SITOPLAZMA: SĠTOZOL, HÜCRE ĠSKELETĠ VE

ORGANELLER

Dr. Öğretim. Üyesi Özlem Cesur Günay

Karabük Üniversitesi Tıp Fakültesi

Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı
ozlemcesur@karabuk.edu.tr
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 1
 ÖĞRENIM HEDEFLERĠ
1.1.38.3-0 Sitoplazma: Sitozol, hücre iskeleti ve organeller
1.1.38.3-1 Sitozol yapısı ve özelliklerini bilir
1.1.38.3-2 Hücre iskeleti kavramını bilir
1.1.38.3-3 Hücre iskeletini oluşturan flamentlerin (proteinlerin) (aktin, mikrotübüller ve
intermediate flametler) yapı ve görevlerini bilir
1.1.38.3-4 Hücre iskelet elemanlarının hastalık tanısındaki önemi ve hücre iskeletine bağlı
hastalıkları örnekleyebilmeli
1.1.38.3-5 Hücre organel yapı ve fonksiyonlarını bilmeli
1.1.38.3-6 Endoplazmik retikulum, ribozomlar, golgi cisimciğinin yapı, fonksiyon ve ilişkisini
bilmeli
1.1.38.3-7 Lizozom ve peroksizomların yapı, enzimatik yapısı ve görevlerini bilmeli
1.1.38.3-8 Mitokondri yapısı, matriksi, zarı ve çoğalması hakkında bilgi sahibi olur
1.1.38.3-9 Sentrozom yapı ve fonksiyonlarını bilir
1.1.38.3-10 Plastid yapı ve fonksiyonlarını bilir

KAYNAK: Tıbbi Biyoloji, Ayşe Başaran

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 2
SĠTOPLAZMA

 Protoplazma: Hücre zarının içini dolduran kısım =

sitoplazma + nükleus
 Sitoplazma: Hücre zarı ile nükleus arasındaki viskoz
kısım
 Membrana yakın kısmı ektoplazma, iç tarafı
endoplazma
 Sitoplazmadaki fibriller sayesinde hücre hareket
edebilir. Örn: amip, lökositler

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 3

1- SĠTOZOL
 Nükleus ve hücre zarı arasındaki bölge
 Jelimsi kolloid yapı ve hücre iskeletinden oluşur
KOLLOİD YAPI:
 Yumurta akında olduğu gibi belirli akışkanlığı olan
yapılar
 Su oranı hücrenin görevine ve bulunduğu yere göre
değişebilir
 Örn: Beyin hücrelerinde bulunan su, hücre ağırlığının
:85-90'ını, medüzlerde :98'ini, kuru tohumlarda ise
:5-10’unu kapsar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 4

 Sitozolde, suda erimiş tuzların yanında büyük
ve küçük moleküllü bir takım hidrofilik organik
moleküller de bulunur
 Bu partiküller su moleküllerini çeker veya onlar
tarafından çekilirler
 Sahip oldukları elektrik yükleri sebebiyle
protein ve diğer partiküller devamlı birbirlerini
iterler
 Böylece jelimsi kolloid yapı oluşur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

 Protein molekülleri hücre iskeletini oluşturur ve
sitozolün kolayca sol-jel hale geçmesini sağlar
 Kas hücresi ve karaciğer hepatositlerinde
glikojen, pigment hücreleri olan melanoforlarda
pigment granülleri gibi inklüzyon cisimcikleri
(membran ile çevrili granüller)

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

II- HÜCRE ISKELETI

Hücrenin belirli bir şekilde kalmasını

sağlar
Hücrenin şekil değiştirmesini sağlar
Sitoplazmik hareketleri yönlendirir
Enzimatik reaksiyonlar için bir çatı
oluşturur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 7

Ökaryotik hücre iskeletinin fibröz yapıdaki
bileşenleri:
 Aktin flamentler: Hücre iç yüzünü paralel olarak
çevirir, mikrovilluslar subunitleri aktin
 Mikrotübüller: Kendini organize eden bir merkezden
uzanırlar, sentrozom subunitleri tübülin
 Ġntermediate flamentler: Ġki hücrenin yan yana ve
bazal laminaya tutunduğu yerlerden uzanırlar
subunitleri keratin, vimentin ve lamin

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Şekil 1: Hücre iskeletini oluşturan Aktin flamenler (A), Mikrotübüller (B) ve İntermediate
flamentler (C)’ in yapıları ve hücrede yerleşimleri

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 9

HÜCRE ISKELETINI OLUŞTURAN FLAMENTLERIN
(PROTEINLERIN) YAPISı VE GÖREVLERI:
A. AKTİN FLAMENTLER (MİKROFLAMENTLER)
 Aktin flamentler: Aktin monomerlerinin biraraya
gelerek G-aktin veya globüler aktin oluşturdukları
heliks şeklinde yapılardır
 Polar yapıda olup, karboksil (C) (-) ve amino (N) (+)
uçlar ile ATP bağlama bölgelerine sahiptirler
 Mikrotübüllerden daha ince fakat daha esnek
yapıdadırlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 10

 Memeli dokularda 6 tip aktin bulunur ve bunlar α, β
ve γ olmak üzere üç sınıfta toplanırlar
 α aktin değişik kas tiplerinde, β ve γ aktinler ise kas
haricindeki diğer hücrelerde bulunurlar
 Aktin flamentlerin uzaması ve kırılmasında timosin,
profilin, gelsolin gibi aktin bağlayıcı proteinler ve ATP
rol oynar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 11

Şekil 2: Bir aktin flamentinde aktin moleküllerinin (monomer) helikal sıralanışı (A). Aktin
flamentin uzaması ve kırılması (B).

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 12

 amip hareketinde pseudopod
 hücre kültüründeki hücrelerin hareketi
 nötrofillerin damar endotelini geçip inflamasyon
bölgesine ulaşması

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Hücre korteksindeki aktin polimerizasyonu,
hücre yüzey reseptörleri tarafından kontrol
edilir
Bu nedenle aktin iskeletin, hücre uyarı iletim
sisteminin bir parçası olduğu düşünülür
Aktin flamentler, dışardan gelen uyarıya cevap
olarak hızlıca organize olurlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 14

Şekil 3: Fokal kontakt bölgesinde integrin reseptör proteini aracılığı ile fibronektin-aktin
flament ilişkisi ve α-aktinin bağlayıcı proteinlerin aktin flamentleri düzenlemesi (A-B) ve
eritrosit zarında band 3 proteininin ankirin aracılığı ile spektrine bağlanması (C).

