Joviat

SIDMN M2
Anatomia per la imatge

UF2
Anatomofisiologia i patologia radiològica
de l’aparell locomotor

NF1
Miologia

Font: Daniel Williams - web

Joviat

Índex de continguts

1. Introducció......................................................................................................................................3
2. Funcions dels músculs...................................................................................................................4
3. Tipus de músculs............................................................................................................................4
3.1. Múscul estriat o esquelètic...................................................................................................4
3.2. Múscul llis...............................................................................................................................6
3.3. Múscul cardíac o miocardi.....................................................................................................7
4. Anatomia microscòpica del múscul esquelètic...........................................................................8
4.1. Organització de la miofibril·la..............................................................................................9
5. Contracció muscular....................................................................................................................13
5.1. De l’impuls nerviós al potencial d’acció............................................................................14
5.2. Del potencial d’acció a la contracció.................................................................................16
5.3. L’energia de la contracció...................................................................................................20
5.4. La relaxació..........................................................................................................................21
6. Bibliografia...................................................................................................................................22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

1. INTRODUCCIÓ
Caminar, parlar, asseure’ns, agafar objectes, riure o quelcom tant inconscient com respirar
són alguns exemples d’accions que fem gràcies al sistema muscular. Aquest sistema està
format pel teixit muscular, sent el més abundant del cos humà, amb 639 músculs que
constitueixen aproximadament la meitat del pes corporal. La ciència responsable de l’estudi
dels músculs es coneix com a miologia (G. mio=múscul, logos= estudi)

Musculatura de l’ésser humà.

Font: Dreamstime.com

M2-Aurora Pavía 3 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

2. FUNCIONS DELS MÚSCULS

Les funcions dels músculs són les següents:

• Moviment: els músculs permeten moure’s a una persona d’un lloc a un altre així com
moure parts individuals del nostre cos. També participen en moure continguts
corporals: circulació sanguínia, alimentació o digestió, defecació, etc. A més,
col·laboren en la comunicació: parla, escriptura, expressió facial, etc.

• Estabilitat: els músculs ens ajuden a mantenir la postura i la posició del cos.

• Controls d’obertura i passatges corporals: músculs que regulen l’obertura dels

orificis i de la circulació de continguts pels conductes.

• Producció de calor: els músculs estriats produeixen fins a un 85% de la calor

corporal.

• Control glucèmic: els músculs ajuden a regular la glucèmia.

3. TIPUS DE MÚSCULS
Podem classificar tres tipus de teixits musculars: l’estriat, el cardíac i el llis que es
diferencien en l’aspecte, la fisiologia i funcions.

3.1. MÚSCUL ESTRIAT O ESQUELÈTIC

Aquest múscul també se l’anomena múscul esquelètic perquè fixe els ossos al cos (de
tendó a tendó) i en permet el seu moviment voluntari. Per aconseguir-ho s’ajuda d’una
adaptació estructural de les cèl·lules musculars: aquestes són allargades (fibres
musculars) i estan formades per una sèrie de filaments que en permeten la seva contracció
i relaxació. L’organització d’aquests filaments és precisament el que configura les estries
característiques d’aquest tipus de múscul i que són visibles al microscopi. En el punt 4
analitzarem l’estructura d’aquestes fibres musculars amb detall.

M2-Aurora Pavía 4 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Model cel·lular de la musculatura esquelètica.

Font: Human Anatomy

Segur que hem experimentat la tremenda potència que ens aporta la musculatura
esquelètica però d’on prové aquesta força si tenim en compte que les fibres musculars són
toves i fràgils? La resposta ens la dona el teixit connectiu que envolta aquestes fibres i les
manté unides en un sol bloc. Cada fibra muscular està envoltada d’una delicada capa de
teixit connectiu anomenada endomisi (endo=dins). Al mateix temps, un conjunt d’aquestes
fibres musculars es troben protegides per una altra capa anomenada perimisi (peri= al
voltant) per formar un feix de fibres musculars anomenat fascicle. Una sèrie de fascicles
estan rodejats per una capa més gruixuda de teixit connectiu anomenada epimisi (epi=
sobre, mys= múscul) que cobreix tot el múscul. Aquests epimisis són els que s’uneixen als
tendons que adheriran el múscul a l’os.

