Atlas Sinh Lý 342

Atlas Sinh Lý Học
Netter
John T.Hansen
Bruce M. Koeppen
Nhóm dịch TBUMP

Cuốn sách này được dịch từ cuốn Netter’s atlas of human physiology. Nội dung
cuốn atlas bao gồm những hình ảnh minh họa sinh động, cụ thể kèm theo chú thích
ngắn gọn, đầy đủ về sinh lý cơ thể người, giúp nâng cao hiệu quả học tập các sách
giáo trình sinh lý học và ứng dụng vào lâm sàng nhiều hơn. Cuốn atlas bao gồm
các phần: tim mạch, thận, tiêu hóa, hô hấp, nội tiết, thần kinh, cơ. Do kiến thức
hạn hẹp của nhóm dịch nên cuốn sách không thể tránh khỏi những thiếu sót, mong
bạn đọc lượng thứ và đóng góp ý kiến để những cuốn sách lần sau được hoàn thiện
hơn. Các ý kiến đóng góp xin gửi về Email: trinhngocphatc2hh2@gmail.com.
Chúc các bạn học tập tốt!
Xin chân thành cảm ơn!
Trưởng nhóm và chỉnh sửa chi tiết

Trịnh Ngọc Phát ......................................................K43 TBUMP
Tham gia biên dịch
Nguyễn Thị Cúc.................................................................. K45
Vũ Thúy Hằng .................................................................... K45
Lê Thị Khánh Linh ............................................................. K45
Tạ Chính Nghĩa................................................................... K43
Lê Thị Ngọc ........................................................................ K45
Nguyễn Thị Sim.................................................................. K45
Nguyễn Thanh Tâm ............................................................ K45
Nguyễn Phương Thủy......................................................... K45
Phạm Quỳnh Trang ............................................................. K45
Thay mặt nhóm dịch

_TNP_
K43 TBUMP
Tổng quan ........................................................................................................................... 1
Các khoang dịch trong cơ thể ............................................................................................. 2
Tim: cấu trúc, hệ dẫn truyền, hoạt động điện, chu chuyển tim ........................................... 3
Tuần hoàn vành ................................................................................................................... 12
Huyết động .......................................................................................................................... 13
Vi tuần hoàn ........................................................................................................................ 16
Huyết áp và điều hòa huyết áp ............................................................................................ 18
Tuần hoàn thai..................................................................................................................... 22
Giải phẫu thận ..................................................................................................................... 23

Cấu trúc cầu thận và lọc ở cầu thận .................................................................................... 24
Thanh thải ở thận ................................................................................................................ 26
Tái hấp thu Natri ................................................................................................................. 29
Tiết ADH ............................................................................................................................ 30
Cô đặc nước tiểu ................................................................................................................. 31
Pha loãng nước tiểu............................................................................................................. 32
Hệ Renin-Angiotensin-Aldosteron ..................................................................................... 33
Đáp ứng với tăng, giảm thể tích dịch ngoại bào ................................................................. 34
Bài tiết Kali ......................................................................................................................... 36
Calci và phosphat ................................................................................................................ 37
Tái hấp thu và sản xuất HCO3-........................................................................................... 38
Nephron............................................................................................................................... 40
Thực quản và chỗ nối dạ dày thực quản ............................................................................. 41

Hệ thần kinh ruột và phân bố thần kinh tự chủ ................................................................... 44
Vận động ruột ..................................................................................................................... 48
Các hormon chính của hệ tiêu hóa ...................................................................................... 49
Dạ dày: cấu trúc, cảm giác no và đói, vận động và tiêu hóa ở dạ dày ................................ 50
Ruột non: cấu trúc, vận động .............................................................................................. 57
Ruột già: cấu trúc, vận động và đại tiện.............................................................................. 61
Tuyến nước bọt: cấu trúc và bài tiết nước bọt .................................................................... 65
Tụy: cấu trúc và bài tiết ...................................................................................................... 67
Gan và túi mật: cấu trúc và chức năng ................................................................................ 69
Tiêu hóa, hấp thu các chất dinh dưỡng ............................................................................... 75
Phổi và đường dẫn khí ........................................................................................................ 80

Cơ hô hấp ............................................................................................................................ 84
Các thể tích phổi ................................................................................................................. 85
Cơ học hô hấp ..................................................................................................................... 86
Tuần hoàn trong phổi, Đơn vị phế nang mao mạch và tuần hoàn phổi .............................. 92
Thống khí/Tưới máu ........................................................................................................... 95
Surfactant ............................................................................................................................ 97
Trao đổi O2 và CO2 ............................................................................................................ 98
Điều hòa hô hấp .................................................................................................................. 101
Vai trò của phổi trong thăng bằng toan kiềm và trong hoạt động gắng sức ....................... 102
Bệnh phổi tắc nghẽn và bệnh phổi hạn chế......................................................................... 104
Tổng quan hoạt động và điều hòa bài tiết hormon.............................................................. 107
Vùng dưới đồi và tuyến yên ................................................................................................ 109
Tuyến giáp .......................................................................................................................... 114
Tuyến thượng thận: vỏ và tủy ............................................................................................. 117
Tuyến tụy nội tiết ................................................................................................................ 124
Tuyến cận giáp .................................................................................................................... 128
Tuyến sinh dục: nam và nữ ................................................................................................. 129
Đại não ................................................................................................................................ 136

Các loại tế bào của hệ thần kinh ......................................................................................... 137
Hàng rào máu não ............................................................................................................... 138
Synap................................................................................................................................... 139
Dịch não tủy ........................................................................................................................ 145
Tủy sống.............................................................................................................................. 147
Hệ thần kinh ngoại vi .......................................................................................................... 149
Vùng dưới đồi, hệ viền, vỏ đại não ..................................................................................... 152
Tiểu não .............................................................................................................................. 156
Thụ thể cảm giác của da...................................................................................................... 158
Các con đường phản xạ và cảm giác bản thể ...................................................................... 160
Các con đường cảm giác ..................................................................................................... 164
Các giác quan: thị giác, thính giác, vị giác, khứu giác ....................................................... 167
Cơ vân (cơ xương) .............................................................................................................. 177

Cơ tim ................................................................................................................................. 183
Cơ trơn ................................................................................................................................ 185
Sinh lý tim mạch Tổng quan về hệ tim mạch
Phân bố thể tích máu Phân bố sức cản mạch máu
Tĩnh mạch Các động mạch

(64%) Não nhỏ và tiểu động
mạch (47%)
Phổi (9%) Mao mạch

(27%) Tĩnh
Động mạch
mạch lớn 7%
(19%)
Động mạch nhỏ Mao mạch: 5% Phổi

và tiểu ĐM Tim thời kì tâm trương (7%)
(8%) Động mạch lớn (7%)
Huyết áp ĐMP: Huyết áp ĐMC: 120/80 mmHg
25/10 mmHg (huyết áp trung
(huyết áp trung bình 95mmHg)
bình 15mmHg)
Tuần hoàn
vành
Gan và dạ dày
ruột
Huyết áp tĩnh Huyết áp tuần

mạch thấp Cơ vân hoàn hệ thống cao
(vai trò chứa máu) (vai trò cung cấp
máu)
Thận
Da và các cơ quan khác
Hình 1.1 Tổng quan hệ tim mạch
Hệ tim mạch gồm tim và hệ mạch. Tim bơm máu vào tuần hoàn phổi để Vòng đại tuần hoàn được sắp xếp theo kiểu song song (não, tim, dạ dày
trao đổi O2 và CO2 và vào tuần hoàn hệ thống để cung cấp oxy và dinh ruột...). Tùy thuộc vào chuyển hóa và nhu cầu, cả Q và VO2 sẽ được điều
dưỡng cho các mô khác trong cơ thể. Ở trạng thái nghỉ, cung lượng tim chỉnh. Hầu hết lưu lượng máu luôn tập trung ở tĩnh mạch (64%) và quay
xấp xỉ 5L/p ở cả tuần hoàn phổi và tuần hoàn hệ thống. Lưu lượng máu trở lại tim phải. Sức cản mạch là một chức năng căn bản của động mạch
(Q) (1 phần của cung lượng tim) và phần trăm tương đối O2 tiêu thụ mỗi cơ nhỏ và tiểu động mạch.
phút (VO2) cho các hệ cơ quan ở trạng thái nghỉ được mô tả ở hình trên.
Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark.

1
Các khoang dịch trong cơ thể SINH LÝ TIM MẠCH
Dịch nội bào

(ICF)
Tổng
lượng
Trọng nước
lượng cơ thể
cơ thể Màng tể bào
Dịch kẽ
Dịch ngoại 9L
bào (ECF)
Thành mao mạch
Huyết tương
Hình 1.2 Các khoang dịch trong cơ thể

Tổng lượng nước cơ thể (tính cho một người 60 kg) được màng tế bào Dịch kẽ không chỉ bao gồm dịch xung quanh tế bào mà còn cả dịch ở
chia thành 2 ngăn: dịch nội bào và dịch ngoại bào. Thành mao mạch lại trong xương và mô liên kết đặc.
chia dịch ngoại bào thành huyết tương (trong lòng mạch) và dịch kẽ.
Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 2

SINH LÝ TIM MẠCH Cấu trúc của tim
Lá van sau Lá van trước (ĐMC) Thân ĐM

Van 2 lá của van 2 lá Đm chủ lên
Lá van trước (ĐMC) phổi
Các TM Lỗ của các ĐM vành
Tĩnh mạch
ĐM chủ lên phổi P phổi trái Nhĩ trái Tiểu nhĩ phải
Lá van Trước Lá trái

Van Van ĐMC
Lá phải
ĐMC Lá van sau
(không vành)
TM chủ Luồng đi ra
trên thân ĐMP
Phần
nhĩ thất Nón ĐM
Vách
màng
Phần Thất phải
gian thất
Cơ nhú
trước phải (cắt)
Dải băng
Nhĩ phải điều hòa Dải băng
bờ vách
Dải băng
Lá van vách
trước (kéo Thất trái
lên)
Van Lá van
ba vách
lá (trong)
Lá van
sau
Thất phải
Cơ nhú trước phải (cắt) Vách liên thất
cơ
Cơ nhú sau phải Thất trái
Hình 1.3 Cấu trúc của tim

Tim cấu tạo gồm 4 buồng, các van, và vách tim. Tim phải nhận máu từ Công việc của thất trái lớn hơn đáng kể so với thất phải, tương ứng với
đại tuần hoàn và bơm máu vào vòng tiểu tuần hoàn. Tim trái nhận máu thành của nó cũng dày hơn.
trở lại từ tiểu tuần hoàn và bơm máu vào đại tuần hoàn.

Hệ thống dẫn truyền đặc biệt của tim SINH LÝ TIM MẠCH
A. Bên phải Động mạch chủ

Phần nhĩ thất Vách liên thất màng
Phần gian thất
Tĩnh mạch chủ trên Van động mạch phổi
Nút xoang nhĩ (SA) Nút nhĩ thất (AV)
Đường liên nút Bó nhĩ thất chung (bó His)

trước
Nhánh bó phải
Đường liên nút
giữa Các sợi Purkinje
Đường liên nút Dải băng điều hòa
sau
Sợi nối tắt Cơ nhú trước
Bó phụ Kent Cầu Kent: cấu trúc bất

(cầu Kent) thường, được cho là gây
ra hội chứng
Tĩnh mạch chủ dưới Wolff-Parkinson-White
Vòng van 3 lá
B. Bên trái
Lá van sau Động mạch chủ
Vách màng Phần gian thất Van ĐMC Lá van trái
Phần nhĩ thất Lá van phải Thân động mạch phổi
Tĩnh mạch chủ trên

Sợi Mahaim
Bó Bachmann
Nhánh bó trái
Các tĩnh mạch phổi phải

Cơ nhú trước
Van 2 lá (đã cắt)
Các sợi Purkinje Vách liên thất cơ
Cơ nhú sau
Hình 1.4 Giải phẫu hệ thống dẫn truyền đặc biệt

Cơ của tim tồn tại ở 2 dạng: sợi cơ co giãn và tế bào dẫn truyền đặc Từ đây, điện thế hoạt động lan nhanh chóng thông qua nhánh phải và
biệt (không co giãn nhưng lan truyền sóng khử cực nhanh chóng qua trái của bó His và vào hệ thống lưới Purkinje.
toàn bộ các buồng tim). Điện thế hoạt động được bắt đầu từ nút xoang
nhĩ (SA), vai trò như "nhạc trưởng" của tim. Xung động sau đó được
dẫn truyền tới nút nhĩ thất (AV) và sau đó tới bó His.

SINH LÝ TIM MẠCH Hoạt động điện của tim
Điện thế hoạt động

Nút xoang nhĩ (SA)
Cơ nhĩ
Nút nhĩ thất (AV)
Bó chung
Nhánh bó
Sợi Purkinje
Cơ tâm thất
Điện thế hoạt động của tế bào nút xoang nhĩ Điện thế hoạt động của tế bào cơ tâm thất
Điện thế Điện thế
Đi ra Đi ra
Dòng Dòng
ion ion
Đi vào Đi vào
Hình 1.5 Hoạt động điện của tim

Sự bơm máu bình thường qua các buồng tim đòi hỏi lan truyền điện thế Kích thích phó giao cảm làm tăng dòng K+ đi ra, làm tái cực tế bào do
hoạt động qua hệ thống dẫn truyền của tim và cơ tâm nhĩ, tâm thất với đó làm giảm nhịp tim. Điện thế hoạt động của cơ tâm thất có một giai
thời gian chính xác. Tần số tim được thiết lập tự động do tế bào của nút đoạn khử cực kéo dài do kênh Ca2+ chậm. Giai đoạn cao nguyên kéo
SA. Tần số phát xung của nút SA được điều chỉnh bởi hệ thần kinh tự dài này ngăn ngừa cơn tetany của cơ tim khi tần số tim rất cao.
chủ. Kích thích giao cảm của nút SA làm tăng dòng Na+ và Ca2+ đi
vào trong tế bào, làm khử cực tế bào, do đó làm tăng nhịp tim.

Điện tâm đồ: I SINH LÝ TIM MẠCH
Diễn biến bình thường của khử cực và tái cực tim Chiếu vector hoạt động
và nguồn gốc của ECG điện lên các trục của
từng chuyển đạo (chiều,
A. Nguồn gốc xung điện và Chuyển đạo I độ lớn) ta sẽ được sóng
sự khử cực nhĩ tương ứng trên ECG
Xung động bắt đầu từ nút xoang nhĩ (SA), (điện tâm đồ).
và sóng khử cực lan ra toàn tâm nhĩ, tạo Vector cùng chiều
nên vector dòng điện đi xuống và sang chuyển đạo sẽ tạo nên
trái. Nó gây ra một sóng dương trên sóng dương trên ECG
chuyển đạo I và aVF (sóng P) và ngược lại.
Phương của vector càng
song song với trục
Nút SA Trục của chuyển chuyển đạo thì độ lớn
Vector kết quả đạo I (nằm ngang, sóng trên ECG càng
của hoạt động từ phải sang trái) lớn, nó bằng 0 khi
điện vuông góc.
Trục của chuyển

đạo aVF (thẳng
đứng, đi xuống)
Chuyển đạo aVF
B. Khử cực vách

Sau một quãng nghỉ ngắn ở nút nhĩ thất (AV),
xung động đi theo bó His, rồi theo nhánh trái Chuyển đạo I
và nhánh phải bó His vào vách liên thất, gây
ra sự khử cực vách liên thất, và cho vector
điện hướng sang phải và xuống dưới. Kết quả
sẽ cho 1 sóng âm (hướng xuống) ở chuyển
đạo I (sóng Q) và sóng dương (hướng lên) ở
chuyển đạo aVF (sóng R).

đạo I (nằm ngang,
Vector kết quả từ phải sang trái)
của hoạt động
điện
đạo aVF (thẳng
Chuyển đạo aVF

Nút SA
Bó His Nhánh trái và phải

bó His
Hình 1.6 Khử cực và tái cực cơ tim (phần 1)

Các thành phần của điện tâm đồ (ECG) được trình bày ở 3 hình tiếp. Kết quả của sự khử cực cơ vách liên thất là sóng Q trên ECG (bảng
Bắt đầu ở nút SA (chủ nhịp), sóng khử cực lan ra toàn bộ tâm nhĩ, gây B).
ra một sóng dương trên ECG (sóng P) (bảng A). Sự trì hoãn ở nút AV
đảm bảo cho tâm thất có đủ thời gian để nhận đầy máu, sau đó xung
động lan theo bó His và 2 nhánh trái phải của vách liên thất.

SINH LÝ TIM MẠCH Điện tâm đồ: II
Diễn biến bình thường sự khử cực và tái cực của tim
và nguồn gốc của ECG (tiếp)
Chuyển đạo I
C. Khử cực mỏm và khử cực thất sớm
Xung động tiếp tục lan theo hệ thống dẫn truyền, gây ra
khử cực mỏm tim, cho vector điện đi xuống và sang
trái. Kết quả là sóng dương rộng (đi lên) (sóng R) ở
chuyển đạo I và sóng R kéo dài ở chuyển đạo aVF.

phải sang trái)
Vector kết quả
của hoạt động Trục của chuyển
điện đạo aVF (thẳng
Chuyển đạo aVF
D. Khử cực thất muộn

Khi quá trình khử cực lan ra toàn bộ thất, vector điện
đi lên và sang trái, làm sóng R kéo dài ở chuyển đạo I
và sinh ra sóng âm (đi xuống) (sóng S) ở chuyển đạo
aVF.
Lưới Purkinje

Vector kết quả phải sang trái)
của hoạt động
điện
đạo aVF (thẳng
Chuyển đạo aVF

Tiếp tục ECG. Khi mỏm tim co, 1 sóng dương rộng (sóng R) sinh ra trên ECG (bảng C). Sau đó sóng khử cực lan theo thành tâm thất, gây ra sóng
S trên ECG (bảng D).

Điện tâm đồ: III SINH LÝ TIM MẠCH
Diễn biến bình thường sự khử cực và tái cực của tim
và nguồn gốc của ECG
Chuyển đạo I
E. Sự tái cực
Khi toàn bộ tim đã được khử cực, hoạt động điện
sẽ nghỉ một khoảng ngắn (đoạn ST). Sau đó quá
trình tái cực bắt đầu từ nội tâm mạc tới ngoại tâm
mạc, sinh ra vector điện đi xuống và sang trái, kết
quả là sóng dương (đi lên) trên cả chuyển đạo I và
aVF (sóng T). Tiếp theo là giai đoạn không có hoạt
động điện, biểu hiện là đường đẳng điện, cho tới
khi xung động tiếp theo bắt đầu ở nút SA và khởi
động một chu kỳ mới.

phải sang trái)
Vector kết quả

của hoạt động Trục của chuyển
điện đạo aVF (thẳng
Chuyển đạo aVF
F. Tóm tắt hoạt động điện của tim
Nút SA
Vector khử cực

nhĩ
Vector khử cực thất
muộn
Nút AV (tạm
dừng dẫn
Vector tái cực
truyền)
Bó His
Vector khử cực

Nhánh phải và trái mỏm và thất sớm
bó His
Vector khử cực vách

Tiếp tục ECG. Sau khi khử cực hoàn toàn, hoạt động điện ngừng 1 khoảng ngắn (đoạn ST trên ECG) sau đó sóng tái cực bắt đầu, từ nội tâm mạc
phía trong đến ngoại tâm mạc phía ngoài, sinh ra sóng T trên ECG (bảng E). Bảng F tóm tắt lại quá trình khử cực và tái cực cơ tim.

SINH LÝ TIM MẠCH Chu kì tim
Tống
Tống Đầy thất
Nhĩ Thất máu Thất
máu chậm
co chậm giãn
thu Đầy (tâm
đẳng nhanh đẳng thất trương)
tích tích nhanh
Van ĐMC đóng

Van
ĐMC Huyết áp
mở ĐMC
Huyết áp Áp lực
mmHg thất trái
Van
2 lá
đóng
Áp lực Van 2 lá đóng
nhĩ trái
Lưu lượng máu động

mạch chủ
(L/phút)
Thể tích
tâm thất
(ml)
Các tiếng tim
Huyết áp tĩnh mạch
Điện tâm đồ
Tâm thất
thu
Thời gian (s)

Hình 1.9 Chu kì tim
Một chu chuyển tim thể hiện một chuỗi liên tiếp các hoạt động co và Hai tiếng này khó có thể nghe thấy ở người trưởng thành khỏe mạnh.
giãn của nhĩ và thất. Hình mô tả ở đây gồm các sự kiện huyết động T3 có thể nghe thấy ở một đứa trẻ khỏe mạnh và đang trong trạng
gắn liền với hoạt động điện trong một chu chuyển tim. Những thay đổi thái cung lượng tim cao. T4 tạo ra do sự đổ đầy thất trong quá trình
ở nhĩ trái, thất trái, và huyết áp ĐMC; lưu lượng ĐMC, thể tích tâm nhĩ thu. Các thành phần của xung tĩnh mạch cảnh bao gồm sóng a,
thất; tiếng tim; áp lực tĩnh mạch cảnh; và điện tâm đồ cũng được thể tạo ra do nhĩ phải co; sóng c, do van 3 lá phồng lên vào nhĩ phải trong
hiện. Tiếng T1 là kết quả của việc đóng van 2 lá và 3 lá, trong khi khi thất phải co; và sóng v, do tăng thể tích (và huyết áp) nhĩ phải khi
tiếng T2 là kết quả của của việc đóng van ĐMC và ĐMP. Cả tiếng T3 máu tĩnh mạch làm đầy ngăn này trước khi mở van 3 lá. Các thành
và T4 được tạo ra khi buồng tâm thất nhận máu trong thì tâm trương. phần của điện tâm đồ được trình bày ở hình 1.6 đến 1.8.

Lưu lượng tim: Đường cong áp lực - thể tích SINH LÝ TIM MẠCH
Đóng
Van
ĐMC Mở
Huyết áp
Thể tích
(mmHg)
nhát bóp
Van
2 lá
Đóng
Mở
Thể tích tâm thất (mL)
Tiền gánh Hậu gánh

Máu tĩnh mạch trở về ) Huyết áp động mạch)
Lưu lượng tim Lưu lượng tim
Thể tích Thể tích

nhát bóp nhát bóp
Hình 1.10 Đường cong áp lực-thể tích

Thể tích nhát bóp= thể tích cuối tâm trương – thể tích cuối tâm thu
Lưu lượng tim là thể tích máu tim bơm ra mỗi phút. Ở trạng thái ổn
định, lưu lượng từ cả thất phải và thất trái là như nhau. Ở đây mô tả
đường cong áp lực-thể tích của thất trái. Lưu lượng tim được tính như Sự tăng lượng máu tĩnh mạch trở về (tăng tiền gánh) làm tăng thể
sau: tích nhát bóp và cả lưu lượng tim. Tăng huyết áp động mạch (tăng
hậu gánh) sẽ làm giảm cả thể tích nhát bóp và lưu lượng tim.
Lưu lượng tim = tần số tim * thể tích nhát bóp

SINH LÝ TIM MẠCH Lưu lượng tim: Đường cong chức năng
Đường cong chức

năng của tim
Lưu lượng
tim Lưu lượng tim = 5L/phút
(L/phút
Đường cong
Thay đổi chức năng
mạch máu Thay đổi
thể tích trong co bóp
lòng mạch
Huyết áp
nhĩ phải Noradrenalin (kích thích giao cảm)
Tăng thể tích (tăng tiền gánh/
tăng lưu lượng tim)
Giảm thể tích Lưu lượng

(giảm tiền tim Suy tim
gánh/giảm (L/phút
lưu lượng
tim)
Huyết áp nhĩ phải Huyết áp nhĩ phải
Lưu lượng Lưu lượng

tim tim
(L/phút) (L/phút)
Huyết áp nhĩ phải
Hình 1.11 Đường cong chức năng tim mạch

Tim và mạch máu tương tác với nhau để quyết định lưu lượng tim. Ở Sự thay đổi thể tích trong lòng mạch ảnh hưởng tới đường cong chức
đây mô tả 1 chuỗi các đường cong chức năng của tim và mạch máu năng của mạch máu và thay đổi hoạt động co bóp của tim ảnh hưởng
minh họa cho sự tương tác này. Thay đổi huyết áp nhĩ phải ảnh hưởng tới đường cong chức năng của tim. Sự thay đổi tổng sức cản ngoại vi
tới lượng máu tĩnh mạch trở về tim. (TPR) cũng tác động tới cả đường cong chức năng của mạch máu và
tim.

Tuần hoàn mạch vành SINH LÝ TIM MẠCH
Nhánh tới Nhánh nút xoang nhĩ

nút xoang nhĩ Động mạch
Nhánh nhĩ trước vành trái
của động mạch
vành phải Nhánh mũ của động Nút xoang nhĩ
mạch vành trái (LCx)
Tĩnh mạch tim lớn

Động mạch Tĩnh mạch
vành phải Xoang vành tim nhỏ
(RCA)
Nhánh gian thất Động mạch
trước của động vành phải
mạch vành trái
(LAD)
Tĩnh mạch Nhánh gian thất
tim nhỏ sau của động mạch
Tĩnh mạch vành phải (động
tim giữa mạch xuống sau)
Mặt ức sườn Mặt hoành
Huyết áp
động
mạch chủ
(mmHg)
Động mạch
vành trái
Lưu lượng
mạch vành
(mL/phút)
Động mạch
vành phải
Thời gian (s)
Hình 1.12 Tuần hoàn mạch vành

Các động mạch vành tách ra từ động mạch chủ ở ngay trên van ĐMC. Trong những yếu tố này, adenosin dường như là quan trọng nhất. Do
Lưu lượng mạch vành thay đổi theo huyết áp động mạch chủ, nhưng đó, khi nhu cầu hoạt động tim tăng, adenosin được giải phóng từ tế bào
nó bị ảnh hưởng bởi yếu tố vật lý (mạch máu bị nén lại khi cơ tim co) cơ tim dẫn tới giãn mạch máu và do đó tăng lưu lượng vành.
và bởi các yếu tố chuyển hóa giải phóng từ tế bào cơ tim. Nhiều yếu tố
chuyển hóa liên quan đến sự điều chỉnh lưu lượng vành (vd như H+,
CO2, giảm O2, K+, acid lactic, nitric oxid, adenosin).

SINH LÝ TIM MẠCH Huyết động
Chênh lệch áp lực (∆P) Thành mạch Dòng máu (Q) R= sức cản dòng chảy
Sức cản dòng chảy (R)
Công thức Poiseuille Sức cản dòng Động mạch Tĩnh mạch
chảy mỗi đơn
vị chiều dài
L= chiều dài mạch máu

r = bán kính mạch máu
ƞ = độ nhớt máu
Bán kính mạch máu (µm)

Diện tích mặt cắt ngang (A)
Vận tốc dòng chảy (V)
Diện
tích Vận
mặt cắt tốc
Vận tốc (cm/s)
ngang
(V)
(cm2)
Thiết
Tổng thiết diện nhỏ (A1) diện (A)
Vận tốc lớn (V1)
Tiểu
Động mạch động mạch Mao mạch Tổng thiết diện lớn (A2) Động mạch Tiểu động mạch Tiểu mao mạch Tĩnh mạch chủ
Vận tốc nhỏ (V2) chủ Động mạch Tĩnh mạch
Mao mạch
Dòng chảy thành lớp Dòng chảy hỗn loạn
Hỗn loạn
Thành lớp
Chênh lệch áp lực (∆P)
Hình 1.13 Huyết động

Bảng A: Lưu lượng máu qua mạch (Q) phụ thuộc vào chênh lệch áp lực Giảm vận tốc dòng chảy ở mao mạch làm cho quá trình trao đổi dịch và
(∆P) và sức cản dòng chảy (R). Trong đại tuần hoàn, ∆P = huyết áp động các chất dinh dưỡng qua thành mao mạch diễn ra dễ dàng hơn, và đảm
mạch chủ - huyết áp nhĩ phải, và R= tổng sức cản ngoại vi (TPR). bảo đủ thời gian cho khuếch tán xảy ra.
Bảng B: Như đã mô tả bằng công thức Poiseuille, yếu tố quan trọng nhất Bảng D: bình thường, dòng máu chảy qua hầu hết hệ thống mạch máu
quyết định sức cản dòng chảy là bán kính của mạch máu. Các tiểu động thành từng lớp, ngoại trừ ở gốc động mạch chủ. Tuy nhiên, trong các tình
mạch và mao mạch có sức cản lớn nhất. Do chũng có khả năng điều trạng bệnh lý (vd, tổn thương van tim, hẹp hoặc tắc nghẽn một phần lòng
chỉnh trương lực, nên các tiểu động mạch là mạch máu quan trọng nhất mạch), dòng chảy trở nên hỗn loạn, và bằng ống nghe có thể thấy tiếng
trong việc điều hòa TPR. thổi tại tim hoặc tiếng thổi ở mạch. Dòng chảy thành từng lớp giúp làm
Bảng C: Động mạch chủ ngày càng chia thành nhánh động mạch nhỏ giảm chênh lệch áp lực cần thiết để đẩy máu qua mạch.
hơn. Sự chia nhánh này làm tăng tổng thiết diện mặt cắt ngang mà dòng
máu chảy qua và làm giảm vận tốc dòng chảy (V=Q/A).

Huyết áp động mạch SINH LÝ TIM MẠCH
Huyết áp tâm thu
Lưu lượng tim Thể tích nhát bóp
Huyết áp hiệu số (áp lực mạch)

Huyết áp động
mạch trung bình
(MAP) Khả năng đàn hồi
của động mạch
Sức cản Huyết áp tâm trương
ngoại vi Huyết
áp
Huyết áp trung bình=Huyết áp tâm trương + (Huyết áp tâm

thu -Huyết áp tâm trương )/3
Hình 1.14 Huyết áp động mạch

Huyết áp động mạch trung bình (MAP) là trung bình của áp lực động Do hoạt động bơm nhịp nhàng của tim, huyết áp động mạch cũng dao
mạch được tính toán trong suốt chu chuyển tim. Nó được quyết định bởi động theo. Huyết áp hiệu số phụ thuộc vào thể tích nhát bóp (thế tích
lưu lượng tim (CO) và tổng sức cản ngoại vi (TPR) theo công thức nhát bóp tăng làm tăng huyết áp hiệu số) và độ đàn hồi của thành động
MAP=COxTPR. Như đã được mô tả ở hình 1.10, lưu lượng tim được mạch (giảm sự đàn hồi làm tăng huyết áp hiệu số). Với sự lão hóa bình
quyết định bởi thể tích nhát bóp (SV) và tần số tim (HR): CO=SVxHR. thường, sự đàn hồi của thành động mạch giảm dần và làm tăng huyết áp
Thể tích nhát bóp phụ thuộc nhiều vào thể tích máu. Hệ thần kinh giao hiệu số.
cảm và một số hormon (xem hình 1.15) quyết định sức cản mạch máu.

SINH LÝ TIM MẠCH Kiểm soát trương lực tiểu động mạch
Giãn mạch Co mạch
Tế bào cơ trơn
Tế bào nội mô
Áp lực căng giãn Áp lực căng Áp lực căng giãn

Histamin giãn Cytokin
Acetylcholin Thrombin
Bradykinin
Các purinergic (vd
ATP)
Hình 1.15 Kiểm soát trương lực tiểu động mạch

Những chất được sinh ra từ các tế bào nội mô do đáp ứng lại với một
Các tiểu động mạch nhỏ là các yếu tố chính quyết định sức cản của hệ
số yếu tố (vd áp lực căng giãn do dòng máu chảy qua mạch và
mạch. Sự giải phóng norepinephrin bởi thần kinh giao cảm góp phần vào
acetylcholin giải phóng từ thần kinh phó giao cảm) tác động lên tế bào
trương lực lúc nghỉ của tế bào cơ trơn và với sự tăng hoạt hóa giao cảm,
cơ trơn động mạch liền kề để điều chỉnh trương lực của chúng. Bề mặt
làm tăng thêm trương lực. Các hormon như peptid bài niệu tâm nhĩ
của tế bào nội mô cũng chứa men chuyển angiotensin (ACE) , cần thiết
(ANP), angiotensin II (A-II) và vasopressin (ADH) cũng tác động lên tế
để chuyển phân tử angiotensin I chưa hoạt động (A-I) sang dạng hoạt
bào cơ trơn của tiểu động mạch để thay đổi trương lực của chúng.
động A-II.

Vi tuần hoàn SINH LÝ TIM MẠCH
Tiểu động mạch Mao mạch Tiểu tĩnh mạch
hệ số lọc
(tính thấm và diện tích bề mặt)
hệ số đẩy lại của protein
Dọc theo mao mạch
Dòng bạch huyết Tuần hoàn bạch huyết
Dịch
kẽ
Thành mao mạch
Huyết thanh
Mạch bạch huyết
Tiểu động mạch Tiểu tĩnh mạch Hạch lympho
Hình 1.16 Vi tuần hoàn

Sự trao đổi O2, CO2, chất dinh dưỡng, chất chuyển hóa của tế bào, và dịch Mức độ dễ dàng đi qua thành mạch của protein được thể hiện bằng hệ
lỏng xảy ra qua thành mao mạch bởi cả sự khuếch tán và dòng chảy cộng số đẩy lại của protein (σ). Protein không dễ dàng qua được thành mao
gộp. Như đã thấy ở bảng A, dòng chảy cộng gộp của chất lỏng qua được mạch cơ xương (σ=0,9, tức là rất khó qua thành mạch) và do đó đóng
thành mao mạch theo quy luật Starling (tức là, áp lực thủy tĩnh-P và áp lực vai trò quan trọng trong sự dịch chuyển của dịch. Tuy nhiên, các mao
keo sinh ra bởi protein - ∏). Áp lực thủy tĩnh là kết quả của việc bơm máu mạch gan (được gọi là mao mạch dạng xoang) thấm protein qua nhanh
của tim, cũng như ảnh hưởng của trọng lực trên cột máu trong mạch máu. chóng. Do vậy, σ=0, và áp lực keo do protein không góp phần vào sự
Áp lực keo sinh ra bởi protein. Ngoài quy luật Starling, lưu lượng chất lỏng dịch chuyển của dịch qua thành xoang (tức là, sự dịch chuyển của chất
dịch chuyển qua thành mao mạch phụ thuộc vào hệ số lọc (K1) , phản ánh lỏng qua mao mạch dạng xoang gan xảy ra chỉ bởi áp lực thủy tĩnh).
bản chất tính thấm tại chỗ và diện tích bề mặt của nó. Protein trong huyết Bảng B: trong hầu hết các giường mao mạch có sự dịch chuyển của
tương và dich kẽ có thể gây ra áp lực keo với điều kiên chúng không qua dịch ra ngoài mao mạch vào dịch kẽ. Dịch này sau đó được tái hấp thu
được thành mao mạch. trở lại tĩnh mạch, 1 phần đi theo mạch bạch huyết và trở lại khoang
mạch máu hoặc ở tại các hạch bạch huyết hoặc đi theo ống ngực và ống
bạch huyết phải rồi mới đổ vào hệ thống tĩnh mạch.
SINH LÝ TIM MẠCH Tuần hoàn cho những vùng đặc biệt
Não: Bình thường lưu lượng máu được não duy trì ổn định (tự
điều hòa) mặc dù có những biến đổi tại chỗ xảy ra do các hoạt
động của não. Ít chịu ảnh hưởng của hệ thần kinh tự chủ. Các yếu
tố chuyển hóa tại chỗ có vai trò quan trọng nhất trong việc điều
chỉnh lưu lượng máu (vd như H+, CO2, O2 , và adenosin làm tăng
lưu lượng).
Phổi: quan trọng để thông khí Động mạch vành: Dòng

phù hợp với tưới máu. Ít chịu máu bị gián đoạn trong thời kì
ảnh hưởng của hệ thần kinh tự tâm thu. It chịu ảnh hưởng của
chủ. Sự thay đổi áp lực O2 có hệ thần kinh tự chủ. Yếu tố
vai trò quan trọng nhất trong chuyển hóa tại chỗ có vai trò
điều chỉnh lưu lượng máu quan trọng nhất trong điều
(giảm O2 sẽ làm giảm lưu chỉnh lưu lượng máu (vd
lượng máu, và tăng O2 sẽ làm adenosin, NO, và giảm O2 sẽ
tăng lưu lượng máu) làm tăng lưu lượng máu)
Gan và ruột: Lưu lượng Da: Lưu lượng máu thay đổi
máu được điều chỉnh để thuận theo sự điều hòa thân nhiệt.
lợi cho tiêu hóa. Thần kinh Thần kinh giao cảm làm giảm
giao cảm làm giảm lưu lượng lưu lượng máu (receptor ɑ).
máu, còn thần kinh phó giao Các hormon trong tuần hoàn
cảm làm tăng lưu lượng máu. cũng ảnh hưởng tới lưu lượng
Các hormon hệ tiêu hóa máu. A-II và vasopressin làm
(gastrin, cholecystokinin, giảm lưu lượng máu, ANP
secretin) làm tăng lưu lượng làm tăng lưu lượng máu đến
máu, cũng như tạo ra sản da
phẩm của tiêu hóa (glucose,
acid béo)
Cơ xương: yếu tố chính

quyết định tổng sức cản mạch
Thận: Bình thường lưu ngoại biên. Dòng máu đến cơ
lượng máu đến thận được thay đổi theo sự vận cơ. Lưu
duy trì ổn định (tự điều hòa) lượng nền được thiết lập bởi
để duy trì sự lọc của cầu thận. thần kinh giao cảm. Các
Thần kinh giao cảm làm giảm hormon trong tuần hoàn cũng
lưu lượng máu. Các hormon ảnh hưởng tới lưu lượng máu
trong tuần hoàn cũng ảnh (A-II và vasopressin làm giảm
hưởng lưu lượng máu thận lưu lượng, ANP làm tăng lưu
(A-II và vasopressin làm lượng máu đến cơ). Khi vận
giảm lưu lượng máu; ANP cơ, các chất chuyển hóa được
làm tăng lưu lượng máu) giải phóng (như H+, lactate,
CO2, O2, adenosin) làm tăng
lưu lượng máu.
Hình 1.17 Tuần hoàn cho những vùng đặc biệt
Dòng máu tới các giường mao mạch khác nhau được điều chỉnh bởi một số tác nhân và phụ thuộc vào nhu cầu sinh lý của các mô.

