应用生态学报 2019 年 10 月 第 30 卷 第 10 期 http： / / www．cjae．net

Chinese Journal of Applied Ecology，Oct． 2019，30（ 10） ： 3491－3500 DOI： 10．13287 / j．1001－9332．201910．020

日光温室黄瓜生长发育模拟模型
1 1* 2 2 2 2 1 1
程 陈 冯利平 薛庆禹 李 春 宫志宏 董朝阳 伍 露 王春雷
2 1 2
刘淑梅 李奕卓 黎贞发
（ 1 中国农业大学资源与环境学院，北京 100193； 2
天津市气候中心，天津 300074）

摘 要 实现日光温室黄瓜生长发育动态模拟预测 ，可为日光温室黄瓜智慧生产管理提供技
术支撑． 本研究依据黄瓜生长发育的光温反应特性 ，以‘津优 35’为试验品种，利用 2 年 4 茬分
期播种试验观测数据建立基于钟模型的温室黄瓜发育模拟模型 ． 依据温室黄瓜叶片生长与关
键气象因子（ 温度和辐射） 的关系，以辐热积 （ TEP） 为自变量构建了黄瓜叶面积指数 （ LAI） 模
拟模型； 依据单位叶面积光合作用对叶面积指数和日长的二重积分，结合黄瓜不同器官的呼
吸消耗，构建了黄瓜干重生产分配模拟模型，结合器官含水量，构建了黄瓜器官鲜重模拟模
块． 基于各子模块构建了温室黄瓜生长发育模拟模型 ，确定了模型品种参数并进行检验． 结果
表明： 日光温室黄瓜移栽期-伸蔓期、移栽期-初花期、移栽期-采收初期和移栽期-拉秧期的模
拟值与观测值的均方根误差 （ RMSE） 在 3． 9 ～ 10． 5 d，归一化均方根标准误差 （ nRMSE） 在
6．5% ～ 28．6%，符合度指数（ D） 在 0．79 ～ 0．97．LAI 与 TEP 呈 S 型曲线变化关系，LAI 模拟值与
实际观测值的 RMSE 为 0．19，nRMSE 为 17．2%，D 值为 0．90． 根、茎、叶、花和果干重模拟值与
－2
实际观测值的 RMSE 在 0．39 ～ 8．94 g·m ，nRMSE 在 10．9% ～ 17．7%，D 值均为 0．98 以上． 表
明模型能够较准确地模拟黄瓜关键发育期 、叶面积和各器官干鲜重，定量化日光温室黄瓜生
长发育过程．
关键词 日光温室； 黄瓜； 模拟模型； 干重分配； 生长发育

Simulation model for cucumber growth and development in sunlight greenhouse． CHENG
Chen 1 ，FENG Li-ping 1* ，XUE Qing-yu 2 ，LI Chun 2 ，GONG Zhi-hong 2 ，DONG Chao-yang 2 ，WU
Lu 1 ，WANG Chun-lei 1 ，LIU Shu-mei 2 ，LI Yi-zhuo 1 ，LI Zhen-fa 2 （ 1 College of Resources and Envi-
ronmental Sciences，China Agricultural University，Beijing 100193，China； 2 Tianjin Climate Center，
Tianjin 300074，China） ．
Abstract： The dynamic simulation of cucumber growth and development in sunlight greenhouse can
provide technical support for the intelligent management of cucumber production． According to the
cucumber response characteristics to light and temperature，the cucumber development module
based on the algorithm of clock model was established by using data from four-stage experiment with
‘Jinyou 35’as experiment variety in two years． Based on the relationship between the leaf growth
and key meteorological factors （ temperature and radiation） ，leaf area index （ LAI） module was
established with the accumulated product of thermal effectiveness and photosynthetically active radi-
ation （ TEP） as independent variables． The simulation module of cucumber dry matter production
was established by taking into consideration the double integral of LAI and daily length in photosyn-
thesis per unit leaf area as well as the respiratory expenditure of different organs． Combined with wa-
ter content of organs，fresh weight simulation module of cucumber organs was constructed． The
whole cucumber development and growth simulation model in greenhouse was built based on each
本文由天津市农业科技成果转化与推广项目（ 201502150） 和公益性行业（ 气象） 科研专项（ GYHY201306039） 资助 This work was supported by
the Tianjin Agricultural Science and Technology Achievements Transformation and Extension （ 201502150） and the Specialized Scientific Research in
Public Welfare Industry （ Meteorology） （ GYHY201306039） ．
2018-12-17 Received，2019-08-14 Accepted．
* 通讯作者 Corresponding author． E-mail： fenglp@ cau．edu．cn
3492 应 用 生 态 学 报 30 卷

sub-module． The model parameters were calibrated and determined． The results showed that root
mean square error （ RMSE） of simulated values and observed values of four deve-lopment stages
（ from transplanting date to stretch tendril，to initial flowering，to early harvested and to uproo-
ting） ，was 3．9 － 10．5 d． The normalized root mean square error （ nRMSE） was 6．5% － 28．6%． The
coincidence index （ D） was 0．79 － 0．97． The relationship between LAI and TEP was the regression
of ‘S’type curve． The RMSE of simulated and observed LAI values was 0． 19． The nRMSE was
17．2%． The D value was 0．90． The RMSE of dry weight of root，stem，leaf，flower and fruit of the
simulated values and observed values were 0．39 － 8．94 g·m －2 ． The nRMSE were 10．9% － 17．7%．
The D values were all above 0．98． The growth and development model of cucumber could accurately
simulate the key development period of cucumber，leaf area and the dry and fresh weight of various
organs and quantify the growth and development of cucumber in sunlight greenhouse．
Key words： sunlight greenhouse； cucumber； simulation model； dry matter allocation； growth and
development．