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 15

AKTIN BAĞLAYıCı PROTEINLER
Aktin bağlayıcı proteinlerin çoğu, hücre zarına en yakın bölge
olan hücre korteksinde bulunur
Hücre korteksi hücreye mekanik bir dayanıklılık verir, fagositoz
ve sitokinez gibi değişik yüzey hareketlerinin yapılmasını sağlar
Hayvan hücrelerinin korteksinde, aktin flamentlerin
düzenlenmesinde ve onların değişik aktin flament demetlerini
oluşturmasında, aktin flamentleri birbirine bağlayan spektrin, a-
aktinin, tilamin ve fimbrin gibi aktin bağlayıcı proteinler rol
oynar.

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 16

Şekil 4: Spektrin (A), Filamin (B), α-Aktinin (C) ve Fimbrin (D) yapıları ile aktin ve Ca+2
bağlama bölgeleri (ikişer adet). Ca+2 bağlama bölgesi sadece flaminde yoktur.

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 17

Aktin bağlayıcı proteinler; demetleyici ve jel benzeri ağımsı yapı
oluşturan proteinler olarak iki grupta incelenebilirler:
1. Demetleyici Proteinler
Aktin flamentlerin birbirine paralel olarak uzanmasını sağlar
Aktin flamentlerin birbirine sık veya biraz daha mesafeli olarak
bağlanmasına göre paralel veya kontraktil demetler ortaya çıkar
a. Paralel Demetler
Burada aktin flamentler Ca varlığında, aktin bağlayıcı proteinlerden
fimbrinler ile paralel fakat sık olarak birbirlerine bağlanırlar
Mikrospike, filopod, lamelliopod ve pseudopod

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 18

Şekil 5: Aktin bağlayıcı proteinlerden fimbrinin paralel demetleri oluşturması (A), fibroblast
hücresinde ve nöronda filopod ve lamelliopod (B, C), mikrospike (D), α-aktinin kontraktil
demetleri oluşturması (E), mitozda kontraktil halkada miyozin II (F), miyozin I ve miyozin II
(G, H), filaminin jel benzeri ağımsı yapı (İ)’yı oluşturmasında aktin flamentleri bağlama
şekilleri.
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 19
b. Kontraktil Demetler
Kontraktil demetlerde aktin flamentler, aktin bağlayıcı
proteinlerden a-aktininler ile birbirlerine paralel
olarak bağlanırlar
Fakat flamentler arası mesafe, paralel demetlere
göre daha fazladır
Kontraktil demetler mitoz bölünmenin telofaz
evresinde görülen kontraktil halkada olduğu gibi bir
motor protein olan miyozin-ll’yi de ihtiva ederler

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 20

Miyozin flamentler:
Kas kontraksiyon olayında, ATP ve Ca+2 varlığında, miyozin II'ler
aktin flamentler ile birlikte çalışırlar
Miyozinin, aktin flamentler arasına girmesiyle kas kasılması
(kontraksiyon), miyozinin aktin flamentler arasından uzaklaşmasıyla
kas gevşemesi (relaksiyon) meydana gelir
Kontraksiyon olayında, aktin bağlayıcı proteinlerden fimbrin, miyozin
flamentlerin aktin flamentler arasına girmesini engeller, a-aktinin ise
miyozin moleküllerinin aktin flamentler arasına girmesini sağlar,
böylece daha gevşek bir düzenleme yapılarak kas kasılmasının kasa
zarar vermiyecek sertlikte olması sağlanır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 21

Miyozin flamentler kas kasılması dışında,
vezikül hareketi ve iki aktin flamentin birbiri
üzerinden kaymasını da sağlarlar
Bu görevlerini kas kasılmasında olduğu gibi,
ATP hidrolizi ve aktin flamentler üzerinde (-)
uçtan (+) uca doğru hareket ederek yaparlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 22

2. Jel Benzeri Ağımsı Yapı Oluşturucu Proteinler:
Bu bağlayıcı proteinler aktin flamentleri birbiriyle çapraz bağlar ve
böylece oldukça gevşek bir jel görüntüsü oluştururlar
Jel oluşturucu proteinlerden en yaygını filamindir.
Filamin dimeri hücre korteksinde bol bulunur
Filamin, aktin-bağlayan protein olarak da bilinir
Flaminlerin aktinlerle oluşturduğu ağımsı yapı, plazma zarının
temelini oluşturarak hücre yüzeyine destek olur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 23

B. MĠKROTÜBÜLLER
Mikrotübüller, eritrositler hariç, tüm ökaryotik
hücrelerde bulunur
Hücre sitozolünde, sinir hücresi akson ve
dendritlerinde, flagel, sil ve sentriollerin
yapısında yer alırlar
Mikrotübüller yaklaşık 200-250 A° (20-25 nm)
çapında ve birkaç mikron uzunluğunda, (+) ve (-
) uçları olan polarize yapılardır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 24

Her mikrotübül 13 adet protoflamentin silindir
şeklinde sıralanmasıyla meydana gelir
Protoflamentler ise tübülin dimerlerinden oluşur
Tübülin dimerleri 55 kd molekül ağırlığında
olan peptid yapıda a ve ß tübülinlerin birbirine
bağlanması ile oluşur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Mikrotübül oluşumunda, a ve ß tübülin
dimerleri polimerize olarak baş-kuyruk yönünde
GTP yardımıyla uç uca eklenerek
protoflamentleri oluştururlar
(+) uçtaki eklenme ve kopma, (-) uçtan çok
daha hızlıdır
Mikrotübüller boyunca olan hareketin yönünün
belirlenmesinde polarite önemlidir

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

 Şekil 6: Mikrotübülün yapısı
(A, B), uzaması (C), interfaz
evresinde vezikül taşınması
(D), metafaz evresinde
MTOM’un yeri ve kinetokor
mikrotübüllerin kısalması ile
polarite (E). Sinir hücresi (F)
ve sillerde (G) sentrozom ve
bazal cisimden uzanan
mikrotübüllerin yerleşimi ile
polaritesi (-, +). Motor
proteinlerinde vezikül
taşınması ile akson boyunca
mikrotübülleri bağlayan tau
proteini (H).