Kiểm soát huyết áp SINH LÝ TIM MẠCH
Vasopressin được giải Não

phóng do giảm thể tích
máu
Receptor nhận cảm áp lực cao
Xoang
cảnh
ANP được giải Mạch máu

phổi Quai ĐMC Sự đáp ứng của receptor
phóng do tăng thể nhận cảm áp lực cao
Bộ phận nhận cảm gửi các xung

tích máu
hướng tâm (% so với mức nền)

Tâm
nhĩ
Receptor nhận cảm áp lực thấp
Huyết
áp
Tổ chức
cận cầu thận Huyết
áp
Hình 1.18 Kiểm soát huyết áp
Cơ thể có một hệ thống phức tạp để kiếm soát và điều hòa huyết áp Chúng đáp lại sự biến đổi của huyết áp động mạch bằng cách thay đổi bài
(BP). Hệ thống này có vai trò rất quan trọng trong việc duy trì huyết áp tiết renin. Như mô tả ở hình 2.12, renin dẫn đến tạo ra angiotensin II, một
trong tất cả các hoạt động sống hàng ngày (vd, thay đổi từ tư thế ngồi chất co mạch (xem hình 1.15). Các receptor nhận cảm áp lực thấp được
sang tư thế đứng hoặc khi vận động), cũng như trong các trạng thái bất tìm thấy ở các mạch máu lớn ở phổi và tâm nhĩ. Ở vị trí đó, chúng đáp
thường (vd, mất dịch quá mức trong điều kiện môi trường nóng hoặc ứng chủ yếu với sự thay đổi thể tích máu. Những receptor nhận cảm này
chảy máu). Bộ phận nhận cảm áp lực (hay Receptor nhận cảm) được đặt gửi tín hiệu tới não qua thần kinh phế vị (X), ngoài việc làm thay đổi hoat
ở những nơi có huyết áp cao (động mạch) và huyết áp thấp (tĩnh mạch) động thần kinh giao cảm, còn gây giải phóng vasopressin (ADH). Khi
trong hệ tuần hoàn. Receptor nhận cảm áp lực ở quai động mạch chủ và tâm nhĩ bị căng ra (tức là, tăng thế tích máu), tâm nhĩ tiết ra hormon
xoang cảnh giám sát huyết áp động mạch và gửi tín hiệu tới thân nào peptid bài niệu tâm nhĩ (ANP), làm thận tăng bài xuất muối NaCl và nước
qua dây phế vị (X) và thiệt hầu (IX). Những tín hiệu này dẫn đến những (xem hình 1.20) và giảm trương lực động mạch (xem hình 1.15).
biến đổi trong hoạt động của thần kinh giao cảm (không được trình bày).
Các tiểu động mạch đến của tổ chức cận cầu thận (juxtaglomerular
apparatus) cũng là các receptor nhận cảm áp lực cao.
SINH LÝ TIM MẠCH Điều chỉnh ngắn hạn huyết áp
Phó giao cảm Giao cảm
Thân
não Hạch Thân
não
Thần
Cổ kinh Cổ
X
Hạch
Ngực Tủy thượng thận

Ngực
Thắt Động mạch nhỏ Thắt

lưng và tiểu tĩnh mạch lưng
Cùng
cụt Giường
mạch máu
Hoạt
động
Tủy thần kinh
sống Thay đổi tư thế
(ngồi sang đứng) ly tâm
giao cảm
(% so
Lượng máu trở về với nền)
Thể tích nhát bóp
Đi ra theo dây ly Đi ra theo dây

tâm phó giao cảm ly tâm giao cảm
Tốc độ phát xug
của các R nhận
cảm vào sợi
Nút SA hướng tâm Tiểu ĐM Tĩnh mạch Tâm thất
Nhịp tim Lượng máu trở về Co

Sức cản
ngoại biên
Lưu lượng
Lưu lượng tim Thể tích nhát bóp
Hình 1.19 Đáp ứng ngắn hạn thay đổi huyết áp

Hệ thần kinh tự chủ có vai trò chủ yếu trong duy trì sự thay đổi huyết áp tức thì (từng giây). Hình này minh họa cho sự thay đổi theo tư thế.
Viết tắt: Ach: acetylcholin, E: epinephrin, NE: norepinephrin, MAP: huyết áp động mạch trung bình, CNS: hệ thần kinh trung ương (tủy)

Điều chỉnh dài hạn huyết áp SINH LÝ TIM MẠCH
Đáp ứng với giảm huyết áp và lưu lượng máu Đáp ứng với tăng thể tích máu và huyết áp
Khát
Hoạt động
Hoạt động thần kinh
thần kinh giao cảm
giao cảm
Tim
và
phổi
Tim và
phổi
Thượng thận Thượng thận
(giảm thải NaCl)
Kích thích
tiết renin và (giảm thải nước)
giảm thải NaCl
Thải NaCl Thải NaCl

và H2O và H2O
(tăng nước nhập)

Thể tích máu Thể tích máu
và huyết áp và huyết áp
Hình 1.20 Đáp ứng dài hạn thay đổi thể tích máu và huyết áp
Khi thể tích máu (và huyết áp) thay đổi, thận đáp lại bằng cách hoặc giữ NaCl và nước hoặc thải NaCl và nước để duy trì thể tích máu ở giá trị bình
thường. Khi thần kinh giao cảm tăng hoạt hóa, kích thích tủy thượng thận tiết noradenalin, và adrenalin (không thể hiện ở đây). Những catecholamin
này vào tuần hoàn cũng tác động lên thận làm giảm thải trừ NaCl.

SINH LÝ TIM MẠCH Đáp ứng với vận động
Các ức chế giao cảm bởi cơ chế của

Vận động kích thích trung tâm receptor nhận cảm bị áp đảo bởi các kích
tuần hoàn, làm tăng tần số tim thích toàn bộ của hệ giao cảm
Thần kinh phế vị (X)
Thần kinh Thần kinh

tim giao cảm tim giao
cảm
Các thụ thể nhận cảm bị
kích thích bởi sự tăng
huyết áp; và giảm huyết áp
Tuyến thượng thận giải phóng catecholamine
làm giảm sự ức chế trương
do kích thích giao cảm
lực giao cảm
Kích thích của thần kinh Kích thích của thần kinh
giao cảm và catecholamin giao cảm và catecholamin
trong tuần hoàn, cộng với trong tuần hoàn làm giãn
giảm tương đối trương động mạch vành (tăng cung
lực phế vị, đẩy nhanh quá cấp O2 và tăng dọn dẹp
trình phát xung của nút chất chuyển hóa) và tác
SA động trực tiếp trên cơ tim,
Tăng lượng máu tĩnh mạch đẩy nhanh chuyển hóa ở cơ
về tim do hoạt động của các tim
bơm cơ và cửu động hô hấp
Tăng tần số co
bóp Tăng lực co
Gan và tạng bụng: lưu
lượng máu giảm
Thận: lưu lượng máu

giảm
Da: đầu tiên co mạch, sau

đó giãn mạch để thải nhiệt
Cơ: ban đầu mạch bị nén ép, sau đó giãn

ra đáng kể do sự giải phóng các chất
chuyển hóa và adrenalin trong tuần hoàn
Hình 1.21 Đáp ứng của tuần hoàn với vận động
Hình này tóm tắt sự hợp nhất các ảnh hưởng thần kinh và hóa học trong khi vận động lên hệ tim mạch. Các tác động thần kinh ảnh hưởng lên
thần kinh trung ương (bởi hệ thần kinh tự chủ), trong khi tác động hóa học ảnh hưởng ngay tại chỗ bởi sự giải phóng các chất chuyển hóa và tác
động của catecholamin trong tuần hoàn (vd, epinephrin=adrenalin)

Tuần hoàn bào thai SINH LÝ TIM MẠCH
Tuần hoàn trước sinh
Động mạch chủ

Thân động mạch phổi Ống động mạch
Tĩnh mạch chủ trên Động mạch phổi trái
Động mạch phổi phải Tĩnh mạch phổi trái
Tĩnh mạch phổi phải
Lỗ bầu dục
Tĩnh mạch chủ dưới
Tĩnh mạch gan
Động mạch chủ
Ống tĩnh mạch
Gan Đm thân tạng
Tĩnh mạch cửa Động mạch mạc treo tràng trên

Tĩnh mạch rốn Thận Dây chằng
động mạch
Ruột (ống động
mạch bị bít
lại
Động mạch rốn
Hố bầu dục
(lỗ bầu dục
bị bít lại)
Mạch máu PO2
Tĩnh mạch rốn 80
Dây chằng tĩnh mạch
Động mạch rốn 58
(ống tĩnh mạch bị bít lại)
(dưới ống tĩnh mạch) 27 Dây chằng tròn của gan
Lỗ bầu dục 67 (tĩnh mạch rốn bị bít lại)
Động mạch chủ 62
Ống đống mạch 52 Các dây chằng rốn giữa
Động mạch phổi 52 (Các động mạch rốn bị bít lại)
Tĩnh mạch phổi 42
Tuần hoàn sau sinh
Hình 1.22 Tuần hoàn trước sinh và sau sinh
Hình này tóm tắt lại tuần hoàn trước sinh và sau sinh. Sau khi cung cấp máu cho tuần hoàn phổi và đại tuần hoàn, đặc trưng
sinh, máu không qua nhau thai mà tràn vào phổi. Do đó, các cho trạng thái sau sinh bình thường. Bảng ở phía dưới bên
luồng thông (shunt) trước sinh có nhiệm vụ truyền máu tới nhau trái thể hiện phần trăm tương đối bão hòa O2 máu tại các vị trí
thai và trở lại bào thai (các động mạch và tĩnh mạch rốn) trở khác nhau dọc theo tuần hoàn bào thai.
thành các dây chằng. Như vậy, các shunt đi tắt qua gan (ống
tĩnh mạch), thất phải (lỗ bầu dục), và tuần hoàn phổi (ống động
mạch) cũng sẽ đóng lại,

Sinh lý học thận Giải phẫu thận
A. Mặt trước thận phải

Cực trên
Bao xơ
(đã cắt và lột ra)
Bờ ngoài Rốn thận
Động mạch thận
Tĩnh mạch thận
Bể thận
Niệu quản
Cực dưới
B. Thận phải được cắt bằng nhiều mặt
phẳng, bộc lộ nhu mô và bể thận Bao xơ
Vỏ thận Các đài nhỏ
Tủy (tháp) Các mạch máu vào

nhu mô thận
Nhú của tháp thận
Xoang thận
Các đài lớn
Cột thận (trụ Bertin)
Bể thận
Tia tủy Mỡ trong xoang thận
Các đài nhỏ
Niệu quản
Hình 2.1 Giải phẫu thận

Thận là cơ quan nằm ở phần sau ổ bụng ngang mức đốt sống T11 đến L3. Chúng lọc máu và tham gia vào các chức năng
chính sau: (1) điều hòa thể tích và thành phần dịch; (2) bài xuất các chất thải của quá trình trao đổi chất và loại bỏ các
chất hóa học ngoại lai (vd: các thuốc) cùng các sản phẩm chuyển hóa của chúng ra khỏi máu; (3) có chức năng như một
cơ quan nội tiết. Nhu mô thận được chia thành phần vỏ và phần tủy, cả 2 đều chứa các nephron (mỗi thận có khoảng 1,25
triệu nephron). Tủy thận cấu tạo gồm 8 đến 15 tháp thận. Nước tiểu đi ra khỏi nhú thận và đổ vào đài thận nhỏ. Các đài
thận nhỏ hợp lại thành đài thận lớn và sau đó thành bể thận. Cột thận (trụ Bertin) bao gồm các đoạn nephron thuộc phần
vỏ, trong khi tia tủy chứa các đoạn nephron kéo dài vào trong tủy thận.
Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com
120 to remove this watermark. 23
Sinh lý học thận Cấu tạo cầu thận
Tiểu động mạch đến Màng đáy

Màng đáy Bao
Nội mô Lá ngoài
mao mạch Bowman
Nội mô Lá trong
Màng (TB có chân)
đáy Tế bào
cạnh cầu thận Lớp tế bào nội mô
Cơ có cửa sổ
trơn
Ống
lượn
gần
Tế bào gian
Ống mạch và chất
lượn xa cơ bản gian
mạch
Macula densa (Mesangial)
Tiểu động mạch

đi
Hình 2.3 Cấu tạo cầu thận

Huyết tương được lọc ở cầu thận. Dịch lọc không có tế bào và không có hầu hết các protein trong máu (chú ý:
các protein và peptid nhỏ hơn kích thước của albumin vẫn được lọc với các mức độ khác nhau). Lớp tế bào nội
mô của mao mạch cầu thận có cửa sổ để ngăn cản sự lọc các thành phần tế bào của máu. Màng đáy và lớp tế
bào biểu mô của bao Bowman (tế bào có chân) ngăn cản sự lọc của protein huyết tương. Macula densa giám
sát sự vận chuyển NaCl tới ống lượn xa; và nhờ đó giúp điều hòa lưu lượng huyết tương qua thận và lưu lượng
lọc cầu thận - quá trình này gọi là sự tự điều hòa.

Lọc ở cầu thận Sinh lý học thận
Hệ số Ptt của Ptt Pk của Lưu lượng
lọc ( Kf ) x mao mạch _ của bao _ protein = lọc cầu thận
cầu thận Bowman huyết ( GFR)
Tuần hoàn tương
hệ thống
Ptt: áp lực thủy tĩnh
Pk: áp lực keo
Cơ trơn
Tiểu động mạch đến
Các dây tk
tự chủ
Tiểu động mạch đi
Cơ trơn
(Pin) x (GFR ) = ( Uin ) x (V)

Nồng độ inulin Lưu lượng = Nồng độ inulin Thể tích
huyết tương lọc cầu thận trong nước tiểu nước tiểu/phút
Huyết áp (mm Hg)

Hình 2.4: Lọc ở cầu thận
Ở cầu thận xảy ra sự siêu lọc của huyết tương. Dịch lọc không có tế bào và hầu hết tất cả protein huyết tương.
Các phân tử nhỏ và ion trong dịch lọc có nồng độ tương tự huyết tương. Lưu lượng lọc cầu thận (GFR) được
quyết định bởi diện tích bề mặt, tính thấm của màng lọc cầu thận (Kl) và lực Starling trên thành mao mạch. Ptt
của mao mạch thúc đẩy sự lọc, trong khi đó Ptt của bao Bowman và Pk của mao mạch được tạo bởi các phân
tử protein huyết tương cản trở sự lọc. GFR tương đối hằng định mặc dù huyết áp có thay đổi (do cơ chế tự điều
hòa). Sự thay đổi Ptt của mao mạch cầu thận có vai trò điều hòa sinh lý cho GFR. Khi bị kích thích, TK giao
cảm làm co tiểu động mạch đến và đi, làm giảm Ptt mao mạch, do đó làm giảm GFR. Tăng vận chuyển NaCl
tới Macula densa làm giảm GFR, trong khi giảm vận chuyển làm tăng GFR. Một số hormon cũng có thể làm
thay đổi GFR. Angiotensin II, đặc biệt với nồng độ cao, làm co tiểu động mạch đến và làm giảm GFR. ANP và
PG E2 làm giãn tiểu động mạch đến và làm tăng GFR. GFR có thể được tính thông qua Inulin.
25
Sinh lý học thận Độ thanh thải của thận: I
Nguyên lý thanh lọc
Nđộ chất X Thể tích Thể tích huyết

trong nước nước tiểu/ tương được
tiểu 1 đv tgian thận lọc sạch
chất X/ 1 đvtg
Nồng độ chất X (độ thanh thải
trong huyết tương của X)
Chất X được lọc qua
cầu thận và không Chất X được lọc qua cầu
được tái hấp thu hay thận và tái hấp thu ở ống
bài tiết ở ống thận thận
(Inulin) Độ thanh thải của X =
Độ thanh thải của X = lưu lượng cầu thận trừ
lưu lượng lọc cầu thận lượng tái hấp thu của
Cx = GFR ống thận
Cx = GFR - Tx
Cx < CINULIN
Chất X được lọc qua Chất X được lọc qua cầu

cầu thận và bài tiết ở thận, được tái hấp thu và
ống thận bài tiết ở ống thận
Độ thanh thải của X = Độ thanh thải của X =
lưu lượng lọc cầu thận lưu lượng lọc cầu thận
cộng lượng bài tiết của trừ lượng tái hấp thu thực
ống thận và cộng lượng bài tiết
Cx = GFR + Tx thực
Cx > CINULIN Cx = GFR+ Tx
Cx < or > CINULIN
Hình 2.5: Độ thanh thải của thận

Độ thanh thải của một chất cho biết thông tin về cách xử lý của thận đối với chất đó (lọc, bài tiết, tái hấp thu).
Đo độ thanh thải của Inulin là một phương pháp tính GFR. Nếu một chất được lọc tự do tại cầu thận và độ
thanh thải của nó nhỏ hơn của Inulin, thì chất đó được tái hấp thu bởi ống thận. Ngược lại, nếu một chất có độ
thanh thải lớn hơn của Inulin thì chất đó được bài tiết bởi ống thận. Hình 2.6 và 2.7 minh họa chi tiết hơn về
quá trình tái hấp thu (VD: glucose) và bài tiết của một chất (VD: para-amino hippurate PAH).

Độ thanh thải của thận: II Sinh lý học thận
Nguyên lý về khả năng tái hấp thu tối đa của ống thận (Tm), lấy Glucose làm ví dụ
Dưới ngưỡng Tm Bằng ngưỡng Tm Trên ngưỡng Tm

Nđộ Glucose trong huyết tương và Nồng độ Glucose trong huyết Nồng độ Glu trong huyết tương và
sau đó là trong dịch lọc, nhỏ hơn khả tương và do đó trong dịch lọc, đúng sau đó là trong dịch lọc, vượt quá
năng tái hấp thu của ống thận; bằng khả năng tái hấp thu tối đa khả năng tái hấp thu của ống thận;
Glucose được tái hấp thu hoàn toàn của ống thận Glucose xuất hiện trong nước tiểu
và không xuất hiện trong nước tiểu
Lọc
Tái hấp thu
Bài xuất
Lượng _ Lượng _ Lượng tái
bài xuất lọc hấp thu
Glucose huyết tương (mg/dL)
Hình 2.6: Khả năng xử lý glucose của thận

Glucose được lọc tại cầu thận và được tái hấp thu ở ống lượn gần. Bình thường không có glucose trong nước
tiểu vì chúng được tái hấp thu hoàn toàn. Tuy nhiên, khi nồng độ glucose trong huyết tương tăng lên (VD:
trong bệnh đái tháo đường), glucose xuất hiện trong nước tiểu. Vì thế độ thanh thải của glucose sẽ tăng lên
khi nồng độ glucose trong huyết tương tăng lên.

Sinh lý học thận Độ thanh thải của thận: III
Nguyên lý về khả năng bài tiết tối đa của ống thận (Tm), lấy PAH làm ví dụ
Dưới ngưỡng Tm Bằng ngưỡng Tm Trên ngưỡng Tm

Nồng độ PAH trong huyết Nồng độ PAH trong huyết Nồng độ PAH trong huyết
tương nhỏ hơn khả năng bài tiết tương đúng bằng khả năng bài tương vượt quá khả năng bài
của ống thận; huyết tương đi tiết tối đa của ống thận tiết của ống thận; huyết tương
qua mô chức năng thận được đi qua mô chức năng thận
lọc sạch hoàn toàn PAH. không được lọc sạch hoàn
toàn PAH.
Bài tiết
Lượng = Lượng + Lượng
thải ra lọc bài tiết
Thải ra
Lọc
PAH huyết tương (mg/dL)
Hình 2.7: Khả năng xử lý PAH của thận

PAH được lọc tại cầu thận và được bài tiết vào dịch lọc ở ống lượn gần. Với nồng độ PAH huyết tương thấp,
gần như toàn bộ PAH đều được bài tiết vào nước tiểu. Lúc này, độ thanh thải của PAH xấp xỉ lưu lượng huyết
tương qua thận. Khi nồng độ PAH huyết tương tăng lên, vượt quá khả năng bài tiết của ống lượn gần thì độ
thanh thải của PAH giảm.

Tái hấp thu Na+ Sinh lý học thận
Lòng ống Máu Lòng ống Máu
Lượng dịch lọc được Yếu tố kích thích Yếu tố ức chế

tái hấp thu (%) sự tái hấp thu sự tái hấp thu
Ống lượn gần 67 Angiotensin II Dopamin
TK giao cảm
Quai Henle 25 TK giao cảm
Ống lượn xa ~4 Aldosteron
Ống góp ~3 Aldosteron ANP
Hình 2.8: Sự tái hấp thu Na+ ở thận

Một lượng lớn Na+ được lọc ở cầu thận mỗi ngày. Lượng lọc này (FL) được tính như sau:
FL = GFR x [ Na+ ] huyết tương hay
25200 mEq/ngày = 180 l/ngày x 140 mEq/l
Bình thường, lượng Na+ lọc qua cầu thận được tái hấp thu dọc theo chiều dài nephron tới 99% hoặc hơn (tức là
chỉ khoảng 100 đến 200 mEq/ngày được bài xuất). Hình trên mô tả những cơ chế tái hấp thu Na+ chính. Bảng
trên tóm tắt %Na+ trong dịch lọc được tái hấp thu tại mỗi đoạn của ống thận và một số yếu tố kích thích hoặc ức
chế sự tái hấp thu tại những đoạn này.
Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 29 127
Sinh lý học thận Sự bài tiết ADH và tác dụng
Cơ chế của ADH trong điều hòa nồng độ và thể tích nước tiểu
ADH được sản xuất ở nhân trên thị và Thể tích và áp suất thẩm thấu của máu thay đổi
bởi: lượng dịch hấp thụ (qua miệng hoặc đường
nhân cạnh não thất của vùng dưới đồi, tiêu hóa); lượng nước và điện giải trao đổi với
sau đó đi theo các sợi thần kinh mô trong sinh lý hoặc bệnh lý (phù); lượng
để xuống thùy sau tuyến yên, nơi mất qua ruột (nôn, tiêu chảy); mất
vào các khoang cơ thể (cổ trướng,
nó được dự trữ để tràn dịch); hoặc mất
giải phóng khi cần ra ngoài (mồ hôi, xuất huyết).
Tăng giải phóng ADH khi

áp suất thẩm thấu trong máu
tăng cao tác động vào receptor
nhận cảm áp suất thẩm thấu tại
vùng dưới đồi và thể tích máu
thấp tác động vào receptor nhận
cảm thể tích tại quai động mạch
chủ và động mạch cảnh; áp suất
thẩm thấu thấp và thể tích máu
cao ức chế giải phóng ADH.
Khi có mặt ADH,
lưu lượng máu tới tủy thận bị
giảm xuống, vì vậy dịch kẽ tủy
thận ưu trương hơn
(do giảm tối đa quá trình
chuyển các chất tan vào máu)
ADH làm tăng tính thấm với nước của thành ống góp
và do đó cho phép cân bằng lại thẩm thấu và hấp thu
nước vào dịch kẽ ưu trương; một lượng nhỏ nước tiểu
được cô đặc nhiều bị bài xuất.
Nồng độ thẩm thấu huyết tương % thay đổi trong thể tích máu
(mOsm/kgH2O) hoặc huyết áp
Hình 2.9: Sự bài tiết ADH và tác dụng

ADH điều hòa lượng nước bài xuất ở thận. Bài tiết ADH điều hòa bởi áp suất thẩm thấu của dịch cơ thể và
thể tích cũng như áp suất máu. Thay đổi áp suất thẩm thấu vài phần trăm đủ để làm thay đổi đáng kể sự bài
tiết ADH. Khi thể tích và áp suất máu giảm từ 10-15% hoặc hơn đủ để kích thích bài tiết ADH. Các bộ phận
nhận cảm thể tích và áp suất máu được tìm thấy trong các mạch phổi lớn, xoang cảnh và quai động mạch
chủ. Những receptor nhận cảm áp suất này đáp ứng với sức căng của thành mạch, do đó phụ thuộc vào thể
tích và áp suất máu.
Sự cô đặc nước tiểu Sinh lý học thận
Sự trao đổi nước, ion và ure trong sản xuất nước tiểu ưu trương (có mặt ADH)
Vỏ
Tủy
Chú ý: Các con số được đưa ra

để làm ví dụ hơn là chắc chắn
(số: nồng độ thẩm thấu; số% :
phần trăm dịch lọc)
Hình 2.10: Sự cô đặc nước tiểu

Sự bài xuất nước tiểu cô đặc đòi hỏi chức năng quai Henle bình thường (đặc biệt ở đoạn lên dày), dịch kẽ tủy
thận ưu trương, nồng độ ADH trong máu cao và đáp ứng bình thường của ống góp với ADH (tức là, tăng tính
thấm với nước). Trong các điều kiện tối ưu, quá trình này dẫn đến bài xuất chỉ 0.5l nước tiểu/ngày với nồng
độ thẩm thấu nước tiểu là 1200 mOsm/kg H2O.

Sinh lý học thận Sự pha loãng nước tiểu
Sự trao đổi nước, ion và ure trong sản xuất nước tiểu nhược trương (vắng mặt ADH)
Vỏ
Tủy
Chú ý: Các con số được đưa ra

để làm ví dụ hơn là chắc chắn
(số: nồng độ thẩm thấu; số% :
phần trăm dịch lọc)
Hình 2.11: Sự pha loãng nước tiểu

Sự bài xuất nước tiểu loãng đòi hỏi chức năng quai Henle bình thường (đặc biệt ở đoạn lên dày), ống lượn xa
bình thường, đủ lượng dịch lọc được đưa tới những đoạn này và sự vắng mặt của ADH. Trong các điều kiện tối
ưu, lượng nước tiểu bài xuất lên đến 18L/ngày với nồng độ thẩm thấu là 50 mOsm/kg H2O. Chú ý rằng nồng độ
thẩm thấu của dịch kẽ tủy thận bị giảm xuống. Điều này xảy ra là do tăng lưu lượng máu mạch thẳng (vasa
recta) (so với hình 2.10) và tăng đào thải ure ở ống góp.

Hệ thống Renin-Angiotensin-Aldosteron Sinh lý học thận
Kích thích Ức chế

Huyết áp Huyết áp
Thể tích dịch Thể tích dịch
β1-giao cảm β1-giao cảm
ANP
Tái hấp thu Tái hấp thu

NaCl/H2 O NaCl/H2 O
co mạch
co mạch
Cơ chế giải phóng Renin
Tế bào cận
cầu thận (JG)
Macula densa
β1 Tiểu động mạch đi

Tiểu động mạch đến
Cơ chế receptor nhận cảm áp suất: Cơ chế thần kinh giao cảm: Cơ chế của Macula densa:
Tăng huyết áp trong tiểu động mạch đến ức Các sợi hậu hạch giao cảm Tăng lượng NaCl trong ống lượn xa ức chế giải
chế giải phóng Renin từ JG (mũi tên đỏ); với thụ thể β1 kích thích giải phóng Renin (mũi tên đỏ); giảm lượng NaCl kích
giảm huyết áp kích thích giải phóng Renin phóng Renin (mũi tên xanh). thích giải phóng Renin.
(mũi tên xanh).
Hình 2.12: Hệ thống Renin-Angitensin-Aldosteron

Thận tổng hợp và bài tiết Renin-một enzym phân giải protein để đáp ứng với sự giảm huyết áp và thể tích dịch (hình
trên). Sự giải phóng Renin cuối cùng dẫn tới tăng nồng độ Angiotensin II (AII) và Aldosteron, cả 2 đều kích thích tái
hấp thu nước và NaCl tại ống thận (AII tác dụng ở ống lượn gần và Aldosteron tác dụng ở ống góp). AII cũng là một
chất gây co mạch mạnh. Vì thế, khi huyết áp và thể tích dịch giảm, hệ thống Renin-Angiotensin-Aldosteron hoạt động
để phục hồi 2 yếu tố trên. Các tế bào cận cầu thận bài tiết Renin chủ yếu nằm ở tiểu động mạch đến (hình dưới). Các tế
bào này đáp ứng trực tiếp với sự thay đổi huyết áp động mạch, hoạt động của thần kinh giao cảm, và lượng NaCl vận
chuyển tới macula densa. Chữ viết tắt: ACE, Angiotensin-converting enzym (men chuyển Angiotensin); ANP, atrial
natriuretic peptide (peptid bài niệu tâm nhĩ).
Sinh lý học thận Đáp ứng với tăng ECF
ECF: dịch ngoại bào
Tăng ECF
Hoạt động của

hệ giao cảm
Tái hấp thu
Na+ ở ống
lượn gần Lưu lượng
lọc cầu thận
Phổi
Tim
Tái hấp thu

Na+ và H2 O
ở ống góp
Tuyến thượng thận

Não
Bài xuất
Na+, nước
Hình 2.13: Đáp ứng với tăng thể tích dịch ngoại bào
Thận đáp ứng với tăng thể tích dịch ngoại bào bằng cách tăng bài xuất NaCl và nước. Cơ chế chính của đáp
ứng này đã được tóm tắt ở trên. Tăng bài xuất NaCl là do tăng lượng NaCl được lọc (tăng GFR) và ức chế tái
hấp thu NaCl tại nephron. Điều này xảy ra vì hệ thần kinh giao cảm và hệ thống
Renin-Angiotensin-Aldosteron (RAA) bị ức chế trong khi sự bài tiết peptid bài niệu tâm nhĩ (ANP) tăng lên.
Hoạt động của ANP đối lập với hệ thống RAA. ANP làm tăng GFR và ngăn cản tái hấp thu NaCl ở ống góp.
Thận cũng tự sản xuất một peptid bài niệu riêng, gọi là Urodilatin, cũng góp phần vào đáp ứng này. Giảm
nồng độ hormon chống bài niệu làm tăng bài xuất nước. Chữ viết tắt: ACE - men chuyển Angiotensin.
132 34
Đáp ứng với giảm ECF Sinh lý học thận
ECF: dịch ngoại bào
Giảm ECF
Hoạt động của

hệ giao cảm
Lưu lượng
lọc cầu thận
Tái hấp thu

Na+ ở ống
lượn gần
Phổi
Tim
Tái hấp thu

Na+ và H2 O
ở ống góp
Não
Bài xuất
Na+, nước
Hình 2.14: Đáp ứng với giảm thể tích dịch ngoại bào
Thận đáp ứng với giảm thể tích dịch ngoại bào bằng cách giảm bài xuất NaCl và nước. Cơ chế chính của
đáp ứng này đã được tổng hợp. Giảm bài xuất NaCl là do giảm lượng lọc NaCl ( giảm GFR) và tăng cường
tái hấp thu NaCl tại nephron. Điều này xảy ra vì hệ thần kinh giao cảm và hệ thống RAA được hoạt hóa
trong khi sự bài tiết ANP bị ức chế. Hệ thần kinh giao cảm và hệ thống RAA làm giảm GFR và kích thích
tái hấp thu NaCl tại ống lượn xa và ống góp. Tăng nồng độ ADH làm giảm bài xuất nước. Chữ viết tắt:
ACE - men chuyển Angiotensin.

35
Sinh lý học thận Sự bài xuất kali
Chế độ ăn thiếu K+ Chế độ ăn bình thường và thừa K+
Tế bào xen Tế bào chính

Yếu tố sinh lý Yếu tố sinh lý Yếu tố thay đổi Yếu tố thay đổi
kích thích bài tiết K+ kích thích tái hấp thu K+ bài tiết K+ (kích thích) bài tiết K+ (ức chế)
Aldosteron Chế độ ăn thiếu K+ Nhiễm kiềm cấp và mạn tính Nhiễm toan cấp
Tăng Kali máu Tăng tốc độ nước tiểu tính
Nhiễm toan mạn tính
Hình 2.15: Sự bài xuất Kali

Thận là con đường chủ yếu bài xuất K+ ra khỏi cơ thể và lượng bài xuất thay đổi theo lượng K+ đưa vào.
Với một chế độ ăn thiếu K+, chỉ khoảng 1% K+ trong dịch lọc được bài xuất. Với một chế độ ăn bình
thường hoặc thừa K+, lượng K+ được bài xuất khác nhau. Hầu hết K+ thải ra trong những điều kiện này
tương ứng với K+ được bài tiết vào dịch lọc tại ống góp. Các tế bào chính của ống góp bài tiết K+, trong khi
các tế bào xen của ống góp được cho là có liên quan đến sự tái hấp thu K+ khi chế độ ăn thiếu K+. Cơ chế
tái hấp thu K+ tại ống lượn gần và đoạn lên dày của quai Henle được mô tả trong hình 2.8 và không bị ảnh
hưởng bởi chế độ ăn K+.
36
134
Calci và phosphat Sinh lý hoc thận
Bài xuất Calci Bài xuất Phosphat
Ống lượn xa Ống lượn gần

Điều biến sự vận chuyển Ca2+ Điều biến sự vận chuyển Pi

(Giảm bài tiết) (Tăng bài tiết)
Yếu tố Vị trí nephron Cơ chế Yếu tố Vị trí nephron Cơ chế
PTH Ống lượn xa Kênh Ca2+ hoạt hóa PTH Ống lượn gần Đồng vận chuyển (1)
ECF Ống lượn gần Kéo theo dung môi ECF Ống lượn gần Kéo theo dung môi, 1
nhập Pi Ống lượn xa Bài tiết PTH nhập Pi Ống lượn gần Đồng vận chuyển
Hình 2.16: Sự bài xuất Calci và Phosphat

Calci được tái hấp thu dọc theo toàn bộ nephron. Bài xuất calci được điều hòa bởi hormon tuyến cận giáp (PTH), bằng
cách tác dụng lên các tế bào của ống lượn xa để kích thích sự tái hấp thu. Thay đổi thể tích dịch ngoại bào (ECF) cũng
ảnh hưởng tới sự bài xuất Ca2+. Tuy nhiên, điều này phản ánh những thay đổi trong tái hấp thu NaCl ở ống lượn gần để
đáp ứng với sự thay đổi của ECF (xem hình 2.13 và 2.14) và sự thay đổi bài xuất Ca2+ không nhằm vào việc duy trì cân
bằng Ca2+. Phosphat được hấp thu chủ yếu tại ống lượn gần. Sự bài xuất của nó cũng được điều hòa bởi PTH, thông qua
tác dụng lên các tế bào ống lượn gần để ức chế tái hấp thu Phosphat. Thay đổi ECF cũng ảnh hưởng tới sự bài xuất
Phosphat. Tuy nhiên, giống như Ca2+, điều này phản ánh những thay đổi trong sự tái hấp thu NaCl tại ống lượn gần để
đáp ứng với sự thay đổi của ECF và không nhằm vào duy trì cân bằng Phosphat.
Sinh lý học thận Tái hấp thu HCO3- ở thận
Tái hấp thu 80% HCO3- trong dịch lọc Tái hấp thu 5% HCO3- trong dịch lọc
Những yếu tố ảnh hưởng đến sự bài tiết H+ ở nephron
Yếu tố Vị trí tác động
chính
Tăng bài tiết H+ - chính
Nồng độ HCO3- Toàn bộ nephron
Pco2 động mạch Toàn bộ nephron
Tăng bài tiết H+ - phụ
Lượng lọc của HCO3- Ống lượn gần
ECF Ống lượn gần
Angitensin II Ống lượn gần
Aldosteron Ống góp
Tăng Kali máu Ống lượn gần
Giảm bài tiết H+ - chính
Nồng độ HCO3- Toàn bộ nephron
Pco2 động mạch Toàn bộ nephron
Giảm bài tiết H+ - phụ
Tái hấp thu 15% HCO3- trong dịch lọc
Lượng lọc của HCO3- Ống lượn gần
ECF Ống lượn gần
Aldosteron Ống góp
Tăng Kali máu Ống lượn gần
Hình 2.17: Tái hấp thu HCO3-

Bicarbonat được lọc tự do và được tái hấp thu đồng thời với bài tiết H+ dọc theo nephron. Bình thường, tất cả
HCO3- đều được tái hấp thu và không xuất hiện trong nước tiểu. Thay đổi cân bằng axit-base toàn thân là yếu tố
chính điều hòa sự bài tiết H+. Tuy nhiên, một số yếu tố khác cũng có thể ảnh hưởng tới khả năng bài tiết H+ của
thận và kéo theo đó là tái hấp thu HCO3-

Sự tân tạo HCO3- ở thận Sinh lý học thận
Lượng acid dư thừa Acid bay Phổi
hơi
Acid Acid ko
nhập Tế bào bay hơi
vào (HA)
Thận
Thận tân tạo HCO3- để bổ sung cho HCO3-
mất trong lúc chuẩn độ lượng acid dư thừa
Bài xuất acid thực (NAE)
Bình thường 0
(không bài xuất thực)
Sự chuẩn độ của hệ đệm nước tiểu Sự tạo thành và bài xuất của NH4+
Chất đệm
H+ - Chất
đệm
Hình 2.18: Sự tân tạo HCO3 - ở thận

Thận tân tạo HCO3- để thay thế cho lượng bị mất trong lúc chuẩn độ lượng acid dư thừa hàng ngày. Điều này xảy ra nhờ
quá trình bài xuất acid thực (NAE). Bình thường, toàn bộ lượng HCO3- trong dịch lọc đều được tái hấp thu (xem hình
2.17) và không xuất hiện trong nước tiểu. Quá trình này không tạo ra HCO3- mới, nhưng ngăn cản sự mất HCO3- từ cơ
thể. HCO3- mới được sản xuất khi thận bài tiết H+ cùng các chất đệm nước tiểu (chất đệm nước tiểu chủ yếu là
phosphat) và khi thận sản xuất và đào thải NH4+. Sự sản xuất và bài xuất NH4+ là thành phần quan trọng nhất của NAE
vì những quá trình này tham gia điều hòa mất cân bằng acid-base. Nhiễm toan kích thích sản xuất NH4+ (từ Glutamin ở
ống lượn gần) và đào thải nó, trong khi nhiễm kiềm ức chế những quá trình này. Cân bằng acid-base được duy trì khi
NAE bằng lượng acid dư thừa hàng ngày, xấp xỉ 1mEq/kg cân nặng/ngày. Viết tắt: UTA -nđộ acid chuẩn độ trong nước
tiểu; UNH4 - nđộ NH4 trong nước tiểu; UHCO3- - nđộ HCO3- trong nước tiểu; V-tốc độ lưu lượng nước tiểu.
39 137
Giải phẫu học thận: Nephron Sinh lý học thận
Bao xơ
Ống lượn gần
Vùng
dưới bao Tiểu thể
Tiểu thể
thận vỏ
thận cận tủy
Ống lượn xa
Ống lượn Ống lượn Các nephron vỏ pha
Vỏ gần xa loãng nước tiểu nhưng
Các nephron không cô đặc nước tiểu
cận tủy cô đặc
và pha loãng
Quai Henle
nước tiểu
Sọc ngoài
Vùng
ngoài Quai
Henle
Sọc trong
NEPHRON
Chú thích
Tủy Cầu thận
(tháp) Tiểu động mạch đến
và đi
Vùng Ống lượn gần
trong Đoạn lượn
Đoạn thẳng
Đoạn xuống và đoạn lên
mỏng của quai Henle
Phần xa
Đoạn lên dày của quai Henle
Ống lượn xa
Macula densa
Ống góp
Lưu lượng máu thận 1-1,2 l/ph Số lượng nephron 2,5 triệu
Lưu lượng lọc 100-125 ml/phút Vỏ 2,1 triệu
cầu thận 140-180 l/ngày Cận tủy 0,4 triệu
Lượng nước tiểu 0,5-1,8 l/ngày
Hình 2.2 Giải phẫu của Nephron

Các nephron của thận hơi khác nhau về cấu trúc phụ thuộc vào vị trí cầu thận của chúng. Các nephron vỏ có
cầu thận nằm ở phần trên hay phần nông của vỏ thận. Các nephron này có quai Henle ngắn và chỉ kéo dài tới
vùng tủy ngoài. Cầu thận của các nephron cận tủy nằm ở vùng tiếp giáp giữa phần vỏ và tủy thận. Các
nephron này có quai Henle dài và cắm sâu vào vùng tủy trong. Có nhiều nephron vỏ hơn nephron cận tủy.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Thực quản
Cơ khít hầu dưới

(phần chính)
Vách giữa
Sụn giáp Cơ nhẫn hầu (phần

phụ cơ khít hầu dưới)
Sụn nhẫn
Bó cơ dọc chính đi lên và

bám vào giữa mặt sau của
sụn giáp
Phần bên của cơ dọc

Móc
Khí quản
Màng xơ chun
chứa các sợi cơ
nằm rải rác
Cửa sổ cắt qua cơ dọc
Lớp cơ vòng
Hình 3.1 Thực quản

Thực quản nằm sau khí quản và kéo dài từ miệng-hầu xương), 1/3 dưới thực quản là cơ trơn, và đoạn 1/3
đến dạ dày, đẩy thức ăn và chất lỏng tới dạ dày bằng giữa kết hợp cả cơ vân và cơ trơn. Thành của thực
nhu động. 1/3 trên thực quản là cơ vân (cơ bám quản tạo bởi cơ dọc ở bên ngoài và cơ vòng ở bên
trong.

