Professional Documents
Culture Documents
كتاب تغذية النبات كامل
كتاب تغذية النبات كامل
1
جامعة المنوفية
كلية الزراعة
تغذية النبات
2
رؤية الكلية VISION
من خالل نتائج التحليل البيئي تم تحديث رؤية الكلية لتصبح علي التحو التالي:
تتمثل رؤية الكلية في :أن تكون كلية الزراعة جامعة المنوفية من الكليات المتميزة
والمعتمدة محلياً وإقليمياً في مجال التعليم الزراعي والبحث العلمي ونقل التكنولوجيا بما
يخدم أهداف التنمية الزراعية والريفية المستدامة.
من خالل نتائج التحليل البيئي تم تحديث رسالة الكلية لتصبح علي التحو التالي:
تهدف كلية الزراعة جامعة المنوفية في إطار تحقيق رؤيتها إلي :إعداد خريجين
قادرين على المنافسة محلياً وإقليمياً في مختلف مجاالت الزراعة ،باإلضافة إلي خدمة
المجتمع و حل مشاكلة االقتصادية و اإلجتماعية و البيئية و ذلك من خالل :تقديم
برامج دراسية متميزة لطالب مرحلة البكالوريوس والدراسات العليا و دعم و تشجيع
البحث العلمي الزراعي و توفير البرامج اإلرشادية واالستشارية الزراعية ،و تنطلق رسالة
الكلية من قاعدة أساسها :اإلرتقاء بجودة الموارد البشرية و المادية المتاحة بالكلية و
التوظيف األمثل لها ،و تحقيق التكامل بين مختلف قطاعات الكلية.
3
مقرر تغذية النبات :
يوضح تركيب األغشية النباتية و كيفيفة نفاذية العناصر المغذية من خاللها . .7
4
المهارات الذهنية :
.1يستخدم المعادالت المختلفة في تفسير ادمصاص و امتصاص العناصر المغذية المختلفة .
.2يحلل أعراض النقص و الزيادة للعناصر المغذية و يحدد طرق عالجها .
.3يضع الفروض لحل مشاكل التسميد في األراضي القديمة و الجديدة .
.4يقوم بحصر و تجميع و تحليل النتائج التي تكمن من اختيار الطرق المناسبة لتحديد االحتياجات
التسميدية و وضع برامج التسميد المناسبة .
.5يصمم و ينفذ تجارب اختبارات األسمدة المعدنية و العضوية لتقدير خصوبة التربة و االحتياجات
السمادية للمحاصيل المختلفة .
.6يقارن بين نظريات االمتصاص للعناصر المغذية لتفسير نفاذية العناصر من خالل أغشية النبات .
المهارات العملية و المهنية :
.1يضع خطة لدراسة تأثير العناصر المختلفة علي نمو النبات .
.2يناقش نتائج التجارب العلمية و يفسرها لوضع برامج لتسميد المناسبة .
.3يجهز المزارع الصناعية و يكون المحاليل المغذية لعمل االختبارات السمادية المختلفة .
.4يجمع و يجهز العينات النباتية و األرضية و يحللها لتحديد النقص أو الزيادة في عنصر معين.
.5يقارن بين أعراض النقص و الزيادة للعناصر المختلفة لتحديد المرض و معالجته .
.6يطبق برامج التسميد الختبار تأثير التسميد بعناصر محدودة علي نمو النبات .
.7يطور خبراته العملية باستمرار الستخدام التقنيات الحديثة في دراسة األسمدة و أثرها علي النبات و البيئة
.8يحدد طرق استخدام األسمدة المعدنية و العضوية الحيوية و عالقتها بإنتاجية األرض الزراعية.
.9يوظف الدراسات الميدانية و المعملية في التخطيط لزيادة خصوبة التربة .
5
المهارات العامة :
في نهاية المقرر يجب أن يكون قاد اًر علي :
.1يستخدم وسائل مختلفة في مهارات االتصال بالعاملين في نفس المجال .
.2يستخدم الحاسب اآللي في كتابة التقارير و تحليل التجارب العلمية .
.3يدخل علي الشبكة العنكبوتية للبحث عن الحديث في مجال تغذية النبات .
.4يستخدم الوسائل السمعية و البصرية في عرض البيانات و المعلومات .
.5يعمل في فريق عمل إلجراء تجارب عملية في المعمل و يحترم آراء و وجهات نظر اآلخرين
.6يكتب تقارير علمية مستخدماً اللغة االنجليزية و المراجع المتاحة .
.7يتواصل مع المتخصصين في مجال تغذية النبات و يستطيع االستفادة منهم .
محتويات المقرر :
محتويات المقرر النظري :
.1مقدمة عن العناصر المغذية و تقسيمها و وظائفها الحيوية .
.2مكونات األرض و خواصها الكميائية و الطبيعية و خواص المحلول األرضي .
.3ادمصاص و تيبادل الكاتيونات و األنيونات .
.4تركيب األغشية النباتية و امتصاص العناصر من خاللها .
.5التسميد المعدني و عالقته بنمو النبات .
.6المزارع الصناعية و المحاليل المغذية .
.7النتروجين و تفاعالته في التربة .
.8امتحان نصف الترم .
.9الوظائف الحيوية للنتتروجين و األسمدة النتروجينة و طرق اضافتها .
. 10الفسفور و تفاعالته في التربة .
. 11الوظائف الحيوية للفسفور و األسمدة الفسفورية و طرق اضافتها .
. 12البوتاسيوم و تفاعالته في التربة و وظائفه الحيوية و األسمدة البوتاسية و طرق إضافتها .
. 13عناصر الكالسيوم و المغنسيوم و الكبريت في األرض و النبات .
6
محتويات المقرر العملي :
.1كيفية أخذ و تجهيز العينات األرضية و النباتية إلجراء التحليالت المختلفة .
.2أنواع المزارع الصناعية و عمل المحاليل المغذية .
.3دراسة أعراض نقص العناصر الغذائية علي النبات عن طريق عمل تجربة في الصوبة الزجاجية .
.4اجراء االختبارات السريعة لألنسجة النباتية لتحديد تركيز العنصر الغذائي بها .
.5تطبيقات علمية الختبار السريع ألنسجة .
.6طرق اعداد العينة النباتية لتقدير العناصر المختلفة بها .
.7اختبار نصف الترم .
.8تقدير النيتروجين في العينة النباتية .
.9تقدير الفسفور .
.10تقدير البوتاسيوم و الكالسيوم و المغنسيوم .
.11تقدير الصوديوم .
.12تحضير محاليل استخالص العناصر الصغري و تقدير خصوبة التربة .
.13تقدير الحديد و الزنك و النحاس بواسطة جهاز الطيف الذري .
.14اختبار العملي و الشفهي .
7
مقدمة
لقد بين العالم Liebigما هو معروف بقانون النهاية الصغرى :أي عند غياب أو نقص أحد العناصر
الضرورية مع وجود العناصر الضرورية األخرى فإن التربة تكون عاجزة عن أن تعطي نباتاً يكمل حياته
بصورة طبيعية وال يمكن أن يحل عنصر آخر محله .وقد أوضح أن المحصول يزيد أو ينقص طردياً حسب
كمية المواد المعدنية الموجودة بالتربة.
بعد ذلك انتبه العلماء إلى إمكانية استعمال األسمدة الصناعية في تغذية النبات لتعمل عمل العناصر
الموجودة في التربة مما أدى إلى التوصل إلى األسمدة التجارية مثل السوبر فوسفات.
-1المحاصيل تحتاج في نموها إلى الفوسفات وأمالح القلويات وأن التحليل الكيماوي لمكونات الرماد ال
تعطي صورة حقيقية عن الكمية المطلوبة من عنصر ما.
-2المحاصيل الغير بقولية تحتاج إلى إضافة بعض المركبات النيتروجينية على صورة نترات أو أمونيا
فهذه المحاصيل ال تحصل على كمية كافية من أمونيا الهواء الجوي.
-3يمكن االحتفاظ بخصوبة التربة لعدة سنوات وذلك بإضافة األسمدة إليها.
-4نظام الدورات مهم حيث يعمل على زيادة مركبات النيتروجين القابلة لالمتصاص بواسطة النبات.
في سنة 1860توصل Juluis Sachإلى فكرة استعمال الرمل وكذلك المزارع المائية وزراعة نباتات مختلفة
وقد توصل إلى ضرورة وجود النيتروجين والكبريت والفوسفور والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنسيوم والحديد على
صورة أمالح في المحلول الغذائي حتى تكون النباتات النامية في حالة جيدة.
وقد أثبت 1865-1861 Knopأن ثاني أكسيد الكربون الجوي هو المصدر لكربون النبات كما وضع
محلوالً مغذياً متكامل يحتوي بعض المغذيات الصغرى ومازال يستعمل إلى اآلن.
إن معظم الحقائق والنظريات المعروفة اآلن في علم تغذية النبات كان نتيجة األبحاث العديدة والمبنية على
أسس علمية سليمة فيما بين 1900وحتى اآلن وذلك النتشار الطرق الكيماوية الدقيقة واألجهزة العلمية عالية
الدقة وكذا الطرق اإلحصائية السليمة.
8
ومن أهم الفروع في تغذية النبات التي درست في هذه الفترة:
وقد أثبت Rubensonسنة 1941بصفة قاطعة وباستعمال النظائر المشعة أن األكسجين الناتج من النبات
عبارة عن أكسجين الماء الذي يمتصه النبات وعلى العكس فإن األكسجين الداخل في تركيب المركبات
العضوية النباتية هو من أكسجين .CO2
6CO2 + 6H2O → C6 H12 O6 + 6O2
تعريف األرض :التربة هي جسم طبيعي ناتج من تأثير عوامل طبيعية ،تفتت ميكانيكي ،وانحالل كيماوي
على مادة األصل ولها قطاع مميز في آفاق وخواص .وتنقسم التربة إلى:
9
الفصل األول
10
العناصر الغذائية الضرورية للنبات
كما سبق أن ذكرنا فإن هناك 16عنص اًر ضرورياً للنبات وإن كانت هناك بعض التقارير التي تفيد
بأن الصوديوم – الفانديوم – الكوبلت – السليكون قد تكون من العناصر الضرورية لنمو النبات إال
أنه لم يثبت ذلك بصفة قاطعة.
عناصر صغرى وتشمل Cl, Mo, Zn, Cu, Mn, B :ويالحظ أن Feغالباً يكون ب-
ضمن العناصر الصغرى.
والعناصر الصغرى يحتاجها النبات بكميات صغيرة ،ووجد أن كميات كبيرة منها في وسط النمو
غالباً تسبب تسمم النبات.
ج -عناصر منشطةFe, Zn, Cu, Mn, Mo, B : Catalic elements :
غالباً ما يسمى النيتروجين – الفوسفور – البوتاسيوم بالعناصر السمادية حيث تضاف غالباً للنبات
في صورة أسمدة للتربة.
11
ويسمى كل من Mg, Caبالعناصر الجيرية liming elementsأو محسنات حيث أنهما غالباً ال
يضافا إلى التربة إال في صورة مواد جيرية غنية في كل من Mg, Caكمحسنات أو أيون مرافق
في األسمدة.
-1بدون العنصر الضروري ال يمكن للنبات أن يكمل دورة حياته حتى مع توفر العناصر
الضرورية األخرى وكذلك بيئة نمو مناسبة.
-2غيابه يسبب ظهور أعراض خاصة وذات طابع معين وال تزول إال بإمداد النبات بهذا
العنصر.
• وال يعتبر العنصر ضرورياً لغذاء النبات إذا كان لعالجه من اإلصابة ببعض الكائنات
الحية.
❖ ومن المعروف أن النسب التي توجد بها العناصر في تركيب النبات ليس لها عالقة بدرجة
أهمية العنصر للنبات فكل الـ 16عنصر لها نفس الدرجة من األهمية وغياب أي منها يحول
دون إتمام دورة حياة النبات وال يمكن استبدال أي من هذه العناصر بعنصر آخر.
فالبورون قد ال يتجاوز في النبات واحد جزء في المليون له نفس أهمية عنصر الكربون الذي يمكن
أن يكون %40من وزن المادة الجافة النباتية.
❖ وإلثبات أن عنصر ما ضرورياً لنمو النبات يجب أن ينمي النبات في غياب ذلك العنصر مع
وفرة العناصر الضرورية األخرى في أنسب ظروف لنمو النبات فإذا أكمل النبات دورة حياته ولم
يظهر عليها أي أعراض ناتجة عن غياب هذا العنصر كان العنصر تحت الدراسة غير
ضروري.
ولدراسة ذلك:
تستعمل مواد غير التربة إلنماء النبات ويجب منع أي مصدر للتلوث بالعنصر محل الدراسة
خاصة العناصر الصغرى فاألواني التي تنمو فيها النباتات يجب أال تكون مصدر لهذا العنصر
12
فيجب استعمال أواني من مواد غير فعالة مثل البولي إيثيلين .وكذلك المادة المستعملة بدل التربة
(رمل – حصى أو غيرها) يجب أن تكون على درجة عالية من النقاوة وإال فيجب غسلها بالحامض
حتى نتخلص من الشوائب.
كذلك يجب االحتياط من الغبار الموجود في الجو فتتم التجربة في غرف إنماء نظيفة.
❖ ويجب أن تكون المواد الكيماوية المستعملة على درجة عالية من النقاوة وخالية إلى درجة كبيرة
من الشوائب لهذا العنصر محل الدراسة.
❖ الماء المقطر في معظم األحيان يكون مصدر جيد للتلوث بالعناصر خصوصاً تلك التي
يحتاجها النبات بكميات قليلة مثل النحاس والزنك والحديد.
التركيز الحرج للعنصر هو أقل تركيز يمكن أن يوجد عليه العنصر في وسط النمو دون ظهور أي
أعراض نقص هذا العنصر على النبات النامي .وتؤثر على هذه الكمية عوامل كثيرة سواء بالنقص
أو الزيادة منها نوع النبات – طبيعة وسط النمو – الظروف البيئية وغير ذلك.
13
-2تؤثر في الضغط اإلسموزي للخلية النباتية.
-3تقوم بعمل المركبات المنظمة في الخلية مثل الفوسفات – الكربونات.
-4تنظيم درجة تأدرت الغرويات.
-5تؤثر على نفاذية أغشية الخلية.
-6قد تدخل في تركيب بعض اإلنزيمات النباتية.
❖ كما تقسم العناصر المعدنية تبعاً لوظائفها في تغذيتها للنبات كما يلي:
-1عناصر تبادل الطاقة.H, O :
-2عناصر تخزين الطاقة.C, N, P, S :
-3عناصر منظمه لالنتقال.K, Ca, Mg :
-4عناصر منظمه للتأكسد واالختزال.Fe, Cu, Zn, Mo, Mn :
المزارع الغذائية
-1قد تحسب على أساس النسبة المئوية في صورة أكاسيد مثل . CaO , K2O
-2تحسب على أساس جزء في المليون .ppm
-3تحسب على صورة ملليمكافئ.
-4تحسب على صورة مولر في اللتر.
ومن المستحسن حساب هذه العناصر في صورة ملليمكافئ وذلك لما يلي:
أ -من السهل حساب كمية العناصر في اللتر كيميائياً .حيث تتساوى ملليمكافئات
الكاتيونات واألنيونات.
إذا كان التحليل لمادة نبات جافة يفضل الحساب ملليمكافئ/جم مادة جافة. ب-
ج -عند تحليل عصارة نباتية تحسب ملليمكافئ/لتر وبذلك تسهل مقارنتها بالتركيز في
المحلول المغذي.
14
تحضير المزارع الغذائية
هي أي طريقة تتبع لنمو النباتات بدون استعمال وسط التربة الطبيعي مع مراعاة إضافة العناصر
الضرورية لنموه في محلول محضر صناعياً أو في وسط أي مادة تمتاز بصفة قابلية التبادل.
13ملليمكافئ = 13ملليمكافئ
الوزن الجزيئي
الوزن المكافئ =
التكافؤ
15
جزء في أنيونات كاتيونات
المادة
المليون H2Po-4 No-3 So-4 Na ++
K ++
Mg++ Ca++
410جزء في 5 5
المليون أي ملليمكافئ ملليمكافئ
410ملليجرام × = 62 × = 20 Ca(No3)2
/لتر 310 100جزء
Ca (No3)2 ppm في المليون
303جزء في 3 3
المليون = ملليمكافئ ملليمكافئ
3003 × = 62 × = 39 KNo3
ملليجرام /لتر 186 117
KNO3 ppm ppm
136جزء في 1 1
المليون 136 ملليمكافئ ملليمكافئ
KH2PO4
ملليجرام /لتر × = 97 × = 39
KH2PO4 ppm 97 ppm 39
3
180جزء في 3
ملليمكافئ
المليون 180 ملليمكافئ
× = 48 MgSO4
ملليجرام /لتر × = 12
144
MgSO4 ppm 36
ppm
1
71جزء في 1
ملليمكافئ
المليون 71 ملليمكافئ
× = 23 Na2SO4
ملليجرام /لتر × = 48
23جزء
Na2SO4 ppm 48
في المليون
1 8 4 1 4 3 5 الملليمكافئات
13 13
16
الطرق التي تستعمل في تقدير األمالح التي تستعمل في المزارع الغذائية:
حيث = n:عدد الموالت 0.082 = R ،عندما يكون الحجم لتر I.معامل االنقسام اإلليكتروليتى ،
= Tدرجة الح اررة المطلقة.
❖ مثال:
محلول نترات الكالسيوم Ca(NO3)2تركيزه 0.002عند درجة °20م فما هو الضغط االسموزي؟
الحــــــــــــل:
❖ أما الحديد فيحضر %2/1طرطرات حديد ثم يؤخذ 1سم / 3لتر .أو يضاف في صورة
مخلبية.
17
المزارع الصناعية
المقصود بالمزرعة الصناعية هو زراعة النبات في وسط غير التربة بهدف دراسة هدف أو أكثر
مما يلي:
-1ما هي العناصر الضرورية.
-2ما هي أعراض نقص عنصر معين.
-3العالقة بين العناصر الغذائية خارج وداخل النبات.
-4أنسب تركيز لعنصر ما يعطي أحسن نمو.
-5سرعة امتصاص العنصر.
-6تأثير الـ pHوالضغط اإلسموزي والتهوية في وسط النمو على نمو النبات.
18
-7االحتياجات الجوية واحدة.
-8الح اررة والتهوية الزمة كما في حالة التربة.
لذا يجب:
المزارع المائية
-1الوعاء ذو حجم مناسب لنمو الجذر وكذلك للدعامات والتهوية وإضافة محلول من وقت آلخر.
-2استعمال مركبات العناصر الغذائية النقية قدر االمكان إذا كان الهدف هو دراسة أهمية عنصر
غذائى أو بعض البحوث .
-3استخدام ماء مقطر حديثا حتى ال يتغير تركيز أحد العناصر المراد دراستها .
-4يفضل استعمال أمالح لها درجة ذوبان عالية في الماء حتى يستطيع النبات امتصاصها طوال
فترة وجود الجذر في المحلول المغذى ،فمثال عند استخدام مصدر للكالسيوم يفضل نترات
الكالسيوم بدال من كبريتات الكالسيوم حيث أن األولى أسرع ذوباناً.
-5االهتمام باختيار صورة العنصر المستخدم فيوجد النتروجين بعدة صور كالنترات واألمونيوم
واليوريا وتمتص النباتات النتروجين بصوره كافة إال أن أغلب صور النتروجين الممتص من قبل
النبات هى النترات واألمونيوم ،والمعروف أن امتصاص االمونيوم يؤدى إلى اتحاده مع بعض
األحماض العضوية مباشرة مكونا االحماص األمينية التي تزيد النمو الخضرى خاصة عند شدة
19
الضوء المعتدلة ،أما عند امتصاص النترات فيجب أن تختزل أوال إلى االمونيوم داخل أنسجة
النبات ثم يتحد األمونيوم مع األحماض العضوية لتكوين االحماض األمينية ،وبذلك يتأخر النمو
الخضرى ،لذا عند شدة الضوء العالية يحبذ استعمال األسمدة األمونيومية في الصيف حيث
العمليات عالية وبالتالى يحدث توازن بين المركبات النتروجينية والعضوية ،كذلك تستخدم األمونيوم
كعالج سريع عند ظهور أعراض نقص النتروجين .
ويالحظ أن هناك محاصيل ورقية مثل الخس يمكن استخدام االمونيوم كمصدر للنتروجين وأى
محصول غير حساس لألمونيوم ،بينما المحاصيل الثمرية كالطماطم والفلفل فإن االمونيوم يسبب
ظهور بعض األمراض الفسيولوجية .
ويوجد في األنسجة النباتية العديد من المواد المخلبية لمنع تجمع وترسب العناصر المغذية الصغرى
في الفجوات أو السيتوبالزم ،ويحتمل أن بعض األحماض العضوية واألمينية األخرى أو بعض
البروتينات تقوم بدور المواد المخلبية ،ويحتمل أن العديد من أيونات العناصر عدا البوتاسيوم
والصوديوم موجود بحالة Chelatedداخل الخاليا النباتية ،ألن K+ال تكون مركبات ثابتة كما أن
Fe+++, Fe++, Mg++قد يرتبطان معا بصبغات الكلوروفيل كما أن أيونات العناصر األخرى قد
تتحد مع بعض االنزيمات لتحفيز فعالية االنزيم .
-7توضع المحاليل المغذية في أوانى خالية من مركبات العناصر الغذائية مثل الزجاج البايركس
وذلك عند دراسة أهمية العنصر الغذائى .
20
-8تهوية المحلول المغذى أى ضخ األوكسجين لتنفس الجذور وذلك بامرار تيار هوائى بمعدل
فقاعة أو أثنين في الدقيقة ( 2 -1سم 3هواء/دقيقة) حسب حجم المحلول واالناء الذى يحتوية ،
وذلك ألن درجة ذوبان االكسجين في الماء أو المحلول المغذى منخفضه جدا مما يؤثر على
العمليات الحيوية للنباتات النامية في المحلول المغذى .
-9االظالم وذلك باحاطة االناء الزجاجى الشفاف المحتوى على المحلول المغذى بمواد تمنع
الضوء حتى ال تنمو الطحالب في المحلول المغذى وكذلك حتى ال تخضر الجذور (تحول
البالستيدات البيضاء إلى خضراء) وبالتالى اختالل العمليات الفسيولوجية .
-10إضافة بعض المبيدات بتركيزات معينة لمنع نمو االعشاب واألحياء المجهرية المضرة وذلك
عند إجراء البحوث .
-11تبديل المحلول المغذى كله من حين آلخر بمعدل مرتين أو أكثر خالل موسم نمو النبات
(كل 2 -1شهر) لمنع التغيرات الكيميائية به .وكذلك منع تراكم االمالح في المحلول المغذى مما
يؤدى إلى بلزمة النبات وذبوله .
-12المحافظة على pHالمحلول المغذى الذى عادة يكون أقل من 7وبالتالى قليل من أيونات
الفوسفات تقوم بتنظيم الـ pHلذلك فامتصاص األيونات الموجبة والسالبة بدرجات متفاوته يؤدى
لتغير pHالمحلول المغذى وقد وجد أن امتصاص العناصر الغذائية يزداد بين رقمى 7 – 5 pH
بينما ينخفض عند pHأقل من 5حيث يقل امتصاص األيونات الموجبة مقارنة بالسالبة وتحرر
جذور النبات H+وينخفض الـ . pHأما اذا كان امتصاص األيونات السالبة هو السائد عند pH
منخفض فإن جذور النباتات تحرر ، HCO3والهيدروكسيل ويزداد pHالمحلول المغذى .هذا
التغير في الـ pHيؤثر على المغذيات الصغرى التي يقل امتصاصها بارتفاع الـ pHحيث تترسب
كمركبات غير ذائبة ما عدا الموليبدنم .
وبمرور الوقت يزداد pHالمحلول المغذى الختالف معدل امتصاص األيونات السالبة والموجبة
وكميات الماء المفقودة بالنتح وتعويض كميات الماء بماء جديد يحتوى على االمالح مما يؤدى إلى
21
ارتفاع الـ pHإلى أكثر من ، 7ويستعمل الفوسفوريك H3PO4أو النتريك HNO3لخفض الـ pH
إلى . 5.5 – 6.5أما عند انخفضا الـ pHعن 5فتستخدم KOHلزيادة الـ pHإلى 5.5 – 6.5
ويحدد تركيز الكالسيوم في الماء المستعمل للمحلول المغذى على الحمض المستخدم فعند زيادة
تركيز Caيفضل النتريك بدال من الفوسفوريك حيث يؤدى النتريك لتكون نترات كالسيوم ذائبة بينما
الفوسفوريك يكون رواسب فوسفات الكالسيوم األقل ذوبانا في الماء .
22
أنواع المحاليل الغذائية للمزارع المائية وكيفية اعدادها
يعتبر العالمان Sachs and Knopرائدين في استخدام المزرعة المائية للتخلص من مشاكل
تعقيدات التربة وكثرة عناصرها الغذائية .فقد ابتكر Knopسنة 1865محلوال مغذيا للسيطرة على
العناصر الغذائية ويوضحه الجدول التالى :
23
أما المحلول المغذى الذى ابتكره Sachsفيوضحه الجدول التالى :
1.06 Ca(NO3)2.4H2O
0.31 KH2PO4
0.55 MgSO4.7H2O
0.09 (NH4)2.SO4
0.05 FeSO4.7H2O
0.404 KNO3
0.820 Ca(NO3)2
0.136 KH2PO4
24
وقد قام الباحثان Hoagland and Arnonسنة 1950بتطوير محلولين غذائيين يعمالن بهما
في بحوث تغذية النبات .
ويالحظ أن التركيب للمحلول رقم ( )1يحتوى على النترات فقط كمصدر للنتروجين في حين أن
المحول رقم ( )2يحتوى على االمونيوم والنترات كمصدرين للنتروجين وتضاف إلى أى من
المحلولين رقم ( )1أو رقم ( )2المحاليل المكملة المحتوية على العناصر الغذائية الصغرى كما في
الجدول الالحق .
25
المحلول الغذائى رقم ( )2في الجدول التالى :
أ ) يجهز محلول البورون والمنجنيز والزنك والنحاس والموليبدنم حيث يؤخذ 1سم 3من هذا المحلول الخليط لكل
لتر من المحلول الغذائى رقم ( )1أو رقم (.)2
ب) يجهز محلول الحديد باستخدام طرطرات الحديد %0.5بمعدل 1سم 3لكل لتر من المحلول
رقم ( )1أو المحلول رقم ( . )2أو يضاف الحديد كمركب عضوى مخلبى Iron Sequestrine
وذلك بإذابه 24حم في لتر من الماء المقطر ويؤخذ منه 2سم 3لكل لتر من المحلول المغذى رقم
( )1أو رقم (. )2
26
وقد طور Evan and Nasonسنة 1953محلوال مغذيا يوضحه الجدول التالى :
27
المزارع الرملية
Sand Cultures
-1اآلوانى :تستخدم أوانى من الصينى أو البالستيك أو الخشب لها فتحة جانبية سفلية عليها
أنبوبة زجاجية لتصريف المحلول المغذى الزائد (الراشح) ويمكن استخدامه ثانية حتى ال يفقد من
العناصر الغذائية شيئا وذلك عند إجراء بحوث حول العناصر الغذائية .
أما عند الزراعة لغرض تجارى فتستعمل أوانى بالستيك سميك أو خشب مبطن بالبالستيك األسود.
-2يستعمل الرمل النظيف بعد الغربلة للتخلص من الحصى والشوائب مثل القش ويغسل بالماء
العادى ثم HClالمخفف الزالة أيه آثار للعناصر الصغرى خاصة .ويكون للرمل خصائص معينه
للمحافظة على الماء والتهوية الجيدة وذلك عند إجراء البحوث .أما عند الزراعة على نطاق واسع
فيستعمل رمل المناطق الصحراوية ويكون قطر حبيبات الرمل 2مم حيث تنجرف حبيبات الرمل
النام جدا مع المحلول المغذى .
-3تزود المزرعة الرملية بالمحلول المغذى من وقت آلخر بصبه على الرمل إذا كانت الزراعة
قليلة أو استعمال التغذية الجوفية Subirrigationأو التنقيط من المحلول المغذى إذا كانت
الزراعة على نطاق واسع .
ويالحظ أن فترات الرى تتوقف على نوع المحصول ومرحلة النمو والظروف الجوية .ويجب إجراء
فحص مرة أو مرتين اسبوعيا حول تركيز االمالح في الراشح وعند وصول االمالح إلى 2000
ppmخاصة أمالح الصوديوم يتم غسل وسط النمو بالماء العادى .أما إذا كانت االمالح
المتراكمة ليست أمالح الصوديوم فيسقى النبات بالماء العادى عدة أيام لينخفض تركيز األمالح .
كما تتم مقاومة الفطريات إذا ظهرت وتهيئة الظروف البيئية المناسبة .
-4فحص الـ pHويفضل أن يكون بين . 7 – 6
28
-5عند إجراء البحوث يوضع الرمل والمحلول المغذى الكامل لغرض المقارنة ،كما تستعمل
مركبات العناصر الغذائية نقية قدر االمكان كما يجب تعريض ملح العنصر الغذائى المحذوف
بملح آخر للمحافظة على إسموزية المحلول المغذى .
-6يتم تبخر الرمل (تعقيم الرمل) للقضاء على الفطريات والبكتريا والنيماتودا وذلك بعد إنتهاء
موسم الزراعة .
مميزات المزارع الرملية :
-1صعوبة الحصول على رمل نقى خال من العناصر الغذائية الصغرى عند اجراء أبحاث.
-2ال يمكن تتبع الجذور أو الحصول على المجموع الجذرى كامال .
-3صعوبة خف النباتات خاصة عند تقدمها في العمر حيث يؤدى عادة إلى قطع جزء من الجذور
وتخلخل جذور النباتات المتبقية بعد إحداث أو إجراء عملية الخف .
29
مزارع الوسط الحبيبى
Aggregate Cultures
30
أما الـ Soil less compostفال يحتوى عادة على التربة ولكن يتكون من الرمل و Peat moss
والسماد وال يحتاج إلى تسخين .وهذا الخليط Soil less compostقد يستعمل لنمو النباتات لمدة
محددة قد تصل الى 4 – 3أسابيع حتى تستنفذ المغذيات منه ،وقد يستعمل هذا الخليط النتاج
الشتالت فقط وال تضاف المادة العضوية إلى Soil less compostفقد تسبب إصابة الشتالت
باألمراض .
من أمثلة مزارع األوساط الحبيبية :
وفيها تزرع المحاصيل االقتصادية مثل الطماطم على نطاق تجارى ،حيث تبنى أحواض كبيرة
غير عميقه من ألواح معدنية أو خرسانية وتوضع فيها المحاليل المغذية مع الرمل والحصى
الصغيرة التي تساعد النباتات على النمو قائمة وتزود بمضخات الهواء ،كما يمكن أن يوضع
المحلول المغذى في أحواض أخرى ختى يذوب األوكسيجن الالزم لتنفس الجذور وتتجدد المركبات
الكيماوية المكونة للمحلول ثم تعاد لألحواض الحاوية على النباتات .
-2مزرعة الحصى :
تستخدم فيها حبيبات حجر الجرانيت المجروش ويستخدم فيها الرى الجوفى في التغذية وتستخدم
أنابيب بالستيك لتمر من قاع حوض الزراعة حيث عرض الحوض 70سم وعمق 40 – 30سم
وطوله 40م وبإنحدار 1سم لكل 6م وهى تشبه طريقة الزراعة بالرمل وتتم التغذية من ثقوب من
األنبوبة البالستيكى الممتد في قاع حوض الزراعة كما يوجد حوض رئيسى للمحلول المغذى يضخ
منه إلى أوساط الزراعة بمضخات اتوماتيكية
31
-3الطريقة الجوفية :
وفيها توجد أحواض مملوءة بالحصى الصغير أو أية مادة قابلة لزراعة النباتات عليها وكذلك إناء
سفلى مملوء بالمحلول المغذى ومضخة اتوامتيكية لتضخ المحلول المغذى من األسفل إلى أعلى
الوسط الحبيبى ثم يوقف عمل المضخة فيترشح المحلول المغذى تلقائيا إلى اإلناء السفلى وبعد مدة
معينة يعاد تشغيل المحطة .
في هذه الطريقة يوضع المحلول المغذى في براميل كبيرة موضوعه في مستوى األرض وفى هذه
البراميل يضخ المحلول المغذى بطريقة الهواء المضغوط إلى األوانى الحاوية على النباتات ،أما
صرف المحلول المغذى الزائد فيحدث بفعل الجاذبية األرضية .
في هذه الطريقة توضع األوانى الحاوية على المحلول المغذى بمستوى أسفل األوانى الحاوية على
أوساط نمو النباتات ،وفى األوانى الحاوية على أوساط نمو النباتات توجد فتحة سفلية يخترقها فتيل
يتجه سفليا إلى اإلناء الحاوى على المحلول المغذى الذى يصعد بطريقة الخاصة الشعرية إلى
جذور النبات ويغذيها كما في الرسم التالى :
32
نبات نامى
اصيص
أنبوب شعيرى
محلول مغذى
أكياس بالستيك قطرها 25 – 20سم تمأل بمخلوط حبيبى مثل Peatأو الـ Peatمع الرمل أو الـ
.... Vermiculiteالخ ،وتزال قاعدة األكياس فتصبح مثل االسطوانة الدائرية المفتوحة الطرفين
ثم توضع هذه االسطوانة في حوض الزراعة المملوء بمادة خفيفة الوزن مثل التبن وتغمر – 10
15سم وعادة تبطن أحواض الزراعة بمادة بالستيكية أو أى مادة غير نفاذة للماء لكى تمنع نمو
الجذور خارج حوض الزراعة وعادة يكون عرض حوض الزراعة 75 – 60سم ،وذلك كما في
الرسم التالى:
33
75 – 60سم
تستعمل أكياس بالستيك ذات قطر حوالى 15سم وطوله 200سم وسمك البالستيك 0.15مم
وتمأل بمخلوط حبيبى مثل Peat mossأو الـ Vermiculiteوتعلق بحبال أو خيوط قوية في
سقف البيت الزجاجى أو أى مكان مناسب وتعمل فتحات سفلية للصرف وتغذى النباتات بالتنقيط
من أنبوب يمر فوق كل كيس .