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 27

Mikrotübüller bir merkezden çıkarak, perifere doğru
uzanırlar. Bu merkez, MTOM (Mikrotübül Organize
Edici Merkez) veya MTOC (Mikrotübül Organizing
Center) adını alır
Flagel ve sillerde MTOM merkezi bazal cisim’dir
Hücre sitoplazmasında bu merkez sentrozomdur
Polarize haldeki mikrotübüller, sentrozom etrafında (-)
uçları sentrozoma, (+) uçları perifere doğru olmak
üzere uzanırlar
Sinir hücrelerinde durum biraz farklıdır
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 28
 Kromozomal mikrotübüller

Aster mikrotübüller

Polar mikrotübüller
Kinetokor mikrotübülleri
Kinetokor

Şekil 7: Sentrozomdan (MTOM):

 polar
 kinetekor
 aster fibriller halinde uzanan mikrotübüller, kromozomların ayrılarak
yavru hücrelere çekilmesini ve hücre bölünmesini sağlarlar
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 29
KANSER ARAŞTıRMALARıNDA
KULLANıLAN ILAÇLARA ÖRNEKLER
Mikrotübül polimerizasyonunu önleyerek mitozu (hücre
bölünmesini durduranlar:
 Colchicine
 Colcemid
 Vincristin
 Vinblastin
Mikrotübülleri stabilize ederek, mikrotübül demetlerinin
pozisyonunu değiştirip hücre bölünmesini engelleyenler:
Taksol

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 30

 Mikrotübül bağlayıcı proteinler (MAP= mikrotübül associated
protein) mikrotübüllere bağlanarak hücrede kararlılık durumlarını
sağlar
 Ġki domaine sahiptir biri mikrotübüle, diğeri diğer bir mikrotübüle
veya hücre içi bir komponente bağlanır
MAP-1: Akson ve dentritlerde
MAP-2: Dentritlerde
Tau: Aksonda. Ġmpuls iletiminde önemli. Alzheimer ve Parkinsonda tau
gen mutasyonları tespit edilmiş

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 31

MIKROTÜBÜL ILIŞKILI MOTOR PROTEINLERI
(MıKROTUBUL ASSOCıATED PROTEINLER=MAP) VE
MIKROTÜBÜL BOYUNCA TAŞıNMA

 Kinesin ve dynein motor proteinleri

 Polar durumda olan mikrotübül boyunca (-) yönden
(+) yöne taşınma kinesin (merkezden/sentrozomdan
perifere)
 (+) yönden (-) yöne taşınma (periferden merkeze) ise
dynein motor proteinlerince yapılır
 Her iki yönde yapılan taşınmada ATP kullanılır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD 32

1. KINESIN MOTOR PROTEINI

Baş kısmı motor görevi yapar ve ATP varlığında

mikrotübüle tutunur
Kuyruk kısmı veziküle (taşınan kesecik) tutunur
Vezikül mikrotübül boyunca (-) uçtan (+) uca doğru
taşınır (anterograde hareket)
(+) uçtan (-) uca doğru olan hareketi ise retrograde
hareket
Mitotik iğciği oluşturan mikrotübüller, sinir hücresi
aksonları, flagel ve siller
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
2. DYNEIN (MAP1-C) MOTOR PROTEINI

 Dynein moleküllünün motor görevi yapan

baş kısmı mikrotübüle tutunur, kuyruk kısmı
ise veziküle bağlanır
 ATP kullanarak vezikülü (+) uçtan (-) uca
doğru retrograde hareketle taşır
 Kinesin ve dynein motor proteinler
birbirine zit yönde çalışırlar.

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

 Şekil 8: Kinesin
molekülü (A), bir
vezikülün kinesin
yardımıyla
mikrotübül
boyunca (-)uçtan
(+) uca doğru
anterograde
hareketle taşınması
(B), dynein
molekülü (C),
dynein molekülü
yardımıyla (+) uçtan
(-) uca doğru
retrograde hareket
ile mikrotübül (D)
ve bir vezikülün (E)
taşınması

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

KINESIN VE DYNEIN
 Hücrenin lizozom, ER (kinesin) ve golgi
(genellikle dynein) gibi organellerinin
pozisyonlarının düzenlenmesi ve yeniden
organize olması
 Pigment granüllerinin taşınması
 Sil ve flagellaların hareket edebilmesi
 Mitotik iğ iplikçiğinin organizasyonu ve
kromozomların kutuplara çekilmesinde
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
Şekil 9: Melanoforlarda dynein ve kinesin motor proteinlerince mikrotübül boyunca
taşınan pigmentler sayesinde rengin açılıp (A)-kinesin, koyulaşması-dynein (B)

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

 C. INTERMEDIATE FLAMENTLER

Çapları aktin flamentlerden kalın,

mikrotübül flamentlerden ince
Lamin flamentler nükleus iç zarının altında
nüklear laminayı oluşturur
Diğer tipleri mekaniksel baskıya maruz
kalan epitel hücreleri, sinir aksonları ve kas
hücrelerinde bol bulunurlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

 Şekil 10:
İntermediate
flament
oluşumunda
monomerin baş,
gövde ve kuyruk
bölümleri (A),
dimer (B),
tetramer (C),
protoflament (D)
ve intermediate
flament (E)

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Tetramerik yapıda, nonpolarize ve uzunluğu
boyunca simetriktir
Mitozun profazında nüklear laminayı oluşturan
lamin intermediate flamentlerinin amino ucunda
yer alan serin aminoasitinin fosforilasyonu
sonucu nüklear lamina dağılır
 Telofazda ise serin aminositleri defosforile
olarak nüklear lamina yeniden oluşur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

INTERMEDIATE FLAMENT TIPLERI

1. Keratin Yapılı İntermediate Flamentler

 Ġnsan epitel hücrelerinde, saç ve tırnaklarda bulunur
2. Vimentin ve Vimentin Benzeri İntermediate
Flamentler
 Vimentin, mezodermal menşeili hücrelerden
fibroblast, endotel hücre- si ve akyuvar gibi bir çok
hücrede bulunur
 Desmin özellikle kas hücrelerinde bulunur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