Đoạn nối thực quản-dạ dày SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Cơ vòng
Niêm mạc Cơ dọc
thực quản
Lớp cơ dày dần lên
Dây chằng hoành thực quản (lá trên)
Cơ hoành
Cân cơ hoành
Dây chằng hoành thực quản (lá dưới)
Phúc mạc
Phúc mạc
Vòng mỡ dưới
lỗ thực quản
Đường "Z" (zigzag)
nối giữa niêm mạc
thực quản và niêm
mạc dạ dày Cơ dọc
Nếp nhăn
dạ dày Cơ vòng
Khuyết tâm vị Đáy vị
Lớp cơ giữa của dạ dày (cơ vòng)
Lớp cơ trong cùng của dạ dày (cơ chéo)
Cửa số cắt qua lớp cơ giữa
Lớp cơ ngoài cùng của dạ dày

(cơ dọc)
Hình 3.2 Chỗ nối thực quản-dạ dày (EG junction)
Cơ trơn ở phần dưới thực quản dày lên tại chỗ nối với dạ đây niêm mạc thực quản chuyển thành niêm mạc dạ dày
dày và hình thành cơ thắt thực quản dưới (LES). LES (đường Z). Thành dạ dày có 3 lớp cơ. Phần gần miệng
nằm ở nơi thực quản đi qua cơ hoành, và tại nhất của dạ dày, hay tâm vị, là nơi dạ dày giãn ra (giãn
cảm thụ) để nhận viên thức ăn từ thực quản đi xuống.
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Cơ thắt thực quản dưới
Trương lực bình thường

LES, một phức hợp các của LES là hàng rào sinh
yếu tố cơ, thần kinh, và lý chống lại sự trào
hormon, có vai trò duy ngược
trì áp lực 12-20 mmHg
trong 3-5 cm dưới của
thực quản
Thần kinh Khoảng

cách từ lỗ
mũi (cm)
Thực
quản
đoạn
ngực
LES
Giảm trương lực LES

hoặc LES ngắn cho phép
acid trào ngược
Dạ
dày
Cơ Axit
Hormone
Hình 3.3 Cơ thắt thực quản dưới

Nhu động bắt đầu bằng hoạt động nuốt chủ động, và cơ thắt thực quản dưới (LES). Bình thường, trương lực
được kiểm soát bởi sợi đi (vận động) nằm trong thần của LES lúc nghỉ cao, giúp ngăn cản sự trào ngược các
kinh lang thang. Synap của thần kinh lang thang trên chất trong dạ dày trở lại thực quản. Khi sóng nhu động
các neuron nằm trong đám rối thần kinh cơ ruột (thuộc mang viên nuốt tới dạ dày, sự giải phóng nitric oxid
hệ thần kinh ruột) của thực quản. Đám rối cơ ruột trực (NO) và peptid ruột vận mạch(VIP) từ các neuron của
tiếp kiểm soát sóng nhu động nhờ sự co giãn xen kẽ cơ đám rối thần kinh cơ ruột, gây giãn cơ LES, và thức ăn
thực quản. Cơ trơn thực quản dày lên tại chỗ nối với dạ đi xuống dạ dày.
dày và hình thành
43
Hệ thần kinh ruột SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Đám rối dưới

thanh mạc
Đám rối trong
cơ dọc
Đám rối cơ ruột (cắt ngang,

nhuộm HE, x200)
Đám rối
cơ ruột
(Auerbach)
Đám rối trong

cơ vòng
Đám rối dưới
niêm mạc
(Meissner's) Đám rối cơ ruột (cắt dọc, nhuộm
xanh metylen, x200)
Đám rối
quanh tuyến
Đám rối dưới niêm mạc

(cắt dọc, nhuộm HE, x200)
Lòng ruột
Niêm mạc và các tuyến niêm mạc
Cơ niêm
Tuyến Brunner (chỉ có ở tá tràng)
Lớp dưới niêm mạc
Cơ vòng
Lớp đệm gian cơ
Cơ dọc
Mô liên kết dưới thanh mạc
Hình 3.4 Hệ thần kinh ruột Phúc mạc tạng
Ruột non và ruột già được chi phối tại chỗ bởi hệ chất khác nhau được xác định) như là ACh
thần kinh ruột, tạo thành bởi mạng lưới thần kinh (acetylcholin), chất P, 5-HT (serotonin), VIP (peptid ruột
nằm trong các đám rối cơ ruột (ĐR Auerbach) và vận mạch), NO (nitric oxid), somatostatin và một loạt
đám rối dưới niêm mạc (ĐR Meissner). Đám rối cơ các peptide khác thường được tìm thấy bên trong các
ruột chủ yếu kiểm soát sự vận động, trong khi đó đám neuron tại chỗ này. Ví dụ, ACh và chất P kích thích cơ
rối dưới niêm mạc chủ yếu kiểm soát bài tiết dịch và trơn, trong khi VIP và NO lại ức chế. Chức năng của ống
hấp thu. Các neuron của hệ thần kinh ruột liên kết với tiêu hóa được thực hiện tốt nhất khi có sự phối hợp hoạt
nhau và liên kết với các neuron của hệ thần kinh tự động của một loạt các chất nội tiết, chất tiết tác dụng tại
chủ. Các chất dẫn truyền (hơn 20 chỗ, và chất tiết thần kinh.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Chi phối của thần kinh tự chủ
Từ khóa
Đồi thị
Các sợi đi (ly tâm) giao cảm
Các sợi đi (ly tâm) phó giao cảm
Các sợi đi thần kinh thân thể
Các sợi đến (và các kết nối thần
kinh trung ương)
Các đường dẫn truyền
không xác định
Vùng dưới đồi

(đỏ-giao cảm
Nhân xanh-phó giao cảm)
lưng Thần kinh lang thang (X)
Hành não của dây Hạch tạng
X Thân giao cảm Thần kinh tạng
Nhánh thông xám ngực lớn
Hạch gai ĐM thân tạng
Nhánh thông trắng
Hạch chủ
T9 thận
Thần kinh Hạch mạc treo
tạng ngực bé tràng trên
T10
T11
TK tạng ĐM mạc treo
ngực bé nhất
tràng trên
T12 Các thần kinh
gian mạc treo
Tủy sống
đoạn ngực L1 Hạch mạc treo
thắt lưng tràng dưới
L2
L3 Các thần ĐM mạc treo

kinh tạng tràng dưới
thắt lưng
L4 Đám rối hạ vị
trên
L5
Các thần kinh
S1 hạ vị
Các thần kinh
S2 tạng cùng
Tủy sống (giao cảm)
đoạn cùng Đám rối hạ vị
S3 (chậu) dưới
S4
Xem thêm Atlas giải phẫu Các thần kinh tạng chậu
Netter, chương tiêu hóa.
Thần kinh thẹn
Hình 3.5 Chi phối thần kinh tự chủ

Ruột non và ruột già được chi phối bởi các sợi giao (T5-L2) và phân phối đến hạch cạnh sống (hạch
cảm và phó giao cảm của hệ thần kinh tự chủ, hệ này bụng, hạch mạc treo tràng trên và dưới). Các sợi phó
còn chi phối cả các cơ quan ngoài ống tiêu hóa. Sợi giao cảm đến từ thần kinh lang thang và các thần
giao cảm bắt nguồn từ tủy sống đoạn ngực-thắt lưng kinh tạng chậu (S2-S4).

Phân bố thần kinh tự chủ SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Động mạch
trực tràng trên
Thần kinh trực tràng dưới
Nói chung, sợi giao cảm làm giảm nhu động và hoạt Vòng điều hòa ngược tới hệ thần kinh trung ương, đặc biệt
động vận tiết (secretomotor) (tức là, giảm bài tiết dịch), là vùng dưới đồi và phần tương ứng ở vỏ não, giúp phối
trong khi đó sợi đối giao cảm lại tăng nhu động, làm hợp chức năng nội tạng và phối hợp hoạt động giữa các
giãn cơ thắt tự chủ, tăng hoạt động vận tiết (tức là, tăng neuron ở bên trong và bên ngoài ruột.
bài tiết dịch).

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Phối hợp thần kinh ruột và thần kinh tự chủ
HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ
PHẦN PHÓ GIAO CẢM PHẦN GIAO CẢM
Thân não
Nhân lang
thang
Hạch
giao cảm
Tủy sống
TK lang Sợi đoạn ngực
thang tiền hạch
Tủy sống
đoạn thắt
lưng
Tủy sống
đoạn cùng TK Sợi hậu hạch
chậu
HỆ THẦN KINH RUỘT

Đám rối Đám rối
cơ ruột dưới niêm
mạc
Cơ trơn
Các mạch máu
Bài tiết
Hình 3.6 Phân phối hệ thần kinh tự chủ và hệ thần kinh ruột
Sơ đồ trên tóm tắt sự tương tác giữa hệ thần kinh tự Hệ thần kinh tự chủ, cùng với hệ tim mạch, hệ nội tiết
chủ và hệ thần kinh ruột, cũng như sự phối hợp các và hệ tiêu hóa, cũng tham gia điều hòa tuần hoàn
quá trình vận động, bài tiết và hấp thu của dạ dày. trong các tạng một cách trực tiếp, cũng như gián tiếp
thông qua hệ thần kinh ruột.

Sự vận động SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Lòng ruột Niêm mạc Lớp cơ
Nhung mao Đường đi lên

(miệng) Sự co
Kích thích
neuron vận
động (ACh,
chất P)
Kích thích Neuron cảm Neuron
cơ học giác (cơ học, cảm giác
hóa học) (co giãn)
Co
giãn
Kích thích
hóa học
Đường đi
xuống
(hậu môn)
Ức chế
neuron vận
động
(VIP, NO)
Sự giãn
Hình 3.7 Kiểm soát nhu động

Sự xuất hiện khối thức ăn trong lòng ruột gây co cơ hậu môn). Quá trình này được phối hợp bởi hệ thần
trơn phía trên (mũi tên xanh) và giãn cơ trơn phía kinh ruột. Các neuron của đám rối cơ ruột được mô
dưới (mũi tên hồng) khối thức ăn. Quá trình này tả trong hình nằm ở bên ngoài lớp cơ.
gây ra sóng nhu động, giúp đẩy thức ăn xuống ruột
(tức là, từ miệng tới
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Các hormon chính của Hệ tiêu hóa
Tế bào Dây X
ống mật
Cholecystokinin Co
bóp Chú thích
Secretin
Kích thích Đường đậm biểu thị
bài tiết hoạt động tiên phát
Đường nhạt biểu thị
Kích thích hoạt động thứ phát
Ức chế
bài tiết
bài tiết
Kích thích
vận động
Căng ra do
thức ăn Ức chế
vận động
GIP
Tụy
Cholecystokinin
Motilin
Tế bào thần Kích

kinh nội tiết thích cơ
trơn
Hormone Tế bào TK nội tiết Kích thích Hoạt động cơ bản Các hoạt động khác
Loại và Vị trí bài tiết
Gastrin Tế bào G Dây X, sự căng, Kích thích bài tiết HCl Ức chế sự bài tiết dịch vị
Dạ dày, tá tràng các amino acid
Secretin Tế bào S Acid Kích thích tế bào ống tụy bài tiết Ức chế bài tiết dịch vị, ức chế vận động dạ dày,
Tá tràng H2O và HCO3- kích thích ống mật bài tiết H2O và HCO3-
Cholecystokinin Tế bào I Chất béo, dây X Kích thích tế bào nang tụy bài tiết Ức chế vận động của dạ dày
Tá tràng, hỗng tràng enzym và co túi mật
GIP* Tế bào K Chất béo Ức chế bài tiết dịch vị và vận động dạ Kích thích bài tiết insulin
Tá tràng, hỗng tràng dày
Motilin Tế bào M Tăng vận động và khởi động MMC
Tá tràng, hỗng tràng
Hình 3.8 Các hormone chính của hệ tiêu hóa

Chức năng của ống tiêu hóa được điều hòa bới cả cơ tiêu hóa (không được liệt kê). Các hoạt động tiên phát
chế thần kinh (chủ yếu là các sợi phó giao cảm của và vài hoạt động thứ phát khác của 5 hormone tiêu
dây X) và cơ chế hormone. 5 hormone chính của hệ hóa được tóm tắt trong bảng trên. Phức hợp vận động
tiêu hóa đã được xác định. Ngoài ra, một lượng lớn di chuyển (migrating motor complex-MMC) xảy ra
các hormone phụ khác, sản xuất bởi các tế bào thần giữa các bữa ăn theo chu kỳ 1 đến 2 giờ. MMC là 1
kinh nội tiết nằm rải rác trong lớp niêm mạc dạ dày và sóng nhu động có vai trò dọn sạch ống tiêu hóa bằng
ruột, cũng đóng vai trò điều hòa và phối hợp chức cách đưa các mẩu thức ăn thừa xuống phía xa (về phía
năng của ống hậu môn).
Cấu trúc của Dạ dày SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Vùng
tâm vị
Vùng
thân vị
Vùng
chuyển
Tuyến tiếp
tâm vị
Vùng môn vị Nếp nhăn
Tế bào biểu mô bề mặt
Tế bào nhầy (cổ tuyến)
Tế bào viền (nằm giữa tế bào

tiết nhầy và tế bào chính)
Tế bào chính
Nốt lympho đơn độc
Tế bào TK nội tiết G
Cơ niêm
Các tuyến Các tuyến đáy vị
môn vị (ở vùng thân vị hay đáy vị)
Hình 3.9 Cấu tạo của dạ dày
Bề mặt của dạ dày được phủ lượng lớn các nếp gấp
gọi là nếp nhăn. Lớp biểu mô lõm xuống tạo nên các Ngoài tế bào nhầy, chúng còn chứa lượng lớn các tế bào
hốc với đáy là các tuyến dạ dày; các hốc này làm tăng viền (tiết HCl) và các tế bào chính hay zymogen (tiết
đáng kể diện tích bề mặt bài tiết. Các tuyến có cấu pepsinogen). Tuyến môn vị chia nhánh. chứa chủ yếu là
trúc và chứa các loại tế bào khác nhau tùy vào vị trí tế bào nhầy. Tế bào thần kinh nội tiết (tế bào G), tiết ra
của chúng. Tuyến tâm vị ngắn và chia nhánh; loại tế gastrin, được tìm thấy tại tuyến môn vị. Các tế bào biểu
bào chiếm ưu thế là tế bào nhầy. Tế bào nhầy sản xuất mô bề mặt che phủ toàn bộ bề mặt dạ dày. Chúng sản
dịch nhầy nước (ít mucin) giúp làm lỏng các chất xuất dịch nhầy đặc hơn (nhiều mucin), có vai trò bảo vệ
trong dạ dày. Tuyến đáy vị (có ở đáy vị và thân vị) là bề mặt dạ dày khỏi sự bào mòn của thức ăn đã tiêu hóa.
các tuyến dài và thẳng, có số lượng nhiều nhất.
50
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Sự đói và thèm ăn
Ngửi
Nhân bụng giữa của vùng dưới
thức ăn đồi (ức chế: "trung tâm no")
Nhân bụng bên (kích thích: "
trung tâm thèm ăn"
Nhìn
thức ăn Đồi thị
Khe cựa
Chạm Các thể gối

(phản xạ Nhớ và/hoặc tưởng tượng
bú)
Nhân lưng của

Nếm Nhánh vị dây lang thang
thức ăn giác
Nhân bó đơn độc
Nghe (tiếng
chuẩn bị thức ăn,
gọi bữa tối hay Giảm CCK,
tiếng chuông,vv) GLP-1 và leptin
Dây X
Chuỗi hạch
giao cảm
ngực Hạch gai
Đám rối
cơ ruột
và dưới
Cạn kiệt nguồn dự trữ chất
niêm mạc
dinh dưỡng
Cách thức
gây co bóp TK tạng
đói chưa rõ ngực
Từ khóa
Các sợi đi giao cảm
Các sợi đi phó giao cảm
Các sợi đến (và các kết nối TKTW)
Hạch tạng
Các đường dẫn truyền không xác định Co bóp đói ở dạ dày
Hình 3.10 Cảm giác đói và thèm ăn
Cảm giác đói và no khá phức tạp, chi phối bởi nhiều phóng từ các tế bào thần kinh nội tiết tại ruột. Những
đường thần kinh, cũng như các hormon trong tuần hormone này làm ngừng sự thèm ăn và tạo cảm giác no.
hoàn. Hình trên mô tả các con đường cảm giác đói. Khi không có thức ăn, nồng độ các hormone này ở mức
Mặc dù hiểu biết chưa đầy đủ, nhưng vùng dưới đồi đã thấp. Điều hòa dài hạn lượng thức ăn ăn vào có thể là
được xác định là đóng vai trò quyết định trong việc nhờ hormon leptin, sản xuất bởi các tế bào mỡ. Khi
kiểm soát sự thèm ăn và lượng thức ăn đưa vào. Khi lượng mỡ dự trữ nhiều, leptin được giải phóng và tác
thức ăn được tiêu hóa, GLP-1 (peptid giống glucagon) động lên vùng dưới đồi làm ngừng sự thèm ăn. Khi chất
và cholecystokinin (CCK) được giải dinh dưỡng dự trữ của cơ thể sử dụng hết, lượng leptin
ở mức thấp.
Sự vận động của Dạ dày SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình làm

rỗng dạ dày
Thụ thể hóa học Các hormon
tại tá tràng hệ tiêu hóa
Acid Secretin
Cholecystokinin
Peptide ức chế Giảm
Chất béo làm rỗng
dạ dày (GIP)
dạ dày
Các amino
Gastrin
acid / peptid
Kích thích tá tràng gây ra ức chế làm rỗng dạ dày thông qua hormon
Trình tự vận động của dạ dày
1. Dạ dày đầy. Một sóng nhu động nhẹ 2. Sóng (A) yếu dần khi môn vị không 3. Môn vị mở khi sóng (B) đến. Hành tá
(A) bắt đầu từ hang vị và đi tới môn vị. mở. 1 sóng mạnh hơn (sóng B) bắt đầu tràng được làm đầy và một lượng nhỏ vị
Các chất trong dạ dày được hòa trộn và từ chỗ khuyết (như hình) và lại đẩy các trấp đến được khúc 2 tá tràng. Sóng (C)
phần lớn bị đẩy ngược trở lại thân vị chất trong dạ dày về 2 hướng bắt đầu phía trên chỗ khuyết
4. Môn vị lại đóng lại. Sóng (C) không 5. Bây giờ các sóng nhu động bắt 6. 3 đến 4 giờ sau, dạ dày gần như rỗng
đẩy được các chất đi tiếp. Sóng (D) bắt nguồn từ đoạn cao hơn của thân vị. hoàn toàn. Các sóng nhu động nhỏ làm
đầu ở đoạn cao hơn của thân vị. Hành tá Các thành phần trong dạ dày được đẩy rỗng hành tá tràng kèm theo vài luồng
tràng có thể co hoặc vẫn đầy khi sóng xuống tá tràng thành từng đợt. Các trào ngược vào trong dạ dày. Tá tràng lúc
nhu động bắt nguồn ngay bên dưới nó thành phần trong hành tá tràng bị đẩy này có cả nhu động đẩy đi và phản nhu
làm rỗng khúc 2 thụ động vào khúc 2 khi vị trấp xuất động đẩy về
hiện nhiều hơn.
Hình 3.11 Vận động của dạ dày
Sự vận động dạ dày chịu điều khiển của cả thần kinh
Ví dụ, tốc độ làm rỗng với tinh bột > protein > chất
và hormon. Khi nuốt thức ăn, sợi ly tâm của dây X
béo. Thêm nữa, thức ăn đặc cũng đẩy đi chậm hơn so
giải phóng peptid ruột vận mạch (VIP) để làm giãn dạ
với thức ăn lỏng. Quá trình làm rỗng dạ dày cũng
dày. Vị trấp được khuấy lên và trộn lẫn do co bóp bắt
được điều khiển bởi các hormon giải phóng từ tế bào
nguồn từ đoạn giữa dạ dày và lan tới môn vị. Dần
thần kinh nội tiết ở tá tràng và hỗng tràng. Những tế
dần, từng lượng nhỏ vị trấp được đẩy vào tá tràng
bào này nhận biết các thành phần trong ruột và sau
tương ứng với từng đợt sóng co bóp. Tốc độ làm rỗng
đó điều chỉnh tốc độ làm rỗng dạ dày (như bảng
dạ dày thay đổi tùy theo thành phần tự nhiên của thức
trên).
ăn.
52
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Sự tiêu hóa của Dạ dày
Tuyến
tâm vị
Tế bào Tế bào Vùng đáy vị

viền nhầy
Vùng
Tế bào tâm vị
chính
Dây lang (zymogen)
thang
Tinh bột
Tuyến thân vị
Tuyến
môn vị
Sữa đông
Intrinisic factor
(IF):Yếu tố nội
Vùng thân vị
Vùng
môn vị
Vùng
chuyển tiếp
Hình 3.12 Chức năng tiêu hóa của dạ dày

Dạ dày có vai trò chia nhỏ thức ăn, giúp dễ tiêu hóa lưỡi và của dạ dày (không được mô tả trong hình).
hơn. Ngoài ra, dạ dày cũng tiêu hóa protein nhờ hoạt Các tế bào viền cũng tiết ra yếu tố nội, chất sẽ kết
động của pepsin và HCl. Tinh bột tiếp tục được hợp với vitamin B12, giúp hấp thu B12 ở đoạn cuối
phân giải bởi amylase nước bọt. Vài sự tiêu hóa chất của hồi tràng.
béo xảy ra ở miệng và dạ dày nhờ lipase của

Bài tiết dịch vị: I SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Cơ chế thần kinh điều hòa sự

bài tiết acid
Kích thích não

(trung ương)
Nhìn Ngửi và nếm Hạ đường huyết
Đám rối
Sợi đi của ruột
dây X
Phản xạ
Phản xạ dây X-dây X trong thành
(vòng dài) ruột (vòng
ngắn) Sự căng
Sợi đến của dây

X
Bài tiết dịch vị được bắt đầu và điều chỉnh bởi hệ thần kinh thông qua các
sợi ly tâm của dây X và đám rối ruột khởi phát bằng sự kích thích trung
ương, và bởi vòng điều hòa ngược trong thành ruột (vòng ngắn) và vòng
điều hòa ngược thứ phát (phản xạ dài dây X-dây X) thứ phát, cả 2 được
kích thích bởi sự căng của hang vị.
Hình 3.13 Cơ chế điều hòa bài tiết dịch vị của TK lang thang
Bài tiết dịch vị, xảy ra khi nhìn thấy, ngửi, nếm, và thông qua hoạt động của hệ thần kinh ruột. Sự có mặt
nhai thức ăn, được bắt đầu và điều chỉnh nhờ thần của acid, các amino acid, và các peptid trong lòng dạ
kinh phế vị của hệ thần kinh tự chủ. Sự kích thích dày cũng như sự căng dạ dày, gây kích thích bài tiết
ban đầu này của hoạt động vận tiết được gọi là giai dịch vị mạnh mẽ trong giai đoạn tiếp theo, gọi là giai
đoạn não (cephalic phase). Sự kích thích của phế vị đoạn dạ dày (gastric phase).
gây tiết acid (HCl) và gastrin trong giai đoạn đầu
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Bài tiết dịch vị: II
Lòng dạ
Thuốc ức chế bơm proton
dày
(PPI): ức chế giai đoạn cuối
Tế bào ECL cùng của sự tiết acid nên có
Phó giao khả năng mạnh nhất trong ức
cảm chế tiết dịch vị.
Thuốc ức chế receptor H2
(histamin): chỉ tác động vào
một khâu (dù là khâu chủ
yếu) nên tác dụng kiểm soát
acid dịch vị kém PPI.
Tế bào G
Hoạt động bài tiết acid dịch vị (H+) của tế bào viền chịu ảnh hưởng của cơ chế thần kinh,
cận tiết và nội tiết. Chẹn các cơ chế này bằng thuốc hay phẫu thuật là các phương pháp áp
dụng trong điều trị
Trao đổi chất Lòng dạ

dày
Nồng độ
Kiềm hóa (Bơm proton) (mM)
Tốc độ bài tiết (mL/phút)

Nồng độ ion trong dịch vị
thể hiện tốc độ bài tiết dịch
vị
Cơ chế bài tiết acid (H+) của tế bào viền bao gồm 1 chuỗi các trao đổi các chất hóa học qua màng
đáy, mà cuối cùng là sự trao đổi tích cực giữa H+ và K+ qua màng tế bào ở cực ngọn tế bào nhờ
bơm H+-K+-ATPase (bơm proton)
Hình 3.14 Điều hòa chức năng tế bào viền

Tế bào viền bài tiết HCl qua bơm H+-K+-ATPase (bơm H+). Enzym carbonic anhydrase bên trong tế bào
viền xúc tác phản ứng hydrat hóa CO2 và cuối cùng tạo sản phẩm là H+. Các sợi ly tâm của dây X, gastrin
và histamin kích thích tế bào viền bài tiết HCl. Gastrin được sản xuất và giải phóng từ các tế bào thần kinh
nội tiết G. Tế bào ưa crôm (tế bào ECL) giải phóng histamin, là chất hiệp đồng với acetylcholin và gastrin
để kích thích sự bài tiết acid. Somatostatin, sản xuất bởi tế bào thần kinh nội tiết D, tác động lên tế bào G để
ức chế giải phóng gastrin.

Bài tiết dịch vị: III SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Cơ chế bảo vệ niêm mạc Hàng rào chất nhầy-bicarbonat
Hàng rào
Chất chất nhầy -
nhầy bicarbonat
Chất nhầy
Trung hòa
Liên kết
chặt biểu
mô (dải
bịt)
Lớp niêm mạc và dưới niêm mạc giúp bảo vệ dạ dày khỏi tổn thương do hóa học
nhờ hàng rào chất nhầy-bicarbonat bao phủ trên bề mặt, hàng rào này giúp trung
hòa H+ dịch vị và nhờ dải bịt biểu mô giúp ngăn H+ tiếp cận với lớp dưới biểu
mô.
Hình 3.15 Cơ chế hàng rào niêm mạc

Chất nhầy chứa nhiều mucin sản xuất bới tế bào biểu Lớp chất nhầy này giúp giữ bicarbonat và duy trì pH
mô bề mặt bảo vệ dạ dày khỏi sự bào mòn và tạo tương đối ổn định khoảng 7.0 ngay phía trên biểu
một môi trường tương đối kiềm tính cho các tế bào mô phủ, so với pH=1,5 trong lòng dạ dày.
biểu mô.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Cấu tạo của Tiểu tràng: I
Hỗng tràng
S - Thanh mạc
L.M - Lớp cơ dọc
C.M - Lớp cơ vòng
S.M - Lớp dưới niêm mạc
M - Niêm mạc
Hồi tràng
Hình 3.16 Cấu tạo Ruột non

Ruột non gồm tá tràng, hỗng tràng và hồi tràng. đường kính lớn hơn, thành dày hơn, giàu mạch máu
Theo giải phẫu, tá tràng là đoạn ngắn nhất (dài hơn, ít mỡ mạc treo hơn, ít nang bạch huyết hơn, và
khoảng 25cm), trong khi hỗng tràng và hồi tràng dài các nếp gấp (nếp vòng) niêm mạc cao và to hơn.
khoảng 6-7m, với hỗng tràng chiếm xấp xỉ 2/5 tổng Diện tích hấp thu ở hỗng tràng rộng hơn, được
chiều dài này. So với hồi tràng, hỗng tràng có chứng minh trên phim chụp barit cản quang.
Cấu tạo của ruột non: II SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Hỗng tràng 2 nhung mao hỗng

(phóng đại lớn) tràng (x100);
(bên trái co,
bên phải giãn)
Van Kerckring
Thành hỗng tràng

phóng đại 3D
Biểu mô
Nhung mao
Lớp đệm dưới biểu mô
Nang bạch huyết
Hốc Lieberkuhn
Cơ niêm mạc
Lớp cơ vòng
Lớp cơ dọc
Thanh mạc
Hỗng tràng (phóng đại nhỏ)
Biểu mô
Nhung mao
Lớp đệm dưới biểu mô
Hốc Lieberkuhn
Cơ niêm
Mảng bạch huyết
Lớp cơ vòng
Lớp cơ dọc
Hồi tràng (phóng đại nhỏ) Thanh mạc
Hình 3.17 Cấu trúc siêu vi của Ruột non

Hỗng tràng và hồi tràng có diện tích bề mặt lớn giúp bài tiết và hấp thu. Diện tích hấp thu tăng nhờ có các nếp vòng
(van Kerckring), nhung mao, vi nhung mao. Bởi vì ruột non có bề mặt tiếp xúc giữa môi trường bên trong và bên
ngoài rất rộng, nên nó đại diện cho hàng rào bảo vệ đầu tiên của cơ thể chống lại các kháng nguyên ngoại lai. Do đó,
một lượng lớn mô lympho được tìm thấy ở lớp đệm biểu mô và lớp dưới niêm mạc. Nói chung, có những sự thay đổi
sau xảy ra từ đầu hỗng tràng đến cuối hồi tràng: số lượng và chiều dài nhung mao giảm dần; số lượng tế bào nhầy
tăng dần; và lượng mô lympho tăng dần.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Cấu tạo của Tiểu tràng: III
Các tế bào hình đài và mâm Trung tâm bạch huyết (mạch Đáy tuyến Lieberkuhn với các
khía của nhung mao hỗng dưỡng chấp) ở nhung mao hạt, tế bào Paneth ưa acid
tràng người (nhuộm theo hỗng tràng người (nhuộm (nhuộm HE, x325)
phương pháp azan, x650) azan, x325) Vi nhung mao
Các hạt mỡ
Túi ẩm bào
Cắt qua vi nhung mao
Mạng lưới bên dưới
Lưới nội chất Liên kết giữa các tế bào

(các túi và ống)
Ty thể Khe giữa các tế bào
Dải bịt
Giản đồ 3D của tế bào mâm khía của biểu mô ruột (dựa vào nghiên cứu siêu hiển vi)
Hình 3.18 Biểu mô của ruột non

Nhung mao được phủ bởi một hàng gồm nhiều tế bào biểu mô hình trụ gọi là tế bào ruột (mâm khía). Màng ở cực
ngọn của tế bào ruột chứa rất nhiều vi nhung mao. Tế bào ruột giúp hấp thu các chất dinh dưỡng và bài tiết dịch vào
lòng ruột. Rải rác giữa các tế bào ruột là tế bào hình đài tiết nhầy. Các tuyến Lieberkuhn nằm ở đáy của các nhung
mao và cũng là nơi các tế bào phân chia tích cực. Các tế bào mới được hình thành di cư lên phía nhung mao 3-5
ngày và sau đó bong ra rơi vào lòng ruột. Tuyến cũng chứa các tế bào Paneth giúp bài tiết enzym lysozym chống lại
vi khuẩn.
Sự vận động của Tiểu tràng SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Vận động của

nhung mao
Áp lực tăng Phân đoạn nhịp nhàng

Áp lực
tăng rõ nhẹ trong
trong lòng ruột
lòng ruột
Sóng nhu động
Phản nhu động
Nhu động dồn dập: nhanh và

mạnh (2-25cm mỗi giây)
Thời gian đi từ đầu ống
tiêu hóa đến van hồi
manh tràng khoảng 3-5
giờ
Hình 3.19 Vận động của ruột non

Ruột non có 2 kiểu vận động. Các vận động này chịu sự kiểm soát của hệ thần kinh ruột (chủ yếu là đám rồi cơ
ruột). Kiểu thứ nhất là co bóp phân đoạn, đóng vai trò khuấy và hòa trộn các thành phần trong lòng ruột. Kiểu thứ
hai là nhu động, đóng vai trò đẩy các thành phần trong lòng ruột về phía xa (phía hậu môn). Thỉnh thoảng, xảy ra
phản nhu động, đó là khi có nhu động dồn dập. Khi không có thức ăn (interdigestive phase) vẫn có sóng nhu động
theo chu kỳ (mỗi 1-2 giờ) bắt đầu từ dạ dày và cuốn theo toàn bộ chiều dài của ruột non. Sóng này được gọi là
phức hợp vận động di chuyển (MMC), có vai trò làm sạch ruột và duy trì lượng vi khuẩn trong ruột ở mức thấp.
MMC được điều chỉnh bởi motilin.
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Cấu trúc đại tràng
Mạc nối lớn (đã cắt bỏ) Góc kết tràng trái
Góc kết tràng phải Dải mạc nối
Mạc treo kết tràng ngang
Dải mạc
nối (bộc
lộ nhờ cái Túi thừa
móc) mạc nối Dải mạc
Dải tự do nối (bộc lộ
nhờ cái
móc)
Các nếp bán Dải tự do
nguyệt Chỗ nối trực-kết
tràng xích ma Mạc treo
kết tràng
xích ma
Trực tràng
Cấu trúc vi thể cắt dọc của đại Tuyến nhầy kết tràng: các tế bào
tràng hình đài trong các khe, nếp niêm
mạc (nhuộm azan, x160)
Hình 3.20 Cấu trúc đại tràng

Chức năng chủ yếu của ruột già là hấp thu nước, các chất điện đại tràng lên nằm sau phúc mạc, đại tràng ngang được treo bằng
giải và giữ phân trong ruột già cho đến khi phân được tống ra mạc treo ruột, đại tràng xuống nằm sau phúc mạc, và đại tràng
ngoài. Ruột già bao gồm manh tràng, ruột thừa, kết tràng, trực sigma được treo bằng mạc treo ruột. Trên thành đại tràng có rất
tràng, và ống hậu môn. Giống như ruột non, ruột già cũng có hai nhiều tế bào tiết nhầy, chúng tiết ra một lượng lớn chất nhầy, có
lớp cơ trơn, nhưng các thớ cơ dọc ở ngoài tập trung thành 3 dải tác dụng bôi trơn.
cơ dọc chạy suốt chiều dài đại tràng từ manh tràng đến trực
tràng. Đại tràng được chia thành các đoạn:
Trực tràng và hậu môn SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Đại tràng sigma
Chỗ nối trực tràng - sigma
Van trực tràng trên
Van trực tràng giữa
Van trực tràng dưới
Chỗ lật lại của phúc mạc
Mạc trực tràng

Lớp cơ dọc
Lớp cơ vòng
Cơ nâng hậu môn
Cột hậu môn (cửa Morgagni)
Xoang trực tràng
Đám rối TM trực tràng trong trong khoang dưới niêm mạc
Đường lược, đường răng (hay đường hậu môn-trực tràng)
Cơ thắt ngoài hậu môn, phần sâu
Cơ thắt trong hậu môn
Ống hậu môn phẫu thuật
Van hậu môn

Hốc hậu môn
Cơ thắt ngoài hậu môn, phần nông
Ống hậu môn
giải phẫu
Tuyến quanh hậu môn

Khoang quanh hậu môn
Cơ thắt ngoài hậu môn, phần dưới da
Lông và tuyến
mồ hôi quanh Đám rối TM trực tràng ngoài trong
da hậu môn Lược khoang quanh hậu môn
Bì hậu môn Rãnh gian cơ (đường trắng Hilton)
Hình 3.21. Cấu trúc trực tràng và ống hậu môn

Đoạn cuối của đại tràng là trực tràng và ống hậu môn. Bình tràng chứa đầy phân, cơ thắt trong giãn ra nhưng quá trình đại
thường, ống hậu môn đóng do co thắt trương lực của cơ thắt tiện vẫn không xảy ra cho đến khi cơ thắt ngoài cũng giãn ra và
trong (cơ trơn) và cơ thắt ngoài (cơ vân) hậu môn. Khi trực các cơ của đại tràng và trực tràng co lại.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Co bóp của đại tràng
Co bóp rãnh ngang Co bóp rãnh ngang
Sóng
phản nhu
động
Sự chuyển động qua lại
Co bóp khối
Sóng nhu động
Giãn cơ cảm thụ (sợi cơ của manh

tràng giãn ra để chứa được thức ăn
ở bên trong mà không làm thay
đổi áp suất)
Đỏ: vận động có tác dụng đẩy về phía

hậu môn
Đen: vận động không có tác dụng đẩy
Giãn cơ thích nghi (áp lực trong
ruột tăng khi thức ăn được đẩy
vào, sau đó cơ giãn ra để áp suất
trở lại mức bình thường)
Hình 3.22 Co bóp của đại tràng

Các vận động của đại tràng có tác dụng đẩy phân về phía trực bào biểu mô hấp thu . Những vận động muộn này tạo điều
tràng (sóng nhu động ruột và co bóp khối) và làm tăng thời kiện cho việc hấp thu tối đa nước từ phân Trường hợp khối
gian tiếp xúc giữa các thành phần trong thành ruột với các tế phân bị đẩy đi quá nhanh dẫn đến tình trạng tiêu chảy.