M2-Aurora Pavía 5 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Entre l’endomisi i les fibres musculars podem trobar les

cèl·lules miosatèl·lits que actuen en la reparació del teixit
muscular alterat.

3.2. MÚSCUL LLIS

En general, el múscul llis constitueix les parets de les estructures buides del nostre cos
excepte el cor. Així doncs, el trobem a l’aparell digestiu (ex.: estómac), cardiovascular (ex.:
vasos sanguinis), respiratori (ex.: vies respiratòries), excretor (ex.: bufeta urinària) o al
sistema endocrí (ex.: conductes provinents de glàndules) entre d’altres. La seva funció és la
de moure i controlar el desplaçament del líquid que circula per aquestes estructures.

L’activació d’aquesta musculatura és involuntària i ve regida pel sistema nerviós

parasimpàtic. Dona lloc a una contracció lenta i sostinguda de manera que aquestes
cèl·lules musculars no requereixen tant ATP com les fibres musculars esquelètiques (de 10
a 100 vegades menys).

En aquest cas, les cèl·lules musculars

s’anomenen miòcits però són fusiformes,
mononucleats (amb un nucli situat al
centre) i estan envoltats per un fràgil
endomisi. En una majoria dels casos es
disposen en dues capes: una en sentit
circular i una altra en sentit longitudinal. A
mesura que aquestes capes es contrauen i
es relaxen de forma alternativa, es
modifica la mida i la forma de l’òrgan.
Font: Pearson Education

M2-Aurora Pavía 6 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

3.3. MÚSCUL CARDÍAC O MIOCARDI

El múscul cardíac és el principal component del cor i es contrau d’una manera cíclica durant
tota la vida de l’individu.

Té una aparença anatòmica semblant a la del múscul estriat perquè presenta cèl·lules
estriades però és similar al múscul llis ja que desenvolupa accions involuntàries. La seva
constant contracció i relaxació és el que genera el batec del cor i l’impuls de la sang a
través de les artèries i les venes de l’aparell cardiovascular. Com que el cor es contrau unes
60-100 vegades per minut, consumeix una elevadíssima quantitat d’ATP, fet que explica la
important quantitat de mitocondris i la irrigació sanguínia d’aquest múscul.

Les cèl·lules cardíaques, també anomenades miòcits o cardiòcits, són mononucleades (un
sol nucli sovint rodejat de glucogen que es tenyeix de color clar), relativament curtes i
ramificades que s’enllacen entre si per unes unions anomenades discs intercalats. Aquests
discs intercalats contenen unions gap que permeten que els ions passin lliurament de
cèl·lula a cèl·lula permetent una ràpida conducció de l’impuls elèctric per tot el cor.

Font: BioNinja

Les fibres cardíaques estan protegides per teixits

connectius tous (endomisi) i es disposen en espiral.

Feixos de la musculatura cardíaca.

Activitats de moodle: Miologia_I Font: Antranik

M2-Aurora Pavía 7 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

4. ANATOMIA MICROSCÒPICA DEL MÚSCUL ESQUELÈTIC

En general, la cèl·lula muscular s’anomenen fibra muscular i difereix bastant de la «típica»
cèl·lula:

• Les fibres musculars tenen una forma molt allargada, normalment medeixen 100µm
de diàmetre i 3cm de longitud, tot i que algunes arriben a tenir 500µm de diàmetre i
30 cm de llarg.

• Són cèl·lules multinucleades i, per tant, presenten centenars de nuclis. En el seu

desenvolupament embrionari, les cèl·lules embrionàries anomenades mioblasts es
fusionen entre elles per crear els miòcits multinucleats.