 Çizgili kas ve kalp kasında desminin görevi,
komşu miyofibrilleri birbirine bağlamaktır
 Glial fibrilar asidik proteinler, merkezi sinir
sisteminde astrositlerde ve periferal sinirlerin
Schwann hücrelerinde, glial flamentleri
oluştururlar
 Periferin proteini ise nöronda bulunur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

3. Nöral İntermediate Flamentler (Neuroflamentler)
Sinir hücrelerinin gelişiminin özel bir evresinde veya
sinir sisteminin farklı bölgelerinde bulunurlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

4. Nüklear Laminayı Oluşturan Özel intermediate
Flamentler
Nüklear laminayı oluşturan lamin flament ağı, hem
nükleus iç zarına, hem de nükleusun içinde bulunan
kromatin ağa tutunur
Nüklear lamina porlarla kesintiye uğrar ve sitozol ve
nükleus arasında madde alışverişi olur
Nüklear lamina, Lamin A, B, C olmak üzere üç tip
lamin fibrilden oluşur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Laminler nüklear transport sinyallerine sahip
olup, bu sayede sitozolden nukleusa taşınırlar
Nükleus iç zarına bitişik laminler iki tabaka
halinde sıralanırlar
Lamin B, nüklear iç zardaki reseptörler
sayesinde iç zara bağlanır
Lamin A ve C ise Lamin B'ye bağlanır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Kromatin ipler telomerleri vasıtasıyla iç lamin
tabakaya bağlanırlar
Böylece kromatin ağı nükleusta belli bir düzen
içinde bulunur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Mitoz bölünmenin profaz evresinde lamin A ve C
moleküllerinin özel serin rezidülerinin protein kinazlarla
fosforile olması sonucu, nüklear zarf, dolayısıyla
nüklear lamina dağılır
Mitozun telofaz evresinde ise bu özel serin rezidüleri
protein fosfatazlarla defosforile olarak dağılan
nüklear zarf ve nüklear lamina yeniden bir araya gelir
ve yavru hücrelerin nükleus zarları şekillenir

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

III. ORGANELLER
 Endoplazmik retikulum (ER)
 Ribozom
 Golgi cisimciği (Golgi kompleksi = G. Aparatı = Dictiyosom)
 Lizozom
 Peroksizom
 Vakuol
 Mitokondri
Sentrozom
 Plastitler

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

ENDOPLAZMĠK RETĠKULUM (ER)

Eritrosit, trombositler ve bakteriler hariç bütün hayvan

ve bitki hücrelerinde
Hücre zarı ile nükleus zarı arasında uzanan ince
kanalcık ve kesecikler
Zar sistemi
Kanalcık ve sisterna adı verilen yassı keseciklerden
oluşur
ER üzerinde granülalar seklinde ribozom taneciklerinin
bulunup bulunmamasına göre iki tiptir:
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
1. DÜZ VEYA GRANÜLSÜZ ER

Karaciğer paranşim hücreleri (hepatosit)

Yağlı maddelerin sentezini yapan yağ bezi
hücreleri
Steroid hormon sentezleyen bazı endokrin
bezler
Sitoplazmayı bir kafes gibi sarar ve böylece
hücre belli bir sekli muhafaza eder

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Şekil: Elektron mikroskobunda nükleus dış zarı ile ER ilişkisi ve granüllü ER’da ribozomlar
Granülsüz ER Görevleri:
1. Mide asit salgılanmasına, H+ ve Cl- iyonlarının temini ve mide
hücrelerinden klorun (Cl-) uzaklaştırılması
2. Testis, ovaryum ve böbrek üstü bezinde steroid hormonu
sentezi
3. Çizgili kas hücrelerinde, sarkoplazmik retikulumda Ca+2
deposu. Ca+2 iyonlarının salınıp geri çekilmesinde, dolayısıyla
kasın kasılması ve gevşemesinde
4. Karaciğer hepatositlerinde toksik maddelerin parçalanıp
değişmesinde, kolesterol, safra yapımı ve içerdiği glukoz-6
fosfataz enzimi yardımıyla glikojen değişimi

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

5. Taşıdığı enzimlerle ilaçlara dayanıklılık, yan
etkilerden korunma ve yan etkilerin bireylerde
değişmesi (penisiline olan duyarlılık v.b)
6. Yeni doğan bebeklerin ilk üç ayı bazı ilaçlara
duyarlı olması onların, granülsüz ER enzimlerinin
gelişmemiş olmasındandır
7. Bazı ilaçların, özellikle karaciğer hücrelerinde
yıkılması
8. Barsak epitel hücrelerinde lipid taşınması ve
metabolizması
9. Göz retinasında ışık alan hücrelerin uyarılması

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

2. GRANÜLLÜ ER (GER)
Üzerinde kümeler halinde ve protein sentezi
yapan ribozomları taşırlar
Bu durum pankreas hücreleri ve ipek böceği
hücrelerinde gayet iyi görülür
Granüllü ER üzerindeki ribozomlar, ER'a büyük
alt birimleri ile bağlanır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Ribozomların sıklığı ve bulunuşu dokudan dokuya
değişir. Örneğin, retinanın epitel hücrelerinde az,
karaciğer hücrelerinde daha fazla
Ayrıca proteince zengin salgı ihtiva eden bez
hücrelerinde iyi gelişmiş
ER’a bağlı ribozomlarda sentezlenen proteinler, ER
kanal ve keseciklerine geçerek olgunlaşmak üzere
Golgi’ye gelirler
Nükleus dış zarında ribozom bulunup ER ile ilişkilidir
RIBOZOMLAR
Sitoplazmada serbest veya ER'ya bağlı olarak bulunur
Zar taşımadıklarından gerçek bir organel sayılmazlar
Ribozomlar= rRNA + protein
Prokaryotlarda (E.coli) ribozom ağırlığının % 65’i rRNA, %
35i protein; Ökaryotik hücrelerde bu oran % 60 rRNA ve
% 40 protein
Ġki alt birimden oluşur
Nükleolusta yapılır ve porlardan sitozole geçer
Aktif olmadığı zamanlar alt birimler birbirinden ayrıdır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Şekil: Ribozom alt birimleri ve mRNA’ya bağlanış
Küçük alt birim-mRNA-büyük alt birim bağlanma
Ribozomun sabit bir sekile durmasında, rRNA bazları
aralarındaki su köprüleri ve bunları kuvvetlendiren K+
ve Mg rol oynar
Ayrıca 5S rRNA iki alt birimin birbirine
kenetlenmesinde önemlidir
Ribozom alt birimleri S (Svedberg birimi) ile ifade
edilir
[Svedberg birimi; proteinlerin ultrasantrifüjle çökelme
katsayısını (sedimentasyon katsayısını) belirleyen bir
ölçüm birimi; çökelme hızı, proteinlerin molekül
ağırlıkları ile ilgili]

