnicu, pa ga tako usmrti.
Nekoliko takvih pokuœaja je dovoljno da ti
ugrizi postanu sve precizniji, i da se taj niz
pokreta upamti za ∫itav ¥ivot. Tvor dakle nau∫i
ujed lovca, ali ne od roditelja ili pripadnika
svoje vrste, nego reakcija ¥rtve izaziva proces
u∫enja. U ¥ivotinji se zapravo ve≈ uro∂eno
nalaze osnovni elementi lova na plijen, ali ih u
odgovaraju≈i redoslijed postavlja ponaœanje
¥rtve.
100
80
pozitivni odgovori (%)
60
40
20
1–4 5–8
236. slika Ja∫ina reakcije urezavanja u guœ∫i≈a
Page 135
Ve≈ina ste∫enih formi ponaœanja,
me∂utim, nije vezana za odre∂enu dob,
nego se javlja u bilo koje doba ¥ivota.
Jedna od najjednostavnijih oblika stje-
canja iskustava jest navika. Tijekom
navike ¥ivotinja zapravo nau∫i na koje
podra¥aje ne treba odgovoriti. Svaki
predmet koji se naglo kre≈e pred ¥ivo-
tinjom, vidljiv ili nevidljiv novi podra¥aj
u ¥ivotinji izaziva obranu. Kad se ¥ivo-
tinja tima ne bi privikla, i kad ne bi znala
razlikovati opasne podra¥aje od onih
koji nisu opasni, onda bi tijekom ¥ivota
stalno bje¥ala. ∞ivotinja na stalne podra-
¥aje iz svog okoliœa, koji za nju ne zna∫e
ni dobro ni zlo, navikne, pa nakon nekog
vremena na njih i ne reagira.
Ako na primjer pu¥a vinogradnjaka
stave na dasku i do∫ekaju da se pu¥
izvu∫e iz svoje ku≈ice i po∫ne puzati,
pa tad dasku udare nekim prutom, pu¥
≈e se odmah zavu≈i u svoju ku≈icu. Ako
to viœe puta ponove, pu¥ nakon nekog
vremena viœe na taj zvuk ne reagira, nego
nastavi puzati. Na podra¥aje koji se
ponavljaju dakle smanjuje se ja∫ina reak-
cije.
9–12 14 16 18–20 21–24 25–28 29–32
starost u satima
135
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 136
1.
2.
3.
237 slika Nastanak uvjetovanog refleksa
Navika ne zna∫i umor, jer ¥ivotinja ne
reagira samo na one podra¥aje koji se
∫esto ponavljaju. Na ostale normalno
reagira. Navike imaju golem zna∫aj u po-
naœanju ¥ivotinja jer ih œtite od mnoœtva
podra¥aja koji do njih dopiru iz okoliœa.
Kad u usta psa dospije hrana, na sam
okus po∫ne se lu∫iti slina. Ta je reakcija
naslije∂ena forma ponaœanja, bezuvjetni
refleks. Tijekom jednog pokusa uz
podra¥aj hrane pridru¥ili su i jedan drugi
neutralan podra¥aj. Kad je pas dobio
hranu, uvijek se ozvu∫ilo i zvono.
Redovito su ponavljali istodobno
podra¥ivanje s ta dva podra¥aja, pa je
nakon nekog vremena lu∫enje sline
po∫elo i tada kada se ozvu∫ilo samo
zvono. (237. slika) Taj refleks nije nasli-
je∂en, nego ga je ¥ivotinja nau∫ila tije-
kom pokusa. Osnovni je uvjet pojave ref-
leksa istodobno djelovanje oba podra-
¥aja. Stoga su takav refleks nazvali uvje-
136
tovanim refleksom. Mnoge ¥ivotinje
putem uvjetovanih refleksa nau∫e pove-
zati mnoge podra¥aje svoga okoliœa –
miris, pucketanje grana – razlikovati pri-
bli¥ava li se ¥rtva ili pak neprijatelj.
Slo¥enije u∫enje se odvija stjecanjem
iskustava tijekom aktivnih radnja. Suœtina
je toga da ¥ivotinja, da bi zadovoljila
svoje potrebe, nau∫i nove forme po-
naœanja. Pokusima su prou∫avali takav
tip u∫enja u ma∫ke. Izgladnjelu ma∫ku
su zatvorili u kavez. Uz kavez su stavili
meso. Kad je ma∫ka nosom ili nogom
dotakla ru∫ku na podu, vrata su se otvo-
rila. U kavez zatvorena ¥ivotinja prvom
je prilikom sve isprobala da bi mogla
iza≈i, pa pojesti hranu. Kad je slu∫ajno
dotakla ru∫ku, vrata su se kona∫no otvo-
rila. Dosta je vremena proœlo dok joj prvi
put to nije uspjelo. Kad je pokus viœe
puta ponovljen, ¥ivotinja je nau∫ila kako
mo¥e zadatak brzo i to∫no uraditi, i sve
je to ∫inila nizom slu∫ajnih pokuœaja. I ti
su slu∫ajni pokuœaji doveli do uspjeha.
(238. slika) Tijekom pokusa ma∫ka je od
pokreta kojima se orijentirala u kavezu
pronaœla one koji su ju zapravo doveli do
hrane. Budu≈i da je tako svaki put doœla
do hrane, taj je podra¥aj poja∫ao refleks,
pa su se pokreti zahvaljuju≈i tome po-
navljali. U tim je slu∫ajevima ma∫ka
dresirala samu sebe, upravljala svojim
pokretima. Taj se proces naziva opera-
tivno u∫enje. Ako izostane redovito
poja∫anje, onda se odgovori na podra¥aj
uspore, i ste∫ena forma takvog ponaœanja
nestane.
Jedan od ranih istra¥itelja u∫enja bio je ruski
fiziolog Ivan Petrovi∫ Pavlov (1849. – 1936.).
Prvo se bavio ¥iv∫anim reguliranjem lu∫enja
probavnih sokova, pa je tada unaprijedio i ki-
rurœku tehniku potrebnu za pokuse. U svojim se
pokusima ponajprije koristio psima. Izvodni
kanal ¥lijezda slinovnica izveo je na povrœinu
ko¥e, ovdje ih zaœio za ko¥u i u njih stavio sa-
vitljivu cijev. Koli∫ina lu∫ene sline mogla se
to∫no mjeriti, pa se po tome mogla uo∫iti i reak-
cija ¥ivotinje na podra¥aj. Na tako pripremlje-
nim psima Pavlov je prou∫avao bezuvjetne i
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 137

200
vrijeme koje je potrebno da bi ¥ivotinja otvorila vrata (sec)

150

100

50

0 5 10 15 20 25

238. slika Promjena uspjeœnosti operativnog u∫enja

uvjetovane reflekse. Dok je Pavlov u prvoj pokuœati nekako rijeœiti jednom œipkom.
polovici 20. stolje≈a izvodio te pokuse, istodob- Ako joj to nije uspjelo, jednu ≈e œipku
no se i ameri∫ki psiholog Edward Thorndike
(sorndajk) (1874. – 1949.) bavio u∫enjem ¥ivo-
pri∫vrstiti za drugu, i opet pokuœavati dok
tinja. On je pokuse izvodio na ma∫kama, pa je vo≈e ne pribavi. U∫enje ovdje ima gole-
svojim istra¥ivanjima dao bazu za izradu teorij- mu ulogu jer ¥ivotinja za rjeœenje nekog
skoga dijela operativnog u∫enja. problema rabi prije ste∫ene elemente
ponaœanja, postavi ih u odgovaraju≈i
Od ste∫enih formi ponaœanja u ¥ivo- redoslijed, pa tako formira novije ste∫ene
tinjama je valjda najslo¥enije ono po- forme ponaœanja.
naœanje koje se zasniva na uvidnom
u∫enju. Ta se vrsta u∫enja ponajprije
mo¥e uo∫iti u ¥ivotinja koje se koriste
oru∂em. Na primjer, ∫impanza se po- Ponaœanje ¥ivotinja vezano
mo≈u svojih iskustava mo¥e koristiti oru- za opstanak
∂em za postizanje nekog cilja. Tako,
primjerice, zna pomo≈u gran∫ice otvoriti Me∂u razli∫itim ¥ivotinjskim vrstama,
termitnjak. Termiti se uhvate za gran∫icu, pa ∫ak i me∂u jedinkama iste vrste, te∫e
∫impanza gran∫icu brzo izvu∫e i termite stalna borba za opstanak. Tijekom tih
pojede. Ako ∫impanzu dr¥e u kavezu s procesa u ¥ivotinja se razviju karakte-
kratkim œipkama koje se mogu jedna za risti∫ne forme ponaœanja koje slu¥e za
drugu pri∫vrstiti, i uz kavez stave vo≈e na opstanak.
udaljenost da se ono jednom œipkom ne Orijentiranje ¥ivotinja od prvobitnog
mo¥e uvu≈i, ∫impanza ≈e to prvo je zna∫aja u ponaœanju vezanog za op-