مزايا مزارع الوسط الحبيبى :
مثل مزايا المزرعة الرملية من حيث االظالم للجذور وتثبيت النباتات في المزرعة .
عيوب مزارع الوسط الحبيبى :التكلفة العالية من حيث األجهزة والمعدات .
34
اسئلة المراجعة الفصل األول
س :عرف ما يأتي :
❖ العناصر البنائية ،العناصر السمادية ،عناصر التوازن ،العنصر الضروري للنبات ،المزرعة
الغذائية ،الوزن المكافئ ،التركيز الحرج من عنصر ضروري للنبات .
س :قارن بين :
❖ المزارع المائية ،المزارع الرملية .
س:
❖ كيف تثبت أن عنص اًر ما ضرورياً لنمو النبات ؟
❖ ما هي خطوات تقدير التركيز الحرج من عنص اًر ما ضروري لنمو النبات ؟
❖ ما هي وظائف العامة التي تقوم بها العناصر المعدنية في النبات ؟
❖ ما هي الشروط الواجب مراعتها عند اعداد المزارع الصناعية ؟
❖ اذكر الشروط الواجب اعتبارها عند عمل كل من المزارع المائية و المزارع الرملية ؟
❖ اذكر أهم نتائج إستعمال المزارع الصناعية ؟
س :علل صحة أو خطأ العبارات التالية :
❖ األكسجين الناتج من النبات هو أكسجين CO2؟
❖ العناصر الكبري يحتاجها النبات ألنها أهم من العناصر الصغري ؟
س :أكمل ما يأتي :
❖ الضغط االسموزي ............... = π
حيث . .......... =T ، ........ =I ، ......... =R ، ................ = n
35
الفصل الثاني
36
امتصاص وانتقال األمالح المعدنية في النبات
❖ من أهم األغشية التي تمر منها المواد الغذائية عند امتصاصها بالجذر:
-1األكتوبالست :بين البروتوبالزم وجدار الخلية.
-2الألندوبالست :بين البروتوبالزم والفجوة العصارية.
ونفاذية هذه األغشية هي قدرتها على السماح بمرور مواد معينة خاللها وكانت تفسر هذه النفاذية
بعدة نظريات منها:
أ -النظرية الغربالية:
تفرض بأن بالغشاء ثقوب كالغربال لكن نجد أن بعض األغشية تمرر أيونات كبيرة بينما ال تمر
أيونات أخرى أصغر منها.
نظرية الذوبان: ب-
تفرض بأن المواد النافذة تذوب في مادة الغشاء لكن نجد أن بعض المواد التي ال تذوب في مادة
الغشاء قد تمر وتنفذ للجهة األخرى.
نظرية التفاعل الكيميائي: ج-
تفرض بأن األيون الذي ينفذ خالل الغشاء يتحد أوالً بالغشاء عند السطح الخارجي ثم تنفصل
مكونات المادة الجديدة (الناشئة من االتحاد) عند السطح الداخلي وبالتالي تعمل هذه المواد (التى
تتحد مع األيون) على حمل األيونات من جهة ألخرى وتسمى المواد الحاملة ويعتبرها البعض من
نوع المواد المخلبية مثل الفرسين ويمثل جزيئها كما يليEtheline diamine tetra acetic :
acid
H H
HooC-C C-CooH
H H
N–C–C–N H
C-CooH
H
HooC-C H
H
37
والحقيقة أن امتصاص أيونات العناصر عن طريق الجذر يتم بعدة طرق منها:
-1االنتشار .Diffusion
-2االمتصاص التبادلي .Exchange
-3االمتصاص الحيوي أو النشط .active
نالحظ أن االنتشار واالمتصاص التبادلى هو إمتصاص . Passive
-1االنتشار البسيط:
كان المعتقد أن أيونات األمالح المعدنية تنتقل لداخل جذر النبات باالنتشار الطبيعي غير الحيوي
من التركيز أو النشاط المرتفع إلى األقل حتى تصل إلى حالة االتزان يكون التركيز على الجانبين
متساوياً لكن ذلك ال ينطبق إال على الماء والقليل من األمالح وتعتبر قليلة األهمية المتصاص
األمالح حيث:
أ -قدرة النبات على االمتصاص ضد تدرج التركيز.
قد تتوقف النباتات على امتصاص أيون معين قبل تساوي التركيز. ب-
ج -اختالف سرعة امتصاص األيونات المختلفة.
يتم االتزان الذي أوضحه دونان دون تساوي تركيز األيون الواحد على جانبي الغشاء وذلك إذا سمح
الغشاء أليون مادة إليكتروليتية دون األيون اآلخر بالنفاذ خالله ويتم االتزان عندما يتساوى حاصل
ضرب تركيز األنيونات× تركيز الكاتيونات على جانبي الغشاء (عندما تكون األيونات أحادية
التكافؤ).
أي أن:
a B x c B = a A x cA
=
𝐴𝑐 𝐵𝑎
𝐵𝑐 𝐴𝑎
38
حيث cAالكاتيون في الناحية Aمن الغشاء.
aAاألنيون في الناحية Aمن الغشاء.
cBالكاتيون في الناحية Bمن الغشاء.
aBاألنيون في الناحية Bمن الغشاء.
لكن هذا االتزان ال يحدث كما شرحه دونان في خاليا النبات.
39
وتبعاً التزان دونان نجد أنه عندما استعمل معلق من الكاؤولينيت في محلول به ص ،كا ثم استخدام
معلق من النتونيت به نفس التركيز من ص ،كا ووضعت في كال المعلقين جذور الشعير فكان
امتصاص الكالسيوم :الصوديوم في حالة الكاؤولينيت أعلى منها في حالة البنتونيت حيث السعة
التبادلية لألخير مرتفعة فيكون الكالسيوم أكثر ارتباطاً به وبالتالي أكثر صعوبة لالمتصاص منه في
الحالة األولى.
❖ نظام دونان وعالقته بتغذية النبات
للكاتيون قوة ارتباط بالسطح السالب ويعبر عن القوة االرتباطية للكاتيون ∆Fويعبر عنها بالمعادلة
التالية:
∆F = RT ln 1/f
حيث:
Rثابت الغازات T ،1.98درجة الح اررة المطلقة ( + 273درجة الح اررة المئوي)
Free energy = ∆F
= lnاللوغاريتم لألساس الطبيعي = 2.3 log
النشاط
= fمعامل النشاط = = A/Cالنشاط لأليون /التركيز لأليون =
التركيز
40
الفراغ الحر وعالقته باالمتصاص واتزان دونان
الفراغ الحر :هو كل المناطق التي تمر من خاللها األيونات (من الخاليا واألنسجة) من الخارج
للداخل باالمتصاص الغير حيوي (إما انتشار طبيعي أو تبادل) وفي هذه المناطق تكون األيونات
حرة تماماً يمكن استخالصها بالماء المقطر أو في حالة ارتباطية عكسياً مع شحنات كهربية (سالبة
غالباً) .وتقسم الفجوات السابقة إلى:
أ -الفجوات الحرة لدونان (Exchange system) Donnan free space D.F.S
وفيها تدمص األيونات وال يحصل عليها عكسياً سوى بالتبادل مع أيونات أخرى.
الفجوات الحرة للماء (Cell wall diffusion) Water free space W.F.S ب-
وتنتشر فيها األيونات انتشا اًر عادياً ويمكن الحصول عليها بالغسيل بالماء.
وهنا يجب األخذ في االعتبار أن هناك كمية قليلة من األيونات المتبادلة ممكن أن تخرج عند
الغسيل بالماء وذلك لتبادلها مع أيدروجين الماء.
والفراغ الحر الظاهري يمثل مجموع النوعين السابقين.
41
الطريقة العملية لتقدير الفراغ الحر
يوضع النسيج النباتي في محلول االختبار حتى يحدث التوازن (عادة في أقل من ساعة) ثم يزال
النسيج من المحلول ويجفف ويوضع في كمية من الماء وتقدر األيونات المنتشرة ولتكن Aوهي
ممثلة للكمية السابق انتشارها من المحلول إلى الفراغ الحر في الجذر وعند االتزان فالحجم الذي
كان مشغوالً بهذه األيونات يعبر عنه .A/C
مثال:
أخذ 1جم جذور طازجة ووضع في محلول K2SO4تركيز 20ميكرومول /سم 3ثم أخذ الجذر
وجفف للتخلص من المحلول المدمص على السطح .بعد ذلك وضعت في حجم معلوم من الماء
فخرجت 4.45ميكرومول من الكبريتات وبالتالي وجد بعض الف ارغات في النسيج ال يحجبها أغشية
غير منفذة لهاذا فعند وضع النسيج في المحلول نفذ ذائب ومذيب إلى الفراغات باالنتشار حتى
تساوى التركيز في المحلول الخارجي وفي الفراغات لذا فالتركيز في هذا الحيز سيكون 20
ميكرومول /سم .3وعند نقل النسيج إلى الحجم المعلوم من الماء وهو كبير جداً بالنسبة لفراغات
النسيج خرجت الكبريتات إلى الماء ليتساوى التركيز ويحدث االتزان.
إذن الفراغ الحر = 0.22 = 20 / 4.45سم 3وذلك في واحد جم من الجذر وهذا هو الفراغ يسمى
الفراغ الخارجي وهناك فراغ دونان واالثنان يسمى بالفراغ الحر الظاهري.
األساس في هذه النظرية هو أن األيونات سواء كاتيونات أو أنيونات تتبادل التي في داخل الخلية
بكميات متكافئة مع أخرى خارج الخلية أي في الوسط المحيط بالخلية.
في الظروف المناسبة نجد أن أطراف الجذور مركز للنشاط الحيوي ومن ثم ينطلق CO2منها
باستمرار والذي يتفاعل في معظمه مع H2Oويكون حمض H2CO3وبالتالي يكون حول قمة
الجذر تركيز هذا الحمض عالي نسبياً عنه بعيداً عن الجذر ويكون أيدروجين هذا الحمض على
42
جذور النبات ويمكنه التبادل مع كاتيونات أخرى سواء في محلول التربة أو كانت على سطح معقد
االدمصاص ثم انطلقت إلى محلول التربة ،هذا ويمكن أليدروجين األحماض العضوية المنطلقة من
جذر النبات أن يؤدي نفس الدور.
وعلى ذلك فإن CO2يؤدي في تغذية النبات أو امتصاص الكاتيونات بواسطة الجذر ما يلي:
43
وعلى ذلك فالبقوليات مثل البرسيم والفول يمكنها االستفادة من الفوسفات في األرض
الجيرية حيث توجد على صورة فوسفات كالسيوم ثالثية Ca3(Po4)2وذلك بكفاءة عن
أحادية الفلقة مثل القمح والذرة والتي لها كفاءة عالية من العناصر األحادية مثل البوتاسيوم
لقد لوحظ أن الكمية التي تمتصها جذور النباتات أكثر مما يستخلص باستخدام حمض الكربونيك
من األرض الزراعية وكذلك تمتص من المعلقات الضرورية كمية أكبر من الكاتيونات عما يمكن
استخالصه بحمض الكربونيك H2Co3وبالتالي فإن امتصاص الكاتيون في األرض الزراعية ال
يحدث فقط كما شرحته نظرية Co2التي تشترط وجود الكاتيون في المحلول األرضي والذي يالزم
وجود رطوبة في وسط النمو ،يلزم أيضاً أن يكون الـ pHمناسب لكي يحدث فرق في الجهد على
سطح الجذور ،وقد لوحظ أن جذور النباتات يمكنها أن تأخذ الكاتيونات عندما تكون الرطوبة
األرضية أو الـ pHفي وسط النمو غير مناسبين.
لقد بينت نظرية االقتصاص التبادلي على أساس (التماس) أنه عند امتزاج الطبقات الكهربية
المزدوجة والتي تتميز بها أسطح المواد الغروية فإنه يمكن تغيير ترتيب األيونات المتبادلة على
44
األسطح الفعالة وهو ما يعبر عنه بتداخل حقوق التذبذب لأليونات الممتصة على األسطح الفعالة،
ويحدث في األرض نوعان من التبادل األيوني:
-1التبادل العادي:
ويتم بين أيونات اإلليكتروليتات الحرة الموجودة في المحلول األرضي وأيونات األيدروجين المتبادلة
على سطح الجذر الخارجي ونتيجة لخاصية االهتزاز الحراري لأليونات الممتصة تكون هذه
األيونات طبقة منتشرة في مجال يعرف بحقل التذبذب ويحدث هذا النوع من التبادل على سطح
الطين وكذلك على سطح الجذور ،ولكي يتم على أسطح الجذر يجب توفر رطوبة مناسبة وCo2
يذوب فيكون H2Co3وهذا يتأين وينتج .H+
-2التبادل التالمسي:
ويتم عند تقارب حبيبات الغرويات حتى تكاد تتالمس فتتداخل حقول التذبذب فيدخل األيون المتبادل
على سطح حبيبة غروي في مجال حقل التذبذب لحبيبة أخرى غروية وذلك عندما يصل األيون في
تذبذبه إلى نهاية حقل التذبذب الخاص به بعيداً عن حبيبة الغروي األصلية وينتقل األيون إلى
الحبيبة الجديدة ليحل محل أيون من هذه األخيرة وهكذا نرى أن المحلول األرضي ال أهمية له في
هذه العملية وكذلك ال يهم وجود أيونات H+أي الـ.pH
وفي هذا التماس يتم نوعان من االمتصاص:
أ -األخذ بالتماس:
وفيه تكون أغلب الكاتيونات على سطح الجذور من H+بينما تكون حبيبات الطين الغروي مشبعة
بالقواعد مثل Ca, Mg, Kوعند تمام التبادل يزيد مقدار هذه العناصر الغذائية على سطح الجذر
مع أخذ طريقها إلى داخل الخاليا تم داخل الجذر ويحدث هذا في األرض الخصبة حيث يتشبع
الطين بالقواعد.
جذر
× حبيبة حبيبة حقل حبيبة
× تذبذب
45
التجريد بالتماس: ب-
يتم التبادل بين األيدروجين الموجود على سطح الطين وبين القواعد التي على سطح خاليا الجذر
أو الداخلة قليالً في البروتوبالزم مادامت في مجال تذبذب األيونات على الطين إذا كانت جدر
خاليا الجذر رفيعة جداً ويحدث ذلك في األرض الحامضية حيث تركيز H+على سطح الطين
مرتفع وبالتالي يتم تجريد سطح الجذر من العناصر الغذائية وقد أمكن إثبات هذه النظرية بالتجارب
اآلتية:
-1إذا وضع جذر الشعير في ماء مقطر أو محلول حامضي مخفف لمدة مناسبة ال يفقد إال
كميات بسيطة من الكاتيونات في حين يفقد كميات كثيرة إذا وضع في معلق من طين
أيدروجيني.
-2عند عزل حبيبات الطين الغروي عن جذر الشعير بغشاء يمكن أن تمر خالله األيونات
وال يسمح بمرور حبيبات الطين األيدروجيني فإننا نالحظ عدم فقد كمية كبيرة من
كاتيونات الجذر أو الطين عن طريق عملية التبادل العادية حيث ال يحدث تبادل
بالتالمس بسبب ابتعاد حقول تذبذب كل من الطين وسطح الجذور.
-3عند وضع جذور الشعير في غروي موجب الشحنة (أيدروكسيد حديد مثالً) بدالً من
الطين السالب الشحنة ال يحدث فقد كاتيونات من الجذر فالفقد في الكاتيونات ،من
الجذر يحدث بين الغرويات المتشابهة في الشحنة.
وهناك بعض االعتراضات على هذه النظرية:
أ -صغر منطقة التماس:
ففي رأي البعض ال تزيد عن 1ملليمتر وبالتالي ضآلة كمية الكاتيونات المتبادلة لكن يرد على ذلك
بأن 1مم 2يتسع لحوالي 100مليون صفيحة طين التي يبلغ حافة كل منها 100ملليميكرون وعلى
كل من هذه الصفائح 7-6آالف كاتيون أحادي متبادل.
إن األنيونات تتجمع داخل الفجوة العصارية بعد أن تمر من األكتوبالست ثم البروتوبالزم ثم
األندوبالست ولكن النظريات السابقة لم تفسر ذلك وأيضاً لم تفسر االمتصاص ضد تدرج التركيز
وال ضد تشابه الشحنة أي كيفية امتصاص األنيونات ولكي يحدث ذلك البد من طاقة يبذلها النبات
وبالتالي يتم الربط بين االمتصاص والقوى الحيوية في النبات.
47
تبادل بين الكاتيون وأيون H+المتأين من بعض المركبات العضوية في البروتوبالزم ويطلق على
هذه المواد RAويعتقد أنها مواد عضوية.
❖ الثانية:
ينتقل الكاتيون من سيتوبالزم الخلية إلى داخل الفجوة العصارية ويطلق على هذه الخطوة عملية
التركيز أو التجميع.
ويمكن أن يتحرك الكاتيون خالل السيتوبالزم نحو الداخل والخارج أي أن عملية امتصاص الكاتيون
عملية عكسية.
-3امتصاص األنيونات عملية غير عكسية أي أن األنيون بعد دخوله األكتوبالست ال
يمكن الرجوع ثانية إلى الخارج بل يتجه مباشرة إلى الفجوة العصارية وبالتالي فعملية
امتصاص األنيون عملية كيماوية وتتم ضد تدرج التركيز وضد الشحنة الكهربائية.
إن األنيون لكي يقاوم تنافر الشحنة كذلك لكي يتحرك ضد تدرج التركيز يحتاج إلى طاقة وجهد
يختلف عن التنفس العام ويسمي التنفس األنيوني كما يعتقد أن األنيون يحتاج إلى مادة تحمله من
وقت دخوله إلى األكتوبالست حتى يصل الفجوة العصارية وأن هذه المادة هي السيتوكروم التي
يدخل في تركيبها الحديد ،ويعتقد البعض أن هذه المادة ( RoHبعض األحماض األمينية).
-4إن التنفس األنيوني من الممكن إثباته وذلك بقياس التنفس للنبات أثناء امتصاصه للماء
أو الكاتيونات فنجد أن تنفس النبات يظل ثابتاً أما أثناء امتصاص األنيونات فيالحظ
زيادة في معدل التنفس حيث يزيد CO2المتصاعد وهذه الزيادة هو التنفس األنيوني وإذا
أضفنا إلى وسط نمو الجذور التي تقوم بعملية امتصاص األنيونات مادة سيانيد (حامض
الهيدروسيانيك) فإن التنفس يرجع إلى طبيعته أي يقف امتصاص األنيونات وال يبقى إال
التنفس العام.
48
❖ ميكانيكية امتصاص األنيونات:
إن رأي لونداجارد يمكن تلخيصه فيما يلي:
إن العنصر الفعال في حبيبات السيتوكروم هو ذرة الحديد التي يعتبر عندما تأخذ إلكترون تصبح
حديد ثنائي (حديدوز) وعند فقدها هذا اإللكترون تصبح ثالثية التكافؤ (حديديك) أي:
49
حبيبة السيتوكروم المجاورة لغشاء األكتوبالست فيصبح الحديد فيها مختزالً في صورة
حديدوز.
-3ذرة الحديد في حبيبة السيتوكروم األخيرة تفقد اإللكترون فيتحول الحديد إلى حديديك ويكون
مستعداً ألن يأخذ إما إلكتروناً بآخر من الداخل أو أنيوناً (كالنترات مثالً) من الخارج ويتجه
اإللكترون ناحية األكسجين الداخل إلى الخلية للتنفس لكي تتحول ذرة األكسجين إلى أيون
أكسجين O--سالب الشحنة يتحد مباشرة بأيونين موجبي الشحنة من األيدورجين لتكون
جزيء من الماء .H2O
-4حبيبة السيتوكروم األخيرة تأخذ األنيون بعد أن ينفذ خالل الجدار الغشائي األول ثم تعطيه
إلى الحبيبة التي تليها جهة الداخل وفي نفس الوقت تأخذ بدالً منه إليكتروناً سرعان ما
تفقده ليتجه نحو األكسجين الداخل من الخارج ليحوله إلى أيونات أكسجين وهكذا.
أما حبيبة السيتوكروم الثانية فتعطي األنيون إلى الحبيبة التي تليها جهة الداخل وتأخذ بدالً منه
إلكتروناً تعطيه إلى زميلتها التي نحو الخارج وتأخذ بدالً منه أنيون وتستمر العملية التي تشترك فيها
جميع حبيبات السيتوكروم المكونة للسلسلة فينشأ تيار من األنيونات اتجاهه من خارج الخلية إلى
داخلها حتى الفجوة العصارية.
-5حبيبة السيتوكروم المجاورة للفجوة العصارية تعطي األنيون عندما يصل إليها إلى داخل
الفجوة وفي هذه اللحظة تأخذ إلكتروناً من نظام التنفس اإلنزيمي يبدأ رحلته إلى الخارج من
حبيبة سيتوكروم إلى أخرى مجاورة لها .وفي نفس الوقت يقوم أنيون برحلة مشابهة لها
ومضادة لرحلة اإللكترون في اتجاهها حتى يصل األنيون إلى الفجوة العصارية وهكذا
تستمر عملية امتصاص األنيونات ويمكن توضيح ميكانيكية االمتصاص النشط حسب رأي
لونداجارد كما يلي:
50
ويعتقد العالم روبرتسون أن حبيبات السيتوكروم ليست ثابتة على شكل سلسلة إنما هي في حركة
دائمة يكون فيها الحديد له صورة حديدوز فإذا كانت حركة الحبيبة من الداخل إلى الخارج تكون
حاملة لإللكترون وإذا كانت من الخارج إلى الداخل تكون حاملة لأليون ويتحول الحديدوز إلى
حديدك مرتين فقط إحداهما عندما تالصق الحبيبة الجدار الخارجي وتفقد اإللكترون إلى األكسجين
الداخل ليحوله إلى أيونات أكسجين والثانية عند وصولها إلى جدار الفجوة العصارية لتفقد األنيون
الذي يدخل الفجوة.
51
ب -نظرية االمتصاص االختياري والمواد الرابطة
إن الخلية حسب شرح لونداجارد تنظر للكاتيونات كشحنة موجبة ،وإلى األنيونات كشحنة سالبة
وبالتالي فإن النبات ال يمكنه التفرقة بين أنيون وآخر أو كاتيون وآخر أي هذه النظرية للونداجارد لم
تفسر االمتصاص االختياري.
تفضل النباتات نوع معين من األيونات على أنواع أخرى إذا ما وجد الجميع معاً في وسط النمو
فمثالً الطحلب البحري المسمى فالزينا يجمع K+داخل فجوته العصارية بمكيات كبيرة وفي نفس
الوقت ال يجمع إال القليل من الصوديوم رغم وجوده بكميات تفوق البوتاسيوم في ماء البحر الذي
يعيش فيه.
مثال آخر :الشعير يظهر هذا التفضيل أيضاً.
معنى ذلك أن النظام الناقل لأليونات إلى داخل الكائن الحي يمكنه التمييز بين أنواع األيونات
الموجودة خارج الكائن حتى إذا كانت األيونات على درجة كبيرة من التشابه.
ويرى البعض أن النبات يكون داخل جسمه مادة أو مواد معينة لها قابلية لمسلك أيون معين دون
األيون اآلخر فقد وجد أن بعض أنواع البكتريا تحتوي على مادة عضوية لها ميل كبير لالرتباط
بالبوتاسيوم ويقل ارتباطها بالصوديوم .وكذلك اقترح آخرون وجود مركب فوسفوري يظهر أثناء
امتصاص الفوسفات مثل مركب ).adenosine triphosphate (ATP
وتتلخص نظرية ( Epsteinالحوامل) في وجود حوامل مسئولة عن االمتصاص ناتجة عن عملية
التحول الغذائي حسب نوع النبات وفترة نموه واحتياجاته كالتالي:
فالحامل يتحد مع أيون العنصر الغذائي ويحمله خالل السيتوبالزم إلى أن يصل إلى الفجوة يترك
العنصر Mبها ثم يصبح Rبعد ذلك .R1وبعض اآلراء تقول أن R1يتحول ثانياً إلى Rليقوم
بعملية االمتصاص ثانياً والبعض اآلخر يقوم أن R1تستهلك وتتكون Rجديدة حسب حاجة النبات
لتقوم بالعملية من جديد.
52
لقد قسم Epsteinاالمتصاص إلى:
Passive -1وهو ما يحدث في الفراغ الحر سواء باالنتشار البسيط Diffusionأو في فرغ
دونان.
Active -2وهو ما ينقل إلى السيتوبالزم بالحوامل ويحتاج إلى طاقة وأهم ما يؤثر على
انتقال وامتصاص العناصر حسب نظرية الحوامل هي:
أ -عدد المواقع االتباطية Sidesذات القابلية لأليونات .Affinity
درجة الحمولة للمواقع .loading ب-
ج -درجة إعادة تكوين المواقع االرتباطية .Turnover
❖ ميكانيكية امتصاص األيونات حسب تفسير نظرية الحوامل:
RM R+M
K1
K2
مركب وسطي ينتقل خالل السيتوبالزم
R1 + M RM
ينفرد في الفجوة الداخلية
ويمكن تشبيه الحامل واأليون باإلنزيم والمادة التي يعمل عليها مع اختالف أن الحامل هو الذي
يتغير حسب معظم اآلراء واأللوان ينقل كما هو أما في حالة اإلنزيم فاإلنزيم يبقى بدون تغيير
والمادة التي يعمل عليها هي التي تتغير إلى ناتج.
ويمكن تفسير ذلك حسب نظرية Michaelisالتي تقول أن اإلنزيم يتحد مع مادة التفاعل ليعطي
K1
مركب معقد من اإلنزيم والمادة.
ES K2 E+S
وينحل المركب والوسطى ليعطي إنزيم حر ومنتج.
K3
E+P K4
ES
53
ٍ
متساو وبالتالي فإن ESثابت التركيز أي أن معدل االنحالل وعند االتزان فإن التفاعل إلى الجهتين
يساوي معدل التكوين وبالتالي:
وفي بداية التفاعل نجد أن تركيز ESقليل جداً بالنسبة إلى Sوبالتالي فتكوين ESمن E + P
يكون قريب من الصفر ويمكن إهماله.
)K1 (E) (S) = K2 (ES) + K3 (ES
وحيث أن Eهي اإلنزيم الحر ES ،هي اإلنزيم المرتبط = Er ،اإلنزيم الكلي.
Er – Es = E
)K1 (Er – Es) S = ES (K2 + K3
= Km
𝑆)𝑠𝐸(𝐸𝑟− 𝐾2 + 𝐾3
𝑠𝐸 𝐾1
حيث Kmثابت ميخائيل Michaelis menten constantوهو تركيز المادة األساسية Sعند
سرعة التفاعل التي تساوي نصف السرعة القصوى
(SEr – SES) = ES Km
SEr = ES Km + SES
)SEr = ES (Km + S
= ES
)𝑆()𝑟𝐸(
𝑆𝐾𝑚+
54
وإذا كانت سرعة تكوين E, Pهي Voفإن:
K3 (ES) = Vo
= ES
𝑜𝑉
𝐾3
=
𝑜𝑉 )𝑆( )𝑟𝐸(
𝐾3 𝑆 𝐾𝑚 +
وعند توفر مادة التفاعل بكمية كبيرة وتكفي للتفاعل معه كل األنزيم فتكون سرعة التفاعل في حالتها
القصوى كالتالي:
)Vmaximum = K3 Er ………….(b
وذلك ألن في هذه الحالة Sكبيرة جداً بالنسبة لـ Kmأيضاً فكان المقام في المعادلة السابقة S
وبالتالي نصل لمعادلة ،Vmaxأي المعادلة ) (bومن المعادلتين a, bنصل إلى:
= Vo
𝑆 𝑥𝑎𝑚𝑉
𝑆 𝐾𝑚 +
وفي هذه المعادلة نجد Sيمكن تقديرها كذلك Km, Vmaxممكن الحصول عليها .فإذا كان Sفي
حالة ما يؤدي إلى نصف السرعة القصوى للتفاعل أي أن:
Vo = 1/2 Vmax
=
𝑥𝑎𝑚𝑉 )𝑆( 𝑥𝑎𝑚𝑉
2 )𝑆( 𝐾𝑚 +
55
Km = 2S – S = S
وعند وضع جذور الشعير في كلوريد بوتاسيوم وجد أن 12 = Vmaxملليمول/جم وزن طازج/ساعة.
Vmax = 12 M mole/g fresh weight / hour
وبالتالي يمكن تقدير Kmبمعرفة التركيز المقابل لنصف سرعة االمتصاص العظمى ويمكن
الوصول إليه من التجارب وبالتالي حل كل مفردات المعادلة والتوصل إلى سرعة االمتصاص
المطلوبة.
= Vo
𝑆 𝑥𝑎𝑚𝑉
𝑆 𝐾𝑚 +
=
1 𝑆 𝐾𝑚 +
𝑜𝑉 𝑆 𝑥𝑎𝑚𝑉
56
1
ــــــــــــــــــــــــــــــــــ
S
57
❖ أهم خواص المواد الحاملة:
-1مواد وسطية لعمليات التمثيل الحيوي.
-2مواد غير ثابتة التركيب.
-3يتغير تركيبها الكيماوي أثناء حملها لأليونات المختلفة.
-4قد تعمل كمواد مخلبية.
وعلى أساس نظرية المواد الحاملة يمكن تفسير خاصية االختيار في امتصاص األيونات بإحدى
الطريقتين اآلتيتين:
-1توجد أنواع مختلفة من الجزئيات الحاملة يختص كل منها بأيون معين أو على األقل
بمجموعة من األيونات وال يمكن لهذه المجموعة أن تحمل أيون من مجموعة أخرى
خالف تلك المخصصة لحملها ويحدد امتصاص النبات لأليونات المختلفة وجود أو عدم
وجود هذا النوع أو غيره من المواد الحاملة.
-2هناك نوع واحد من الجزئيات الحاملة يمكنها حمل جميع أنواع األيونات ولكنها تفضل
أنواعاً معينة على أنواع أخرى إذا وجدت هذه جميعاً في متناول هذه المواد الحاملة.
58
-2تأثير األكسجين وثاني أكسيد الكربون في الوسط:
إن إمداد األكسجين للجذر ضرورياً حيث أنه مصد اًر للطاقة التي بواسطتها تجمع خاليا الجذور
العناصر الغذائية في فجواتها ضد تدرج التركيز ،وكمية األكسجين في الهواء األرضي قد تحدد
خاصية االختيار في امتصاص الجذور.
كما وجد أن زيادة تركيز األكسجين حتى درجة تركيزه في الجو يكون مصحوباً بزيادة في سرعة
امتصاص األيونات وأن الزيادة بعد ذلك ال تؤثر بل قد تكون ضارة.
أما ثاني أكسيد الكربون فقد وجد أن نسبته إذا كانت %10-5فإن العمليات الحيوية تقف ولو أن
القدرة على احتماله تختلف من نبات آلخر .وإذا وصلت نسبته إلى %20-15يعتبر قاتالً لمعظم
النباتات حتى ولو كانت كمية األكسجين كافية ومالئمة للنمو.
قد يؤثر CO2عند زيادته في الهواء األرضي على طبيعة عملية االمتص ـ ـ ـ ـ ـاص فقد وجد أن
األرض المائلة للقلوية عند زيادة CO2في الهواء األرضي تؤدي إلى زيادة نسبة أيونات HCO-3
في المحلول األرضي وهذه يصحبها ارتفاع مستوى عنصر Kوانخفاض Caفي النبات.
59
-5تأثير األيونات على بعضها في محلول محلي:
إن األيونات تختلف في سرعة دخولها وتجمعها في الجذور وليست هناك قاعدة عامة تحدد سرعة
دخول األنيونات والكاتيونات في جميع النباتات وتحت كل الظروف إال أن هناك عدة مالحظات
هي:
❖ في حالة الكاتيونات:
يعتبر البوتاسيوم والنشادر سريعة االمتصاص يليها Ba, Mg, Caوأخي اًر فإن Naيعتبر أقلها
نشاطاً حيث تمتصه النباتات ببطء وصعوبة.
❖ في حالة األنيونات:
Cl-, NO-3أسرعها يليها SO--4والفوسفات أما البيكربونات فامتصاصه بطيء جداً.
وقد ثبت أن سرعة امتصاص األيونات يتأثر باأليون المصاحب له فإذا كان أحدهما سريعاً واآلخر
بطيئاً أدى السريع إلى زيادة سرعة زميله البطيء ،وفي نفس الوقت يؤثر األيون البطيء على تقليل
سرعة زميله السريع.
لقد وجد أيضاً أن بعض الكاتيونات الثنائية خاصة Caقد تعمل إذا وجدت بتركيز معين على زيادة
سرعة األيونات األحادية السريعة أصالً في الدخول مثل Kوتسمى هذه الظاهرة بتأثير Vitesالذي
كان أول من أشار إليها ثم يؤدي Caالمرتفع التركيز عن حد معين إلى تقليل امتصاص .K
61
❖ التضاد وعالقة النبات بالوسط الغذائي
-1تظهر أوجه التضاد إما بين الكاتيونات وبعضها.
-2األنيونات وبعضها.
-3الكاتيونات واألنيونات.
يمكن اعتبار التضاد في 2 ،1تضاد حقيقي حيث أن التنافس هنا بين أيونات من نوع واحد –
شحنة متماثلة – على أساس اختالف الصفات الطبيعية والكيماوية.
لكن في الحالة 3فهو تضاد غير حقيقي أي كاذب ألن الصفات الطبيعية والكيماوية ال تلعب دو اًر
رئيسياً في امتصاص العناصر.
-1البوتاسيوم مع الكالسيوم:
حيث أن Ca, Kذات أهمية في النشاط الفسيولوجي والتحويالت الغذائية في النبات ،فيوجد Kفي
الخاليا النباتية بنسبة عالية عالوة على أهميته في االشتراك مع Caفي تنظيم التوازن المائي كذلك
في أهمية Caلنمو الجذور خصوصاً الشعيرات الجذرية.
-2الكالسيوم واأليدروجين:
له أهمية على نمو الجذر والشعيرات الجذرية فالتركيزات المنخفضة من األيدروجين تعوق تكوين
بكتات الكالسيوم.
-3الكالسيوم والمغنسيوم:
فالزيادة من Mgتؤدي إلى تسمم النبات بجانب إعاقة الشعيرات الجذرية.