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Prokaryotlar: 70S; ökaryotlar 80S ribozoma sahip
Mitokondri ve kloroplast 70S ribozom
 Ribozomların yapısında:
18S, 28S, 5.8S ve 5S rRNA bulunur
Bunların ilk üçü nükleolusta, 5S rRNA ise nükleusta
sentezlenir

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Şekil: Prokaryotik ve
ökaryotik hücre ribozomları
ve bu ribozom alt
birimlerinde yer alan rRNA
ile protein çeşitleri
Ribozomlar bilinen bütün hücrelerde bulunur
Serbest ribozomlar= bakteriler, bazı mantarlar, deniz
kestanesi oositleri, bitki meristem hücreleri ve
embriyonal sinir hücreleri
Sindirim enzimi salgılayan pankreas hücrelerinde,
antikor üreten hücrelerde, karaciğer hücrelerinde,
çabuk büyüyen bitki ve hayvan hücrelerinde fazla
Ribozomlarda sentezlenen proteinler ER kanallarına
oradan golgiye, olgunlaştıktan sonra da hücre dışına
çıkarlar (sindirim enzimleri gibi)

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Ribozomlar tek veya gruplar halinde
bulunurlar
Tek bulunanlara monomer ribozom, qruplar
halinde bulunanlara polizom veya poliribozom
denir
Sitoplazmada serbest veya ER'a bağlı olarak
bulunur
Genç hücrelerde ribozomlar genellikle serbest,
yaşlı hücrelerde ER'a bağlı
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
ER’a bağlı ribozomlardan poliribozomlarda;
salgı (enzim) proteinleri gibi hücre dışına verilecek proteinler
ER ile Golgi ve plazma zarının integral proteinleri
lizozom proteinleri
Serbest ribozomlardan özellikle, poliribozomlarda ise, hücrenin
kendisinde kalacak yapısal proteinler ve periferal proteinler
sentezlenir
Birçok mitokondrial ve kloroplast proteini de serbest
ribozomlarda sentezlenir
GOLGI CISIMCIGI (GOLGI APPARATI-
GOLGI KOMPLEKSI)
1898 yılında Ġtalyan anatomist Camillo Golgi
tarafından sinir hücrelerinde gümüş boyama metodu ile
keşfedilmiş
3-12 arasinda kesecik (sisterna) ve sarnıç üst üste
dizilerek diktiyosomları, değişik sayıda diktiyosom bir
araya gelip Golgiyi oluşturur
Çeşitli enzimler taşır, salgı yapan hücrelerde gelişmiş

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Şekil: Üç boyutlu Golgi kompleksi (A) ve Golgide ER’den gelen proteinlerin salgı granüllü
haline geçip atılması (B)
Ribozomda sentezlenen proteinler önce ER
keseciklerine (sisterna) geçer, sonra Golgide veziküller
halinde paketlenirler, daha sonra lizozomlara geçer
veya hücre sitoplazmasına çıkarlar.
Golgi fonksiyonel olarak; alıcı (cis Golgi), orta
(medial Golgi) ve salıcı bölge (trans Golgi) olmak
üzere üç bölgeye ayrılır
Alıcı bölge ER'dan gelen proteinleri alan ilk bölgedir

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Salıcı bölgede içinde enzim, hormon vb. granülleri taşıyan veziküller
bulunur
Yapacağı işe göre olgunlaşan proteinler veziküller halinde
sitoplazmaya veya hücre dışına salınır
Golgi'de olgunlaşan proteinler eğer şeker bağlanarak glikoprotein
haline gelmişlerse, bu glikoproteinlerin ucuna sialik asit bağlanır ve
Golgi'den serbest bırakılırlar
Mitoz profazda Golgi diktiyosom denen parçalara ayrılır. Bu
parçacıklar sitoplazmaya dağılıp telofaz evresinde iki yavru hücreye
geçerler ve sonrasında birleşerek tekrar golgi oluşturulur

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Golginin görevleri:
1. Golgi salgı yapan hücrelerde intersellüler salgı teşekkülüne
yardım eder
2. Çeşitli salgıların sentez ve depolanma yeridir
3. Golgide lipoprotein, bağ ve kıkırdak doku maddeleri yapılır
4. Golgide, glikozil ve galaktozil transferaz gibi çeşitli enzimler
sayesinde, kompleks karbohidratlar sentezlenir ve bunlar
proteinlere bağlanarak glikoproteinleri oluştururlar.
Glikolipidlerin oluştuğu yerde Golgidir. Glikoproteinler ve
glikolipidler birlikte hücre zarı yüzeyindeki glikokaliksi meydana
getirirler

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

5. Hücredeki sindirim olaylarında rol oynar. Örneğin;
ince barsak epitel hücrelerinde gıda maddeleri
alındıktan sonra yağların sindirilmesinde Golgi
kompleksi görev yapar
6. Çoğu proteinlerin olgunlaştığı yer Golgidir
7. Primer lizozomları Golgide oluşturulur
8. Hücre zarı oluşumuna katkıda bulunur
9. Bazı proteinlerin tirozin residülerinin fosforilasyonu
ve galaktozilseramidin galaktozunun fosforilasyonu
Golgide yapılır
10. Yağlar Golgide sentezlenir ve küçük keselerde
depo edilir
11. Golgi cisimciği spermatidlerin spermatozoa haline
geçmesinde ve lizozomların teşekkülünde rol oynar
12. Golgide bitki ve hayvan hücresi türüne göre çeşitli
kokulu yağ ve salgılar yapılır