137
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 138
stanak. Najjednostavniji oblici orijentaci-
je jesu taksije. Orijentacijsko gibanje
odre∂eno podra¥ajem mo¥e se uo∫iti ve≈
i u jednostani∫nih trepetljikaœa. Primje-
rice papu∫ice ne vole ve≈u koncentraciju
uglji∫nog dioksida. Stoga, kada dospiju
u blizinu mjehuri≈a uglji∫nog dioksida,
pokuœaju se œto prije udaljiti od njega.
Smjer udaljavanja je slu∫ajan, pa se tako
mo¥e dogoditi da se nakon nekog vre-
mena opet pribli¥avaju izvoru toga
podra¥aja. Tada ponovno otpo∫nu reak-
cije udaljavanja.
Drugi tip orijentacije vezan je za pam-
≈enje predmeta. ∞ivotinja tada zapamti
i prepozna konturu, oblik ili boju, ili ∫ak
∫itavu sliku predmeta u svom okoliœu, pa
se kre≈e ovisno o njima. Smjer kretanja
hruœta odre∂en je tamnim drvetom, kao
predmetom ispred svijetloga nebeskog
svoda. P∫ele zapamte boju cvjetova. Za
orijentaciju vezanu za pam≈enje predmeta
na terenu, dobar je primjer ponaœanje
jedne vrste ose, tzv. Philanthus triangulum.
(239. slika) Kad su prou∫avali njezino po-
naœanje, oko gnijezda zakopanog u tlo po-
lo¥ili su joj ∫eœere. Prije nego œto je osa
napustila gnijezdo, prvo je uvijek pro-
motrila teren, pa je samo nakon toga odlet-
239. slika Orijentacija ose Philanthus triangulum vezana je za predmete
138
jela. Ako su ∫eœere polo¥ene oko gnijezda
odnijeli na novo mjesto, osa se nije vratila
u svoje gnijezdo, nego na mjesto gdje su
∫eœeri smjeœteni. Svoje gnijezdo je pro-
naœla samo onda ako su ∫eœere vratili uz
gnijezdo. Orijentacija je dakle u ovome
slu∫aju bila vezana za ∫eœere, kao sigurnu
to∫ku na terenu.
Aktivni oblik orijentacije je kada ¥ivo-
tinja ispuœta signale prema kojima ≈e se
orijentirati. Netopiri, na primjer, pri letu
iz usta odaœilju u zrak ultrazvukove, oni
se odbijaju, pa se prema njima orijentira-
ju, a tako pronalaze i plijen. (240. slika) I
¥rtve imaju mehanizam protiv ultra-
zvukova netopira. Medonjaci ili sovice,
na primjer, i sami odaœilju zvukove, pa
tako ometaju zvu∫ne valove netopira.
Od morskih ¥ivotinja dupini ispuœtaju
zvu∫ne valove pomo≈u kojih se lako
snalaze i u tamnijim slojevima mora.
Orijentacija ima veliku ulogu i u selidbi
¥ivotinja. Od morskih ¥ivotinja lososi se
godiœnje jednom vra≈aju na mjesto mrijeœ≈enja.
To se mjesto uvijek nalazi u ogranku rijeke koja
vodi u more. Lososi se uvijek vra≈aju na mjesto
gdje su i sami ugledali svijet. Kemijski se ∫im-
benici mjesta, gdje se potomci razviju iz ikre,
najvjerojatnije za ∫itav ¥ivot ure¥e u njihovo
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 139
240. slika Kretanje netopira prema plijenu
pam≈enje. Kad i sami odla¥u ikru, vra≈aju se na
to isto mjesto. Potpuno objaœnjenje te slo¥ene
orijentacije lososa joœ nisu uspjeli otkriti. Kako
se ¥ivotinje vra≈aju svojim domovima, ∫esta su
tema istra¥ivanja. Najviœe se u tom pogledu
prou∫avaju ptice. Ustanovili su da im je pros-
torna orijentacija djelomice naslije∂ena, a
ve≈im dijelom ste∫ena putem dugotrajnog
u∫enja. Pri dnevnom kretanju orijentiraju se
prema Suncu, no≈u pak prema zvijezdama.
Ovisno o tima nebeskim tijelima usmjeravaju
svoje letenje.
Me∂u ¥ivotinjama ponaœanje vezano
za opstanak prije svega se zasniva na
prehrani, i to i u kvalitativnom i u kvanti-
tativnom smislu. Ponaœanje vezano za
prehranu ima jednu duga∫ku pripremnu
fazu, a sastoji se od razli∫itih elemenata
koji karakteriziraju odre∂enu vrstu.
Nedostatak hrane u ¥ivotinji izaziva osjet
gladi, a to ju motivira na traganje za hra-
nom. Jednostavnije je traganje za hra-
nom u onih ¥ivotinja koje hranu imaju
u svojoj neposrednoj blizini. Na primjer
gujavice se hrane tako da progutaju
zemlju i s njom zajedno i organske tvari
koje im slu¥e kao hrana. Ili pak kitovi pli-
vaju otvorenih usta, pa iz vode filtriraju
sitna ¥iva bi≈a koja ≈e razgraditi.
U drugim slu∫ajevima ¥ivotinja tra¥i sebi
hranu, traga za njom. U tome ju poma¥u
razni znakovi koje prepoznaje pomo≈u
139
vida, njuha ili sluha. Ptice grabljivice
koje visoko kru¥e u zraku, ¥rtvu prepoz-
naju, na primjer poljsku voluharicu
veliku svega 10 – 15 cm, i s visine od 500
metara. ∞ivotinje koje se za vrijeme tra-
ganja za hranom koriste osjetilom njuha,
ve≈ i s ve≈e daljine prepoznaju kemijske
podra¥aje. Na primjer pokusima su do-
kazali da smrekova pipa i s udaljenosti
od jednoga metra reagira na ekstrakt
dobiven iz kore smreke koji su razrijedili
u omjeru jedan prema milijun.
Krajnja faza ponaœanja vezanog za
prehranu jest hvatanje plijena. Kod biljo-
jeda to ne zadaje ve≈e poteœko≈e. Sami
mogu odrediti kada ≈e hranu pojesti. Kod
mesojeda je hvatanje plijena vezano za
napad na ¥rtvu. Mlada lisica na po∫etku
napadne svako ¥ivo bi≈e koje se kre≈e.
Kako stari, putem svojih iskustava upoz-
na mogu≈nosti lova na plijen. Kad
napadne na primjer je¥a, do¥ivi neu-
godne trenutke, koje zapamti, pa tako
bogati ste∫ene forme ponaœanja. ∞ivoti-
nje, me∂utim, mogu u∫iti i od pripadnika
svoje vrste. U Engleskoj su na primjer
zapazili da su sjenice nakon mnogih
pokuœaja nau∫ile probuœiti vrh boce
s mlijekom, pa su jele od vrhnja, masne
tvari na povrœini mlijeka. Tu je vrstu po-
naœanja usvojila i jedna manja skupina
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:34 AM Page 140

sjenica, pa od njih sjenice iz okoliœa, i

DIVLJA GUSKA HEJA nakon nekoliko godina ve≈ina sjenica
Britanskih otoka postupala je sli∫no.
Naslije∂ene forme ponaœanja, dakle,
tijekom ¥ivota dopunjuju se jako razno-
likim neposredno ili posredno nau∫enim
oblicima ponaœanja.

U ¥ivotinjskome carstvu se mo¥emo sresti i s

takvim oblicima hvatanja plijena prilikom
kojih ¥ivotinja upotrebljava neko oru∂e.
Najjednostavnije se to odvija na primjer u trop-
skih riba strijelaca koje plijen s grana nadvi-
jenih nad vodom, skidaju to∫no naciljanim
mlazom vode. Kad kukac padne, riba ga poje-
de. Neke zebe koje ¥ive na oto∫ju Galapagosu
otkinu s kaktusa tanke bodlje, pa jednu uzmu u
kljun kojom ≈e vaditi kukce koji ¥ive ispod kore
drve≈a. Morske vidre se hrane uglavnom jed-
nom vrstom œkoljke koja se sna¥no zalijepi za
stijene pod vodom. Vidre, koriste≈i kamen,
udalje œkoljku od stijene. I strvinari kamen
241. slika Utjecaj klju∫nog podra¥aja ptica
uzmu u kljun, pa ga spuste na tvrdo nojevo jaje
grabljivica na bjegunca
koje tako prsne, pa ga mogu pojesti.

Usporedno s napadom grabe¥ljivaca,

u tijeku evolucije razvila se i takva forma
ponaœanja kada se napadnute ¥ivotinje
pokuœaju spasiti od napada∫a, pa se
razvilo ponaœanje spaœavanja. Dobro je
poznata obrana je¥eva pomo≈u bodlja,
ili pak zaœtitni oklop kornja∫a koji im
poma¥e u spaœavanju. Mnoge se ¥ivoti-
nje kemijskim tvarima œtite od napada∫a.
Sipa na primjer, koja spada me∂u
glavonoœce, kada joj prijeti opasnost, u
smjeru napada∫a ispuœta teku≈inu tamnu
poput tinte, pa dok je voda zamu≈ena,
ona nestane. U ko¥i da¥devnjaka i ¥aba
krasta∫a nalaze se ¥lijezde koje izlu∫uju
otrov. Mnoge ptice pokuœaju umaknuti
kad se u zraku pojavi heja. Izvodili su
pokuse s razli∫itim pti∫jim vrstama, koji
su dokazali da model sli∫nog oblika
tako∂er izaziva ponaœanje spaœavanja.
Bitan je u tim slu∫ajevima klju∫ni
podra¥aj, œto zna∫i zajedni∫ku sliku
krila, kratkoga vrata i duga∫kog repa. Kad
su obrnuli gibanje modela, ponaœanje
242. slika Zaœtitna i zastraœuju≈a boja obi∫ne
spaœavanja se nije pojavilo. (241. slika)
lente