黄瓜 （ Cucumis sativus） 是葫芦科甜瓜属一年生
攀缘性草本植物．20 世纪 80 年代中期，国外开始采
用高效节能温室栽培蔬菜，国内日光温室总面积也
2
由 2008 年 的 25 万 hm 上 升 至 2016 年 的 66 万
hm 2 ，黄瓜在日光温室和大棚中的栽培面积最大，产
量最高，经济效益也相当可观，现已成为国内外设施
［1－4］
栽培的主要作物之一 ． 构建日光温室黄瓜生长发
育模型是定量化分析温室环境与黄瓜生长发育过程
的重要手段，也是优化环境条件及温室黄瓜栽培管
理、提高温室黄瓜生产效益的支撑技术 ，对温室黄瓜
生产具有理论指导意义和应用价值 ．
关于黄瓜生长发育模拟模型的研究 ，国外 KOSI
模型以黄瓜干重生产模型 INTKAM 和干重分配、果
［5］
实生 长 模 型 为 基 础 ； Gijzen 等 研 发 的 HOR-
TISIM 系统是可模拟多种作物的通用系统，通过一
系列研究和技术集成，以建立通用模拟工具为导向，
实现对番茄、黄瓜、甜椒等多种园艺作物生长发育过
［7－9］
程的模拟； 国内有罗卫红等 建立的黄瓜生长发
育模拟模型 关于温室黄瓜发育期模拟模型的研究，
． 1. 1
［10］
国外早期有 Perry 等 用积温法预测黄瓜的采收
［11］
期； 近年有 Elnesr 等 用生长度日法应用于各种蔬
菜的发育期预测，确定不同区域的蔬菜播种时间； 国
［12］ ［13］
内有唐卫东等 和谢祝捷等 基于生长度日法，
［7］
李永秀等 基于生理发育时间法，李萍萍等 基于
正弦指数法构建温室黄瓜发育期模拟模型． 关于温
室黄瓜干物质生产模拟模型的研究，有 Liebig 等
通过温度界限试验，利用黄瓜生长与产量模型确定
［8］
生长的关键低温阶段； 李永秀等 基于辐热积方法
模拟温室黄瓜叶面积、光合速率与干物质产量，并利
用不同品种、基质的试验资料对模型进行检验 ； 马万
［16］
征等 构建了不同果实负载下温室黄瓜干物质分
［17］
配模型； 李化龙等 在富有机质施肥条件下建立了
日光温室 CO 2 浓度模拟模型以及与黄瓜生长特点相
适应的干物质分配模型． 国内外作物生长发育模拟
［18－21］
模型存在的问题主要表现在 ： 从系统上来说，
国内外对于系统性的黄瓜生长发育模拟模型仍较为
鲜见； 从各个具体模块来说，国内外黄瓜模型参数复
杂多样，例如呼吸作用将不同器官的生长和维持呼
吸参数复杂化，不仅使模型构建难度增加，而且需要
大量的试验资料支撑； 考虑的环境条件单一，例如只
考虑温度而没有考虑辐射对作物生长发育的影响 ，
从而不能够精确模拟作物的生长过程 ．
本研究基于日光温室黄瓜 2 年 4 茬分期播种试
验观测数据，以气温和辐射为黄瓜生长发育的主要
［6］
驱动量，通过分析黄瓜生长发育与日光温室内光 、温
要素之间的关系，构建了系统性的日光温室黄瓜生
长发育模拟模型．
1 材料与方法
试验设计
试验于 2013—2015 年在天津市武清区农业科
技创新基地园区（ 39°25'48″ N、
116°58'12″ E，海拔 8
m） 日光温室进行． 日光温室墙体为砖体，后墙高度
为 3．7 m，厚度为 0．5 m，侧墙厚度为 0．5 m，脊高为
［14］
5．3 m，后屋面仰角为 44．0°，前屋面角为 32．0°，跨度
2
为 10．0 m，长度为 65．0 m，占地总面积为 650．0 m ．
［15］
试验地土壤质地为重黏土，耕层 （ 0 ～ 20 cm） 全氮为
2．76 g·kg －1 ，水解氮为 227．8 mg ·kg －1 ，速效磷为
299．2 mg·kg －1 ，速效钾为 648．0 mg·kg －1 ，有机质
为 4． 3%，pH 为 7． 61，阳 离 子 交 换 量 为 73． 44
cmol·kg －1 ．
供试品种为津优 35，具有耐低温、早熟性好、生
10 期 程 陈等： 日光温室黄瓜生长发育模拟模型 3493

2
产潜 力 高 等 特 性． 试 验 分 4 个 生 长 季 进 行，包 括 性回归系数（ α ） 、截距 （ β ） 、决定系数 （ R ） 、F 值、均
2013—2014 年度春茬和秋冬茬，2014—2015 年度春 方根误差 （ root mean square error，RMSE） 和归一化
茬和秋冬茬． 每茬设 3 个移栽期，分别为早播 （ 早于 均方 根 误 差 （ normalized root mean square error，
当地常规移栽日期 15 d 左右） ； 中播（ 当地常规移栽 nRMSE） 、符合度指数 （ D） ． 其中，X 珔体现了模拟 值
日期，春茬是在 2 月上旬移栽，秋冬茬是在 9 月上旬 （ X sim ） 与实测值 （ X obs ） 的平均数； SD 体现数据平均
移栽） ； 晚播（ 晚于当地常规移栽日期 15 d 左右 ） ． 每 2
值的分散程度； α、β、R 、F 值用来体现实测值与模拟
个移栽期设 3 个重复，采用随机区组设计． 种植行距 值是否具有显著的线性关系，其中，α 越接近于 1，β
2
为 0．67 m，株距为 0．42 m，小区面积为 16 m ，种植 越接近于 0，表示具有良好的线性关系，而线性程度
－2
密度为 35550 株·hm ． 2
的大小用 R 体现，其值越接近于 1，表示具有显著的
1. 2 数据获取 线性关系； RMSE 和 nRMSE 用来衡量模拟值与实
1. 2. 1 发育期 将黄瓜的整个生长发育过程划分为 5 测值之间的偏差，能够很好地反映出测量的精密度 ，
个关键 发 育 期，并 定 义 各 个 发 育 期 相 应 的 形 态 特 若 nRMSE 在 10% 以下，说明模型模拟效果精度很
［7，
22－26］
征 （ 表 1） ． 详细记录各个关键发育期的起始日 高，若 nRMSE 在 10% ～ 20%，说明模型模拟效果精
期，
当供试植株 50% 以上到达某一发育期，即视为群 度较高，若 nRMSE 在 20% ～ 30%，说明模型模拟效
体到达该发育期． 发育时期指 数 （ development stage 果精度中等，若 nRMSE 大于 30%，说明模型模拟效
DSI） 用于表征各生育时期间的发育进度．
index， 果精度差； D
［27］
是归一化度量指标，值越接近 1，说
1. 2. 2 叶面积与干重 每个处理随机取样 3 株，叶 明模拟值与观测值的分布趋势吻合度越高 ，即模型
面积的测定采用坐标纸法，把叶片平放于坐标纸上， 模拟的效果较好．
以铅笔画出叶片轮廓，以数网格法计算每片叶片的 2