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

LIZOZOM (LYSOSOME)
Bir membran ünitesi ile çevrili küçük kesecikler
Glikokaliks, lizozomu muhtemelen içindeki asit
hidrolazların etkisinden korur
Eritrositler hariç, tüm hayvan hücrelerinde bulunur
Makrofaj, lökosit, karaciğer hücresi ve böbrek tubulus
hücrelerinde çok miktarda bulunur
Lizozomlar Golgi'den meydana gelir, hücre içinde bir
sindirim sistemi oluştururlar
Asit hidrolazlar yönünden zengindir

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Hidrolazlar: su yardımıyla protein, karbohidrat ve yağ
gibi molekülleri parçalarlar
Lizozomlarda 50'ye yakın hidrolaz çeşidi bilinir
Bu enzimlerden asit fosfatazlar asit ortamda (pH 3-5)
etkilidirler
Lizozomların, pH derecelerinin sabit tutulabilmesi için ATP
bağımlı proton pompası ile sitozolden H+ iyonu alınır.
Böylece lizozomun pH’sı 4,5-5 civarında olur
Lizozom enzimleri granüllü ER'da sentezlendikten sonra
Golgiye gider ve paketlenerek primer lizozomları oluşturur
Primer lizozomlarda kullanılmaya hazır sindirim enzimleri
(hidrolaz) depo edilir
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
Şekil: Primer ve sekonder lizozomların teşekkülü, otolizozom ve ekzositoz
Eskiyen hücreler veya organeller otolizozomlarda
otofaj olayı ile sindirilip yenileri yapılır
Otofaj olayında eskiyen organelin etrafı ER zarı ile
çevrilerek bir vezikül oluşur. Bu vezikül primer lizozom
ile birleşerek, sekonder lizozomu (otolizozom) oluşturur
ve sindirim gerçekleşir
Artık madde eksositozla hücre zarından atılır.

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Lizozomlar, fazla miktarda ortaya çıkan salgı granüllerini
de fagosite ederek, salgı bezlerinin salgı çıkarmasında
düzenleyici rol oynarlar
Böylece hücrede fazla salgı birikimi önlenir
Süt bezi ve bazı salgı çıkaran endokrin bezlerin salgıları
bu şekilde düzenlenir
Lizozom enzimlerinin kalıtsal olarak noksanlığı sonucu,
sindirilmesi gereken bazı maddeler hücrelerde birikerek
çeşitli lizozomal depo hastalıkları ortaya çıkar:
Pompe, Gausher ve Tay-Sach hastalığı
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
Pompe hastalığı; lizozom enzimlerinden alfa-1,4 glikosidaz
noksanlığında görülür. Kalp, dil ve karaciğer hücrelerinde
patoloji
Gaucher hastalığı; lizozomal enzimlerden glukoserobrosidaz
eksikliği nedeniyle ortaya çıkar. Bu enzim glikoserobrosidin,
glikoz ve seramide hidrolizini sağlar. Lizozomlarda olan bu
enzim eksikliği sonucu glikoserebrosid lipidozu meydana gelir.
Kemiklerde kırılmalar, eklemlerde şişlik, gelişme geriliği
Tay-Sach Hastalığı: Gangliosid GM2 glikolipidinin aşırı
birikimiyle ortaya çıkar. Resesif katılımlı bu hastalık sonucu
merkezi sinir sistemi bozuklukları, zeka geriliği ortaya çıkar,
genelde 5 yaşlarında ölüm görülür.

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Lizozom zarlarının yırtılması ve parçalanması birçok
hastalığa neden olur:
Kronik romatoid artritis hastalığında, bozulan
lizozomlardan eklem aralığına boşalan lizozom enzim
fazlalığı kıkırdağı harap eder
Serum hastalığı gibi aşırı duyarlılık (alerji) halleri yine
lizozom zarının bozulmasıyla ilgili
Aspest partiküllerinin lizozom zarını parçalamasına
örnek olarak asbestosis verilebilir

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

PEROKSIZOM (PEROXISOME)

Peroksizomlar granüllü ER'dan meydana gelirler,

ömürleri 3-4 gün kadardır, devamlı yenilenirler
Peroksizomların yüzeyinde sitozolden protein
bağlayacak reseptörler bulunur
Microbodies adı da verilen peroksisomlar,
lizozomlara benzer enzimleri ve hidrojen peroksit
(H202) metabolizmasıyla ilgili enzimleri taşırlar
Karaciğer, böbrek ve kalp hücrelerinde bol bulunurlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Oksidaz ve katalaz enzimlerini taşırlar
Oksidazlar metabolizma sırasında,
maddelerden hidrojen atomlarını koparıp onları
oksitleyerek H202 oluşumunda rol oynarlar.

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

RH2 + O2 R+ H202
Glukoz Oksidaz
D-Glukoz + 02+ H2O Glukuronik asit + H202
Hücre için çok zararlı olan H2O2’nin yıkılması ise, katalaz enzimi
yardımıyla olur. Katalaz en fazla karaciğer hücrelerinde bulunur
Katalaz

H2O2 H2O + 1/2 O2

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Karaciğer ve böbrek hücresi peroksizomlarının
pürin bazlarının parçalanmasında görevli
Yağların karbohidratlara çevrilmesi
VAKUOL (VACUOL) (KOFUL)
Ġçi sıvı dolu bir organel olup, vakuol zarı hücre zarının
içeriye kıvrılmasıyla, ER'dan, Golgi cisimciğini oluşturan
yassı keseciklerden veya nukleus zarından meydana
gelebilir
Vakuol sıvısına tonoplazma, vakuol zarına tonoplast
denir
Vakuol sıvısında; kristaller, tanen, tartarik ve malik
asit, mineraller, pigment, protein tanecikleri birikir
Vakuol hücrenin su balansını ayarlar

KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD

Vakuoller daha çok protozoa ve bitkilerde bulunur.
Tek hücrelilerde besin vakuolleri hücre içine alınan
maddelerin sindirilmesini sağlar, kontraktil vakuoller
fazla suyun dışarı atılmasını sağlayarak boşaltım
görevi yaparlar. Boşaltım vakuolleri hücrenin su
balansını düzenler ve tatlı suda yașayan tek
hücrelilerde bulunurlar.
Bazen vakuoller, gerekli olduğu zaman oluşur ve
kaybolur. Fagositoz ve pinositozda görülen besin
vakuolleri
KARABÜK ÜNIVERSITESI TıP FAKÜLTESI TıBBI BIYOLOJI ABD
MITOKONDRI
Lipid ve karbohidratların yıkımından elde edilen ve oksidatif
fosforilasyon işlemiyle ATP’ye dönüştürülen kullanılabilir enerji
üretiminden sorumludur
Birçok mitokondri proteini sitozolde serbest ribozomlarda sentezlenir
ve taşıdığı hedef sinyalleri ile organele alınır
Ayrıca mitokondriler, tRNA’ları, rRNA’ları ve bazı mitokondri
proteinlerini kodlayan kendine ait bir DNA'ya sahiptir (1-10 adet)
Mitokondri yapısında sitozolden gelen proteinler ve mitokondride
sentezlenen proteinler yer alır
A) B)

Şekil 1: Mitokondri yapısı. A) Mitokondri iç ve dış zardan oluşan çift zar sistemi ile çevrilidir. İç zarın
katmanları (krista) matrikse doğru uzanır. B) Mitokondri elektron mikrografı.
MITOKONDRI ORGANIZASYONU VE
İŞLEVI
Çift zar sistemi: bir intermembran boşluk ile ayrılmış iç ve dış zar
Ġç zar organelin içine (matriks'e) doğru uzanan çok sayıda
kıvrımlardan (krista) oluşur
Matriks, DNA ile birlikte ana oksidatif metabolizma tepkimelerinden
sorumlu enzimleri icerir
Glukoz metabolizmasının, glukozun piruvata dönüştürüldüğü baslangiç
evreleri (glikoliz) sitozolde gerçekleşir
Daha sonra piruvat mitokondriye geçer ve burada tümüyle CO2’e
yükseltgenmesiyle glukoz metabolizmasından büyük miktarda
kullanılabilir enerji (ATP) elde edilir
Piruvat öncelikle daha sonra sitrik asit döngüsü yoluyla CO2’ye
yıkılacak olan asetil CoA’ya oksitlenir
Yağ asitlerinin oksidasyonu ile de asetil CoA elde edilir
Sitrik asit döngüsü enzimleri hem karbohidratların hem de yağ
asitlerinin oksidatif yıkımındaki temel oyunculardır
Asetil CoA, NAD+ ve FAD’nin, sırasıyla, NADH ve FADH2'ye
indirgenmesi eşliğinde sitrik asit döngüsü ile CO2’ye yükseltgenir
NADH ve FADH2’den gelen yüksek enerji, elektronları iç zardaki bir
seri taşıyıcı üzerinden zar üzerinden proton gradiyentinin oluşumuna
eşlik eden moleküler oksijene aktarılır
Proton gradiyenti üzerinde depolanan enerji ATP sentezini
gerçekleştirmek üzere kullanılır
Şekil 2: Mitokondride oksidatif metabolizma
MITOKONDRI İÇ ZARı
ATP üretim bölgesini simgeler
Yüzey alanı kristalar ile artırılmıştır
Ayrıca iç zar, alışılmamış derecede yüksek oranda (:70'den fazla)
protein icerir
Oksidatif fosforilasyon
Metabolitlerin (örn.,piruvat ve yağ asitleri) sitozol ile
mitokondri arasında taşınımı
Birçok iyon ve küçük molekül icin geçilemezdir bu da oksidatif
fosforilasyonu sağlayan proton gradientinin kalıcılığını sağlar
MITOKONDRI DıŞ ZARı
Küçük moleküller için yüksek oranda geçirgen
Porin adı verilen kanal proteinleri: <1000 dalton proteinlerin
serbest geçişi
Zarlar arası boşluk iyonlar ve küçük moleküller yönünden sitozole
benzer
Mitokondriler birçok hücrede yüksek
enerji kullanımının olduğu bölgelerde
seçici olarak konumlanır, örn sinir
hücrelerindeki sinapslar
Mitokondriler durağan organeller
değildir, sürekli birbirleriyle kaynaşır ve
bolunurler Şekil 3: Mitokondri ağı. Kırmızı
floresan protein (RFP) ile
Birçok hücrede mitokondriler, birbirine işaretlenmiş mitokondri
proteinini eksprese eden bir
bağlı bir ağın parcası olarak bulunur hücrenin floresan mikroskop
görüntüsü. Mitokondriler birbiri
ile bağlantılı bir ağ yapısı
oluşturmaktadır
Sürekli gerçeklesen füzyon ve fisyon olayları, hücre içerisindeki bu
mitokondri ağını yeniden yapılandırır ve mitokondrilerin morfolojisini
ve fonksiyonunu modifiye eder
Mitokondriyel füzyon, hücre içerisindeki mitokondriler arasındaki
genetik materyalin değişimini sağlar
Fizyon ise hücre bölünmesi sırasında mitokondrinin yavru hücrelere
dağılmasında ve yüksek miktarda enerji üretimi gereken bölgelere
mitokondrinin taşınmasının kolaylaştırılmasında önemlidir
MITOKONDRI
BIYOSENTEZI
Hücrenin enerji ihtiyacına göre
hücre bölünmesinden bağımsız
çoğalırlar Hücre bölünmesi-mitoz: yavru
hücreler arasında rastgele dağılım
Yani mtDNA nın replikasyon ve
transkripsiyonu nükleer DNA’dan
bağımsızdır
Ancak replikasyon ve
transkripsiyonda görev alan
enzimler nükleer DNA Mitokondriyal
tarafından üretilir replikasyon
Enerji ihtiyacına göre 1-1000
arasında hücre başına