140
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 141
√esto se ¥ivotinje spaœavaju zahvalju-
ju≈i zaœtitnoj boji, odnosno kada postanu
sli∫ni svome okoliœu, tzv. mimikrijom.
Kada se obi∫na lenta priljubi uz koru
drveta i sklopi krila, crte prednjih krila se
jako dobro uklapaju u crte kore. Kada
raœiri krila, na stra¥njim krilima pticama
pokazuje zastraœuju≈u boju. (242. slika)
Bojama se okoliœu prilago∂ava i ¥aba
gatalinka. U kroœnji je zelene boje, a pod
korom sme∂a.
Ponaœanje ¥ivotinja vezano za
reprodukciju
∞ivotna je djelatnost i razmno¥avanje.
U svezi s razmno¥avanjem se javljaju
i karakteristi∫ne forme ponaœanja. Kada
¥ivotinje postanu spolno zrele, u ve≈ini
vrsta uvijek u isto doba se javljaju ti ele-
menti ponaœanja. Ta se aktivnost obi∫no
javlja zahvaljuju≈i zajedni∫kim djelo-
vanjem vanjskih i unutarnjih ∫imbenika.
Unutarnji je ∫imbenik hormonalna regu-
lacija ¥ivotinje, a vanjski ∫imbenici
mogu biti raznoliki. Ovi zadnji ∫esto
imaju ulogu klju∫noga podra¥aja, tako
primjerice skra≈ivanje i produ¥ivanje
dana, obilje hrane ili pak klimatske
promjene. Uspjeœan rasplod ¥ivotinja
dakle ovisi o viœe ∫imbenika koji
me∂usobno moraju biti u skladu. Da bi
rasplod bio uspjeœan, osim spomenutih
uvjeta postoje i brojni preduvjeti. Oni
omogu≈avaju, odnosno reguliraju, da se
jedinke razli∫ita spola u odre∂eno vri-
jeme sretnu. Imaju va¥nu ulogu u tome
da se naklonost prema snubljenju
i parenju javlja istodobno, œto je zapravo
i uvjet za uspjeœno parenje. Na kraju
u ve≈ini vrsta pokrenu skrb o potomcima.
Za vrijeme razmno¥avanja javlja se
nagon, unutraœnja motivacija koja poti∫e
¥ivotinju da tra¥i sebi para. U to vrijeme
ponaœanje ¥ivotinje vezano je za odabir
odgovaraju≈eg partnera. Od podra¥aja
141
osobitu ulogu imaju mirisi, glasovi, boje
i pokreti. Tada mu¥jaci cvr∫ka cvr∫e, pa
tako nastoje privu≈i pozornost ¥enki na
sebe. U krijesnica su za pronala¥enje
para uz miris va¥ni i svjetlosni signali.
Kod mnogih kukaca u tome veliku ulogu
ima i kretanje u rojevima, kao œto je to u
komaraca ili mravi.
U riba pri izboru para imaju veliku
ulogu boje. Mnoge vrste za vrijeme
parenja obilje¥ava spolni dimorfizam, pa
mu¥jaci u to doba odjenu svadbenu
odje≈u da bi primamili ¥enke. U doma-
≈im vodama ¥ivi riba Rhodeus sericeus
koja na ko¥i nosi sve dugine boje.
Koljuœka pomo≈u crvene mrlje na trbuœ-
noj strani privu∫e na sebe mu¥jakovu
pa¥nju. Od vodozemaca mu¥jaci ¥aba
svojim oglaœavanjem primamljuju na ras-
plodni prostor ¥enke. Odabir para u ptica
zasniva se na slo¥enim formama pona-
œanja. U tome ima veliku ulogu pjev,
œarena svadbena odje≈a, pa ∫ak i pti∫ji
ples. Tim signalima mu¥jaci pokuœaju
sebi domamiti ¥enke, a istodobno zas-
traœuju ostale mu¥jake. U pronala¥enju
para kod sisavaca glavnu ulogu imaju
kemijski signali. ∞enke proizvode karak-
teristi∫ne kemijske tvari, a po mirisu ih
mu¥jaci prepoznaju.
Pri odabiru para ∫esta je pojava borba me∂u
mu¥jacima. Borba se odvija za rasplodni pros-
tor, ili pak za neku ¥enku. Obi∫no se to odvija
u prijetnjama, u pokazivanju zastraœuju≈ih
boja, ili pak u pokretima koji se tako∂er mogu
∫initi zastraœuju≈ima. Od riba je najpoznatija
po tu∫njavi sijamska borbena ribica. Mu¥jaci se
satima bore po njihovim strogim pravilima.
Prvo se postave tako da jednome glava gleda
prema repnom dijelu drugog mu¥jaka. Nastoje
da œto ve≈im udarcima repne peraje œto viœe
vode pljusnu o glavu druge ribe. Drugi je trenu-
tak borbe da zagrizu u ∫eljust drugoga. Jedan
mu¥jak zagrize u donju ∫eljust drugog mu¥-
jaka, ovaj pak u gornju ∫eljust onoga prvog.
Tako se uzajamno spre∫avaju u disanju.
Pobjednik ≈e biti onaj koji dulje izdr¥i. Boje
pobije∂enog mu¥jaka postaju sve svjetlije,
peraje spusti. Tako suparniku daje do znanja da
se predaje, dakle borba je zavrœena.
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 142

Nakon œto je mu¥jak primamio ¥enku,

∞ENKA MU∞JAK ili odmah slijedi parenje, ili se odvija
snubljenje i svadbena igra. Ti su elemen-
pojavi se
ti ponaœanja naslije∂eni, karakteristi∫ni
za jednu vrstu, pa stoga spre∫avaju
mogu≈nost kri¥anja srodnih vrsta. Na
slijedi ju
snubljenje mu¥jaka na odgovaraju≈i
na∫in reagira samo ¥enka iz iste vrste.
stigne ju Elementi ponaœanja za vrijeme snublje-
leti i dotakne
zatkom nja pogodni su i za ja∫anje i uskla∂ivanje
seksualne uzbu∂enosti. Za to vrijeme se
rijeœe smetnji, pribli¥e se, pa tako dospiju
blizu jedno drugoga, dotaknu se, œto je
zapravo i preduvjet parenja.

sleti na biljku lebde≈i

dotakne
ju zatkom Jednostavniji oblici snubljenja i svadbenoga
plesa mogu se uo∫iti ve≈ i kod ni¥ih ¥ivotinja.
Tako na primjer mu¥jak hobotnice, koja spada
u skupinu glavono¥aca, svojim specijalnim
krakom miluje tijelo ¥enke, a pri tome obje
¥ivotinje mijenjaju boju. Nakon snubljenja
krakom, koji se prilagodio parenju, iz svoje
plaœtane œupljine izvadi sjemenski paket, pa ga
premjesti u plaœtanu œupljinu ¥enke.
sklopi krila smjeste
se na stranu

Prou∫avaju≈i kukce, kod brojnih lep-

tira su zapazili da prije parenja mu¥jak
i ¥enka lete zajedno. Pri letu mu¥jak
sklonost u viœe navrata oblije≈e oko ¥enke prije
parenju nego se spuste na neku biljku, gdje se
zbiva parenje. (243. slika) Od riba naj-
viœe poznaju one koje dr¥e u akvariju.
Kad koljuœkin mu¥jak opazi ¥enku,
parenje
u obliku zavoja otpo∫ne svoj ples, pa se
cik-cak plesom pribli¥ava ¥enki. Ako
¥enka poka¥e ikrama pun trbuœni dio,
mu¥jak ju povede do ulaza gnijezda.
∞enka se zavu∫e u usko i elasti∫no gni-
jezdo, ali ≈e ikre odlo¥iti samo onda
ako joj mu¥jak nosom pritiœ≈e stra¥nji
zajedni∫ki let dio trbuha. (244. slika) Najspektakular-
nije predstave snubljenja se ipak do-
ga∂aju kod ptica. Mu¥jaci ptica pjevaju,
ovisno o vrsti mu¥jaci ili ¥enke obla∫e
prekrasno svadbeno ruho i pleœu svad-
243. slika Snubljenje jednoga œarenog leptira beni ples.

142
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 143

MU∞JAK ∞ENKA
pojavi se

cik-cak ples

pokazuje nabrekli
trbuh

vodi ju gnijezdu

slijedi

poka¥e ulaz gnijezda

ulazi u gnijezdo

drœ≈e
odla¥e ikre

oplodi ih

244. slika Snubljenje koljuœke

Elementi snubljenja u sisavaca mnogo œe im razli∫ite dijelove tijela, ili ih nje¥-

su jednostavniji. Mu¥jaci pokuœaju po- no dotaknu nosom.
kazati ¥enkama da su im privla∫ne. Nju-

143
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 144
I me∂u pticama je upadljivo ponaœanje ptice
veli∫ine kosa koja ¥ivi u Novoj Gvineji i Aus-
traliji, a gradi sjenicu. Sjenicu zapravo za svad-
beni ples gradi mu¥jak od biljnih stabljika.
Prostor ispred sjenice kiti razli∫itim predmeti-
ma, kao œto su papigina pera, pu¥eve ku≈ice,
cvjetovi, razli∫ite bobe i sjemenke. Mu¥jaci ne-
kih vrsta ∫ak i sjenice iskite cvjetovima, ∫ak ih i
boje mesnatim sokom vo≈a. Gradnja mo¥e
potrajati i viœe tjedana pri ∫emu ptica ∫esto
mijenja ukrasne elemente. Kad se ¥enka pojavi
kod sjenice, mu¥jak ju do∫eka ljupkim pokreti-
ma. Ako se sjenica svidi ¥enki, primit ≈e mu¥-
jaka za partnera. Parenje se odvija u sjenici, ali
jaja ¥enka izle¥e u posebnome gnijezdu.
Tijekom parenja oplodi se jajna stani-
ca. Kod mnogih ¥ivotinjskih vrsta
s odlaganjem jaja zavrœi se seksualno
ponaœanje. Kod ni¥ih ¥ivotinja koje se
ne brinu o svojim mladima, ¥ivotinje
paze samo na to da jaja odlo¥e na odgo-
varaju≈e mjesto. Te ¥ivotinje obi∫no
odla¥u velik broj jajaœaca, jer zbog
nedostatka brige od potomaka mnogi
uginu. One ¥ivotinje pak koje se brinu
o odlo¥enim jajima i svojim mladima
sve dok to oni sami ne mogu obavljati,
obi∫no odla¥u manje jaja. U njih je
i manje potomaka dovoljno za o∫uvanje
vrste.
Briga o potomcima zna∫i sve one
oblike ponaœanja koji slu¥e prehrani
i brizi o mladima. To ponaœanje, razu-
mije se, nije unaprijed planirano sa
strane roditelja, nego sadr¥i naslije∂ene
i ste∫ene elemente. Brigu o potomcima
u ¥ivotinji izazove odgovaraju≈a moti-
vacija i ponaœanje mladih.
Razvijena skrb o potomcima mo¥e se uo∫iti
ve≈ i kod ∫lankono¥aca. Ose kopa∫ice na
primjer kopaju u zemlji hodnike, a na kraju
tunela kolijevke. U kolijevke uvuku gusjenice
i paukove koje su ubole ¥alcem da postanu
oduzeti, pa na njih odla¥u jajaœca. Kad se
jajaœca izlegu, li∫inke se hrane joœ ¥ivim gus-
jenicama i paucima. ∞enka pauka vu∫jaka
jajaœca nosi zamotana u ∫ahuricu ispod zatka.
Kad se mali izlegu, zadr¥avaju se na majci sve
144
dok ne odrastu. Ako ¥enku dotaknemo, mali
se pauci razbje¥e, ali vuku za sobom
pau∫inastu nit koja ≈e im pomo≈i vratiti se.
Briga o potomcima me∂u kraljeœnjaci-
ma raznolika je. Mnoge se ribe brinu o
mladima. Tako neke od njih jaja izlegu u
ustima, pa ribice puste samo onda kad
one ve≈ mogu plivati. Mu¥jaci sijamskih
borbenih riba na primjer grade posebna
pjenasta gnijezda za ikre, odnosno mladi
naraœtaj. I me∂u vodozemcima ima vrsta
koje se brinu o mladima. Kada ¥enka
¥abe primalje odlo¥i jaja, mu¥jak taj
grozd jaja omota na le∂a, pa ih tjednima
nosi. Kad do∂e vrijeme izvaljivanja
punoglavaca, ispuœta ih u vodu. Ptice jaja
izlegu toplinom svoga tijela. Kad se
izlegu, mladunci potrkuœaca dobro su
razvijeni. Mogu tr∫ati, snalaze se u pros-
toru. √u∫avci kad se izlegu, nesposobni
su za samostalan ¥ivot. Njih roditelji
du¥e vremena moraju hraniti, braniti ih
sve dok ne napuste gnijezdo. Nije rijetko
da pti≈e roditelji joœ i nakon napuœtanja
gnijezda hrane, ali ih usput nau∫e kako
≈e hranu sami pribaviti. Sisavci svoju
mladun∫ad doje. Œtite ih od neprijatelja,
∫iste ih, pa ih postupno nau∫e nabavljati
hranu.
Osnove druœtvenog ponaœanja
Mnoge jedinke ¥ivotinjskih vrsta ¥ive kao
samotnjaci, pa me∂u takvim jedinkama
nema du¥e veze. Samo povremeno
stvaraju veze, a i za vrijeme rasploda ta
je bliskost kratkotrajna. Za druœtveni
¥ivot uvijek je potrebna socijalna veza.
Ona jedino mo¥e nastati onda ako u
jedinkama ima sklonosti za dru¥enje,
ako me∂u njima postoji socijalna
privla∫nost, koja smanjuje udaljenost, pa
dovodi do stvaranja skupina.
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 145