面积． 计算格子时，叶片边缘凡超过半格的计算为 1，
∑ （ X obs － X sim ）
RMSE = （ 1）
不足半格则不计数． 鲜重为取样后 3 h 内各个器官 槡 n
RMSE
的重量． 鲜重及植株形态指标测量后，将各个器官分 nRMSE = 100 × （ 2）
珔obs
X
装至牛皮纸袋中，放入烘箱内，先以 105 ℃ 杀青 0．5
2
h，然后以 80 ℃ 烘干至恒量，以电子天平称取各器官 ∑ （ X obs － X sim ）
D=1 －
干重． ∑[ 珔obs ]
珔obs + X sim － X
X obs － X 2

1. 2. 3 气象数据 温室内小气候观测选用小气候观 （ 3）
测仪（ DZN1 型，天津市气象仪器厂） ，每 10 min 自动
记录温室内空气温度、湿度、CO 2 浓度及总辐射等气 2 模型的建立
象数据． 2. 1 发育期模型
1. 3 模型检验统计变量 温度和日长是影响作物发育的主要因子，黄瓜
珔） 、标准差 （ SD） 、线
统计判据主要包括均值 （ X 属于日中性类品种，对光照反应不敏感，因此在发育
期建模中仅考虑温度对黄瓜发育的影响． 基于钟模
表 1 黄瓜发育阶段的划分及其形态指标 ［28－30］
Table 1 Division of cucumber growth stage and the corre- 型算法 的发育速度表达式如下：
sponding morphological indices 1
= e k ×（ TE） p
（ 4）
发育时期 发育时期指数 形态指标 DS
Development stage Development Morphological index
stage index 式中： DS 为发育期或发育阶段的日数 （ d） ； k 为基本
移栽期 0．0 第 3 片真叶展开，第 4 片真 发育系数 （ basic development coefficient） ，由品种自
Transplanting date （ T） 叶出现，即“三叶一心”
伸蔓期 1．0 第 4 片真叶展开，第 5 片真 身的遗传特性决定，k 值越大，说明该品种发育速度
Stretch tendril period （ ST） 叶出现，即“四叶一心”
越快，是 早 熟 品 种； p 为 温 度 反 应 特 性 遗 传 系 数
初花期 2．0 第一 朵 花 开 放 （ 只 留 第 6
Initial flowering period （ IF） 叶以上的花） （ genetic thermal coefficient） ，反 映 该 品 种 在 这 一 发
采收初期 3．0 根瓜成熟，采收标准（ 黄瓜 育阶段内对温度的反应敏感性； TE 为温度效应因
Early harvest period （ EH） ＞11 cm； 水果黄瓜＞6 cm）
拉秧期 4．0 茎叶枯黄，果实成熟缓慢， 子，反映温度对黄瓜发育的非线性影响 ，采用正弦函
Uprooting period （ U） 植株老化 ［7，
14］
数形式 计算．
 3494 应 用 生 态 学 报 30 卷

－2
0 T i ＜T b 式中： TEP 为累积辐热积（ MJ·m ） ．

( )
T i －T b π 叶面积指数的计算公式如下：
 sin × T b ＜T i ＜T ol
 T ol －T b 2 LAI = LA ×d /10000 （ 8）
 式中： LAI 为叶面积指数； LA 为单株叶面积（ cm ） ； d
2

TE =  1 T ol ＜T i ＜T ou （ 5）
－2
为种植密度（ 株·m ） ．
 ( )
T m －T ou

sin
( T m －T i
)
T ol－T b
π 光合有效辐射是太阳总辐射中能被植物光合作
× T ou ＜T i ＜T m
 T m －T ou 2
 用所利用的部分，计算公式为：
0 T i ＞T m PAR = k ×Q （ 9）
式中： T ol 、T ou 为该发育阶段内黄瓜生长的最适温度； －2
式中： PAR 为 1 h 内的平均光合有效辐射（ J·m ·
T b 为最低温度； T m 为最高温度； T i 为日均温． 通过文 s －1 ） ； Q 为该时间段内的平均太阳总辐射 （ J·m －2 ·
［7， 31］
22－23，
献资料 整理得黄瓜不同发育阶段的三基点 s －1 ） ； k 为光合有效辐射在太阳总辐射中所占的比
［32］
温度（ 表 2） ． 例，一般取 0．47 ．
2. 2 叶面积指数模型 利用 LAI 与 TEP 之间的回归关系，构建黄瓜叶
叶面积的增长主要受光合产物分配、温度与辐 面积指数模拟模型：
射等因素的影响． 本研究以累积辐热积 （ accumulated LAI max
LAI = （ 10）
product of thermal effectiveness and photosynthetically 1 +e （ p1×TEP+p2）
active radiation，TEP ） 为自变量，构建黄瓜叶面积指 式中： p 1 、p 2 为黄瓜叶面积指数变化模型参数； LAI max
数（ leaf area index，LAI） 变化模拟模型． 为黄瓜栽培过程中最大叶面积指数 ．
每日 相 对 辐 热 积 （ relative product of thermal 2. 3 干重生产模型
effectiveness and photosynthetically active radiation， 2. 3. 1 单叶光合作用模型
为估算黄瓜平均光合作
RTEP） ［8］是将 1 d 内各个小时的温度效应因子 （ 式 用强度，需要先建立单叶光合作用模型，在此基础上
5） 乘以相应小时 内 总 光 合 有 效 辐 射，然 后 累 加 得 再考虑时间和群体要素． 光合作用模型采用门司公
到，计算公式如下： ［33］
式 表示：
24