Font: Pearson Education, 2003.

• La membrana cel·lular rep el nom de sarcolemma (sarkos=carn, lema=closca)

mentre que el citoplasma s’anomena sarcoplasma.

• El sarcoplasma de les fibres esquelètiques contenen de cents a milers d’uns

orgànuls específics anomenats miofibril·les. Aquests orgànuls ocupen pràcticament
tot el sarcoplasma i són els responsables d’arraconar els nuclis a un marge cel·lular.

M2-Aurora Pavía 8 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

• Presenten un reticle endoplasmàtic llis especialitzat que s’anomena reticle

sarcoplasmàtic i forma una xarxa al voltant de cada miofibril·la. La funció principal
d’aquest orgànul és actuar com a mecanisme de control sobre la contracció de cada
miofibril·la: emmagatzemen el calci i l’alliberen quan la miofibril·la s’ha de contraure.

Font: Pearson Education, 2011.

4.1. ORGANITZACIÓ DE LA MIOFIBRIL·LA

Les miofibril·les estan formades per dos tipus de miofilaments:

• Filaments de miosina: també anomenats filaments gruixuts. Compostos bàsicament

per la proteïna miosina però també contenen enzims que hidrolitzen l’ATP per
generar l’energia necessària per la contracció muscular.

• Filaments d’actina: també anomenats filaments fins. Formats per la proteïna actina
globular i altres proteïnes reguladores de la contracció muscular.

M2-Aurora Pavía 9 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Si observem la miofibril·la al microscopi electrònic, detectarem unes bandes alternes clares

(I de «light») i fosques (A de «dark») que aporten l’aparença estriada característica del
múscul estriat.

BL = làmina basal, M = línia M, cap de fletxa = mitocondri,

fletxa= línia Z.
Font: William McDonald

Si ampliem aquesta imatge observarem el següent:

Font: Pearson Education

En questa imatge podem analitzar el patró de les bandes que trobem en una miofibril·la: la
banda I presenta una línia més fosca al centre, la línia Z. En canvi, la banda A té una zona
central més clara anomenada zona H; a la meitat d’aquesta zona en diferenciem una franja
fosca, la línia M.

M2-Aurora Pavía 10 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Aquest patró ens indica l’estructura funcional del múscul esquelètic i ens permetrà entendre
el procés de contracció muscular; però per això, cal que abans aprofundim encara més en
l’anàlisi d’aquest patró de bandes. Cada miofibril·la consta d’unes 10.000 unitats contràctils
anomenades sarcòmers. Aquests representen la unitat funcional més petita de la fibra
muscular on, com veurem més endavant, les interaccions entre els filaments d’actina i
miosina seran les responsables de la contracció.

Tal i com veiem en la imatge de sobre, el sarcòmer és la part d’una miofibril·la que abasta
dues línies Z consecutives. Si analitzem l’estructura d’un sarcòmer aïllat, els filaments de
miosina ocupen la part central (banda A) i estan lligats per una proteïna central, la ja
anomenada línia M. Els filaments d’actina es dirigeixen cap a la línia M des dels extrems del
sarcòmer i estan units per unes proteïnes d’interconnexió que configuren les línies Z.

M2-Aurora Pavía 11 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

M2-Aurora Pavía 12 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Abans de continuar, mirarem el següent vídeo:

Skeletal muscle contraction

5. CONTRACCIÓ MUSCULAR
Les cèl·lules musculars presenten algunes propietats funcionals especials:

• Excitabilitat: és una capacitat de totes les cèl·lules però està més desenvolupada en
les cèl·lules musculars i nervioses. És la propietat de respondre a una estimulació.
Per exemple, els músculs estriats habitualment responen a l’estimulació del sistema
nerviós i alguns músculs llisos també ho fan a les hormones.

• Contractilitat: capacitat d’escurçar-se activament al ser estimulat i exercir una força

o una tensió per moure ossos, altres teixits i òrgans.