62
❖ التضاد الكاذب أو الغير حقيقي:
هذا التضاد ال تلعب شحنه وخواص األيون دو اًر أساسياً بل تلعب دو اًر غير أساسي بعكس التضاد
األيوني أو التنافسي.
أسباب هذا التضاد كثيرة أبسطها ما ينتج عن تأثير العناصر الغذائية أو بمعنى آخر على الطريق
الذي تسلكه.
من أمثلة ذلك:
❖ تأثير النترات المضاد على المعادن الثقيلة كالمنجنيز مثالً فتعمل النترات على دفع النمو بقوة
كبيرة وبالتالي إطالة الطريق الذي يأخذه عنصر Mnمما يؤدي إلى نقص تركيز هذا العنصر
في المادة النباتية.
وقد يؤدي ذلك ألعراض نقص.
❖ وقد ينشأ التضاد الكاذب نتيجة ألن أحد العناصر يدفع النمو بسرعة أكبر من سرعة امتصاص
عنصر آخر كما هو الحال في حالة النت ارت والفوسفات ألن سرعة امتصاص الفوسفات ال
تتمشى مع سرعة امتصاص النترات.
63
التأثيرات المتبادلة بين الكبريت والمغذيات الصغرى :
Interactions between sulfur and micronutrients
التسميد بالكبريت يقلل البورون والموليبدنم بينما يزيد من إمتصاص النحاس والمنجنيز حيث يؤدى
التسميد بعنصر الكبريت إلى خفض الـ pHوبالتالى التأثير على صالحية تلك العناصر في التربة
المتصاص النبات .
كما أن الموليبدنم يدخل في انزيم Sulfite oxidaseوهو مهم الختزال الكبريتات في النبات
وبالتالى االمداد بالكبريتات يؤثر على امتصاص الموليبدنم في حين نجد التضاد بين الموليبدات و
الكبريتات عند الجذر والتربة .
64
التأثيرات المتبادلة بين المغنسيوم والمغذيات األخرى :
هناك كايتونات تتنافس مع Mgعلى االدمصاص على غرويات التربة مثل Na+ , K+ , MH+4
, Caوبالتالى يتم غسيل المغنسيوم ،وفى داخل النبات يوجد تضاد بين المغنسيوم وبعض
الكايتونات في الميل لالرتباط ببعض مواقع االرتباط في األغشية الخلوية ويتأثر ذلك بموقع
االرتباط وكذلك ودرجة تأدرت الكاتيون ،هذا التنافس في االمتصاص بالجذر واالنتقال والتمثيل
داخل النبات .
❖ المغنسيوم والبوتاسيوم :
عند التسميد بالبوتاسيوم أو زيادة صالحيته يؤدى ذلك إلى تثبيط امتصاص المغنسيوم وتراكمه
والعكس صحيح ،ويختلف هذا التضاد بين K , Mgحسب درجة التسميد وكذلك نسبة كل منهما
إلى اآلخر .
❖ المغنسيوم والكالسيوم :
إن زيادة تركيز الكالسيوم في منطقة الجذر تثبيط امتصاص النبات للمغنسيوم والعكس صحيح ،إن
زيادة الكالسيوم في وسط النمو يحد من تراكم المغنسيوم وربما يظهر عالمات نقص المغنسيوم على
النبات حيث يقلل من امتصاص النبات له .وكذلك يقلل من انتقاله إلى األوراق وعادة عندما تكون
نسبة الكالسيون :المغنسيوم في األوراق أكبر من 1 : 1وأقل من 1 : 5فإن ذلك يعطى نمو
مناسب ليس به عالمات نقص . Mg
❖ المغنسيوم والنتروجين :
النتروجين إما أن يثبط تراكم المغنسيوم في النبات أو يشجعه وذلك حسب صورة النتروجين فإذا كان
أمونيوم يتم تثبيط المغنسيوم بينما لو كان نترات يزداد امتصاص المغنسيوم في النبات .إن التنافس
بين األمونيوم والمغنسيوم في التربة يتم غالبا في الظروف الباردة عنه في األجواء الدافئة ألن
األمونيوم تتحول إلى نترات في الظروف الدافئة بعمليات النترتة .
إن امتصاص المغنسيوم يكون مرتفعا في النباتات التي تم إمدادها بالنترات عنها في النباتات التي
تم تسميدها باألمونيا ،في حين أن التسميد بالمغنسيوم يزيد تراكم النتروجين في األرز المضاف
إليه يوريا .
65
❖ المغنسيوم والحديد
زيادة المغنسيوم قد تثبط امتصاص وتراكم الحديد .وقد يقل انتقال المغنسيوم من الجذر إلى الساق
واألفرع في النباتات ذات المحتوى المنخفض من الحديد مقارنة بالنباتات ذات المحتوى الكافى من
الحديد .
❖ المغنسيوم والمنجنيز
يتنافس Mn++مع Mg++على مواقع اال رتباط في حبيبات التربة وكذلك األغشية البيولوجية في
النبات ويالحظ أن النبات يحتاج المنجنيز بكميات صغيرة لذا فإن النبات يحدث له تسمم عندما
يزيد المنجنيز حتى يثبط امتصاص المغنسيوم ويظهر نقصه في العمليات الفسيولوجية في النبات .
في حين أن زيادة التسميد بالمغنسيوم تقلل امتصاص وتراكم المنجنيز وأحيانا يخفف المغنسيوم من
التسمم الناتج عن زيادة المنجنيز .
❖ المغنسيوم والزنك
كما في حالة المنجنيز فإن الزنك كايتون ثنائى يحتاجه النبات بكمية قليلة لنمو النبات وتظهر
عالمات تسمم النبات بالزنك قبل أن يصل تركيزه إلى مستوى يثبط امتصاص المغنسيوم ،وقد أدى
التسميد بالزنك لحشيشة الراى النخفاض المغنسيوم في األوراق والعكس صحيح أى انخفاض الزنك
يزيد من محتوى األوراق للنبات من المغنسيوم .
❖ المغنسيوم والفوسفور
الفوسفور له تأثير ايجابى على امتصاص المغنسيوم Synergistic effectوتراكمه في النبات
والعكس صحيح .هذه الظاهرة تصاحب التوازن بين امتصاص النبات للكايتونات واألنيونات وأحيانا
نمو الجذر مع التسميد الفوسفاتى .كما أن امتصاص المغنسيوم يزيد مع زيادة التسميد الفوسفاتى
في األرز والقمح والفول والذرة .وقد ثبت أن التسميد الفوسفاتى يزيد من محتوى األوراق من
الكالسيوم والمغنسيوم وربما يكون اهم من تأثير الدفء على تراكم المغنسيوم والكالسيوم .
66
❖ المغنسيوم والنحاس
النحاس مثل المغذيات الصغرى األخرى يحتاجه النبات بتركيزات صغيرة مقارنه بما يحتاجه النبات
من المغنسيوم ،فالتسميد العالى من النحاس قد يسبب سميه للنبات قبل أن يؤدى لظهور عالمات
نقص المغنسيوم ،ومع ذلك فقد أظهرت بعض الدراسات أن النحاس يمكن أن يثبط تراكم المغنسيوم
في النبات نتيجة التنافس بينهما .وقد اتضح من الدراسات أن التسميد بالمغسيوم لم يكن له تأثير
معنوى في خفض امتصاص وتراكم النحاس .
❖ المغنسيوم والكلوريد
تمت دراسة تأثير الكلوريد على تراكم المغنسيوم في النبات من ناحية تأثير الملوحة على نمو النبات
وتراكم المغذيات به .ويصعب الفصل بين تأثير الكلوريد وأيونات الصوديوم فقد بينت العديد من
الدراسات انخفاض تراكم المغنسيوم مع زيادة تركيز كلوريد الصوديوم في منطقة الجذور .وقد وجد
في بعض الدراسات أن كلوريد الصوديوم لم يؤثر على تركيز المغنسيوم في أوراق أو جذور العنب
.وفى الطماطم وجد أن زيادة تسميد المغنسيوم لم يزد الكلوريد في األوراق أو الساق أو الجذر .
67
وأن المستويات المنخفضة من البوتاسيوم تشجع على تراكم البورون لذلك اقترح الباحثون أن النسبة
المثالية بين البوتاسيوم :البورون هى 1000إلى 1في نبات ) (Rapeالشـلجم .
وقد وجد في نبات الفجل أن تراكم البورون به يزداد مع زيادة الفوسفور المضاف .كما وجد أن
مستوى البورون في أوراق القطن كان مرتفعا مع زيادة التسميد الفوسفاتى .كما لوحظ أن سميه
البورون للذرة تكون في غياب الفوسفور عنه في وجوده ،كما أن الفوسفور ممكن أن يخفف من
سميه البورون في األراضى الجيرية في المناطق النصف جافة .
ربما يكون للكبريتات تأثير ضعيف على تراكم البورون في أنسجة النبات .حديثا وجد أن الزنك
يؤدى إلى تخفيف سمية البورون وذلك بتقليل تراكم البورون في النبات .
إن زيادة التسميد النتروجين ربما يزيد الحاجة إلى النحاس وذلك لزيادة النمو فزيادة التسميد
النتروجينى يزيد من محتوى النحاس في الساق واألفرع .المستويات العالية من النتروجين ربما تثبط
انتقال النحاس في النبات .
-التسميد المكثف من الفوسفور ممكن أن يظهر نقص النحاس في أشجار الحمضيات وزيادة
الفوسفور في المزرعة المائية يقلل من تراكم النحاس في الكرنب .
-ووجد أن الرش بالبوتاسيوم يقلل من محتوى النحاس في البقوليات .
-الكالسيوم يقلل امتصاص النحاس من المحلول المغذى وزيادة الكالسيوم يقلل من آثار زيادة
النحاس على النمو .
-المستويات العالية من الحديد يقلل امتصاص Cuوتظهر أعراض نقصه على أوراق الخس
والحمضيات في حين أن نقص الحديد يشجع امتصاص النحاس .
-إن النحاس والزنك كل منهما يقلل امتصاص اآلخر حيث يتداخل الزنك مع عملية امتصاص
النحاس وذلك لتشابه مواقع امتصاص Zn, Cuعلى جذور النباتات .
-من ناحية أخرى فإن النحاس يشجع إمتصاص المنجنيز في كثير من النباتات .
-يتداخل النحاس مع الموليبدنم في الدور االنزيمى الختزال النترات .وقد لوحظ التضاد بين
النحاس والموليبدنم في كثير من النباتات .
68
❖ التأثيرات المتبادلة بين الموليبدنم وكل من الفوسفور والكبريت وكذلك Fe, Cu
يزيد امتصاص النبات للموليبدنم في وجود الفوسفور الذائب ويقل في وجود الكبريت الميسر .
وبالمقارنة مع الموليبدنم فإن للفوسفات ميل كبير لمواقع االدمصاص في التربة مثل األكاسيد
السداسية.
إن التسميد الفوسفاتى يحرر رابطة الموليبدنم مع التربة وبالتالى تراكم الموليبدنم مع النبات .وربما
يزيد امتصاص النبات للموليبدنم نتيجة تكون معقد من الفوسفور والموليبدنم فوسفور موليبدات
Phosphomolybdateفي التربة والذى يمتصه بالنبات .
في حين أن تأثير الكبريت على امتصاص الموليبدنم بالنبات يتضح من التنافس بين MoO--4 ,
SO--4أثناء إمتصاص الجذر .فقد وجد أن إضافة SO--4إلى وسط النمو قد خفض امتصاص
الموليبدات المشعة بنباتات الطماطم وكذلك نباتات البسلة .إن التضاد بين Mo , Cuمرنبط
بعملية بناء Nأى تثبت النتروجين كما أن التأثير بين Mo , Feيرجع لتكون موليبدات الحديد
الغير ذائب وبالتالى تقل جاهزية Moفي األراضى الحامضية .
69
❖ التأثيرات بين المنجنيز والحديد والفوسفور :
في األراضى الحامضية يظهر تضاد Mnمع Feحيث تحتوى تلك األراضى على كميات كبيرة
من Mnالميسر للنبات والنسبة المالئمة للنبات Fe/Mnهى . 2.5 – 1.5
إضافة Mnيعرقل امتصاص Feفي حين أن إضافة Feكايونات حديدوز يؤدى إلى اختزال Mn
الثالثى أو الرباعى إلى ثنائى وبالتالى يزداد امتصاص Mnويقل امتصاص Feوبالتالى قلة
الكلوروفيل .
يحدث التضاد بين Mnو Pحيث يؤثر Mnعلى ميتابولزم الفوسفور .
❖المـــاء
للماء أهمية كبيرة في النبات حيث يساعد على قيام النبات بعملياته الحيوية التي تؤدى إلى نموه
وتطوره وإنتاجه وكذلك المحافظة على بقائه وإنتشاره .ويمكن توضيح الدور الفسيولوجى للماء في
النبات كما يلى :
-1تتضح أهمية الماء من صفاته الطبيعية والكيماوية حيث أن جزئ الماء السائل قادر على تكوين
روابط هيدروجينية بين جزيئات الماء المتجاورة يؤدى إلى تكون ( Clusterعناقيد) من الجزئيات
يتراوح عددها 100 -50جزئ ،ويتحطم عند درجة ح اررة أعلى من الصفر المئوى ،ويؤثر على
األيونات في المحلول .
-2الماء أكثر الجزيئات في الكائنات الحية.
-3يعد الماء مذيباً جيداً حيث تتم معظم التفاعالت في المحلول المائى .
-4يعمل الماء على تكوين بنية الجزيئات الكبيرة للبروتوبالزم (األنزيمات واألحماض النووية
والنشاء والبكتين) وذلك بارتباط الماء مع هذه الجزيئات.
-5تشترك الماء في العمليات الحيوية مثل البناء الضوئى .
-6يساعد الماء على دعامه النبات عن طريق الضغط االنتفاخى للنبات فالعديد من العمليات
الحيوية مثل ميكانيكية الثغور تعتمد على التغير في الضغط الهيدروليكى أو إنتفاخ النبات ،كذلك
70
تمدد واستطالة الخاليا النباتية ،وأيضا تركيب األغشية والجدران والسيتوبالزم ،فعندما يمتص
النبات كمية مالئمة من الماء فإن سيقان النبات تبقى منتصبه وكذلك تظل األوراق مسطحه لتقوم
بوظائفها الحيوية .
-7ينقل الماء العناصر الغذائية من التربة إلى أجزاء النبات وكذلك معظم نواتج عملية التركيب
الضوئى من مواقع اإلنتاج إلى مواقع االستهالك .
-8الماء ينظم درجة الح اررة للنبات خالل عملية النتح ،حيث يؤدى النتح إلى خفض درجة ح اررة
األوراق بالنهار .
-9كثافة الماء عالية عند ° 4م حيث الجليد له تركيب شبكى وعند ذوبانه تزداد كثافة الماء.
-10للماء شد سطحى عال ولزوجه مرتفعة بسبب قوى التماسك بين جزيئات الماء أو الروابط بين
الجزيئات ،أما قوى االلتصاق فموجودة مع سطوح األجسام األخرى .
الماء أحد مكونات النبات :
يحتوى النبات %80أو أكثر من وزنه ماء (للنبات الطازج) .
وتختلف أجزاء النبات في محتواها من الماء وذلك كما في الجدول التالى :
المحتوى المائى % المنطقة جزء النبات
93 -88 قمة الجذر
الجذر
75 -71 كاللجذر
88 األجزاء النامية
الساق
60 -50 الجزء الخشبى
95 األوراق الصغيرة
(النامية حديثا) الورقة
86 -77 األوراق الناضجة
الثمرة
11 -5 البذرة الساكنة
71
وتختلف أجزاء الخلية من حيث محتواها من الماء وذلك لالختالفات التشريحية والوظيفية لكل جزء
من األجزاء للخلية النباتية ،وكذلك بين خلية وأخرى وبين نسيج وآخر .ويكون الماء متصال بين
خلية وأخرى وبين نسيج وآخر عالوة عليه بين أجزاء الخلية الواحدة .أى أن هناك عمود متصل
من الماء من إمتصاصه من التربة بواسطة الجذر إلى النتح من النبات إلى الجو .والماء في أجزاء
الخلية يمكن توضيحه كاآلتى :
جدار الخلية النباتية يتكون من السليلوز بشكل أساسى مع البكتين والهيمسيليلوز جزيئات السليلوز
ترتبط فيما بينها ( 300 -40حزئ) وتكون ليفات شعرية أقطارها من 30 -3نانومتر وهذه
األنسجة الدقيقة هى التي تكون جدار الخلية ويتخللها قنوات دقيقة مفتوحة تؤثر في عملية
ادمصاص وحركة الماء داخل جدار الخلية عن طريق االنتشار الختالف وتدرج الشد المائى ،
ويؤثر على تشرب هذه الجدر بالماء التوازن بين األيونات غير المتحركة المدمصه على سطوح
الجدر الخلوية واأليونات الحرة في النسيج الليفى .إن توازن دونان بين األيونات غير المتحركة
المدمصه على سطح الخلية واأليونات المتحركة الحرة في محلول النسيج الليفى هو الجهد
االسموزى لجدار الخلية الذى يؤثر في إدمصاص الماء على الجدار ،فإذا كان الجهد االسموزى
الكلى لطور دونان أكبر من الجهد األسموزى للمحلول الخارجى فإن الجدار يتشرب بالماء ويزداد
محتواه من الماء ويصل محتوى جدار الخلية من الماء لحوالى %50حجما للجدار .
يحتوى البورتوبالزم %95ماء الذى يؤثر على طبيعته الهالمية وعلى صفات أخرى مثل المرونه
والتمدد وقوى التماسك التركيبية .
تحتوى الخلية %98أوأكثر ماء وتحتفظ به بالقوى االسموزية وتتناسب مع تركيز الموادالذائبة في
فجوة الخلية.
72
د) الماء في األوعية (الخشب واللحاء)
ففى الخشب نسبة الماء %250-50من الوزن الجاف والجهد االسموزى للماء حوالى 2بار ،
وعند استمرار النتح فيصل الشد على الماء إلى 10-بار في نباتات المحاصيل و – 100بار في
األشجار والقوى المسئولة عن ارتباط الماء في الخشب هى قوى االلتصاق .أما الماء في اللحاء
فينقل بخاليا حيه وقد يصل الضغط في أوعية اللحاء إلى حوالى 30بار وهو ضغط موجب .
73
ثانيا :الخاليا واألنسجة المتخصصة :
األنسجة كتله من الخاليا المتشابهة وتصنف إلى :
أ ) أنسجة مرستيمية تتركب من خاليا نشطة األنقسام صعبة التميز غير ناضجة قادرة على النمو .
ب) األنسجة الدائمة ثابتة غير قابلة لالنقسام يمكن تمييزها بالشكل والوظيفة ،وتنقسم إلى نسيج
بسيط (نوع واحد من الخاليا) وآخر معقد (من نوعين أو أكثر من الخاليا) والخاليا الناضجة تنقسم
إلى :
( Parenchyma -1بارنشيمية) بسيطة غير متخصصة جدارها غير سميك توجد في األنسجة
الرئيسية للثمار واألزهار واألجزاء غير المتخصصة في الساق والجذر وتستمر في الحياة بعد
النضج ومفيده لتخزين النشا والسكريات وتجميع الماء مثل الجزء الهش من التفاح والنسيج الناعم
لمركز ساق الذرة الصفراء .
( Collenchyma -2الكولنشيمية) جدرها سميكة توجد في األجزاء الخارجية للساق تدعمه ضد
اإلنحناء .
( Sclerenchyma -3االسكليرنشيمية) جدر سميكه جدا غير حيه عند النضج طويلة ومستدقه
كأنسجة داعمه .
-النسيج الخشبى يتكون من خاليا حيه وأخرى ميته وظيفته حركة الماء والعناصر المغذية الذائبه
خالل النبات .هذا النسيج خاليا قصبيه ) (Trachied cellsتدعم النبات طويلة مستدقه ،
أماالخاليا الوعائية ) (Vessels cellsفهى خاليا تلتقى بالنهايات وتسمح بحركة الماء دون مقاومة
.
-النسيج اللحائى يتركب من ) (Sieve tubesأنابيب منخلية طويلة تلتقى بالنهايات ولها خاليا
مرافقة ذات نواه وبه أيضا بعض األلياف .تنتقل فيه الكربوهيدرات ،والخشب واللحاء يكونان الحزمة
الوعائية .
74
ثالثا :الجـذر :
الجذر الحديث التكوين يتكون من البشرة والقشرة واالسطوانة الوعائية في مركز المقطع العرضى
كما في الرسم .
البشرة
االسطوانة
االندودريم
القشرة االندودرم
البشرة :
خاليا طولية الطبقة الخارجية للجذر عن طريقها يدخل الماء والعناصر الغذائية إلى الجذر وهى إما
من القشرة أو من القلنسوة والتى تتكون من نسيج نباتى خاليا ميرستيمية (أى القلنسوة) .والبشرة
حديثة التكوين تكون الشعيرات الجذرية عليها التي تشارك في إمتصاص الماء والعناصر الغذائية .
القشرة :
خاليا برانشيمية بينها فراغات هوائية ،وتعد القشرة مخزن النشا في الجذر ووسيط لنقل الماء
والعناصر الغذائية من البشرة إلى األنسجة الوعائية .وكذلك وجد أن الطبقة األكثر عمقا
) (Innermostفي القشرة والتى تسمى االندوديرم ) (Endodermisهى التي تنظم حركة المواد
الماره من القشرة إلى االسطوانة الوعائية .وتتكون االندودبرم من خاليا جدرها رقيقة تحتوى على
أشرطة كاسبر ) (Casparian stripsالغير نفاذة فتؤثر على إنتقال الماء والعناصر الغذائية إلى
االسطوانة الوعائية .
75
االسطوانة الوعائية :
تحتوى طبقة من الخاليا الميرستيمية تسمى الدائرة المحيطة ) (Pericycleوعنها تنتج معظم
التفرعات الجذرية ) (Lateral rootsوقد تشارك في الكامبيوم الوعائى والفلينى .وداخل االسطوانه
قرب الدائرة المحيطة توجد أنابيب اللحاء ،وقرب مركز الجذر أنابيب الخشب التي تنقل الماء
والعناصر الغذائية الممتصة إلى الساق وأجزاء النبات األخرى ،أما أنابيب اللحاء فتعمل كناقل
للمواد المصنعة داخل النبات.
ومما سبق نجد أن وظائف الجذر متعدده فباإلضافة إلسناد النبات وتثبيته في التربة فإنه يقوم بعدد
من الوظائف منها :
)1إمتصاص الماء .
)2إمتصاص العناصر الغذائية .
)3توزيع وحفظ الغذاء وخزنه .
)4المساهمة فى عملية تثبيت النتيروجين الجوى في النباتات البقولية .
)5تؤثر العمليات الحيوية للجذر فى بعض صفات التربة مثل الـ pHوذلك بفرز ، OH- , H-
كما تؤثر في صالحية العناصر الغذائية .
)6يؤثر نمو الجذر في بعض الصفات الطبيعية للتربة مثل المسامية والتهوية .
)7بعد حصاد النباتات تتحلل الجذور وتعد مادة عضوية فى التربة .
يالحظ أن ساق النباتات ذات الفلقة الواحدة تتبعثر الحزم الواعية فيه ،بينما تكون منتظمة في شكل
إسطوانة في النباتات ذوات الفلقتين .
الورقة هى الجزء الرئيسى الذى يتم فيه البناء الضوئى ،وتتكون الورقة في ذوات الفلقتين من نصل
الورقة Bladeوالسويقة ، Petioleبينما في ذوات الفلقة الواحدة من النصل والغمد . Sheath
76
البشرة : Epiderms
توجد للورقة بشرة عليا وأخرى سفلى وهى خاليا مغطاه بطبقة شمعية Cuticleتمنع فقد الماء للجو
والميزوفيل : Mesophyll
أو خاليا النسيج األوسط وتوجد في الجزء العلوى من الورقة وتستلم أشعة الشمس لعملية البناء
الضوئى وتحتوى حولها مسامات هوائية لدخول الغازات وحركتها (حركة بخار الماء و .) CO2
Roor hair
77
ب) الفراغ الحر (Apoplasm) Free space
هذا الطريق لمرور الماء من جدار البشرة ثم جدار القشرة ثم القشرة الداخلية التي تفصل القشرة
الخارجية عن االسطوانة المركزية .الجدران الخلوية الداخلية التماسية أو العرضية للقشرة الداخلية
غنية بالدهون والبكتين مولدة شريط كاسبر Casparian stripالذى يولد مقاومة كبيرة ضد انتقال
الماء ألنها أصبحت غير نفاذة للماء والعناصر الغذائية وبالتالى ال ينتقل الماء إلى االسطوانة
المركزية عبر هذا الطريق فيغير الماء مسارة ويمر عبر البالزمالما التى تحاذى خاليا شريط كاسبر
حتى تصل البروتوبالزم ثم أوعية الخشب .
ج ) االنتقال بالسيتوبالزم :
يدخل الماء إلى بروتوبالزم خاليا البشرة والقشرة وينتقل من خلية إلى أخرى عبر الخيوط البالزمية ،
وفى القشرة الداخلية يترك الماء الممر السيتوبالزمى ويصل إلى األوعية .ويالحظ أن هناك قوى
تؤثر على نفاذ الماء في الجذر منها :
-1القوى الشعرية نتيجة وجود مسامات وقنوات ضيقة فى جدار الخلية وقطرها أقل من 10نانومتر
فتولد شدا مائيا .
-2قوى االسموزية نتيجة وجودالمواد الذائبة في الخلية .
-3قوى نفاذ الماء من الفراغ الحر إلى السيتوبالزم حيث األغشية الخلوية التي تفصل الفراغ الحر
عن السيتوبالزم شبه نفاذه .
وقد أوضح عديد من الباحثين أن طريق االنتقال بالسيتوبالزم ) (Symplasmهو الطريق المهم
النتقال الماء واأليونات المعدنية عبر القشرة للجذر وذلك لعدم وجود شريط كاسبر والموجود في
طريق الفراغ الحر كماأن القوى المتولدة في هذا المسلك ضد حركة الماء وكذلك نفاذية األغشية
الخلوية ال تعيق بشكل كبير إنتقال الماء ولكن ذلك ليس معناه إهمال مسلك الماء في الفراغ الحر
وفجوة الخلية .
78
Apoplast Symplast
Symplast وفى السيتوبالزمApoplast الجذر يسمح بانتقال الماء عبر الفراغ الحر
Casparian strip
79
الجذر مع شريط كاسبر والذى يسمح فقط باالنتقال عبر السيتوبالزم
إن الخشب في الساق يعد الخط الرئيسى النتقال الماء في النبات والخاليا الرئيسية به المسئولة عن
انتقال الماء هى الخاليا الوعائية والليفية والخاليا القصبية ) . (Trachied cellsوتعتمد حركة
الماء في الساق على القوى الناتجة من تبخر الماء من على سطح الخاليا البرانشيمية للورقة .
يتم ادمصاص جزء صغير من الماء في األنسجة النباتية الطازجة على جدر الخاليا والجزيئات
واأليونات .كما أن المادة الجافة للنبات تميل إلدمصاص جزيئات الماء من الوسط المحيط ،وهذه
العملية مؤثرة بيولوجيا فالبذور الجافة الموضوعية في التربة Embedded in soilتدمص الماء
سريعا من الوسط المحيط وتتخلل الماء الفراغات الخلوية في الجدار الخلوى ومكونات الخلية نتيجة
قوى االدمصاص ،هذه القوى تسبب االمتالء لهذه البذور وينتج ضغط حوالى 100 MPaوهذه
المياه كافية للتفاعالت البيولوجية فيبدأ اإلنبات .إمتصاص المياه الناتجة من قوى االدمصاص
تسمى Imbibition
80
أسئلة المراجعة الفصل الثاني
س :عرف ما يأتي :
-غشاء األكتوبالست ،غشاء االندوبالست ،الفراغ الحر ،الفجوات الحرة لدونان ،الفجوات
الحرة للماء ،التنفس األنيوني ،السيتوكروم ،تأثير . Vites
س :قارن بين :
-األخذ بالتماس ،التجريد بالتماس .
-الفجوات الحرة للماء ،الفجوات الحرة لدونان .
-التضاد الحقيقي ،التضاد الكاذب .
-االمتصاص النشط ،االمتصاص التبادلي أليونات .
س :اشرح مع الرسم :
-نظرية ثاني أكسيد الكربون المتصاص الجذر لأليونات .
-نظرية لونداجارد المتصاص الجذر لأليونات .
-اتزان دونان .
. ، -العالقة بين
1 1
𝑉° 𝑆
-التبادل التالمسي .
س :اجب علي ما يلي :
-ما هي طرق إمتصاص الجذر أليونات المختلفة ؟
-لماذا تعتبر نظرية االنتشار البسيط قليلة األهمية إلمتصاص األمالح ؟
-اشرح الطريقة العملية لتقدير الفراغ الحر ؟
-اشرح اتزان دونان ؟
-ما هو مصدر األيدروجين في الوسط حول الجذر طبقا لنظرية CO2؟
-لماذا يتم االمتصاص عن طريق التبادل و التالمس دون الحاجة إلي رطوبة حول الجذر ؟
-اشرح نظرية لونداجارد ؟
-اشرح نظرية الحوامل ؟
81
-اذكر أهم العوامل التي تؤثر علي انتقال و امتصاص العناصر حسب نظرية الحوامل ؟
-استنتج ثابت ميخائيل ؟
-بين متي S=Km؟
-اشرح أهم العوامل التي تؤثرعلي امتصاص الجذر أليونات ؟
-اشرح التضاد بالتفصيل ؟
س :علل صحة أو خطأ العبارات اآلتيه :
-ال تؤثر السكريات علي إمتصاص الجذر لأليونات .
-ال تؤثر زيادة CO2في األرض المائلة للقلوية علي . K , Ca
-ال يتأثر إمتصاص األيون باأليون المصاحب له .
-ليس للماء تأثير علي إمتصاص االيونات من التربة .
-يتم اتزان دونان عند تساوي تركيز األيون الواحد علي جانبي الغشاء .
س :أكمل ما يأتي :
. Er - ....... = E -حيث Erهي .............
-األرض المائلة للقلوية تزيد ..........في المحلول .........عند CO2 ....في الهواء
األرضي و يصحب ذلك ..........عنصر .........و انخفاض ......في النبات .
V° = ............. -بينماVmax = ........
-حسب نظرية لونداجارد يمتص الكاتيون علي خطوتين :األولي ..................و هي
عملية طبيعية و هي ..........بين .........و H+و الثانية ينتقل الكاتيون من
السيتوبالزم إلي ........و يطلق عليها .........و يمكن للكاتيون التحرك خالل ........
نحو .....أو .....أي أنها عملية في حين امتصاص االنيونات غير . .........
-عند نمو البادرات الفول الصويا في معلق طين كالسيومي ..........ال PHو قد وجد أن
...... PHفي أحادية الفلقة عنه في . .......
82
-عند وضع جذور الشعير في معلق الكاؤلنيت كان إمتصاص الكالسيوم :الصوديوم أعلي
عنه .............حيث ..........آلخر .........فيكون ........أكثر ارتباطها به و
بالتالي ..........لالمتصاص عن حالة األولي .
83
الفصل الثالث
الخلية النباتية
و
األغشية الحيوية
84
الخلية النباتية
الخلية النباتية
Mesophyll Cell
قبل توضيح العمليات المختلفة المتصاص العناصر الغذائية فسنعرف صورة مبسطة عن الخلية
النباتية والتى يتضح من الرسم السابق أنها ذات جدار من مواد بكتينية وسليلوز .يميل السليلوز
إلى تكون سلسله مثل تكوين األلياف الدقيقة وفيما بين هذه األلياف الدقيقة فراغات يمكن أن تمر
منها المياه وكذلك الهواء والمواد الذائبة وذلك عبر الجدار الخلوى .
أما الغشاء البالزمى Plasmalemmaفهو الغشاء الموجود بين السيتوبالزم والجدار الخلوى .وأما
الـ Tonoplastفهو الغشاء الذى يفصل بين السيتوبالزم والفجوة الخلوية .
يوجد في السيتوبالزم أهم األعضاء في الخلية مثل الكلوربالست والتواه والميتوكوندريا .ففى
الكلوروبالست يتم دخول الطاقة الضوئية وتمثل . Co2أما في الميتوكوندريا فتتحكم االنزيمات في
خطوات Tricarboxylic acidوالتنفس وميتابولزم األحماض الدهنية .
85
وتتصل الخاليا ببعضها عن طريق الـ Plasmodesmataواالتصال بين بالزما الخاليا في نسيج
ما يسمى الـ . Symplasm
أما الفجوة العضارية فإنها تحتوى محلول مائى يحتوى أيونات أغلبها غير عضوية وكذلك بعضها
عضوى ذا وزن منخفض مثل األحماض العضوية األمينية والسكريات ،كذلك األصباغ و ، Co2
O2بصورة ذائبة .
وللفجوة العصارية أثر كبير على الماء في الخلية واستهالله وكذلك على النواتج النهائية للميتابولزم
،كما أنها تعتبر مخزن للسكريات والنترات والفوسفات .يتراوح طول الخاليا الميزوفليه وخاليا قشرة
الجذر بين 100 -20ميكرون .
من المتر) ،أما األيونات 9-
ونجد أن قطر جزئ السكروز حوالى 0.6نانومتر (النانومتر 10
الغير عضوية المتأدرته فأقطارها بين 1.0 – 0.5نانومتر .
إن إنتقال المواد العضوية والمعدنية بين مكونات الخلية يعتبر ذا أهمية ،فالمغذيات المعدنية للنبات
تنتقل من البيئة الخارجية أو الوسط الخارجى إلى سيتوبالزم الخلية ويعتبر الغشاء الذى يفصل أو
يحد الخلية مع الوسط الخارجى هو الـ Plasmalemmaفهذا الغشاء يعتبر هو الحد أو الحاجز
الفعال وليس الجدار الخلوى لأليونات والجزيئات الذائبة في الوسط الخارجى لذلك تعتبر عملية
االنتقال أو العبور خالل الـ Plasmalemmaلأليون ذات أهمية أساسية في امتصاص ذلك
األيون .