Najjednostavniji oblik socijalnih veza

je privremeno zbli¥avanje. Takvu sku-
pinu ∫ine ¥ivotinje koje sele, primjerice
ptice selice, rojevi sle∂a ili ∫opori sje-
vernoga soba. Takva skupljanja za vri-
jeme selidbe zna∫e ve≈u zaœtitu
i sigurnost. U privremene ∫opore se sku-
plja, na primjer za vrijeme lovidbe, vuk
ili pak netopiri koji se na jedno mjesto
povla∫e prije zime. Kod privremenoga
zbli¥avanja za∫etnik takvoga druœtvenog
tipa ponaœanja je jedna ¥ivotinja ili samo
nekoliko njih, pa ih ostali slijede.
Primjer je za takvo ponaœanje kretanje
ribljih rojeva. I ti rojevi imaju vo∂e koji
upravljaju kretanjem. (245. slika)
U drugim pak slu∫ajevima jedna jedinka
daje znak za uzbunu, pa ∫itava skupina
reagira: napada ili se brani. Ma kako
da je nastalo to privremeno zbli¥avanje,
glavno je da su reakcije unutar skupine
¥ivotinja uskla∂ene.
Privremeno zbli¥avanje obilje¥ava
i otvorene zajednice. √lanovi se bilo
kada mogu zamijeniti drugim jedinka-
ma, brojnost mo¥e varirati, a to ne≈e
bitno utjecati na druœtveno ponaœanje
¥ivotinja. U zatvorenim zajednicama
to ve≈ nije tako. U njih je jaka socijalna
privla∫nost. Veze unutar zajednice su
trajne, prete¥ito zahva≈aju jedno ∫itavo
razdoblje rasploda, a ∫esto traju ∫itav
¥ivot. Ako u zajednicu pristi¥e nova je-
dinka, neprijateljski se odnose prema
njoj. Takva zatvorena zajednica u kra-
ljeœnjaka je porodica. Kod ve≈ine ¥ivo-
tinja ta je zajednica kratkotrajna, nakon
osamostaljivanja potomaka raspada se.
Raspadanju zajednice djelomice prido-
nosi sve ve≈a samostalnost mladih koji
se postupno udaljavaju od roditelja, a
djelomice roditelja koji prestanu hraniti 245. slika Zajedni∫ko kretanje ribljeg roja
potomke, ∫ak ih i tjeraju od gnijezda.
Kod ptica, me∂utim, ∫esto se doga∂a da
roditelji i nakon brige o potomcima osta-
nu zajedno. Kod nekih ¥ivotinjskih vrsta
ta veza traje ∫itav ¥ivot, kao œto je to na
primjer u labudova ili majmuna gibona.

145
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 146
Porodica mo¥e biti ishodiœte za stvaranje
ve≈ih zajednica. Zajedni∫kim ¥ivotom mnogih
zajednica nastaju kolonije. Poznate su na prim-
jer pti∫je kolonije. U njima se porodice brinu
o svojim potomcima. Na jednom prostoru su
gnijezda tako blizu da te porodice stvaraju
golemu skupinu ¥ivih bi≈a. Takve su na primjer
kolonije pingvina. Sli∫ne se zajednice mogu
na≈i i me∂u sisavcima, kao œto je krdo zebri.
Karakteristi∫no druœtveno ponaœanje im je
zajedni∫ka obrana. Ako se porodica ne ras-
padne, nego roditelji ostaju zajedno s prijaœ-
njim naraœtajima, nastaje velika porodica.
Takva se zajednica prete¥ito stvara me∂u glo-
davcima. Viœe naraœtaja poljske voluharice i
œtakora selca ¥ivi zajedno na istom podru∫ju.
Svojstveni zajedni∫ki druœtveni ¥ivot
¥ive zadru¥ni kukci. Vrste mravi, p∫ela,
termita tropskih podru∫ja ¥ive u zadruga-
ma. Op≈e obilje¥je im je da se odrasle
jedinke javljaju u golemom broju, da
zajedni∫ki grade gnijezdo, da se brinu
o potomcima i da stvaraju kaste. Ovo
zadnje zna∫i da se unutar zajednice
za obavljanje razli∫itih zadataka formira-
ju posebne skupine, dolazi do savrœene
raspodjele rada izme∂u razli∫itih oblika
odraslih jedinki. (246. slika) U zadruzi
svaka jedinka svojim naslije∂enim for-
mama ponaœanja pridonese uskla∂enom
druœtvenom ¥ivotu tih kukaca. Takvo
ponaœanje osigurava opstanak vrste.
Uskla∂eno ponaœanje tih ¥ivotinja reguli-
ra slo¥eni bioloœki mehanizam.
246. slika Tri oblika p∫ele medarice; slijeva
nadesno: trut, radilica i matica
146
U zatvorenim zajednicama ¥ivotinje
se poznaju. Me∂u njima ima onih koji
su nadre∂eni, dok su drugi podre∂eni.
U koloniji vlada hijerarhija. ∞ivotinje se
bore za zauzimanje mjesta u hijerarhiji.
U nadmetanju naj∫eœ≈e pobijede fizi∫ki
ja∫e jedinke. Pobije∂ena ¥ivotinja priz-
naje poraz, zauzima pozu poni¥enoga.
(247. slika) √esto je dovoljno i samo po-
kazivanje snage, pa je redoslijed od-
re∂en. Osim fizi∫ke snage za zauzima-
nje mjesta u hijerarhiji va¥nu ulogu
mo¥e imati iskustvo i smjelost. Ako u
zajednicu dospije nova jedinka, rangovi
se iznova dijele, sve dok nova ¥ivotinja
ne zauzme svoje mjesto. Rang se s vre-
menom mo¥e i mijenjati. Hijerarhija je
va¥na u koloniji jer se tako mogu
izbje≈i tu∫e i suprotnosti. Nema stalnog
nadmetanja, nego se brzo izorganizira
druœtveni ¥ivot zadruge, ustanovi se tko
≈e prvi do≈i do hrane, tko ≈e braniti
koloniju od napada∫a, koji mu¥jak ima
pravo prvi se pariti. Kad je hijerarhija
ustanovljena, za odr¥avanje reda
dovoljno je da najja∫a ¥ivotinja zauzme
pozu prijetnje.
Joœ i u ¥ivotinja koje ¥ive u zajedni-
cama ima potrebe za odr¥avanje
odre∂ene udaljenosti. Veli∫ina osobno-
ga prostora ovisi o vrsti. Ima ¥ivotinja
koje podnose dodir tijela – kao œto su
netopiri i divlje svinje – pa oni podnose
blizinu ostalih jedinki. Dok druge ne
podnose toliku blizinu, pa one nastoje
sprije∫iti pribli¥avanje drugih jedinki.
Povla∫e se ili ih potjeraju. Na primjer,
œumske zebe skupno ¥ive samo za vri-
jeme razmno¥avanja, dok su ina∫e bor-
bene, osobito kad u njihov prostor uleti
neka druga zeba. Mu¥jak œumske zebe
drugog mu¥jaka napadne i potjera ako
mu se pribli¥i bli¥e od 20 cm.
∞enke se mu¥jaku mogu pribli¥iti i do
10 cm prije nego ih mu¥jak napadne.
Ovisno o situaciji, udaljenost se i u tih
¥ivotinja mo¥e mijenjati. Kad je na prim-
jer hladno, udaljenost se smanjuje, pa se
¥ivotinje radi termoregulacije zbli¥avaju.
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 147
247. slika Ponizno ponaœanje u vukova
Udaljenost se smanjuje i prilikom zajed-
ni∫kog napada. Tako se na primjer brane
∫vorci kad im prijeti napad sivog sokola.
(248. slika)
Jedinke jedne vrste prilikom ¥ivotnih
djelatnosti nasilno pokuœaju odstraniti
drugu jedinku od nekog za njih va¥nog
predmeta, hrane ili spolnog partnera.
Takvo ponaœanje se naziva agresija, a
uvijek se javlja protiv jedinki iste vrste.
Bioloœka je agresija osnovno regulacijsko
jato koje
nesmetano leti
248. slika Reakcija razvrstavanja ∫voraka
147
ponaœanje, ona pojedincima omogu≈ava
prvenstvo za zadovoljavanje njihovih
potreba, spre∫ava znatno pove≈anje
broja jedinki.
Budu≈i da je agresija forma ponaœanja
unutar jedne vrste, kad grabe¥ljivci
napadaju plijen, ne mo¥emo govoriti o
agresiji. Napadi grabe¥ljivaca su gra∂eni
od elemenata druga∫ije vrste nego œto je
to pri agresiji.
jato se su¥ava
kad ugleda sivog
sokola
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:42 AM Page 148
Za opstajanje i razmno¥avanje ¥ivo-
tinjama je potrebno odre∂eno podru∫je.
Œtite ga ponaœanjem koje je vezano za
teritorijalnu obranu. Vlastito podru∫je
mo¥e pripadati jednoj ¥ivotinji, ili pak
manjoj ili ve≈oj skupini ¥ivotinja koje
pripadaju jednoj vrsti. Vlasniœtvo zna∫i
da se vlasnik na tome prostoru hrani,
razmno¥ava, brine se o potomcima
i kad je potrebno, brani ga. ∞ivotinja ga
dakle do¥ivljava kao svoj osobni pros-
tor, pa nezvane posjetitelje, ∫ak i iz iste
vrste, smatra neprijateljima. (249. slika)
√esto jedinke neke vrste zajedno zauz-
mu neko podru∫je, kao œto je to u vuko-
va, hijena i lavova. Jedinke u ∫oporu se
dobro poznaju, pa podru∫je me∂usobno
podijele. Druge jedinke iste vrste,
me∂utim, ne≈e prihvatiti, i kad je
potrebno, ∫itav ∫opor zajedni∫ki, agre-
sivno nastupi protiv njih. ∞ivotinje
ozna∫avaju granice vlastitog podru∫ja.
Za ozna∫avanje koriste se razli∫itim
znakovima. Ptice pjevice, na primjer,
vlasniœtvo nad nekim podru∫jem ozna-
249. slika Teritorijalna obrana guske Tadorna tadorna
148
∫avaju pjevom, dok koraljne ribe stra-
nim jedinkama svojom upadljivom
bojom daju do znanja da je podru∫je
ve≈ zauzeto. Ve≈ina sisavaca vlastiti
prostor ozna∫ava kemijskim mirisnim
tvarima.
Komunikacija ¥ivotinja
Iako ¥ivotinje ne mogu govoriti, jedinka-
ma iste vrste potrebno je sporazumijevati
se. Radi izmjene informacija ¥ivotinje
upotrebljavaju sustav znakova, koje
putem njuha, vida ili sluha mogu primati,
œto zna∫i da ¥ivotinje me∂usobno komu-
niciraju. Komunikacija je osnovni uvjet
za uspostavljanje i odr¥avanje druœtvenih
veza. ∞ivotinje se u ∫oporu prepoznaju
pomo≈u komunikacijskih znakova, daju
do znanja koji rang u ∫oporu zauzimaju,
priop≈avaju neka zbivanja. Ti signali
utje∫u na ponaœanje unutar vrste. Mogu
ozna∫avati po∫etak nekih zbivanja,
promjene ili pak zaustave neke radnje.
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 149
Mnoge ¥ivotinjske vrste proizvode
takve mirisne tvari koje omogu≈avaju
kemijsku komunikaciju. Te se tvari za-
jedni∫kim nazivom zovu feromoni. Fe-
romoni se stvaraju u ¥lijezdama vanjskog
pokrova, pa se izlu∫uju u vodu ili zrak.
Kako ≈e se u toj sredini rasprostraniti te
tvari, ovisi o smjeru i brzini kretanja vode
ili zraka. Feromoni dugo hlape, pa se u
zraku na velike daljine raznose. ∞enka
gubara glavonje ispuœta spolni feromon
koji mu¥jak namiriœe iako je udaljen 4
km. (250. slika)
Od feromona potje∫u i mirisi nekih
sisavaca. Ako mlade nekoga glodavca
izvade iz gnijezda, pa s njih odstrane
mirisne tvari, pa ih opet vrate uz majku,
majka ≈e ih u roku kratkoga vremena
pojesti. Dva miœa zatvorena u jednom
prostoru mirno ¥ive jedan kraj drugoga,
ali ako jednog zamijene nekim drugim
miœem, odmah se javlja agresivno po-
naœanje. No kada toga naknadno stav-
ljenoga miœa prema¥u mokra≈om
odstranjenog miœa, ne ponaœaju se agre-
smjer œirenja feromona
Y
prostor u kojem je feromon djelotvoran
250. slika Œirenje spolnog feromona gubara glavonje u zraku
149
sivno, mirno ¥ive jedan kraj drugoga.
Prema tome mirisi vrste, skupine ¥ivoti-
nja unutar vrste ili pojedinih jedinki
razviju u ¥ivotinjama sposobnost za pre-
poznavanje jedinki.
Obilje¥je je kemijskih signala da su
du¥e vremena djelotvorni. Mnoge vrste
to iskoriœtavaju tako da jedinke ostavljaju
trag za sobom, pa ih tim putem ostali
mogu slijediti. To im mo¥e biti korisno
na primjer u orijentaciji prilikom potrage
za hranom. Trutovi p∫ela bez ¥alca kad
na∂u bogat nalaz hrane, ozna∫e put do
koœnice. Kad god stanu, iz ¥lijezda ispuœ-
taju mirisne tvari. Taj ozna∫eni put osta-
lima ≈e pomo≈i u pronala¥enju izvora
hrane. (251. slika)
Jedna druga skupina feromona pak poziva na
uzbunu. Takvim se znakovima koriste mravi.
Njihovi signali pozivaju na obranu ili bijeg.
Jedinka taj miris prepozna na udaljenosti od
nekoliko centimetara, i u roku od nekoliko sekun-
di ishlapi. Mravi te signale predaju jedni drugima,
pa o opasnosti sazna ∫itav mravinjak. Spolni fe-
romoni imaju veliku ulogu u odabiru para kod
Z
X
X=4560 m
Y=215 m
Z=108 m
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 150