Đại tiện SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Truyền sóng nhu

động ruột nhờ các
TK X dây thần kinh nội tại
TK X
Phản xạ dạ
dày-hồi tràng có
thể trung gian
qua TK X hoặc
TK nội tại, hoặc
Các hoạt động sinh lý cả hai.
nhất định, ví dụ như
đứng dậy (phản xạ đại
Thần kinh tạng chậu
tràng đứng thẳng) và tiêu
hóa thức ăn (phản xạ dạ Phản xạ dạ dày-đại tràng có thể trung
dày-đại tràng và dạ gian qua thần kinh tạng chậu hoặc qua
dày-hồi tràng), có thể tạo thần kinh nội tại như là sự tiếp tục của
ra các đợt nhu động lớn phản xạ dạ dày, hoặc cả hai
đẩy phân và trực tràng.
Giãn trực tràng kích thích các

receptor tạo ra các xung hướng
tâm đưa đến tủy sống (phản xạ
tại chỗ), rồi sau đó tới não (để
nhận biết đại tiện)
Phản xạ tự động tại chỗ (thông qua

dây TK tạng chậu) gây ra co thắt
trực tràng và giãn cơ thắt hậu môn
trong nhằm đẩy phân ra ngoài
Nhận biết được cần đại
tiện, kết hợp với các kích
thích thị giác và thính
giác, theo thói quen và trí
nhớ sẽ thúc đẩy con người TK tạng chậu
tìm toilet và chuẩn bị các
phương tiện thích hợp
Cơ nâng hậu môn
khác đồng thời gây ra
TK thẹn và TK cơ nâng hậu môn
Cơ thắt trong hậu môn
co thắt theo ý muốn cơ thắt hậu môn ngoài và cơ nâng hậu môn Cơ thắt ngoài
(thông qua dây TK thẹn và TK nâng hậu môn) để giữ phân lại hậu môn
cho đến khi các điều kiện thuận lợi và cần thiết cho việc đại tiện
được đáp ứng.
Hình 3.23 Đại tiện

Đại tiện bao gồm phản xạ cơ thắt trực tràng, sự giãn ra không theo ý muốn của cơ thắt ngoài hậu môn (chi phối bởi thần kinh
theo ý muốn của cơ thắt trong hậu môn (chi phối bởi thần kinh thẹn). Co thắt đoạn cuối đại tràng và trực tràng giúp đẩy phân ra
tạng chậu thuộc hệ phó giao cảm của hệ thần kinh tự chủ) và sự ngoài.
co

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Cấu trúc tuyến nước bọt
Động mạch
mặt ngang
Tuyến mang
tai phụ
Ống tuyến mang tai
Cơ mút
Cơ cắn
Lưỡi
Nếp dưới lưỡi và các
lỗ đổ của ống dưới Tuyến mang tai
lưỡi Các nhành thần kinh mặt
Cục dưới lưỡi
Ống chính tuyến dưới lưỡi
Tuyến dưới lưỡi
Hạch dưới hàm
Ống tuyến dưới hàm
Thần kinh lưỡi
Động mạch dưới lưỡi Tĩnh mạch cảnh ngoài
Cơ hàm-móng Cơ ức đòn chũm
Tuyến dưới hàm
Tĩnh mạch cảnh trong
Xương móng
Động mạch cảnh ngoài
Tuyến mang tai Tuyến dưới hàm Tuyến dưới lưỡi
Hình 3.24 Cấu trúc tuyến nước bọt

Chức năng của tuyến nước bọt: giữ ẩm và bôi trơn để bảo vệ tế bào nang nhầy tiết ra dịch nhầy loãng (ít mucin). Tuyến mang
khoang miệng khỏi trầy xước, kiểm soát vi khuẩn trong miệng tai cấu tạo hoàn toàn bởi các tế bào thanh dịch. Tuyến dưới lưỡi
bằng lysozym, làm lỏng thức ăn (cho phép các phân tử trong cấu tạo chủ yếu là tế bào nhầy, có ít Tb thanh dịch. Tuyến dưới
thức ăn tương tác lẫn nhau và kích thích vị giác), tiết canxi và hàm chứa hỗn hợp cả Tb nhầy và Tb thanh dịch. Lipase của lưỡi
phosphat giúp tạo hình và bảo vệ răng, và tiết amylase để bắt (tiết ra từ tuyến thanh dịch von Ebner của lưỡi), pha trộn với
đầu quá trình tiêu hóa tinh bột. Các tế bào thanh dịch tiết ra nước bọt và bắt đầu quá trình tiêu hóa lipid.
protein và các enzym trong nước bọt, trong khi các

Sự bài tiết nước bọt SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Kích thích
khứu giác
Kí hiệu
Hệ thần kinh giao cảm
Hệ TK phó giao cảm
Kích thích
thị giác
Dây TK hướng tâm
Đường bất định
Bó gai và
Kích thích
nhân gai
thính giác của TK sinh
ba
Nhân bọt
Kích thích
từ lưỡi
TK giao cảm TK phó giao cảm Trung tâm bọt
=>Bài tiết =>Bài tiết
+Vận cơ +Giãn mạch
Nhân đơn độc
+Co mạch
Nhân lang thang

lưng
Thành phần
hữu cơ Otic ganglion: hạch tai
Secretory cycle: chu trình bài tiết
Serous cells: tế bào thanh dịch
Basket cells: tế bào rổ
Thành phần Intercalated duct: ống liên túi
vô cơ Intralobular (striated) duct: ống trong
tiểu thùy (ống khía)
Interlobular duct: ống gian tiểu thùy
Tuyến Chorda Tympani: thừng nhĩ
Nhầy
mang tai Gastrointestinal stimuli: kích thích từ dạ
dày ruột
Hạch dưới hàm
Hạch
giao cảm
Tuyến cổ trên Nồng
dưới lưỡi độ
(mEq
/ml)
Tế bào chế nhầy Chuỗi hạch

Tế bào cơ-biểu mô giao cảm
ngực
Tuyến dưới hàm
Lưu lượng nước bọt (ml/phút)
Nồng độ các ion trong nước bọt thể hiện
tốc độ bài tiết nước bọt
Tế bào thanh
dịch
Hình 3.25 Sự bài tiết nước bọt

Các tuyến nước bọt hoạt động dưới sự kiểm soát của hệ thần tiết ra dịch có thành phần tương tự huyết tương Khi nước bọt
kinh tự chủ, cả giao cảm và phó giao cảm. Trong đó, hệ thần được tiết ra khỏi tuyến, các tế bào biểu mô ống bài xuất làm
kinh phó giao cảm có vai trò quan trọng hơn trong việc kích biến đổi thành phần các chất điện giải nhờ quá trình vận chuyển
thích bài tiết. Các tế bào nang bài tiết protein (Tb thanh dịch) và tích cực, do đó nước bọt chảy vào khoang miệng là dịch nhược
nhầy (Tb nhầy) trong thành phần nước bọt. Nang tuyến cũng trương so với huyết tương và có nồng độ HCO3- cao.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Cấu trúc của tụy
TM chủ dưới
ĐM chủ
Lách
ĐM thân tạng Dạ dày
TM cửa
Ống mật chủ
Mạc nối nhỏ (bờ
tự do) T.thượng thận
Đuôi
Tuyến tụy
Tá tràng
Thân
Thận
phải
Đại tràng
Thận
Đầu trái
Hỗng tràng
Đại tràng
Liềm tụy
(mỏm móc tụy)
Rễ mạc treo
ĐM-TM mạc treo tràng trên ruột non
Ống mật chủ
Ống tụy chính
(Wirsung)
Ống tụy phụ
(Santorini)
Phóng đại nhỏ tụy (x10) Phóng đại lớn: Cấu trúc Đảo tụy: TB
1. Nang tuyến tụy ngoại tiết nang tụy ngoại tiết, ốngliên
2. Tiểu đảo Langerhans túi, các hạt zymogen 1. Mô lưới
3. Vách liên kết gian tiểu thùy
2. Nang tụy ngoại tiết
4. Ống bài xuất gian tiểu thùy
Hình 3.26 Cấu trúc tụy

Tụy vừa là tuyến ngoại tiết, vừa là tuyến nội tiết. Tế bào nang tụy ngoại Langerhans. Mỗi tiểu đảo bao gồm 3 loại tế bào chính là tế bào A
tiết tiết ra các enzyme cần thiết cho quá trình tiêu hóa tinh bột, chất béo (anpha) nằm ở khu vực ngoại vi tiểu đảo, bài tiết glucagon, tế bào B
và protein. Các tế bào biểu mô ống tuyến bài tiết ra một lượng lớn (beta) nằm ở vùng trung tâm tiểu đảo, bài tiết insulin, và tế bào D
HCO3-, có vai trò quan trọng trong việc trung hòa dịch vị ở tá tràng. (delta) nằm rải rác trong tiểu đảo, bài tiết somatostatin.
Tuyến tụy nội tiết bao gồm các cấu trúc được gọi là các tiểu đảo

Sự bài tiết của tụy SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Nồng
độ
ion
(mEq
/l)
Vòng tuần hoàn chung
Thần kinh giao cảm

TK X
(TK phó giao cảm)
Tốc độ bài tiết (ml/10 phút) Hạch tạng
Nồng độ của các ion chính thể hiện tối
độ bài tiết của tụy
Tụy
Secretin kích thích

bài tiết dịch và
điện giải
Kích thích thần kinh và Nang tuyến tụy ngoại tiết

cholescytokinin kích thích Ống tụy
bài tiết các enzym
Tĩnh mạch cửa
Tinh bột
Chất béo Mạch bạch

huyết ruột
non
Ruột non
Hình 3.27 Sự bài tiết của tụy

Sự bài tiết của tụy chịu sự chi phối của hệ thần kinh và các hormon. Hệ Cholecystokinin kích thích các tế bào nang tuyến tụy bài tiết các enzym.
thần kinh phó giao cảm (TK X) kích thích tụy tăng bài tiết. Secretin Trypsin trong lòng tá tràng xúc tác chuyển các enzyme dưới dạng chưa
được bài tiết bởi các tế bào thần kinh nội tiết S khi có mặt acid ở tá hoạt động (chymotrypsinogen và procacboxypeptidase) sang dạng hoạt
tràng. Secretin kích thích các tế bào biểu mô ống tuyến tụy bài tiết dịch động (chymotrypsin và carboxypeptidase). Chú ý: Secretin và CCK
chứa HCO3-. Cholecystokinin được bài tiết bởi tế bào I (niêm mạc tá được bài tiết ở tất cả các đoạn của tá tràng, đặc biệt là ở đoạn đầu.
tràng) khi có mặt chất béo trong tá tràng và đoạn trên hỗng tràng.

Dây chằng tam Cơ hoành (lật lên)
giác phải Dây chằng tam giác trái
Dây chằng vành
Thùy gan Nhìn

trái
Thùy gan trước
phải
Dây chằng liềm
Dây chằng tròn (tĩnh mạch rốn)
Dây chằng tam giác trái

Dây chằng
Dây chằng vành tam giác
Tĩnh mạch phải
gan trái
Diện trần
Túi mật
Thùy đuôi
Khe cho dây chằng tĩnh mạch
Mỏm đuôi
Tĩnh mạch cửa
Động mạch gan
Ống mật chủ
Ống gan chung
Khe cho dây chằng tròn
Cửa gan Thùy vuông
Dây chằng liềm
Dây chằng tròn
Ống túi mật Túi mật
Mặt tạng
Hình 3.28 Cấu trúc gan

Gan là tuyến lớn nhất cơ thể, cấu tạo gồm 4 thùy (phải, trái, vuông, nhận máu động mạch từ động mạch gan và máu tĩnh mạch cửa từ các
và đuôi). Các dây chằng khác nhau có tác dụng treo gan vào cơ tạng trong ổ bụng của hệ tiêu hóa. Mỗi thùy cũng có tĩnh mạch và
hoành (dây chằng vành) và thành bụng trước (dây chằng liềm). Về ống dẫn mật riêng.
mặt chức năng, gan được chia thành 2 thùy (phải và trái), mỗi thùy
Tiểu quản mật trong tiểu thùy
TM trung tâm
tiểu thùy Khoang quanh mao mạch dạng xoang (Disse)
Các mao mạch dạng xoang
TM dưới
tiểu thùy
Mạch bạch huyết
Mô liên kết
Ống mật
Nhánh của TM cửa

Nhánh của ĐM
gan
TM trung tâm
tiểu thùy
Tiểu ĐM cửa
Tiểu ĐM quanh cửa
Tiểu ĐM trong tiểu thùy TM phân phối
Hình 3.29 Cấu trúc vi thể của gan

Tế bào gan nhận màu từ tuần hoàn cửa (75%) và từ động mạch
vào máu. Các mao mạch dạng xoang cũng có các tế bào thực bào
gan (25%). Các tế bào gan xếp với nhau tạo thành bè gan, xen
(TB Kuffler), có tác dụng loại bỏ tế bào máu già và các kháng
giữa các bè gan là các mao mạch dạng xoang. Các mao mạch
nguyên ngoại lai (chưa được trình diện). Mật được sản xuất bởi tế
dạng xoang nhận máu từ TM cửa và ĐM gan rồi đổ vào TM trung
bào gan, rồi đổ vào các tiểu quản mật trong tiểu thùy, rồi các ống
tâm tiểu thùy. Từ TM trung tâm, máu đi theo tĩnh mạch gan để đổ
lớn dần và rồi vào ống gan (phải và trái). Các ống mật đi cùng
vào tĩnh mạch chủ dưới. Mao mạch dạng xoang được lót bởi một
động mạch gan và tĩnh mạch cửa. Cuối cùng, mật đổ vào túi mật,
lớp tế bào nội mô không liên tục, cho phép các phân tử protein di
nơi nó được dự trữ và cô đặc.
chuyển từ máu vào tế bào gan, cũng như từ tế bào gan
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Hệ thống tiểu quản mật trong tiểu thùy
Nhánh của TM cửa

Mao mạch
Ống mật Tấm giới hạn của khoảng cửa dạng xoang
Các tiểu quản mật quanh cửa
Các vi quản mật
Các tiểu quản mật trong tiểu thùy
Chú ý: Hình ảnh thể hiện cấu trúc và thành của các vi quản mật. Tuy nhiên, thành của vi quản mật thực chất là màng tế bào gan
nằm liền kề (không có thành riêng)
Hình 3.30 Hệ thống tiểu quản mật trong tiểu thùy

Tế bào gan bài tiết mật vào các vi quản mật (khoảng dịch mật do gan sản xuất được dự trữ và cô đặc tại túi mật. Do
900ml/ngày). Mật theo các vi quản mật đổ vào tiểu quản mật vậy, dịch mật đổ vào tá tràng là loại dịch pha trộn giữa dịch mật
trong tiểu thùy, sau đó đổ vào ống mật, đi cùng với tĩnh mạch loãng hơn trực tiếp do gan sản xuất và dịch mật cô đặc từ túi
cửa và nhánh động mạch gan. Giữa các bữa ăn, khoảng 1/2 mật.
lượng

Chức năng gan SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Tế bào biểu mô Tế bào Kupffer
Dự trữ
Thực bào
Chuyển hóa
Bài tiết
Glucose
Protein
Yếu tố
đông máu
Enzyme
Mật
Tế bào
máu già
Cân bằng nước và
các chất điện giải
Lọc
Dự trữ máu
Khử độc (Điều hòa thể tích
máu)
Điều hòa máu

lưu thông bằng
cơ thắt
Tính thấm
Sự lưu thông dịch mật thành mạch
Hệ thống ống mật Hệ thống mạch
Hình 3.31 Khái quát chức năng của gan

Gan đảm nhiệm nhiều chức năng quan trọng: là nguồn dự trữ Tế bào Kupffer thực bào các yếu tố lạ xâm nhập vào hệ tiêu hóa
các sản phẩm và năng lượng chuyển hóa quan trọng (glycogen, và vào tuần hoàn cửa. Các tế bào của hệ thống thực bào đơn
lipid, protein và các vitamin), sản xuất chất đốt cho tế bào nhân (MPS), bao gồm cả gan (tế bào Kupffer) cũng như trong
(glucose, acid béo, acid cetonic), sản xuất protein huyết tương toàn cơ thể thực hiện tiêu hủy hồng cầu già. Bilirubin là sản
và các yếu tố đông máu, chuyển hóa các chất độc và thuốc, bài phẩm thoái hóa của hemoglobin, được gan bài tiết vào mật
tiết một số chất (bilirubin), và tạo ra acid mật. (hình 3.32)
72
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Quá trình bài tiết bilirubin
Tuần hoàn
Gan máu
Vi quản Tế bào
mật gan
Thận
Liên hợp
Mao mạch
dạng
xoang
Tế bào
Kupffer
Tiểu (Gan)
quản mật Đại thực
bào (MPS)
Đường mật
trong gan
Urobilinogen
Đường mật trong nước tiểu
Tuần hoàn
ngoài gan
ruột gan của
acid mật Hồng cầu
TM cửa
Kí hiệu
Hemoglobin
Bilirubin tự do
Bilirubin liên hợp và

acid mật
Urobilinogen Ruột Phân
Hình 3.32 Quá trình sản xuất và bài tiết Bilirubin

Đại thực bào (MPS) ở trong gan (tế bào Kupffer) và trong các Lượng urobilinogen còn lại được bài tiết bởi thận. Mật cũng
cơ quan khác của cơ thể, thực bào các tế bào hồng cầu già. chứa các acid mật tham gia vào quá trình tiêu hóa lipid nhờ khả
Bilirubin, một sản phẩm thoái hóa của hemoglobin, được tạo ra năng nhũ tương hóa lipid và hình thành các hạt micell hỗn hợp
bởi các đại thực bào (bilirubin tự do). Các tế bào gan bắt giữ (xem hình 3.37). Acid mật được tái hấp thu ở đoạn cuối của hồi
chúng, liên hợp chúng với acid glucuronic, tạo ra bilirubin liên tràng. Điển hình, 65-85% acid mật được đưa trở lại gan theo
hợp, bài tiết vào mật. Trong ruột, bilirubin bị biến đổi thành con đường này (tuần hoàn gan ruột). Acid mật mất qua phân
urobilinogen nhờ hoạt động của vi khuẩn. Một lượng mỗi ngày được thay thế bởi acid mật mới do gan tổng hợp.
urobilinogen được tái hấp thu và quay trở lại gan, lại được tiết
vào mật.

Cấu trúc và chức năng túi mật SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Các ống gan phải và trái Ống túi mật Ống túi mật
ĐM gan phải và trái (phần xoắn) (phần trơn)
Ống gan phải
ĐM túi Ống gan chung
mật Ống túi mật Ống gan trái
ĐM gan riêng Cổ túi mật
Ống gan chung
Ống mật chủ
Gan ĐM vị phải
ĐM vị-tá tràng Thân Các lỗ tuyến
túi
mật Trên tá tràng Ống
Túi mật Dạ dày Lá trước của mật
mạc nối nhỏ Sau tá tràng chủ
(mép cắt) Đáy túi
Dưới tá tràng
Đại tràng mật
Trong tá tràng
Tụy
Ống tụy chính

Nhú tá lớn
(Vater)
Nếp gấp Lớp đệm dưới biểu mô

niêm mạc Biểu mô
Cơ
Biểu mô
Hốc Tầng dưới
niêm mạc Mô xơ chun với các
sợi cơ thưa thớt
Tuyến và ống
tuyến
Tầng dưới niêm mạc
Cấu tạo vi thể thành túi mật Cấu tạo vi thể ống mật chủ
Hình 3.33 Cấu trúc và chức năng túi mật

Túi mật là một cơ quan rỗng, kích thước nhỏ, gắn vào bề mặt xuống ống túi mật và đổ vào ống mật chủ, và cuối cùng là khúc
gan. Túi mật có chức năng dự trữ và cô đặc dịch mật do gan sản hai tá tràng. Niêm mạc túi mật có cấu tạo đặc biệt cho phép hấp
xuất (dung tích 20-50ml). Kích thích thần kinh X và thu nước và các chất điện giải, nhờ đó mật được cô đặc.
cholecystokinin (được giải phóng từ tế bào thần kinh nội tiết ở tá
tràng khi có mặt của chất béo), làm co bóp túi mật, đẩy mật

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Tổng quan dịch tiêu hóa và vận chuyển các chất điện giải
Lòng ống Lòng ống
Nước bọt
1500ml/ngày
Ăn, uống
2000ml
H2O/ngày
Toàn bộ ống tiêu hóa

Tá tràng
(bài tiết HCO3-) (bài tiết Na+)
Dịch mật Dịch vị
500ml/ngày 2000ml/ngày
Dịch tụy
1500ml/ngày
Hỗng tràng và hồi tràng

(tái hấp thu NaCl) Đại tràng
(tái hấp thu NaCl và bài tiết K+)
Ruột non
hấp thu
8500ml/ngày
Ruột non
bài tiết
1500ml/ngày
Ruột già
hấp thu
400ml/ngày
Nước bị đào thải

100ml/ngày
Hình 3.34 Dịch tiêu hóa và vận chuyển các chất điện giải
Một lượng lớn dịch được bài tiết và hấp thu ở bộ máy tiêu hóa qua vận chuyển các chất điện giải. Quá trình bài tiết NaCl điều
mỗi ngày. Dịch bài tiết giúp duy trì trạng thái lỏng của các thành khiển bài tiết dịch, trong khi đó hấp thu Na+, Cl-, và các chất tan
phần trong ruột giúp cho quá trình tiêu hóa. Bình thường, lượng khác điều khiển sự hấp thu. Cơ chế vận chuyển các chất qua
dịch bài tiết này và cùng với dịch trong thức ăn nước uống được màng tế bào được thể hiện ở trên hình. Để đơn giản, không phải
hấp thu, do đó chỉ có 100ml H2O/ngày được đào thải qua phân tất cả các cơ chế đều được thể hiện. Ngoài ra, các tế bào có thể
(trong tiêu chảy, lượng dịch mất qua ruột có thể lên đến có nhiều hệ thống vận chuyển phức tạp, ở đây mô tả chúng ở các
20L/ngày). Bài tiết và hấp thu dịch đều được thực hiện thông tế bào khác nhau.

Tiêu hóa Protein SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Dạ dày
Intrinsic factor (IF):

Yếu tố nội
TK X
Tụy
Thành ruột
Mạch bạch huyết Tĩnh mạch cửa

(đổ vào ống ngực
và sau đó vào hệ
thống tĩnh mạch)
Tế bào biểu mô
Hình 3.35 Tiêu hóa protein

Quá trình tiêu hóa protein bắt đầu ở dạ dày nhờ hoạt động của Tụy cònbài tiết ra proelastase (không được thể hiện trong hình).
acid HCl và pepsin. Các protease và peptidase trong dịch tụy Tripeptid và dipeptid được đồng hấp thu cùng với H+, trong khi
cùng với glycocalyx của tế bào biểu mô ruột tiếp tục thực hiện amino acid được đồng hấp thu cùng với Na+ (xem hình 3.34)
quá trình này, sản phẩm cuối cùng là amino acid, tripeptid,
dipeptid được hấp thu nhờ tế bào biểu mô ruột.

SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Tiêu hóa Carbohydrat
Amylase
trong
nước bọt
Tinh
bột
Thần kinh X
Amylase
dịch tụy
Tụy
Tinh bột
Tĩnh mạch
cửa
Tế bào biểu mô
Hình 3.36 Tiêu hóa Carbohydrat

Quá trình tiêu hóa Carbohydrat bắt đầu từ miệng và tiếp tục tại dạ Glycocalyx cũng bài tiết isomaltase (không được thể hiện trong hình).
dày nhờ amylase trong nước bọt. Amylase dịch tụy và các enzym liên Các monosarcarid được đồng hấp thu vào tế bào biểu mô cùng với ion
kết với glycocalyx của tế bào biểu mô ruột tiếp tục thực hiện quá Na+ (xem hình 3.34)
trình này, sản phẩm cuối cùng là các monosarcarid.

Tiêu hóa Lipid SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA
Tụy
Triglycerid (chuỗi dài và ngắn)
Diglycerid (chuỗi dài và ngắn)
Dịch tụy Monoglycerid (chuỗi dài và ngắn)
Mật
Acid béo (chuỗi dài và ngắn)
Tan
Không tan
Nhũ tương hóa
Vào tuần hoàn

hệ thống qua
ống ngực
Vào gan
Bạch huyết
TM cửa
Chylomicron
Tế bào biểu mô Vi nhung

mao
Hình 3.37 Tiêu hóa Lipid

Mặc dù một phần lipid bắt đầu quá trình tiêu hóa ở miệng và dạ dày, Quá trình diễn ra sau đó trong tế bào biểu mô ruột hình thành nên
nhưng hầu hết lipid được tiêu hóa ở ruột non nhờ enzyme lipase của chylomicron, chylomycron được xuất bào tại màng đáy và được đưa
dịch tụy. Lipase liên kết với glycocalyx của tế bào biểu mô ruột cũng vào mạch bạch huyết. Từ đây, chylomicron theo mạch bạch huyết đến
thực hiện quá trình này. Muối mật đóng vai trò quyết định trong quá ống ngực, rồi đổ vào hệ thống tĩnh mạch rồi cuối cùng vào tuần hoàn hệ
trình tiêu hóa lipid vì chúng nhũ tương hóa lipid, và tạo nên các hạt thống. Các cation hóa trị II trong lòng ruột có thể tạo nên các phức hợp
micell hỗn hợp. Glycerol hòa tan và các chuỗi acid béo ngắn và trung không tan, gây cản trở hấp thu. Cũng theo cơ chế này, kém hấp thu chất
bình được hấp thu không qua hạt micell, chúng trực tiếp đi qua tế bào béo có thể làm suy giảm hấp thu Ca2+ ở ruột.
biểu mô, và vào tuần hoàn cửa. Sản phẩm chính của quá trình tiêu hóa
lipid là các acid béo (đồng hấp thu cùng ion Na+), monoglycerid,
cholesterol
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA Sự hấp thu vitamin và khoáng chất thiết yếu
Lòng ống Lòng ống
Nguyên tố Vị trí hấp thu Cơ chế

Tá tràng và hỗng tràng Vận chuyển tích cực
Tá tràng và hỗng tràng Khuếch tán được thuận hóa
Vitamin tan trong nước
Hồi tràng Đồng v/c cùng Na+
Hỗng tràng Đồng v/c cùng Na+
Hồi tràng Khuếch tán được thuận hóa
Hỗng tràng và hồi tràng Khuếch tán thụ động
Vitamin tan trong dầu
Vitamin tan trong nước
Mixen hỗn hợp
Acid mật
Xuất bào
Vitamin
tan trong
dầu
Vào
trong
bạch
huyết
Vitamin tan trong dầu
Hình 3.38 Quá trình hấp thu Vitamin và khoáng chất cần thiết
Tóm tắt cơ chế tế bào liên quan đến quá trình hấp thu canxi, Tiêu hóa chất béo kém có thể dẫn đến thiếu hụt các vitamin
sắt, và một số vitamin khác. Vitamin D3 (1,25-dihydroxy hòa tan trong dầu. Viết tắt DMT1: chất vận chuyển kim loại
vitaminD3) có vai trò kích thích ruột hấp thu canxi. Yếu tố nội hóa trị II 1, FR: Ferrireductase, H:hephaestin, IF: yếu tố nội,
sản xuất bởi dạ dày (xem hình 3.12). Nếu lượng yếu tố nội sản IREG1:chất vận chuyển điều hòa sắt, TC II: transcobalamin II,
xuất ra ít hơn bình thường sẽ dẫn đến thiếu vitamin B12 TF: transferrin

SINH LÝ HÔ HẤP Phổi
Mặt trung thất phổi phải Mặt trung thất phổi trái
Vùng khí quản Đỉnh Rãnh đm dưới đòn
Rãnh đm dưới đòn Đỉnh và thực quản
Vùng thực quản Rãnh cung
Rãnh tĩnh mạch cánh tay Rãnh tĩnh mạch
Phế quản thùy đm chủ
đầu cánh tay đầu trái
trên phải
Thùy trên
Rãnh tĩnh mạch chủ Thùy trên
trên Khe chếch Vùng tuyến
ức và mô
Vùng Thùy dưới
mỡ trung
tuyến ức Màng phổi (bờ cắt) thất
và mô mỡ
trung thất Các đm
phổi Thùy trên
Thùy Đm phế
trên quản Rốn phổi
Rốn Phế quản
phổi Các tĩnh Ấn tim
Khe mạch phổi
ngang trên
Khuyết tim
Hạch bạch huyết
Ấn tim
Các tĩnh
Thùy mạch phổi Khe chếch
giữa dưới
Khe
chếch Rãnh đm Lưỡi
chủ xuống Thùy dưới
Thùy dưới Rãnh thực quản Dây chằng phổi
Mặt hoành Thùy dưới
Dây chằng phổi Rãnh thực quản
Mặt hoành
Hình 4.1 Mặt trung thất của phổi

Nhịp thở, hay sự thông khí phổi, là tự động, luôn nhịp nhàng, và mặt trung thất của phổi. Khí quản chia đôi thành 2 phế quản chính
được điều khiển bởi trung tâm. Phổi phải có 3 thùy, phổi trái có 2 đi vào các thùy phổi, sau đó chia nhánh nhỏ dần (các tiểu phế quản
thùy, cùng với phế quản, các mạch của phổi, thần kinh và mạch và cuối cùng là các ống và túi phế nang).
bạch huyết đi vào và đi ra khỏi mỗi phổi ở rốn phổi trên

Cấu tạo đường dẫn khí: Khí quản và Phế quản chính SINH LÝ HÔ HẤP
Sụn giáp Bao mô liên kết

Vòng sụn
Dây chằng nhẫn giáp
Các sợi chun
Sụn nhẫn Tuyến
Đm nhỏ
Các mạch bạch huyết
Thần kinh
Thượng mô
Tấm mô liên
kết (đã cắt)
Các dây chằng
vòng gian sụn Thành trước
Các sụn khí quản Thiết đồ cắt

ngang qua khí
Niêm mạc thành sau quản
khí quản cho thấy các
nếp dọc tạo bởi tập hợp Thành sau
dày đặc các sợi chun
Phế quản thùy Thần kinh Cơ khí quản

trên (trên Các đm nhỏ Cơ thực quản
động mạch) Tuyến Thượng mô
Các sợi chun Các mạch bạch huyết
Tới
thùy
trên
Tới
thùy
trên
Tới
Phế quản Phế lưỡi
Tới chính quản
thùy phải chính
giữa trái
Tới
Tới thùy
thùy dưới
dưới
Trong phổi Ngoài phổi Trong phổi
Hình 4.2 Cấu tạo của khí quản và phế quản chính
Đường dẫn khí chính đến phổi bao gồm khí quản, phế quản Càng chia nhánh, đường kính của đường dẫn khí càng nhỏ dần
chính trái và phải, và các nhánh phế quản đi vào trong nhu mô (Hình 4.3), cuối cùng chúng mất các tấm sụn.
phổi, tất cả được cấu tạo từ sụn.

SINH LÝ HÔ HẤP Cấu tạo đường dẫn khí: đường dẫn khí trong phổi
Sự chia nhỏ
hơn hơn nữa
và cấu trúc của Tiểu phế quản tận cùng
Phế quản đường dẫn khí Cơ trơn
phân thùy trong phổi Các sợi chun
Phế nang
Sụn
Các phế quản

hạ phân thùy
lớn (khoảng
5 thế hệ) Các tiểu phế
quản hô hấp
Phế quản
Ống phế nang
Các phế quản
hạ phân thùy
nhỏ (khoảng
15 thế hệ) Túi phế nang
Chùm và phế nang
phế
nang
Tiểu phế quản
Tiểu phế quản

tận cùng
Tiểu thùy
Tiểu phế
quản hô hấp
Chùm
Các túi phế phế
nang và nang
phế nang Các lỗ
Kohn
Hình 4.3 Đường dẫn khí trong phổi

Không khí vào khí quản trong lúc thở vào, sẽ đi qua 10-23 thế hệ các tiểu phế quản tận cùng được nối tiếp với các ống và túi phế
phế quản, hay các nhánh, trước khi đến phế nang. Các phế quản nang, đại diện cho vùng hô hấp.
ban đầu đơn thuần là đường dẫn và không có khả năng trao đổi
khí. Các tiểu phế quản đại diện cho vùng chuyển tiếp với một vài
phế nang;
82
Cấu tạo đường dẫn khí: Biểu mô SINH LÝ HÔ HẤP
Chất nhầy
Tb Tế bào
Tế bào hình lông Tế bào hình Thần Tế bào
đài (tb nhầy) bàn chải
chuyển Tế bào đài (đang kinh thanh
Màng đáy Tế bào tiết nhầy) Tế bào
Thần kinh đáy dịch
đáy Kulchitsky
Khí quản và phế quản lớn: các tế bào lông chuyển và tế bào hình đài chiếm ưu thế,
một ít tế bào thanh dịch, thỉnh thoảng gặp tế bào Clara và tế bào bàn chải. Nhiều tế
bào đáy và thỉnh thoảng gặp tế bào Kulchitsky.
Cắt ngang
Tế bào
Clara Tế bào Tế bào
lông Clara
Màng chuyển
đáy Tế bào Thần kinh
đáy
Tiểu phế quản: tế bào lông chuyển ưu thế, tế bào Clara
tăng lên về số lượng dọc theo phía xa đường dẫn khí. Tế
bào đài và tế bào thanh dịch giảm dần về phía xa và vắng
mặt ở tiểu phế quản tận cùng. Lông chuyển
phóng to
Hình 4.4: Cấu tạo siêu vi của khí quản, phế quản, và biểu mô phế quản
Đường hô hấp được lót bởi biểu mô trụ giả tầng có lông chuyển. Chức năng của các tế bào bàn chải (3% tổng số tế bào) vẫn
Trong đường dẫn khí nhỏ hơn, biểu mô có thể trở thành trụ thấp chưa được tìm ra. Chúng có thể giống tế bào đài ở chỗ giải
hay vuông đơn. Các tế bào có lông chuyển chiếm xấp xỉ 30% phóng các chất chứa bên trong tế bào, hoặc có thể có chức năng
tổng số tế bào. Các tế bào hình đài (30% tổng số tế bào) tiết ra cảm giác. Các tế bào Kulchisky (3% tổng số tế bào) tiết ra một
chất nhầy phủ trên các tế bào biểu mô. Lớp chấy nhầy này giúp số yếu tố tác dụng tại chỗ, mà nhiều khả năng có tác dụng điều
giữ ẩm các tế bào biểu mô, bắt giữ các hạt lúc hít vào, và sau đó hòa chức năng của các tế bào ở gần đó. Chúng là một phần của
nó sẽ được vận chuyển dần lên phía trên đường dẫn khí và tống hệ thống thần kinh nội tiết toàn cơ thể (DNES). Tế bào Clara
ra khỏi phổi bởi các tế bào có lông chuyển-quá trình này gọi là tiết ra một chất giống surfactant, giúp làm giảm sức căng bề
vận chuyển dịch nhày-lông chuyển. Tế bào đáy (30% tổng số tế mặt của tiếu phế quản. Chúng cũng có thể phân giải các độc tố
bào) là các tế bào mầm, nó làm tăng các tế bào hình đài, tế bào trong khí thở vào. Chức năng của các sản phẩm bài tiết của tế
có lông chuyển và các tế bào bàn chải. bào thanh dịch chưa được biết rõ.

SINH LÝ HÔ HẤP Các cơ hô hấp
Cơ hít vào Cơ thở ra
Chính Phụ Thở ra thụ Thở ra gắng

Cơ ức đòn động sức
chũm (nâng
xương ức) Thở ra là kết
quả của sự
Cơ bâc thang giãn ra thụ
trước, giữa, động của
sau (nâng và phổi
cố định các Cơ gian sườn
xương sườn trong, trừ phần
trên) gian sụn
Cơ liên sườn
ngoài (nâng
xương sườn)
Phần gian sụn
của cơ gian Cơ thành bụng
sườn trong (hạ các xương
(cũng nâng sườn thấp, nén
xương sườn) tạng trong ổ
bụng)
Cơ hoành (vòm
hoành hạ Cơ thẳng bụng
xuống, làm
tăng chiều trên
dưới của lồng Cơ chéo ngoài
ngực và nâng
các xương sườn
Cơ chéo trong
thấp)
Cơ ngang bụng
Hình 4.5: Cơ hô hấp

Trong hô hấp bình thường, co cơ hoành chiếm đến khoảng 75% vào quá trình hít vào và hỗ trợ cơ hoành, đặc biệt là trong hô hấp
sự thay đổi thể tích lồng ngực thì thở vào. Các cơ thành ngực gắng sức.
(các cơ liên sườn) và một số cơ của cổ và bụng cũng tham gia

Các thể tích phổi SINH LÝ HÔ HẤP
Hít vào tối đa
Thể tích
dự trữ hít
vào (IRV) Dung tích
hít vào
(IC)
Dung
tích sống
(VC)
Dung
Thể tích khí tích toàn
Thể tích (L)
lưu thông (TV) phổi

(TLC)
Nghỉ cuối thì thở ra
Thể tích dự
trữ thở ra
(ERV)
Dung tích
cặn chức
năng
Thở ra tối đa
(FRC)*
Thể tích
khí cặn
(RV)*
*: không đo bằng hô hấp
ký (spirometry)
Hình 4.6 Hô hấp ký (spirometry)

Các thể tích của phổi được xác định bằng hô hấp ký. Trên đây là các con số đo được khi hô hấp bình thường, khi hít vào hết sức và
khi thở ra hết sức. Chú ý: các thể tích này là giá trị bình thường ở người trưởng thành.

SINH LÝ HÔ HẤP Cơ học hô hấp: Lực trong nhịp thở bình thường
Giãn đàn hồi của thành ngực

(áp suất màng phổi trừ áp suất
A. Lúc nghỉ bề mặt lồng ngực)
1. Các cơ hô hấp ở trạng thái nghỉ Co đàn hồi của phổi (áp suất
2. Lực co lại của phổi bằng nhưng ngược phế nang trừ áp suất màng
chiều với lực giãn ra của thành ngực phổi)
3. Áp suất dọc theo cây khí phế quản
bằng áp suất khí quyển Áp suất màng phổi (dưới áp suất khí
quyển; được xác định từ áp suất
4. Đó không phải là luồng khí
thực quản)
Áp suất phế nang (bằng
áp suất khí quyển)
Áp suất màng phổi (ngày

B. Trong thì hít vào càng âm hơn áp suất khí
Các cơ hít vào co làm lồng ngực nở quyển)
rộng; áp suất phế nang trở nên âm
hơn so với áp suất khí quyển tại
đường dẫn khí mở vào. Luồng
không khí đi vào trong phổi Lực co cơ
Áp suất phế nang (dưới

áp suất khí quyển)
C. Trong thì thở ra

Co đàn hồi của
Các cơ hít vào giãn ra, phổi co lại phổi (tăng lên)
làm cho áp suất phế nang vượt
quá áp suất tại đường dẫn khí mở
vào. Luồng không khí đi ra khỏi Áp suất màng phổi
phổi. (dưới áp suất khí
quyển)
Áp suất phế nang (lớn

hơn áp suất khí quyển)
Hình 4.7 Lực trong thì hô hấp bình thường

Hoạt động cơ học của quá trình thông khí lá sự tương tác giữa phổi, thành ngực và cơ hoành. Sự ảnh hưởng lẫn nhau của những
cấu trúc này, dẫn đến sự thay đổi áp suất màng phổi và áp suất phế nang được mô tả trong lúc nghỉ, trong thì hít vào và thì thở
ra.