（ TE i × PAR i × 3600 /10 6 ） （ 6） P = aP max PAR / （ aPAR +P max ） （ 11）

RTEP = ∑
i=1
－2 －1
式中： P 为单叶光合作用强度； a 为光合作用参数；
式中： RTEP 为 每 日 相 对 辐 热 积 （ MJ · m · d ） ； P max 为最大单叶光合作用强度，是模型的作物参数．
TE i 为第 i 小时的温度效应因子； PAR i 为第 i 小时的
2. 3. 2 群体光合作用模型
群体光合总量是单位叶
光合有效辐射； 3600 为第 i 小时的平均光合有效辐
－2 －1 －2 －1
面积光合作用对叶面积指数和日长的二重积分 ．
射 J·m · s 换算成 J · m · h 的单位换算系
6 －2 －1 －2 －1  P max +a×K× ( 1－β) × PAR 
数； 10 为 J·m ·h 换算成 MJ·m ·h 的单位
×ln  
P max ×DL DL
PG d =
换算系数． K  PAR －K×LAI 
P +a×K× ( 1－β) × ×e
 max DL 
黄瓜生长过程中的 TEP 为 RTEP 随时间的累
（ 12）
积，公式如下： －2
D 式中： PG d 为群体光合作用日总量 （ g CO 2 · m ·
TEP = ∑ RTEP （ 7） d －1 ） ； DL 为日长（ h） ； K 为冠层消光系数．
N=1
2. 3. 3 呼吸作用模型
呼吸作用包括光呼吸和暗呼
表 2 黄瓜不同发育阶段的三基点温度 ， ，
吸 其中 暗呼吸分为维持呼吸和生长呼吸 ．
Table 2 Three fundamental points of temperature at dif-
ferent development stages of cucumber 维持呼吸指活的有机体维持其现有的生化和生
发育阶段 最低温度 最适温度 最高温度 理状态所消耗的能量． 维持呼吸与黄瓜的生物量有
Developmental stage Lowest Optimum Highest
temperature temperature temperature
关，并且受温度的影响：
（ ℃） （ ℃） （ ℃） RM = RM 25 ×W ×Q 10 （ TL－25） / 10 （ 13）
移栽期-伸蔓期 T-ST 13 25 ～ 30 40 －2 －1
式中： RM 为维持呼吸消耗 （ g·m ·d ） ； RM 25 为
伸蔓期-初花期 ST-IF 14 25 ～ 30 40
初花期-采收初期 IF-EH 16 25 ～ 29 40 25 ℃ 时黄瓜各器官的维持呼吸消耗 （ kg · kg －1 ·
采收初期-拉秧期 EH-U 16 25 ～ 29 40 d －1 ） ； W 为黄瓜不同器官的干重 （ g·m －2 ） ； Q 10 为呼
10 期 程 陈等： 日光温室黄瓜生长发育模拟模型 3495

［32］
吸作用温度系数 ，取值为 2； T L 为叶温（ ℃ ） ．
生长呼吸指作物在有机质合成、植物体增长以
及新陈代谢活动中消耗的能量，即光合产物由 CO 2
转化为 CH 2 O 过程中所消耗的光合产物．
2. 3. 4 群体干重积累 群体干重积累为群体光合作
用减去呼吸作用，并考虑物质转换与矿物质成分含
量，其计算公式如下：
M di = λ ×δ ×C di ×（ 1 －ε） －1 ×（ PG d －RM） （ 14）
－2 －1
式中： M di 为 i 器官的干重日增量 （ g·m ·d ） ； λ
为 CO 2 转 化 为 CH 2 O 过 程 中 的 转 化 系 数，取 值 为
0．682； δ 为生长呼吸系数 （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） ； ε
［32］
为矿物质及其他成分含量，取值为 5% ； C di 为器
官分配指数．
各器官干重的模拟值结合相对含水量 OW（ 式
15） ，可模拟出各器官的鲜重（ 式 16） ．
OW = （ M f －M d ） / M f × 100 （ 15）
M f = M d / （ 1 －OW） （ 16） 图 1 黄瓜生长期间温度和辐射的日变化
－2
Fig． 1 Daily variations of temperature and radiation during
式中： M f 为植物器官鲜重 （ g·m ） ； M d 为植物器官 cucumber growth and development．
－2
干重（ g·m ） ．
MJ·m －2 ·d －1 ，总体趋势在春茬较高、秋冬茬较低．4
3 模型检验
茬试验 日 光 温 室 内 日 均 太 阳 总 辐 射 分 别 为 8．46、
3. 1 发育期模型检验 10．00 和 3．16 MJ·m －2 ·d －1 ．
4．11、
3. 1. 1 黄瓜生长期间气象条件 由图 1 可以看出， 3. 1. 2 不同移栽期对黄瓜发育进程的影响
由表 3
2013—2015 年天津市武清区农业科技创新基地园 可以看出，研究期间黄瓜 4 个关键发育阶段 （ 移栽
区日光温室内的白天（ 7： 00—19： 00） 均温在 5．8 ～ 36．9 期-伸蔓期、移栽期-初花期、移栽期-采收初期、移栽
℃，
夜间 （ 19： 00 至次日 7： 00） 均温在 5．5 ～ 27．4 ℃ ， 期-拉秧期） 的平均所需天数分别为 27．9、
58．1、
68．7、
日均温在5．2 ～ 31．6 ℃ ． 温室内太阳总辐射在0 ～ 25．5 161．4 d．

表 3 不同年份不同移栽期 4 个发育阶段天数
Table 3 Growing days in 4 development stages under different transplanting dates in different years
生长季 移栽日期 移栽-伸蔓 移栽-初花 移栽-采收初 移栽-拉秧
Growing season Transplanting date T-ST （ d） T-IF （ d） T-EH （ d） T-U （ d）
2013 年春茬 早播 2013-01-18 43 77 95 184
Spring crop in 2013 中播 2013-02-05 * 36 71 91 175
晚播 2013-03-02 30 58 80 157
2013—2014 年秋冬茬 早播 2013-08-25 19 49 54 170
Autumn and winter crop 中播 2013-09-09 * 21 57 61 162
in 2013－2014 晚播 2013-09-25 20 60 72 154
2014 年春茬 早播 2014-01-18 43 72 74 167
Spring crop in 2014 中播 2014-02-04 * 36 63 70 158
晚播 2014-02-19 29 56 59 147
2014—2015 年秋冬茬 早播 2014-08-15 20 41 55 145
Autumn and winter crop 中播 2014-08-25 * 19 39 52 148
in 2014－2015 晚播 2014-09-05 19 54 61 170
平均值 Mean value 春茬 Spring crop 36．2 66．2 78．2 164．7
秋冬茬 Autumn and winter crop 19．7 50．0 59．2 158．2
总体 Overall 27．9 58．1 68．7 161．4
带有* 号的 4 组试验用于模型建立，其余 8 组试验用于模型检验 The four groups with the * number were used in the model establishment，and the
other 8 groups were used for model testing．
 3496 应 用 生 态 学 报 30 卷