najrazli∫itijih vrsta. Poznata je osjetljivost leptira

koœnica na takve mirisne tvari. To se iskoriœtava i u suv-
remenoj zaœtiti biljaka, i to tako da se umjetnim
putem sintetiziraju feromoni, pa se njima prskaju
podru∫ja koja se ¥ele sa∫uvati od kukaca œte-
to∫ina.
S tim tvarima spre∫avaju prepoznavanje ¥en-
kinih spolnih feromona, pa tako onemogu≈avaju
njihovo razmno¥avanje. I u skrbi o potomcima se
mogu prona≈i primjeri gdje kemijske tvari imaju
udjela u ponaœanju jedinki. Kad su u akvarijsku
vodu roditelja grge∫a ulili vodu njihovih potoma-
ka, odmah su roditelji plivali u smjeru te vode,
i pokazivali elemente roditeljskog ponaœanja. Na
primjer, perajama su na tom dijelu odmah po∫eli
mlatiti vodu radi bolje opskrbe kisikom. Isto to
rade i kad se ribice izlegu.

Ako se u kulturi braœnenog mlinara

brzim rasplodom znatno pove≈ava broj
jedinki, ti se kornjaœi nastoje udaljiti jedan
od drugoga. Razlog tomu je da im ¥lijezde
na zatku proizvode takve feromone koji na
odre∂enoj blizini djeluju odbojno, uda-
ljavaju≈i jedinke na ve≈u daljinu. Kod
mnogih ¥ivotinjskih vrsta mo¥e se na≈i
kemijska regulacija teritorijalne raspodjele.
I na kraju mo¥emo spomenuti i to da
mnoge ¥ivotinje feromonima ozna∫avaju
granice vlastitoga prostora. Ta se teritorijal-
na obrana dobro uo∫ava u pasjem po-
naœanju, jer oni granicu svog podru∫ja
ozna∫avaju feromonima mokra≈e.
Na vidu ¥ivotinja se zasniva vizualna
komunikacija. U tim procesima veliku ulo-
gu imaju upadljivi pokreti i boje. Vizulna
komunikacija koja se zasniva na pokreti-
ma najbolje se uo∫ava u plesovima p∫ele.
P∫ele svojim plesnim pokretima mogu
obavjeœtavati druge p∫ele o svim informa-
cijama izvora hrane i o putu do nje. Kad
se vrati u koœnicu, p∫ela drugim p∫elama
priop≈i smjer i daljinu izvora hrane. Te
podatke priop≈ava brzim kru¥nim plesovi-
znak ostavljen ma u obliku osmice. (252. slika) Razmak
na travi srediœnje crte (linije) osmice otpleœe tako
izvor znak ostavljen da za to vrijeme pleœe i zatkom, a za vri-
hrane na kamenu jeme tih pokreta glasno bruji. Ta srediœnja
251. slika P∫ela bez ¥alca pomo≈u feromona
crta osmice uvijek gleda u smjeru izvora
o smjeru letenja ostavlja tragove, tzv. feromonsku hrane, pokazuje kamo p∫ele trebaju
stazu
150
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 151
okomit smjer
izvor
hrane
koœnica
smjer plesa
252. slika Ples p∫ela je vizualna komunikacija koja se odnosi na nabavu hrane
krenuti. P∫ele se pri plesu koriste
polo¥ajem Sunca. Rijetko se doga∂a da su
Sunce i izvor hrane u istome smjeru.
Mnogo ∫eœ≈e smjer polo¥aja Sunca i zali-
he hrane zatvaraju neki kut. U tom slu∫aju,
kad se p∫ela vrati u koœnicu, u okomitom
smjeru na sa≈u, pokreti plesa usmjereni su
tako da srediœnja crta osmice i okomita
crta pokazuju kut koji zatvaraju izvor
hrane i Sunce. Udaljenost od koœnice pak
pokazuje du¥ina srediœnje crte osmice. Œto
je du¥a ta crta, time je i zaliha hrane uda-
ljenija, pa je te¥e i do≈i do nje. Ako na
primjer treba letjeti prema smjeru puhanja
vjetra, onda p∫ela u svome plesu poka¥e
ve≈u daljinu.
U gornjem tekstu nalazi se samo mali dio
opisa komunikacije iz ¥ivota p∫ela, jer su one
sposobne na mnogo slo¥eniju komunikaciju.
Na primjer uz mnoge druge informacije mogu
priop≈iti koli∫inu i kakvo≈u hrane, a i to treba li
na put krenuti manja ili ve≈a skupina p∫ela. Sa
sposobnostima p∫elinjih komunikacija bavio se
njema∫ki biolog Karl Frisch (friœ) (1886. –
1982). On je otkrio i odgonetnuo p∫elinje vizu-
alne komunikacije, i prou∫avao njihovo socijal-
no ponaœanje.
Bezbroj primjera vizualne komunikacije
mo¥e se na≈i i u rasplodnom ponaœanju.
Mu¥jak kresnice na primjer pri ve∫ernjem
151
letu za vrijeme parenja u redovitim vre-
menskim razmacima svijetli. ∞enka se
popne na vlat trave, gdje i ostane, pa svi-
jetljenjem odgovara mu¥jacima. ∞enkine
svjetlosne œifre uvijek s dvije sekunde kaœ-
njenja slijede svjetlosne œifre mu¥jaka. Taj
je razmak vrlo bitan. Naime, mu¥jak ne
odgovara na œifre drugoga mu¥jaka, ali se
pribli¥ava izvoru svjetla koji slijedi nje-
govu œifru baœ nakon dvije sekunde. Na
kraju mu¥jak stigne do ¥enke, pa se pari s
njom. Vizualni podra¥aj izaziva i otvara-
nje usta kosovih pti≈a. Za to da neki pred-
met bude klju∫ni podra¥aj za kosove pti≈e,
potrebno je da bude iznad o∫iju, da je
dovoljno velik i u pokretu. Ako ∫ovjek na
taj na∫in gnijezdu pribli¥ava prst, i prst ≈e
izazvati te reakcije. (253. slika)
Vizualna komunikacija izme∂u ¥ivotinja
mo¥e se uo∫iti i u njihovu druœtvenom ¥ivotu.
U odre∂ivanju ranga u zajednici i u teritorijal-
noj obrani ¥ivotinje se postave u odre∂ene
poze, pa tako drugima daju do znanja njihovo
raspolo¥enje. Psi na primjer mahanjem repa
pozdravljaju, pokazuju radost, a ako rep
podignu, zna∫i da se ljute. Kad se pak boje, rep
zavuku me∂u stra¥nje noge.
Akusti∫ka komunikacija ¥ivotinja
vezana je za odaœiljanje glasnih signala
i za sluh. Glasni signali su bitni u druœtve-
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 152
253. slika Otvaranje usta kosovih pti≈a na vizualni podra¥aj
nom uspostavljanju veze izme∂u jedinki
kada vizualni ili mirisni podra¥aji ne mogu
do≈i do izra¥aja. Kod ni¥ih ¥ivotinja kukci
ispuœtaju glasove i ∫uju ih. Glasovi kukaca
slu¥e za pozive parovima, a djelomice i za
prepoznavanje jedinki.
Oglaœavanje vodozemaca vezano je za
njihovo razmno¥avanje. Na poziv mu¥-
jaka, ako se on nalazi na ve≈oj udaljenos-
ti, odgovaraju zajedno u koru i mu¥jaci i
¥enke. Ako mu¥jak poziva iz blizine, onda
to djeluje na ¥enku privla∫no. Ptice me∂u
¥ivotinjama imaju najraznolikije zvu∫ne
signale. Jedan dio im je naslije∂en i karak-
teristi∫an za doti∫nu vrstu, drugi dio je pak
ste∫en, u∫e ga tijekom ¥ivota. Svi mu¥jaci
152
crnoga kosa pjevaju uro∂eni pjev, ali se
svaki pomalo razlikuje od drugoga. Ta raz-
lika poma¥e da mu¥jaka njegov par i pti≈i
znaju prepoznati i razlikovati od ostalih
mu¥jaka. Tu razliku u pjevu daju elementi
koje ¥ivotinje nau∫e joœ u ranoj mladosti.
Me∂u zvu∫nim signalima sisavaca mo¥e
se na≈i i uporaba ultrazvuka. Mladun∫ad
glodavaca, na primjer, ultrazvuke upotreb-
ljava za komunikaciju s roditeljima. Kod
∫ovjekolikih majmuna tijekom evolucije,
zahvaljuju≈i njihovu druœtvenom ¥ivotu,
razvila se vrlo bogata akusti∫ka komu-
nikacija. √impanze na primjer upotreb-
ljavaju 30-40 razli∫itih glasova.
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 153