األغشية Membrans
يجب معرفة بعض المعلومات عن تركيب وصفات األغشية البيولوجية وذلك حتى نفهم العملية
األساسية في إمتصاص األيونات .
تتركب تلك األغشية من بروتين وليبيدات ذات سمك من 10 – 7نانومتر وبوجه عام فاألغشية بها
حوالى %55بروتين %40 ،ليبيدات %5 ،كربوهيدرات وعادة فاليبيدات تعتبر حاجز لمنع
إنتشار الذائبات المحبة للماء مثل األيونات الغير عضوية واألحماض األمينية والسكريات عبر
الغشاء .
86
أما البروتينات فهى المسئولة في الغشاء عن تفاعالت بيوكيميائية ،وتؤثر السالسل الهيدروكربونية
على نفاذية الغشاء فالسالسل الطويلة تقلل نفاذية الغشاء .
ويجب معرفة أن الغشاء البيولوجى ليس عديم النفاذية تماما فيمكن أن يمر منه باإلنتشار بعض
األيونات والجزيئات الذائبة ،وتتوقف درجة النفاذية على مكونات الغشاء .كما أن االنزيمات
الموجودة في الغشاء البيولوجى يمكن أن تشترك بطريق مباشر أو غير مباشر في انتقال األيونات
والجزيئات عبر الغشاء .
Ionophores and Carriers
تحتوى األغشية البيولوجية على جزيئات تسمى Ionophoresوالتى تلعب دو اًر حاسما في نقل
األيونات عبر الغشاء ،وهذه الجزيئات عضوية ووزنها الجزيئى بين 2000 -200ولها القدرة على
تكوين معقدات ذائبة في الليبيدات فمثال يرتبط K+مع Ionophore Valenomycinمع 6ذرات
أوكسجين من مجموعات الكربونيل مكونه حلقة حول ، K+هذه المجموعات المحبة لليبيدات تنظم
وتترتب في الوسط الخارجى مما يجعل الجزئ ذائب في الليبد وبالتالى يتحرك عبر الغشاء .يالحظ
أن الرابطة هنا تشبه حالة القطبية في الماء .
والرسم التالى يوضح Valinomycin K+
87
إن ميل الكاتيون لتكوين معقد مع Ionophoreيزداد كلما قلت طاقة التأدرت له ألن جزيئات الماء
يحل محلها ذرات األوكسجين في االرتباط بالكاتيون عند تكون المعقد فطاقة التأدرت للصوديوم
400كيلو جول/مول بينما للبوتاسيوم 315كيلوجول /مول وبناءاً على ذلك فإن اختياريه الـ
Valinomycinللبوتاسيوم أكبر منها للصوديوم بحوالى 10000مرة وهذا أيضا موجود في حالة
ارتباط البوتاسيوم بالميكا حيث تحل ذرات أوكسجين التتراهيد ار محل جزيئات ماء التأدرت .وهذا ال
يتم مع الصوديوم حيث ماء التأدرت مرتبط بقوة أكبر فال يمكن ألوكسجين التتراهيد ار أن يحل محله
،ولذا نجد أن الصوديوم ال يدمص اختبارياً على الميكا أو على األيليت .
وهناك ionophoresأخرى مثل nanactinيكون K+مرتبط معها بثمانية ذرات أكسجين تحيط بـ
، K+وهو أيضا . Lipophilic
وهناك أيضا ionophoresمثل gramicidin Aوالجزئ منه عبارة عن 15حمض أمينى
hydrophobicوالجزيئات من هذا الـ ionophoreيكونان سرداب ذا قطر 4نانومتر يسمح
بمرور اختيارى للكاتيونات .أما الـ ionophoresمثل enniatinوكذلك valinomycinفإنها
كحوامل لنقل الكاتيونات عبر الغشاء وميكانيكية ذلك تتم كما في الرس ـم التالى حيث األيون
المتأدرت في الجانب الخارجى للغشاء ويرتبط مع lipophilic ionophoreمكونا معقد lipophilic
وهذا المعقد ينتشر عبر الغشاء حيث يترك األيون على الغشاء من الداخل ،بينما الـ ionophore
ح اًر لينتشر ثانية للخارج ويكون معقدا مع كاتيون آخر .
88
إن الـ ionophoresشديدة التخصص للكاتيونات ومن هنا يأتى اختيارها لنقل الكاتيونات ،كما أن
اتجاه النقل يتبع التدرج الكيميائى الكهربى .
أجرى هوجالند ومساعدوه عدة تجارب على امتصاص النبات لأليون ففى التجارب التى أجريت
على طحلب المياه العذبه Nitellaوكذلك طحلب المياه المالحة (البحرية) Valoniaوجدوا أن
تركيز األيون في الفجوة العصارية ال يعتمد على تركيزه في وسط النمو .
ففي الفجوة العصارية لـ Nitellaعديد من األيونات ولوحظ ارتفاع تركيز كل من ، Cl-, K+نفس
الشئ قد لوحظ بالنسبة لطحلب Valoniaمع استثناء Na+حيث كان تركيزه فىماء البحر أعلى من
تركيزه في الفجوة العصارية .
89
وعلى ذلك فإن :
-1للنبات القدرة على أخذ أيونات اختياريا ،فالبوتاسيوم األقل تركي از بين الكاتيونات في الوسط
الخارجى نجده األعلى في الفجوة العصارية ومن ناحية أخرى فإن تركيز Na+في الفجوة العصارية
Valoniaظل عند مستوى منخفض نسبيا مقارنة بتركيزه المرتفع في ماء البحر .
هذا يؤكد أن خاليا النبات يمكنها أخذ أنواع من األيونات من وسط النمو وتنقله للداخل بينما تطرد
أنواع أخرى بنفس الطريقة من الخلية وهذه الظاهرة تسمى االمتصاص االختيارى .
-2تركيز أنواع مختلفة من األيونات في الفجوة العصارية يكون أعلى من في الوسط الخارجى
بدرجة ملحوظة ،وهذا يدل على أن التجمع قد تم ضد تدرج التركيز .
-3االمتصاص يحتاج إلى طاقة وهذه تأتى عبر ميتابولزم الخلية ففى الكائنات الهوائية نجد أن
التنفس له صله مباشرة مع االمتصاص األيونى .
فقد وجد أن األمداد باألوكسجين أساس المتصاص الشعير للفوسفات ،ونفس الشئ بالنسبة
للمغذيات األخرى للنبات .
كما وجد أن إمتصاص المغذيات يزداد بزيادة محتوى الجذر من الكربوهيدرات حيث تعتبر
الكربوهيدرات مصد اًر للطاقة الالزمة لالمتصاص األيونى خالل التنفس .
90
إن أهم وظيفة فسيولوجية للتنفس هى بناء ) Adenosine Triphophate (ATPوذلك من
) Adenosine diphosphate (ADPوفوسفات معدنية .فكل العمليات البيوكيميائية (والتى
تحتاج طاقة) مثل تكوين الجزيئات وامتصاص وانتقال بعض أنواع األيونات تعتمد على االمداد بـ
ATPأو المركبات المماثلة .فمركبات مثل ATPتتكون من ) ، adenine (N-baseوكذلك
) ribose (Pentoseوثالث مجموعات فوسفات .
ومجموعات الفوسفات ترتبط كل باألخرى بروابط غنية بالطاقة ويرمز لها بالرمز ( ~ ) وهذا له
طاقة عالية وخالل التحلل المائى hydrolysisينتج 32كيلوجول /مول . ATP
وعند إضافة CNأو Coأو أرسينات أو 2,4-dinirtrophenoslفإنها تثبط تكوين ATPفإن
امتصاص األيونات تثبط هى األخرى ،ويعتبر التنفس في الجذور المصدر الرئيسى لتكون ، ATP
بينما في األنسجة النباتية الخضراء فإن عملية Photophosphorylationتمد بالـ ATPللطاقة
الالزمة المتصاص األيونات ولهذا فإن الضوء يشجع امتصاص األيونات باألنسجة النشطة في
البناء الضوئى .
إن امتصاص األيونات يكون مصاحبا لنشاط ATPaseحيث أنه انزيم مرتبط بالغشاء وينقسم
ATPإلى ADP + Piوبالتالى ينتج الطاقة المستخدمة في االمتصاص ويمكن شرح ذلك إما بـ
Carrier theoryأو ion pumpعبر الغشاء .
إن ضخ األيون قد اقترح لحساب انتقاله عبر الغشاء الحيوانى عندما يكون هذا االنتقال معتمدا على
الطاقة ،فالخاليا الحيوانية غالبا ما تحتوى تركيز K+, Cl-مرتفع ،بينما نجد أن Na+تركيزه
مرتفع في الوسط الخارجى ،وذلك التوزيع لأليونات نجده في الدم حيث يحتوى erythrocytes
على تركيز مرتفع K+ومنخفض ، Na+بينما تعكس في البالزما وهذا يعزى إلى نشاط APTase
وهو مجموعة من االنزيمات لها القدرة على تحويل ATPإلى ADPوفوسفات غير عضوية وطاقة
يستفاد بها في امتصاص األيونات .
91
ويعتقد أن الـ ion pumpفي الخلية الحيوانية بروتين مرتبط بالغشاء متكونا من glycoprotein
. and ATPaseويقترح حدوث تحلل مائى للـ ATPفينتج تغير في تكوين البروتين فيؤدى إلى
نقل األيون عبر الغشاء .
فقد وجد أن Fusicoccinينبه الـ ATPaseفي الغشاء البالزمى في النباتات والفطر والبكتريا من
خالل تشجيع التغير في تركيب االنزيم ،وأن الـ pHاألمثل للـ ATPaseهو 6وينشط بـ K+
ويثبط بالفانادات ،كما أن الـ ATPaseفي الغشاء الخلوى خاصة في الـ Plasmalemmaيعتبر
المسئول عن الشحنة السالبه في الخلية (في كل الخاليا النباتية) .ويساعد االنزيم على وجود التدرج
في الـ pHعبر الغشاء وذلك عن طريق ضخ H+خارج الخلية ،وبالتالى فإن الخلية تصبح أكثر
سالبيه وأكثر قلوية مقارنة بالوسط الخارجى .
92
يتكون الجهد من كيماوى وكهربى وذلك كما في المعادلة التالية :
Pmf = ∆ pH + ∆Ψ
حيث :
= Pmfالقوة المحركة للبروتون أو تدرج الجهد الكيماوى الكهربى (كهروكيماوى) أليون األيدروجين
عبر الغشاء .
= ∆ pHاالختالف في تركيز H+على جانبى الغشاء .
= ∆Ψاالختالف في الجهد الكهربى عبر الغشاء .
إن القوة المحركة أو الدافعة للبروتون ) (Pmfهى التى تنقل البروتونات عكس التدرج الكهربى
الكيماوى للجهد عبر الغشاء وهذا االنتقال له كل صفات ومميزات االنتقال النشط وتتولد الطاقة
الالزمة لذلك من ATPومن ثم فإن جهد ضخ الـ H+يعتمد على االمداد بـ . ATP
فإذا فرض أن طرد 2H+يحتاج إلى جزئ ATPفيساعد على تدرج الـ pHعبر الغشاء .وعكس
ذلك عند تكوين ATPفي Thylakoid membraneوذلك للكلوروبالس أو في الغشاء الداخلى
للميتوكوندريا .
ونجد أن ضخ البروتون كما في الرسم السابق ذا صله بعملية الـ Phosphorylationأو
باالسموزية الخاصة بها .
ففى الخطوة األولى يتضح التفاعل بين جزيئين افتراضيين في الغشاء وهما X-, Jo-مع 2H+من
السيتوبالزم وتكون النواتج هى HX, JOHوالتى تشجع أو تساعد على تحلل ATPبتكوين معقد
من X-Jوذلك في التفاعل ) ، (2هذا المعقد يتحلل في التفاعل ) (3إلى JOH , HXحيث يفقدا
البروتين إلى الوسط الخارجى بالنسبة للغشاء كما في تفاعل ) . (4بعد ذلك فإن JO- , X-يكونان
دوره جديدة بعد هذا التفاعل .
المحصلة لهذه التفاعالت هى نقل 2H+عبر الغشاء وفى الوقت ذاته يصاحب ذلك تحلل جزئ
واحد ATPومن ثم يتكون جهد كهروكيماوى عبر الغشاء حيث الجانب الداخلى للغشاء يكون أكثر
سالبيه بالمقارنة بالجهة الخارجية .
93
وعلى ذلك فإن انجذاب الكاتيونات من الجهة الخارجية للغشاء إلى الداخل في الخلية تؤثر على
جهد الغشاء ،وهذا النوع من االمتصاص للكاتيونات يعتمد على نفاذية الغشاء إلى حد كبير والتى
تختلف حسب نوع الكاتيونات فنجد مثال أن الـ ionophoresله دور في ذلك مثل Valinomycin
.كما أن نظام الـ ATPaseله أثر مع الـ ionophoresفي تشجيع االختيارية في امتصاص
الكاتيون .
ويسمى االمتصاص أو االنتشار االختيارى من هذا النوع باالنتشار الميسر وقد وجد أن االمتصاص
ذا المعدل العالى من K+بالخاليا النباتية يمكن تفسيره على أساس االمتصاص الميسر بتأثير من
، ATPaseمثل هذه الميكانيكية لالمتصاص تسمى . Dounhill process
كما يوجد دليل على أن K+يمتص أيضا نشطا أو حيويا . uphill processأما األنيونات فال
يمكن أن تمتص كعملية Downhillحيث يتحرك األيون السالب (األنيون) في الخلية ذات الشحنه
السالبه .وقد افترض أن األنيونات الموجودة في الوسط الخارجى يمكن أن تتبادل مع OH-أو
HCO-3الرسم التالى يبين كيف يؤثر ATPaseعلى امتصاص الكاتيونات واألنيونات في نفس
الوقت .
94
إن الـ ATPaseيجعل السيتوبالزم أكثر قلوية ،وتوجد الـ OH-السيتوبالزمية حامل األنيون
وبالتالى فإن الهيدروكسيل تفرز ،وتمتص أنيونات مثل الكبريتات داخل الخلية .
وقد وجد في تجربة على جذور الذرة أن امتصاص النترات يتم نتيجة القطبية في الغشاء البالزمى
وعلى ذلك فامتصاص NO-3كان ضعف المقدار الذى يخرج من ، OH-كما وجد امتصاص
النترات بصاحب نشاط ATPaseبصورة مباشرة أو غير مباشرة .
إن عبور األنيونات للغشاء البالزمى ممكن أن يكون على صورة معقدات مرتبطة ببروتون
Protonated complexesوهذه المعقدات ممكن أن تتكون من H+الناتج من . ATPaseهذه
المعقدات ذات الشحنه الموجبه يمكن تتبع تدرج الجهد الكهربى في الستوبالزم .
وبالطبع ممكن أن يمثل تأثير مباشر للـ ATPaseعلى االمتصاص األنيونى ،والرسم التالى يبين
تأثير الـ ATPaseعلى انتقال الـ . Proton-sucrose
95
من الرسم يتضح أن H+الناتج من ATPaseيؤدى إلى بيئة حمضية في Apoplastومن ثم
يصبح حامل السكروز مرتبط بـ H+وبالتالى يمكن أن ينقل السكروز عبر الـ Plasmalemmaفي
الخلية .وقد وجد أن حامل السكروز يزيد ميله لنقل السكر 100ضعف عندما يكون هذا الحامل
مرتبط بـ (Protonated) H+ومن ثم فإن Fusicoccinيشجع H+ pumpوكذلك االنتقال النشط
للسكر .وعند دراسة إمتصاص األحماض األمينية في لحاء فول الصويا وجد أنها تنقل بحوامل
تتأثر بتأثير الـ ATPaseويختلف الحامل في هذه الحالة عنه في حالة السكروز .
تتأثر األيونات في المحلول بقوتين طبيعيتين هما تدرج الجهد الكيماوى وتدرج الجهد الكهربى ،
فتتحرك تحت تأثير الجهد الكيماوى من التركيز المرتفع إلى التركيز المنخفض .
أما تأثير الجهد الكهربى فإن األيونات الموجبة تنجذب إلى الجهد الكهربى السالب والعكس صحيح
بالنسبة لألنيونات ومن ثم فإن حركة األيون تعتمد على الجهد الكهروكيماوى .
وحيث أن الخلية الحية سالبة الشحنة بالنسبة للوسط الخارجى فإن مرور األيونات خالل
Plasmalemmaأو الـ Tonoplastيجب أن يكون على أساس الجهد الكهروكيماوى أو تأثير
الجهد الكهربى وكذلك التركيز بين الوسط الخارجى والسيتوبالزم .وتعتبر حركة الكاتيونات تحت
تأثير التدرج في الجهد الكهربى كما ذكر سابقا ، Facilitated cation diffusionتستمر تلك
الحركة حتى يتم االتزان والذى تصفه معادلة . Nernst
والمثال البسيط على ذلك هو محلول Kclمفصول بغشاء نفاذ لكل من Cl- , K+على الجانبين
يتفق ومعادلة . Nernst
96
= Ψoالشحنة الكهربية للوسط الخارجى (مثل المحلو المغذى)
= Rثابت الغازات
= Tدرجة الح اررة المطلقة
= Fثابت فاراداى
= Zتكافؤ األيون
] = [K+0تركيز أو بمعنى أدق نشاط K+في المحلول الخارجى
] = [K+1تركيز أو بمعنى أدق نشاط K+في المحلول الداخلى
] [𝑘0+
يجب أن من هذه المعادلة فإنه عندما يكون E < Oأى الخلية سالبة الشحنة فإن
] [𝑘1+
] [𝐶𝑙1−
يجب أن يكون أقل من الواحد . يكون أقل من الواحد ،وكذلك
] [𝐶𝑙0−
معنى ذلك أنه عند التعادل أو االتزان يتراكم K+في المحلول الداخلى .
وكذلك فإنه عند التعادل أو االتزان فإن تركيز Cl-في المحلول الخارجى يكون أكبر منه في
الداخلى.
هذا يبين أن تركيز الكاتيونات في السيتوبالزم ممكن أن يكون أضعاف تركيزها في المحلول
الخارجى بدون الحاجة إلى ( Uphilltransportاالنتقال ضد التدرج الكهروكيماوى) .فإذا كان K+
في المحلول الداخلى عشرة أضعاف تركيزه في المحلول الخارجى فإن :
] [𝑘0+
= Log = -1
] [𝑘1+
أى ما يوازى فرق في الجهد الكهربى مقداره -58mVوهذا فرق بسيط في الجهد الكهربى بالنسبة
للخاليا الحية وهذا يبين أن K+وكذلك الكاتيونات األخرى ممكن أن تتراكم إلى حد كبير في الخاليا
الحية بتأثير القوى الطبيعية .
أما إذا زاد التركيز عن االتزان فاالنتقال في هذه الحالة Uphilltrasportأى إنتقال ضد تدرج
الجهد الكهروكيماوى ،وبالمعنى الدقيق للديناميكا الح اررية فإن االنتقال ضد تدرج الجهد
97
الكهروكيماوى يسمى إنتقال نشط بينما الـ Transport downأو مع التدرج في الجهد
الكهروكيماوى فيسمى . Passive transport
ولكى نحدد ما إذا كانت حركة األيون إلى داخل الخلية activeأو Passiveفيجب قياس تركيز
هذا األيون في الوسط الخارجى وفى داخل الخلية وكذلك الجهد الكهربى بين الخلية والوسط
الخارجى ) ، (Emويمكن ذلك باستخدام ، Microelectrodeويمكن حساب الفرق في الجهد
الكهربى أيضا من معادلة Nernstبقياس تركيزات األيون فينتج من تلك المعادلة . Ecal
Em – Ecal = Ed
الفرق بين ( Emالجهد المقاس) و ( Ecalأى المحسوب من معادلة ) Nernstيدل على االنتقال
ما إذا كان Passiveأو . Active
Edهى القوة الموجهة لأليون فإذا كانت قيمتها سالبه دل ذلك على أن الكاتيون يمتص Passive
أما إذا كانت قيمتها موجبه دل ذلك على أن الكاتيون يمتص Activeوالعكس صحيح بالنسبة
لألنيونات .
فالقيمة السالبة لـ Edتدل على انتقال Activeأما القيمة الموجبة فتدل على انتقال . Passive
هذا التحديد لالمتصاص يكون صحيحاً لو أن االتزان قد تأكد حدوثه في النظام .وهذا صعب
الوصول إليه في دراسة النبات ككل ،فيحدث في قمة النبات انخفاض لأليونات المأخوذة عن
طريق الجذر .
ويوضح الجدول التالى نتائج تجريبية على Nitellaلتحديد امتصاص . Na+ , Cl- , K+
Ion species Em Ecal Ed Type of uptake
Na+ -138 -67 -71 Passive
K+ -138 -179 +41 Active
Cl- -138 +99 -237 Active
إن الحقيقة القائلة بأن الخاليا الحية ذات شحنه سالبة تعنى أن األنيونات تنتقل إنتقال نشط active
أكثر من الكاتيونات .
98
عندما يكون تركيز األنيون في الخلية أكثر منه في الخارج فاالمتصاص النشط يكون مؤكدا ،
فاألنيونات مثل SO4—No-3 , Cl- , H2PO4-تتراكم ضد التدرج الكهروكيماوى .
يوضح الرسم البيانى التالى امتصاص جذر الفاصوليا ) Cl- (Phaseoulus aureusحيث تم
قياس امتصاص Cl-وكذلك حسابه من معادلة Nernstعند االتزان ،ووجد أن تركيز Cl-
المقاس أكبر بكثير من القيم المحسوبة وذلك يؤكد أن Cl-يجب أن يمتص امتصاصاً نشطاً .
25-
20-
)Tissue cl concentration (mM
Tip cells
15-
10-
Calculated equilibrium
5-
99
تركيز الكلوريد في ) (mung beanقمة الجذر مقارنة بأقصى تركيز يمكن أن يؤدى إلى االتزان
المحسوب .
أما بالنسبة إلى الكاتيونات فإن الحالة تختلف فتتجه الشحنة السالبة للخلية نجد أن تراكم الكاتيونات
يكون بالقوى الطبيعية الغير حيوية فقط ) ، (non metabolicفقد وجد من التجارب أن تركيزات
Na+ , Ca2+ , Mg++في الخاليا النباتية ال يزيد عن مستوى االتزان الطبيعى ومن ثم
فاالمتصاص يكون . Passive
وقد دلت التجارب أن ( K+فقط) يمكن أن يمتص امتصاصاً نشطاً والنتائج بالجدول السابق تؤكد
ذلك (الخاصة بـ .) Nitella
وقد وجد أن K+تنتقل عكس تدرج الجهد الكهروكيماوى من الخاليا البرانشيمية إلى داخل األوعية
الخشبية لجذور الذرة وهناك من النتائج ما يؤكد أن البوتاسيوم يمتص امتصاصاً نشطاً بجذور الذرة.
وقد اقترح طبقا لنتائج التجارب الحديثة أن التركيز المنخفضة من ) K+ (<0.5 mMفإن K+ينتقل
انتقاالً نشطاً إلى داخل الخلية بتأثير ATRaseبينما عند التركيز المرتفع من K+فإنه يمتص
. Passiveهذا االمتصاص الغير حيوى للبوتاسيوم يتم تحت تأثير تدرج الجهد الكهروكيماوى
الناتج من . H+ Pump
وقد الحظ العديد من العلماء أن التركيز العالى من K+تمنع إمتصاصه امتصاصاً نشطاً .
100
وقد وجد عديد من الباحثين ما يؤكد أن H+يزيد من نفاذية الغشاء ،وهذا األثر لـ H+يوازنة تأثير
Ca++والذى يزيد أثره كلما كان pHالوسط منخفضا ،وقد أوضح العديد من الباحثين أن Ca++
مطلوب للمحافظة على تماسك وتكامل الغشاء .
إن توفر الكالسيوم للقيام بدوره في الغشاء يكون عن طريق Caالمرتبط بالغشاء البيولوجى كما
يحدث عند تكون قناطر لمجاميع الفوسفات في ليبيدات الغشاء كما في الشكل التالى أو أماكن
أنيونية لبروتين الغشاء.
Membrane
إن التأثير المتبادل بين Ca++و H+يعتبر تضاد قياسى حيث يؤثر نوعين من األيونات في
اتجاهين متضادتين ،فإذا ما تحرك Ca++بالتبادل مع H+وترك الغشاء وقد يكون ذلك عن طريق
مركب مخلبى يأخذ Ca++من الغشاء فيزيد من نفاذية الغشاء وهنا تمر األيونات كذلك الجزيئات
العضوية ذوى الوزن الجزيئى المنخفض .
من الظواهر األخرى في هذا الخصوص تأثير Vietsفقد وجد Vietsأن وجود Ca++في الوسط
الخارجى قد شجع امتصاص K+وكذا البروميد .أما الكاتيونات الثنائية األخرى مثل Ba++ ,
Sr++ , Mg++وكذلك Al3+لها تأثير مماثل لكن أقل .
101
وقد اقترح أن تأثير Ca++في المنطقة أو الحدود الخارجية بين المحلول المغذى والـ
Plasmalemmaأساس لتأثير . Viets
وقد وجد أن الـ Ca++يؤثر على خروج وليس دخول الـ K+والفوسفات ،فنقص الكالسيوم في
الوسط الخارجى أو على حدود الخلية يؤدى إلى خروج معدل مرتفع ومن ثم محصلة االمتصاص
هى الفرق بين دخول وخروج K+ومن هنا فوجود كمية كافية من Ca++في الوسط الخارجى (أو
المحلول الخارجى) فهو ال يقلل فقط معدل خروج األيون بل يزيد من محصلة االمتصاص األيونى
،والتفسير هنا أن Ca++يقلل نفاذية الغشاء وبالتالى مسك األيونات المفضلة .
وقد اقترح Hansonأنه عندما يكون Ca++معقدات مع Ligandsسطح الغشاء فيحكم الغشاء
حيث يجعله أكثر Hydrophobicمغلقا القنوات المائية معيقا االمتصاص الـ Passive
للكاتيونات.
امتصاص الكاتيونات التى ترتبط بالحوامل عن طريق احالل O legendsلماء التأدرت مفضل
كما في حالة البوتاسيوم .
االمتصاص األنيونى ينشط حيث الشحنه السالبة (الغير مرغوبة) على غشاء البالزما قد سترت أو
تم تغطيتها بالكالسيوم .
جزيئ وهذا 4-
إن تركيز Ca++الذى عنده يكون الغشاء ذا نفاذية عادية منخفضة جداً حوالى 10
أقل من Ca++المعتاد في المحلول األرضى ،ولذا فإن تأثير Vietsال يلعب دو اًر كبي ار في معظم
األراضى حيث أن pHأيضا ليس منخفضة جداً .
من المحتمل أيضا أن الـ Plasmalemmeمنفذه جزيئاً الـ K+بسبب المحتوى العالى من K+
ionophoresومن ثم فالمستوى العالى من K+في الخلية يعتمد على شحنتها السالبة والناتجة عن
ضخ H+من الخلية .
جهد الغشاء (الشحنة السالبة للخلية) يعتمد بصورة مباشرة على إمداد ATPللخلية ،ويقل مسك
الخلية للكاتيونات بتثبيط التنفس حيث يقل تكوين ATPذا الصلة بقطبية الغشاء البالزمى .
وهذا يفسر سبب خروج K+سريعا بكميات كبيرة بجذور النباتات تحت الظروف الالهوائية
102
من التفسيرات أيضا لزيادة نفاذية األغشية البالزمية للبوتاسيوم تغير جهد الغشاء والناتج عن زيادة
K+في المحلول الخارجى والرسم التالى يوضح ذلك .
إن إحالل الماء محل المحلول المغذى يؤدى إلى قطبية سريعة للغشاء (من 120إلى 180مللى
فولت) وهذا ما يشرحه التغير في تركيز . K+
وعند تحرك K+من المحلول الخارجى فإن إتزان جديد للبوتاسيوم استقر بإنتشار K+من الخلية
للخارج وهذا الفقد للشحنة الموجبة من الخلية يجعل الخلية قطبين أى يزيد الشحنه السالبة في الخلية
.هذا الجهد الكهربى اإلضافى (الفرق) يسمى جهد اإلنتشار . Diffusion Potential
إذن فقياس الجهد الكهربى يتضمن مكونان أحدهما من Electrogenic pumpsأى من الـ
ATPaseوالثانى من االنتشار .
103
Ion competition, antagonism and syneregism
إن امتصاص الكاتيونات عمليات غير متخصصة بدرجة كبيرة أو صغيرة ،فكثي اًر ما تعتمد على
تركيز الكاتيونات في الوسط المغذى وفى بعض الحاالت تتأثر أيضا بنفاذية الغشاء لنوعية من
الكاتيونات ) . (Facilitated diffusionومن هنا فإنه قد يحدث نوع من التنافس بين الكاتيونات
الشحنات السالبة في الخلية .
إن زيادة مستوى إضافة كاتيون مثل Mgإلى النبات (مثل عباد الشمس) يؤدى إلى خفض مستوى
كاتيونات أخرى مثل Na , Caوبالتالى زيادة تركيز Mgحيث يظل مجموع الكاتيونات في
المتوسط ثابتا ويوضح ذلك الجدول التالى :
Me/100 g DM
Mg1 49 4 42 49 144
Mg2 57 3 31 61 152
Mg3 57 2 23 68 150
يتضح من تلك النتائج أن Kلم ينخفض بإضافة Mgوكما هو مالحظ كذلك في أبحاث أخرى
حيث ال يتأثر Kتقريباً .
فالقاعدة العامة أنه بزيادة إمداد أحد الكاتيونات فيؤدى ذلك إلى انخفاض تركيز الكاتيونات األخرى
وهذا ما يسمى بالـ . Cation antagonism
ويالحظ أن الكاتيونات الممتصه تعادل األنيونات ومن ثم تقلل التجاذب االليكتروستاتيكى
للكاتيونات وهذا االمتصاص يعتمد على تركيز كل كاتيون في المحلول المغذى وكذا ميكانيكية
االمتصاص .
البوتاسيوم والذى يؤخذ سريعا داخل الخلية إما يكون إمتصاصاً نشطاً أو Facilitated diffusion
ينافس بقوة االمتصاص الكاتيونى أى ينافس الكاتيونات األخرى .
104
فعند غياب البوتاسيوم من المحلول المغذى فإن امتصاصه الكاتيونات يزداد وذلك النخفاض
التنافس إلى حد كبير ،ويوضح الجدول التالى تأثير انقطاع االمداد بالبوتاسيوم على المحتوى
الكاتيونى لنباتات الشعير وكانت فترة االنقطاع 8أيام .ويوضح ذلك أنه بوقف االمداد بـ Kيقل
المحتوى منه ويزيد من Ca , Mg , Naفي حين كان مجموع الكاتيونات األربعة لم يتأثر بدرجة
معنوية .وليس معنى ذلك أن الكاتيونات األخرى تحل البوتاسيوم فسيولوجيا حيث أن نقصه في الـ
Tilleringلنبات الشعير يقلل من الحبوب بدرجة كبيرة .
تأثير انقطاع إمداد Kعلى محتوى نبات الشعير من الكاتيونات
Roots Shoots
Control Interruption Control Interruption
K 157 28 170 152
Ca 9 12 24 66
Mg 36 74 54 21
Na 3 78 Trace 12
Total 205 192 248 251
Grian yield (g/Pot): 108 for control
86***,, Interr.
أما التضاد في االمتصاص األنيونى فإنه أقل شيوعاً ،فنجد أن امتصاص H2PO-4 , Cl- ,
So—4يزيد بإنخفاض امتصاص . No-3
والمثال األكثر سيوعا على التضاد األنيونى هو بين No-3و . Cl-
فاألمداد المرتفع بـ Cl-في الوسط المغذى يقلل من امتصاص النترات والعكس صحيح .
105
Ion uptake and organic anion accumulation
حيث أن الخلية النباتية ذات شحنه سالبة إال أنها تكون صغيرة عندما يكون فرق الجهد الكهربى
200مللى فولت .ومن ثم فالزيادة في األنيونات تكون صغيرة ويصعب قياسها بالطرق التحليلية
ولكن تقاس Cellular electropotentialsوفى الخلية نجد أن مجموع الكاتيونات يساوى حقيقة
مجموع األنيونات .يختلف معدل امتصاص المغذيات حسب نوع األيون فإمتصاص أيونات مثل
No-3 , K+ , NH+4 , Cl-يكون سريعا بينما نجد أن امتصاص So-- , Ca++بطئ وهذا يدل
على أن النبات ممكن أن يأخذ األيونات من الوسط بكميات غير متساوية ،ويعوض عدم التوازن
هذا بين الكاتيونات واألنيونات إما عن طريق التراكم أو أنيونات األحماض العضوية والماليد
، Malatsوقد اتضح ذلك عند معاملة جذور الشعير الصغيرة بـ KCl , Cacl2 , K2So4فوجد
أوال أن امتصاص Kأسرع من So—4بينما كان الحال عكس ذلك عند المعاملة بـ ( Cacl2ويتم
خروج HCo-3 , H+من الخلية).
وفى حالة Kclكان معدل االمتصاص متماثل ومن ثم كان تغير pHالمحلول المغذى صغي ار
وبالتالى فإن األنيونات العضوية في الجذور كان تغيرها بسيطاً ،وكذلك لم يتأثر معدل تمثيل Co2
.
إن مستوى وصورة التغذية النتروجينية تؤثر على التوازن الكاتيونى األنيونى في النباتات .فعند
التغذية بـ No3يزيد من األنيونات ووسط التغذية يصبح قلوى ويصبح أيضا التأثير في النبات قلويا
ومن ثم تتراكم األنيونات العضوية كما يمكن أن يظهر في الوسط الخارجى HCO-3كتباجل لزيادة
امتصاص األنيونات .
كما وجد أن زيادة مستوى التغذية بـ NO-3يشجع من بناء األنيونات العضوية ومن ثم تراكم
الكاتيونات ،كما بين الرسم البيانى التالى تأثير مستوى التغذية بالنترات على تراكم الكاتيونات
وأنيونات األحماض العضوية وكذلك األنيونات غير العضوية في نباتات الطماطم ،ويمكن أن يتم
امتصاص النترات بالتبادل مع OH-بدون امتصاص كاتيونات كما هو غالب في الحشائش حيث
يزيد امتصاص األنيونات عن الكاتيونات .