表 4 黄瓜各个发育阶段参数
Table 4 Cucumber parameters of each stage
发育阶段 k p
Developmental stage
移栽期-伸蔓期 T-ST －2．9745 0．2496
伸蔓期-初花期 ST-IF －3．2009 0．6421
初花期-采收初期 IF-EH －2．3556 0．2952
采收初期-拉秧期 EH-U －4．4626 0．3161

3. 1. 3 发育期参数的确定 根据前述发育期模拟方
法，采用表 3 中用于建模的 4 组试验数据，按最小二 图 3 黄瓜叶面积指数模型验证
乘法的原理求解出模型初始参数 ，并通过调试参数， Fig．3 Verification of the LAI module of cucumber．
得到模型的各个发育阶段最终参数 （ 表 4） ．
3. 1. 4 发育期模型的检验 利用表 3 中用于模型检 拟值与实 测 值 的 均 值 相 差 0 ～ 0． 5 d，标 准 差 相 差
1．0 ～ 3．9 d； 移 栽 期-初 花 期 和 移 栽 期-拉 秧 期 的
验的 8 组试验数据对发育期模型进行验证． 由图 2
nRMSE 均在 10% 以下，说明模型具有很高的模拟精
可以看出，整体发育期的模拟值与实测值的均值相
度，移栽期-伸蔓期的 nRMSE 在 20% 以下，说明模型
差 0．2 d，标准差相差 0．1 d； nRMSE 为 9．7%，RMSE
具有较高的模拟精度，而移栽期-伸蔓期的 nRMSE
为 7．7 d，说明模型具有很高的模拟精度； 从 α、β 和
在 30% 以下，说明模型具有中等的模拟精度； 移栽
R 2 也可以得出，模拟值与实测值的线性关系极显著 ；
期-伸蔓 期、移 栽 期-初 花 期、移 栽 期-采 收 初 期 的
从 D 值可以得出，模型的模拟吻合度很高．
RMSE 在 8 d 以内，移栽期-拉秧期的 RMSE 约 10 d，
由表 5 可以看出，黄瓜移栽期-伸蔓期、移栽期- 2
说明模型具有较高的模拟精度； 从 α、β 和 R 也可以
初花期 、移栽期 -采收初期以及移栽期 -拉秧期的模
得出，
模拟值与实测值的线性关系较显著； 从 D 值可
以得出，
模型对各发育期的模拟吻合度较高． 综上所
述，
钟模型能够较好地模拟黄瓜各个关键发育时期．
3. 2 叶面积指数模型检验
利用温室内的气象资料，计算出黄瓜全生育期
任意 1 d 中 LAI 和 TEP． 利用中播试验数据构建叶面
积模拟模型，经过回归统计分析，可得 LAI 与 TEP
之间呈 S 型曲线变化关系，LAI max 取值为 1．73，p 1 取
值为 － 0．0079，p 2 取值为 0．9618．
LAI max
图 2 黄瓜各个发育阶段验证结果 LAI = （ －0．0079×TEP+0．9618）
（ 17）
1 +e
Fig．2 Verification of each developmental stage of cucumber．
虚线方程为 y = （ 1 ± CV） x，CV 为变异系数 The dotted line equation
利用独立的早播和晚播试验数据对模型进行检
were y = （ 1± CV） x，CV was coefficient of variation． T： 移栽期 Trans- 验 （ 图 3 ） ． 其 模 拟 值 与 实 测 值 的 RMSE 为 0．19，
planting date； ST： 伸 蔓 期 Stretch tendril period； IF： 初 花 期 Initial
flowering period； EH： 采 收 初 期 Early harvest period； U： 拉 秧 期
nRMSE 为 17．2%，说明模型具有较高的模拟精度； α
2
Uprooting period． 值为 0．87，β 值为 0．14，R 为 0．67，F 值为 28，说明模

表 5 黄瓜各个发育阶段验证统计
Table 5 Statistics for validation of each developmental stage of cucumber
发育阶段 观测值±标准差 模拟值±标准差 回归系数 截距 决定系数 均方根误差 归一化均 符合度指数
Developmental stage X obs ±SD X sim ±SD α β R2 RMSE 方根误差 D
（ d） （ d） （ d） nRMSE （ %）
移栽期-伸蔓期 T-ST 27．6±14．2 27．9±10．3 0．59 11．65 0．65 7．9 28．6 0．87
移栽期-初花期 T-IF 58．3±12．7 58．4±11．7 0．87 7．91 0．89 4．0 6．8 0．97
移栽期-采收初期 T-EH 68．8±11．3 68．8±14．2 1．08 －5．41 0．73 7．0 10．1 0．91
移栽期-拉秧期 T-U 161．3±11．7 161．8±13．3 0．69 50．79 0．37 10．5 6．5 0．79
10 期 程 陈等： 日光温室黄瓜生长发育模拟模型 3497

表 6 各个阶段不同器官的干重分配指数
Table 6 Distribution index of dry weight in different organs at each stage
发育阶段 根 茎 叶 Leaf 花 果 Fruit 卷须
Developmental stage Root Stem 叶片 叶柄 总和 Flower 果实 果柄 总和 Tendril
Leaf Petiole Sum total Fruit Peduncle Sum total
移栽期-初花期 T-IF 0．039 0．193 0．757 0．004 0．762 － － － － 0．006
初花期-采收初期 IF-EH 0．027 0．194 0．735 0．004 0．739 0．032 － － － 0．008
采收初期-拉秧期 EH-U 0．024 0．326 0．446 0．002 0．448 0．014 0．180 0．002 0．182 0．006
均值 Mean value 0．030 0．238 0．646 0．004 0．650 0．023 0．180 0．002 0．182 0．007

表 7 各个阶段不同器官的相对含水量
Table 7 Water content of different organs at each stage （ %）
发育阶段 根 茎 叶 Leaf 花 果 Fruit 卷须
Developmental stage Root Stem 叶片 叶柄 平均值 Flower 果实 果柄 平均值 Tendril
Leaf Petiole Mean value Fruit Peduncle Mean value
移栽期-初花期 T-IF 91．2 94．2 87．0 95．4 91．2 － － － － 91．9
初花期-采收初期 IF-EH 90．9 93．8 87．0 95．4 91．2 91．6 － － － 92．2
采收初期-拉秧期 EH-U 90．0 92．3 86．1 94．9 90．5 91．5 95．9 91．6 93．8 91．1
均值 Mean value 90．7 93．4 86．7 95．2 91．0 91．6 95．9 91．6 93．8 91．7