• Extensibilitat: capacitat d’elongació muscular entre contraccions. Hi ha fibres

musculars que es poden estirar fins a tres vegades la seva longitud contreta. Sovint
es confon amb els termes de flexibilitat, llibertat natural d’un moviment que presenta
una articulació, i elasticitat, definit a continuació.

• Elasticitat: capacitat d’un múscul de recuperar les dimensions originals després

d’una contracció.

Per tal que les fibres musculars esquelètiques es

puguin contraure cal que siguin estimulades per
impulsos nerviosos. En aquest cas, una neurona
motora pot estimular més d’una fibra muscular i
aquest conjunt de cèl·lules rep el nom d’unitat
motora.

M2-Aurora Pavía 13 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Font: Research gate, microscopi de rastreig

Font: Dokumen, microscopi electrònic

5.1. DE L’IMPULS NERVIÓS AL POTENCIAL D’ACCIÓ

Tot seguit anem a veure com la informació procedent del sistema nerviós es tradueix al
sistema muscular.

Quan un impuls nerviós arriba a les terminals de l’axó de la neurona motora, s’obren els
canals de calci (Ca2+) afavorint-se la seva entrada. Com a conseqüència, s’alliberen els
neurotransmissors de la neurona a l’espai sinàptic, que en el cas de la musculatura
esquelètica és l’acetilcolina o ACh. Aquesta substància s’adhereix als receptors del
sarcolemma del miòcit generant-se una resposta cel·lular: l’obertura dels canals Na +/K+, el
sodi s’introdueix a la cèl·lula mentre que el potassi en surt. Com que entra més sodi que el
potassi que en surt, el miòcit té un
excés d’ions positius. Això provoca
un canvi elèctric amb la generació
d’un potencial d’acció que resulta
imparable, es difon per tota la
superfície del sarcolemma iniciant-se
la contracció muscular.

M2-Aurora Pavía 14 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Mentre es produeix el potencial d’acció, l’acetilcolina es descompon en àcid acètic i colina

per acció dels enzims presents en el sarcolemma. Això explica el fet que un impuls nerviós
dona lloc a una única contracció i tot seguit, la cèl·lula muscular es relaxa a l’espera d’una
nova alliberació d’acetilcolina. En la fase de relaxació, les bombes de Na +/K+ s’obren de nou
per retornar als valors inicials.

Events at the neuromuscular junction

M2-Aurora Pavía 15 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

5.2. DEL POTENCIAL D’ACCIÓ A LA CONTRACCIÓ

Fins a aquí hem explicat com l’ordre de la contracció muscular arriba a la fibra muscular i
ara veurem com d’una intenció passem al moviment.

El potencial d’acció s’estén al llarg de la fibra muscular i gràcies als plecs membranosos del
sarcolemma (túbuls T) el seu efecte arriba a la part més profunda de la fibra. Aquest
potencial d’acció estimula el reticle sarcoplasmàtic perquè alliberi ions de calci al citoplasma
i aquest element jugarà un paper fonamental en
la contracció. El calci permet la unió de la
miosina a l’actina donant així el toc d’inici de la
contracció i permetent que els filaments d’actina
puguin lliscar pels filaments de miosina.

Font: Pearson Education

Anem a desenvolupar-ho més, una fibra muscular relaxada té proteïnes reguladores en els
miofilaments d’actina que cobreixen els punts d’unió a la miosina. En funció del tipus de
múscul, aquestes proteïnes són:

• Troponina: proteïna d’unió al calci que desencadena una contracció en el múscul

esquelètic i cardíac.

• Calmodulina: proteïna d’unió al calci que desencadena la contracció en el múscul llis.

Aquesta unió fa que s’iniciï la contracció muscular.

Font: Human Anatomy

M2-Aurora Pavía 16 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Quan arriba el potencial d’acció, el calci s’uneix a aquestes proteïnes fent que el punt
d'ancoratge quedi disponible perquè s’hi puguin unir els filaments de miosina. Això permet
que es desenvolupi la contracció muscular que s’explica a partir de la teoria del filament
lliscant.