Cơ học hô hấp: Tính chất đàn hồi I SINH LÝ HÔ HẤP
Đặt phế
dung kế
(spirometer)
Trong lúc thở ra chậm từ TLC, dòng khí được ngắt theo chu kì và các số
đo được tạo ra bởi thể tích phổi và áp suất xuyên phổi (transpulmonary
pressure). Áp suất xuyên phổi là sự chênh lệch giữa áp suất phế nang và
áp suất màng phổi. Áp suất màng phổi được xác định từ áp suất trong thực
quản. Bởi vì không có dòng khí lưu thông, nên áp suất phế nang chính
bằng áp suất trong đường dẫn khí mở vào.
Thể
tích
Khả năng
giãn nở phổi
(%TLC)
Áp suất xuyên phổi
Hình 4.8 Đo tính chất đàn hồi của phổi

Khả năng giãn nở là một số đo tính chất đàn hồi hay giãn nở của Để đo khả năng giãn nở của phổi, phải đo sự thay đổi thể tích
phổi, thành ngực, hoặc phổi và thành ngực như một đơn vị riêng. phổi khi áp suất xuyên thành (áp suất phế nang trừ áp suất trong
Nó được đo bằng là thay đổi thể tích so với thay đổi áp suất màng phổi) thay đổi trong suốt thì thở ra. Áp suất màng phổi
(delta P/ delta V). được đo bằng bóng đặt bên trong thực quản.

SINH LÝ HÔ HẤP Cơ học hô hấp: Tính chất đàn hồi II
B.Tại dung tích

A. Tại thể tích cặn cặn chức năng
C.Tại thể tích phổi
Lực giãn ra của thành Lực co giãn đàn hồi lớn hơn D. Tại 70% TLC
của phổi và thành E. Tại TLC
ngực lớn. Lực co lại Lực giãn ra của
của phổi rất nhỏ. ngực là như nhau thành ngực trở nên Thành ngực ở vị trí cân Cả thành ngực và phổi
nhưng ngược chiều. nhỏ hơn, lực co lại bằng (lực đàn hồi bằng co lại, làm giảm thể tích
của phổi tăng lên. 0) phổi.
Đường dẫn Áp suất tại đường dẫn
khí đóng lại khí mở vào (áp suất
và luồng khí trong miệng)
dừng lại tại
các thể tích Tương quan giữa thể tích và áp suất của phổi và lồng ngực
phổi khác
nhau. Các cơ hô
hấp giãn ra
Áp suất đo được tại đường dẫn khí mở

vào bằng áp suất trong phế nang khi
luồng khí dừng lại; cung cấp một cách
đo khả năng giãn nở của bộ máy hô hấp
khi các cơ hô hấp giãn.
Áp suất
Thành ngực
Áp lực đàn hồi của bộ máy hô hấp là tổng đại số của áp
Phổi và thành ngực lực đàn hồi của phổi và thành ngực
Phổi
Hình 4.9: Tính chất đàn hồi của bộ máy hô hấp: Phổi và Lồng ngực
Đặc tính đàn hồi (giãn nở) của phổi và thành ngực độc lập và phối hợp với nhau được thể hiển bằng biểu đồ và đồ thị.

Cơ học hô hấp: Lực bề mặt SINH LÝ HÔ HẤP
Không khí Nước muối
Phổi được Phổi được

cắt bỏ, cắt bỏ, được
được làm làm giãn nở
giãn nở bằng nước
bằng không muối
khí
Quan hệ áp suất-thể tích của

phổi đầy khí và phổi đầy nước
muối. Phổi đầy chất lỏng cần Thể
một áp suất thấp hơn để duy trì tích
một thể tích nhất định so với Đầy nước Đầy khí
phổi đầy khí, do loại bỏ mặt muối
phân cách chất lỏng-khí.
Áp suất
Định luật Laplace: Áp suất bên
trong một cấu trúc hình cầu tỷ lệ
thuận với sức căng trong thành
và tỉ lệ nghịch với bán kính khối
cầu.
Độ dày của đường

màu xanh biểu thị Áp suất
sức căng bề mặt. Bán kính
Các mũi tên đỏ Sức căng
biểu thị áp suất bề mặt
Có sufactant. Sức căng bề mặt giảm xuống
Không có sufactant. Sức căng bề mặt ở
trong các phế nang nhỏ. Áp suất để làm nở
tất cả các phế nang giống nhau. Cần 1 áp
rộng các phế nang là xấp xỉ như nhau. Các
suất lớn hơn để giữ cho phế nang nhỏ
phế nang ổn định và tỉ lệ phế nang nhỏ bị
mở. Các phế nang nhỏ có xu hướng xẹp
xẹp lại và đầy khí vào phế nang lớn giảm.
lại và đẩy khí vào phế nang lớn hơn.
Hình 4.10 Lực bề mặt bên trong phổi

Các phế nang được phủ bời một lớp film mỏng chứa các phế nang lúc hít vào. Hiệu quả của chất sufactant trên sức
surfactant (lipoprotein được sản xuất bởi tế bào phế nang type căng bề mặt ở các phế nang nhỏ lớn hơn so với ở phế nang lớn.
2). Sufactant làm giảm sức căng bề mặt tồn tại ở bề mặt tiếp Bằng cách này, phế nang được ổn định và áp suất phế nang cân
xúc giữa không khí và phế nang. Điều này mang lại một vài bằng nhau trong toàn phổi.
tác dụng, bao gồm giảm phản lực đàn hồi của phổi, tăng khả
năng giãn nở của phổi và giảm gánh nặng cần thiết để bơm
phồng

SINH LÝ HÔ HẤP Cơ học hô hấp: Lưu thông đường dẫn khí
Lưu thông thành từng lớp: xảy ra Lưu thông hỗn loạn: xảy ra ở khí Lưu thông kiểu chuyển tiếp: xảy
quản và đường dẫn khí lớn hơn khi ra ở đường dẫn khí lớn hơn, đặc
chủ yếu ở đường dẫn khí ngoại vi
kích thước nhỏ, nơi có tốc độ dòng tốc độ hô hấp cao. Áp lực điều biệt tại vị trí phân nhánh và vị trí
khiển tỷ lệ thuận với bình phương hẹp. Áp lực điều khiển tỉ lệ thuận
khí ở đường dẫn khí thấp. Áp lực
dòng khí lưu thông và phụ thuộc với cả tỷ trọng và độ nhớt của khí
điều khiển (driving pressure) tỉ lệ
vào tỷ trọng khí. hít vào.
thuận với độ nhớt khí.
Định luật Poiseuille. Sức cản với luồng khí lưu

thông thành lớp tỉ lệ nghịch với lũy thừa bậc 4
của bán kính ống và tỷ lệ thuận với chiều dài
ống. Khi bán kính giảm đi một nửa, sức cản tăng
16 lần. Nếu áp lực điều khiển không đổi, lưu
lượng sẽ giảm xuống 1/16. Gấp đôi chiều dài chỉ
làm tăng gấp đôi sức cản. Nếu áp lực điều khiển Sức cản ~16
không đổi, lưu lượng sẽ giảm xuống 1/2. Sức cản ~1
Sức cản ~2 Sức cản ~4
Hình 4.11: Luồng khí lưu thông

Luồng khí lưu thông qua các đường dẫn khí lớn của phổi là Yếu tố chính quyết định sức cản đối với luồng khí lưu
luồng hỗn loạn (xoáy) nên có thể nghe được bằng ống nghe thông là đường kính đường dẫn khí, vì đường kính thay đổi
(tức là, các tiếng thở). Lưu thông thành từng lớp chỉ xảy ra theo lũy thừa bậc bốn của bán kính.
trong các đường dẫn khí nhỏ.

Cơ học hô hấp: Lưu lượng -Thể tích SINH LÝ HÔ HẤP
Đường cong lưu lượng- thể Đường cong áp
Lưu lượng thở ra (L/s)

tích thở ra được thực hiện lực-thể tích
với mức độ gắng sức tăng Khi thể tích phổi lớn
dần từ A đến D hơn 75% VC, lưu lượng
khí tăng dần khi áp suất
Lưu lượng (L/s)

màng phổi tăng. Lưu
lượng khí phụ thuộc vào
mức độ gắng sức. Khi
thể tích phổi thấp hơn
75%VC, lưu lượng khí
Lưu lượng hít vào (L/s)

giảm khi áp suất màng
phổi vượt quá áp suất
khí quyển. Khi đó, lưu
lượng khí không phụ
Khi thể tích phổi lớn, lưu lượng dòng khí trong thì thở ra tăng thuộc vào gắng sức vì
dần theo mức độ gắng sức. Tại thể tích phổi trung bình và thấp, tăng hơn nữa áp suất
lưu lượng dòng khí đạt tối đa chỉ sau khi gắng sức không nhiều màng phổi không dẫn
và sau đó không tăng thêm nữa mặc dù gắng sức hơn nữa. đến tăng thêm lưu lượng
khí lưu thông. Áp suất (cm H2O)
Yếu tố quyết định lưu lượng thở ra tối đa
Điểm áp
Điểm áp
Lực co của suất bằng
suất bằng
các cơ thở nhau
nhau
ra
Áp suất co Áp suất co
Áp suất
Áp suất đàn hồi phế nang hồi của phổi
phế nang phổi +10 +40 +10
+30
Co tối đa các cơ thở ra tại một thể tích nhất định làm tăng áp suất Cùng với sự tăng hơn nữa gắng sức thở ra, cùng 1 thể tích phổi,
màng phổi cao hơn áp suất khí quyển (+20 cm H2O). Áp suất phế áp suất màng phổi sẽ lớn hơn và áp suất phế nang cũng tăng lên
nang (tổng của áp suất màng phổi và áp suất co lại của phổi) vẫn tương ứng. Áp suất đường thở giảm và vị trí điểm áp suất cân
còn cao hơn (+30 cm H2O). Áp suất đường thở giảm dần từ phế bằng không thay đổi, nhưng đi ra xa điểm áp suất cân bằng, thì
nang đến đường dẫn khí mở trong nỗ lực thắng lại sức cản. Tại luồng khí trong phổi sẽ bị nén lại nhiều hơn bởi áp suất màng
điểm cân bằng áp suất, áp suất bên trong đường dẫn khí bằng áp phổi cao hơn. Một khi đạt được dòng khí tối đa, tăng hơn nữa áp
suất xung quanh nó (áp suất màng phổi). Vượt ra ngoài điểm này, suất màng phổi sẽ làm tăng theo tỷ lệ thuận sức cản đường dẫn
khi áp suất gian trong đường thở giảm hơn nữa, thấp hơn áp suất khí dưới điểm áp suất bằng nhau, vì thế mà lưu lượng dòng khí
màng phổi, đường dẫn khí sẽ bị nén lại. không thay đổi.
Hình 4.12 Quan hệ lưu lượng-thể tích
Lưu lượng khí thay đổi thể hiện chức năng của thể tích và áp suất phổi. Lưu lượng khí tối đa có được ở thể tích phổi lớn.

SINH LÝ HÔ HẤP Tuần hoàn trong phổi
Tiểu phế quản tận cùng

Tĩnh mạch phổi
(tới nhĩ trái)
Đm phổi
(từ thấp
phải)
Đm phế quản
(từ thất trái
thông qua động Các tiểu
mạch chủ) phế quản
hô hấp
Đám rối mao

mạch quanh
phế nang
Tĩnh mạch
phổi (tới Đám rối mao
nhĩ trái) mạch quanh túi
phế nang (đã cắt
tại chỗ)
Vách
Màng
phổi
Vách
Màng
phổi
Hình 4.13 Tuần hoàn máu trong phổi

Máu từ tâm thất phải tưới máu cho phổi (thông qua động máu bão hòa oxy trở về tim trái để sau đó phân phối cho tuần
mạch phổi) với lưu lượng tương đối cao (khoảng 5L/phút) hoàn hệ thống. Bình thường, ở người trưởng thành lúc nghỉ
nhưng với áp suất thấp (áp suất điều khiển khoảng 6 mmHg). ngơi, 2 phổi chứa khoảng 75 mL máu, được phân bố không đều
Các đám rối mao mạch phổi bao phủ các túi phế nang, nơi trong hệ mạch của nó.
xảy ra hầu hết sự trao đổi khí. Tĩnh mạch phổi mang

Đơn vị phế nang mao mạch SINH LÝ HÔ HẤP
Vùng nối
tiếp tế Tế bào phế nang
Tế bào phế nang bào chặt type II Lớp hoạt diện bề mặt (sufactant)
type I và nhân (dải bịt)
Thể lamella Đại thực bào phế nang
Lòng
mao
mạch Lòng
mao
mạch
Phế nang (chứa khí)
Lòng
mao
mạch
Phế nang
(chứa khí)
Vùng kẽ Màng đáy Tế bào phế Vùng chuyển tiếp Tế bào nội
Tế bào kẽ nang type tế bào nội mô mô và nhân
II
Hình 4.14 Cấu tạo siêu vi của phế nang và mao mạch phổi
Trao đổi khí xảy ra qua các tế bào phế nang type I, màng đáy, mao mạch và có thể tìm thấy tại vùng kẽ giữa các vách ngăn phế
và tế bào nội mạc mao mạch. Tế bào phế nang type II tiết ra nang hoặc bên trong lòng phế nang. Chúng dọn sạch các hạt lạ
sufactant, tạo nên một lớp mỏng phủ bên trên lớp dịch lót bề và vi khuẩn trong khí thở vào.
mặt phế nang. Đại thực bào phế nang di chuyển ra khỏi các

15/8, mean :; t4 * mean: trung binh
EJM
Tuần hoàn phổi
Phan b6 tu!in hoan ph6i Huyet ap ,, Khu v11c 1: Ap • lµc phe• nang
Huy.lt ap Ap l\lC ph� nang TM
OM (mm Hg) (mm Hg) : vu q t qua huyet ap OM va .
(mm Hg) t 1 khong c6 mau hru thong den
�� 0) u
- - ' khu V\fC nay. La bdt thuimg,
xay ra khi ap lµc phS nang
tang cao ho(ic huySt ap OM
--------- _,. --H -- - ·giam thdp.
D Khu w.c 2: Huy6t ap OM

vugt qua ap lµc phS nang va
ap lµc ph6 nang vugt qua ap
lµc TM. Luu lm;mg mau thay
df>i theo sµ chenh !<$ch giiia
huy6t ap OM va ap lµc phS
nang va dong chay a day vung
---------- ------ --
nay Ion ban so voi dinh vung.
Khu__yl.K--3: Ca huy�t ap OM
va TM dSu vugt qua ap lµc
ph6 nang. Luu Im.mg mau ph11
thut;k vao sµ chenh !<$ch giiia
huy6t ap OM-TM, diSu nay
hfulg djnh trong toan khu V\fC.
Do huySt ap OM tang dftn khi
xu6ng thdp, ap lµc xuyen
thanh cao dftn, mao m;ich gian
ra ch6ng !;ii dong chay. . r1f/
,r-
Hình 4.15
Olliil\J
1�\-Hi
FIGURE 5.15 TUAN HOAN PHOI

Do anh huang cua tr9n� lµc, luu Im.mg mau phan b6 khong nhung vdn �ay ra. Dong chay se ngimg hful nSu ap lµc ph�
d6ng dSu trong toan phoi. KSt qua la cac mao m;ich a dinh ph6i nang tang Jen (vi d11:. thon� khi ap lµc duang) ho(ic huy6t ap
g§n nhu Xl;lp hoan toan va lugng mau chay qua chung la t6i OM giam (vi d11: xuat huyet).
thi�u,
94
Thông khí/Tưới máu
Hình 4.16
Sức cản mạch phổi
ANH HUONG CUA HOA CHAT TRUNG GIAN:
)
Epinephrin,
norepinephrin, Tacnhan gay
j
angiotensin, comsich
histamin
Bradykinin,
acetylcholin,
aminophyllin,
isoproterenol l Tacnhan gay
gianmsich
;
Hình 4.17
FIGURE 5.17 sue CA.N �CH MAU PHOI
Sue ca nmsichmau P,h6i bi anh hm'mjl b&im9t s6 chk Quan tr9ng 1�, S\I' phan ung d�c bi�t na y v&i S\I' giam phan ap 02 ph{ nang
giam phan ap 02 phe nang lam co that cac tieu DM tummau cho phe giup dam ba o rang cacmaomsich cua cac phe nang rong khi se
nang d6. Dieu na y trai nguqc v6i IAt ca msichmau cua cac co quan khong duqc tu&imau.
khac trong co thS, a do phan ap 02 giam se lam gian cac tiSu DM.
96
Vai trò của Surfactant
Hình 4.18
Trao đổi O2 và CO2
Hình 4.19
Trao đổi, vận chuyển O2 và CO2
Hình 4.20
Trao đổi O2 và CO2
Hình 4.21
Điều hòa hô hấp
Hình 4.22
Vai trò của phổi trong thằng bằng toan-kiềm
Đáp ứng với tập luyện
Từ các con đường

vận động đối bên
đến trung tâm hô
hấp
Hình 4.24
Bệnh phổi tắc nghẽn
Hình 4.25
Bệnh phổi tắc nghẽn
Hình 4.26
Bệnh phổi hạn chế
Hình 4.27
Tổng quan về hoạt động của Hormon
Hormon steroid GH Hormon peptid và

hormon thyroid catecholamin
vitamin D
Phát sinh
tín hiệu màng tế bào
tế bào chất
Một đoạn
protein G
Sự điều hòa hoạt động

và nồng độ các enzym
và những protein khác
Điều hoà các con đường chuyển

hóa, phát triển tế bào,vv...
Hormon tự thân Hormon tại chỗ Hormon Hormon thần kinh
Tác động Tác động Tác động Tác động
Hình 5.1 Tổng quan về hoạt động của Hormon
Hormon là một loại tín hiệu giữa các tế bào. Hormon tương tác hormon trên tế bào có thể dẫn đến sự biến đổi quá trình
với tế bào đích thông qua sự tương tác hormon - receptor đặc chuyển hóa (thay đổi hoạt động hoặc nồng độ enzym, vv...)
hiệu (xem bảng 1.2). Receptor có thể ở trên màng tế bào hoặc hoặc thay đổi cấu trúc và sự phát triển tế bào. Hình phía dưới
bên trong tế bào (nguyên sinh chất hoặc nhân). Sự tương tác minh họa sự khác biệt về phương thức truyền tin giữa các tế
hormon-receptor sinh ra chất truyền tin thứ 2 hoặc điều hòa bào.
biểu hiện gen. Sự ảnh hưởng của

Điều hòa quá trình tiết hormon
Điều hòa ngược âm Điều hòa ngược dương

tính tính
Vùng dưới đồi Vùng dưới đồi
Tuyến yên Tuyến yên
Buồng trứng
Tinh hoàn
Mô đích Mô đích
(cơ,vv...) (vú, nội mạc
tử cung,vv...)
Hình 5.2 Điều hòa ngược

Sự tiết hormon được điều hòa bởi cả cơ chế điều hòa ngược âm tính (VD: testosteron) và dương tính (VD, giai đoạn nang noãn của
chu kỳ kinh nguyệt)
108
Vùng dưới đồi và tuyến yên
Lỗ gian não
Đồi thị thất
Rãnh dưới đồi
Nhân cạnh não

thất
Vùng dưới đồi Nhân trên
thị
Dải hạ đồi tuyến yên
Giao thoa thị

Thể vú giác
Cuống tuyến
Lồi giữa yên
Cuống
thần
Phần củ
kinh Thân phễu
Phần trung gian

Tuyến yên thần kinh
Tuyến yên tuyến
Mỏm phễu Phần xa
Khe
Bè xơ (mô
liên kết)
Thùy sau Thùy trước
Hình 5.3 Cấu trúc của vùng dưới đồi và tuyến yên
Tuyến yên thần kinh (thùy sau) được tạo thành như một phần Các hormon được giải phóng từ các sợi trục này đi vào trong
phát triển phía dưới của não trung gian. Tuyến yên tuyến (thùy máu toàn thân (tuyến yên sau) hoặc vào hệ thống mạch cửa
trước) bắt nguồn từ túi Rathke (mô ngoại bì vòm họng). Thùy dưới đồi-yên (hình 5.4) trong vùng lồi giữa.
trung gian không phát triển ở người. Tế bào thần kinh nội tiết ở
vùng dưới đồi cho sợi trục đến tại tuyến yên và vùng lồi giữa.

Thùy trước tuyến yên
Ảnh hưởng xúc cảm và ngoại

Nhân cạnh
cảm thụ qua các sợi hướng tâm
não thất
Nhân trên thị
Vùng giả định

cho sự kích thích
TSH
Động mạch
dưới dồi Những chất tiết thần kinh từ vùng dưới
đồi giải phóng vào trong đám rối thứ
nhất của hệ cửa tuyến yên sau khi đi
xuống từ các sợi thần kinh
Động mạch
yên trên Những tĩnh mạch cửa tuyến yên
mang chất tiết thần kinh và của
Thùy thần kinh tuyến yên trước
Mức độ máu- tác dụng điều hòa

Những tế bào chế tiết đặc biệt của tuyến
yên trước bị ảnh hưởng bởi những chất tiết
thần kinh từ vùng dưới đồi
Tuyến Tuyến vỏ
Tinh
ức thượng thận hoàn
Mô mỡ
Vú (tạo sữa)
Xương, cơ,
T3,T4 Hormon các cơ
vỏ thượng quan (tăng
thận trưởng)
Hình 5.4 Tổng quan chức năng của tuyến yên trước
Các tế bào thần kinh nội tiết của vùng dưới đồi giải phóng tuyến nội tiết. Các hormon của tuyến đích điều hòa ngược trở
hormon vào trong hệ thống mạch cửa dưới đồi - yên, chúng kích lại sự tiết các hormon hướng tuyến nội tiết và các hormon giải
thích hoặc ức chế những tế bào chế tiết của tuyến yên trước. phóng của tuyến yên trước và vùng dưới đồi .
Dưới sự kiểm soát của các hormon giải phóng và ức chế từ vùng
dưới đồi, những tế bào của tuyến yên trước giải phóng hormon
hướng tuyến nội tiết, các hormon này sau đó hoạt động trên các

Tuyến yên sau: Oxytocin
Tác nhân kích thích tâm lý

Nhân cạnh não thất của
Oxytocin
vùng dưới đồi (vùng chế
di chuyển
tiết Oxytocin)
dọc theo
những sợi
thần kinh
Oxytocin được tiếp

nhận bởi mao mạch
của thùy sau
Prolactin kích thích

sản xuất sữa trên tuyến
vú đã chịu tác động
của hormon
Oxytocin gây ra
Xung hướng tâm sự bài xuất sữa
từ núm vú
Oxytocin gây ra
co cơ tử cung
Xung hướng tâm từ sự

giãn cổ tử cung hoặc
kích thích âm đạo
Hình 5.5 Chức năng của tuyến yên sau (Oxytocin)
Oxytocin được giải phóng từ thùy sau tuyến yên khi có kích trong khi sinh. Trong quá trình cho con bú, sự kích thích núm vú
thích âm đạo hoặc hoạt động bú của trẻ. Khi âm đạo bị kích bởi hoạt động bú mẹ của trẻ gây giải phóng oxytocin, chúng tác
thích, như trong khi giao hợp, oxytocin được giải phóng và gây động lên tế bào cơ-biểu mô của nang tuyến vú và ống tuyến gây
ra co cơ tử cung. Điều này sẽ làm cho tinh trùng dể dàng di ra sự bài xuất sữa. Con đường thần kinh được hoạt hóa trong khi
chuyển qua tử cung và vòi tử cung. Oxytocin cũng làm cuộc đẻ cho bú cũng kích thích sự chế tiết Prolactin.
trở nên dễ dàng do tác dụng làm tăng cơn co tử cung

Tuyến yên sau: ADH
Kích thích chế tiết ADH Ức chế chế tiết ADH

Tăng nồng độ thẩm thấu Giảm nồng độ thẩm thấu
Giảm thể tích máu Tăng thể tích máu
Giảm huyết áp Tăng huyết áp
Angiotensin II Peptid bài niệu tâm nhĩ (ANP)
Đau Ethanol
Stress Trao đổi nước và
Buồn nôn và nôn các chất điện giải
giữa máu và mô:
Các tế bào trong nhân cạnh não thất bình thường hoặc
và nhân trên thị nhận tín hiệu từ bệnh lý (phù)
receptor nhận cảm áp suất thẩm thấu
(nhận biết thay đổi áp suất thẩm thấu Dịch đưa và cơ thể (uống
dịch thể), receptor nhận cảm áp lực hoặc ngoài đường tiêu hóa)
ngoại vi (nhận biết thay đổi huyết áp
và thể tích máu) và các trung tâm
thần kinh cao hơn Nước và chất điện giải
Hormon chống bài niệu mất qua ruột (nôn, tiêu
đi xuống qua các sợi chảy), qua các khoang
thần kinh và được tiếp (cổ chướng, dịch tràn)
nhận bởi các mao mạch hoặc mất ra bên ngoài
của tuyến yên sau (ra mồ hôi, chảy máu)
90% dịch lọc được Cầu thận lọc
Hormon chống bài tái hấp thu tại ống
niệu (ADH hay khoảng 180L
lượn gần và quai dịch từ huyết
vasopressin) Henle do sự tái hấp tương trong
Hormon chống bài niệu thu muối, 15-20 24h
làm tăng tính thấm của ống L/1 ngày
lượn xa với nước và vì thế
cho phép nước được tái hấp
thu cùng với quá trình hấp
thu tích cực muối
Hormon chống bài

niệu làm ống góp
tăng thấm nước,
cho phép nó được
tái hấp thu do áp
suất thẩm thấu cao
tại vùng tủy thận Nhánh lên của
quai Henle
không thấm
14-16 L nước được tái nước; tái hấp thu
hấp thu mỗi ngày dưới tích cực muối,
tác dụng của hormon tạo ra áp suất
chống bài niệu, kết quả thẩm thấu cao
là chỉ tạo ra 1-2 L nước tại vùng tủy thận
tiểu trong 24h
Hình 5.6 Chức năng của tuyến yên sau (ADH)
Hormon chống bài niệu (ADH hay vasopressin) đóng vai trò quan ADH (xem hình 2.9). Khi nồng độ ADH tăng cao, một lượng nhỏ
trọng trong điều hòa cân bằng nước. Sự thay đổi nồng độ thẩm thấu, nước tiểu cô đặc sẽ được đào thải. Khi nồng độ ADH thấp, một
thể tích máu và huyết áp là yếu tố sinh lý chính điều hòa sự chế tiết lượng lớn nước tiểu loãng sẽ được đào thải.

Hormon tăng trưởng (GH)
Amino
acid
Vùng dưới đồi Glucose

FFAs
Tuyến yên
Somatomedin Gan và các Somatomedin

(IGF) mô khác (IGF)
Tăng khối cơ
Tăng trưởng các xương Giảm béo phì
Tăng kích thước cơ
dài
quan
Hình 5.7 Hormon tăng trưởng
Tác dụng sinh lý chính của GH là kích thích tăng trưởng và phát triển ở trẻ em và trẻ vị thành niên. Nó cũng đóng vai trò quan trọng trong
điều hòa hoạt động chuyển hóa của toàn cơ thể. Hormon tăng trưởng tạo ra nhiều tác động thông qua quá trình phân chia tế bào, và thông
qua tác dụng sau đó của somatomedin chẳng hạn như IGF (yếu tố phát triển giống insulin). Các amino acid. glucose, FFA (acid béo tự do)
gây ra các ảnh hưởng của chúng trên sự tiết GH thông qua somatostatin. Các amino acid ức chế giải phóng somatostatin (tăng tiết GH)
trong khi glucose và các FFA kích thích giải phóng somatostatin. Viết tắt: GHRH hormon giải phóng GH.

Tuyến giáp: Cấu trúc
Xương móng
Thần kinh thanh quản trên

Động mạch cảnh ngoài
Động mạch giáp trên Màng giáp - móng
Tĩnh mạch giáp trên

Sụn giáp
Động mạch cảnh chung
Tĩnh mạch cảnh chung Thùy tháp
Sụn nhẫn Thùy trái Tuyến

giáp
Thùy phải
Tĩnh mạch giáp giữa
Eo
Các tĩnh mạch giáp dưới Hạch Lympho
Động mạch giáp dưới Thần kinh

hoành
Thần kinh lang thang
Ống ngực
Động
mạch và
tĩnh mạch Xương sườn số 1
dưới đòn
Thần kinh thanh

quản quặt ngược
Tĩnh mạch và Quai động mạch

động mạch cánh chủ
tay - đầu Thần kinh lang thang (trái)
Tĩnh mạch chủ trên
Hình 5.8 Cấu trúc tuyến giáp

Tuyến giáp là một tuyến nội tiết nặng 20g, bao gồm một thùy trái Tuyến nằm trước khí quản và dưới sụn nhẫn. Như tất cả các
và một thùy phải liên kết với nhau qua eo. Trong 15% dân số, có tuyến nội tiết khác, tuyến giáp rất giàu mạch máu nuôi dưỡng và
một thùy tháp nhỏ kéo dài lên trên như trong hình. dẫn lưu tĩnh mạch.
114
Tuyến giáp: Chức năng
Tuyến yên
Bộ máy Lưới nội

Túi
Golgi chất
Bơm
Iod
Thủy phân Protein
Nhập bào Giọt keo
Màng cực Màng đáy tế

ngọn tế bào bào
Hình 5.9 Chức năng tuyến giáp
Tuyến giáp được hình thành từ các nang, được tạo bởi các tế bào biểu mô. Những tế bào nang này tổng hợp, dự trữ và bài tiết hormon
T3 (triiodothyronin) và T4 (thyroxin). Tuyến giáp bắt iod theo cơ chế vận chuyển tích cực, iod hóa tyroxin tạo thành MIT
(monoiodotyroxin) và DIT (diiodotyroxin), và sau đó ghép cặp 2 DIT để tạo T4, ghép cặp MIT và DIT để tạo T3. T3 và T4 được dữ
trữ trên phân tử Thyroglobulin (TG) trong nang giáp. Với sự có mặt của TSH (hormon kích thích tuyến giáp), TG được nhập bào, và
sau đó được thủy phân để giải phóng T3 T4 vào máu (TSH cũng kích thích tổng hợp T3 T4). Hầu hết hormon mà tuyến giáp sản xuất
là T4 (90%), tuy nhiên T4 được coi là tiền hormon bởi nó sẽ được chuyển thành dạng hoạt động hơn đó là T3 ở mô ngoại vi.

Tuyến giáp: Hoạt động của hormon
Màng tế bào
Tế bào chất
Khử Iod
Các ảnh hưởng trong tế bào
Ti thể
Các enzym hô hấp
ơ
ư
đ Na+-K+-ATPase
Các enzym khác
Các protein Tiêu thụ O2

và hormon Tốc độ chuyển hóa
khác
Tác dụng toàn thân
Tăng trưởng và phát

triển bình thường
Xương Hệ thần kinh trung ương Cung lượng tim Ure

Thông khí Chức năng thận
Hình 5.10 Hoạt động của hormon tuyến giáp
T4 được chuyển thành T3 tại mô đích. T3 được tiếp nhận bởi Các tác dụng này gắn liền với tăng chức năng tim, phổi và thận. T3
receptor trên nhân, dẫn đến sự phiên mã của protein và enzym của cũng quan trọng đối với sự tăng trưởng và phát triển bình thường.
tế bào. Kết quả là tăng đồng thời tốc độ chuyển hóa và tiêu thụ O2.

Tuyến thượng thận: cấu trúc
Tĩnh mạch chủ dưới Các động mạch hoành dưới

Thực quản
Tĩnh mạch hoành dưới trái
Các động mạch thượng
thận trên phải
Các động mạch thượng
thận trên trái
Tĩnh mạch thượng thận phải

Tuyến thượng
thận trái
Tuyến thượng thận phải Động mạch thân

tạng
Động mạch thượng

Động mạch thượng thận giữa trái
thận giữa phải
Động mạch thượng

thận dưới phải
Động mạch thượng thận dưới trái
Tĩnh mạch thượng thận trái

Động mạch và tĩnh mạch thận trái
Động mạch mạc treo tràng trên
Động mạch chủ bụng
Động mạch và tĩnh mạch thận phải Tĩnh mạch chủ dưới
Hình 5.11 Cấu trúc tuyến thượng thận

Hai tuyến thượng thận là các tuyến nội tiết nằm sau phúc mạc, nép ở cực trên mỗi thận và được che phủ bởi cơ hoành. Mỗi tuyến
bình thường nặng khoảng 7-8g, giàu mạch máu nuôi dưỡng và gồm vùng vỏ ở ngoài, vùng tủy ở trong.

Tuyến thượng thận: Mô học
Bao xơ
Lớp cầu
Lớp bó
Lớp lưới
Tủy
Tuyến thượng thận bình Tuyến thượng thận của người sau
thường ở người khi chịu tác dụng của ACTH
1 nhánh của động
mạch thượng thận
Đám rối bao xơ
Bao xơ
Lớp cầu
Mao mạch vùng vỏ

Lớp bó
Tiểu động mạch vùng tủy
Lớp lưới
Mao mạch vùng tủy

Tủy
Tĩnh mạch trung tâm
Tĩnh mạch cơ Sơ đồ lập thể của tuần hoàn
bên trong tuyến thượng thận
Hình 5.12 Mô học tuyến thượng thận

Tuyến thượng thận gồm vùng vỏ và vùng tủy. Cả 2 vùng được Trên thực tế, các tế bào tủy thượng thận là phần sau hạch của hệ
cấp máu dồi dào bởi một lưới mao mạch tỏa xuyên tâm. Tuyến giao cảm trong hệ thống thần kinh tự động. Tuy nhiên, như các tế
vỏ thượng thận chế tiết nhiều hơn 24 hormon steroid. Cấu trúc bào nội tiết khác, chúng giải phóng hormon vào máu hơn là vào
tuyến được chia thành 3 vùng mô riêng biệt: lớp cầu ngoài cùng khe synap. Adrenalin chiếm 70 - 80% sự chế tiết của tủy thượng
chế tiết hormon chuyển hóa muối nước (chủ yếu là Aldosteron), thận. Như hình minh họa phía dưới, máu dẫn từ vỏ vào trong tủy.
lớp bó ở giữa chế tiết hormon chuyển hóa đường (chủ yếu là Sự sắp xếp các mạch máu này đảm bảo vùng tủy nhận được một
cortisol, corticosteron và cortison) và lớp lưới ở trong cùng chế lượng lớn Cortisol, giúp kích thích enzym chuyển Noradrenalin
tiết các androgen. Như quan sát trong hình, sự kích thích của thành Adrenalin (như enzym
ACTH ảnh hưởng quan trọng đến sự nuôi dưỡng và chức năng Phenylethanolamin-N-methyltransferase).
của 2 lớp trong của vỏ thượng thận. Tuyến tủy thượng thận ở vị
trí trung tâm của tuyến, chế tiết hormon adrenalin (epinephrin)
và noradrenalin (norepinephrin).
Hormon vỏ thượng thận
Chu kỳ ngủ - thức Lo lắng Stress (như nhiễm trùng, chấn thương, phẫu thuật)
Tuyến yên
Tuyến sinh dục
Hình 5.13 Hormon vỏ thượng thận

Tuyến vỏ thượng thận tổng hợp và bài tiết hormon chuyển hóa yên trước dưới sự điều hòa của hormon giải phóng (CRH).
đường (như Cortisol), hormon chuyển hóa muối nước (như ACTH cũng kích thích sự chế tiết hormon sinh dục tuyến
Aldosteron) và các androgen (như DHEA, andostenedion). thượng thận. ACTH không phải là tác nhân điều hòa chính sự
Một lượng nhỏ testosteron và estradiol trong tuần hoàn được bài tiết Aldosteron (xem hình 5.16). Viết tắt: CYP11A1, sự
tổng hợp từ tuyến vỏ thượng thận, nhưng tuyến sinh dục mới phân cắt chuỗi bên; 3β- HSD2, 3β- hydroxysteroid
là nguồn chủ yếu. Tất cả những hormon steroid của tuyến dehydrogenase; CYP21A2, 21-hydroxylase; CYP11B1, 11β-
thượng thận đều được chuyển hóa từ cholesterol. Sự bài tiết hydroxylase; CYP11B2, aldosterone sythetase; CYP17, 17α-
Cortisol được kiểm soát bởi hormon ACTH của tuyến hydroxylase; CTP17*, 17,20- lyase.
119
Tuần hoàn
Dị hóa
amino acid
Tân tạo đường
Cortisol ức chế quá trình bắt
Hao mòn cơ Tăng glucose (được kích thích bởi
giải insulin) ở tế bào cơ và mỡ
Lắng đọng
phóng mỡ (ở các
glucose vùng trung
Tiêu hủy chất
căn bản tâm cư thể)
xương
Tụy
Tăng giải
phóng
insulin Tăng bài tiết
Tăng giải Calci ở thận
phóng Calci
Tăng mức lọc

Ban đầu của cầu thận
làm tăng (tăng bài niệu)
giải phóng
kháng thể
Hạch Mất K+ , giữ Na+
bạch Sau cùng
huyết
lại làm giảm Noradrenalin
sản xuất
kháng thể Duy trì trương lực
động mạch và
huyết áp cùng với
Noradrenalin
Giảm mô liên kết Giảm sự tăng sinh của
nguyên bào sợi Tăng kích
Giảm sản xuất Interleukin thích thần
Giảm hóa ứng động bạch cầu trung tính kinh
Giảm sự thực bào của bạch cầu trung tính
Bạch cầu trung tính

Chống viêm Chống dị ứng
Hình 5.14 Hoạt động của cortisol

Cortisol có rất nhiều tác động trực tiếp và gián tiếp. Nó gây ra sự phá thể hiện vai trò trong hoạt động chuyển hóa muối nước, gây ra sự giữ
hủy cơ, lắng đọng chất béo, tăng đường huyết, kháng Insulin, loãng Na+ , tăng bài tiết K+ và H+ tại thận. Cortisol cũng cần thiết cho sự
xương, suy giảm đáp ứng miễn dịch (chống viêm) và giảm tạo mô sản xuất adrenalin của tủy thượng thận ( xem 5.17).
liên kết, dẫn đến giảm sự làm lành vết thương. Ở nồng độ cao, nó

120
Hormon sinh dục thượng thận
Tăng khối
cơ Tuần hoàn
Hoạt động
đồng hóa
acid amin
Sự lắng đọng
chất căn bản
xương
Sự lắng đọng
Ca2+
Sự lùi lại của đường tóc
(hói dần)
Phì đại tuyến bã nhờn
(viêm nang lông- mụn
trứng cá)
Lông
mặt
Ảnh hưởng
không nhiều Lông
Tăng cường chức năng đến tuyến sinh nách
tuyến thượng thận dục trong sự
phát triển của
dương vật ở Thanh quản
tuổi dậy thì nở to
Lông
mu
Hình 8.15 Hoạt động của hormon sinh dục thượng thận
Hormon sinh dục nam tuyến thượng thận (các androgen), ở tuổi dậy thì. Trong dậy thì sớm, chúng góp phần vào sự phát triển
dehydroepiandrosteron và androstenedion không có ảnh hưởng lớn của cơ quan sinh dục ngoài và những nét đặc trưng giới tính thứ
đến nam giới, nơi mà hoạt động của Testosteron chiếm ưu thế. Trên phát khác - một quá trình được gọi là tăng năng tuyến thượng thận
nữ giới, tuyến thượng thận là nguồn chủ yếu của hormon sinh dục (xem 5.25). Tác dụng toàn thân của Androgen là sự đồng hóa, dẫn
nam. Chúng chịu trách nhiệm cho sự tăng trưởng của lông mu và đến làm tăng khối cơ và sự hình thành xương. Chúng cũng gây phì
lông nách. Trên cả 2 giới, các Androgen đóng vai trò quan trọng đại tuyến bã, hói đầu và tăng trưởng lông mặt.