－2
拟值与实测值有较好的线性关系； D 值为0．90，说明 为 0．39、8．94、7．23、0．43 和 5．16 g·m ，nRMSE 分
模型模拟吻合度较好． 别为 11．1%、
15．7%、
10．9%、 17．7%，说明模拟
14．7%、
3. 3 干重生产模型检验 值与实测值之间没有显著差异； α 值均接近于 1，β
2
3. 3. 1 各器官干重分配指数及含水量 由表 6 可以 值均接近于 0，R 均在 0．95 以上，F 值均大于 264，可
看出，黄瓜整个生长发育过程中各个器官的分配指 以得出模拟值与实测值具有很好的线性关系 ； D 值
数大小顺序依次为： 叶 ＞茎 ＞果 ＞根 ＞花 ＞卷须，随着时 均为 0．98 以上，说明模型具有较高的模拟吻合度 ．
间的推移，根和叶的分配指数呈持续下降的变化趋
势； 茎和果的分配指数呈持续上升的变化趋势 ； 花和 表 8 干重生产与分配模型参数
Table 8 Parameters of dry weight production and distribu-
卷须的分配指数呈先上升后下降的变化趋势 ． tion model parameters
由表 7 可以看出，黄瓜整个生长发育过程中各
参数指标 Parameter 值 Value
器官的相对含水量较为稳定，器官含水量大小顺序 * 光合作用参数 a （ g CO 2 ·MJ －1 ） 12．5
依次为： 茎 ＞果 ＞卷须 ＞ 花 ＞ 叶 ＞ 根． 根据模拟出的各器 * 最大单叶光合作用强度 P max（ g CO 2 ·m －2 ·h －1 ） 3．2
官干重，结合种植密度与各个生育阶段内各器官的 消光系数 K 0．8
群体反射率 β （ %） 8
相对含水量两方面来模拟各器官的鲜重 ．
根的维持呼吸系数 RMro 25 （ kg·kg －1 ·d －1 ） 0．015
3. 3. 2 干重生产模拟 基于前述叶面积指数模拟模 茎的维持呼吸系数 RMst 25 （ kg·kg －1 ·d －1 ） 0．015
块、光合作用和呼吸作用模拟模块，结合不同阶段的 叶的维持呼吸系数 RMle 25 （ kg·kg －1 ·d －1 ） 0．030

干重分配指数，计算出各个器官的干重日增量 M di ． 花的维持呼吸系数 RMfl 25 （ kg·kg －1 ·d －1 ） 0．015

－1 －1
果的维持呼吸系数 RMfr 25 （ kg·kg ·d ） 0．010
利用中播试验数据构建了干重生产模拟模块 ，黄瓜
* 根的生长呼吸系数 δ ro （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） 0．254
光合作用和呼吸作用模拟模块相关参数根据相关文 * 茎的生长呼吸系数 δ st （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） 0．689
［5，
8－9，
23， 34］
26，
献 和实测数据进行调试确定，结果如表 8 * 叶的生长呼吸系数 δ le （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） 0．333
* 花的生长呼吸系数 δ fl （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） 0．261
所示．
* 果的生长呼吸系数 δ fr （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） 0．592
将模拟 的 干 重 积 累 量 与 实 测 值 进 行 比 较 （ 图
* 地上部的生长呼吸系数 δ ov （ g CO 2 ·g CO 2 －1 ·d －1 ） 0．449
4） ，可以看出模拟值与实测值接近于 1 ∶ 1 线，且接 呼吸作用的温度系数 Q 10 2
近于误差范围，说明模拟值与实测值较为一致． 叶温 T L （ ℃ ） 用气温代替
CO 2 转化为 CH2 O 过程中的转化系数 λ 0．628
利用独立的早播和晚播试验数据对干物质生产
矿物质及其他成分 ε （ %） 5
模拟模型进行验证． 由表 9 可以看出，不同器官 （ 根、 * 参 数 根 据 试 验 资 料 调 试 确 定 The parameters were determined
茎、叶、花和果） 干重模拟值与实测值的 RMSE 分别 according to the test data．
 3498 应 用 生 态 学 报 30 卷

图 4 黄瓜干重生产模型的模拟值与实测值比较
Fig．4 Comparison between the simulated values and the measured values of dry weight production of cucumber．
a） 根 Root； b） 茎 Stem； c） 叶片 Leaf； d） 花 Flower； e） 果实 Fruit．

表 9 不同器官干重的模拟值与实测值比较的统计量
Table 9 Statistics for the comparisons between the simulated and measured dry weight of different organs
器官 观测值±标准差 模拟值±标准差 回归系数 截距 决定系数 均方根误差 归一化均 符合度指数 F
Organ X obs ±SD X sim ±SD α β R2 RMSE 方根误差 D
（ g·m －2 ） （ g·m －2 ） （ g·m －2 ） nRMSE （ %）
根 Root 3．54±2．79 3．61±2．73 0．97 0．19 0．98 0．39 11．1 0．99 676
茎 Stem 56．92±51．41 57．33±51．76 0．99 0．94 0．97 8．94 15．7 0．99 428
叶 Leaf 66．47±50．42 66．30±51．20 1．00 －0．49 0．98 7．23 10．9 0．99 646
花 Flower 2．93±2．48 2．93±2．52 1．00 －0．01 0．97 0．43 14．7 0．99 435
果 Fruit 29．11±23．52 29．59±23．48 0．97 1．26 0．95 5．16 17．7 0．98 264