The cross bridge cycle

Actin myosin crossbridge 3D Animation

M2-Aurora Pavía 17 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Anem a veure com es visualitza la contracció a nivell microscòpic de la miofibril·la:

Font: Lumen Learning

M2-Aurora Pavía 18 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

Font: physiology.helte.hu

M2-Aurora Pavía 19 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

5.3. L’ENERGIA DE LA CONTRACCIÓ

La contracció requereix molta energia i, a nivell cel·lular, aquesta es manifesta en la forma
molecular ATP (adenosin trifosfat). Els músculs disposen de tres vies diferents per generar-
ne:

• Fosforilació directa d’ADP mitjançant el fosfat de creatinina: el fosfat de

creatinina és una molècula rica en energia que només trobem a les fibres musculars;
tot i que és molt abundant, es consumeix ràpidament (en menys de 15 segons).

• Respiració aeròbica: es produeix als mitocondris a través de reaccions bioquímiques

que requereixen oxigen (fosforilació oxidativa). Proporciona 36 ATPs per cada
molècula de glucosa però és força lenta i requereix un subministrament continuat
d’oxigen i nutrients (95% d’ATP per cada molècula de glucosa).

• Respiració anaeròbica: en situacions d’activitat muscular intensa o quan l’aport

d’oxigen i de glucosa són insuficients, el piruvat provinent de la glucòlisi (ruta
anaeròbica) es converteix en àcid làctic. Aquesta via només proporciona un 5% d’ATP
per cada molècula de glucosa però és dues vegades i mitja més ràpida que l’aeròbica.
Per contrapartida, l’acumulació d’àcid làctic és la responsable de la fatiga i el dolor
muscular.

Font: Pearson Education

M2-Aurora Pavía 20 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

5.4. LA RELAXACIÓ
Hem esmentat anteriorment que l’impuls elèctric es traduïa a una alliberació d’acetilcolina
que era la responsable de produir el potencial d’acció amb la secreció de calci per part del
reticle sarcoplasmàtic (RS). En la relaxació, caldrà retornar a les condicions inicials així que
anem a desfer el procés:

• Un cop l’acetilcolina és degradada, el potencial d’acció finalitza i per tal de recuperar

la polarització del sarcolemma, s’obren les bombes de Na+/K+.

• Paral·lelament, els ions de calci seran reabsorbits pel RS. Això farà que les proteïnes
reguladores tornin a la seva forma i posició original, tapant els punts d’unió de la
miosina. La miosina, per tant, no trobarà cap lloc on adherir-se, la fibra es relaxarà i
tornarà a la seva longitud inicial.

Activitats de moodle: Miologia_II

PATOLOGIES

Ruptures fibrilars

M2-Aurora Pavía 21 de 22
 SIDMN-M2-UF2-NF1

6. BIBLIOGRAFIA

- Apunts de la Xènia Garrofé.

- Ehrlich A. & C.L. Shcroeder. (2014). Introduction to Medical Terminology. Cengage

Learning: USA.

googlebooks

- Marieb E.N. & S.M. Keller. (2017). Fisiología humana. 12a Edición. Pearson Educación:
Madrid.

- E. Pearl Solomon. (2016). Introduction to Human Anatomy and Physiology. 4Th Edition.
Saunders Elsevier: USA.

googlebooks

- K.S. Saladin. (2013). Anatomía Fisiología. International Edition. McGraw Hill: Mexico.

Aquest document està subjecte a una llicència oberta de Creative Commons, es reserva el dret de reconeixement de
l'autoria, d'exigir que no se'n faci cap mena d'ús comercial. Si altereu o transformeu aquesta obra, o en genereu obres
derivades, només podeu distribuir l'obra generada amb una llicència idèntica a aquesta.

M2-Aurora Pavía 22 de 22