Thể tích máu Các yếu tố từ thận Tăng Kali máu Các yếu tố từ tim
KÍCH THÍCH
Mất máu
Peptid bài niệu

tâm nhĩ (ANP)

Cầu thận
Ống thận
Tủy
Vỏ
Máu tuần hoàn
Tuyến mồ hôi Aldosteron giữ

Na+ và nước
Tuyến nước bọt
Tăng bài tiết ion

Ruột K+ và H+
Aldosteron có xu
Tăng Na+ và dịch hướng làm tăng thể
ngoại bào tích máu
Aldosteron đóng
vai trò làm tăng
huyết áp
Hình 5.16 Hoạt động của Aldossteron
Hormon chuyển hóa muối nước Aldosteron đóng vai trò quan Khi lượng dịch ngoại bào và thể tích máu tăng (suy tim), prptid
trọng trong sự điều hòa dịch ngoại bào, thể tích máu và duy trì sự bài niệu tâm nhĩ được bài tiết và hoạt động trên tuyến vỏ thượng
cân bằng K+. Khi dịch ngoại bào và thể tích máu giảm (mất máu, thận để làm giảm tiết Aldosteron (xem 2.13). Tăng K+ dịch ngoại
tiêu chảy), renin được giải phóng từ thận, renin làm tăng bào (tăng Kali máu) cũng kích thích tiết Aldosteron. Aldosteron
Angiotensinogen II. Angiotensinogen II kích thích chế tiết hoạt động chủ yếu trên thận để kích thích bài tiết K+ (xem 2.15).
Aldosteron từ tuyến thượng thận. Aldosteron hoạt động trên một Cuối cùng Aldosteron làm tăng thải H+ qua nước tiểu.
số cơ quan, gây ra sự giữ Na+ và nước, nhằm tăng lượng dịch
ngoại bào và thể tích máu. Thận là cơ quan quan trọng nhất trong
sự đáp ứng này (xem 2.12 và 2.14).

Tủy thượng thận
Hạch trước động

mạch chủ
Thần kinh tạng

Thân giao Tủy thượng
cảm thận
Chuyển đổi
được kích thích
bởi Cortisol
Tăng huyết
áp Tăng cung Tăng
lượng tim chuyển
hóa cơ bản Giãn phế
quản, ức chế Phân hủy
nhu động Glycogen, tăng
ruột đường huyết Kích thích
hệ TKTW
Bài tiết qua

nước tiểu
những sản Phân giải
phẩm chuyển lipid
hóa
Hình 5.17 CHỨC NĂNG CỦA TUYẾN TỦY THƯỢNG THẬN
Tuyến tủy thượng thận sản xuất Adrenalin và Noradrenalin. Trên Tầm quan trọng và tác dụng của Adrenalin và Noradrenalin được
thực tế, các tế bào tủy thượng thận là phần sau hạch của hệ thần kinh minh họa ở hình trên
giao cảm trong hệ thống thần kinh tự chủ. Tuy nhiên, như các tế bào
nội tiết khác, chúng giải phóng hormon vào máu hơn là vào khe
synap. Adrenalin chiếm 70 - 80% sự chế tiết của tủy thượng thận.

Tuyến tụy nội tiết

Động mạch chủ Lách
Động mạch thân tạng Dạ dày
Tĩnh mạch cửa
Ống mật chủ
Bờ tự do phải của mạc nối nhỏ
Đuôi
Thân tụy
Thận Tá tràng Chỗ bám của mạc treo

phải Đại đại tràng ngang
tràng
Thận
Đầu trái
Hỗng
tràng
Mổm móc tụy
Mạch mạc treo tràng trên Rễ mạc treo

ruột non Ống mật chủ
Ống tụy chính (ống
Wirsung)
Ống tụy phụ (ống
Santorini)
Phóng đại (vật kính nhỏ) tụy Đảo tụy: A=Tb alpha, B=Tb
1. Nang 2. Đảo 3. Vách gian beta, D=Tb delta
tiểu thùy 4. Ống gian tiểu thùy 1. Lưới 2. Nang
Hình 5.18 Cấu trúc tụy nội tiết
Tụy gồm một tuyến vừa nội tiết vừa ngoại tiết. Enzym tiêu hóa của tụy được bài tiết vào tá tràng qua hệ thống ống tụy và khoảng 99%
tế bào mang chức năng ngoại tiết (xem 3.26 và 3.27). Phần nội tiết của tụy được đại diện bởi đám tế bào đảo tụy (đảo Langerhans)
(ảnh dưới trái), gồm nhiều loại tế bào, chịu trách nhiệm sản xuất và bài tiết các hormon tụy, tế bào A sản xuất Glu.cagon, tế bào B sản
xuất Insulin và tế bào D sản xuất Somatostatin. Glucagon là hormon huy động chất đốt cho tế bào (xem hình 5.21). Insulin là hormon
dự trữ chất đốt (xem hình 5.20). Somatostatin có một số tác động lên hệ tiêu hóa; trong đảo tụy, nó tác động lên cả tế bào A và B để
ức chế tiết glucagon và insulin. Loại tế bào thứ tư của đảo tụy là tế bào F (không được biểu thị trong hình), tiết ra polypeptid tụy có
chức năng chính là ức chế tiết HCO3- và enzym bởi tụy ngoại tiết.

Tiết Insulin
Hình 5.19 Tiết Insulin

Yếu tố quan trọng nhất điều hòa tiết Insulin là nồng độ Glucose máu. Nồng độ glucose máu tăng sẽ kích thích tiết insulin theo cơ chế
sau: Glucose đi vào trong tế bào, nơi nó được chuyển hóa để làm tăng ATP nội bào. Tăng ATP nội bào làm đóng kênh K+ phụ thuộc
ATP ở màng tế bào và vì vậy gây khử cực màng tế bào. Sự khử cực màng tế bào làm mở kênh Ca2+ hoạt động theo điện thế, và làm
tăng Ca2+ nội bào. Tăng Ca2+ nội bào phát động quá trình xuất bào của các hạt tiết chứa Insulin. Cũng có một số các yếu tố khác bổ
sung cho cơ chế này. Các hormonvà chất tương tự hormon được giải phóng bởi các tế bào thần kinh nội tiết ở ruột trong quá trình tiêu
hóa thức ăn cũng góp phần thúc đẩy tiết insulin. Các chất này bao gồm cholescytokinin (CCK), peptid tương tự glucagon (GLP-1) và
glucagon. Acetylchollin (từ các dây thần kinh X ly tâm) cũng kích thích tiết insulin, trong khi somatostatin từ tế bào D đảo tụy ức chế
tiết insulin.

Hoạt động của Insulin
Acid béo tự do (FFAs)
Kích thích
Mô
mỡ
Ức chế
Hình 5.20 Hoạt động của insulin

Insulin là hormon dự trữ chất đốt. Chất đốt chính mà tế bào sử dụng là glucose, acid béo, và acid cetonic (sinh ra do chuyển hóa acid
béo). Một số tế bào ưu tiên sử dụng glucose làm chất đốt (như neuron), trong khi một số tế bào khác ưu tiên sử dụng acid béo (như tế
bào cơ xương). Các acid cetonic có thể được sử dụng bởi nhiều loại tế bào khi mà glucose và acid béo không sẵn có (như khi đói).
Insulin kích thích thích quá trình đưa glucose vào tỏng tế bào, nơi nó được dự trữ dưới dạng glycogen (đặc biệt là ở gan và cơ xương).
Nó cũng kích thích tổng hợp và ức chế phân hủy lipid, vì vậy giúp dự trữ acid béo dưới dạng triglycerid (nó cũng ức chế chuyển acid
béo thành các acid cetonic). Cuối cùng, insulin kích thích quá trình đưa amino acid vào trong tế bào và dự trữ chúng dưới dạng
protein. Kết quả là làm giảm nồng độ glucose và acid béo trong máu.

Hoạt động của Glucagon
Acid béo tự do (FFAs)
Mô
mỡ
Hình 5.21 Hoạt động của glucagon

Glucagon là hormon huy động chất đốt. Nó tác động lên tế bào gan làm tăng phân giải glycogen và kích thích quá trình tân tạo glucose
từ các amino acid. Kết quả là làm tăng nồng độ glucose máu. Glucagon cũng tác động lên mô mỡ làm tăng phân giải lipid để giải
phóng acid béo. Chuyển hóa tiếp theo của các acid béo ở gan sinh ra các acid cetonic. Glucagon tác động lên cơ xương làm tăng phân
giải protein để giải phóng amino acid làm nguyên liệu cho quá trình tân tạo glucose ở gan. Kết quả cuối cùng là làm tăng nồng độ
glucose, acid béo, và acid cetonic trong máu.

Hormon cận giáp (PTH)
Ca2+ và Pi
trong thức ăn Mặt trời
Tia tử ngoại
(cực tím-UV)
Tuyến cận giáp
Da
Huyết thanh
và dịch
ngoại bào
Kích thích
Ức chế
1,25(OH)2D thúc đẩy hấp thu
Ca2+ và Pi từ ruột
Kích thích
Ức chế
PTH làm tăng sản xuất

1,25(OH)2D, thúc đẩy
tái hấp thu Ca2+, ức chế PTH thúc đẩy hủy cốt
tái hấp thu Pi bào hoạt động (Ca2+,
Pi và chất cơ bản
1,25(OH)2D xương)
cần thiết cho sự
khoáng hóa của
xương
Hình 5.22 Hormon cận giáp (PTH)
Tuyến cận giáp tiết ra PTH để đáp ứng với giảm Calci ion (Ca2+) trong máu. PTH tác động lên xương làm hủy xương để giải phóng
Ca2+. PTH cũng kích thích tái hấp thu Ca2+ ở thận (xem hình 2.16). PTH làm thay đổi chuyển hóa vitamin D. Vitamin D có 2 nguồn:
là sản phẩm dẫn xuất steroid của da dưới tác dụng của tia UV (nội sinh) và được cung cấp bởi chế độ ăn (ngoại sinh).Vitamin D trải
qua quá trình chuyển hóa ở gan và thận. PTH hoạt động trên thận, kích thích chuyển 25(OH)-D thành 1,25(OH)2-D (dạng hoạt động)
(ngoài ra, tăng Pi máu cũng kích thích quá trình chuyển đổi này). Tăng nồng độ 1,25(OH)2-D làm tăng hấp thu Ca2+ ở ruột. Kết quả
cuối cùng là làm tăng nồng độ Calci ion (Ca2+) trong máu. PTH cũng làm tăng giải phóng phosphat (Pi) từ xương, và làm tăng hấp
thu Pi ở ruột. Tuy nhiên, PTH cũng làm mất một lượng Pi vào nước tiểu do ức chế quá trình tái hấp thu Pi (xem hình 2.16). Vì vậy
nồng độ phosphat máu thay đổi không đáng kể.

Tuyến sinh dục và ống sinh dục
Chưa biệt hóa
Tuyến sinh dục

Thể trung thận
(Wolffe)
Ống trung thận Testosteron từ tinh hoàn của
(Wolffe) thai nhi tác động khu trú lên
Ống cạnh trung ống Wolffe làm chúng tiếp
thận (Muller) tục tồn tại. Yếu tố ức chế ống
Bàng quang Muller, cũng được tiết ra bởi
(đẩy sang bên) tinh hoàn thai nhi gây thoái
Xoang niệu dục hóa ống Muller.
Buồng trứng
Tinh hoàn
Ông Wolffe Ông Muller
thoái hóa, thoái hóa,
ống Muller ống Wolffe
tiếp tục tồn tại tiếp tục tồn tại
do vắng mặt do có mặt
testosteron testosteron
Vòi tử cung
Ống trung thận trên Gartner
Vật trên buồng trứng Ống dẫn tinh
Túi tinh
Mẩu phụ nang
Túi bầu dục tuyến tiền liệt
Vật cạnh buồng trứng Tuyến tiền liệt
Buồng trứng Tuyến hành niệu đạo (Cowper)
Tử cung
Dc tròn Ống dẫn tinh
Phần trên âm đạo Đầu mào tinh
Di tích ống
Mẩu phụ tinh hoàn
Wolffe
Niệu đạo Mào tinh
Phần dưới âm đạo Thể cạnh tinh hoàn
Ống Skene Tinh hoàn
Tuyến Bartholin Dc bìu
Hình 5.2 Tuyến sinh dục và ống sinh dục

Tùy thuộc vào sự biểu lộ của gen đặc trưng đặt dưới kiểm soát của NST giới tính (X và Y), hệ thống tuyến sinh dục và ống sinh dục
của phôi sẽ biệt hóa theo hướng trở thành giới nam hoặc nữ (vai trò chính xác của những gen này [gen SRY và DAX-1] vẫn đang tiếp
tục được nghiên cứu). Khi có mặt gen SRY (46XY). titnh hoàn thai nhi phát triển và sản xuất testosteron để tác động khu trú lên hệ
thống ống trung thận (Wolffe-hình màu đỏ), làm cho chúng tiếp tục tồn tại và phát triển thành ống ly tâm, mào tinh, ống dẫn tinh, ống
phóng tinh và túi tinh. Ống cạnh trung thận (Muller) bị thoái hóa do tác dụng của một hormon gọi là chất ức chế ống Muller được tiết
ra bởi tinh hoàn thai nhi. Khi vắng mặt testosteron, tuyến sinh dục của phôi nữ bình thường (46XX) sẽ biệt hóa thành buồng trứng, và
hệ thống ống Muller (hình màu xanh) sẽ tiếp tục tồn tại trong khi ống Wolffe thoái hóa đi. Ống cạnh trung thận sẽ tạo thành vòi tử
cung, tử cung trên đường giữa, và phần trên âm đạo.

Sự phát triển bộ phận sinh dục ngoài
Chưa biệt hóa

Vùng quy đầu
Mảnh thượng bì
Củ sinh dục
Nếp niệu dục
Rãnh niệu dục
Phần bên củ
(lồi môi bìu)
Củ hậu môn
Hóc hậu môn
Quy đầu
Quy đầu
Mảnh thượng bì
Mảnh thượng bì Thân dương vật
Thân âm vật Rãnh niệu dục
Nếp niệu dục
Nếp niệu dục dính lại
Rãnh niệu dục Rãnh giữa môi bìu
Lồi môi bìu
Củ hậu môn
Củ hậu môn Hậu môn
Hậu môn Lỗ niệu đạo ngoài
Quy đầu dương vật

Thân âm vật Bao quy đầu
Mũ âm vật
Thân dương vật
Quy đầu âm vật
Lỗ niệu đạo Đường giữa
dương vật
Môi bé
Bìu
Môi lớn
Âm đạo Đường giữa đáy chậu
Đường giữa đáy chậu Mô quanh
Mô quanh hậu môn, hậu môn,
gồm cả cơ thắt ngoài gồm cả cơ
thắt ngoài
Hậu môn
Hậu môn
Hình 5.24 Khác biệt bộ phận sinh dục ngoài ở 2 giới

Trong giai đoạn đầu của sự phát triển phôi, cơ quan sinh dục ngoài chưa biệt hóa (chưa niệu hóa) và bao gồm các mô phồng to gồm củ
sinh dục, nếp hậu môn và niệu đạo. Dưới ảnh hường của dihydrotestosteron, củ sinh dục kéo dài ra để hình thành nên quy đầu và sự
phát triển bộ phận sinh dục ngoài của nam bắt đầu. Khi không có các androgen của tinh hoàn, củ sinh dục chưa biệt hóa sẽ biệt hóa
theo hướng để hình thành cơ quan sinh dục nữ. Chú ý, màu của các hình vẽ trên cho thấy các phần của bộ phận sinh dục ngoài tương
ứng ở 2 giới.
130
Dậy thì
Các trung Các trung

tâm não cao tâm não cao
hơn thức tỉnh hơn thức tỉnh
tuyến yên Bắt đầu
tuyến yên
tuyến hói
tuyến
Xuất hiện
Xuất hiện mụn trứng cá
mụn trứng cá Xuất hiện
Xuất hiện lông mặt
lông nách Tăng tiết GnRH Cơ phát
Tuyến vú phát triển
triển
Tăng các Tăng các
Thanh quản
Tử cung androgen Vỏ thượng androgen nở rộng
Vỏ thượng
to ra vỏ thận thận vỏ (giọng trầm)
Bắt đầu hành Xuất hiện
kinh lông nách
Xuất hiện Vùng lưới to ra Vùng lưới to ra
Có thể có sự nở
lông mu rộng của một số
Tinh hoàn
Buồng trứng tuyến vú
Xuất hiện
Estrogen
được sản lông mu
Estrogen
xuất Dương vật,
tăng
tuyến tiền
Biểu mô âm đạo Testosteron liệt, túi tinh
Progesteron
trở thành lát tầng được sản xuất tăng lên to ra
không sừng hóa
Tạo các đường LH kích thích các tế bào vỏ LH kích thích TB Leydig (Tb
cong cơ thể nang sản xuất androgen và kích kẽ) sản xuất testosteron. FSH Thúc đẩy liên
thích các tế bào hạt sản xuất cùng với testosteron kích thích hợp đầu
Thúc đẩy liên progesteron. FSH kích thích tế tế bào Sertoli sản sinh tinh xương-thân
hợp đầu bào hạt sản xuất các estrogen từ trùng. xương
xương-thân các androgen.
xương
Hình 5.25 Dậy thì

1 hoặc 2 năm trước khi dậy thì, nồng độ androgen vỏ thượng thận tăng lên (tăng hoạt động vỏ thượng thận). Những androgen này rất
quan trọng, ở cả 2 giới, cho sự phát triển ban đầu của lông nạch và lông mu và tăng tốc độ tăng trưởng. Khi dậy thì, vùng dưới đồi
tăng tần suất cũng như số lượng GnRH giải phóng. GnRH kích thích tuyến yên trước giải phóng FSH (hormon kích thích nang trứng)
và LH (hormon kích thích hoàng thể). Ở nam giới, LH kích thích tế bào Leydig (TB kẽ) của tinh hoàn sản xuất testosteron. FSH cùng
với testosteron tác động tế bào Sertoli của tinh hoàn - tế bào đóng vai trò quan trọng trong sự sản xuất tinh trùng. Ở nữ giới, LH kích
động lên cả tế bào hạt và tế bào vỏ nang noãn của buồng trứng, kích thích tế bào hạt sản xuất progesteron. FSH kích thích tế bào hạt
sản xuất các estrogen từ các androgen.

Tinh hoàn
Tế bào
Leydig
Tế bào
Sertoli
Sản xuất tinh trùng
Hình 5.26 Kiểm soát chức năng tinh hoàn
Tinh hoàn chịu tác động của FSH và LH của tuyến yên trước, trong khi FSH và LH được điều hòa bởi GnRh từ vùng đưới đồi. LH
kích thích tế bào Sertoli sản xuất testosteron. FSH kích thích tế bào Sertoli sản xuất protein gắn androgen (ABP), sau đó ABP cô đặc
testosteron trong ống sinh tinh và vì vậy hỗ trợ và thúc đẩy quá trình sản sinh tinh trùng. Testossteron điều hòa ngược lên sự tiết LH,
trong khi inhibin (sản xuất bởi tế bào sertoli) điều hòa ngược sự tiết FSH.

132
Chu kỳ kinh nguyệt
Giai đoạn Nang noãn Rụng trứng Hoàng thể

Trứng
Chu kỳ
nang noãn
Các nang đang phát Nang chín Nang vỡ Hoàng thể
triển
Động mạch Tuyến Hồ tĩnh mạch
xoắn
Đang chảy máu
Chu kỳ nội
mạc Tĩnh mạch
Đang chảy máu
Hình 5.27 Chu kỳ kinh nguyệt
Chu kỳ kinh nguyệt được chia thành 3 giai đoạn: nang noãn, rụng trứng và hoàng thể. Giai đoạn nang noãn bắt đầu với sự tăng số
lượng của các tế bào hạt trong nang noãn được chọn lọc. Gắn liền với nó, là tăng nồng độ estradiol và tăng ít hơn nồng độ các
progestin, dẫn đến điều hòa ngược dương lên cả vùng dưới đồi và tuyến yên làm tăng tiết GnRH, và theo sau là tăng tiết FSH và LH,
FSH và LH phối hợp gây rụng trứng. Theo sau sự rụng trứng, các tế bào nang noãn dưới tác dụng của LH biến đổi thành hoàng thể,
và sản xuất một lượng lớn progesteron và estradiol. Trong giai đoạn hoàng thể, các tế bào hạt cũng sản xuất ra inhibin. Progesteron,
estradiol và inhibin cùng nhau gây ra điều hòa ngược lên tuyến yến để ức chế tiết LH và FSH. Nếu không xảy ra sự thụ tinh, hoàng
thể sẽ thoái hóa và một chu kỳ mới bắt đầu.

Điều hòa hormon của chu kỳ kinh nguyệt
Giai đoạn
nang noãn và
rụng trứng
Tế bào vỏ Tế bào hạt

nang
Giai đoạn
hoàng thể
Tế bào vỏ Tế bào hạt

nang
Hình 5.28 Điều hòa hormon của chu kỳ kinh nguyệt
Hình trên: Trong giai đoạn nang noãn, các tế bào hạt trong một nang được chọn lọc tăng số lượng và sản xuất ra estradiol để đáp lại
kích thích của FSH (hormon kích thích nang trứng). Cùng lúc đó, LH (hormon kích thích hoàng thể) kích thích những tế bào vỏ nang
sản xuất ra các androgen. Các androgen này khuếch tán vào trong các tế bào hạt, ở đây chúng được biến đổi thành estradiol. Tăng
estradiol và các progestin (progestin tăng ít hơn) điều hòa ngược trở lại cả vùng dưới đồi và tuyến yên để kích thích (tức là điều hòa
ngược dương) tiết GnRH, và theo sau là tăng tiết FSH và LH, FSH và LH phối hợp làm rụng trứng. Hình dưới: Theo sau sự rụng
trứng, các tế bào nang noãn dưới tác dụng của LH biến đổi thành hoàng thể, và sản xuất một lượng lớn progesteron và estradiol.
Trong giai đoạn hoàng thể, các tế bào hạt cũng sản xuất ra inhibin. Progesteron, estradiol và inhibin cùng nhau gây ra điều hòa ngược
lên tuyến yến để ức chế tiết LH và FSH. Nếu không xảy ra sự thụ tinh, hoàng thể sẽ thoái hóa và một chu kỳ mới bắt đầu.
134
Điều hòa ngược vòng ngắn
Các yếu tố điều hòa khác
Hàng giờ
Ức chế
ngược PIF
Yếu tố ức chế prolactin (PIF), được cho là dopamin, điều hòa sự tiết prolactin. Tăng nồng độ
prolactin trong máu làm tăng tiết PIF và gây ra điều hòa ngược lên sự tiết prolactin (vòng
ngắn) làm giảm tiết Prolactin. Estrogen và TRH cũng kích thích tiết prolactin.
Phát triển tuyến vú Thai kỳ Cho con bú
Trong thai kỳ, prolactin tăng lên, Giảm đột ngột estrogen và
Prolactin, cùng với GH, estrogen, estrogen và progesteron thúc đẩy progesteron trong khi prolactin vẫn
progesteron, và corticoid cần thiết phát triển tiểu thùy tuyến vú cao dẫn đến sản xuất ra sữa.
cho sự phát triển của tuyến vú Oxytocin kích thích bài xuất sữa
Thay đổi nồng độ prolactin theo tuổi và theo tình trạng sinh lý
Bào thai Trước
thì
dậy Độ tuổi sinh sản Mang thai Sau đẻ Mãn kinh
Bắt
đầu
chuyển Cho con
dạ bú
Dậy
thì Sau đẻ
(ban
đêm) Không cho
con bú
Hình 5.29 Cho con bú
Hình trên tóm tắt chức năng của prolactin trong sự phát triển tuyến vú, thai kỳ và cho con bú. Mặc dù prolactin đặt dưới sự kiểm soát
kép của vùng dưới đồi, thì bài tiết prolactin bị ức chế duy nhất bởi dopamin (PIF).

Tổ chức não: Đại não
Rãnh trung tâm (Rolando) Hồi sau trung tâm

Hồi trước trung tâm Rãnh sau trung tâm
Rãnh trước trung tâm Tiểu thùy đỉnh trên
Tiểu thùy đỉnh dưới
Hồi trên viền
Hồi góc
Rãnh đỉnh
chẩm
Cực chẩm
Cực trán
Rãnh cựa
Rãnh bên (Sylvius)
Thùy thái dương Hồi thái dương trên Hồi thái dương
Hồi thái dương giữa dưới
Thùy trán
Thùy đỉnh
Thùy thái dương

Thùy chẩm
Thùy đảo (đảo

Reil)
Hình 6.1 Tổ chức não: Đại não

Vỏ đại não đại diện cho trung tâm cấp cao của quá trình cảm giác và vận động. Nhìn chung, thùy trán xử lý
vận động, thị giác, tiếng nói, và các đặc điểm nhân cách. Thùy đỉnh xử lý thông tin cảm giác; thùy thái
dương, thính giác và trí nhớ; và thùy chẩm, thị giác. Vỏ não phối hợp các vận động và kiểm sát tư thế cơ.
Thân não (hành não, cầu não, trung não) làm nhiệm vụ truyền đạt thông tin cảm giác và vận động và kiểm
soát các chức năng tự chủ quan trọng. Tủy sống nhận thông tin cảm giác đi vào và truyền các thông tin vận
động thân thể và vận động tự chủ đến cơ quan đích (cơ, tạng).
136
Tổ chức não: Các loại tế bào
Tế bào đa cực (tb Tế bào 2 cực của

tháp) vỏ não vận thần kinh sọ
động Tế bào đơn cực của hạch
cảm giác thần kinh sọ
Tế bào vệ tinh
Tế bào sao Tế bào Schwann
Neuron trung gian
Cơ
vân Mạch máu Tận cùng thần kinh tự do
(không myelin)
Đĩa vận Tận cùng trong bao
động Tận cùng chuyên biệt
Tế bào vận động thân thể Suốt cơ
đa cực của nhân TK sọ
Tế bào đơn cực của hạch
Tế bào đa cực của rễ sau tủy sống
trung tâm vận động Neuron trung
dưới vỏ gian Tế bào vệ tinh
Tế bào TK đệm ít gai
Tế bào sao Các sợi hướng tâm của
Sợi vỏ tủy TK sống
Tế bào vận động
Tận cùng sợi trục-sợi nhánh
tự chủ đa cực của
Tận cùng sợi trục-thân TK sống
Bao myelin
Tận cùng sợi trục-sợi trục Sợi tiền hạch giao cảm
Tế bào vận động hoặc phó giao cảm Màu đỏ: neuron vận động
thân thể đa cực Xanh: Neuron cảm giác
của sừng trước Bao myelin Tím: neuron trung gian
tủy Xám: Tb TK đệm, Tb
Neuron hậu hạch giao Schwann, bao myelin
Đường bên cảm hoặc phó giao cảm
Neuron trung gian Renshaw (điều Chú ý: Các tế bào của tiểu
Tế bào vệ tinh
hòa ngược) não không trình bày ở đây
Các sợi không có myelin
Sợi vận động thân thể có
myelin của TK sống Tế bào Schwann
Bao myelin Tận cùng tại Tế bào Schwann

cơ tim hoặc
Đĩa tận vận động với nắp tại các tế bào
tế bào Schwann nút Các sợi không có myelin
Cơ vân (co Tận cùng thần kinh

có chủ ý) Các tận cùng tự do
xếp thành
chuỗi tại cơ Tận cùng trong bao
trơn hoặc tại
tế bào tuyến Suốt cơ
Hình 6.2 Tổ chức não: Các loại tế bào

Các neuron hình thành nên đơn vị tế bào chức năng chịu trách nhiệm truyền đạt thông tin, và xuyên suốt hệ
thần kinh. Các neuron được đặc trưng bởi kích thước và hình dạng riêng (ví dụ, 2 cực, đơn cực, đa cực). Các
tế bào chống đỡ bao gồm tế bào TK đệm (ví dụ, TB sao, TB ít nhánh), tế bào vệ tinh, và các tế bào chuyên
biệt khác giúp duy trì, tối ưu hóa chức năng thần kinh, hay bảo vệ hệ thần kinh.
137
Hàng rào máu não
Màng tế bào
Màng đáy
Các protein
kết nối
Bào tương
Chân tế bào
sao
Liên kết Tế bào nội

chặt mô mao
mạch Tế bào sao
Hình 6.3 Hàng rào máu não

Hàng rào máu não (BBB) ngăn cách máu với hệ thần kinh trung ương -CNS (não và tủy sống). Nó giúp
duy trì môi trường dịch kẽ ổn định, để tạo điều kiện tối ưu cho hoạt động của các neuron. Hàng rào này
bao gồm các tế bào nội mô mao mạch với một mạng lưới phức tạp các liên kết chặt (dải bịt) và tế bào sao
với các chân tiếp giáp với màng đáy mao mạch. Hàng rào máu não ngăn cản sự dịch chuyển của các phân
tử lớn và các chất khác (bao gồm cả thuốc) từ máu ra khoang dịch kẽ của hệ TK trung ương. Các tế bào
nội mô CNS cũng thực hiện hoạt động ẩm bào ở mức độ thấp, vì vậy hệ thống các chất mang chuyên biệt
cho quá trình vận chuyển dinh dưỡng thiết yếu cho năng lượng và chuyển hóa amino acid là đặc trưng của
những tế bào này. Các tế bào sao giúp cho quá trình vận chuyển các chất chuyển hóa quan trọng từ máu
đến các neuron và giúp loại bỏ K+ và các chất dẫn truyền thần kinh dư thừa trong dịch kẽ.
138
Dẫn truyền qua synap: cấu trúc synap
Sợi nhánh
Nút Sợi trục
Bao myelin
Sợi nhánh
Nhiều cúc tận cùng của các neuron

trước synap tận cùng trên một
neuron vận động và các sợi nhánh
của nó
Phóng đại
chồi synap
Sợi trục (bào
tương sợi trục)
Bao sợi trục
Ty thể
Tế bào thần kinh đệm
Túi synap
Khe synap
Màng trước synap
Màng sau synap
Tế bào sau synap
Hình 6.4 Cấu trúc synap

Sự truyền đạt giữa các neuron và giữa neuron với cơ quan đích xảy ra tại synap. Hình bên trên cho thấy
một neuron vận động điển hình nhận nhiều synap trên thân và các sợi nhánh của nó. Các sợi trục đến bị
mất bao myelin, bộc lộ số lượng lớn các nhánh của nó, và tận cùng trên neuron vận động (chồi synap- tận
cùng synap). Hình bên dưới phóng đại một chồi synap. Các chất hóa học truyền đạt thần kinh chứa trong
các túi synap, các túi này hòa màng với màng trước synap và giải phóng các chất dẫn truyền vào khe
synap để gắn lên các receptor trên màng sau synap. Sự dẫn truyền qua synap gây ra kích thích, ức chế
hoặc điều hòa trên tế bào đích.
139
Dẫn truyền qua synap: tiếp nối thần kinh-cơ
Vùng hoạt hóa

Bao myelin
Mỏm tế bào Schwann Bao sợi trục
Bào tương sợi trục
Receptor của
Acetylcholin Tế bào Schwann
Ty thể
Màng đáy
Nhân tế bào Schwann
Màng trước synap
Vùng hoạt hóa
Túi synap
Rãnh synap
Màng đáy
Màng sợi cơ vân
Nhân tế bào cơ
Sợi cơ
Khe synap
Màng sau
synap
Nếp gấp tiếp nối
Cơ tương
Receptor của Acetylcholin
Hình 6.5 Cấu trúc tiếp nối thần kinh-cơ

Các sợi trục vận động mà tạo synap trên sợi cơ vân được gọi là tiếp nối thần kinh-cơ (đĩa tận vận động).
Các sợi trục vận động bị mất bao myelin và trải rộng vào tận cùng synap trong một rãnh tạo bởi sợi cơ và
được vây quanh bởi tế bào Schwann. Các túi synap được tích trữ sát màng trước synap và, khi có kích
thích phù hợp chúng sẽ giải phóng các chất dẫn truyền thần kinh vào khe synap. Sau đó, các chất dẫn
truyền gắn lên các receptor, gây khử cực màng sợi cơ và bắt đầu một điện thế hoạt động trên sợi cơ. Một
sợi cơ đơn lẻ chỉ có duy nhất một tiếp nối thần kinh cơ, nhưng một sợi trục vận động có thể phân phối
đồng thời cho nhiều sợi cơ.
140
Dẫn truyền qua synap: Tận cùng ly tâm trên tạng
A. Cơ trơn B. Tuyến (dưới C. Thần kinh tiết

hàm) (tuyến yên sau)
Tế bào Tận cùng giao cảm Mỏm tuyến yên
Tế bào cơ trơn thanh dịch
Cúc tận cùng Sợi trục Sợi trục
Nắp tế bào
Nắp tế bào Schwann bao Schwann bao Nắp tế bào
bọc sợi trục Schwann
bọc sợi trục
Nắp tế bào Nguyên bào sợi

Schwann Tế bào Nắp tế bào Mao mạch
Tế bào cơ trơn thanh dịch Túi thần kinh
Schwann bao tiết
bọc sợi trục Nội mô
Cúc tận cùng Tận cùng phó giao
cảm Khoang collagen
Tận cùng Tế bào Mast
Cúc tận cùng Màng đáy
Hình 6.6 Tận cùng ly tâm trên tạng

Các tận cùng ly tâm (đường đi ra) trên cơ trơn (hình A) và tuyến (hình B và C) biểu thị các tận cùng duy
nhất không giống như các tận cùng trước và sau synap quan sát thấy ở các tiếp nối thần kinh-cơ và thần
kinh-thần kinh. Hơn nữa, các chất dẫn truyền thần kinh được giải phóng từ tận cùng thần kinh trải rộng
vào trong khoang kẽ (A và B) hoặc vào máu (C, thần kinh tiết). Sự sắp xếp như vậy cho phép kích thích
một số lượng lớn các tế bào đích trên một vùng rộng. Không phải tất cả các tế bào cơ trơn được phân phối
thần kinh. Chúng kết nối với các tế bào liền kề bằng các liên kết khe và vì vậy hiệp đồng với các tế bào
được phân phối thần kinh
141
Dẫn truyền qua synap: Cơ chế ức chế
Sợi kích Sợi ức Sợi kích

thích chế thích
Neuron
vận động Neuron
vận động
EPSP: điện thế

kích thích sau Sợi trục Sợi ức Sợi trục
synap chế
A. Chỉ E được kích

hoạt (90mV ở tận A'. Chỉ E được kích
cùng E) hoạt
EPSP ở
EPSP ở neuron vận neuron vận
động động
B. Chỉ I được kích

B'. Chỉ I được kích
hoạt
hoạt
Khử cực từng
phần kéo dài ở Neuron vận
tận cùng E động ưu
phân cực
Không có đáp ứng ở
neuron vận động
C. I được kích hoạt
trước E C'. I được kích hoạt
trước E
Khử cực từng
phần tận cùng E Khử cực neuron
làm giảm chênh vận động ít hơn
lệch xuống nếu E được kích
80mV, vì vậy hoạt
giải phóng ít chất
dẫn truyền hơn
EPSP nhỏ hơn ở
neuron vận động
Hình 6.7 Cơ chế ức chế synap

Synap ức chế giúp điều hòa hoạt động của neuron. Minh họa ở đây là ức chế tiền synap (hình bên trái) và
ức chế sau synap (hình bên phải) tại neuron vận động.
142
Dẫn truyền qua synap: Chất dẫn truyền thần kinh

Túi
synap
trong chồi
synap
Màng trước
synap
Chất dẫn
truyền
Khe synap
Màng sau
synap
Xung kích thích đến chồi synap làm giải phóng các Tại synap ức chế, các chất dẫn truyền được giải phóng
chất dẫn truyền vào khe synap. Kết quả là tăng tính làm tăng tính thấm của màng sau synap với Cl-. K+ đi
thấm màng sau synap với Na+ và K+. Lượng Na+ đi ra khỏi tế bào sau synap nhưng không có dòng di
vào trong tế bào sau synap nhiều hơn so với lượng K+ chuyển Cl- xảy ra lúc màng ở trạng thái điện thế nghỉ.
đi ra khỏi tế bào, do đó làm tăng chênh lệch điện hóa
học.
Cúc tận cùng
Dòng ion di chuyển có xu hướng gây ưu phân cực tế bào

Dòng ion di chuyển có xu hướng gây khử cực sau synap. Điều này làm cho sự khử cực tế bào sau synap
tế bào sau synap. Nếu sự khử cực đạt đến trở nên khó hơn- tức là cần khử cực nhiều hơn mới có thể
ngưỡng kích hoạt, một xung sẽ được sinh ra ở đạt đến ngưỡng kích hoạt
tế bào sau synap
Mili giây
Dòng ion
Điện thế (mV)
Điện thế (mV)
Điện thế Điện thế
Dòng ion
Mili giây
Thay đổi dòng ion và điện thế Thay đổi dòng ion và điện thế
Hình 6.8 Chất dẫn truyền thần kinh

Truyền đạt qua synap thông qua các chất hóa học giữa các neuron có thể là kích thích hoặc ức chế.
Khi kích thích (cột bên trái), có tăng dòng Na+ đi vào tế bào đồng thời với dòng K+ đi ra, kết quả là
xuất hiện điện thế khử cực (EPSP điện thế kích thích sau synap), làm cho tế bào sau synap đến gần
hơn với ngưỡng tạo điện thế hoạt động. Khi ức chế (cột bên phải), sự mở kênh K+ và Cl- làm cho
màng rời xa ngưỡng kích hoạt tạo điện thế hoạt động (ưu phân cực), vì vậy làm giảm khả năng đạt
được ngưỡng kích hoạt tạo điện thế hoạt động (IPSP điện thế ức chế sau synap)
143
Dẫn truyền qua synap: Tổng hợp theo thời gian và không gian
Sợi kích thích

Sợi kích thích
Sợi trục
Sợi trục
Sợi ức chế
Sợi ức chế
A. Trạng thái nghỉ: Neuron vận động với các cúc tận B. Khử cực một phần: xung từ một sợi kích thích gây
cùng của của các sợi TK kích thích và ức chế khử cực một phần neuron vận động (dưới ngưỡng kích
hoạt)
Sợi kích thích Sợi kích thích

Sợi trục
Sợi trục Sợi trục

Sợi ức chế Sợi ức chế
C. Tổng hợp kích thích theo thời gian: một chuỗi các kích D. Tổng hợp kích thích theo không gian: xung từ 2
thích từ cùng một sợi kích thích cùng nhau tạo ra một điện thế sợi kích thích gây ra khử cực 2 synap và kết hợp với
khử cực trên ngưỡng và gây ra một điện thế hoạt động nhau đạt đến ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động
Sợi kích thích Sợi kích thích
Sợi trục Sợi trục