SA∞ETAK

∞ivotinjski hormoni djeluju preko endokrinog sustava. Sustav se sastoji od takvih

stanica i ¥lijezda koje lu∫e hormone u tjelesnu teku≈inu ili krv. Odavde hormone
vezuju receptori ciljnih stanica, pa tako ispoljavaju djelovanje na doti∫nu stanicu.
U primitivnijih ¥ivotinja hormone proizvode jedino neurosekretorne stanice.
U ∫lankono¥aca se uz neurosekretorne stanice pojavljuju i endokrine ¥lijezde.
Primjer za njihovo zajedni∫ko djelovanje jest hormonalna regulacija rasta i razvo-
ja kukaca. Neurosekretorne stanice lu∫e mo¥dani hormon, na ∫iji utjecaj
u endokrinim ¥lijezdama otpo∫ne lu∫enje hormona presvla∫enja i juvenilnoga
hormona. Neuroendokrini sustav kraljeœnjaka izgra∂en je od regulacijskoga
srediœta i od samostalnih endokrinih ¥lijezda. Mo¥dani dio srediœta je hipotalamus
∫ije neurosekretorne stanice lu∫e kemijske tvari koje reguliraju rad hipofize,
a preko nje rad i nekih endokrinih ¥lijezda.
U izgradnji ¥iv∫anog sustava ¥ivotinja sudjeluju ¥iv∫ane stanice, tzv. neuroni, koje
su obuhva≈ene potpornim stanicama. Podra¥aje iz okoliœa i provo∂enje impulsa vrœe
neuroni. Glavni dio stanice izgra∂uje tijelo stanice, iz ∫ije plazme izrastu kra≈i i du¥i
ogranci. ∞iv∫ani odgovor na vanjske i unutarnje promjene naziva se refleks. Osjetilni
dio refleksa vodi od receptora preko osjetilnih neurona u srediœte, odakle informaci-
je za vrœenje radnji preko pokreta∫kih neurona dospijevaju u efektore.
U filogenetskom razvoju ¥iv∫anog sustava prvo se razvio difuzni ¥iv∫ani sus-
tav, i to u ¥arnjaka. Neuroni u tom sustavu isprepli≈u ∫itavo tijelo ¥ivotinje tvore≈i
mre¥u neurona. Sljede≈i evolucijski korak je pojava ganglijskog ¥iv∫anog sustava.
Obilje¥ava ga stvaranje manjih srediœta neurona, tzv. gangija u tijelu, a ¥iv∫ana
vlakna, koja impulse provode u jednome smjeru razvrstana su u snopove.
U glavenom dijelu ploœnjaka nalazi se parni mo¥dani ganglij iz kojeg se kre≈u
uzdu¥ni snopovi ¥iv∫anih vlakana. U koluti≈avaca se uz mo¥dane ganglije jav-
ljaju u svakom koluti≈u joœ i trbuœni gangliji. U ∫lankono¥aca su se mo¥dani gan-
gliji spojili u razvijeni mozak. Nastavak mozga jest lanac gangija smjeœten na
trbuœnoj strani tijela. U ganglijskom se ¥iv∫anom sustavu, dakle, razvio srediœnji
dio izgra∂en od ganglija, i rubni dio koji sadr¥i mre¥u snopova ¥iv∫anih vlakana.
Centralizacija ¥iv∫anog sustava najviœi stupanj je dostigla u kraljeœnjaka.
Iz ¥iv∫ane cijevi embrija je tijekom razvitka nastao cjevasti ¥iv∫ani sustav.
Srediœnji dio cjevastoga ¥iv∫anog sustava ∫ine mozak i le∂na mo¥dina, a rubni dio
mo¥dani i mo¥dinski ¥ivci, odnosno razli∫iti gangliji.
∞ivotinje svojim ponaœanjem na stalne promjene u svom okoliœu odgovaraju
tako da im ponaœanje pomogne u prilagodbi promijenjenim uvjetima. Ako
je takvo ponaœanje unaprijed odre∂eno, govorimo o naslije∂enim formama pona-
œanja. Takav je bezuvjetni refleks koji je zapravo obvezatan odgovor na odre∂eni
podra¥aj iz vanjskoga svijeta. Naslije∂ena forma ponaœanja je i taksija. Tada
podra¥aj djeluje na kretanje, a odre∂uje i smjer kretanja. Tijekom naslije∂enih
kombinacija pokreta odigrava se niz kretnji u to∫no odre∂enom redoslijedu.
Podra¥aj koji izaziva naslije∂ene forme ponaœanja naziva se klju∫ni podra¥aj.
Da bi se radnje odigrale, uz klju∫ni podra¥aj nu¥na je i unutraœnja potreba, tzv,
motivacija.

153
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 154

∞ivotinje u svoje ponaœanje tijekom osobno ste∫enih iskustava unose i ste∫ene

forme ponaœanja koje nau∫e zapravo tijekom ¥ivota. Za odre∂eno ¥ivotno raz-
doblje vezano je urezavanje u pam≈enje. Jedan od najjednostavnijih oblika pri-
likom stjecanja iskustava jest navika. Pritom ¥ivotinja nau∫i na koje podra¥aje ne
treba odgovoriti. Jedan od osnovnih oblika ste∫enog ponaœanja jest uvjetovani
refleks. U njemu uz neki bezuvjetni podra¥aj priklju∫uje se i neki neutralni
podra¥aj, pa nakon nekog vremena ve≈ i taj neutralni podra¥aj izazove odgovor.
Ste∫eni na∫in ponaœanja jest i operativno u∫enje. Tu za bezuvjetan podra¥aj ¥ivo-
tinja priklju∫uje i svoje nau∫ene, ste∫ene elemente pokreta. Slo¥eniji oblik u∫enja
je uvidno u∫enje. Da bi ¥ivotinja rijeœila neki problem, ve≈ poznate elemente po-
naœanja postavlja u novi redoslijed, stvaraju≈i tako nove oblike ponaœanja.
Osnovno obilje¥je ponaœanja vezano za samoodr¥avanje ¥ivotinja jest ori-
jentacija. Ona mo¥e biti vezana za neki podra¥aj, za pam≈enje nekog predmeta
ili odbijanje znakova koje je ¥ivotinja ispustila. Preduvjet ponaœanja vezanog za
prehranu jest traganje za hranom, zavrœna faza pak je hvatanje plijena. Za te pro-
cese se ∫esto nadovezuje ponaœanje vezano za napad ili obranu.
∞ivotinjsko ponaœanje vezano za rasplod preduvjet je uspjeœne oplodnje,
odnosno odgajanja potomaka. Pripremni procesi takvog ponaœanja jesu odabir
para, uz koji se ∫esto nadovezuje i snubljenje. Oni ¥ivotinjama poma¥u u pre-
poznavanju odgovaraju≈ih jedinki, u smanjivanju udaljenosti, jer je to zapravo
uvjet za parenje. Skrb o potomcima zna∫i zaœtitu i osiguravanje potrebne hrane.
U ostvarenju druœtvenog ¥ivota u ¥ivotinja ulogu imaju dva suprotna ∫imbeni-
ka. Jedan je socijalna privla∫nost koja smanjuje udaljenost jedinki, a druga je
odbojnost koja pak zahtijeva odr¥avanje neke daljine. Od viœe vrsti socijalnih
veza poznatije je privremeno pribli¥avanje jedinki, nastajanje porodica i kolonija
kukaca. U zatvorenoj zajednici formiraju se nadre∂eni i podre∂eni odnosi, stvara
se hijerarhija. Ona u zajednicu unosi neki red. Odr¥avanje odre∂ene udaljenosti
pokazuje se u formiranju vlastitog podru∫ja, odnosno u bioloœkoj agresiji izme∂u
jedinki doti∫ne vrste. Agresija je va¥na forma ponaœanja jer regulira gusto≈u ¥ivo-
tinjske populacije. Za druœtveno ponaœanje vezano je i teritorijalno ponaœanje
¥ivotinja.
∞ivotinjska komunikacija mo¥e se odvijati osjetilom njuha putem feromona, pa
tada govorimo o kemijskoj komunikaciji. ∞ivotinje ispuœtaju mirisne tvari koje im
slu¥e za prepoznavanje jedinki, orijentaciju, prostornu raspodjelu ¥ivotinja.
Vizualna se komunikacija zasniva na vidu, kada ¥ivotinja prepoznaje boje, oblike
i pokrete drugih ¥ivotinja iste vrste. Vizualna komunikacija igra veliki zna∫aj
u pronala¥enju hrane, u rasplodnom i druœtvenom ponaœanju. Na zvu∫nim se
znakovima zasniva akusti∫ka komunikacija. Ti se znakovi upotrebljavaju od pre-
poznavanja jedinki do druœtvenog ¥ivota na razli∫itim podru∫jima kod onih ¥ivo-
tinja koje mogu ispuœtati i prepoznati zvu∫ne signale.