热积的增加呈 S 型函数的变化趋势，模拟了叶面积
4 结 论
指数与环境条件之间的关系． LAI 模拟值与实测值
以气温作为温室黄瓜发育的主要驱动变量，归 的 RMSE 为 0．19，nRMSE 为 17．2%，D 值为 0．90，表
纳综合了黄瓜生长发育的三基点温度，建立了基于 明模型具有较高的模拟吻合度． 由于温室内存在辐
钟模型的黄瓜发育期模拟模型． 以正弦函数方式计 射和温度不同步（ 如冬季加热期间 ） 的问题，此方法
算了温度效应因子随温度的变化趋势，基于试验数 是模拟温室黄瓜叶面积动态变化的一种有效方法 ．
据，确定了各个发育阶段的品种参数 ，量化日光温室 以光合作用和呼吸作用模拟模块为基础，考虑
黄瓜生长发育进程及关键发育时期 ． 结果表明，日光 各器官中的同化物分配及矿物质和水分等生理过
温室黄瓜移栽期-初花期、移栽期-采收初期以及移 程，确定黄瓜生长过程参数，具有较好的机理性． 通
栽期-拉秧期，钟模型模拟值与实测值的 nRMSE 均 过统计指标对模型的适应性和模拟精度进行评价 ，
在 11% 以下，模拟精度较好，移栽期-伸蔓期、移栽 不同器官（ 根、茎、叶、花和果 ） 干重模拟值与实测值
－2
期-初花期、移 栽 期-采 收 初 期 模 拟 值 与 实 测 值 的 的 RMSE 在 0．39 ～ 8．94 g·m ，nRMSE 为 10．9% ～
RMSE 在 8 d 以内，模型对各发育期的模拟有较高 17．7%，D 值均为 0．98 以上，R 2 均在 0．95 以上．
的吻合度，模拟精度较高． 本研究为定量化分析温室 本研究建立了系统的日光温室黄瓜生长发育模
环境与黄瓜发育过程提供了重要手段 ． 拟模型，研究特色在于： 发育期模拟模块基于钟模型
以辐射和气温为主要驱动变量，建立了基于辐 建模方法，温度效应因子采用正弦函数的计算方式 ，
热积的黄瓜叶面积指数模拟模型，叶面积指数随辐 考虑了温度和辐射对黄瓜生长的影响，增加了干物
10 期 程 陈等： 日光温室黄瓜生长发育模拟模型
质生产和分配模拟模块，结合器官含水量，可以准确
模拟各器官的干鲜重，模型具有完整性和应用性．
［12］
参考文献
［1］ Liu J （ 刘 军） ，Cao Z-F （ 曹之富） ，Huang Y-N （ 黄
延楠） ，et al． Nutrients absorption properties of cucum-
ber in long-season cultivation in solar greenhouse． Scien- ［13］
tia Agricultura Sinica （ 中国农业科学） ，2007，40（ 9） ：
2109－2113 （ in Chinese）
［2］ Chen Q-Y （ 陈青云） ，Li H （ 李 鸿） ． Study on the
expert system of cucumber culture management in green-
house． Transactions of the Chinese Society of Agricultural
Engineering （ 农业工程学报） ，2001，17（ 6） ： 142－146 ［14］
（ in Chinese）
［3］ Zhang X-Y （ 张雪艳） ，Tian Y-Q （ 田永强） ，Liu J （ 刘
军） ，et al． Changes of soil biological characters green-
house cucumber under different cultivation systems． Chi-
nese Journal of Applied Ecology （ 应 用 生 态 学 报 ） ， ［15］
2009，20（ 4） ： 829－835 （ in Chinese）
［4］ Wu C-C （ 武春成） ，Li T-L （ 李天来） ，Cao X （ 曹
霞） ，et al． Effects of nutrition medium on cucumber ［16］
growth and soil microenvironment in greenhouse under
continuous cropping． Chinese Journal of Applied Ecology
（ 应用生态学报） ，2014，25（ 5） ： 1401－1407 （ in Chi-
nese）
［5］ Sun Z-F （ 孙 忠 富） ，Chen Q （ 陈 晴） ，Wang Y-C
（ 王迎春） ． Simulation and experiment of dry matter pro- ［17］
duction of greenhouse cucumber under different light
intensities． Transactions of the Chinese Society of Agricul-
tural Engineering （ 农业工程学报） ，2005，21（ suppl．
2） ： 50－52 （ in Chinese）
［6］ Gijzen H，Heuvelink E，Marcelis LFM． HORTISIM： A
model for greenhouse crops and greenhouse climate． Acta ［18］
Horticulturae，1998，456： 441－450
［7］ Li Y-X （ 李永秀） ，Luo W-H （ 罗卫红） ，Ni J-H （ 倪
纪恒） ，et al． Simulation of development stages of green-
house cucumber． Journal of Nanjing Institute of Meteoro- ［19］
logy （ 南京气象学院学报） ，2008，31（ 2） ： 257 － 263
（ in Chinese）
［8］ Li Y-X （ 李永秀） ，Luo W-H （ 罗卫红） ，Ni J-H （ 倪
纪恒） ，et al． Simulation of leaf area，photosynthetic ［20］
rate and dry matter production in greenhouse cucumber
based on product of thermal effectiveness and photosyn-
thetically active radiation． Transactions of the Chinese
Society of Agricultural Engineering （ 农业 工 程 学 报） ， ［21］
2005，21（ 12） ： 131－136 （ in Chinese）
［9］ Li J （ 李 娟） ，Guo S-R （ 郭世荣） ，Luo W-H （ 罗卫
红） ． Simulation model for photosynthesis and dry matter
accumulation in greenhouse cucumber． Transactions of ［22］
the Chinese Society of Agricultural Engineering （ 农业工
程学报） ，2003，19（ 4） ： 241－244 （ in Chinese）
［10］ Perry KB，Wehner TC，Johnson GI． Comparison of 14
methods to determine heat unit requirements for cucum-
ber harvest． Hortscience，1986，21： 419－423 ［23］
［11］ Elnesr MN，Abdurrahman AA，Abdullah AA． An arith-
metic method to determine the most suitable planting
3499
dates for vegetables． Computers and Electronics in Agri-
culture，2013，90： 131－143
Tang W-D （ 唐卫东） ，Li P-P （ 李萍萍） ，Lu Z-P （ 卢
章平） ，et al． Study on the development dynamic model
of cucumber in modern greenhouse． Journal of Anhui
Agricultural Sciences （ 安 徽 农 业 科 学 ） ，2007，35
（ 21） ： 6421－6422 （ in Chinese）
Xie Z-J （ 谢祝捷） ，Chen C-H （ 陈春宏） ，Zhao J-Y
（ 赵京音） ． Study on cucumber growth and development
in automatic control glasshouse and its development
model based on effective accumulated temperature． Acta
Agriculture Shanghai （ 上海农业学报） ，2007，23（ 2） ：
46－49 （ in Chinese）
Li P-P （ 李萍萍） ，Zhou J （ 周 静） ，Wang J-Z （ 王
纪章） ，et al． Exponential sine equation for predicting
cucumber growth process in greenhouses． Journal of
Jiangsu University （ Natural Science） （ 江苏大学学报：
自然科学版） ，2009，30（ 4） ： 325－329 （ in Chinese）
Liebig HP． Model of cucumber growth and yield． I． Rai-