106
مما سبق فإن النباتات التى يتم تغذيتها بالنترات تحتوى مستوى عال من الكاتيونات واألنيونات
العضوية .بينما النباتات التى تمد بـ NH+4يكون تركيز الكاتيونات مثل Ca , Mg , K
واألنيونات العضوية منخفضة بينما العناصر التى امتصت كأنيونات ) (S , P , Clتوجد بتركيزات
عالية في النبات .
وغير مفهوم بالضبط حتى اآلن ميكانيكية امتصاص NH4 – Nفتشير بعض األبحاث إلى أن
امتصاص NH+4يكون بالتبادل مع H+وهذا يتفق مع ما هو معروف من أن استخدام – NH-4
Nكمصدر للنتروجين يؤدى إلى حموضة الوسط المغذى .وقد وجد في الكلوروبالست أن NH+4
تنتقل عبر الغشاء الخارجى .للكلوروبالست ،ومن المحتمل أن NH+4يحدث لها نزع بروتون عند
107
غشاء البالزما ويحتمل أن يعبر الغشاء تاركا خلفه H+لكل جزئ NH3يتم امتصاصه وذلك يؤدى
إلى حموضة بيئة الجذر .أما إذا امتصت NH+4 – Nفي صورة NH3وليس في صورة أنيونية
فليس من المتوقع أن تشارك في التنافس الكاتيونى ،وقد لوحظ قله المنافسة من NH4 – Nعند
تغذية نباتات األرز حيث لم يتم التنافس مع البوتاسيوم في الوسط المغذى ،في حين وجد أن
امتصاص NH+4بواسطة نباتات التبغ قد نقص في وجود K+وقد لوحظ ذلك مع نباتات الذرة
والبنجر ويرجع التنافس بين K+وكذلك NH+على الحامل .
إن معدل االمتصاص األيونى يعتمد على تركيز األيون في الوسط المغذى وهذه العالقة ليست
خطية كما في الرسم البيانى التالى ،ويمكن تشبيه الحامل واأليون باإلنزيم والمادة التى يعمل عليها
مع اختالف أن الحامل هو الذى يتغير حسب معظم اآلراء واأليون ينقل كما هو ويعبر عن ذلك
بالمعادلة التالية :
= I
𝐶𝐼𝑚𝑎𝑥 .
𝐶 𝐾𝑚 +
حيث :
= Iمعدل االمتصاص .
= Iأقصى معدل لالمتصاص . max
108
Uptake rate ( I )
I max
½ I max
Ion concentration C
109
أسئلة مراجعة الفصل الثالث
110
الفصل الرابع
النتروجيـن Nitrogen
111
مقدمة
يعتبر عنصر النتروجين واحد من أهم العناصر الغذائية بالنسبة لنمو النبات حيث تحتاجه معظم
المحاصيل الزراعية بكميات كبيرة نسبيا عن العناصر الغذائية األخرى
ويتواجد النتروجين في األغلفه الثالثة لألرض سواء الجوى أو األرضى أو المائى ويعتبر الغالف
الجوى هو المخزن الرئيسى لهذا العنصر كما هو موضح الجدول اآلتى :
جدول ( )1كميات نتروجين في أغلفة الكرة األرضية المختلفة )(Delwiche, 1983
(مليون طن) 12
جرام 10 × N الغـالف
8
10 × 2.8 نتروجين الغالف الجوى N2
2
10 × 1.3 ثاني أكسيد النتروجين في الغالف الجوى N2O
7
10 × 5.7 النتروجين العنصرى في الغالف األرضى
7
10 × 1.4 النتروجين المعدنى في الغالف األرضى
4
10 × 2.4 النتروجين العضوى في الغالف المائى
3
10 × 7.1 النتروجين المعدنى في الغالف المائى
4
10 ×1.25 النتروجين العضوى في التربة
4
10 × 1.15 النتروجين المعدنى في التربة
2
10 × 5.7 النباتات األرضية
ويتواجد معظم النتروجين في الجزء اليابس من األرض Lithosphereفي الضخور النارية أو
الرسوبية أو المتحولة أو في صورة المواد العضوية المختلفة .وتصل كمية النتروجين الموجودة في
طن وهو يزيد بنسبة كبيرة عن الموجود في الغالف الجوى والذى 15
األرض إلى حوالى 10 × 18
طن من النتروجين الجزيئى الذي يمثل %79من الهواء الجوى . 15
تصل كميته إلى 10 × 3.8
ومن هذه الكمية الكبيرة من النتروجين يتواجد جزء صغير جدا يكون في صورة األمونيا أو النترات
112
وهى الصور الصالحة التي يمكن أن يستفيد منها النبات أما نتيجة لتحوالت النتروجين في األرض
أو تحولها في الجو ونزولها مع األمطار الساقطة على اليابسة .وهذا الجزء الصغير ال يكفى
احتياجات المحاصيل المنزرعة لذلك يتم تعويضه بواسطة إضافة األسمدة المعدنية والعضوية للتربة
والنتروجين من العناصر المتحركة التي لها دورة في الطبيعة بين الغالف الجوى والتـرب ـ ـ ـ ـ ـ ـة
والكائنات الحية والشكل التالى يوضح هذه الدورة ،والتى يتم فيها معدنة النتروجين العضوي و
تحول ـة إلى أمونيا بواسـ ـ ـ ـ ـ ـطة عملي ـ ـ ـ ـ ـة المعدنة Nitrogen mineralizationوعملي ـ ـ ـ ـة النش ـ ـ ـ ـ ـدرة
Ammonificationوعملية األكسدة البيولوجية للنتروجين بواسطة الكائنات الحية Nitrifcation
وعملية اختزال النترات . Denitrification
113
Azotobacter بكتريا األزوتوباكتر
Algae طحالـب
Loss فقــد
Leaching غسيل
Exchangeable متبادل
114
Nitrogen cycle
وقد وجد أنه خالل السبعينات يتم إدخال حوالى 92مليون طن من النتروجين إلى الغالف الحيوى
Biosphereيعود منهم حوالى 83مليون طن مترى إلى الغالف الجوى Atmosphereبواسطة
عملية عكس التآزت denitrificationوالجزء المتبقى 9مليون طن مترى هو الذي يدخل في
عمليات تثبيت النتروجين الحيوى في أجسام الكائنات الحية والنباتات والمعدنى مع مكونات التربة
المعدنية .
115
التثبيت الحيوى للنتروجين Biological nitrogen fixation
هذه العملية هى التي يتم فيها تحول النتروجين الجزيئى الغير عضوى الموجود في الغالف الجوى
إلى الشكل العضوى بواسطة مجموعة من الكائنات الحية N2 → NH3وتتضح أهمية هذه العملية
إذا علمنا أن الكمية المثبتة بواسطة الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة من النتروجين الجوى
تقدر بما يقارب 6 10 × 118طن سنويا ،بينما 6 10 × 73طن سنويا هى كمية النتروجين
المثبتة صناعياً والتى تعتمد أساسا على التفاعل بين النتروجين والهيدروجين تحت ظروف من
الح اررة والضغط العالية لتكوين جزئ األمونيا والتى يطلق عليه طريقة ) (Haber-Boschوهى
الطريقة التي تستخدم أساسا في عملية إنتاج األسمدة األمونيومية
يتم تثبيت النتروجين الجوى عن طريق التفريغ الكهربائى الذي يحدث في الجو والذى ينتج عنه
ح اررة عالية جدا تؤدى بدورها إلى اتحاد غاز األكسجين الموجود في الجو مع غاز النتروجين منتجا
غاز أكسيد النيتريك والذى يتحد بدوره مع غاز األكسجين مرة أخرى مكونا غاز ثانى أكسيد
النتروجين ونتيجة وجود الرطوبة الجوية يتفاعل هذا الغاز مع جزيئات الماء الموجودة في الغالف
الجوى مكونا حامض النيتريك كما هو موضح بالمعادالت اآلتية :
وقد تساهم أيضا الغازات المنطلقة من المصادر الصناعية على األرض إلى الغالف الجوى في
تكوين أحماض النيتريك وتكوين األمونيا التي تسقط مع نزول المطر من السماء إلى األرض ولكن
هذه الكمية التي تصل إلى األرض من النتروجين المثبت بهذه الطريقة ال تزيد عن 10
116
كجم/هكتار /سنة ،ويمكن قد تصل هذه الكمية في المدن الصناعية الكبيرة من 70-60
كجم/هكتار /سنة وبالتالى قد تلوث التربة أو مياه البحيرات الموجودة في هذه المناطق .
يتم تثبيت النتروجين حيويا بواسطة مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة ذات المعيشة الحرة .ومنهـ ـا
بكتريـ ـا Azotobacter, Clostridium, Pseudomonasوكذلك بعض الطحالب الخضراء
المزرقة blue green algaeوهذه األنواع من الكائنات الدقيقة ذاتية التغذية إذ تحتاج في نموها
لثانى أكسيد الكربون والماء والضوء والعناصر المعدنية والنتروجين الجزيئى التي يقوم بتثبيته .
وبعض أنواع من هذه البكتريا تكون قادرة على العيش على سطوح الجذور النباتية ويكون مصدر
الكربون العضوى لهذه البكتريا هو اف ارزات الجذور في الوسط الجذرى المحيط بها .وقد وجد أن نوع
من العشب االستوائى قد قام بتثبيت حوالى 90كجم نتروجين/هكتار /سنة ،إذا ما نمت على
جذوره بكتريا Azotobacterوقد يفيد هذا النوع من التثبيت من الناحية العملية لمحصول بنجر
السكر .وأحيانا تصل الكمية المثبتة في حقول األرز إلى حوالى 40-20كجم
نتروجين/هكتار/سنة .ولكن عامة فإن الكمية التي تثبت بواسطة هذه الكائنات تكون صغيرة نسبيا
قد تصل إلى 1كجم/هكتار/سنة في الظروف المعتدلة وقد تصل الكمية المثبتة بمساعدة بكتريا
Azospirillumمن 80-20كجم ، N/haوقد وجد أن كمية النتروجين المثبتة بيولوجيا بواسطة
البقوليات واألشجار تصل من 100إلى 600كجم/ N /هكتار /سنة .
ويوجد أنواع أخرى من الكائنات الحية الدقيقة تقوم بتثبيت النتروجين تكافليا مع النباتات العائلة إذ
تقوم النباتات بمد هذه الكائنات بواسطة الكربوهيدرات الذائبة ،بينما تقوم هذه الكائنات بتثبيت
النتروجين واختزالة وإمداده للنباتات العائلة ،ومن هذه الكائنات ذات المعيشة التكافلية أصناف الـ
Rhizobiumوبعض أنواع الـ Actinomycesفقد وجد أن بعض هذه األنواع ثبتت ما يقرب من
150كجم نتروجين/هكتار/سنة تحت الظروف المالئمة .
وأنه يوجد 12000نوع من النباتات البقولية العائلة تكافليا ألنواع بكتريا الـ ، Rhizobiumوتعتبر
هذه البكتريا (بكتريا العقد الجذرية) من أهم مثبتات النتروجين من الناحية الزراعية وقد وجد أنه
117
يمكن أن تصل كمية النتروجين المثبتة بالبكتريا العقدية الخاصة بنوع خاص من نباتات البرسيم
إلى ما بين 400 – 100كجم لكل هكتار في السنة .وهذا يبين أهمية هذا النوع من التثبيت ولكن
إذا أريد أن يكون التثبيت التكافلى ذات كفاءة عالية فالبد أن يكون عدوى النباتات البقولية بواسطة
أنواع الـ Rhizobiumالخاصة والمالئمة لها فمثال نبات الفول Vicia fabaالبد أن يتم معاملته
بواسطة بكتريا R. leguminosarumونبات الفاصوليا Phaseolusالبد من أن يتم معاملته
بواسطة بكتريا R. Phaseoliوذلك للوصول إلى أعلى كفاءة تثبيتية للنتروجين بواسطة أنواع هذه
البكتريا ،ولكن إذا تم عدوى النباتات بواسطة بكتريا غير مالئمة لها فإن العقد المتكونة تكون غير
قادرة على تثبيت النتروجين فمثال إذا تم عدوى نباتات البرسيم الحجازى الذي ينتمى إلى جنس
Medicagoوالفول Viciaبواسطة بكتريا عقدية خاصة بنبات البرسم المصرى الذي ينتمى إلى
جنس Trifoliumفإنه ستكون عقد جذرية على جذور النباتات ولكن هذه العقد سوف ال تكون
فعالة و قادرة على تثبيت النتروجين .
وتتأثر عملية التثبيت البيولوجى هذه ببعض العوامل البيئية من حيث ظروف التربة وغيرها.
حيث وجد أن معظم البكتريا التي تقوم بتثبيت النتروجين تكافليا وغير تكافليا تتأثر بالمستويات
المنخفضة من الـ pHأى أن الظروف الحامضية للتربة تقلل من عملية التثبيت وتصل هذه العملية
إلى أعلى كفاءة لها في ظروف الـ pHالمعتدل والمتجه نسبيا نحو القلوية
وجد أن توافر العناصر الغذائية مثل الفوسفور والبوتاسيوم وبعض العناصر الثقيلة يزيد من كفاءة
التثبيت البيولوجى للنتروجين سواء تكافليا أو غير تكافليا ،وأن توافر الكالسيوم يزيد من تكون العقد
الجذرية من حيث عددها وحجمها ،بينما التركيزات العالية (أكثر من 1ملليمول) للنترات والنتريت
واألمونيوم واليوريا تعرقل تكوين العقد الجذرية حيث وجد أن زيادة األمونيا في الجذور تؤدى إلى
التأثير على الجين الوراثى Geneالمسئول عن تكوين انزيم Nitrogenaseالذي يعتبر أهم انزيم
118
في عملية تثبيت النتروجين .كذلك وجد أن زيادة الكمية الميسرة من عناصر الفوسفور والبوتاسيوم
والكوبالت والمولبدنم للنباتات من أهم العوامل الضرورية التي تزيد من كفاءة الكائنات الحية الدقيقة
المثبتة للنتروجين .
تقل عملية التثبيت الالتكافلى في التربة الصالحة للزراعة ذات التهوية الجيدة وذلك ألن معظم
الكائنات الحية الدقيقة التي تقوم بتثبيت النتروجين ال تكافليا تعيش تحت الظروف الغير هوائية .
لذلك تزداد قدرة هذه الكائنات من جنس Clostridumعلى تثبيت النتروجين في الظروف الغير
هوائية كما في حقول األرز والبرك واإلنهار ،بينما التهوية الجيدة تزيد من كفاءة أنواع بكتريا
Beigerinckia, Azotobacterفي تثبيت النتروجين .
[ ]4الكبربوهيدرات
تعتمد البكتريا ذات المعيشة الحرة والمثبتة للنتروجين على توفير مصدر للكربون العضوى للقيام
بعملياتها الحيوية لذلك فإن توفير مصدر للكربوهيدرات الذائبة لهذه البكتريا يزيد من قدرتها وكفاءتها
في تثبيت النتروجين وعدم توفرها يؤدى إلى تقليل كفاءة هذه البكتريا في عملية التثبيت.
وجد أن أنسب جو يمكن أن تعيش فيه هذه البكتريا هو الح اررة المعتدلة بين °15 ، 45م فإذا زادت
أو نقصت درجة الح اررة عن هذين الدرجتين فإن نشاط هذه البكتريا يقل ويكاد أن يتوقف في درجات
الح اررة العالية أكبر من °45م .
يتم تحول النتروجين الموجود في التربة من الصورة العضوية إلى الصورة الصالحة بالنسبة للنبات
أى الصورة المعدنية من خالل مجموعة من العمليات التي تقوم بها مجموعة من الكائنات الحية
الموجودة في التربة وتشمل هذه العمليات .
119
-1عملية التحول األمينى )Proteolysis (aminization
وفيها يتم التحلل المائى للمواد العضوية بواسطة مجموعة من االنزيمات إلى أحماض أمينية عن
طريق مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة .
→ نتروجين المادة العضوية مواد اخري +طاقة +ثاني اكسيد الكربون +احماض امينية
-2النشدرة Ammonification
ويتم في هذه العملية تحول النتروجين األمينى باالختزال إلى أمونيا بواسطة مجموعة أخرى من
الكائنات الحية .
واألمونيا الناتجة من هذا التعامل جزء منه تستعمله الكائنات الحية الدقيقة الموجودة في التربة وجزء
يتحول بواسطة عملية التأزت إلى نترات وجزء تستهلكه النباتات الموجودة في األرض كمصدر
للنتروجين المعدنى وجزء ،يمكن أن يثبت في التربة بواسطة معادن الطين .
وينتج من هذه العملية انطالق أيون الهيدروكسيل OHالذي يؤدى بدوره إلى ارتفاع pHالتربة .
وتتأثر هذه العملية بعوامل كثيرة منها كمية الماء الموجودة في التربة وكمية المادة العضوية التي يتم
تحللها ودرجة الح اررة وعدد الكائنات الحية الموجودة في التربة .
-3التأزت Nitrification
هى العملية التي يتم فيها أكسدة األمونيا حيويا إلى نترات بواسطة أنواع من البكتريا ذاتية التغذية
autotrophicالذي تحصل على الطاقة التي تحتاجها من أكسدة األمالح غير العضوية وتستعمل
CO2كمصدر للكربون .وهذه البكتريا هوائية تفضل الظروف المعتدلة أو التي تميل نسبيا إلى
الحامضية .ويشترك في هذه العملية نوعان من البكتريا األولى تقوم بتحويل األمونيا إلى نترات
120
وتسمى Nitrosomonasواألخرى تقوم بأكسدة النتروجين إلى نترات وتسمى Nitrobacterويتم
ذلك في خطوتين حسب المعادالت اآلتية :
ويالحظ من المعادالت السابقة أنه نتيجة عملية التأزت يتم تحرر أيونات الهيدروجين H+ويؤدى
ذلك بالتالى إلى خفض الـ pHللتربة كما تقلل من نشاط البكتريا التي تقوم بأكسدة األمونيا إلى
نترات والتى تفضل الظروف المتعادلة عن الظروف الحامضية .
لذلك يتم إضافة الجير لمعادلة الحموضة الناتجة من هذا التفاعل في حالة التسميد باألمونيا .
وقد وضع ) (Paul and Clark, 1996كيف تقوم الكائنات غير ذاتبة التغذية بأكسدة األمونيا
إلى نترات تبعا للمعادالت اآلتية :
الشكل التالى يوضح العالقة بين أكسدة األمونيا وتكوين النتريت والنترات pH ،التربة في خالل
تجربة امتدت إلى فترة 14يوم من التحضين في ظروف مناسبة من الح اررة والرطوبة والتهوية بها
نسبة عالية من كربونات الكالسيوم والـ pHلها . 7.8
121
والشكل يوضح أن بعد 14يوم من التحضين قد حدث تحول شبة كلى لألمونيا الموجودة في التربة
إلى نترات مع انخفاض واضح في رقم الـ pHوقد زاد تكون النتريت NO2في األسبوع األول نتيجة
نشاط بكتريا Nitrosomonasثم بعد ذلك انخفض نتيجة النشاط الزائد لبكتريا Nitrobacterوهذا
التحول السريع من NH+4إلى NO-3تحدث في الظروف المالئمة جدا لعمل هذه البكتريا .
-1إضافة األسمدة األمونيومية :يزيد من عملية التأزت وندره األمونيا في األرض يقلل منها كما
أن تواجد بعض العناصر الثقيلة في األرض ،يساعد على زيادة هذه العملية .
-2التهوية :حيث أن هذه العملية تحتاج إلى أكسجين لكى تتم فإن التهوية الجيدة تزيد وتسرع من
هذه العملية .
-3الح اررة :وجد أن أنسب درجة ح اررة لحدوث هذه العملية هى °26م وتتم هذه العملية بين
درجتى ح اررة °45 ، °15م وقد تحدث هذه العملية في درجة ح اررة التجمد ولكن بكمية قليلة جدا .
122
-4الرطوبة :وجد أن أنسب كمية رطوبة مناسبة لهذه العملية هى عند السعة الحقلية وهى
المالئمة لنمو النبات وأن زيادة الرطوبة أو نقصها عن ذلك يؤدى إلى تأثير سالب على هذه العملية
-5كربونات الكالسيوم :وجد أن إضافة الكالسيوم إلى األرض تنشط من هذه العملية حيث أنها
تقلل من خفض الـ pHالناتج من تحول االمونيا إلى نترات .
تؤدى إلى تقليل أو وقف هذه العملية ويتم استخدام هذه المواد حاليا وذلك لتقليل عملية فقد النترات
عن طريق عكس التأزت أو الغسيل من التربة وتعتبر مادة Nitrapyrinمن أكثر المواد الشائعة
االستعمال المستخدمة في عملية تثبيط عملية التأزت وتم إضافتها بمعدالت تتراوح ما بين 0.2إلى
0.6كجم/هكتار .
-7تلعب نسبة الكربون إلى النتروجين ) (C/N ratioفي المادة العضوية الموجودة في األرض
دو اًر كبي ار في تأثيرها على عملية التأزت حيث أن هذه النسبة إذا كانت مرتفعة 60:1مثال فإن أى
جزئ أمونيوم ناتج من التحلل يتم استهالكه بواسطة البكتريا غير ذاتية التغذية التي تقوم بعملية
تحلل بقايا المركبات الكربونية في التربة ،ولكن عندما تكون نسبة C/Nما بين 20:1أو 25:1
فإن كمية النتروجين المنطلقة من عملية النشدرة تكون كبيرة وكافية ألن يتم استخدام أيونات
األمونيوم في عملية التأزت
إن عدم توافر هذه العوامل ال يؤدى إلى عدم تواجد كائنات التأزت في التربة ولكنها توجد بصورة
غير نشطة ويقل عددها بصورة كبيرة ولكن إذا توافرت الظروف المناسبة وتزايد أيونات األمونيا
تنشط هذه البكتريا ويزداد عددها وتتم عملية التأزت .
123
فقـد النتروجين
-1الفقد بواسطة إزالة أو حصد المحاصيل النامية في األرض التي تقوم بإمتصاص كميات كبيرة
من النتروجين األرضى .فمثال الجدول التالى يوضح كميات النتروجين المزالة من األرض
بواسطة بعض المحاصيل .
Crop )Yield (t ha-1 N% N kg/ha
وهذا يوضح مدى الفقد الذي يتم في النتروجين األرضى سواء المضاف صناعيا أو المثبت حيويا
في األراضى .
-2الفقد عن طريق الرشح أو الغسيل وهذا يتم عادة في األراضى الغدقة في حالة وجود كميات
كبيرة من النترات التي يسهل غسلها من األراضى .
-3الفقد عن طريق النحر Erosion
وقد وجد أن نسبة كبيرة من النتروجين األرضى يمكن أن تزال من األرض عن طريق التجريف
للطبقة السطحية فقد وجد أن إزالة طبقة سطحية من األرض بعمق 30سم لمسافة فدان واحد يؤدى
0.08
إلى إزالة × 6 10ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ = 800كجم نتروجين كلى من األرض .وكلما زاد عمق التجريف فإن
100
الكمية المزالة من النتروجين سوف تتضاعف.
124
-4الفقد عن طريق التطاير Volatilization
يتم ذلك عن طريق عملية عكس التأزت Denitrificationوالذى تتم بواسطة مجموعة من الكائنات
الحية غير الهوائية التي تستعمل NO3, NO2كمصدر لالكسجين بدال من األكسجين الجوى . O2
* عملية عكس التأزت Denitrificationهى عملية ميكروبية تقوم بها بكتريا غير ذاتية التغذية
تحصل على الكربون والطاقة الالزمة لها من أكسدة المركبات العضوية .وهذه البكتريا هى عادة
بكتريا هوائية تستخدم األكسيجن الجوى كمستقبل نهائى لاللكترونات في عملية تكوين وحمل السكر
Respiration-glycolsisداخل خالياها .ولكن في الظروف الغير هوائية وغياب األكسجين
تستعمل هذه البكتريا أكسجين النترات كمستقبل نهائى لاللكترونات .
ويوجد باإلضافة إلى هذه البكتريا الغير ذاتية التغذية Heterotrophic Bacteriaأعداد كبيرة من
كائنات ذاتية التغذية الكيمائية Chemoautotrophicلها القدرة على اختزال النترات إلى جزئ
النتروجين وتقوم باستخدام األكسجين الناتج من تحلل المادة العضوية أو النترات كمستقبل نهائى
لاللكترونات في العمليات الحيوية التي تتم بداخلها مثل الكائنات غير ذاتية التغذية .
حيث يتم اختزال النترات بمجموعة من العمليات إلى أكاسيد النتروجين ) (NO , N2Oوالنتروجين
الجزيئ Nالذي يتحرر بعد ذلك إلى الجو وبذلك يتم فقده من التربة وتصل الكمية المفقودة بهذه
الطريقة إلى ما يقرب من 5إلى %50من النتروجين الصالح للنبات في التربة .
والمعادالت اآلتية توضح عملية تحول النترات إلى غازات نتروجينية خالل هذه العملية
125
وقد وجد أن هذه العملية تتأثر بنفس العوامل التي تؤثر على عملية التأزت مثل اإلمداد باألكسجين
,عدد بكتريا عكس التأزت ،الح اررة ،ـ الرطوبة ،المواد العضوية القابلة للتأكسد وكمية النترات
الموجودة بالتربة وكذلك درجة حموضة التربة .
* كذلك يتم الفقد عن طريق تطاير األمونيا نفسها عند إضافتها إلى التربة في صورة أمونيوم حيث
أن األمونيا المضافة تتفاعل مع الماء كما في المعادلة
ففى الظروف القلوية وارتفاع الـ pHيتجه التفاعل ناحية الشمال ويتكون جزئ األمونيا الذي يتطاير
إلى الغالف الجوى كذلك قلة الرطوبة في األرض وجفافها يؤدى إلى زيادة التفاعل ناحية الشمال
وزيادة الفقد لألمونيا المتكونة وجد أيضاً أن ارتفاع الحرارة يؤدى إلى زيادة الفقد لألمونيا .
ويتم هذا عن طريق تثبيت جزيئات األمونيوم بين طبقات معادن الطين من أنواع سمكتيت (
المونتموريللونيت والفبرميكيوليت واألليت ) .وبالتالى يزداد تثبيت االمونيا في األرض المحتوية على
نسبة عالية من هذه المعادن ويقل في األراضى التي بها نسبة صغيرة من هذه المعادن .
وقد وجد ) (Smith et al., 1994أن الكمية المثبتة من األمونيا بواسطة األرض المزروعة تتراوح
ما بين 60إلى 3000كجم نتروجين /هكتار ، N/haوال يعتبر تثبيت األمونيوم في الزراعة ذات
أهمية كبرى إذ أن أكثر ما يفعله هو تقليل صالحية األمونيوم المضاف خالل الموسم األول لزراعة
محصول ما بعد التسميد بواسطة سماد أمونيومى.
وقد وجد أنه يمكن تثبيت االمونيوم في األرض المحتوية على المادة العضوية وفسر ذلك على أنه
يمكن أن يحدث ارتباط بين األمونيوم ومجاميع الهيدروكسيل الموجودة على المادة العضوية .
126
دور النتروجين في تغذية النبات Nitrogen in plant nutrition
يعتبر النتروجين واحدا ًً من أهم العناصر الذي يجب إضافتها وباستمرار إلى األراضى الزراعية في
جميع أنحاء العالم لما يقوم به من ددور أساسى في تغذية النبات وقد عرف ذلك منذ بداية القرن
19وقد يتغير تركيز النتروجين الذائب في محلول التربة المضاف إليها هذا العنصر الهام بصورة
واضحة وفى فترات قصيرة ويرجع ذلك إلى العمليات المختلفة المسئولة عن تحوالت النتروجين في
األرض فمثال إذا توافرت العوامل المختلف التي تساعد على حدوث عملية التأزت فإن ذلك سيؤدى
إلى زيادة تجمع النترات في المحلول األرضى الذي يقل بعد ذلك عن طريق الغسيل أو اإلمتصاص
من قبل النبات ويصل محتوى النبات من عنصر النتروجين إلى ما يقرب من %4-1من المادة
النباتية الجافة .
حيث يعتبر واحداً من المكونات األساسية لكل من األحماص األمينية ـ البروتينات النيكوليتدات ـ
األحماض النووية ـ االمينات واالميدات ،ويتواجد النتروجين على الصورة المؤكسدة في هذه
المركبات وهى الحالة التي يتواجد عليها النتروجين في المركبات المعدنية المتواجدة في األرض .
كذلك يلعب النتروجين دو ار هاما في تلون النبات باللون األخضر حيث يشترك مع المغنسيوم في
تركيب جزئ الكلورفيل المسئول عن اللون األخضر في النبات .
وحيث أن تواجد النتروجين في األرض دائما على الصورة العضوية فإنه يلزم معدنة هذه المواد لكى
يتحرر النتروجين في الصورة المناسبة إلمتصاص النبات وهى األمونيا التي تتحول عن طريق
األكسدة إلى نترات ذائبة وهى الصورة المفضلة إلمتصاص النبات .
يمكن للنبات أن يمتص النتروجين إما على صورة NH+4أو صورة NO-3وإن كان يحدث عند
تواجد األمونيا في األرض أن تتأكسد وتتحول إلى نترات يسهل امتصاصها .ويفضلها النبات على
هذه الصورة .وقد وجد بالتجارب المختلفة أن امتصاص النترات هو عملية حيوية تحدث ضد تدرج
التركيز ،وتقل تبعا النخفاض درجة الح اررة حتى تصل إلى ما يقرب الصفر عند درجة ح اررة
127
الصفر المئوى ويزداد االمتصاص أيضا بانخفاض درجة . pHويقل بزيادة الرقم الهيدروجينى وقد
أعزى ذلك إلى تأثير أيونات الهيدروكسل OH-التضادى الذي يمكن أن يقلل من امتصاص
النترات وانتقالها وكذلك وجد أن زيادة كمية الكربوهيدرات بالنبات تزيد من امتصاص النتروجين على
صورة األمنيوم ،وقد أعزى ذلك أيضا إلى أن يمكن لهذه المواد أن تزيد تمثيل NH3وذلك بتوفير
الطاقة والهيكل الكربونى وقد تم امتصاص االمونيا بواسطة الجذور وتم تحويلها إلى أحماض أمينية
واميدات قبل انتقالها إلى السيقان .
ويمكن لألجزاء العليا من النبات أن تمتص غاز االمونيا من خالل الثغور ويعتمد ذلك على الضغط
الجزيئ لألمونيا في الغالف الجوى وقد زاد االمتصاص بزيادة الضغط الجزيئى في الغالف الجوى
والعكس .
كذلك وجد أن امتصاص النترات يقل بزيادة تركيز االمونيوم في المحلول األرضى ،أن زيادة تركيز
االمونيا قد يؤدى إلى سمية النباتات المنزرعة ،إذا تواجدت بتركيز مختلف من 0.15مللى مول
إلى 6.0مللى مول وترجع سمية األمونيا للنبات تبعا إلقتراح كثير من العلماء إلى اآلتى :
-1إنها قد تؤثر على عملية التنفس وتمنعها .
-2قد تؤثر على عملية الـ . Photophosphorylation
-3تؤثر على عملية النفاذية للغشاء الخارجى للبلستيدات الخضراء .
وأيضا وجد ) Kronzucker et al. (1999في تجربة على األرز أن إضافة النترات أدى إلى
زيادة امتصاص وتمثيل األمونيا .
وقد وجد أن كثير من النباتات لها القدرة على مقاومة التأثير السام لألمونيوم منها البنجر السكرى
والقمح وذلك عندما يكون الـ pHبين 6-4وتنمو بصورة جيدة ،كذلك وجد أن إضافة NH+4إلى
األرز هو المصدر المفضل للنتروجين لهذا النبات .
ولكن إضافة كمية صغيرة من األمونيوم قد تحفز امتصاص النترات ،حيث أوضح كثير من
العلماء أن إضافة كل من NO-3 ، NH+4معاً حققتا معدالت عالية لنمو النباتات ،وربما يعزى
ذلك إلى أنه يلزم كمية من الطاقة الختزال النترات إلى أمونيوم وحيث أن األمونيوم يتواجد داخل
128
النبات فيمكن توفير كمية من هذه الطاقة الختزال النترات واستعمالها في العمليات الحيوية األخرى
مثل االمتصاص األنيونى والنمو .وقد وجد ) Prococ and Mengel (2000أن إضافة نترات
األمونيوم كمصدر نتروجين للقمح الربيعى تؤدى إلى زيادة امتصاص األمونيا بواسطة النبات ،
كذلك وجد أن النتروجين يمكن أن يمتص على صورة يوريا ولكن معدل امتصاصها يكون أقل من
نزفها ثم بعد ذلك يتم امتصاص النترات ويرتبط امتصاص
األمونيوم والنترات أوال ثم حتى يتم إست ا
االمونيا بإنخفاض الـ pHوامتصاص النترات بإرتفاع الـ pHويتم أفضل امتصاص لألمونيا في
الظروف المتعادلة ويقل بإنخفاض الـ pHويزداد امتصاص النترات مع انخفاض الـ . pH
يتم تحول النتروجين داخل النبات إلى مركباته العضوية على ثالث خطوات :
األولى :هى تحول النتروجين الغير عضوى إلى مركبات عضوية أوزانها الجزيئية صغيرة نسبيا
مثل األحماض االمينية .
الثانية :تحول المركبات ذات الوزن الجزيئى المنخفض إلى مركبات ذات وزن جزيئ مرتفع ومنها
البروتينات واألحماض النووية .
الثالثة :تحلل الجزيئات الكبيرة النتروجينية إلى مركبات بسيطة بواسطة انزيمات التحلل المائى
وتتأثر هذه الخطوات الثالثة تغذية النبات وخاصة التغذية النتروجينية التي تزيد من محتوى األجزاء
الثالثة في النبات .
129
• اختزال النترات داخل النبات Nitrate reduction
يحدث ألنيون النترات عند دخوله إلى جذر النبات أن يدخل في عمليات الميتابوليزم مباشرة أو يتم
إنتقاله إلى األجزاء العليا في النبات .
-1وتبدأ ميتابوليزم النترات بإختزالها إلى أيون نتريت بواسطة انزيم Nitrate reductaseوالذى
يحتاج إلى ذرة مولبدنم ومساعد انزيمى مختزل Coenzymeالتمام هذا التفاعل .