154
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 155

KAZALO IMENA I POJMOVA

agresija 147 debelo crijevo 103

akusti∫ka komunikacija 151 difuzija 71
algaœice 19 difuzni ¥iv∫ani sustav 126
ameba 17 difuzno disanje 104
ameboidne stanice 38 dioba bakterija 15
apsorpcija 100 Diószegi Sámuel 8
arterije 109 disanje 74, 87, 104
asimetri∫na forma 41 diœni organ 104
asimilacijsko osnovno tkivo 69, 69 diœni organi kraljeœnjaka 106
auksin 81, 82 djelovanje auksina 80
autotrofna prehrana 30 drvenasta stabljika 31
autotrofno ¥ivo bi≈e 15 duœik 71
bakteriofag 14 dvodoman 34
bezgrebenke 53 dvoimeno latinsko nazivlje 12
bezuvjetni refleks 131 dvokrilci 45
bi∫aste stanice s ovratnikom 38 dvospolan 34
bi∫aœ 17, 17 dvostruka oplodnja kritosjemenja∫a 85, 86
bijele krvne stanice 109 dvosupnica 35
biljka 7 efektor 126
biljke izlo¥ene nedostatku nekih elemenata elektronski mikroskop 14
72 embrionalna faza 116
biljna boja 16 endokrini sustav 123
biljna dlaka 66 epitelno tkivo 91, 91
biljni hormoni 79 etologija 133
biljno disanje 75 eukariotski jednostani∫nici 16
biologija 7 evolucija 7
bjelan∫evinasti ovoj 12 Fazekas Mihály 48
bo∫no razgranjeno korijenje 30, 31 feromoni 149, 149
borba me∂u mu¥jacima 141 feromonska staza 150
borovi 28 filogenetski sustav 8
brazdanje 116 floem 68, 68, 76
briga o potomcima 144, 150 fosfor 72
budimski œareni grah 12 fotosinteza 16, 30
bukve 37, 36 fototropizam 82
cijanobakterija 16, 16 Frisch, Karl 151
ciljne stanice 123 funkcionalni tipovi neurona 126
ciljno tkivo 41 galebovi 54
cjevast ¥iv∫ani sustav 130 ganglijski lanac 128
crijevni kanal 41, 101 ganglijski ¥iv∫ani sustav 127
crvene alge 24 geotropizam 82
crvene krvne stanice 109, 109 ginko 29
cvijet 28, 33 glatko miœi≈no tkivo 95, 95
cvijet bora 27 glava 42, 45
∫ekinje 98 glavo∫ike 37
∫lankonoœci 96, 102, 105, 108, 111, 115, glavonoœci 43, 43
123, 128, 144 glavoprœnjak 44
∫lankovita noga 44 glodavci 58, 58, 60
∫ovjekoliki majmuni 57 gljiva 7
∫upavo korijenje 30, 31 gljivine hife 19
∫vrsti skelet 46, 70 gmazovi 51, 98, 110, 115
Darwin, Charles 8, 80 golosjemenja∫e 28

155
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 156

grabe¥ljivi na∫in ¥ivota 47 klijanje jednosupnica 88, 88

gra∂a bakterija 15 klijanje trava 80
gra∂a bakterijske stanice 15 kloroplast 33
gra∂a borovog ∫eœera 28 klju∫ni podra¥aj 132, 132, 140
gra∂a cvijeta 34 kljunaœi 55, 55
gra∂a dvosupne sjemenke 87 kljunaœi 56, 56
gra∂a jednosupne sjemenke 87 Koch, Robert 14
gra∂a provodnog sustava 76 kokoœke 54
gra∂a virusa 12, 12 koleoptil 80
guœtera∫a 103 kolonija 146
heterotrofna prehrana 17, 38 koluti≈avci 96, 101, 104, 108, 111, 114,
heterotrofno ¥ivo bi≈e 15, 19 123, 127
hijerarhija 146 koluti≈avost 44
hipotalamus 125 komunikacija ¥ivotinja 148
hitin 44 kopitari 59, 59
hitinozni filtri 105 koplja∫a 48
Hooke, Robert 14 korijen 25, 30, 70, 71, 76
hormon presvla∫enja 124, 124 korijenov tlak 78
hormonalno djelovanje auksina 81 korijenova kapa 70
hormoni 79 korijenove dla∫ice 67, 71, 71
hranjenje iz dojki 55 korijenje kritosjemenja∫a 70
hrskavi∫no tkivo 94, 94 korjen∫i≈ 25
impuls 125 korjenonoœci 17
interneuron 126 kornja∫e 52
intracelularna probava 100 kornjaœi 45
ispuœtanje iz tijela 100 kostur sisavaca 99
Ivanovski, Dimitrij 13 koœtano tkivo 94, 94
izdanak gra∂en od stabljike 25 ko¥a sisavaca 97
izdanak izgra∂en od listova 25 ko¥no tkivo 66, 66
izmetni otvor 104 ko¥no tkivo izdanka 66
izmjena plinova 73 ko¥no tkivo korijena 68
jaja s mekanom opnom 51, 51 ko¥nomiœi≈ni sustav 98, 98
jaja s tvrdom, vapnenastom lupinom 53 kraljeœnica 48
jajna stanica 85, 112, 113 kraljeœnjaci 96, 102, 115, 125, 130
jednodoman 34 kremenjaœice 17
jednospolan 34 krila 53
jednostani∫na zelena alga 15, 16 kritosjemenja∫a 30
jednostani∫ni eukarioti 7 krokodili 52
jednosupnice 37 krv 93, 108
jednjak 103 krv kraljeœnjaka 109
jetra 103 krvna plazma 109
jezik 102 krvne plo∫ice 109
juvenilni hormon 124, 124 ksilem 68, 68, 76
kalcijeva sol 44 kuglasti oblik 14
kalij 72 kukci 45, 45, 108, 111, 141, 142
kambij 66 kukcojedi 56, 56
kapilare 109 la¥no tkivo 38
kemijska energija 15 le∂na mo¥dina 130
kemijska komunikacija 149 Leeuwehoek, Antony 14
kemosinteza 15 lepirnja∫e 35, 36
kisik 87 leptiri 45
Kitaibel Pál 8 lihoprstaœ 59, 61
kitovi 59 Linné, Carl 8
klijanje dvosupnica 88, 88 lisna plojka 73

156
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 157

lisne ¥ile 33 naslije∂ena kombinacija pokreta 132

list 33, 73, 73, 76 naslije∂eni slijed pokreta 132
list s mre¥astom nervaturom 33 nasljedna tvar 12, 15
list s prugastom nervaturom 33 navika 135
liœaji 21, 21 ne∫isnica 104
Lorenz, Konrad 133 nefron 111, 112
lubanja glodavaca 58 neposredan razvoj 51, 118
lubanja kopitara 59 nepotpuna preobrazba 119
lubanja kukcojeda 56 nespolno razmno¥avanje 83, 112
lubanja primata 57 netopiri 56
lubanja zvijeri 58 neuron 126
Lúdas Matyi 8 neurosekretorne stanice 123
ljiljani 36, 37 nitasta zelena alga 23
ljuskaœi 52, 52 noga 42
ma∫ke 58, 60 novoustaœi 117
Magyar Fûvészkönyv 8 oblici bakterija 14
majmuni œirokonosci 60 obli≈i 96, 101, 114
majmuni uskonosci 60 oblik meduze 39, 40
masno tkivo 93, 93 oblik polipa 39, 40
medvjed mrki 8 odabir para 141, 149
medvjedi 58, 61 odbijanje ispuœtenih signala 138
me∂ustani∫ni provod 74 odre∂eni vanjski podra¥aj 131
mekuœci 102, 105, 142 ontogeneza sjemenja∫a 87
mesnati plod 35 ontogeneza ¥aba 51
metilj 41 operativno u∫enje 136, 137
mimikrija 140, 140 opistosoma 45
mineralne hranjive tvari 71 oplodnja 113
miœi≈ vezan za unutraœnji skelet 99 opnokrilci 45
miœi≈i koji se s unutraœnje strane nadovezuju opraœivanje 85
na vanjski skelet 98, 99 opraœivanje pomo≈u kukaca 85
miœi≈na vlakanca 94 optjecajni sustav 107, 108
miœi≈ni sustav koji je s vanjske strane vezan optjecajni sustav kraljeœnjaka 109
za unutraœnji skelet 99 organ za izlu∫ivanje 111
miœi≈no tkivo 94 organske molekule 79
mjeœ∫i≈nice 47, 47 orijentacija 137, 149
mjeœinarke 20, 20 orijentacija vezana za pam≈enje predmeta
molekule glasnici 79 138, 138
monokarpna biljka 35 orijentacija vezana za podra¥aj 137
motivacija 134 osjetilni neuron 125, 126
mozak 130 osjetilni organ 129
mo¥dani gangliji 127 osjetni sustav 126
mo¥dani hormon 124 osnovno tkivo 69
muœke spolne stanice 85, 112, 113 osnovno tkivo za izlu∫ivanje 69
na∫in ¥ivota bakterija 15 osobni prostor 146
na∫in ¥ivota gljiva 19 otopina tla 71
na∫in ¥ivota mahovina 25 ozna∫avanje granice 148
na∫in ¥ivota papratnja∫a 26 Paál Árpád 80
na∫in ¥ivota ploœnjaka 41 papagaji 54
na∫in ¥ivota virusa 12 paprat 27
na∫in ¥ivota ¥arnjaka 39 papratnja∫a 25
nagon 131 papu∫ica 18
nametnik 101 parenje 144
napad na ¥rtvu 139 patkarice 54
naslije∂ena forma ponaœanja 131 pauci 45, 45