Sợi ức chế Sợi ức chế
E. Tổng hợp kích thích theo không gian với ức chế: xung từ
E (tiếp tục): neuron vận động bây giờ nhận thêm xung kích thích
2 sợi kích thích đến neuron vận động nhưng xung từ sợi ức
và đạt đến ngưỡng kích hoạt mặc cho xung ức chế ngăn cản; bổ
chế ngăn cản không cho khử cực đạt đến ngưỡng kích hoạt
sung thêm các xung ức chế có thể tiếp tục ngăn cản đạt đến
ngưỡng kích hoạt
Bảng 6.1 TÓM TẮT MỘT SỐ CHẤT DẪN TRUYỀN THẦN KINH ĐƯỢC TÌM THẤY TRONG HỆ THẦN KINH TRUNG
ƯƠNG VÀ NGOẠI BIÊN
Chất dẫn truyền Vị trí tìm thấy Chất dẫn truyền Vị trí tìm thấy
Acetylcholin Tiếp nối thần kinh cơ, hạch và tận cùng tự chủ, Khí NO CNS, GI
CNS
Amin sinh học
Norepinephrin Tận cùng tự chủ, CNS Các peptid
Dopamin CNS Beta-endophin CNS, GI
Serotonin CNS, GI Enkephalin CNS
Amino Acid ADH CNS (vùng dưới đồi/ tuyến yên sau)
GABA CNS Các hormon giải phóng CNS (vùng dưới đồi/
Glutamat CNS tuyển yên tuyến yên sau)
Somatostatin CNS, GI
Các Purin Peptid thần kinh Y CNS
Adenosin CNS Peptid ruột vận mạch VIP CNS, GI
ATP CNS
CNS: hệ thần kinh trung ương; GI: hệ tiêu hóa
Hình 6.9 Tổng hợp theo không gian và thời gian

Các neuron nhận đa kích thích và ức chế. Tổng hợp theo thời gian xảy ra khi một chuỗi các xung kích
thích từ cùng 1 sợi kích thích, sinh ra điện thế hoạt động ở tế bào sau synap (hình C). Tổng hợp theo
không gian xảy ra khi các xung dưới ngưỡng kích hoạt từ 2 hoặc nhiều hơn 2 sợi kích thích khác nhau,
sinh ra điện thế hoạt động (hình D). Các tổng hợp theo không gian và thời gian đều có thể bị điều chỉnh
bởi các xung ức chế (hình E). Các neuron kích thích và ức chế sử dụng nhiều chất dẫn truyền thần kinh
khác nhau, bảng 6.1 trình bay một số chất dẫn truyền cơ bản.
144
Dịch não tủy (CSF): Não thất và thành phần CSF
Não thất bên Phải
(bóng) Sừng trán (trước)
Phần trung tâm Não thất
Sừng thái dương bên Trái
Sừng chẩm (sau)
Cống não (Sylvius)

Não thất 4
Lỗ bên (Luschka)
Ngách bên trái
Lỗ gian não thất
Monro (bên Trái) Lỗ giữa (Magendie)
Não thất 3
Ống trung tâm của

tủy sống
Bảng 6.2 Thành phần CSF so với huyết

tương (blood plasma)
Hình 6.10 Não thất và thành phần CSF

Dịch não tủy lưu thông qua 4 não thất (2 não thất bên, não thất 3 và não thất 4), và vào trong khoang dưới
nhện bao quanh não và tủy sống. Thành phần các chất điện giải của CSF được điều hòa bởi đám rối mạch
mạc, là nơi tiết ra CSF. Một đặc điểm quan trọng là, CSF có nồng độ HCO3- thấp hơn huyết tương và vì
vậy có pH thấp hơn huyết tương. Điều này cho phép những thay đổi nhỏ của PCO2 máu gây ra thay đổi
pH của CSF, từ đó giúp điều hòa nhịp thở (xem thêm chương 5).
145
Dịch não tủy (CSF): Tuần hoàn CSF
Đám rối mạch mạc

não thất bên (bóng) Xoang dọc trên
Bể của thể chai Khoang dưới nhện
Màng cứng Các hạt màng nhện
Màng nhện
Lỗ gian não thất

(Monro)
não thất 3
Cống não (Sylvius)
Lỗ bên (Luschka)
não thất 4 Lỗ giữa (Magendie)
Màng cứng
Màng nhện
Khoang dưới nhện
Ống trung tâm của
tủy sống
Hình 6.11 Tuần hoàn CSF

Dịch não tủy lưu thông qua 4 não thất (2 não thất bên, não thất 3 và não thất 4), và vào trong khoang dưới
nhện bao quanh não và tủy sống. Hầu hết CSF được tái hấp thu vào trong hệ thống tĩnh mạch thông qua
các hạt màng nhện và qua thành của mao mạch trong hệ thần kinh trung ương và màng mềm. Bình
thường khoang dưới nhện chứa khoảng 150 ml CSF và đám rối mạch mạc sản xuất khoảng 500 ml/ngày;
vì vậy, CSF được đổi mới 3 lần trong 24 giờ.
146
Tủy sống: Các nhánh
Đốt sống C1 (đốt

Nền sọ
đội)
TK sống C1
Đám rối cổ
TK sống C8
Đám rối
TK sống T1 cánh tay
Xương Màng tủy cứng
sườn thứ Các dây của rễ thần
nhất kinh sống (T7 và T8)
TK gian
sườn
TK sống
T12
Xương Đốt sống

sườn thứ12 L1
Đám rối
Nón tủy
thắt lưng
TK sống L1
Đốt sống
Đuôi ngựa L5
TK sống S1
Xương cùng (đã cắt) Đám rối
cùng
Tận cùng của túi
màng cứng TK ngồi
TK sống cụt
Xương cụt
Hình 6.12 Tủy sống và các nhánh

Tủy sống cho ra 31 đôi dây thần kinh sống phân phối cho các phần của cơ thể. Những thần kinh này được
tổ chức lại vào trong các đám rối để phân phối cho cổ (đám rối cổ), chi trên (đám rối cánh tay), và chậu
hông và chi dưới (đám rối thắt lưng cùng). Các sợi vận động của những TK sống này chi phối cơ vân, các
sợi cảm giác truyền thông tin cảm giác từ da, cơ vân và khớp về thần kinh trung ương.
147
Tủy sống: Các màng tủy và rễ thần kinh
Nhìn sau Rễ bụng (trước) của

thần kinh sống
Rễ lưng (sau) của thần kinh sống
Hạch cảm giác rễ sau
Nhánh bụng (trước)

của thần kinh sống
Nhánh lưng (sau) của thần kinh sống
Màng cứng
Màng nhệnnhện
Màng
Khoang dưới nhện

Màng mềm bọc tủy sống
Các dây của rễ sau
Các màng đã bỏ đi: nhìn

trước (phóng to lên)
Chất xám Các dây của rễ sau
Chất trắng
Rễ sau
Các dây của rễ trước
Hạch cảm giác rễ sau
Nhánh lưng (sau)

Nhánh bụng (trước)
Rễ trước
Thần kinh sống
Các nhánh thông xám và trắng
Hình 6.13 Các màng tủy và rễ thần kinh

Tủy sống cho ra 31 đôi dây thần kinh sống phân phối cho các phần của cơ thể. Các sợi vận động của
những TK sống này chi phối cơ vân, các sợi cảm giác truyền thông tin cảm giác từ da, cơ vân và khớp về
thần kinh trung ương. Tủy sống được bao bọc bởi 3 màng tủy: từ ngoài vào trong là màng tủy cứng,
màng nhện và màng mềm. CSF chứa trong khoang dưới nhện.
148
Hệ thần kinh ngoại biên (PNS)
Sừng sau Hạch rễ sau

Thân neuron cảm giác
Rễ sau
Sừng trước
Thân neuron vận động
Rễ trước
Dây TK ngoại biên

Sợi trục
Bao myelin
Neuron vận động Neuron cảm giác

Tiếp nối thần
kinh-cơ
Da
Cơ
Hình 6.14 Hệ thần kinh ngoại biên

Hệ thần kinh ngoại biên (PNS) bao gồm tất cả các thành phần thần kinh nằm ngoài CNS (não và tủy),
đóng vai trò kết nối giữa CNS và tất cả các hệ cơ quan khác của cơ thể. PNS bao gồm phần thân thể và
phần tự chủ. Phần thân thể chi phối cho cơ vân và da và được mô tả ở hình trên (xem hình 6.15 hệ TK tự
chủ). Phần tự chủ chưa cả các sợi trục cảm giác lẫn vận động. Thân neuron vận động nằm ở sừng trước
chất xám tủy, trong khi thân neuron cảm giác nằm ở hạch rễ sau.
149
Hệ thần kinh tự chủ: giản đồ
Xem thêm Phần 2 Atlas GP Netter : Hệ
TK Giao cảm và Phó giao cảm
TK III
TK VII Hạch mi
TK IX
Hành não Hạch chân bướm khẩu cái
TK X
Hạch tai
Hạch dưới hàm
Tuyến
mồ hôi Đám rối phổi
Mạch Lớn
Đám rối tim
TK tạng
máu Bé ngực
ngoại vi Bé nhất Hạch tạng
Hạch chủ thận
TK tạng
chậu Hạch mạc treo
hông
tràng trên
Cơ dựng lông
Hạch mạc treo
Chú ý: 3 cấu trúc
tràng dưới
trên được trình bày
chỉ ở 1 đốt tủy Đám rối hạ vị
nhưng nó xảy ra ở trên
tất cả các đốt
Chú ý: Vùng màu

xanh ám chỉ vùng Đám rối hạ vị
TK phó giao cảm dưới
ngoài CNS
TK tạng chậu
hông
Tiền hạch
Sợi giao cảm Tiền hạch
Hậu hạch
Sợi phó giao cảm Dẫn truyền
Hậu hạch ngược hướng
Hình 6.15 Hệ thần kinh tự chủ

Hệ thần kinh tự chủ gồm 2 phần: phần phó giao cảm gồm phần xuất phát từ 4 dây TK sọ (III, VII, IX, X)
và phần xuất phát từ đốt tủy Cùng 2-4; và phần giao cảm xuất phát từ các đốt tủy từ Ngực 1- Thắt lưng
2. Hệ TK tự chủ là một chặng dẫn truyền gồm 2 neuron; với neuron tiền hạch xuất phát từ CNS và tạo
synap với neuron hậu hạch ở hạch tự chủ ngoại biên. Sợi trục hậu hạch chi phối cho cơ trơn, cơ tim và
các tuyến. Về cơ bản, phần giao cảm động viên cơ thể chúng ta (chiến đấu hoặc vận động), trong khi
phần phó giao cảm điều hòa tiêu hóa và chức năng nội môi. Bình thường, cả 2 phần phối hợp hoạt động
để điều hòa các tạng (chức năng hô hấp, tim mạch, tiêu hóa và hoạt động của tuyến).
150
Hệ thần kinh tự chủ: Synap cholinergic và adrenergic
Tuyến
giáp
TK IX
Thanh quản
Hành TK cảnh trong Khí quản
não Phế quản
TK X
Phổi
Tim
Hạch giao
cảm cổ Cơ vân
Tuyến mồ hôi
Nhánh thông Nang lông
Tủy Nhánh thông trắng
xám
ngực Hạch tạng Động mạch ngoại vi
Hạch mạc
Tủy thắt treo tràng Động mạch tạng
trên
lưng
trên Hệ tiêu hóa
Tuyến
(L1-2 thượng
thận
[3])
Hạch mạc
treo tràng
dưới
Tủy TK tạng chậu hông

Bàng quang
cùng
C. Synap cholinergic Niệu đạo
A. Synap adrenergic Tuyến tiền liệt
Tiền hạch Tiền hạch

Sợi giao cảm Sợi phó giao cảm Hậu hạch
Hậu hạch
Sợi thân thể
Dẫn truyền ngược
hướng
Hình 6.16 Synap cholinergic và adrenergic

Hệ thần kinh tự chủ là một chặng dẫn truyền gồm 2 neuron; với neuron tiền hạch xuất phát từ CNS và
tạo synap với neuron hậu hạch ở hạch tự chủ ngoại biên. Acetylcholin là chất dẫn truyền trong cả các
hạch giao cảm lẫn phó giao cảm. Phần phó giao cảm giải phóng acetylcholin tại synap hậu hạch và được
đặc trưng bởi các tác động cholinergic (C), trong khi phần giao cảm chủ yếu giải phóng noradrenalin
(norepinephrine) ở synap hậu hạch, và gây ra các tác động adrenergic (A) (ngoại trừ trên tuyến mồ hôi,
nơi acetylcholin được giải phóng). Mặc dù adrenergic và noradrenalin là các chất dẫn truyền chính, thì
các peptid hoạt hóa thần kinh khác cũng thường đi kèm với chúng, chẳng hạn như GABA, chất P, các
enkephalin, histamin, acid glutamic, peptid thần kinh Y và các chất khác.
151
Thể chai
Vách trong
suốt Vòm não
Não thất
bên
Từ cấu tạo hải

Đồi thị
mã
Mép dính
Vùng dưới đồi bên gian đồi thị
Nhân cạnh não thất

Bó trán Mép trước Vùng dưới đồi trước
trước giữa Vùng dưới đồi sau
Nhân lưng giữa
Dải thể vú-đồi thị
Vùng sau
Nhân trước Nhân quanh
thị bên Nhân trước não thất
thị giữa Nhân
xen
Dải khứu
Vòm não Cuống

Nhân đỏ não
Nhân bụng
giữa Phức hợp
TK thị thể vú
giác II Dải củ-tuyến yên Bó
Giao thoa thị dọc sau
giác TK vận nhãn chung III
Nhân trên thị Các tiếp nối
dưới đồi đi
Dải trên thị-tuyến xuống
yên
Cầu não
Thùy sau tuyến yên
Thùy trước Cấu tạo
tuyến yên lưới
Bảng 6.3 Chức năng chính của vùng dưới đồi

Vùng dưới đồi Các chức năng chính
Trước và trước thị - Trung tâm thải nhiệt: giãn mạch da và ra mồ hôi
Sau - Trung tâm sinh nhiệt: co mạch da và run
Bên - Trung tâm ăn: hành vi ăn
Bụng giữa - Trung tâm no: ức chế hành vi ăn
Trên thị (cơ quan dưới vòm và organum vasculosum) - Tiết ADH và oxytocin (cảm giác khát)
Cạnh não thất - Tiết ADH và oxytocin
Quanh não thất - Các hormon giải phóng cho thùy trước tuyến yên
**Chú ý: kích thích các trung tâm trên gây ra các đáp ứng như đã liệt kê.
Hình 6.17 Giản đồ cấu trúc vùng dưới đồi

Vùng dưới đồi thuộc gian não, kiểm soát nhiều hệ thống nội môi quan trọng trong cơ thể, bào gồm điều
nhiệt, ăn, uống, nhiều chức năng của hệ nội tiết (xem chương 5), hành vi và cảm xúc. Nó nhận thông tin
từ cấu tạo lưới (nhịp thức/ngủ), đồi thị (cảm giác đau), hệ viền (cảm xúc, sợ hãi, tức giận, sự ngửi), hành
não (huyết áp và nhịp tim), và hệ thị giác, và sau đó hợp nhất các thông tin này để điều hòa các chức
năng đã được liệt kê.
152
Hệ viền
Gối thể chai
Đầu nhân đuôi

Cột vòm
Thân vòm
Đồi thị
Móc hồi hải mã
Trụ vòm
Tua hải mã
Hải mã
Mép vòm
Lồi thể chai
Não thất bên
Thân vòm
Cột vòm
Mép vòm
Trụ vòm
Thể vú
Tua và hải mã
Thể hạnh nhân
Hình 6.18 Hải mã và vòm não

Hệ viền (limbic) bao gồm vùng dưới đồi, một tập hợp các cấu trúc kết nối với nhau trong đại não (hồi
đai, hồi cạnh hải mã và hồi trên chai), thể hạnh nhân và cấu tạo hải mã. Chức năng của hệ viền là liên
kết cảm xúc và hành vi (thể hạnh nhân), học hỏi và ghi nhớ (hải mã) và hành vi tình dục (vùng dưới
đồi).
153
Vỏ đại não
Vận động Cảm giác

Tiền vận động; phương hướng;
chuyển động đầu và mắt Phân tích cảm giác
Trước trán; kiểm
soát ức chế hành
vi; trí thông minh
cấp cao Thị giác III
Thị giác II
Thị giác I
Kiểm soát vận

động của lời nói Ngôn ngữ, đọc, lời nói
Thính giác I
Thính giác II
Vận động Cảm giác
Tiền vận động
Trước trán; kiểm
soát ức chế hành
vi; trí thông minh
cấp cao
Thị giác III
Thị giác II
Thị giác I
Hồi đai (hành vi Thể chai

cảm xúc) và đai Mép hải mã
Khứu giác Mép trước
Hình 6.19 Vỏ đại não: Định khu chức năng và các con đường đi kèm
Vỏ đại não được tổ chức thành các vùng chức năng. Bên cạnh các vùng chuyên biệt của chức năng cảm
giác và vận động, còn có các vùng tích hợp thông tin từ các nguồn khác nhau. Vỏ đại não tham gia vào
các chức năng cao cấp của hệ thần kinh, bao gồm tạo kho lưu trữ thông tin và sau đó lấy lại, ngôn ngữ,
các chức năng nhận thức cao cấp, cảm nhận sự tỉnh táo, tích hợp cảm giác, và lên kế hoạch/thực hiện
các vận động phức hợp. Các vùng vỏ não được minh họa cũng với các chức năng của chúng như trên.
154
Các con đường vận động đi xuống
Vỏ não
vận động
Bao
trong
Quan sát phía bên vỏ não
cho thấy các trung tâm
vận động được chiếu định
khu trên hồi trước trung
Trung tâm
não
Hệ vận động
Nền cuống
Các sợi thần kinh bắt nguồn từ võ não vận
đại não
động đi xuống thông qua trụ trước bao trong
Cầu đến cuống đại não của trung não
não Các bó dọc phân nhánh trong lúc đi trong
Nền cầu nền cầu não và sau đó lại chắp lại với nhau
não rồi đi vào tháp hành
Ở mức thấp hơn của hành não, phần lớn các
Hành sợi bắt chéo sang bên đối diện tạo nên dải vỏ
não tủy bên; một số sợi tiếp tục đi xuống trong
Tháp dải vỏ tủy bên cùng bên; các sợi còn lại đi
hành xuống trong dải vỏ tủy trước cùng bên
Tạo synap tại các đốt tủy: các sợi vỏ tủy
Hành bên tạo synap ở neuron vận động sừng trước
não cùng bên; các sợi vỏ tủy trước tạo synap với
Bắt chéo neuron sừng trước đối bên
tháp
Trên mức
giữa tủy
ngực Đĩa tận
vận động
Tủy Dải vỏ tủy trước
Dưới mức
sống giữa tủy Dải vỏ tủy bên
ngực
Đĩa tận
vận động
Hình 6.20 Các dải vỏ tủy

Dải vỏ tủy (dải tháp) là dải vận động chính điều khiển vận động có ý thức của cơ xương, đặc biệt là các
vận động tinh vi của các cơ ngọn chi. Tất cả các cấu trúc từ vỏ đại não đến neuron sừng trước tủy sống
tạo nên phần trên của hệ vận động (neuron vận động trên). Neuron sừng trước tủy và các sợi trục của nó
tạo nên phần dưới của hệ vận động (neuron vận động dưới).
155
Tiểu não: Các con đường hướng tâm
Cuống tiểu não trên
Cuống tiểu não giữa
Đến vỏ tiểu não đối bên
Thông tin từ vỏ đại não
Khe nhất
Nhân lưới
trần cầu
Nhân cầu (đối
bên)
Thông tin từ tủy
Nhân trám trước
Phần trên
hành não Đến nhung và cục
Nhân tiền
đình Cuống tiểu não dưới
Thông tin từ tủy Phân vùng chức năng tiểu não
Bán cầu Nhộng
Dải lưới tiểu não
Phần Phần
Hạch và TK Bên Giữa
Dải chêm tiểu não Thùy trước
tiền đình Vùng chân Khe
Phần dưới Nhân thon Vùng tay nhất
Vùng mặt
hành não Nhân chêm chính
(tiếp nối thông Thùy (sau)
Thông tin từ vỏ đại não tin từ da)
Vùng chiếu
giữa
tủy sống thứ
Nhân lưới bên Nhân chêm ngoài 2 (tiểu thùy
(tiếp nối thông thon)
Khe sau bên
Thông tin từ tủy tin cảm giác bản thể)
Tiểu não
Tủy cổ Từ da (xúc giác và áp nguyên thủy Lưỡi Thùy nhung cục
lực) (tiền đình Nhung
Neuron liên hợp Từ cơ (suốt cơ và cơ tiểu não) Cục
vận động quan Golgi gân) Tiểu não cũ (tủy tiểu
Lưỡi gà
Dải tủy-tiểu não não) Tháp
Từ da và mô sâu (đau Nhộng
mỏ
và cơ quan Golgi gân) Tiểu não mới (cầu Nhộng giữa
tiểu não) Bán cầu
Tế bào viền tủy
Bề mặt tiểu
Neuron liên hợp vận động Từ da (xúc giác não được trải
và áp lực) và từ phẳng ra
Tủy thắt lưng cơ (suốt cơ và
Cột Clarke cơ quan Golgi
gân)
Dải tủy-tiểu não
trước Dải tủy-tiểu não sau
Hình 6.21 Các con đướng hướng tâm đến tiểu não
Tiểu não đóng vai trò quan trọng trong phối hợp vận động. Nó nhận thông tin cảm giác và sau đó cho đường vận động
đi xuống để tạo ra các cử động phối hợp, nhịp nhàng và tinh tế. Tiểu não được chia thành 3 vùng: tiểu não nguyên thủy
(tiền đình tiểu não) đóng vai trò chính trong kiểm soát thăng bằng và tư thế, và chuyển động của đầu và mắt. Nó nhận
các xung hướng tâm từ bộ máy tiền đình và sau đó truyền xung ly tâm đến các con đường vận động đi xuống thích hợp.
Tiểu não cũ chủ yếu kiểm soát vận động của gốc chi. Nó nhận thông tin cảm giác về vị trí của chi và trương lực cơ và
sau đó điều chỉnh và phối hợp các cử động này bằng cách truyền các xung ly tâm đến các con đường vận động đi xuống
thích hợp. Tiểu não mới là phần lớn nhất của tiểu não, nó phối hợp vận động của các cơ ngọn chi. Nó nhận thông tin từ
vỏ đại não và vì vậy giúp lên kế hoạch vận động (ví dụ, nhìn một cái bút chì và sau đó lên kế hoạch rồi thực hiện cử
động của cánh, cẳng và bàn tay để cầm lấy nó).
156
Tiểu não: Các con đường ly tâm
Các tận cùng

kích thích
Vỏ đại não vận động
Các tận cùng và tiền vận động
ức chế của TB
Purkinje
Nhân bụng trước và Bao trong

nhân bụng giữa của
đồi thị Cuống não
Cấu tạo lưới trung não Bắt chéo của cuống
tiểu não trên
Nhân đỏ
Các sợi đi xuống từ
Nhân đỉnh cuống tiểu não trên
Nhân cầu
Bó móc Russel
Nhân nút
Đường
Nhân răng cắt
A-B
như
Vỏ tiểu não hình
dưới
Đường
cắt
B-C
như
hình
dưới
Nhân tiền đình
Cuống tiểu não dưới

Các đường
Nhân trám trước
cắt: các
Nhân lưới bên mũi tên đỏ
Hành não là vùng
được nhìn
Cấu tạo lưới hành-cầu
thất trực
Hình 6.22 Các con đường ly tâm từ tiểu não tiếp
Tiểu não đóng vai trò quan trọng trong phối hợp vận động. Nó nhận thông tin cảm giác và sau đó cho đường vận động
đi xuống để tạo ra các cử động phối hợp, nhịp nhàng và tinh tế. Tiểu não nguyên thủy (tiền đình tiểu não) đóng vai trò
chính trong kiểm soát thăng bằng và tư thế, và chuyển động của đầu và mắt. Nó gửi các sợi ly tâm đến các con đường
vận động đi xuống thích hợp. Tiểu não cũ chủ yếu kiểm soát vận động của gốc chi. Nó nhận thông tin cảm giác về vị trí
của chi và trương lực cơ và sau đó điều chỉnh và phối hợp các cử động của các cơ này bằng cách truyền các xung ly tâm
đến các con đường vận động đi xuống thích hợp. Tiểu não mới là phần lớn nhất của tiểu não, nó phối hợp vận động của
các cơ ngọn chi. Nó nhận thông tin từ vỏ đại não và vì vậy giúp lên kế hoạch vận động (ví dụ, nhìn một cái bút chì và
sau đó lên kế hoạch rồi thực hiện cử động của cánh, cẳng và bàn tay để cầm lấy nó).
157
Sinh Lý Thần Kinh Thụ thể cảm giác của da
Đầu tận thần kinh tự do Tiểu thể Meissner Lớp sừng

Thân lông Lỗ tuyến mồ hôi Lớp bóng
Biểu bì
Tế bào hắc tố Lớp hạt
Cơ dựng lông
Tuyến bã Lớp sợi
Lớp cutin
Nang lông
Bao trong Lớp đáy
Bao ngoài
Màng
trong suốt Lớp nhú
Chân bì
Lớp mô
liên kết
Lớp lưới
Lớp cutin lông
Tuyến mồ hôi
Chất cơ bản lông
Hạ bì
Nhú của nang lông
Tiểu thể Pacini

Động mạch Động mạch và
Tĩnh mạch tĩnh mạch hạ bì
Thần kinh cảm giác Màng đáy
Sợi chun Tận cùng sợi trục
Chi tiết đĩa Merkel Dây chằng da
Thần kinh Ty thể
thuộc da Tế bào Schwan
Sợi vận động
Tế bào biểu mô Thể liên kết (tự chủ)
đáy Thiết đồ ngang
Tế bào Merkel
Nhánh
bào tương
Ty thể Nhân chia múi
Túi hạt
Tận cùng sợi trục Sợi trục
trải rộng Tế bào Schwan
Tế bào Schwan
Chi tiết đầu tận thần kinh

tự do
Hình 6.23 Da Và Thụ Thể Thuộc Da
Các thụ thể của da đáp ứng với xúc giác thô sơ (thụ thể cơ học), cảm giác đau (thụ thể đau), và cảm
giác nóng - lạnh (thụ thể nhiệt). Một số loại thụ thể khác nhau hiện diện trên da. Tiểu thể Meissner có
phạm vi nhạy cảm nhỏ và đáp ứng tốt nhất với các kích thích tần số thấp (VD, sự dao động). Tiểu thể
Pacini nằm ở hạ bì và có phạm vi nhạy cảm rộng. Nó đáp ứng tốt nhất với các kích thích tần số cao
(VD, rung). Đĩa Merkel có phạm vi nhạy cảm nhỏ và đáp ứng với xúc giác thô sơ và áp lực (VD, làm
lõm da). Tiểu thể Ruffini có phạm vi nhạy cảm rộng, và nó cũng đáp ứng với xúc giác thô sơ và áp
lực. Các đầu tận cùng thần kinh tự do đáp ứng với đau và nhiệt độ.
158
Thụ thể da: Tiểu thể Pacini Sinh Lý Thần Kinh
Tiểu thể Pacini
khi biến đổi áp suất
Áp suất
Khuếch đại
Điện thế phát sinh
Điện thế hoạt động

Nút thứ nhất A. Sự "bật và tắt" đột ngột áp suất tại thời điểm bắt đầu và kết thúc của
Bao myelin xung tác dụng lên bao dạng lớp được truyền tới sợi trục trung tâm và
Bao dạng lớp kích thích điện thế phát sinh, do đó có thể tạo ra điện thế hoạt động;
Lõi trung tâm không có đáp ứng khi chênh lệch áp suất thay đổi chậm. Điện thế phát
sinh nhanh chóng bị tiêu tan bởi tính chất đàn hồi của bao (điện thế hoạt
Tận cùng sợi trục động có thể bị ngăn chặn bởi áp lực tác động lên nút hoặc bởi thuốc).
không myelin
Khuếch đại Áp suất
Điện thế phát sinh
B. Trường hợp không có bao, sợi trục đáp ứng với các thay đổi nhanh
chóng cũng như chậm chạp của áp suất. Điện thế phát sinh chậm tiêu tan Điện thế hoạt động
và không có sự tắt đáp ứng.
Áp suất
Áp lực tác động lên đầu tận sợi trục một cách trực tiếp hoặc thông qua
bao làm tăng tính thấm của màng với Na+ , vì vậy tạo nên một dòng
đi qua nút thứ nhất.
Nếu sự khử cực ở nút thứ nhất đủ lớn để đạt tới ngưỡng,
điện thế hoạt động xuất hiện và sẽ được truyền dọc theo sợi thần kinh. mm
Hình 6.24 Tiểu thể Pacini

Tiểu thể Pacini là một thụ thể cơ học, biến đổi lực cơ học (sự di chuyển, áp lực, độ rung) thành điện thế hoạt động
và sau đó truyền qua sợi thần kinh hướng tâm về trung tâm. Khi những lá đàn hồi bị dịch chuyển, tính thấm ion của
màng tận cùng sợi trục không myelin tăng lên cho đến khi có khả năng sinh ra một thế. Như biểu diễn trong hình,
tiểu thể Pacini đáp ứng với thời điểm bắt đầu và kết thúc của lực cơ học trong khi những lá bao đồng tâm làm tiêu
tan các thay đổi áp suất chậm chạp. Trường hợp không có bao, điện thế phát sinh tiêu tan chậm và sinh ra chỉ 1 điện
thế hoạt động đơn lẻ.
159
Sinh Lý Thần Kinh Cảm giác bản thể và các đường phản xạ: I
Cơ chế đáp ứng của tủy

Nơron liên hợp
sừng sau
Tới cơ vân
Sợi cảm giác bản thể

Nơron liên hợp sừng sau Từ thụ thể da
Từ suốt cơ
Hạch rễ sau
Nơron liên hợp phản xạ gấp
Rễ trước Tới cơ vân
Nơron liên hợp sừng sau
Tới cơ vân
Sợi trục vận động
alpha
Tái hiện nơron vận động
Phình tủy cổ
Flexor: Gấp Phình tủy thắt

Extensor: Duỗi lưng
Hình 6.25 Cảm giác bản thể: Cơ chế đáp ứng của tủy
Cảm giác về vị trí hay cảm giác bản thể bao gồm các thông tin đi vào từ các thụ thể cơ học ở da, cơ quan Golgi
gân, và suốt cơ (hình thứ 2). Cả con đường phản xạ đơn synap (hình 2) và đa synap đều bao gồm một vài đoạn
tủy sống (hình 1 và 3) khởi đầu phản xạ co cơ. Hình 4 biểu diễn định khu vùng chi mà thân nơron vận động ở
sừng trước tủy phân bố thần kinh đến (cơ gấp và duỗi ở chi trên và chi dưới).
160
Cảm giác bản thể và các đường phản xạ: II Sinh Lý Thần Kinh
Nơron vận động anpha đến

đĩa tận sợi cơ ngoại suốt
Nơron vận động gamma đến
đĩa tận sợi cơ nội suốt
Nhóm sợi Ia (Aα) từ các tận cùng dạng
vòng xoắn (cảm giác bản thể)
Nhóm sợi II (Aβ) từ các tận cùng dạng
cành hoa (cảm giác bản thể);
từ tiểu thể dạng Pacini (áp lực)
và từ tiểu thể Pacini (áp lực)
Nhóm sợi III (Aδ) từ các đầu tận tự do và 1 số
đầu tận đặc biệt (đau và một phần áp lực)
Nhóm sợi IV (không myelin) từ
các đầu tận tự do (cảm giác đau)
Nhóm sợi Ib (Αα) từ cơ quan
Golgi của gân (cảm giác bản thể)
Nhóm sợi Aα từ
các đầu tận loại Golgi
Nhóm sợi Aβ từ
các tiểu thể dạng Pacini
và các đầu tận Ruffini
Nhóm sợi Aδ và C
từ các đầu tận
Nơron vận động anpha đến tự do
đĩa tận sợi cơ ngoại suốt
Nơron vận động gamma đến
đĩa tận sợi cơ nội suốt
Nhóm sợi II (Aβ) từ các
tận cùng dạng cành hoa Sợi cơ ngoại suốt
Nhóm sợi Ia (Aα) từ các
tận cùng dạng vòng xoắn Sợi cơ nội suốt
Bao
Khoang bạch huyết
Sợi túi nhân
Sợi chuỗi nhân
Sợi li tâm
Chi tiết suốt cơ Sợi hướng tâm
Hình 6.26 Thụ Thể ở Cơ Và Khớp

Các suốt cơ và cơ quan Golgi gân gửi những tín hiệu hướng tâm để não nhận biết vị trí của các chi và giúp phối
hợp chuyển động của các cơ. Suốt cơ truyền thông tin về sự căng cơ và sự co cơ (lực động) và độ dài cơ (lực
tĩnh). Các sợi túi nhân đáp ứng với cả lực động và tĩnh, trong khi các sợi chuỗi nhân chỉ đáp ứng với lực tĩnh.
Sợi cơ nội suốt duy trì sức căng thích hợp trên các sợi túi nhân và sợi chuỗi nhân. Nếu sự căng cơ quá mức (kéo
cơ quá căng hoặc chịu trọng tải quá mức), cơ quan Golgi gân sẽ được hoạt hóa và gây ra phản xạ giãn cơ.

Sinh Lý Thần Kinh Cảm giác bản thể và các đường phản xạ: III
Nhóm sợi Ib
Nhóm sợi Ia + + + +
Sợi cơ ngoại suốt
Sợi cơ nội suốt
Nơron vận động anpha + + +
Nơron vận động gamma

A. Duỗi thụ động: Cả sợi cơ nội suốt và ngoại suốt đều duỗi, suốt cơ được hoạt hóa.
Phản xạ thông qua sợi Ia và nơron vận động anpha gây ra sự co cơ thứ phát (cơ sở
Cơ quan phản xạ duỗi, VD: phản xạ bánh chè). Sự duỗi này là quá yếu để hoạt hóa cơ quan Golgi gân.
Golgi gân Nhóm sợi Ib + + Kích thích sợi anpha
từ não
Nhóm sợi Ia
Nơron trung gian ức chế
Nơron vận động anpha + +
Nơron vận động gamma
B. Co chủ động: Các kích thích từ trung ương đến nơron vận động anpha chỉ gây ra
co sợi cơ ngoại suốt và theo sau là giãn sợi nội suốt, suốt cơ không được hoạt hóa.
Sức căng cơ thấp; không thích nghi với sức cản tăng lên. Cơ quan Golgi
Cơ quan gân được hoạt hóa gây giãn cơ.
Golgi gân Nhóm sợi Ib + + + Sự kích thích sợi anpha
và sợi gamma từ não
Nhóm sợi Ia + + + +
Nơron vận động anpha + + + +
Nơron vận động gamma + + + +

C. Co chủ động với đồng hoạt hóa nơron gamma: sợi nội suốt cũng như sợi
ngoại suốt đều co; suốt cơ được hoạt hóa, sự tăng cường kích thích co cơ thông
Cơ quan qua sợi Ia phù hợp với sức cản. Cơ quan Golgi gân hoạt hóa, gây giãn
Golgi gân cơ nếu sức tải cao quá mức.
Hình 6.27 Kiểm Soát Phản Xạ Bản Thể Của Sự Căng Cơ

Sự tương tác của suốt cơ và cơ quan Golgi gân trong duỗi thụ động của cơ (hình A) và trong co cơ (hình B và
C).

Cảm giác bản thể và các đường phản xạ: IV Sinh Lý Thần Kinh
B. Phản xạ duỗi
A. Ức chế hướng tâm (ức chế thuận nghịch)
Từ suốt cơ duỗi Từ suốt cơ duỗi
(sợi Ia, II) (sợi Ia, II)
Từ suốt cơ gấp Synap ức chế sợi trục- thân tế bào,
(sợi Ia, II) sợi trục- sợi nhánh
Synap ức chế trước synap Synap kích thích

sợi trục-sợi trục
Tới cơ duỗi
Tới cơ duỗi
Tới cơ gấp
C. Ức chế quặt ngược D. Phản xạ gân

Từ cơ quan gân của cơ duỗi
(nhóm sợi Ib)
Synap ức chế
Tế bào Renshaw Synap kích thích

Các đường bên
Tới cơ duỗi
Tới các cơ
hiệp đồng Tới cơ gấp
E. Phản xạ rút lui

Sợi nhận
cảm giác đau
Co cùng bên Duỗi chéo
Synap ức chế Synap kích thích

Synap kích thích Synap ức chế
Tới cơ duỗi Tới cơ duỗi
Tới cơ gấp Tới cơ gấp
Hình 6.28 Các Đường Phản Xạ Tủy

Tóm tắt các đường phản xạ tủy.