وهذا المساعد االنزيمى يعتبر مصدر االلكترونات الالزمة الختزال النترات إلى نتريت وتعمل ذرة
المولبدينم كحلقة إتصال في ميكانيكية إنتقال االلكترونات بين المساعد االنزيمى المختزل وأيون
النترات .وقد أقترح في الخطوة الثانية اآلتى :
-2يختزل النتريت إلى أمونيوم ولكن بعد مروره بمرحلة وسطيه يتكون خاللها جزئ الهيدروكسيل
من خالل مساعد انزيمى واشتراك ذرات الحديد والنحاس ثم يتحول الهيدروكسيل أمين إلى أمونيوم .
وتتم الخطوة األولى في السيتوبالزم بينما تتم الخطوة الثانية في البالستيدات الخضراء
Chloroplastوتعتبر هذه هى الخطوة األولى في تكوين البروتينات .حيث أن تفاعل أيون
االمونيوم الناتج يتحد مع هيكل من ذرات الكربون أو األحماض العضوية مثل الجلوتاميك الذي
يدخل في تركيبات ميتابوليزمية معقدة ويكون أكثر من 100حمض أمينى ،وكذلك يرتبط أكثر من
20حمض أمينى بواسطة الروابط الببتيدية لتكوين جزئ البروتين .
130
تتأثر هذه العملية بكثير من العوامل الخارجية والداخلية في النبات منها :
ينتقل النتروجين الممتص بواسطة جذور النباتات إلى األجزاء العليا من النبات من خالل األوعية
الخشبية ويتوقف ذلك على مصدر النتروجين والعمليات الحيوية Metabolismبالنسبة للجذور.
وقد وجد أن النتروجين الممتص على صورة االمونيا يتم تمثيلة داخل الجذور وتحوله إلى أحماض
أمينية يتم توزيعها بعد ذلك بينما النتروجين الممتص على هيئة نترات فإنه يتم انتقاله دون تغير إلى
السيقان واألوراق ولكن يتوقف ذلك على مقدرة الجذور على اختزال النترات .لذلك نجد أن النترات
واألحماض األمينية هى الصور التي ينتقل بها النتروجين خالل أنسجة الخشب إلى األجزاء
المختلفة في النبات .
وتعتبر هذه العملية من أهم العمليات في حياة النبات إذ أن أوراق النبات الحديثة تمد بواسطة
األحماض األمينية حتى تصل إلى مرحلة النضج وقد وجد أنه في حالة عدم إمداد الجذور لباقى
أجزاء النبات بالنتروجين الكافى فإن النتروجين ينتقل من األوراق القديمة إلى األوراق الحديثة ،لذلك
تظهر أعراض نقص النتروجين على األوراق القديمة أوال .
وفى هذه الحالة فإن البروتين الموجود في هذه األوراق يتم تحلله بواسطة عمليات التحلل المائى
) (Proteolysisو التحلل البروتيني) (Hydrolysisإلى أحماض أمينية يتم توزيعها مرة أخرى
إلى األوراق الحديثة التكوين وأطراف النباتات .
131
وينتج عن هذا التحلل البروتينى تهدم في البالستيدات الخضراء ،وبالتالى نقص في المحتوى
الكلورفيللى للنباتات واصفرار في األوراق القديمة للنباتات وهذه هى أول أعراض النقص في التغذية
النتروجينية بالنسبة للنباتات .
)1تقزم في حجم النبات وضعف في معدل النمو حيث تبقى النباتات صغيرة والسيقان رفيعة
وضعيفة .
)2صغر األوراق وتساقطها قبل اكتمال نضجها .
)3زيادة نسبة الجذور إلى المجموع الخضري .
)4إصفرار األوراق وتوزع هذا اإلصفرار بإنتظام على كل الورقة نتيجة تهدم البالستيدات الخضراء
وفى النهاية يظهر موت موضعى ألنسجة الورقة ويظهر هذا االصفرار مع األوراق السفلية أوالً .
)5قصر مرحلة النمو الخضرى وسرعة نضج النبات نتيجة قلة تكون و انتقال منظم النمو انزيم
السيتوكينين المحفز للنمو .
)6تكون حبوب صغيرة في محاصيل الحبوب ويكون محتواها من البروتين عالياً نسبياً ،وذلك لقلة
إنتقال الكربوهيدرات إلى الحبوب خالل الفترة األخيرة من ملء الحبوب
132
• أعراض زيادة النتروجين
تتوقف استجابة المحاصيل للتسميد بالنتروجين على ظروف التربة ونوع المحصول كذلك على امداد
النباتات بالعناصر الغذائية األخرى وذلك على الرغم من أن عامة المحاصيل المختلفة ،تستجيب
للتسميد بالنتروجين .
فقد وجد أن هناك عالقة بين محتوى التربة من المادة العضوية وكمية النتروجين السمادى المضافة
إلى األرض فكلما زاد محتوى األرض من المادة العضوية قلت استجابة هذه األرض إلى اإلضافات
العالية من النتروجين السمادى .
و وجد في بعض أراضى المستنقعات الموجودة في فلسطين أن محتواها من المادة العضوية في
الطبقة العليا من التربة عند تجفيفها يصل إلى %80-70وقد أدى ذلك إلى تجمع حوالى 500
133
كجم من النتروجين على شكل نترات/هكتار/سنة في هذه الطبقة وذلك نتيجة المعدنة العالية للمادة
العضوية في هذه األراضى .وبالتالى فإن ظروف هذه األراضى ال تحتاج إلى تسميد بالنتروجين .
* ووجدوا في المناطق اإلستوائية أن معدل معدنه النتروجين يكون عاليا في السنوات األولى
الستغالل األرض وبالتالى فإنها ال تحتاج إلى تسميد عالى بالنتروجين ولكن تتزايد الحاجة إلى
النتروجين مع تعاقب السنوات في استعمال هذه األرض.
* كذلك وجد أن االستجابة للتسميد النتروجيني تتوقف على المحتوى الرطوبي لألرض فتزداد فى
حالة توافر الرطوبة المناسبة وتقل هذه االستجابة مع زيادة الجفاف وقد وجد بعض الباحثين أن
وجود الماء عند المستوى المطلوب في زراعة األرز أدى إلى زيادة استجابة األرز للسماد
النتروجينى .
* كذلك يلعب توفير العناصر الغذائية الالزمة للنبات دو ار هاما في استجابة النباتات للنتروجين فقد
وجد أن استجابة المحاصيل للتسميد بالنتروجين تتزايد إذا ما توافرت عناصر الفوسفور والبوتاسيوم
بكمايات مناسبة وتقل االستجابة بدون إضافة . K, P
* تتوقف االستجابة أيضاً على أصناف المحاصيل فالذرة البيضاء وجد أنها أكثر استجابة للتسميد
بالنتروجين عن األصناف األخرى من األذرة .
تتوقف معدالت اإلضافة على نوع المحصول وظروف التربة فمثال إذا ازدادت كمية النتروجين
الممتص من قبل المحصول وأدى ذلك إلى زيادة واضحة في المحصول فإن إضافة كميات زائدة
من السماد يكون مناسبة ومفيدة حيث أن معدل الكمية المضافة البد أن تناسب مع الكمية الممتصة
بل أعلى منها بالنسبة للمحصول المزروع ،في حالة النباتات البقولية يكون معدل االضافة
بالنتروجين قليل فقد وجد أن 36كجم نتروجين/هكتار ،مناسب جدا لنباتات الفول والعدس ،بينما
كان 60كجم نتروجين/هكتار مناسب جدا بالنسبة لفول الصويا .إذ زاد المحصول بنسبة -10
. %15
134
ووجد أيضاً أن اإلضافة العالية للنتروجين في األشهر األخيرة لنمو نبات بنجر السكر أدى إلى
خفض في نوعية جذور هذه النباتات .
ـ كذلك فإن إضافة كميات زائدة من النتروجين يؤدى إلى ظهور األمراض الفطرية على النباتات
المنزرعة مثل Brownrustعلى نبات الشعير browm leaf spot ،على األزر ومرض
Fusarium graminearumعلى القمح ،وتزداد شدة هذه األمراض مع نقص التسميد
بالبوتاسيوم والفوسفور .
وقد وجد أن بعض األمراض مثل Northern corn leaf blight, Chocolate spotالتي
تصيب الذرة الصفراء تقل بزيادة إضافة األسمدة النتروجينية ـ إضافة أو زيادة نسبة القش في التربة
يزيد من عدم تحلل األسمدة النتروجينية والمادة العضوية وبالتالى يقلل من استفادة المحاصيل
المزروعة من ذلك .فإذا زادت نسبة C/Nعن 33:1فإن يحدث تحول النتروجين المعدنى إلى
نتروجين عضوى وتقل استفادة النباتات المزروعة منه إما إذا انخفضت هذه النسبة التي أقل من
17:1فإن التحول يتم من العضوى إلى المعدنى وتزداد استفادة النباتات المزروعة من ذلك .وتقوم
معظم ميكروبات التربة يتمثيل حوالى %30من كربون المادة العضوية المتحللة في التربة وتتراوح
نسبة الكربون في أجسام الميكروبات ما بين %55-45وكمية النتروجين تبلغ 10/1كمية الكربون
تقريباً .ـ مثال على تحلل المادة العضوية في التربة وتأثير ذلك على إضافة األسمدة النتروجينية
في التربة ،إذا كان لدينا 1000كجم من قش األرز و 1000كجم من قش الفول نسبة النتروجين
في األرز %1وفى الفول %3والكربون %40في كل منهما ونسبة الكربون الممثل بالميكروبات
. %30
100
يلزم كمية من النتروجين لهذه الكمية من الكربون لميكروبات التربة = ×120ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ = 12كجم
1
10
100
135
كمية النتروجين في قش الفول = ×1000ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ3ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ ـ = 30كجم
100
ففى حالة قش األرز المضاف لألرض نجد أن الميكروبات تحتاج إلى كمية نتروجين أكبر من
الموجود في القش فتحول جزء من النتروجين المعدنى المضاف إلى األرض في أجسامها إلى
نتروجين عضوى فيلزم إضافة كمية زائدة من األسمدة النتروجينية إلى األرض إذا أضيف إلى
األرض 1000كجم من قش األرز أما في الحالة الثانية فإن كمية النتروجين الموجودة في قش
الفول 30كجم وهى أكبر من احتياجات الميكروبات فتقوم بتحويل الجزء الزائد إلى صورة معدنية
يستفيد منها النبات وتقل كمية األسمدة النتروجينية التي يجب إضافتها إلى األرض .
• األسمدة النتروجينية
من المعروف أن من أهم العناصر السمادية التي تلعب دو ار هاما في زيادة المحاصيل المزروعة
في التربة هو عنصر النتروجين وتعتمد استجابة النبات لهذا العنصر إلى ظروف التربة ونوعية
المحصول وعلى صالحية العناصر األخرى بالنسبة للنبات .وقد وجد أن أفضل معدالت االضافة
بالنسبة للنتروجين للنبات يتراوح ما بين 60إلى 125كجم نتروجين /فدان أرض ،ذلك لنباتات
المحاصيل العادية للحبـ ـ ـوب .بينما بالنسبة للنباتات البقولية فإن معدالت اإلضافـ ـ ـ ـ ـة من 25 – 5
كجم نتروجين/فدان .
وأن اإلضافات الزائدة قد تكون ضارة بالنسبة للنبات حيث تستطيل السيقان وتصبح عصيرية فيؤدى
ذلك إلى ركود النبات ويزيد من تعرض النباتات لألمراض الفطرية مثل brown rustعلى الشعير
Brown leaf spotعلى األرز Fusarium graninearumعلى القمح .
136
ويعتبر جزيئى األمونيوم والنترات هما األكثر تواجداً في األسمدة النتروجينية المختلفة والجدول
التالى يوضح أهم األسمدة النتروجنية المستخدمة ونسبة النتروجين بها :
وتعتبر كبريتات األمونيوم من أهم األسمدة النتروجينية إال أنه في السنوات األخيرة ،قد تقلص
استخدمه وزاد استخدام سماد اليوريا بدال منه ،وحيث أن نترات االمونيوم تعتبر من المواد المتفجرة
لذلك منع استخدامه كسماد في بعض البلدان إال أنه يتم إضافة حجر الجير له وعمل خليط من
137
االثنين أو استخدامه في صورة سائلة ،وتقل أهميه استخدام كلوريد االمونيوم كسماد إال أنه يوصى
به في األراضى الغدقة ألن استخدام كبريتات االمونيوم يؤدى إلى تكوين الكبريتيد الغير مرغوب فيه
.ويتم الحصول على نترات وكبريتات األمونيوم بمعادلة أحماض النتريك والكبريتيك بواسطة
النشادر وهى مادة سهلة االستعمال والتخزين أما عن نترات البوتاسيوم الذي يستخدم في صورة
سائل رشاً على النباتات فإنه يحتوى على %35.2بوتاسيوم ،كذلك تستخدم اليوريا في صورة
سائل عند إضافتها للمحاصيل وسنياميد الكالسيوم هو سماد ذائب في الماء يتحول في األرض إلى
يوريا ثم إلى نشادر NH3وثانى أكسيد الكربون .
وحيث أنه يحتاج إلى الماء كى يذوب فيه فإنه يقل استخدام هذا السماد في األراضى الجافة ،
ويضاف هذا السماد قبل نثر البذور وفى أثناء تحوله في األرض ينتج مواد وسطية سامة ،هذه
المواد السامة تكون مقيدة في قتل الحشائش وتثبيط عملية التأزت .
وتحتاج إضافة النشادر الغير متأدرته إلى أجهزة خاصة للرش والنقل ويستخدم هذا السماد في
األراضى ذات القوام الثقيل وظروف المناخ القارى وكذلك يمكن استخدامه في الخريف دون الخوف
من الفقد بواسطة الغسيل .
إن اختيار السماد المحتوى على األمونيوم أو النترات يتوقف على ظروف التربة فمثال أن فقد
االمونيا عن طريق التطاير يكون عاليا في األراضى ذات الـ pHالمرتفع لذلك ال يوصى بإضافة
االسمدة المحتوية على أمونيا إلى األراضى القلوية كذلك عدم إضافة اليوريا لألراضى القلوية حيث
يتم فقدها بسهولة وذلك ألنها تتحول إلى أمونيا .
كذلك فإن إضافة النترات في الظروف الالهوائية يؤدى إلى اختزالها في عملية عكس التأزت
Denitrificetionإلى غازات النتروجين وفقدانها من األرض وهذا ما يحدث في حقول األرز عند
إضافة السماد النتراتى ،لذلك ينصح بإضافة النتروجين في صورة سماد أمونيومى أو يوريا إلى
أراضى األرز .ويفضل سماد كلوريد األمونيوم عن كبريتات األمونيوم ألن استخدام كبريتات
األمونيوم يؤدى إلى تكوين الكبريتيد وهو مادة غير مرغوب فيها .
138
سماد سيتاميد الكالسيوم يسهل ذوبانه في الماء وتحوله إلى يوريا والتي تتحول بدورها إلى أمونيا
وماء لذلك فإن هذا التحول يحتاج إلى الماء ولذلك فإن استجابة النباتات إلضافة سيناميد الكالسيوم
تتأخر في ظروف األراضى الجافة .
ويتم تحول سيناميد الكالسيوم إلى أمونيا تبعا للمعادالت اآلتية :
وتكون Ca(OH)2يؤدى إلى تأثير إيجابى على رفع الـ pHولذلك فهو مفيد في حالة األرض
الحامضية .وفى السنوات األخيرة ظهرت بعض األسمدة التي يتحرر منها النتروجين بصورة بطيئة
Slow release nitrogen fertilizerلتقليل فقد النتروجين بالغسيل عند استعمال األسمدة القابلة
للذوبان في الماء ومن هذه األسمدة ، Sulphur coated NH4NO3يوريا فورمالدهيد Urea
، formaldehydeاليوريا المغلفة بالكبريت . Snlfur coated urea
وتعمل هذه المركبات تبعا للظروف الطبيعية والكيميائية للتربة .ونشاط الكائنات الحية في األرض
،ولكن سلبيات هذه األسمدة ترجع إلى ارتفاع أسعارها .ويعتمد تحرر النتروجين الصالح فيها على
الظروف الجوية .بينما من ايجابيات هذه األسمدة إضافتها مرة واحدة إلى حقول البستنة والخضر
دون الخوف من زيادة الجرعة المسببة ضر اًر للنبات ،وذلك على العكس من األسمدة النتروجينية
المألوفة التي تؤدى إضافتها بجرعات كبيرة إلى ضرر بالغ للنباتات .وتتحرر اليوريا نتيجة تحلل
األسمدة النتروجينية العضوية ذات التحرر البطئ للنتروجين بواسطة عملية التحلل المائى
139
، Hydrolysisثم تتحلل اليوريا بعد ذلك بواسطة انزيم اليورياز Ureaseإلى NH3وثانى أكسيد
الكربون واألمونيا الناتجة بعد ذلك يمكن أن تتأكسد إلى NO2و NO3بواسطة عملية التأزت .
ويتوقف إضافة السماد إلى األرض على نوع النبات المنزرع وظروف التربة وخاصة النتروجين
الميسر في التربة ،وتعتبر الكمية الممتصة من النتروجين بواسطة المحصول الجيد خالل فترة
النمو مؤشر جيد لتقدير معدل اإلضافة المناسب للمحصول واألرض .ويقل معدل اإلضافة إذا ما
كانت الكمية المنطلقة من نتروجين المادة العضوية كبيرة ،وإذا كانت األرض فقيرة في نتروجين
المادة العضوية فإنها تحتاج إلى معدل إضافة أكبر ،والبد أن يكون هناك توازن بين المعدل
المضاف من النتروجين والكمية المزالة بواسطة المحصول أو بالغسيل أو عملية عكس التأزت .
140
أسئلة مراجعة الفصل :
141
الفصل الخامس
الفسفور
142
الفوسـفور
مما ال شك فيه أن عنصر الفوسفور يعتبر واحدا من أهم العناصر األساسية بالنسبة لحياة الكائنات
الحية حيث أنه يتواجد فى جميع أنسجة الكائنات الحية سواء الحيوانية منها أو النباتية .ويعتبر
الفوسفور واحدا من العوامل المحددة لنمو النبات حيث أنه يدخل فى معظم العمليات الحيوية كنقل
الطاقة وعملية التمثيل الضوئى وبناء وهدم الكربوهيدرات وبناء األحماض النووية وما لها من دور
فى الصفات الوراثية للكائن الحى .
ويدخل الفوسفور فى دورة طبيعية يتم من خاللها تحوله من الصورة الغير صالحة المثبتة فى التربة
الى الصورة الصالحة الستخدام النبات ثم العودة مرة أخرى من خالل مجموعة من التفاعالت
الكيميائية والبيولوجية التى تتم بفعل الكائنات الحية الموجودة فى األرض .والشكل التالى يوضح
هذه الدورة فى صورة مبسطة جدا .
143
دورة الفوسفور فى األرض الزراعية
تختلف نسبة الفوسفور فى األرض تبعا للعوامل المؤثرة على تكوينها وتتراوح هذه النسبة ما بين
0.02الى %0.15ويتواجد الفوسفور فى التربة فى ثالث صور رئيسية تشمل على :
الفوسفور العضوى ،الفوسفور غير العضوى ،الفوسفور فى المحلول األرضى
الفوسفور العضوى
وتتراوح نسبته فى التربة ما بين 20الى %80من الفوسفور الكلى ويتواجد إما على صورة مركبات
عضوية أو مركبات فوسفورية متحدة مع المادة العضوية وتختلف معقدات الفوسفور العضوية
إختالفا كبي ار فيما بينها تبعا لدرجة التحلل التى وصلت إليها هذه المواد بفعل الكائنات الحية
ويتواجد الفوسفور العضوى تبعا للمعلومات المتحصل عليها من التحليل الكيمائى لهذه المواد الى
ثالث مركبات رئيسية ،هى :األحماض النووية وتمثل نسبة من الفوسفور العضوى تتراوح من
صفر الى %10والفوسفولبيدات وتمثل %0.3والفيتن ومشتقاته ألمالح الكالسيوم والمغنسيوم
ويمثل النسبة الكبرى من الفوسفور العضوى المتواجد فى األرض .
144
ويتم معدنة هذه المركبات العضوية بواسطة مجموعة من الكائنات الحية المختلفة فى التربة عن
طريق انزيمات التحلل المائى الخاصة بتحلل المواد الفوسفاتية وهى Phosphatasesوبكتريا
الفوسفات Phosphobacteriaويتوقف سرعة التحلل هذه على الظروف الكيميائية السائدة فى
األرض وكذلك درجة الح اررة حيث وجد أن بإرتفاع درجة الح اررة من °20م الى °35م فإن الفوسفور
العضوى يساهم فى تغذية النبات عن طريق تحوله الى الصورة المعدنية الصالحة للنبات .
يتواجد الفوسفور فى األرض فى صورته المعدنية متحدا مع مجموعة من العناصر األخرى ليكون
أساساً معدن األباتيت Apatitesومكونات أخرى تشتمل على أيونات الحديد واأللومنيوم والكالسيوم
والمغنسيوم والهيدروكسيل وفيما يلى مجموعة من المعادن والصور التي يتواجد عليها الفوسفور
المعدنى فى األرض :
Compound Formula
145
ومعظم مركبات الفوسفات التي تتكون من فوسفات الحديد وااللومنيوم تكون غير ذائبة وغير
صالحة الستخدام النبات وعادة ما تتواجد بنسبة كبيرة في األرض الحامضية .
أما األراضى المائلة إلى القلوية فإن فوسفات الكالسيوم تكون هى السائدة وقد يكون منها بعض
الفوسفات الذائبة إال أنها تتحول مع الوقت إلى فوسفات غير ذائبة ،ومن العوامل التي تؤثر على
ذوبان معادن الفوسفور هو احتوائها على مجموعة كبيرة من الشوائب .فمثال احتواء معدن
Hydroxyapatiteعلى شوائب الكربونات تجعله أكثر ذوباناً من معدن االباتيت النقى.
وكذلك من أهم المعادن الفوسفاتية التي تتواجد في التربة الحامضية معدن Strengiteعند pH
، 4.2معدن Varisciteعند 3.1 pHومن أهم المعادن الحاوية على الفوسفور الصالح للنبات
وبعد ذوبانه في المحلول األرضى هى :
وقد وجد أنه يمكن تقسيم الفوسفور الموجود في األرض والهام بالنسبة لتغذية النبات إلى ثالثة
أقسام:
146
وهذا الجزء هو المدمص على السطوح ويكون في حالة توازن سريع مع الفوسفور المتواجد في
المحلول األرضى .ويمكن تقدير هذا الجزء باستعمال النظائر المشعة ،ويسمى بالـ Labile
. phosphate
وهذا الجزء يمكن أن يتحرر منه جزء بسيط جدا وبصورة بطيئة جداً ويتحول إلى الفوسفور المتبادل
الذي يتواجد في األرض .
لشكل التالى يوضح هذه األجزاء الثالثة التي تهم في تغذية النبات .
ويعتبر الفوسفور الموجود في المحلول األرضى هو المصدر الحقيقى لتغذية النبات ،حيث يمتص
بكميات كبيرة بواسطة النبات في صورة أنيونات الفوسفات األحادية والثنائية HPO=4و H2PO-4
الذي يتوقف تركيزها في المحلول األرضى على التوازن بين ما هو متواجد في المحلول األرضى
وبين الصور المختلفة للفوسفور الموجود في األرض .ويعتبر هذا التوزان من العوامل المحددة
إلمتصاص الفوسفور بواسطة النبات .
وقد وجد أن تفاعالت التجوية هى المسئولة عن تحرر أيونات الفوسفات من المركبات الفوسفاتية
القليلة الذوبان مثل فوسفات الكالسيوم والحديد والمغنسيوم واأللومنيوم .
147
ووجد أن تركيز الفوسفور في المحلول األرضى يكون منخفض جدا حيث يصل تركيزه عند السعة
الحقلية بين 0.01إلى 0.06جزء في المليون ،و أن الكمية المزالة من األرض بواسطة
المحاصيل المختلفة تكون كبيرة جدا فعلى سبيل المثال :
إن إنتاج هكتار من البرسيم Alfalfaحوالى 22طن ،وحيث أن تركيز الفوسفور في البرسيم يصل
إلى ، %0.3لذلك فإن ما يزيله زراعة هكتار من البرسيم من الفوسفور من األرض = × 22000
66 =% 0.3كجم فوسفور/هكتار .
بإفتراض أن نسبة الرطوبة في هكتار األرض لعمق 1متر هي %25فإن كمية الرطوبة في
األرض لعمق 1متر تساوى 3.8مليون كيلوجرام .
ومن ذلك يتضح أن كمية الفوسفور الذائبة في المحلول األرضى كمية ضئيلة جدا إذا ما قورنت
بالكمية المزالة بواسطة محصول واحد من البرسيم في موسم واحد للنمو وهذه الكمية هى المزالة
بواسطة الجزء الورقى من المحصول فقط Forageوإذا ما حسب كمية المزال بواسطة الجذور فإن
هذا يوضح حاجة األرض إلمدادها بواسطة الفوسفور الصالح باستمرار لتعويض هذا الفقد الكبير
منه من األرض .
لذلك من الواضح أنه البد وأن تكون الظروف األرضية مناسبة لتجوية المعادن الفوسفورية ومعدنه
الفوسفور العضوى من ، pHح اررة ،رطوبة ،المساحة السطحية المعرضة للتجوية من المعادن
األولية للفوسفور المعدنى وكمية المادة العضوية الموجودة في األرض .
148
معدنه الفوسفور العضوى
إن تحول الفوسفور العضوى إلى الصورة المعدنية التي يمتصها النبات أو تتفاعل مع أيونات Al,
Fe, Mg, Caتتشابه مع معدنه النتروجين حيث تقوم مجموعة من الكائنات الحية من فطريات
وأكتينوميستات وبكتريا بتحلل المادة العضوية كما هو موضح في دورة الفوسفور في الطبيعة ،
ونالحظ أن زيادة معدنه الفوسفور بواسطة البكتريا يزداد مع زيادة pHالتربة ويزداد تحرر الفوسفور
في األرض البكر Virginبصورة أسرع من تحرره في األرض التي زرعت عدد من المرات ،
ويالحظ أيضا أن معدنه الفوسفور من المادة العضوية تقل مع العمق في قطاع األرض وذلك لقلة
المادة العضوية وكذلك النشاط الميكروبى .وكذلك تزداد معدنة الفوسفور من المادة العضوية
بارتفاع درجة الح اررة عن °30م ويقل معدل معدنة الفوسفور مع الوقت حيث ينتج من تحلل المادة
العضوية انطالق بعض االحماض التي تقلل من pHالتربة وبالتالى تقلل من النشاط الميكروبى
الذي يقوم بمعدنة الفوسفور ،ويجب أن نعرف أن نسبة الفوسفور العضوى في التربة تتراوح من
%90-25من نسبة الفوسفور الكلى في األرض ويكون حامض الفيتيك وأمالحه مع أيونات
الكالسيوم والمغنسيوم والحديد و األلومونيوم ما يقرب من 25إلى %90من الفوسفور العضوى
والباقى يتكون من األحماض النووية والفوسفولبيدات التي تمثل من ، %10-1ويتناسب معدل
معدنة هذه المواد مع نسب تواجدها في األرض وكذلك pHالتربة .وقد وجد أن زيادة كربونات
الكالسيوم في األرض يقلل من تحلل الفيتين في األرض وذلك ألن زيادة الكالسيوم في األرض تؤدى
إلى أن التفاعل يتجه نحو الفيتين الذي هو عبارة عن أمالح للكالسيوم والمغنسيوم .
وقد يحدث تثبيت للفوسفور في أجسام الكائنات الحية التي تقوم بمعدنة الفوسفور في األرض عندما
يقل الفوسفور الصالح في األرض ،ثم يعود مرة أخرى إلى التربة بعد تحلل هذه الكائنات .وقد
وجد العلماء أن المعدنة الكاملة للفوسفور عندما تكون نسبة الكربون إلى الفوسفور C/P ratioأقل
من 200إلى 1ويحدث عدم تحرك للفوسفور في خالل المرحلة األولية للتحلل عندما تكون نسبة
الكربون إلى الفوسفور أكبر من 300إلى . 1
149
حركة الفوسفور في األرض :
ويختلف سلوك الفوسفور عن النتروجين الموجود في التربة حيث أن النتروجين يتأكسد في الظروف
الهوائية إلى أنيون النترات الذي ال يدمص على معقدات التربة ويصبح في صورة ذائبة ومتحركة
في المحلول األرضى .
ولكن الفوسفات على الرغم من أنها أنيون سالب إال أنها تتفاعل مع مكونات التربة وتكون مركبات
فوسفاتية أقل ذوباناً .وذات حركة بطيئة جدا في خالل القطاع األرضى ،حيث وجد أن حركة
الفوسفات وهجرته في خالل القطاع األرضى ال تزيد عن 2سم وذلك في األراضى متوسطة
وناعمة القوام وأن حركته في األراضى الرملية الخشنة القوام ال تزيد عن 18سم .وذلك إذا اضيف
الفوسفور في صورة فوسفات أمونيوم مع مياه الرى .
وقد وجد أن الفوسفات العضوية لها القدرة على الحركة خالل القطاع األرضى أكبر من الفوسفات
المعدنية وقد فسر ذلك على أن الفوسفات العضوية الموجودة في صورة Glycerophosphate
تحتاج إلى وقت حتى يحدث لها تحلل مائى وذلك قبل تفاعلها مع مكونات األرض وتكون مركبات
غير ذائبة وبطيئة الحركة في القطاع األرضى .
إدمصاص الفوسفور
يتواجد الفوسفور في صورة مدمصه في األرض على سطوح معادن الطين واالكاسيد المائية
والكربونات ومعدن االباتيت وكذلك فوسفات الحديد وااللومنيوم ،وهذا الجزء هو الذي يمثل
الفوسفور Labileوتكون في حالة توازن سريعة مع الفوسفور الذائب المتواجد في المحلول األرضى
،ويتأثر هذا التوازن بعدد من العوامل أهمها :
pH )1األرض :حيث أن درجة pHبين 7 ، 6هى الحد األمثل لتواجد الفوسفور ذائبا في
محلول التربة .
150
)2المادة العضوية :حيث أن تحلل المادة العضوية خالل عملية المعدنة تؤدى إلى انطالق
أيونات الفوسفات إلى المحلول األرضى الذي يشارك بدوره في التوازن بين أيونات الفوسفور الحر
في المحلول األرضى وأيونات الفوسفور المدمصة مع معقدات التبادل .
-كذلك إنطالق CO2أثناء تحلل المادة العضوية يساهم في زيادة درجة ذوبان الفوسفور األرضى
-أيضا إنطالق بعض الجزيئات العضوية أثناء تحلل المادة العضوية يؤدى إلى تنافس هذه
الجزيئات مع الفوسفور على سطوح االدمصاص وذلك يؤثر على التوازن بين الفوسفور الحر
والمدمص .
-كذلك تواجد السليكات يزيد من كمية الفوسفور الدائب في المحلول األرضى حيث أنها تقوم
بعملية االستبدال للفوسفور من على سطوح التبادل واالدمصاص .
من المعروف أن كمية الفوسفور الذائبة في المحلول األرضى ضئيلة جدا بالنسبة لكمية الفوسفور
المدمصة على معقدات التربة ،حيث أن كمية الفوسفور المدمص تزيد عن الذائب بمقدار يتراوح
من 2 10إلى 3 10وأن كمية الفوسفور الذائبة في المحلول األرضى قد تتراوح ما بين 0.3إلى 3
جزء في المليون ،ويتكون معظمها من أيونية H2PO-4و HPO=4وتعتمد النسبة بين هذين
األيونين على الرقم الهيدروجينى لألرض حسب المعادلة اآلتية :
والشكل التالى يوضح هذه العالقة حيث وجد أنه عند 5 pHينعدم تواجد أيون HPO4--وعندما
يصل الـ pHإلى 7يتساوى تقريبا تركيز كل من األيونين ثم يقل H2PO-4وتزيد كمية HPO4--
مع زيادة الـ pHفي األرض .
151
100%
HPO42-
H2PO4-
ويالحظ أن ذوبان الفوسفور يقل في األراضى إذا إرتفع الـ pHعن 7.5أو قل عن 6وهذا يرجع
إلى توافر أيونى الحديد واأللومنيوم في صورة ذائبة في حالة الـ pHالمنخفض وما ينتج عن
تواجدهما من تكوين فوسفات الحديد واأللومنيوم الغير ذائبتين وإذا زاد الـ pHمن 7.5فإن الترسيب
يتم بتكوين فوسفات الكالسيوم الغير ذائبة نتيجة توافر أيون الكالسيوم في المحلول األرضى ،أما
إذا ارتفع الـ pHعن 8.5فإن الفوسفور يصبح في صورة ذائبة ولكن في صورة فوسفات صوديوم
الناتجة من توافر أيون الصوديوم في حالة األرض المرتفعة القلوية .ولكنها من الصور الضارة
بالنسبة للنبات .
نتيجة تواجد أكاسيد الحديد وااللومنيوم وهيدروكسيداتها بكمية كبيرة في األراضى الحامضية
وتواجدها في صورة ناعمة جدا مما يؤدى إلى وجود مساحات كبيرة من السطوح النوعية لهذه
االيدروكسيدات واألكسيدات يمكنها من سهولة التفاعل مع الفوسفات الموجودة وتكوين فوسفات
الحديد واألمنيوم الغير ذائبة .وقد يكون هذا التفاعل تفاعل ادمصاص للفوسفات علي سطوح هذه
152
المواد نتيجة التجاذب اإللكتروستاتيكي بينهما حيث أن هذه الهيدروكسيدات تحمل شحنات موجبة
وأن الفوسفات تحمل شحنات سالبة .
ويمكن أن يحل أيون الفوسفات محل أيون الهيدروكسيل على هذه المركبات مكونا هيدروكسى
فوسفات الحديد وااللومنيوم كما توضح المعادلة التالية :
لذلك فإنه يمكن زيادة صالحية الفوسفور في األراضى الحامضية بإضافة الجير أى بزيادة كمية
أيونات الهيدروكسيل في األرض وبالتالى دفع التفاعل إلى ناحية الشمال وزيادة احالل الهيدروكسيل
محل لفوسفات وإنطالقها في صورة صالحة لنمو النبات .