157
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 158

Pavlov, Ivan Petrovi∫ 136 preslica 27

peludi 85 presvla∫enje 44
perigon 34 presvla∫enje ∫lankono¥aca 97
peronospora 19 primanje hrane 100
pingvini 53, 53 primati 56
plastid s autotrofnom prehranom 16 privremeno pribli¥avanje 145, 145
plaœt 42 probava 100
ples p∫ela 150 probavilo ∫lankono¥aca 102
plod 29, 35 probavilo koluti≈avaca 101
ploœnjaci 96, 101, 104, 111, 123 probavilo kraljeœnjaka 103
plu≈a 106 probavilo obli≈a 101
plu≈a gmazova 107 probavilo virnjaka 100
plu≈a sisavaca 107 proces klijanja 87
plu≈a vodozemaca 106 proces oplodnje 85
podra¥aj 125 proces u∫enja 135
podra¥aj navo∂enja 132 produ¥eni rast 65
podrijetlo vrsta 8 produ¥eni rast stanice 81
podvrsta 12 produ¥eno rastenje 66
pokreta∫ki neuron 126 promjena mjesta 98
pokreta∫ki sustav 126 promjena polo¥aja 82
pokreti radi pribavljanja plijena 139 promjenljiva ameba 18
pokrovni epitel 91, 91, 92 prosoma 45
polikarpne biljke 35 provodni snop korijena 75
poljska pe∫urka 20 provodni snopi≈ 68, 68, 69
pomo≈nice 37 provodni snopi≈i dvosupnica 76
ponaœanje 131 provodni snopi≈i jednosupne stabljike 77
ponaœanje spaœavanja 140 provodno tkivo 67, 68
ponaœanje vezano za prehranu 139 provo∂enje vode 78
ponaœanje vezano za pribavljanje plijena prsa 45
139 psi 58, 60
ponizno ponaœanje 147 ptice 53, 98, 110, 115, 141, 142, 144, 152
popre∫no prugasto miœi≈no tkivo 95, 95 pti∫ja plu≈a 107
porodica 145 pu∫ 67, 67, 74, 74, 79
posteljica 55 pupanje 113
postembrionalna faza 118 put hormona do ciljnih stanica 123
postembrionalni razvitak kukaca 118 pu¥ 42, 43
potporno osnovno tkivo 70, 70 rad provodnog sustava 77
potporno tkivo 92, 93 rahlo vezivno tkivo 93
potpuna preobrazba 119 rakovi 44, 45
potreba za auksinom 82 rane mahune 12
prabi∫aœ 18 rasplodne forme 112
praœnik 34 rasplodne stanice 83
praustaœi 117 rasplodno ponaœanje 151
pravi listovi 30 raspodjela auksina 81, 81
pravi sisavci 56 razgra∂ivanje 19
pravo tkivo 39, 41 razli∫iti oblici p∫ele medarice 146
prednje crijevo 101, 102 razmno¥avanje dvospolaca 114, 115
preduvjeti ponaœanja 141 razmno¥avanje mahovina 25
preobrazba 33 razmno¥avanje papratnja∫a 26
preobrazba izdanka 32, 33 razmno¥avanje pomo≈u lista 84
preobrazba korijena 31, 31 razmno¥avanje reznicama 83
preobra¥eni izdanak 33 razmno¥avanje virusa 13
preobra¥eni list 33 razvitak ploda 29
presa∂ivanje organa 83 razvoj mozga kraljeœnjaka 130

158
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 159

razvoj organa 118 srediœte 126

razvoj pravih listova 30 srednja glavna ¥ila 33
razvoj s preobrazbom 50 srednje crijevo 101, 102
razvoj srediœnjeg ¥iv∫anog sustava u kra- srednji sloj 41
ljeœnjaka 129 stabalce i listi≈i 25
razvoj zametnih listi≈a 117, 117 stablaœice 25
razvoj ¥iv∫ane cijevi 117, 118 stabljika 31
razvojno stablo gljiva i biljaka 10 stabljika dvosupnice 76
razvojno stablo ¥ivotinja 10 stabljika jednosupnice 76
receptor 126 stalna tjelesna temperatura 53
receptori 123 stanica 7
refleks 126 stanica domadara 12
reguliranje 79 stani∫na jezgra 7
reproduktivna faza 89 stani∫na membrana 15
resice tankoga crijeva 103 stani∫na nit 23
respiracijski kvocijent 75, 75 stani∫na stijenka 15
reznica izdanka 84 stanje mirovanja sjemenke 87
ribe 97, 110, 115, 141, 142, 144 stap∫arka 20, 20
ribe hrskavi∫nja∫e 49, 49 ste∫ene forme ponaœanja 134
ribe koœtunja∫e 49, 50 steljka 20, 23
rubni ¥iv∫ani sustav 127 steljnja∫e 23
ru¥e 35, 36 stra¥nje crijevo 101, 102
selidba ¥ivotinja 138 struktura pti∫jeg pera 53
sila sisanja 79 suhi plod 35
sisavci 55, 98, 110, 116, 141, 143, 144, supernormalni podra¥aj 133, 133
152 sustav uzduœnica u kukaca 105
sistematika 8 svadbena igra 142
sistematske jedinice 8 svitak 47, 48
sjemeni zametak 27 svjetlosna energija 16
sjemenka 28, 85 svjetlost 89
sjemenja∫e 27 svojta 12
skleroblasti 38 Systema Naturae 8
slijepo crijevo 103 œkoljka 43, 43
slonovi 59, 61 œkrge rakova 104
slo¥eno oko 129 œkrge riba 106
sme∂e alge 24 œkr¥na nit 104
snopovi ¥iv∫anih vlakana 127 œkr¥no disanje riba 105
snubljenje 142, 142, 143 œtapi≈asti oblik 14
socijalne veze 145 takoprstaœ 59, 61
sokolovke 54, 54 taksija 131, 131
sove 54 tanko crijevo 103
spiralan oblik 14 temperatura 89
spolni listovi 34 teritorijalna obrana 148, 148, 150
spolni organi obli≈a razdvojenog spola 114 teritorijalna raspodjela 150
spolno razmno¥avanje 83, 112 Thorndike, Edward 137
spora 25 Tinbergen, Nikolas 133
sposobnost prepoznavanja jedinki 149 tipovi cvjetnja∫a 34
spremiœno osnovno tkivo 69, 69 tipovi maternice 116
spu¥va 39 tipovi neurona 125
spu¥ve 100, 104, 113 tipovi ocvije≈a 34
srce 109 tipovi optjecajnog sustava 110
sr∫ano miœi≈no tkivo 95 tipovi stabljike 32
srediœnji regulacijski sustav 126 tjelesna gra∂a 44, 46
srediœnji ¥iv∫ani sustav 127 tjelesna gra∂a gljiva 19

159
Biosz123-.qxd 7/25/06 2:43 AM Page 160

tjelesna gra∂a je¥inca 46 virnjaci 41

tjelesna gra∂a kritosjemenja∫a 30 virus 12
tjelesna gra∂a mahovina 24, 24 viœestani∫ne biljke 23
tjelesna gra∂a mekuœaca 42 viœestani∫ne zelene alge 24
tjelesna gra∂a papratnja∫a 26 viœestani∫ne ¥ivotinje 38
tjelesna gra∂a ploœnjaka 40, 41 viœestani∫ni eukarioti 7
tjelesna gra∂a spu¥ava 38, 38 vizualan podra¥aj 152
tjelesna gra∂a ¥arnjaka 39, 39 vizualna komunikacija 150, 151
tjelesna teku≈ina 108 vjen∫i≈ 33
tjelesne regije 44 vlaknasto vezivno tkivo 92, 92
tkivo 65 vlastito podru∫je 148
traganje za hranom 139 voda 87
trakavice 41 vodozemci 50, 50, 97, 110, 115, 141, 144,
transpiracija 78 152
trave 36, 37 vodozemci repaœi 51
trbuœni gangliji 127 vodo¥ilni sustav 46
trepetljikaœi 18 vrap∫arke 54
trepetljikavi epitel 92 vrsta 9
truskovci 18 zadak 45
tu∫ak 34 zadnje crijevo 104
tuljani 58, 59 zadru¥ni kukci 146
tvorno tkivo 65, 65 zapornica 74
umjetni rasplod 83 zbijeno vlaknasto vezivno tkivo 93
unutraœnje stanje ¥ivotinje 134 zeljasta stabljika 31
unutraœnji sloj 41 zigota 116
uporaba razli∫itog oru∂a 140 znakovi uzbune 149
urezavanje 134, 134, 135 zona diobe 70
uskladiœtene hranidbene tvari 88 zona korijenovih dla∫ica 71
usna œupljina 102 zona produ¥enog rasta 70
usni organi 102 zra∫ne vre≈ice 107
usporedba dvosupnica i jednosupnica 35 zrakasta simetrija 41
usporedba mjernih jedinica 9 zubi 102
utrobna vre≈ica 42 zvijeri 58, 58
uvidno u∫enje 137 ¥abe 51
uvjetovani refleks 136, 136 ¥abnjaci 35, 36
uzduœnice kukaca 105 ¥arnice 39, 40
uzdu¥ni snopovi 127 ¥arnjaci 101, 104, 113, 123
vanjska sredina 132 ¥eludac 103
vanjski pokriva∫ 96 ¥iv∫ani sustav koluti≈avaca 128
vanjski pokrov ∫lankono¥aca 96 ¥iv∫ani sustav kukaca 128
vanjski skelet 44 ¥iv∫ani sustav ploœnjaka 127, 127
vanjski sloj 41 ¥iv∫ani sustav ¥arnjaka 127
vegetativna faza 89 ¥iv∫ano tkivo 95
vegetativni tjelesni dijelovi 83 ¥ivotinja 7
vegetativno razmno¥avanje 83 ¥ivotinje dvospoci 112
velika porodica 146 ¥ivotinje razdvojena spola 112
velike jedinice ¥ivoga svijeta 7 ¥ivotinjski hormoni 123
veliki me∂ustani∫ni prostor 74 ¥ljezdani epitel 91, 92
vene 109 ¥lijezde slinovnice 103
vezivno tkivo 92 ¥lijezde s unutraœnjim lu∫enjem 123, 125

160