Sinh Lý Thần Kinh Các đường cảm giác: I
Vỏ não: hồi sau trung tâm
Trụ sau của bao trong
Nhân bụng sau ngoài (VPL)

của đồi thị
Trung não
(Cuống đại não) Liềm giữa
Nhân thon
Dải tủy đồi thị
Nhân chêm
Hành não dưới

Bó thon
Bó chêm
Cấu tạo lưới
Hạch rễ sau thần kinh sống
Cảm giác bản thể,

tư thế Các sợi lớn
Đoạn tủy cổ Xúc giác thô sơ, có myelin
áp lực, rung
Các sợi nhỏ
Cảm giác đau,
Dải tủy đồi thị bên: có myelin và
nóng lạnh
cảm giác đau, nóng lạnh không myelin
Nhân cổ bên
Dải tủy đồi thị trước: Dải tủy cổ
xúc giác thô sơ, áp lực
Đoạn tủy thắt lưng
Hình 6.29 Hệ Thống Cảm Giác Thân Thể của thân mình
Cảm giác đau, nóng lạnh, áp lực của phần cơ thể dưới đầu cuối cùng được truyền tới vỏ não cảm giác thân thể
nguyên thủy (hồi sau trung tâm) bởi hệ thống trước bên (dải tủy đồi thị và dải tủy lưới). Bó thon và bó chêm của
hệ thống liềm tủy truyền cảm giác bản thể, rung và cảm giác xúc giác tới đồi thị (nhân bụng sau ngoài), trong
khi hệ thống cổ bên nhận cảm 1 số xúc giác, rung và cảm giác bản thể (đường xanh, tím chỉ những con đường
kép này). Cuối cùng những sợi này đi lên như những đường song song tới đồi thị, tạo synap và cuối cùng lên tới
vỏ não.
164
Các đường cảm giác: II Sinh Lý Thần Kinh
Vỏ não: hồi sau trung tâm

Nhân bụng sau trong (VPM)
của đồi thị
Bao trong
Liềm sinh ba phần lưng

Trung não Nhân trung não của thần kinh sinh ba
(Cuống đại não) Nhân vận động của thần kinh sinh ba
Nhân cảm giác chính của thần kinh sinh ba
Liềm sinh ba phần bụng Xúc giác thô sơ, áp lực
Cảm giác đau, nóng lạnh
Cấu tạo lưới Cảm giác bản thể
cầu não Hạch sinh ba
Thần kinh mắt
Thần kinh hàm trên
Cầu não
Rễ cảm giác
và
Rễ vận động thần kinh hàm dưới
Cấu tạo lưới

hành tủy
Dải tủy-sinh ba
Nhân tủy của

thần kinh sinh ba
Đoạn tủy cổ Thần kinh mặt (VII)

Thần kinh lang thang (X)
Bó lưng bên (Lissauer)
Chất keo tủy sống
Hình 6.30 Hệ Thống Cảm Giác Thân Thể Của Đầu

Thân các neuron nhận cảm xúc giác thô sơ, áp lực, và nóng lạnh ở đầu nằm trong hạch sinh ba của thần kinh sinh ba
(đường xanh và đỏ trong hình). Thân neuron nhận cảm giác bản thể tập trung ở nhân trung não của thần kinh sinh ba
(đường tím). Hầu hết các nơron tiếp hợp chiếu tới nhân bụng sau trong của đồi thị đối bên và từ đó tới hồi sau trung
tâm của vỏ não.
41
Sinh Lý Thần Kinh Các đường cảm giác: III
Sơ đồ của các đốt da

cho thấy các vùng chi phối riêng biệt.
Thực ra có sự chồng chéo đáng kể
giữa 2 đốt da liền kề bất kỳ.
Mức của các đốt da chính T10 Ngang mức rốn

C5 Các xương đòn T12 Các vùng bẹn
C5, 6, 7 Các phần ngoài của chi trên L1, 2, 3, 4 Các mặt trước và trong của chi dưới
C8, T1 Các phía trong của chi trên L4, 5, S1 Bàn chân
C6 Ngón cái L4 Mặt trong của ngón chân cái
C6, 7, 8 Bàn tay S1, 2, L5 Các mặt sau và ngoài của chi dưới
C8 Các ngón nhẫn và ngón út S1 Bờ ngoài của bàn chân và ngón út
T4 Ngang 2 đầu vú S2, 3, 4 Đáy chậu
Hình 6.31 Các Đốt Da

Thông tin cảm giác ở dưới đầu được định khu vào những vùng đặc biệt của cơ thể, phản ánh sự phân bố những
sợi cảm giác ngoại biên mà truyền cảm giác tới tủy sống thông qua những rễ sau (thân neuron cảm giác tập
trung ở hạch rễ sau). Vùng của da được nhận cảm bởi những sợi hướng tâm của 1 rễ sau được gọi là 1 đốt da.
Hình trên biểu diễn những phân đốt da và các mức của đốt da chính thường được các thầy thuốc lâm sàng sử
dụng. Các đốt da có thể thay đổi và chồng chéo nhau, nên tất cả những phân đốt da bên trên chỉ là tương đối.
42
Hệ thống thị giác: Thụ thể Sinh Lý Thần Kinh
B. Thiết đồ qua Màng giới hạn trong

A. Nhãn cầu võng mạc
Sợi trục tế bào hạch trở
Thủy tinh thể
thành thần kinh thị giác, dải
Mống mắt Giác mạc thị giác, giao thoa thị giác,
Dây treo Thể mi tới thể gối ngoài
thấu kính
(Zinn)
Tế bào hạch
Tiền Hậu
phòng phòng Tế bào Muller
(Tế bào thần kinh đệm)
Ora Chứa thủy dịch
serrata Tế bào đuôi ngắn
Tế bào hai cực
Dịch kính Tế bào ngang
Tế bào que
Võng mạc Tế bào nón
Hắc mạc Biểu mô sắc tố
Củng mạc của hắc mạc
Hố trung tâm
Thần kinh thị giác
Tận cùng synap

Tận cùng phân cực hoàn toàn
synap
khử cực C. Tế bào que D. Tế bào que
trong bóng tối Thanh synap
ngoài ánh sáng
Photon Nhân
ánh sáng
Năng lượng
chuyển hóa
Tiểu thể
trung tâm
Lan
(thể đáy)
truyền
Giảm tính thấm
Tăng tính với Na+
thấm với
Na+ Sự
lưu thông
Hình 6.32 Thụ Thể Thị Giác

Các tế bào nón và que biến đổi ánh sáng thành tín hiệu điện. Như minh họa cho tế bào que, ánh sáng bị hấp thụ bởi
rhodopsin, và qua chất truyền tin thứ 2 là cGMP (không được biểu diễn), kênh Na+ ở màng đóng lại và các tế bào tăng phân
cực. Do đó, trong bóng tối tế bào bị khử cực, nhưng lại phân cực mạnh trong ánh sáng. Đáp ứng điện học với ánh sáng kiểu
này khác biệt với những loại đáp ứng thụ thể khác, ở đó đáp ứng với kích thích dẫn đến khử cực màng tế bào receptor.
Sinh Lý Thần Kinh Hệ thống thị giác: Con đường dẫn truyền thị giác
Vòng tròn sẫm

đại diện cho
vùng hoàng
điểm
Phần sáng nhất đại diện
cho thị trường một mắt
Thị trường Mỗi phân vùng có
chồng chéo một màu
nhau khác nhau
Chiếu lên Các Chiếu lên

võng mạc trái thần kinh võng mạc phải
thị giác
(II)
Màng mạch Màng mạch Giao thoa
thị giác
Ngoại biên Hoàng điểm
Cấu tạo của võng mạc: sơ đồ
A Các tế bào đuôi ngắn Chiếu lên nhân gối Chiếu lên nhân gối
B Các tế bào hai cực lưng ngoài trái Dải thị giác lưng ngoài phải
C Các tế bào nón Các thể
G Các tế bào hạch gối ngoài
H Các tế bào ngang
P Các tế bào sắc tố
R Các tế bào que
Rãnh cựa
Chiếu lên Chiếu lên

thùy chẩm trái thùy chẩm phải
Hình 6.33 Con đường dẫn truyền Thị Giác (II)

Võng mạc có 2 loại thụ thể cảm quang: tế bào nón có tác dụng phân biệt các màu sắc và tế bào que tác dụng
nhận cảm ánh sáng nhưng với độ sắc nét thấp. Vùng nhận cảm rõ nét nhất là vùng hoàng điểm của võng mạc, ở
đây chỉ có tế bào nón (hình trên trái). Các tín hiệu thị giác được truyền bởi các tế bào hạch mà sợi trục trở thành
thần kinh thị giác. Các tín hiệu thị giác từ võng mạc mũi bắt chéo qua giao thoa thị giác, trong khi tín hiệu từ
võng mạc thái dương vẫn đi trong dải thị giác cùng bên. Các sợi tạo synap ở nhân gối ngoài (thị trường được
định khu ở đây và bị đảo ngược), và sau đó tín hiệu được truyền tới vỏ não thị giác ở mặt trong của thùy chẩm.

Hệ thống thính giác: ốc tai Sinh Lý Thần Kinh
A. Mê nhĩ màng
trong mê nhĩ xương Thần kinh
(đường đi của sóng âm) ốc tai
Các ống bán khuyên
Xoan nang
Cầu nang
Thang tiền đình

Ống ốc tai
Thang nhĩ Cửa sổ tròn Cửa sổ bầu dục và xương bàn đạp
B. Thiết đồ qua
vòng xoắn ốc tai Màng tiền đình (Reissner)
Thang tiền đình
(ngoại dịch); Ống ốc tai (Nội dịch)
dương yếu + 80mV
Dây thần kinh Màng mái
li tâm
Dây chằng xoắn ốc
Ốc tai xương
Dây thần kinh Thang nhĩ
(ngoại dịch); 0mV Các tế bào lông ngoài; -60mV
hướng tâm
Màng đáy
Hạch xoắn ốc Tế bào lông trong; -60mV
C. Cơ quan Các tế bào lông
xoắn ốc (Corti) Trong Ngoài Màng mái
Lông lập thể
Các
tế bào cột
Màng đáy
Tế bào chống đỡ
Mảnh xoắn Dây thần kinh hướng tâm
Hạch xoắn ốc ốc xương Dây thần kinh li tâm
Khi màng đáy di chuyển lên, lông bị lệch hướng ra ngoài, gây khử cực các
tế bào lông và kết quả là kích thích các sợi thần kinh hướng tâm phát
xung.
Hình 6.34 Thụ Thể Ốc Tai

Ốc tai biến đổi sóng âm thành tín hiệu điện. Điều này được thực hiện bởi các tế bào lông, các tế bào này được
khử cực do đáp ứng với rung động của màng đáy. Màng đáy di chuyển do đáp ứng với các thay đổi áp suất
truyền qua cửa sổ bầu dục của ốc tai (trong đáp ứng với rung động từ màng nhĩ).

Sinh Lý Thần Kinh Hệ thống thính giác: Đường dẫn truyền
Vùng thính giác thuộc

vỏ não thùy thái dương
Thể gối trong
Cánh tay
gò dưới
Gò dưới
Trung não
Tương ứng giữa
ốc tai và diện thính
giác của vỏ não:
Liềm bên Tông thấp
Tông vừa
Các nhân Tông cao
của
Hành não liềm bên
Nhân ốc tai lưng

Cuống tiểu não dưới
Nhân ốc tai bụng
Phần ốc tai của
thần kinh tiền đình ốc tai
Vân thính giác

lưng
Cấu tạo lưới Trong Ngoài
Thể thang Hạch xoắn ốc Các tế bào lông
Vân thính giác giữa
Phức hợp nhân trám trên
Hình 6.35 Đường dẫn truyền Thính Giác

Ốc tai chuyển đổi âm thanh thành tín hiệu điện. Sợi trục truyền những tín hiệu này tới nhân ốc tai lưng và
nhân ốc tai bụng, đây là trung tâm phản xạ thính giác ở cầu não. Sau một loạt những con đường tích hợp, các
đường dẫn truyền đi lên tới đồi thị (thể gối trong) và sau đó tới vỏ não thính giác ở hồi ngang thùy thái dương,
ở đây các thông tin được đại diện theo các mức độ khác nhau (tông thấp, vừa, cao).

Hệ thống tiền đình: Thụ thể Sinh Lý Thần Kinh
A. Mê nhĩ màng Ống bán khuyên trên

Hạch tiền đình
Phần tiền đình Mào thính giác trong các bóng
và phần ốc tai của
TK. tiền đình ốc tai Ống bán khuyên ngang
Vết thính giác
Cầu nang Ống bán khuyên sau
Xoan nang
Ống ốc tai
mào thính giác
Thành đối diện của
mào thính giác
C. Thiết đồ qua
Vòm dạng keo vết thính giác
Bó lông Sỏi tai
Các tế bào lông Màng đá tai dạng keo
Sợi thần kinh Bó lông
Màng đáy Tế bào lông
Màng đáy
Sợi thần kinh
D. Cấu trúc và phân bố
Kích thích
thần kinh tế bào lông
Ức chế
Lông chuyển động
Lông chuyển động
Lông lập thể
Thể gốc Lông lập thể
Lớp cutin
Lớp cutin Thể gốc
Tế bào lông (typ I) Tế bào lông (typ II)
Tế bào chống đỡ Tế bào chống đỡ
Tận cùng hình đài của Tận cùng sợi thần kinh li tâm
sợi thần kinh hướng tâm
Tận cùng sợi thần kinh Tận cùng sợi thần kinh hướng tâm
li tâm
Bao myelin
Màng đáy
Bao myelin
Hình 6.36 Thụ Thể Tiền Đình

Cơ quan tiền đình phát hiện những chuyển động của đầu dưới dạng gia tốc thẳng và gia tốc góc. Những thông tin này
rất quan trọng trong việc kiểm soát vận động của mắt để võng mạc có thể được cung cấp 1 hình ảnh thị giác ổn định.
Nó cũng quan trọng trong việc kiểm soát tư thế. Cầu nang và xoan nang đáp ứng với gia tốc thẳng, như lực hút của
trọng lực. Có 3 ống bán khuyên được định hướng theo 3 chiều khác nhau trong không gian để có thể cảm nhận được
các chuyển động góc của đầu trong mọi mặt phẳng. Các tế bào lông cảm giác nằm ở vết thính giác của cầu nang và
xoan nang (hình A; hình vẽ phóng to vết thính giác ở hình C), và nằm trong mào thính giác trong mỗi bóng của ống
bán khuyên (hình A; hình vẽ phóng to mào thính giác ở hình B).
171
Sinh Lý Thần Kinh Hệ thống tiền đình: Dải tiền đình tủy
Các tận cùng kích thích Trên

Các tận cùng ức chế Trong
Ngoài Nhân tiền đình
Các sợi đi lên trong Dưới Chóp
bó dọc trong Chi trên Thân
Bụng Lưng
Tới
Chi dưới
tiểu não
Đuôi
Định khu thân thể
của nhân tiền đình ngoài
Hạch
tiền đình và
Nơron vận động Thần
(kiểm soát các kinh
cơ cổ)
Dải tiền đình Các sợi từ mào thính giác
Các sợi tiền đình tủy trong tủy ngoài (kích thích quay tròn)
ở bó dọc trong Nơron trung
gian kích thích
Tận cùng kích thích Nơron trung
đến các cơ lưng gian ức chế Các sợi từ vết thính giác
(kích thích trọng lực)
Đoạn tủy Tới cơ gấp

cổ dưới Tới cơ duỗi
Tận cùng ức chế
Tới các cơ trục
Tới các cơ trục
Tận cùng Tận cùng kích thích
ức chế Dải tiền đình tủy ngoài
Đoạn tủy
thắt lưng
Nơron trung gian ức chế
Synap kích thích
Tới cơ gấp
Tới cơ duỗi
Hình 6.37 Dải Tiền Đình Tủy

Thông tin từ cơ quan tiền đình sử dụng để duy trì sự ổn định của đầu và duy trì thăng bằng và tư
thế. Các sợi trục truyền thông tin tiền đình tới nhân tiền đình ở cầu não và sợi trục thứ 2 phân phối thông tin tới
5 vị trí: tủy sống (kiểm soát cơ), tiểu não (thùy nhộng), cấu tạo lưới (trung tâm nôn), cơ ngoài nhãn cầu và vỏ não
(nhận thức tri giác). Hình trên chỉ biểu diễn các đường tủy sống.

Hệ thống vị giác: Thụ thể Sinh Lý Thần Kinh
A. Lưỡi
B. Cắt qua nhú
Nhú lá đài
Các nụ vị giác
Ống tuyến vị giác
Tuyến vị giác
(tuyến Von Ebner)
C. Nụ vị giác
Biểu mô
Nhú nấm Màng đáy
Nhú đài
Đám rối thần kinh
Vi nhung mao Các sợi thần kinh
Lỗ vị giác
xuất phát từ nụ vị giác
Tế bào vị giác
Thể liên kết Sợi TK lớn Màng đáy Nguyên bào sợi
Biểu mô Các hạt Sợi TK nhỏ Tế bào Schwan
Vi nhung mao Khoảng gian bào Sợi TK lớn Collagen
D. Chi tiết lỗ vị giác E. Chi tiết đáy các tế bào nhận cảm
Hình 6.38 Thụ Thể Vị Giác

Các nụ vị giác ở lưỡi đáp ứng với các kích thích hóa học đa dạng. Các tế bào vị giác, giống như những nơron, bình
thường tích điện âm bên trong tế bào và bị khử cực bởi các kích thích, từ đó giải phóng các tín hiệu để khử cực các
nơron kết nối với chúng. Một nụ vị giác đơn độc có thể đáp ứng với nhiều hơn một kích thích. 4 cảm giác vị giác cơ
bản gồm ngọt, mặn, chua và đắng.

173
Sinh Lý Thần Kinh Hệ thống vị giác: Đường dẫn truyền
Nhân bụng sau trong (VPM)

của đồi thị
.
Vỏ não cảm giác (ngay dưới
vùng mặt)
Vùng hạ đồi bên
Thể hạnh nhân
Vùng vị giác ở cầu não

Nhân trung não
và Thần kinh sinh ba (V)
Nhân vận động của
thần kinh sinh ba Thần kinh hàm trên (V2)
Thần kinh hàm dưới (V3)
Cầu não
Hạch chân bướm
Thần kinh đá lớn khẩu cái
Hạch gối
Thần kinh mặt (VII)
Hạch tai
Thần kinh trung gian Thần kinh lưỡi
Nhân bó đơn độc

Thừng nhĩ
Thần kinh thiệt hầu

Nhú nấm
Nhú lá
Nhú đài
Hành não
(phần dưới)
Hạch đá (dưới) của Nắp thanh môn
thần kinh thiệt hầu Thanh quản
Hạch nút (dưới) của
thần kin lang thang
Thần kinh Thần kinh
lang thang (X) thanh quản trên
Hình 6.39 Các Đường dẫn truyền Vị Giác

Mô tả ở đây là những đường hướng tâm từ các thụ thể vị giác tới thân não, và cuối cùng, tới vỏ não cảm giác ở
hồi sau trung tâm.

Hệ thống khứu giác: Thụ thể Sinh Lý Thần Kinh
A. Phân bố của
niêm mạc khứu Hành khứu Mảnh sàng của
xương sàng
(màu xanh)
Thành mũi ngoài Vách mũi

niêm mạc khứu giác
Mảnh sàng
Tế bào Schwan
Tuyến khứu giác
Sợi trục thần kinh khứu giác
không myelin
Màng đáy
Lưới nội bào
Nhân
Tế bào khứu giác
Sợi nhánh
Thể liên kết
Bọng khứu giác
Nhung mao
Lông khứu giác
Dịch nhầy
Hình 6.40 Thụ Thể Khứu Giác

Các tế bào cảm thụ của biểu mô khứu giác đáp ứng với mùi hương bằng cách khử cực. Giống như các nụ vị giác, 1
tế bào khứu giác có thể đáp ứng với nhiều hơn 1 mùi hương. Có 6 mùi cơ bản có thể cảm nhận được: mùi hoa, tinh
dầu (VD: lê), xạ hương, long não (VD: cây bạch đàn), mùi thối rữa, và mùi hăng (VD: giấm, bạc hà).
Chất bài tiết từ tuyến khứu giác (tuyến Bowman) giúp lưu giữ những mùi hương mới, cũng như khử bỏ những mùi
hương cũ để mùi mới có thể được nhận ra.

175
Sinh Lý Thần Kinh Hệ thống khứu giác: Con đường
Các sợi vào tới hành khứu

Các sợi vào từ hành khứu tới các nối tiếp
trung ương và hành khứu bên đối diện
Tế bào hạt (bị kích thích và ức chế bởi các Các sợi từ hành khứu bên đối diện
tế bào hình mũ ni và chùm) Các sợi đến hành khứu bên
Tế bào hình mũ ni đối diện
Mép trắng
Quá trình quặt ngược
Tế bào chùm Vân khứu giác trong
Tế bào quanh Tam giác khứu và
quản cầu củ khứu
Quản cầu
Chất thủng trước
Các sợi
thần kinh Vân khứu giác ngoài
khứu giác
Nhân bó khứu ngoài
Thùy hình quả lê

Móc
Thể hạnh nhân
(bóng)
Hồi cạnh hải mã
Niêm mạc khứu Dải khứu
Các thần kinh khứu giác Nhân khứu trước
Hành khứu Mảnh sàng của xương sàng
Hình 6.41 Thần Kinh Khứu Giác (I)

Các kích thích khứu giác được phát hiện bởi các sợi thần kinh của biểu mô khứu giác và được truyền tới hành khứu
(chi tiết sơ đồ tiếp nối được biểu diễn ở hình trên trái). Tín hiệu tích hợp đi qua dải khứu và tập trung tới mép
trắng (1 số đường chiếu tới hành khứu bên đối diện, đường màu xanh) hoặc tận cùng ở tam giác khứu cùng bên
(củ khứu). 1 số sợi trục sau đó chiếu tới vỏ não khứu giác nguyên thủy (thùy hình quả lê), hồi cạnh hải mã và
thể hạnh nhân.

sinhlýlýcơcơ
Sinh Cơ xương : cấu tạo
cơ nhân màng nền

tế bào
vệ tinh màng tế bào cơ
cơ tương
sợi cơ
gân
Màng nội cơ
bó sợi cơ
Màng
Màng chu cơ
sợi tơ cơ
ngoài cơ
Xơ cơ mỏng
Xơ cơ dày cấu trúc tơ cơ
Cầu ngang
Sarcomere: đơn vị co
duỗi cơ
Giản đồ 2 chiều của các
sợi tơ cơ. Sắp xếp 3 chiều
được thể hiện phía dưới
Mặt cắt ngang cho
tương quan giữa
các xơ cơ trong sợi
tơ cơ ở các vị trí
tương ứng
Hình 7.1 Cấu tạo cơ xương

Cơ xương đặc trưng cho những cử động theo ý muốn. Sợi cơ (tế bào cơ) là những tế bào nhiều nhân, chứa các thành phần co duỗi
được, gọi là xơ cơ. Nhiều xơ cơ cấu tạo nên sợi tơ cơ. Nhiều sợi tơ cơ tạo nên sợi cơ, và nhiều sợi cơ hình thành nên một cơ. Sự sắp
xếp đều đặn của các sợi tơ cơ tạo nên vân cơ khi quan sát dưới kính hiển vi.

Cơ xương : lưới nội cơ tương Sinh lý cơ
Phóng to một đoạn sợi cơ để quan sát cấu trúc

cơ tương và các thể vùi ống ngang (T)
túi bên bộ ba
(hầm tận
cùng )
lưới nội bào
Vạch Z
Dải I
Dải A
ty thể
nhân
bộ máy golgi
cơ tương
Xơ cơ
sợi tơ cơ
màng đáy collagen màng tế bào cơ
Hình 7.2 Lưới nội cơ tương

Lưới nội cơ tương tạo thành một mạng lưới phức tạp trong tế bào và là kho dự trữ Ca2+ nội bào. Lưới cơ tương chứa kênh ca2+,
ca2+-ATPase, và kênh Ca2+ chậm (protein calsequestrin). Màng tế bào cơ lõm sâu vào trong tạo thành các ống ngang (ống T), ống T
cùng với ống dọc và bể chưa tận cùng tạo nên bộ ba (triad). Sự khử cực màng tế bào cơ đi theo ống T và gây nên giải phóng ca2+ từ
lưới nội cơ tương (xem hình 7.3)

Sinh lý cơ Cơ xương : Cặp kích thích-co cơ I
Xơ cơ Xơ cơ dày cầu Vạch Z lưới nội bào

mỏng ngang
Xung điện
màng tế bào cơ
cơ tương
Ca2+
được đẩy
ra
Bể chứa tận cùng

của lưới nội cơ
tương
ống ngang (ống

T)
Bể chứa tận cùng

của lưới nội cơ
tương
Xung điện đi dọc theo màng tế bào cơ từ đĩa tận cùng vận động (tiếp hợp thần kinh cơ) và sau
đó dọc theo ống ngang đến tác động vào mạng lưới nội cơ tương làm giải phóng ca2+ gây khởi
đầu co cơ bởi hoạt động như mái chèo của các cầu ngang và sự trượt lên nhau của các xơ cơ.
Hình 7.3 Kết hợp kích thích-co cơ

Xung từ neuron vận động làm giải phóng ra acetycholin (ACh) tại chỗ nối thần kinh cơ. Mỗi recepter ACh trên màng tế bào sợi cơ là một kênh
cation, nó mở ra khi được gắn với ACh. Khi Na+ từ ngoài tế bào vào trong tế bào qua các kênh, màng tế bào khử cực và một điện thế hoạt động
được tạo ra . Điện thế hoạt động sẽ lan truyền khắp sợi cơ đến nơi mà màng tế bào bị lõm vào một cách chuyên biệt gọi là ống ngang (ống T). Ống
T nằm ngay cạnh bể chứa tận cùng của lưới nội cơ tương (SR), nên sóng khử cực lan theo ống T gây ra giải phóng Ca2+ từ lưới nội cơ tương.
Những khu vực khác của lưới nội cơ tương cũng chứa kênh Ca2+-ATPase, với vai trò tạo điều kiện thuận lợi cho sự giải phóng nhanh Ca2+ và
gây nên co cơ.

Cơ xương : Cặp kích thích-co cơ II Sinh lý cơ
Đơn vị co duỗi cơ
Vạch Z Vạch Z
cơ
giãn Dải I Dải A Dải I
vùng H
Vạch Z Vạch Z
cơ co
Dải A Dải A Dải A
Dải I Dải I
vùng H vùng H vùng H
Trong suốt thời kì co cơ, xơ cơ mỏng của mỗi tơ cơ trượt sâu giữa các xơ cơ
dày, làm các đường Z lại gần nhau và làm cho sarcomere ngắn lại. Dải A giữ
nguyên chiều rộng, nhưng dải I thì hẹp lại. Vùng H cũng hẹp lại hoặc không
còn nữa vì xơ cơ mỏng lấn lên chúng. Sợi tơ cơ, kéo theo là sợi cơ (tế bào cơ),
bó sợi cơ và cơ, tất cả trở nên dày hơn. Các diễn biến xảy ra ngược lại trong
thời kì cơ giãn.
Hình 7.4 Cơ co và giãn

Khi cơ co, sự trượt lên nhau của xơ actin và myosin dẫn đến co cơ. Việc trượt lên nhau này là nhờ sự gắn vào nhau theo chu kỳ của xơ actin và
myosin (cầu nối ngang).
180
Sinh lý cơ Cơ xương : Cặp kích thích-co cơ I
Vạch Z
Xơ cơ mỏng
Đầu myosin Khi cơ nghỉ, ATP gắn với một nhóm
đầu myosin được thủy phân một phần
để tạo ra một vị trí liên kết có ái lực cao
với actin trên đầu myosin. Tuy nhiên
Xơ cơ dày nhóm đầu myosin không thể gắn lên
(myosin) actin do tropomyosin đã chẹn các vị trí
gắn của actin. Chú ý: hình này mô tả ở
một cầu nối, nhưng quá trình này xảy ra
ở tất cả hoặc hầu hết cầu nối.
Một phân tử ATP mới gắn lên đầu

myosin, làm tách nó khỏi phân tử
actin. Thủy phân từng phần ATP
(ADP~Pi) này, sẽ "trả lại" đầu Ca2+ được giải phóng từ lưới nội
myosin và tạo nên một vị trí liên cơ tương (do điện thế hoạt động)
kết có ái lực cao với actin.Nếu nồng gắn lên Troponin. Sự kết hợp này
độ Ca2+ vẫn cao thì cầu nối nhanh làm di chuyển tropomyosin và bộc
chóng hình thành, làm xơ actin và lộ ra các vị trí gắn với myosin trên
myosin trượt lên nhau hơn nữa. phân tử actin. Một cầu nối được
Nếu mức Ca2+ không cao nữa, cơ hình thành.
giãn ra
Sau đó, ADP và Pi được giải phóng, đầu

myosin gập lại. Xơ myosin và xơ actin
trượt lên nhau
Hình 7.5 Cơ chế hóa sinh của co cơ

Sự co lại của các xơ cơ là kết quả cửa sự tương tác giữa actin và myosin. Ở trạng thái nghỉ ngơi, myosin được ngăn chặn khỏi tương tác với actin
bởi protein điều hòa tropomyosin, nó che đi những vị trí gắn myosin trên xơ actin. Khi Ca2+ được giải phóng từ lưới nội cơ tương, nó gắn với
một protein điều hòa khác, là troponin. Troponin liên kết chặt chẽ với tropomyosin, và khi troponin gắn ca2+, nó sẽ thay đổi hình thể làm di
chuyển tropomyosin, mục đích là làm bộc lộ các vị trí gắn myosin trên sợi actin

Cơ xương: quan hệ chiều dài-căng cơ Sinh lý cơ
Sự thay đổi kích thước đơn vị vận động Neuron Neuron
Đơn vị vận động nhỏ : vận động Đơn vị vận động lớn: vận động
cơ thực hiện những cử động tinh tế cơ thực hiện những cử động thô
(VD, ngón tay và mắt) (VD cơ giữ tư thế)
Tổng hợp các đáp ứng cơ với tần số kích thích tăng dần
đáp ứng cơ
kích thích
Quan hệ chiều dài-căng cơ
Vạch Z Vạch Z
Cơ co tối đa. Xơ cơ dày bị nén giữa các vạch Z. Căng cơ
Các xơ cơ mỏng đan vào nhau. Sức căng cơ tăng
lên rất ít hoặc không tăng khi kích thích
Cơ co, nhưng ít hơn ở trên, các xơ cơ mỏng đan

vào nhau một phần. Sức căng cơ phát triển dưới
mức tối đa khi kích thích.
Cơ khi nghỉ ngơi. Tất cả hoặc hầu hết cầu nối có

hiệu lực. Sức căng cơ phát triển đạt tối đa khi
kích thích
Cơ kéo dài hơn nữa. Ít cầu nối có hiệu lực hơn.

Sức căng cơ phát triển ít hơn khi kích thích.
Cơ giãn tối đa Một vài hoặc không còn cầu nối có

hiệu lực. Sức căng cơ tối thiểu hoặc không có khi
kích thích
chiều dài sarcomere (micromet)
Hình 7.6 Phân loại căng cơ và quan hệ chiều dài- căng cơ

Lực co hay sức căng được tạo ra bởi cơ xương có thể bị biến đổi do một số cơ chế. Đầu tiên, nhiều đơn vị vận động có thể được huy
động. Được thể hiện trong bảng trên cùng, một đơn vị vận động đại diện cho tất cả những sợi cơ chịu kích thích từ một neuron vận
động riêng lẻ. Kích thích nhiều neuron vận động sẽ làm cho một lượng lớn các đơn vị vận động co lại, do đó sinh ra nhiều sức căng
hơn. Thứ hai, tần suất kích thích của một sợi cơ riêng lẻ tăng có thể làm tăng sức căng tạo ra bởi chính sợi cơ đó. Quá trình này được
gọi là cộng dồn. Nó được thể hiện trong bảng ở giữa, và là kết quả của việc ca2+ nội bào được duy trì ở nồng độ cao, kết quả đó có
được là do kích thích với tần số cao. Cuối cùng, sức căng cơ được tạo ra bởi một chứng co giật đơn lẻ thay đổi như là một chức năng
của chiều dài sarcomere. Thể hiện ở bảng phía dưới mức độ chồng chéo nhau của xơ cơ dày và xơ cơ mỏng thay đổi như là một chức
năng của chiều dài sarcomere. Điều này làm ảnh hưởng đến số lượng cầu nối được hình thành, do đó sự căng cơ tăng lên
182
Sinh lý cơ Cơ tim: cấu trúc
nguyên bào sợi mao mạch sợi tơ cơ
sợi cơ
nhân
màng
đáy
thể liên kết
màng tế bào
Lưới nội cơ
tương
Ty thể
Vạch bậc thang
Kết nối chặt (Dải bịt)
khoảng gian bào

cơ tương
túi pinocytolic
Glycogen
Lipid
sợi tơ cơ
xơ cơ mỏng
Xơ cơ dày
Hình 7.7 Mô hình cấu trúc cơ tim
Cơ tim, giống như cơ xương, có các vân ngang, bản chất là sự sắp xếp đều đặn của các xơ actin và myosin. Sợi cơ tim phân nhánh
và ghép cặp điện học với các tế bào khác bởi những khe tiếp hợp nằm trong vạch bậc thang. Màng tế bào cơ tim chứa cũng có những
ống ngang (T) giống như cơ xương. Tuy nhiên lưới nội cơ tương không phức tạp như cơ xương, và là bộ đôi (thay vì bộ ba) hình
thành giữa ống T và lưới nội cơ tương. Cặp kích thích- co cơ ở cơ tim tương tự như ở cơ xương, cũng như quá trình hình thành cầu
nối và hoạt động theo chu kì. Mặc dù mức Ca2+ nội bào điều khiển sự co cơ ở cả cơ xương và cơ tim, nhưng có một số khác biệt
quan trọng. Cơ xương co phụ thuộc vào lượng Ca2+ giải phóng từ lưới nội cơ tương, và sự thay đổi nồng độ Ca2+ ngoại bào không
làm thay đổi đáng kể lực co cơ xương. Ngược lại, Ca2+ đi vào trong tế bào cơ tim từ dịch ngoại bào rất cần thiết cho sự giải phóng
Ca2+ từ lưới nội cơ tương, và sự giảm nồng độ Ca2+ ngoại bào sẽ làm giảm lực co cơ tim. Tần số và lực co của tế bào cơ tim có thể
tăng lên bởi chất chủ vận beta-adrenergic. Chất chủ vận Beta- adrenergic không có ảnh hưởng trên cơ xương .

Cơ trơn: Cấu trúc Sinh lý cơ
Các hốc
nhân
Tế bào cơ
trơn đang co
ty thể thể đặc Khung xương
của tế bào
Hình 7.8 Cấu trúc cơ trơn

Sợi tơ cơ không được tìm thấy trong tế bào cơ trơn. Thay vào đó , xơ actin được neo vào màng tế bào và neo vào thể đặc trong tế bào chất. Sợi
myosin tương tác với sợi actin làm tế bào co. Tế bào cơ trơn không có các ống T. Thay vào đó là những hốc nhỏ có chức năng tương tự ống T
và là nơi đưa Ca2+ ngoại bào vào trong tế bào. Cơ trơn có rất nhiều chức năng, thậm chí là trong cùng một cơ quan, nó có khả năng thay đồi
hình thái trong các tình huống cần thiết (VD, phì đại, hoặc trong trường hợp số lượng khe tiếp hợp thay đổi)

184
Sinh lý cơ Cơ trơn: Cặp kích thích-co cơ
dòng chảy của canxi và sự phosphory hóa
chu kì co cơ Trạng thái "cài

then"
protein vận chuyển
canxi (calmodulin)
kênh
kết hợp
actin
(dephosphoryl
hóa )
Hình 7.9 Cặp kích thích-co cơ của cơ trơn

Cả Ca2+ ngoại bào và ca2+ giải phóng từ lưới nội cơ tương đều tham gia điều hòa co cơ trơn. Khi nồng độ Ca2+ nội bào cao, myosin kinase (chuỗi nhẹ)
phosphoryl hóa myosin, cho phép actin và myosin tương tác với nhau. Sợi actin trượt trên myosin trong giai đoạn co cơ ở cơ trơn tương tự cơ xương.
Miễn là nồng độ Ca2+ nội bào cao, thì chu kì co cơ vẫn tiếp tục. Dephosphoryl hóa myosin nhờ myosin phosphorylase khi nó gắn với actin làm chậm
chu kỳ co cơ, dẫn đến trạng thái cài then (latch state) (tức là, co cơ trương lực mà không thủy phân ATP)

185
Cơ trơn: Cặp kích thích-co cơ Sinh Lý cơ
Bảng 7.1 So sánh cấu trúc và chức năng của các loại cơ
Cơ xương Cơ tim Cơ trơn

Cấu trúc
Hình thái dài, hình trụ phân nhánh Hình thoi
Nhân nhiều, vị trí ở gần màng một (thỉnh thoảng 2) một, ở trung tâm
tế bào ở trung tâm
Sarcomere có, tạo vân cơ có, tạo vân cơ không
Ống T có, tạo thành bộ ba và lưới có, hình thành bộ đôi và lưới không, các hốc
nội cơ tương nội cơ tương
Tiếp hợp điện học giữa các tế bào không có, các vạch bậc thang có chứa có, khe tiếp hợp
các khe tiếp hợp
Sự tái tạo có, thông qua tế bào vệ tinh không có
Phân bào không không có
Sinh Lý
Sự cần thiết của Ca2+ Không
không có có
ngoại bào cho sự co cơ
Điều hòa hình thành Ca2+ gắn với Troponin Ca2+ gắn với Troponin Ca2+ -calmodulin, hoạt động của myosin
cầu nối kinase và phosphoryl hóa của myosin
Kiểm soát co cơ Neuron vận động Thần kinh tự chủ; thần kinh tự chủ, hormon
chất chủ vận beta-Adrenegic
Tích hợp nên cơn co giật do tần số kích có không (*) có
thích tăng lên
Sự căng cơ thay đổi cùng với sự có có có
đan xen vào nhau của các xơ cơ
Các khác biệt chính trong cấu trúc và chức năng của cơ xương, cơ tim, cơ trơn.
(*) cơ tim không thể bị co cứng (tetany), nhưng lực co cơ tăng khi kích thích tăng cao vì nồng độ Ca2+ nội bào tăng lên,
hiện tượng đó được gọi là "hiệu ứng bậc thang" (treppe).
Chỉnh sửa chi tiết by _TNP_

Chúc các bạn học tốt!
186

Atlas Sinh Lý 342

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Atlas Sinh Lý 342

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Atlas Sinh Lý Học

Nhóm dịch TBUMP

Trưởng nhóm và chỉnh sửa chi tiết

Thay mặt nhóm dịch

Giải phẫu thận ..................................................................................................................... 23

Thực quản và chỗ nối dạ dày thực quản ............................................................................. 41

Phổi và đường dẫn khí ........................................................................................................ 80

Đại não ................................................................................................................................ 136

Cơ vân (cơ xương) .............................................................................................................. 177

Phân bố thể tích máu Phân bố sức cản mạch máu

Tĩnh mạch Các động mạch

Phổi (9%) Mao mạch

Động mạch nhỏ Mao mạch: 5% Phổi

Huyết áp tĩnh Huyết áp tuần

Da và các cơ quan khác

Hình 1.1 Tổng quan hệ tim mạch

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark.

Dịch nội bào

Hình 1.2 Các khoang dịch trong cơ thể

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 2

Lá van sau Lá van trước (ĐMC) Thân ĐM

Lá van Trước Lá trái

Hình 1.3 Cấu trúc của tim

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 3

A. Bên phải Động mạch chủ

Tĩnh mạch chủ trên Van động mạch phổi

Nút xoang nhĩ (SA) Nút nhĩ thất (AV)

Đường liên nút Bó nhĩ thất chung (bó His)

Sợi nối tắt Cơ nhú trước

Bó phụ Kent Cầu Kent: cấu trúc bất

Tĩnh mạch chủ trên

Các tĩnh mạch phổi phải

Các sợi Purkinje Vách liên thất cơ

Hình 1.4 Giải phẫu hệ thống dẫn truyền đặc biệt

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 4

Điện thế hoạt động

Nút nhĩ thất (AV)

Điện thế Điện thế

Hình 1.5 Hoạt động điện của tim

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 5

Trục của chuyển

Chuyển đạo aVF

B. Khử cực vách

Trục của chuyển

Chuyển đạo aVF

Bó His Nhánh trái và phải

Hình 1.6 Khử cực và tái cực cơ tim (phần 1)

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 6

Trục của chuyển

Chuyển đạo aVF

D. Khử cực thất muộn

Trục của chuyển

Chuyển đạo aVF

Hình 1.7 Khử cực và tái cực cơ tim (phần 2)

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 7

Trục của chuyển

Vector kết quả

Chuyển đạo aVF

F. Tóm tắt hoạt động điện của tim

Vector khử cực

Vector khử cực

Vector khử cực vách

Hình 1.8 Khử cực và tái cực cơ tim (phần 3)

Please purchase PDF Split-Merge on www.verypdf.com to remove this watermark. 8