مثال يوضح تأثير pHالتربة على ذوبان مركبات الحديد واأللومنيوم في التربة وبالتالى تأثيرها على
تثبيت الفوسفور الذائب .
153
أى أنه بالتعويض في المعادلة ) (1بقيمة OH = 10-9عند pH 5
وبالتالى نجد أن األلومنيوم زاد تركيز من 10-6إلى 10-3أى زاد ألف ضعف
وبالتالى هذا يوضح أن انخفاض الـ pHبقيمة الوحدة يؤدى إلى زيادة تركيز االلومنيوم إلى ألف
ضعف وهذا يوضح مدى تأثير هذا على تثبيت الفوسفور في التربة الحامضية حيث يزداد تكوين
مركب فوسفات األلومنيوم الغير ذائبة .
أ -التفاعل عن طريق التبادل حيث يتم هذا في معادن طين 1 : 1الكاؤلينيت المحتوى على طبقة
سليكا و طبقة الومنيا المحتوية على مجاميع الهيدروكسيل والذى يتم معها التبادل مع أيونات
الفوسفات الموجودة في األرض كما يتضح من الشكل التالى :
154
ب -كذلك يمكن تفاعل معادن الطين المشبعة بالكالسيوم مع الفوسفات عن طريق تكوين رابطة
وقد أوضحت الدراسة أن الطين المشبع بالصوديوم أقل احتماالً في ادمصاص وارتباط الفوسفات
عن الطين المشبع بالكالسيوم .
ج -اإلحالل المتماثل الذي يمكن أن يحدث نتيجة إحالل أنيون الفوسفات محل السليكون في طبقة
السيكا تتراهيدرون . Silica tetrahydron
يعتبر تثبيت الفوسفور في األرض بواسطة الكالسيوم من الظواهر الشائعة وخاصة في األراضى
التي تحتوى على نسبة عالية من أمالح الكالسيوم وخاصة الكربونات .وبالتالى يقلل هذا التثبيت
من صالحية الفوسفور في األرض .ويتم هذا التفاعل أما مع الكالسيوم الموجود في المحلول
األرضى أو المدمص على سطوح الغرويات الطينية أو مع كربونات الكالسيوم المترسبة .ويتناسب
هذا التفاعل مع حجم حبيبات الكربونات الموجودة فإذا كان حجم حبيبات كربونات الكالسيوم
الموجودة كبي اًر قل هذا التفاعل وذلك يسبب صغر مساحة السطوح المعرضة من الكربونات للتفاعل
وإذا صغر حجم هذه الحبيبات يزداد هذا التفاعل نتيجة زيادة السطح المؤثر أى أنها عالقة عكسية
155
وتتوقف كمية المركبات التي تنتج في التربة عند التوازن بين الكالسيوم والفوسفور على درجة
حموضة التربة الـ pHحيث إذا ازد الـ pHعد 8.5تكون فوسفات الصوديوم الذائبة الضارة
فسيولوجيا بالنبات .
ونالحظ أن حاصل اإلذابة Solubility product KsPعند درجة °25م بالنسبة لفوسفات
الكالسيوم Ca3 (PO4)2يقع بين 2.07 x 10-33و 2 x 10- 27بينما حاصل اإلذابة لفوسفات
ثنائي الكالسيوم CaHPO4 -هو 1 x 10-7و هذا يوضح الفرق بين الكمية المذابة من فوسفات
ثالثي الكالسيوم الذي يتواجد في الظروف القلوية 2.07 x 10-33و المذاب من فوسفات ثنائي
الكالسيوم CaHPO4 -الذي يتواجد في الظروف المتعادلة 1 x 10-7
وإذا قل عن ذلك حتى 7.5تتكون مركبات غير ذائبة من الكالسيوم والفوسفور مثل:
وذلك في حالـة تشـبع وزيادة نسبة أحادى فوسفات الكالسيوم في المحلول األرضى Ca (H2PO4)2
،وتتكون أيضا في حالة الـ pHالمرتفع وزيادة كربونات الكالسيوم معادن الكلورواباتيت
والهيدروكسى اباتيت .
كذلك وجد أنه عند إضافة المركبات عديدة الفوسفات المستخدمة اآلن في األسمدة الحديثة
مثل Solid ammonium polyphosphateالتي تكون ذائبة تماما وتمثل مصد اًر هاماً ممتا اًز
من الفوسفور الصالح للنبات ،فإنه في حالة تواجد كربونات الكالسيوم والمغنسيوم بصورة كبيرة و
بتركيز مرتفع في األرض تكون مركبات غير ذائبة وتؤثر على صالحية الفوسفور في األرض مثل
مركبات
أو
156
Tri Magnesium orthophosphate Mg (PO4)2 22H2O
لذلك فإن النباتات التي تنمو في ظروف مالئمة لحدوث هذه التفاعالت يظهر عليها نقص
الفوسفور نتيجة تثبيته في األرض .وذلك على الرغم من إضافة الفوسفور لهذه األرض .
إن التحلل المائى الكيميائى لمركبات الفوسفات في التربة قد تأخذ عدد من األسابيع أو الشهور بينما
التحلل المائى الحيوى التي تلعب فيه االنزيمات دو اًر هاماً يستغرق عدد قليل من الساعات أو
األيام.
لذلك يمكن أن يتم تحلل مركبات الفوسفات العديدة الذائبة Polyphosphatesعند إضافتها إلى
التربة كمصدر سماد إلى أورثوفوسفات تبعا كاآلتى :
وتحول المركبات العديدة إلى مركبات أورثوفوسفات يساعد النبات على امتصاص الفوسفور في
الصورة األحادية وقد وجد أن نشاط انزيم pyrophosphatesبيروفوسفاتيز في حالة النباتات ذات
الفلقة الواحدة أكبر منه في نباتات ذوى الفلقتين
أن من أهم العوامل تأثي اًر على زيادة صالحية الفوسفور المعدنى في التربة مع الح اررة والـ pHهى
الكائنات الدقيقة في وقد وجد من أهم األنواع التي تزيد من ذوبان فوسفات الكالسيوم في التربة أنواع
Pseudomonas, Penicillium, Aspergillusوتستطيع هذه الكائنات المساعدة في ذوبان
157
فوسفات الكالسيوم واألباتيت وتقوم هذه الكائنات يتحلل المادة العضوية وانطالق األحماض
العضوية التي تخفض من pHالتربة وبالتالى من زيادة ذوبان فوسفات الكالسيوم في التربة .
وتلعب الكائنات الحية دو اًر كبي ار في الظروف الغدقة في إذابة مركبات فوسفات الحديد حيث ينتج
عن هذه الكائنات غاز كبريتيد االيدروجين الذي يتفاعل مع مركبات الحديد الفوسفاتية ويكون
كبريتيد الحديدوز وبذلك يتحرر أينون الفوسفات الذي يمتص بواسطة النبات .
تزداد عادة سرعة التفاعالت الكيميائية البيولوجية بإرتفاع درجة الح اررة وبالتالى تزداد قدرتها على
ذوبان الفوسفات المعدنية في التربة ،وقد يؤدى ارتفاع درجة الح اررة في نقص الفوسفور الصالح في
التربة حيث تقوم هذه الكائنات النشطة باستخدام الفوسفور في بناء أجسامها .لذلك يمكن أن يكون
لدرجة الح اررة تأثير سالب أو موجب على صالحية الفوسفور تبعا للخواص الكيميائية للتربة
ومحتواها من المادة العضوية والنشاط الميكروبى .
من المعروف أن صالحية الفوسفور تصل إلى اقصى حد لها في مدى حموضة بين 6.0 to 7.5
ويسود تفاعل الفوسفور مع الحديد وااللومنيوم في الـ pHالمنخفض وبالتالى تقل صالحيته وكذلك
في الـ pHالمرتفع يسود تفاعالت الفوسفور مع الكالسيوم والماغنسيوم وبالتالى تقل صالحيته
والشكل التالى يوضح عالقة الفوسفور مع التغير في الـ pH
158
دور الفوسفور في تغذية النبات
-1امتصاص الفوسفور
يعتبر الفوسفور مع النتروجين والبوتاسيوم من العناصر الرئيسية فى تغذية النبات ولكن تواجد
الفوسفور فى النبات تصل نسبة الى 10/1من نسبة تواجد البوتاسيوم والنتروجين فى النبات
وجذور النبات قادرة على امتصاص الفوسفور فى الصورة األنيونية HPO-4 , H2PO-4من
المحاليل ذات التركيز المنخفض جدا إذ يصل تركيز الفوسفور داخل جذر النبات من حوالى 100
الى 1000ضعف تركيزه فى المحلول األرض .وهذا يوضح أن امتصاص الفوسفور بواسطة
خاليا جذر النبات يكون ضد تدرج التركيز أى إنه عبارة عن نوع من االمتصاص هو االمتصاص
الحيوى .وقد وجد أن هذا االمتصاص يتأثر بواسطة الـ pHالذي يؤثر على تركيز أحد النوعين
من االيونين الذي يستطيع النبات امتصاصها ويوضح الشكل الثانى العالقة بين الـ pHفي
المحلول األرضى وتواجد هذين األنيونين .فالظروف األكثر حموضة تؤدى إلى زيادة تركيز تركيز
األنيونات Dihydrogen phosphate anion H2PO-4وبارتفاع الـ pHينطلق بروتون من
H2PO-4وتتحول إلى . monohydrogen phosphate anion HPO--4
159
وال يتواجد في التربة أكثر من عشرات من الجزء في المليون من هذه االنيونات عند أى وقت ،وقد
وجد أنه عند 4 pHامتصت نباتات البازالء الفوسفور بمعدل عشرة أضعاف ما امتصته النباتات
تحت رقم 8.7 pHفي المحلول المغذي ـ كذلك وجد أن زيادة الضغط الجزيئى لألوكسجين في
المحلول المغذى يؤدى إلى زيادة امتصاص الفوسفور .ـ يزداد امتصاص الفوسفور كذلك في وجود
الضوء عنه في وجود الظالم وهذا يوضح أنه بزيادة عملية التمثيل الضوئى يزداد امتصاص
الفوسفور تبعا لزيادة فعل تكوين الكربوهيدرات .ـ كذلك وجد أن زيادة الح اررة يؤدى إلى زيادة
االمتصاص وانخفاضها يؤدى إلى نقص االمتصاص وذلك تبعا لتأثير الح اررة على عملية التنفس
التي هى أساس االمتصاص الموجب للفوسفات ،لذلك فإنه يظهر اعراض نقص الفوسفور على
النباتات الزراعية في األراضى الباردة ،أن الجو الدافيئ يزيد من سرعة امتصاص العناصر
الغذائية وسرعة النمو.
%
شكل ( ) التركيز الحرج للفوسفور في العرق الوسطي لنبات الهندباء البقولي في مرحلة الثماني
C.A. Sanchez and H.W. Burdine ورقات
160
الوظائف الحيوية للفوسفور في النبات
يتواجد الفوسفور الغير عضوى في النبات على صورة orthophosphateوكمية قليلة على شكل
pyrophosphateويدخل الفوسفور مع المركبات العضوية األخرى المتواجدة في النبات عن
طريق تكوين رابطة االستر بين أنيون الفوسفات ومجاميع الهيدروكسل المتواجدة على المركبات
العضوية والمثال النموذجى لفوسفات االستر هو ، Fructose-6-phosphateوهذه المركبات
(السكريات المفسفرة والكحول) هى مركبات وسيطة في عملية البناء الحيوى .
والمركب األكثر أهمية والذى يكون الفوسفات فيه مرتبطة بروابط الـ pyrophosphateهو
، (ATP) adenosine triphosphateوتعتبر رابطة البيروفوسفات الموجودة في هذه المركبات
من الروابط الغنية بالطاقة والتى عند تحللها مائيا ينتج عنها 7600سعر/مول وهذه الطاقة
المستخدمة في تكوين رابطة البيروفوسفات في مركب ، ATPتأتى من الطاقة الممتصة بواسطة
عملية التمثيل الضوئى أو التي تتحرر خالل عملية التنفس أو هدم الكربوهيدرات .
وعند تحول هذا المركب إلى مركب أخر هو الـ (ADP) adenosine diphosphateتنطلق هذه
الطاقة الموجودة في رابط البيروفوسفات والتى تنتقل بدورها إلى عمليات مختلفة مثل االمتصاص
الحيوى لألنيونات وكذلك تكوين مركبات عضوية مختلفة .ويتم في هذا التفاعل انتقال مجموعة الـ
phosphorylمن الـ ATPأى مركب عضوى آخر كما في المثال التالى .
161
وهذا المركب الناتج يكون محمال بالطاقة وبهذا يكون له القدرة على االشتراك في عمليات حيوية
أخرى .وبالتالى فقد وجد أن الوظيفة المثالية للفوسفور في عمليات البناء الحيوى هى تكوين لروابط
الـ Phyrophosphateالتي تسمح بإنتقال الطاقة .توجد مركبات أخرى يدخل في تكوينها الراوبط
الفوسفاتية وتعتبر من أهم المركبات داخل الخلية الحية وهى األحماض النووية المسئولة عن
الصفات الوراثية ونقلها خالل الكائنات الحية سواء نباتية أو حيوانية .وهذه األحماض هى RNA
ribonucleic acidوهذه األحماض هى DNA deoxyribonucleic acidحيث أن DNAهو
الحامل للصفات الوراثية RNA ،يشترك في تكوين البروتينات .كذلك يدخل الفوسفور في تكوين
الـ phytinالذي يتواجد بصورة أساسية في بذور النبات على شكل أمالح الكالسيوم والمغنسيوم
لحمض الفيتين لذلك نجد أن هناك زيادة في انتقال الفوسفور إلى البذور الحديثة بعد حدوث التلقيح
مباشرة ويتحول هذا الفوسفور المتواجد في الفيتين في خالل إنبات البذور إلى أشكال فوسفورية
أخرى يحتاجها النبات في عمليات البناء الحيوى .
والشكل التالى يوضح حامض الفيتين واحتوائة علي 6مجاميع فوسفات .
لذلك يتضح أنه بسبب الوظائف المختلفة الذي يقوم بها الفوسفور في عملية البناء الحيوى داخل
النبات فإن تواجد الفوسفور في الصورة الصالحة للنمو بالكميات المناسبة تؤثر بصورة كبيرة على
هذه العمليات الحيوية .من أهمها عمليات التمثيل الضوئى التي تتم بواسطة النبات .
162
أعراض نقص الفوسفور في النبات
تختلف أعراض نقص الفوسفور بإختالف المحصول ،ولكن عامة فإن نقص الفوسفور الصالح
للنبات ينتج عنه بطء في عملية التمثيل الضوئى ونقص في معدل التنفس الذي يؤدى بدوره إلى
تجمع السكريات في األنسجة النباتية الذي ينتج عنه تكوين صبغات أرجوانية بنفسجية Purple
pigmentمن تجمع مادة anthocyaninتظهر في األوراق السفلية وذلك ألن الفوسفور كعنصر
متنقل يميل إلى اإلنتقال إلى األوراق المتكونة حديثاً عند نقص إمداد النبات بالفوسفور .كذلك
يمكن أن يتجمع هذه الصبغات ويظهر هذا اللون نتيجة برودة الجو نتيجة استمرار عملية التمثيل
الضوئى ونقص عملية التنفس الذي يؤدى إلى تجمع السكريات ومادة االنثوسيانين لذلك يصحب
نقص الفوسفور بعض العالمات األخري :
-2نقص في النمو الخضرى وتقزم في النبات ونقص في تكوين األفرع وهذا ينتج عن النقص في
تكوين الـ RNAنتيجة نقص الفوسفور الذي ينعكس على تكوين البروتين ،وبالتالى النمو
الخضرى للنبات ويمكن نرى أن النباتات تحتفظ باللون األخضر الداكن لألوراق .
-3نقص الثمار والبذور في أشجار الفاكهة مع نقص ظاهر في معدالت نمو األغصان الحديثة.
-4تأخير موعد نضج النباتات وبالتالى زيادة المحتوى الرطوبى للبذور عند الحصاد
كذلك وجد أن تركيز الفوسفور في النباتات التي تعانى نقص في الفوسفور يقرب من % 0.1أو
يقل عن ذلك وأن المحاصيل المزودة بالكمية الكافية من الفوسفور الصالح يصل تركيز الفوسفور
بها من 0.3إلى % 0.4فوسفور في المادة الجافة خالل مرحلة النمو الخضرى .
وقد وجد أن زيادة الفوسفور يؤدى إلى االسراع في عملية النضج على حساب النمو الخضرى وهذا
يؤدى بدورة إلى نقص في كمية المحصول .
163
وأن تواجد كميات كبيرة من الفوسفور في الوسط الجذرى يقلل من نمو النبات ،ومدى هذه التأثيرات
أن الفوسفور يقلل من امتصاص وانتقال بعض العناصر األخرى مثل .Cu, Fe, Zn
إن مصطلح الفوسفور الصالح available Pيعبر عن الجزء من الفوسفور الموجود في األرض
والذى يمكن أن يستهلك بواسطة النبات .ويمكن أن يقدر هذا الجزء من الفوسفور بتركيز الفوسفور
في محلول التربة .فالتركيز الذي يقرب من 10-4مول فوسفور في محلول التربة يشير إلي أن
األرض تحتوى على تركيز عالى من الفوسفور الصالح للنبات .
وأن التركيز الذي يصل إلى 10-6مول يدل على أن محتوى األرض من الفوسفور الصالح
منخفض جداً وغير مالئم لنمو النبات .ويعتمد التسميد الفوسفاتى لألرض على مستوى الفوسفور
في المحلول األرضى وعلى القدرة التنظيمية لألرض .
فمثال األرض التي تحتوى على نسبة عالية من األكاسيد المائية ومعدن الكاؤلونيت والتى لها القدرة
على إدمصاص الفوسفور مثل األراضى االستوائية الحمراء ويكون امداد الفوسفور فيها ولو بكميات
كبيرة مالئمة لنمو النبات وألزمنة طويلة ،بينما في األراضى الرملية ذات القدرة التنظيمية
المنخفضة فإنه يمكن زيادة الفوسفور في محلولها بواسطة إضافة كميات قليلة من األسمدة ولكن
لفترات زمنية قليلة حيث يزداد الفوسفور الصالح فيها بصورة سريعة ولفترة مؤقتة .
لذلك يجب معرفة نوع األرض عند إضافة األسمدة الفوسفاتية وكمياتها كذلك من المعلوم سابقا تأثير
الـ pHعلى صالحية الفوسفور في األرض حيث تكون صالحية الفوسفور في أعلى معدل لها عند
pHمن . 7 – 6
من المعروف أن كمية الفوسفور في االراضى ذات المستوى المرتفع من الفوسفور لصالح يتراوح ما
بين 0.3إلى 3كجم /هكتار وأن الكمية الممتصة من الفوسفور بواسطة المحاصيل قد تصل في
اليوم الواحد في موسم النمو إلى 1كجم/هكتار فوسفور ،كذلك البد من إمداد المحلول األرضى
بكمية من الفوسفور الصالح المتصاص النبات لتعويض هذا النقص الناتج عن االمتصاص وهذا
يتوقف على القدرة التنظيمية لألرض وعلى كمية الفوسفور الصالح المضافة إلى النبات .
164
وبالتالى تتراوح كمية الفوسفور المضافة إلى النبات لتعويض هذا النقص تبعا لظروف األرض من
80-20كجم فوسفور/هكتار ،وكذلك نوع المحصول المزروع فمثال المحاصيل ذات المجموع
الخضرى الكبير مثل الذرة والبطاطس والبنجر تحتاج إلى كميات كبيرة من الفوسفور المضاف كذلك
الزراعة الكثيفة والمحاصيل البقولية تحتاج إلى كمية كبيرة من الفوسفور .وذلك ألهميته بالنسبة
للبكتريا العقدية . Rhizobium
0.20-0.25 – كمثري
0.50-0.18 –ياسمين
0.26 – جزر
1.25-0.34 – خيار
165
األسمدة الفوسفاتية Phosphatic fertilizers
استخدمت بقايا المحاصيل واألسمدة البلدية كمصادر للفوسفور لمدد طويلة وتصل نسبة الفوسفور
في السماد البلدى Animal manureإلى %0.25وهى نسبة ضئيلة وكذلك البد أن يتعرض
الفوسفور الموجود في هذه المواد العضوية إلى عمليات المعدنة لكى يتحول الفوسفور إلى الصورة
الصالحة للنبات .
يتواجد هذا الصخر في كثير من المناطق بالعالم في صورة صخور رسوبية تتكون من معادن
مختلفة لألباتيت (هيدروكس ،كلورو ،فلورو) أباتيت .وتربط هذه الترسيبات الجيولوجية
بالجيولوجيا البحرية .ويحتوى صخر الفوسفات على حوالى %13فوسفور أي حوالى (30%
) P2O5يطحن ويجفف ويخزن قبل استخدامة في صناعة األسمدة الفوسفاتية ويستخدم مباشرة في
األراضى الحامضية حيث يكون له تأثير موجب على نمو النبات ،ويحتوى على %1.5 – 1
فوسفور صالح للنبات ويعتبر من المصادر الرخيصة للفوسفور مقارنة باألسمدة الفوسفاتية األخرى
.وال ينصح باستخدامه في األراضى الجيرية ذات الـ pHالمرتفع .يعتبر إضافته مفيدة جدا في
الظروف االستوائية حيث تسهل عملية غسل الفوسفور الذائبة في األراضى الرملية الحامضية .
وينتج من تفاعل صخر الفوسفات مع حامض الكيرتيك %72-60وينتج عن ذلك خليط من Ca
) (H2PO4والجبس CaSO4ويعبر عن هذا التفاعل بالمعادلة اآلتية :
ويحتوى هذا السماد على نسبة فوسفور تصل إلى %8.8-8و P2O5 18-20%وانخفاض
نسبة الفوسفور في هذا السماد معتبر من العيوب الرئيسية فيه .
166
-4السوبر فوسفات الثالثى TSP Triple super phosphate
ينتج من تفاعل حامض االرثوفوسفوريك مع صخر الفوسفات ويختلف عن السوبر فوسفات العادي
لعدم احتوائه على الجبس .وتحتوى على فوسفور بنسبة (P2O5 40-46%) %21-17
وهذه المركبات لها درجة وسرعة ذوبان في الماء عالية وتعتبر من األسمدة الفوسفاتية المفضلة
حيث وجد أن وجود األمونيوم في هذا السماد يزيد من إمتصاص الفوسفات بواسطة النبات وهذا قد
يرجع إلى أن تواجد ايونات االمونيوم بجوار جذر النبات وامتصاصه لها يؤدى إلى خروج ايونات
االيدروجين من الجذر وبالتالى خفض الـ pHفي البيئة المحيطة بالجذر( الريزوسفير ) وزيادة
ذوبان الفوسفات وبقائه في صورة صالحة المتصاص النبات .وتتراوح نسبة الفوسفور في هذا
السماد من (P2O5 55-56%) %24-21ونسبة النتروجين فيه من %13-11
وباإلضافة إلى احتواء هذا السماد على نسبة عالية من النتروجين %21-18فإن نسبة الفوسفور
فيه تتراوح ما بين (P2O5 53-46%) %23-20ويضاف هذا السماد بمعدل 100كجم/هكتار
بجوار بذور النباتات
167
ةAmmonium polyphosphate -2فوسفات األمونيوم المتعددة
وتشتمل على مجموعة من فوسفات االمونيوم األحادية و الثالثية والمتعددة ،بها نسبة عالية من
تركيز الفوسفور .
تشير كثي ار من التجارب والنتائج المتحصل عليها من هذه التجارب انه يفضل إضافة األسمدة
الفوسفاتية قبل الزراعة ،حيث أن الفوسفات المضافة تتحرك باالنتشار إلى جذور النباتات ولوحظ
أن شتالت النباتات تكون حساسة جدا لنقص الفوسفور وأن معالجة نقص الفوسفور في بعض
المحاصيل بعد أن يحدث يكون من الصعب على هذه النباتات إلى استرداد حالتها الجيدة .وقد
وجد أيضا أن بعض النباتات تستجيب إلضافة الفوسفور مع ز ارعة البذور .
تتم إضافة األسمدة الفوسفاتية بالقرب من جذور النباتات في صورة خط أو طوق أو شريط أفضل
من إضافتها نث اًر على التربة وهذا يقلل من تفاعل الفوسفور المضاف مع مكونات التربة وتقليل
صالحيته بالنسبة للنبات .وقد وصلت نسبة كفاءة التسميد في حزام حول الجذور إلى التسميد
بطريقة النثر إلى Band-Broadcasting 1 : 3وهناك استجابة نسبية إلضافة السماد إما
في صورة حزام أو نث اًر حول النبات ويتوقف ذلك على الصفات المورفولوجية للجذر ،طول فصل
النمو المحصولى ـ الصفات الكيميائية والطبيعية للتربة وكذلك عمليات خدمة التربة .
كذلك يمكن إضافة األسمدة الفوسفاتية عن طريق الرش الورقى وخاصة حامض الفوسفوريك ،وقد
وجد أن إضافة خليط من الفوسفور والنتروجين والبوتاسيوم إلى النباتات (فول الصويا) عن طريق
رش األوراق أدى إلى زيادة المحصول .
168
أسئلة مراجعة الفصل :
-1ما هي الصوره المعدنيه التي ينتصها الفسفور في االرض الزراعيه ؟ و ما هي أهم مركبات
الفسفور العضوي ؟
-2تكلم بالتفصيل عن العوامل المؤثره علي ذوبان الفسفور ؟
-3اذكر أعراض نقص الفسفور ؟
-4وضح أهم المركبات التي يدخل فيها الفسفور ؟
-5وضح دورة الفسفور في االرض الزراعية ؟
169
الفصل السادس
البوتاسيوم
170
البوتاسيوم
يعتبر البوتاسيوم واحداً من الثالث عناصر األساسية التى تضاف الى األراضى المصرية لتعويض
النقص الواضح فيها نتيجة االستهالك المتزايد من عناصر الـ NPKبواسطة المحاصيل والنباتات
المنزرعة األخرى ،وقد أكتشف العالم همفرى ديفى هذا العنصر عام ، 1807ويتواجد البوتاسيوم
في تركيب كثير من المعادن األولية ومعادن الطين الثانوية المكونة للقشرة األرضية حيث نسبته في
مكونات القشرة األرضية تصل إلى حوالى ، %2.3لذلك فإن األراضي التي تحتوى على نسبة
عالية من الطين تحتوى على نسبة عالية من البوتاسيوم قد تصل أحياناً إلى ، %4وهذه األراضي
تتمثل في األراضي الحديثة الناتجة من مادة البراكين ولم تتعرض للتجوية الشديدة مثل األراضي
الرملية .وقد وجد أيضا أن األراضي العضوية تحتوى على نسبة قليلة من البوتاسيوم تصل إلى
، %0.03ووجد أن المصدر الرئيسى للبوتاسيوم بالنسبة للنباتات النامية في الظروف الطبيعية
يكون من تجوية المعادن المحتوية على هذا العنصر .والجدول التالى يوضح أهم المعادن التي
تحتوى على عنصر البوتاسيوم ). Scheffer and Schachtschabe (1982
171
ويتواجد البوتاسيوم عادة في معدن الفلدسبار في الفراغات البينية الموجودة بين طبقات السليكا
وااللومنيا مرتبطاً بقوة بواسطة الروابط التساهمية وتختلف درجة ارتباط البوتاسـيوم تبعا لنـوع المعدن
الثانوى فقد وجد أن معادن الميكا أو المعادن 2 : 1من معادن الطين السليكاتية تختلف فيما بينها
من حيث التركيب الكيميائ وهذا يجعلها تختلف في صفات ربطها أو تمريرها للبوتاسيوم .والجدول
التالي يوضح التركيب الكيميائي لمجموعة من معادن الطين المعروفة .
فمثال :معدنى اإلليت والفيرمكيوليت يتميزان بقدرتهما على إدمصاص البوتاسيوم تبعا للتركيب
البلورى لهما كما هو واضح في الشكل التالى :
بين الطبقات
إلليت فيرمكيوليت
172
حيث يتكون المعدن من صفائح متراصة من طبقات من السليكا واأللومينا بينهما فراغات سداسية
تتساوى أقطارها مع أقطار أيون البوتاسيوم لذلك نجد أن البوتاسيوم المثبت بين صفائح هاتين
المعدنين أكثر صعوبة في إنطالقه إلى المحلول األرضى .ولكن إذا قل كمية البوتاسيوم الذائب في
المحلول األرضي فإنه يحدث انتقال جزء من البوتاسيوم الموجود بين طبقات هاتين المعدنين إلى
المحلول األرضي ببطء حتى يحدث اتزان بين البوتاسيوم الذائب في المحلول و المثبت بواسطة هذه
المعادن ،أما معدن الكاؤلينيت الذي يتكون من طبقتين من السليكا واأللوموينا ،فإن ال يقوم
بتثبيت البوتاسيوم بين طبقاته لذلك نجد أن األراضي التي تحتوي على نسبة عالية من هذا المعدن
تكون فقيرة في عنصر البوتاسيوم .
ويوجد معدن المونتموريللونيت الذي يتواجد البوتاسيوم بين طبقاته بكمية كبيرة لذلك يسمح للبوتاسيوم
بأن يكون سهل الحركة من والى داخل الطبقات والصفائح المكونة لهذا المعدن و لذلك يعتبر هذا
المعدن من المخازن الرئيسية لعنصر البوتاسيوم الصالح بالنسبة للنبات في األراضي الطينية
ويتشابه في تركيبة مع معدن الفيرمكيوليت .والبوتاسيوم الموجود بين صفائح هذه المعادن يمكن
إنتشاره إلى خارج هذه المعادن عن طريق التبادل مع كاتيونات أخرى .ففى األراضي الحامضية
مثال نجد أن أيون الهيدروجين يحل محل الوبتاسيوم الموجود بين هذه الطبقات وينتشر البوتاسيوم
إلى خارج المعدن و يزداد اإلنطالق للبوتاسيوم كلما كان تركيزه قليل في الوسط المحيط .وتتأثر هذه
المعادن السليكاتية بصورة كبيرة بواسطة عمليات التجوية حيث تتكون معادن ثانوية 1 : 2مثل
معادن اإلليت والفيرمكيوليت من تجوية معادن الميكا )المسكوفيت والبيوتيت( ،فمثال نجد أن :
173
جدول ( ) صور البوتاسيوم الموجودة في األرض تبعا لنوع المعدن السائد من معادن الطين .
تركيز البوتاسيوم في األرض الطينية ملليجرام / Kكجم ارض
N.C. Brady and R.R. Weil, The nature and propertier of soils 12th ed. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall,
1999.
الشكل التالى يوضح دورة البوتاسيوم فى األرض حيث نجد أنه أثناء عملية التجوية فإن القوى
الكيميائية والطبيعية والحيوية تعمل على مادة األصل وتحولها الى مكونات دقيقة فى أحجام الرمل
والسلت والطين وهذه المكونات ينتج عنها انفراد البوتاسيوم ويتأثر انفراد البوتاسيوم وتثبيته بنوع مادة
األصل المتكونة منها األرض ونوع معادن الطين ونسبتها فى مكونات األرض ونسب تواجد
البوتاسيوم فى هذه المكونات .
174
تفاعالت البوتاسيوم فى األرض
تحتوى معظم األراضى على بوتاسيوم كلى أكثر من العناصر األخرى ولكن الكمية الصالحة
(الميسر) بالنسبة للنبات من هذا العنصر تكون قليلة نسبياً ألسباب مختلفة ،الشكل التالى يوضح
االتزان الحادث فى األرض بين الصور المختلفة لعنصر البوتاسيوم .
175
ويقسم البوتاسيوم األرضى على أساس صالحيته بالنسبة للنبات الى ثالث صور :
ويتواجد معظم البوتاسيوم الموجود في األراضي %98-90في الصورة األولى ولذلك فإن الكمية
الباقية %10-2من البوتاسيوم الكلى هى التي تكون صالحة بالنسبة لتغذية النبات وبالتالى إنتاج
المحاصيل المختلفة .
فالصورة األولى Relatively unavailable:وهى األكثر شيوعا تتمثل في معادن الفلدسبار
والميكا والتى تتحول بفضل عوامل التجوية وبعض المذيبات مثل الماء وحمض الكربونيك
واألحماض العضوية .
وفى الصورة الثانية :Slowly availableويمثلها البوتاسيوم المثبت بين صفائح معادن الطين
المختلفة وخاصة اإلليت والفرمكيوليت والمونتموريللونيت وهذا البوتاسيوم يتحول ببطء إلى الصورة
الصالحة وال يمكن احاللة بواسطة كاتيونات التبادل العادية .
أما الصورة الثالثة Readily available form :
فيمثلها أيونات البوتاسيوم الموجودة في المحلول األرضي وكذلك أيونات البوتاسيوم المدمصة على
سطوح الغرويات التي يمكن تبادلها مع كايتونات أخرى .
ويوجد توازن بين هاتين الصورتين إال أن الصورة الذائبة في المحلول تمثل حوالى 1أو %2
والصورة المتبادلة يمثلها حوالى %10وهى الصور الصالحة بالنسبة للنبات حيث أن النباتات
تمتص الصورة الذائبة كلية ولكن يتم تعويض هذا الجزء من الجزء المتبادل أو من األسمدة المعدنية
176
التي تضاف إلى األرض .وفى هذه الحالة يتم تحويل جزء من الصورة المتبادلة إلى الصورة الذائبة
حتى يحدث توازن ديناميكى بين هاتين الصورتين .
ويتراوح تركيز البوتاسيوم الذائب في األرض ما بين 20-5ميكروجرام/جرام وهى كمية قليلة جدا
بالنسبة لحاجة النبات حيث يتراوح التركيز األمثل للبوتاسيوم الذائب في المحلول األرضي من -25
65ميكروجرام/جرام أرض.
والصورة التالية توضح هذا التوازن بين الصورة المدمصة والصورة الحرة في المحلول األرضي .
ويمكن استخالص البوتاسيوم المتبادل بواسطة خالت األمونيوم.