Şekil 4: Mitokondri biyosentezi

MITOKONDRI GENOMU
Kendi genetik sistemlerini içerirler
Bakterilerinki gibi dairesel DNA içerirler
Organel başına çok sayıda kopyası bulunur (2-10)
Büyüklükleri türler arasında değişkendir
Oksidatif fosforilasyon sisteminin bileşeni olan, az sayıda protein
kodlar
Genomları, mitokondri içerisindeki protein kodlayan sekansların
translasyonu için gerekli bütün rRNA’ları ve tRNA’ların çoğunu da
kodlar
Diğer mitokondriyel proteinler, sitoplazmada sentezlenir
Şekil 5: İnsan mitokondri genomu. Solunum komplekslerini içeren 13 protein kodlayan dizi,
16S ve 12S rRNA genleri ile 22 tRNA geni (aminoasitlerin bir harfle tanımlanan kodları
gösterilmiştir) yer alır. D halkası bir DNA replikasyon orjini ve transkripsiyon başlama
bölgesi içerir.
Mitokondri DNA’sında ökaryotlardaki gibi kromozomal
proteinler bulunmaz
Ġntronlar bulunmaz
Gen tekrarları da nadirdir
Genler arasında spacer (ara) diziler de nadirdir
Santrifugasyonla ortaya çıkarıldığı üzere omurgalı
mtDNA’sındaki iki zincirin yoğunluğunun farklı olmasıdır
 Ağır (H) ve hafif (L) iplik: Mitokondri genlerinin çoğu H zincirinde
kodlanır
 Tablo 1: Farklı organizmaların mtDNA boyutları

• Saccharomyces gibi daha büyük mtDNA içeren canlılarda DNA’nın kaynağı, intronlar ve
genler arasındaki ara (spacer) DNA’ların varlığıdır
Ġnsan ve birçok diğer hayvan mitokondrilerinin genomları yalnızca 16
kb iken, mayada (yaklaşık 80 kb) ve bitkilerde (200 kb'dan fazla) çok
daha fazladır
Arabidopsis thaliana bitkisinin mitokondri genomu yaklaşık olarak 370
kb olmasına karşın, sadece 31 protein kodlar
Ġnsan mitokondri genomu elektron taşınması ve oksidatif
fosforilasyonla ilişkili 13 protein kodlar
Bu proteinleri kodlayan genlerin transkripsiyon ve translasyonu
mitokondri içerisinde, organelin kendine ait ribozom ve tRNA’ları ile
gerçekleşir
Ġnsan mitokondri DNA’sı, organel
genomundan kodlanan
proteinlerin sentezi için gerekli
olan 16S ve 12S rRNAları ile 22
tRNA kodlar
Ribozomal proteinler, başlama
ve uzama faktörleri, aminoaçil
tRNA sentetazlar ve translasyon Tablo 2: Evrensel ve mitokondriyal genetik kodlar arasındaki farklar
faktörleri gibi transkripsiyon ve
translasyon için gereken tüm
proteinleri nükleer genler kodlar
Bakteri ve çekirdek RNA polimerazları çok sayıda alt birimden
oluşurken, mitokondri polimerazı sadece bir polipeptit zincirinden
oluşur
 Bu polimeraz bakteri RNA sentezini engelleyen antibiyotiklere duyarlılık gösterirken,
ökaryotik inhibitörlere duyarlı değillerdir

Mitokondri ribozomlarının farklı türlerdeki sedimantasyon katsayıları

55S ile 80S arasında değişir
Ökaryotların serbest ribozomları ise sadece 80S’tir
Şekil 6: Mitokondri işlevleri için
gerekli olan gen ürünleri.
Organele girdiği gösterilen
ürünler sitoplazma kökenlidir
ve çekirdek genleri tarafından
kodlanmıştır
Mitokondri DNA’sı da mutasyonlardan etkilenir
Döllenmiş yumurtadaki mitokondriler oositten kazanıldığı için,
mitokondri DNA’sındaki germ-hattı mutasyonlar bir sonraki nesle anne
tarafından aktarılır
Bu tür mutasyonlar bazı hastalıklarla ilişkilendirilmiştir
Örneğin, körlükle sonuçlanan bir hastalık olan Leber'in kalıtımsal optik
nöropatisi, elektron taşıma zincirinde yer alan bileşikleri kodlayan
mitokondri genlerindeki mutasyonlardan kaynaklanır
Ayrıca, bireyin yasam sürecinde mitokondri DNA larında
mutasyonların birikmesinin yaşlanmaya katkısı olduğu belirtilmektedir
SENTROZOM (CENTROSOME)

Sentrozomlar zar taşımadığından gerçek bir organel

sayılmazlar
Hücre bölünmesinde önemli görevleri vardır
Sentrozomlar, hayvan hücrelerinden olgun yumurta
hücresinde, çizgili kas hücreleri hariç diğer tüm hayvan
hücrelerinde bulunurlar
Bitkilerde ise, sadece ilkel bitkiler olan alg ve mantar
hücrelerinde bulunur, diğerlerinde bulunmaz
Bölünme halinde olmayan hücrelerde, genelde tek,
bazı dev hücrelerde 40 kadar olabilir
Hücre bölünmesinde, sentrozomdan uzanan
mikrotübüller sayesinde kromozomlar kutuplara
çekilirler
Birbirlerine dik iki silindir şeklinde görülür, bunlara
diplozom denir
Sentrozom; uzun eksenleri ile birbirine dik durumda
bulunan bir sentriol (centriol) çifti ve bunların etrafını
saran sentroplazmadan oluşur
Şekil: Bir sentrozomun yapısı ve sentioller
PLASTITLER

Bitki hücrelerinde besin maddelerinin sentezi ve

depolanmasında görev yapan cisimciklerdir
1- Leukoplastlar:
Bitkinin ışık almayan yerlerinde ve çekirdeğe yakın
Işıkta kalınca kloraplasta dönüşebilir
Yer elması, patates yumrusu
Şekeri nişastaya çevirip depo edenlere amiloplast
denir
2- Kromatoforlar: Renkli plastitlerdir
a-Kloroplast
Bitkinin yapraklarında, mezofilde bol bulunurlar
Fotosentezde ışığı tutup kimyasal enerjiye dönüştüren
klorofil a ve b renk pigmentlerini ihtiva ederler
Kloroplastın kimyasal bileşiminde lipid, protein ve
pigment (% 5-10) maddesi DNA (ctDNA), RNA ve
enzimler bulunur
b- Kromoplast:
Meyve, çiçek gibi çeşitli dokularda görülür
Kırmızı, sarı, mavi, kahverengi, eflatun vb. renkler
oluştururlar
Karotin, ksantofil, feofisin gibi renkli pigmentlerdir
Domateste likopen, havuçta karotin, esmer algler
fukoksantin, kırmızı algler fukoeritrin