sing the crop under low temperature regimes． Acta Horti-
culturae，1985，156： 127－138
Ma W-Z （ 马万征） ，Mao H-P （ 毛罕平） ，Ni J-H （ 倪
纪恒） ． Simulation of dry matter partitioning of green-
house cucumber under different fruit load conditions．
Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engi-
neering （ 农业工程学报） ，2010，26 （ 10） ： 259 － 263
（ in Chinese）
Li H-L （ 李化龙） ，Chen R-S （ 陈瑞生） ，Liu X-S （ 刘
新生） ，et al． Study on simulation model of production
and distribution of dry materials and the photosynthesis
of cucumber in sunlight greenhouse． Journal of Shaanxi
Meteorology （ 陕西气 象） ，2006 （ 2） ： 5 － 13 （ in Chi-
nese）
Antle JM，Jones JW，Rosenzweig CE． Next generation
agricultural system data，models and knowledge produ-
cts： Introduction． Agricultural Systems，2016，155： 186－
190
Dean PH，Val S，Sander J，et al． Agricultural produc-
tion systems modelling and software： Current status and
future prospects． Agronomy Journal，2015，72： 276 －
286
Wang W-J （ 王文佳） ，Feng H （ 冯 浩） ． The progress
and problems in the development of foreign crop models．
Water Saving Irrigation （ 节水灌溉） ，2012（ 8） ： 63－73
（ in Chinese）
Xie Y （ 谢 云） ，James R Kiniry． A review on the
development of crop modeling and its application． Acta
Agronomica Sinica （ 作物学报） ，2002，28（ 2） ： 190 －
195 （ in Chinese）
Chen Y-H （ 陈 跃 浩） ，Xue Q-Y （ 薛 庆 禹） ，Li Z-F
（ 黎贞发） ，et al． Comparison of effective accumulated
temperature of different granularities in simulating deve-
lopment stage of cucumber in greenhouse． Northern Horti-
culture （ 北方园艺） ，2016（ 11） ： 41－45 （ in Chinese）
Zhou J （ 周 静） ． Study on Greenhouse Fruit Cucumber
Growth and Development Simulation Model． Master The-
sis． Suzhou： Jiangsu University，2009 （ in Chinese）
 3500 应 用 生 态
［24］ Li P-P （ 李萍萍） ，Hu Z-J （ 夏志军） ，Hu Y-G （ 胡永
光） ． Dynamic simulation system of greenhouse cucum-
ber growth developed by Delphi． Journal of Jiangsu Uni-
versity （ Natural Science） （ 江苏大学学报： 自然科学
版） ，2003，24（ 4） ： 13－16 （ in Chinese）
［25］ Xie Z-J （ 谢祝捷） ，Chen C-H （ 陈春宏） ，Yu J-Z （ 余
纪柱） ，et al． Study on the dry matter production and
distribution simulation model of cucumber in automatic
control glasshouse of Shanghai． Acta Agriculturae Shang-
hai （ 上海农业学报） ，2004，20（ 1） ： 75－79 （ in Chi-
nese）
［26］ Wang H-J （ 王会军） ． Study on Simulation of Cucumber
Growth in Greenhouse． PhD Thesis． Beijing： China
Agricultural University，2004 （ in Chinese）
［27］ Liang H，Hu K，Batchelor WD，et al． Developing a
water and nitrogen management model for greenhouse
vegetable production in China： Sensitivity analysis and
evaluation． Ecological Modelling，2018，367： 24－33
［28］ Gao L-Z （ 高亮之） ，Jin Z-Q （ 金之庆） ，Huang Y （ 黄
耀） ，et al． Rice clock model： A computer simulation
model of rice development． Chinese Journal of Agrometeo-
rology （ 中 国 农 业 气 象） ，1989，10 （ 3） ： 3 － 10 （ in
Chinese）
［29］ Feng L-P （ 冯利平） ，Gao L-Z （ 高亮之） ，Jin Z-Q （ 金
之庆） ，et al． Studies on the simulation model for wheat
phenology． Acta Agronomica Sinica （ 作物学报） ，1997，
23（ 4） ： 418－424 （ in Chinese）
程陈，冯利平，薛庆禹，等． 日光温室黄瓜生长发育模拟模型． 应用生态学报，2019，30（ 10） ： 3491－3500
Cheng C，Feng L-P，Xue Q-Y，et al． Simulation model for cucumber growth and development in sunlight greenhouse． Chinese Journal
of Applied Ecology，2019，30（ 10） ： 3491－3500 （ in Chinese）
学 报 30 卷
［30］ Wu L，Feng LP，Zhang Y，et al． Comparison of five
wheat models simulating phenology under different
sowing dates and varieties． Agronomy Journal，2017，
109： 1280－1293
［31］ Cao Y-X （ 曹元鑫） ，Bi Y-G （ 毕延刚） ，Li J-Q （ 李娟
起） ，et al． Verification and evaluation of development
stage model for greenhouse cucumber． Journal of China
Agricultural University （ 中 国 农 业 大 学 学 报） ，2014，
19（ 3） ： 145－153 （ in Chinese）
［32］ Zheng X-Q （ 郑秀琴） ，Feng L-P （ 冯利平） ，Liu R-H
（ 刘荣花） ． A simulation model for yield components and
final yield in winter wheat． Acta Agronomica Sinica （ 作
物学报） ，2006，32（ 2） ： 260－266 （ in Chinese）
［33］ Li B-B （ 李秉柏） ． A preliminary analysis of simulating
model of crop photosynthesis productivity and its yield．
Chinese Journal of Agrometeorology （ 中国农业气象） ，
1986，7（ 4） ： 401－405 （ in Chinese）
［34］ Ramírez-Pérez LJ，Morales-Díaz AB，Benavides-Mendoza
A，et al． Dynamic modeling of cucumber crop growth
and uptake of N，P and K under greenhouse conditions．
Scientia Horticulturae，2018，234： 250－260
作者简介 程 陈，男，1993 年生，博士研究生． 主要从事
作物模拟与环境调控研究． E-mail： chengc1993@ cau．edu．cn
责任编辑 杨 弘