تحدث هذه العملية بعد استنزاف البوتاسيوم الموجود بين طبقات المعادن المحتوية على هذا العنصر
فعند إضافة األسمدة البوتاسية إلى األراضي التي تحتوى على هذه المعادن فإن إيونات البوتاسيوم
الذائبة تدخل في الفتحات المساوية في لقطره بين طبقات هذه المعادن كما يحدث في معدن
الفيرمكيوليت المحتوى على المغنسيوم بين طبقاته حيث يدخل أيون البوتاسيوم ويحل محل
المغنسيوم في هذه الفتحات وتضيق المسافة الطبقية كما هو واضح في الرسم السابق من nm 1.4
إلى nm 1وبذلك يتم تثبيت أيون البوتاسيوم ويكون من الصعب انطالقه مرة أخرى إلى المحلول
األرضي إال إذا حدث تبادل بينه وبين أيونات من الهيدروجين أو الكاتيونات الثنائية للعودة مرة
أخرى إلى اإلتزان بين الصورة الذائبة والصورة المتبادلة .
177
العوامل التي تؤثر على عملية التثبيت
-1كثافة الشحنة الموجودة على سطوح الغرويات فعندما تكون كثافة الشحنة السالبة الموجودة
لوحدة طبقات السليكا عالية فإن قوة ربط أيون البوتاسيوم الموجود وتثبيته بين الطبقات تزداد .كذلك
زيادة مواقع اإلرتباط بين الطبقات المثبتة للبوتاسيوم.
-2نوع معدن الطين :فاألراضى المحتوية على كمية كبيرة من الكاؤلينيت تكون مقدرتها ضعيفة
على تثبيت البوتاسيوم عن األراضي المحتوية على معادن الطين األخرى مثل الفيرمكيوليت واإلليت
والمونتموريللونيت .
-3رطوبة التربة :وجد أن معدنى اإلليت والفيرمكيوليت لهما القدرة على تثبيت البوتاسيوم في
الظروف الرطبة والجافة ولكن معدن المونتموريللونيت يقوم بتثبيت البوتاسيوم تحت الظروف الجافة
فقط .ولذلك نجد أن عملية التثبيت تحدث تحت الظروف الجافة أكثر من حدوثها تحت الظروف
الرطبة .
-4إضافة الجير :وقد وجد أن إضافة الجير تؤدى إلى زيادة قدرة األرض على تثبيت البوتاسيوم
حيث تقلل إضافة الجير إلى األرض من انطالق أيونات الهيدروجين في الظروف الحامضية والتى
بدورها تلعب دو اًر رئيسا في التبادل مع أيونات البوتاسيوم المثبتة وتزيد من اطالقها إلى المحلول
األرضي وبذلك يقل التثبيت ويحدث عكس ذلك عند إضافة الجير وأيونات الكالسيوم إلى األرض .
إضافة االمونيوم :حيث وجد أن إضافة أيونات االمونيوم إلى األرض تحل محل أيونات البوتاسيوم
على مواقع ادمصاصها ويزداد انطالق البوتاسيوم إلى المحلول األرضي ويقل تثبيته في التربة
ويحدث ذلك أيضا عند خفض pHاألرض أى زيادة كمية أيونات االيدروجين القادرة على اإلحالل
محل أيونات البوتاسيوم على معقدات التبادل وبالتالى اإلقالل من تثبيته .
ولذلك نجد أن المقدرة على تثبيت البوتاسيوم تزداد في طبقات التربة العميقة المحتوبة على نسبة
عالية من معادن الطين .
178
كذلك وجد أن إضافة الجبس الزراعى يؤدى إلى زيادة ذوبان البوتاسيوم في المحلول األرضي حيث
يتم تبادله على معقد التبادل مع الكالسيوم .
يعتبر البوتاسيوم واحدا من أهم العناصر بالنسبة للكائنات الحية وخاصة الكائنات النباتية حيث ال
ترجع أهميته إلى تواجده بنسبة عالية في أجزاء النباتات فقط ولكن إلى وطائفه الفسيولوجية
والكيميائية والحيوية بالنسبة للخاليا النباتية .
فقد وجد أن البوتاسيوم يمتص بكميات كبيرة بواسطة النباتات المختلفة اعتمادا على ميكانيكية
االمتصاص الحيوى ضد تغير التركيز وهو عنصر متحرك داخل النبات ويتجه أساسا نحو األنسجة
الميرستيمية ويتحرك من األوراق القديمة إلى األوراق الحديثة ،ولذلك تظهر أعراض نقصه أوال على
األوراق القديمة .
من العروف أن عنصر البوتاسيوم من العناصر األساسية لكل الكائنات الحية حيث أن له وظائف
فسيولوجية وكيموحيوية بالنسبة للنبات ومن أهم صفات هذا العنصر هو كفاءة معدل امتصاصه
وانتقاله داخل النبات ،وتجمع هذا العنصر بواسطة الجذور يحدث بواسطة ناقل الغشاء البالزمى
الذي يرتبط بسرعة بالبوتاسيوم الموجود في المحلول األرضي ،ويرجع المعدل السريع المتصاص
البوتاسيوم إلى نظم مختلفة لالمتصاص وخاصة القنوات الموجودة في البالزمالما والتونوبالست
المحيط بالفجوة في األنسجة النباتية واالنتقال للبوتاسيوم من الداخل إلى الخارج أو من الخارج إلى
الداخل من خالل القنوات الناقلة يرجع إلى التدرج في الجهد الكهربائى ويمكن القول بأنه يوجد
بالنسبة للبوتاسيوم مجموعتين من األنظمة الناقلة في الغشاء البالزمى في الجذر ناقل له قدرة عالية
وناقل له قدرة بطيئة وتختلف ميكانيكية امتصاص البوتاسيوم بالنسبة للمجموعتين بالنسبة للنقل
السريع فإن البوتاسيوم ينتقل مع الهيدروجين خالل الصفيحة الوسطى إلى السيتوسول
) ، (Schachtman and Schroeder, 1994ويحدث في تكوين الناقل ذو القدرة العالية عندما
يكون اإلمداد بالبوتاسيوم غير كافى وصالحية البوتاسيوم ضعيفة وكال النظامين يزدوج مع مضخة
179
الهيدروجين في البالزمالما التي تقوم بعمل التدرج في الجهد الكهروكيميائى الالزم النتقال العنصر
خالل الغشاء الخلوى وكذلك بروتون الهيدروجين H+كعامل مساعد في االنتقال السريع أما النقل
البطئ فيتم من خالل تسهيل انتقال البوتاسيوم من خالل قنوات اختيارية إلى السيتوسول Fox
). and Guerinot, (1998
الشكل السابق يوضح ميكانيكية الناقل العالى الكفاءة للبوتاسيوم = (H+/K+ Cotransport
) ( H+/ K+ Symportوالناقل البطئ تبعا للتدرج في الجهد الكهروكيميائى وقناة التحويل الداخلى
IRCوكال الناقلين يتم تحفيزهما بواسطة مضخة البروتون .وقد وجد أن إضافة النتروجين تؤدى
إلى زيادة امتصاص البوتاسيوم وانتقاله إلى األوراق الحديثة وكذلك أن امتصاص أكبر كمية من
البوتاسيوم تحدث خالل مرحلة النمو الخضرى لمحاصيل الحبوب وأن زيادة امتصاص البوتاسيوم
يقلل من امتصاص العناصر الكاتيونية األخرى وبطء امتصاصه يزيد من امتصاصها .ويتواجد
البوتاسيوم بنسبة عالية تصل إلى %80من الكاتيونات األخرى في العصير اللحائى لذلك يسهل
انتقاله داخل النبات مع العصير اللحائى حيث يساعد وجوده في العصير اللحائى على زيادة قدرة
النبات على انتقال نواتج التمثيل الضوئى في الخاليا الميرستيمية لعصير اللحاء ولذلك نجد أن
األنسجة الميرستيمية والثمار العصيرية مثل التفاح والعنب تحتوى على نسبة عالية من البوتاسيوم .
180
وقد وجد أن المعدل العالى المتصاص البوتاسيوم بواسطة النبات تؤدى إلى تجمع البوتاسيوم داخل
الخاليا حتى وإن كان تركيز البوتاسيوم في المحلول األراضي منخفض .
وقد وجد أيضا أن التركيز العالى للبوتاسيوم داخل الخاليا يزيد من قدرتها على االحتفاظ بالماء
ويقلل من فقدان هذه الخاليا للماء الذي بداخلها ولذلك فإن إضافة البوتاسيوم الصالح للنبات يقلل
من عملية النتح حيث أنه يلعب دو اًر في تقليل الجهد االسموزى لخاليا النسيج الوسطى وكذلك في
فتح وغلق الثغور الموجودة على األوراق حيث وجد أن محتوى البوتاسيوم في الخاليا الحارسة
عندما تكون الثغور مفتوحة أكثر منه في محتواها عندما تكون الثغور مغلقة .وهذا يرجع إلى أنه
تحت ظروف الضياء فإن الخاليا الحارسة تنتج كمية أكبر من ATPنتيجة عمليات التمثيل
الضوئى الذي يؤدى بدوره إلى زيادة االمتصاص الحيوى أليون البوتاسيوم بواسطة هذه الخاليا
ويزداد تركيز البوتاسيوم في هذه الخاليا مما يؤدى إلى زيادة الضغط االنتفاخى لهذه الخاليا مما
يتسبب عنه فتح الثغور وعند حدوث الظالم بنتقل البوتاسيوم من الخاليا الحارسة إلى خاليا أخرى
مما يقل عنده الضغط االنتفاخى لهذه الخاليا وينشأ عن ذلك قفل الثغور كما يوضحه الشكل التالى
وهذا يكون له دور فعال جدا عند تعرض النبات للجفاف وقدرته على حفظ الماء داخلة والتحكم في
العالقات المائية من خالل الضغط االنتفاخى للخلية Turgerالذي يزيد من قدرة خاليا الجذر على
امتصاص الماء وانتقاله إلى األجزاء العاليا في النبات.
181
كذلك وجد أن زيادة معدل التغذية بواسطة البوتاسيوم أدى إلى زيادة معدل انتقال المواد الناتجة من
عملية التمثيل الضوئي ووجد أن البوتاسيوم له دور إيجابى في عمليات تكوين الـ ATPوزيادة
معدالت عمليات الفسفره الضوئية . Photophosphorylationوأيضا يحتاجه النبات في تخليق
عديدات الببتيد في الريبوسومات وكذلك ارتباط RNAالربيوسومات .وكذلك يشجع تكوين
الفيتوهورمونات الالزمة لنمو األنسجة الميرستيمية .ويؤثر أيضا بصورة غير مباشرة في عمليات
تمثيل CO2وتكوين المركبات ذات األوزان الجزيئية العالية واختزال N2إلى NH3في العقد
الجذرية .وقد وجد أيضا أن كاتيون البوتاسيوم هو األكثر كفاءة في عملية التنشيط اإلنزيمى ألكثر
من 60أنزيم داخل الخاليا .كذلك وجد أن تغيرات النتروجين وتكوين البروتين داخل النبات يعتمد
على محتواها من البوتاسيوم وأن إضافة البوتاسيوم تزيد من استجابة النبات للتسميد بالنتروجين و
بالتالي يؤدي ذلك إلي زيادة المحصول .يزيد من تنشيط انزيم Starch synthetaseالهام في
إنتاجية المحاصيل .ووجد أن تنشيط عدد من االنزيمات مثل Kinasesبواسطة البوتاسيوم يحفز
تكوين المركبات ذات األوزان الجزيئية العالية ولهذا فإن نقص اإلمداد بالبوتاسيوم بالنسبة للنباتات
يؤدى إلى تجمع السكريات واألحماض األمينية ذات األوزان الجزيئية المنخفضة والنقص الشديد
يؤدى إلى تكوينات األمينات السامة مثل الـ . Agmetineووجد أيضا أن زيادة البوتاسيوم في
صورة كبريتات تضاف إلى األرض تزيد من قدرة النبات على تحمل الملوحة .ويعلب البوتاسيوم
دو اًر هاماً في تثبيت النتروجين من حيث يساعد على زيادة عدد العقد الجذرية لكل نبات ،ومتوسط
حجم العقدة وزيادة نشاطه ،وقد لوحظ ذلك في زيادة محصول فول الصويا عند تسميده بالبوتاسيوم
ويتم هذا من خالل زيادة تنشيط انتقال الكربوهيدرات إلى الجذر وزيادة تنشيط انزيم النتروجين
. Nitrogenaseو يعمل البوتاسيوم أيضاًعلى زيادة محتوى النباتات من النشا والزيت وفيتامين C
كذلك يلعب البوتاسيوم دو اًر هاماً في تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية .يساعد البوتاسيوم
على امتصاص السكروز والجلوتامين بواسطة الخاليا الغربالية وخاصة في الـ pHالمرتفع .
وقد وجد ) Secer (1978أن البوتاسيوم في القمح يزيد من تحرك البروتين المخزن في األوراق
والسيقان وانتقال األحماض األمينية إلى البذور .ووجد بعض العلماء أن للبوتاسيوم فائدة كبيرة في
تقليل العدوى بالفطريات .
182
تبادل الصوديوم والبوتاسيوم بالنسبة لنمو النبات
وجد بعض الباحثين أن الصوديوم يمكن أن يحل محل البوتاسيوم بدرجة قليلة في الوظائف الحيوية
بالنسبة للنبات .فقد وجد في حالة نباتات األرز أنه في حالة تركيزات البوتاسيوم المنخفضة أدى
زيادة الصوديوم إلى زيادة المحصول ،بينما في حالة زيادة تركيزات البوتاسيوم فإن الصوديوم نتج
عنه نقص نسبى في المحصول .وأيضا وجد أن الصوديوم يحسن من نمو القطن عند نقص
البوتاسيوم .
-1ال ينتج أعراض مرئية عن نقص البوتاسيوم بصورة سريعة حيث يحدث أوال نقص في معدل
النمو وبعد ذلك يظهر اإلصفرار أو الموت الموضعى لألنسجة النباتية وتظهر األعراض على
األجزاء األكبر سنا وذلك لحركة عنصر البوتاسيوم.
-2يبدأ باإلصفرار وموت الخاليا في حواف ونهايات األوراق في أكثر النباتات ويتحول اللون
األصفر إلى اللون البنى أو األسمر مع زيادة النقص .
-3ضعف الجذور العرضية والسيقان في نباتات الذرة وأصبحت أكثر عرضه للرقاد .
-4زيادة حساسية النباتات لضوء الصقيع ومهاجمة الفطريات وظروف الملوحة .
-5تهدم البالستيدات والميتوكوندريا في كثير من النباتات وسقوط األوراق والتطور الغير طبيعى
في أنسجة النبات وأجزاء من الخاليا .
-6نمو بطئ في النباتات يؤدى إلى عدم تحكم النباتات في عملية النتح وتعرضها للجفاف والموت
-7نقص في الضغط االنتفاخى للخلية تحت ظروف الجفاف مما يؤدى إلى ضعف ورقاد النباتات
وعدم القدرة على مقاومة الجفاف .
183
احتياجات المحاصيل للبوتاسيوم
نتيجة الزراعات المتولية على األراضي في العالم فقد وجد أن كمية البوتاسيوم المستنزفة من األرض
البد من تعويضها عن طريق إضافة األسمدة المعدنية ،فمثال وجد في بولندا أن إضافة 67كجم
بوتاسيوم/هكتار/سنة على شكل أسمدة معدنية غير كافية لموازنة البوتاسيوم المستهلك بواسطة
المحاصيل الحقلية ،وأنه تحت الظروف االستوائية التي يحدث فيها غسيل للبوتاسيوم فإن التسميد
بمعدل 185كجم/هكتار/سنة هي الكمية المناسبة لموازنة استهالك النباتات للبوتاسيوم .وقد وجد
أن المعدل الطبيعى الضافة البوتاسيوم تتراوح ما بين 250-40كجم/هكتار/سنة ويعتمد ذلك على
أنوع المحاصيل المنزرعة ومعدل الغسيل ونوع األرض .فمثال البنجر السكرى وقصب السكر
والبطاطس والطماطم والكرفس لها احتياجات كبيرة من البوتاسيوم ،بينما العنب والقطن والقمح
يمتص كمية أقل بكثير من البوتاسيوم .
ناد اًر ما يكون هناك زيادة في البوتاسيوم في النبات ولكن زيادة البوتاسيوم المضاف يمكن أن تؤثر
على امتصاص العناصر األخرى وبالتالى نوعية وإنتاجية المحصول حيث أن زيادة صالحية
البوتاسيوم في األرض قد أدى إلى تقليل امتصاص الكالسيوم والمغنسيوم بواسطة الشوفان ()66
وكذلك الصوديوم بواسطة الشعير (منجل .)1969
جدول ( ) مدى تركيز البوتاسيوم في المجموع الخضري لبعض النباتات
184
األسمدة البوتاسية
جدول ( ) األسمدة البوتاسية الهامة المستخدمة
P S N Mg K2 O K التركيب الكيميائى نوع السماد
موريات البوتاسيوم
كبريتات البوتاسيوم
21 11 32 28 K2SO4 MgSO4
والمغنسيوم
يوجد بعض األسمدة من كلوريد البوتاسيوم بها شوائب من ملح كلوريد الصوديوم بكمية كبيرة لذلك
تستعمل هذه األسمدة مع بعض النباتات المقاومة للصوديوم Natrophilic cropsمثل بنجر
السكر والكرنب والشوفان .وهناك بعض النباتات الحساسة مثل الدخان والعنب ،أشجار الفاكهة
والقطن وقصب السكر والبطاطس والطماطم والفراولة والخيار والبصل لذلك يفضل اضافة سماد
كبريتات البوتاسيوم لهذه المحاصيل .يفضل إضافة سماد كبريتات البوتاسيوم عن كلوريد البوتاسيوم
إلى البطاطس حيث وجد أن هذا السماد يزيد من نسبة النشا المتكون و أن الكلوريد يؤثر على نقل
الكربوهيدرات من األجزاء العليا في النبات إلى الدرنات .تضاف األسمدة البوتاسية عادة بواسطة
النثر ولكن وجد أن إضافة سماد البوتاسيوم إلي نبات الذرة الصفراء بطريقة التوزيع حول النبات
أدى إلى زيادة المحصول إلى أربعة أضعاف عن إضافته بواسطة النثر .و يعزي ذلك إلي أن
إضافة البوتاسيوم في حزم حول النبات يؤدي إلي تقليل االحتكاك بين حبيبات التربة والبوتاسيوم
185
المضاف و بالتالي تقليل عملية التثبيت و زيادة استفادة المحصول .يضاف البوتاسيوم قبل
الزراعة في حالة األراضي الرملية والعضوية وذلك من أجل تجنب الفقدان الكبير للبوتاسيوم عن
طريق الغسيل أثناء الفترات الممطرة .ينصح بإضافة األسمدة البوتاسية إلى أعماق تصل إلى 60
سم في حالة زراعة العنب ألن جذور النباتات تمتص البوتاسيوم على هذا العمق في قطاع األرض
وقد وجد في تحليل األرض في بعض البالد األفريقية أن نسبة البوتاسيوم في السعة التبادلية
الكاتيونية لألرض دليل على حاجة األرض للتسميد بالبوتاسيوم ،فإذا كانت نسبة البوتاسيوم %1.5
من السعة التبادلية فإن هذا دليل على أن محتوى األرض من البوتاسيوم منخفض ،وإذا كانت
النسبة %3 – 1.5فإنه يدل على أن نسبة البوتاسيوم في األرض متوسطة ،إما إذا كانت النسبة
من %3أو أكبر فهذا دليل على أن كمية البوتاسيوم في األرض كافية .
) التالى يوضح تأثير معدل التسميد البوتاسي على محصول الذرة وتركيز البوتاسيوم في األوراق النامىة على أرض جدول (
مثبتة للبوتاسيوم
186
وتعتبر األراضي المصرية الطينية غنية بالبوتاسيوم بالنسبة للنباتات التي تحتاج البوتاسيوم بكميات
قليلة ولكن نتيجة االستخدام المكثف لألراضى النتاج المحاصيل .فقد أصبحت معظم المحاصيل
تحتاج إلى التسميد البوتاسى بدرجات مختلفة تبعا لنوع المحصول ومن المحاصيل التي تحتاج إلى
التسميد البوتاسى بصورة كبيرة البطاطس أما بالنسبة لألراضي الرملية فهي فقيرة في البوتاسيوم
وكذلك األراضي التي تتعرض ألمطار كثيرة مثل أراضى الساحل الشمالى فإنها فقيرة في البوتاسيوم
بسبب الغسيل .
187
أسئلة م ارجعة الفصل :
188
الفصل السابع
الكالسيوم
189
الكالسيـوم Calcium
يعتبر عنصر الكالسيوم واحد من أهم العناصر الغذائية الالزمة لنمو النبات ،وقد تم اكتشافه
كعنصر من العناصر الغذائية الكبرى فى سنة 1828بواسطة العالم ،Sprengelويتواجد هذا
العنصر في مكونات األرض بنسبة عالية تفوق معظم العناصر الغذائية األخرى إذ تصل نسبته في
األرض إلى %3.64من تكوين القشرة األرضية كما يوضح الجدول التالى:
ويتواجد الكالسيوم في معظم المعادن األولية في األرض مثل سليكات السليكون وااللومنيوم
(الفلدسبار واألنفيبول) وكربونات الكالسيوم Calcite CaCO3وكربونات الكالسيوم والمغنسيوم
Dolomite CaCO3. MgCO3وفوسفات الكالسيوم وكبريتات الكالسيوم CaSO4كلوريد
الكالسيوم CaCl2وهيبوكلوريت الكالسيوم Ca (Cl)2وفوسفيد الكالسيوم Ca3 P2وغيرها من
مركبات كثيرة يتواجد عنصر الكالسيوم كأحد مكوناتها ،ولذلك فإن األراضي المتكونة من مادة
أصل تحتوى على نسبة عالية من كربونات الكالسيوم فإنها تحتوى على نسبة عالية من عنصر
190
الكالسيوم .ويعتمد ذوبان الكالسيوم في األرض على تواجد غاز CO2ثانى أكسيد الكربون إذ أن
ذوبان هذا الغاز في الماء مكوناً حامض الكربونيك يؤدى إلى تفاعلها مع كربونات الكالسيوم التي
تصل نسبة ذوبانها إلى 15 – 10ملجم/لتر وتحولها إلى بيكربونات كالسيوم ذائبة بنسبة عالية في
الماء
وكذلك يمكن للهيدروجين الناتج من تحلل حامض الكربونيك في األرض إلى اإلحالل محل
الكالسيوم على معقدات التبادل وتحرره إلى المحلول األرضي وبالتالى زيادة ذوبانه في األرض .
كذلك فإن عملية التأزت التي تحدث في األرض قد تؤدى إلى زيادة ذوبان الكالسيوم حيث ينتج عن
هذه العملية انطالق الهيدروجين الذي يعمل بدوره على تحرر عنصر الكالسيوم من األرض .
ومن هذا يتضح أن معدل تكوين الهيدروجين عن طريق عملية التأزت يفوق تكونه عن طريق تحلل
حمض الكربونيك ولذلك فإن عملية التأزت تلعب دو اًر رئيسيا في زيادة حموضة األرض وغسل
الكالسيوم من القطاع األرضي وخاصة في األراضي الرطبة .ولذلك فإنه يتم معالجة نقص
الكالسيوم في األراضي الحامضية عن طريق إضافة الجير ،فقد وجد أن إضافة 100كجم من
كبريتات االمونيوم إلى األرض يؤدى إلى إزالة 45كجم كالسيوم مع ماء الصرف ،ويتواجد
الكالسيوم في الصورة المدمصة في األراضي المحتوية على نسبة عالية من معادن الطين 2 : 1
ويقوم بدور هام في تجميع الحبيبات وتحسين خواص التربة كما أنه يتواجد في األراضي العضوية
مدمصاً على الغرويات العضوية ومكونا Ca-humateوالذى يسبب بدوره اللون الغامق لألراضى
Mollisolsالضحلة .
191
الكالسيوم في تغذية النبات
يمكن تقسيم النباتات إلى نباتات تتواجد في األراضي الكلسية وتحتوى على نسبة عالية من
الكالسيوم ويطلق عليها أسم Calcicolesونباتات تنمو في األراضي الحامضية المحتوية على
نسبة منخفضة من الكالسيوم ) (Podzol, Lateriteويطلق عليها أسم Calcifugesوعادة فإن
األراضي الكلسية تكون ذات رقم هيدروجينى مرتفع وذات محتوى مرتفع من الكربونات وتكون غنية
بالعناصر الغذائية ومستوى منخفض من العناصر الثقيلة الذائبة ونشاط عالى من بكتريا التأزت
وتثبيت النيتروجين وتحتوى النباتات عادة على نسبة من الكالسيوم تتراوح من 0.5إلى %3من
المادة الجافة وترجع زيادة نسبة الكالسيوم في النباتات إلى زيادة ذوبانه في األرض وليس لكفاءة
االمتصاص عند النباتات المختلفة وذلك ألن كفاءة ومعدل امتصاص البوتاسيوم بواسطة النباتات
من األرض يفوق امتصاص الكالسيوم على الرغم من أن تركيز الكالسيوم في األرض يفوق تركيز
البوتاسيوم في األرض بمقدار 10أضعاف ،وقد وجد أن النباتات تنمو بصورة جيدة في تركيز
للكالسيوم أقل بكثير من تركيز الكالسيوم الموجود اعتياديا في محلول األرض .
وقد وجد ) McLaughlin and Wimmer (1999إن هناك ثالث عمليات رئيسية تؤدى إلى
نقص صالحية الكالسيوم بالنسبة للنبات وهى :
-2غسيل الكالسيوم من األرض في حالة الظروف الحامضية وإحالل الهيدروجين محل الكالسيوم
على معقد التبادل .
-3التنافس بين الكالسيوم والعناصر األخرى مثل األلومونيوم والحديد والمنجنيز عند انخفاض الـ
pHعن 5في األراضي الحامضية .
192
جدول ( ) تركيز الكالسيوم في بعض النبات (حد النقص و الكفاية) ملليجرام/كجم من خالل
استخدام البيئات الرملية والمحاليل المغذية
المرجع حد الكفاية حد النقص اسم النبات
امتصاص الكالسيوم
وجد من التجارب على نباتات الذرة الصفراء أن امتصاص الكالسيوم بواسطة النبات يعتمد على
تركيزه في المحلول األرضي فإذا كان تركيزه منخفضاً من ( 0.005إلى 0.05ملليمول) فإن إنتقال
الكالسيوم إلى داخل الجذر ،يتم ضد تدرج التركيز وفى هذه الحالة يكون االمتصاص حيويا ،بينما
عند التركيزات العالية ( 50 – 5ملليمول) فإن امتصاص الكالسيوم يتم بواسطة عملية االنتشار
ويعتمد أيضا معدل امتصاص الكالسيوم على األنيون المصاحب فقد وجد أن االمتصاص يزداد في
وجود أنيون النترات NO-3ومن بعده أنيون الكلوريد و أقل امتصاص حدث مع أنيون الكبريتات ،
وقد وجد أيضا أن معدل انتقال الكالسيوم داخل النبات من الجذر إلى الساق يعتمد على عملية
النتح إذ أنه ينتقل بعملية غير حيوية Passiveإلى أعلى من خالل عصير الخشب مع مجرى
193
النتح في النبات ،حيث أن الكالسيوم يدمص على األنيونات الغير قابلة لالنتشار الموجودة في
جدران أوعية الخشب وهذا الكالسيوم المدمص في أنسجة الخشب يحدث له تبادل بواسطة كاتيونات
أخرى يؤدى إلى إنتقاله إلى أعلى وقد وجد أن مادة منظم النمو Auxin, Indole Acetic
Acid IAAوتكونها في القمم النامية للنباتات تعمل على أن تجعل القمم النامية للنباتات مرك از
لتجمع الكالسيوم ويتم انتقال الكالسيوم من أعلى إلى أسفل بمعدالت منخفضة جدا وذلك لصعوبة
انتقاله من خالل عصير اللحاء في النبات .وقد أثبت ذلك العالمان Marschner and Richter
في سنة 1974باستخدام الكالسيوم المشع Ca45فقد وجد عند امداد جذر نبات حديث التكوين
بواسطة Ca45فإن الكالسيوم انتقل إلى المجموع الخضري ولم ينتقل إلى نهايات الجذر .وقد وجد
) Fox and Guerinot (1998ان انتقال الكالسيوم والمنجنيز داخل النبات يتم بواسطة نفس
الناقل وأنه قد يحدث تنافس بين هذين الكاتيونين على هذا الناقل سواء االنتقال إلى الفجوة
العصارية أو الميتوكوتدريا .وقد ذكر ) (Serrano, 1989أنه لكى يتم الحفاظ على تركيز
الكالسيوم منخفضا في السيتوسول Cytosolفإنه يحدث ضخه مرة أخرى من السيتوسول إلى
األبوبالست Apoplastبواسطة الضخ االختيارى للكالسيوم )Ca2+ pumps (Ca++ ATPase
وعلى عكس البوتاسيوم والفوسفات فإن انتقال الكالسيوم خالل عصير اللحاء يكون انتقاال ضعيفاً .
ووجد أن تركيز الكالسيوم عالى نسبيا في كل من الشبكة االندوبالزمية والميتوكوندريا كما هو في
194
الشكل التالى :
ميتوكوندريا األبوبالست 0.1 mol/m3
mitochondria apoplast
بالستيدة خضراء
الفجوة العصارية
ER
السيتوسول
يتواجد الكالسيوم في النبات على صورة كالسيوم حر أو مدمص على األنيونات غير القابلة
لالنتشار مثل مجاميع الكربوكسيل و الهيدروكسيل والفينول والفوسفوريل
O
195
لنبات الفلقتين (الطماطم) عندما كان تركيز الكالسيوم 100مللى مول/متر 3في المحلول المغذى
وهذا يوضح مدى زيادة احتياج النباتات ذات الفلقتين إلى عنصر الكالسيوم.
ويقوم الكالسيوم بدور هام في عملية إنقسام الخاليا واستطالة النبات وكذلك تواجد الكالسيوم في
البالزمالما يعمل على تنظيم نفاذية األغشية الخلوية حيث أن نقصانه يؤدى إلى زيادة نفاذية
األغشية وبالتالى يؤثر ذلك على حفظ المركبات القابلة لإلنتشار في الخلية ،وكذلك وجد أن
الكالسيوم له دور في تكوين حبوب اللقاح ونمو العقد الجذرية ويعمل على معادلة األحماض
العضوية الزائدة ويكون مع المركبات الفينولية مواد مغلفة ويمنع من تأكسدها إلى كيتونات ،كما أنه
يقوم بدور هام في منع تساقط األزهار والثمار واألوراق ويزيد من صالبة األوراق والسيقان ،وقد
وجد أن أيون الكالسيوم له دور أساسى في تخليق وتجديد األغشية الخلوية وذلك من خالل تنشيط
االنزيمات الالزمة للتخليق الحيوى أو التأثير الثابت من خالل تكوين قنطرة الكالسيوم داخل
المناطق القطبية في الغشاء الخلوى ) (Brummel and McLachlan, 1989كذلك يدخل
الكالسيوم كرسول ثانى في عدد كبير من الوظائف الخلوية داخل الخاليا النباتية من خالل تغير
تركيزه في السيتوسول مثل االتزان األيونى والتغيير الجينى وميتابوليزم الكربوهيدرات وإف ارزات وانقسام
الخاليا ) Bush (1995ويؤثر على حركة الماء في الخاليا هو ضرورى في بعض النباتات
المتصاص النتروجين والعناصر األخرى وحيث أن الكالسيوم يتواجد في الميتوكوندريا بتركيز أكبر
منه في السيتوسول ) (Marone, 1983فإنه يقوم بتنشيط وتكوين عدد من االنزيمات مثل بروتين
كينيز والـ جلوتامات ديهيدروجينينز ). (Fallon et al., 1993
وتلعب انزيمات الـ ATPasesدو اًر هاماً في ضخ الكالسيوم من السيتوبالزم إلى الفجوة العصارية
والشبكة االندوبالزمية والميتوكوندريا وهذا يمنع أيون الكالسيوم من منافسة أيون الماغنسيوم وبالتالى
خفض نشاط بعض االنزيمات وهذا يمنع أيضا الكالسيوم من نثبيط نشاط انزيمات السيتوبالزم
والبالستيدات الخضراء مثل انزيم فوسفينول بيروفات كربوكسيليز وكذلك يمنع الكالسيوم من ترسيب
الفوسفات المعدنية ويمكن أن يرتبط أيون الكالسيوم مع بروتين الكالموديولين وهذا المعقد يساعد
196
على تنشيط كثي ار من االنزيمات وزيادة تركيز الكالسيوم في السيتوبالزم مرة أخرى مما يجعل النبات
قاد اًر على تحمل الجفاف والملوحة وصدمات الصقيع والجهود الميكانيكية واألشعة فوق البنفسجية
والزرقاء واألوزون واجهادات أخرى .
وقد وجد et al., (1969) Balcarأن إضافة الجير إلى االرض يقلل من امتصاص عنصر
االسترانسيوم Srويدمص هذا العنصر بصورة كبيرة في حالة نقص الكالسيوم .
ويقوم الكالسيوم بتثبيط تحلل البكتات في الجدار الخلوى عن طريق تثبيط تكوين انزيم الـ بولى
جالكتورينيز الذي يقوم بتحلل البكتين في الجدر الخلوية .
وجد أيضا أن الكالسيوم يلعب دو ار مهما في قدرة النباتات على تحمل الح اررة العالية حيث أن
الح اررة عندما تزيد عن °34م فإنها تؤثر على إنتاجية المحاصيل ووجد أن الكالسيوم يقوم بدور
كبير في تحفيز الخاليا الحارسة والقيام بدورها في الحفاظ على محتوى النبات من الرطوبة وكذلك
تكوين البروتينات التي تجعل النبات يتحمل االجهاد الحرارى لفترة طويلة وأيضا وجد أن الكالسيوم
يقوم بدور كبير في حماية الخاليا من اإلصابة باألمراض عن طريق زيادة محتوى الجدر الخلوية
من بكتات الكالسيوم التي تعمل كحائط صـد لألمراض التي تصيب النباتات .
وبالتالى نتيجة هذا الدور الفعال للكالسيوم في النبات فإنه يحسن نمو النبات وزيادة قوة وصالبة
السيقان ويشجع تكوين ونمو الجذور وتنشيط القمم النامية للجذور في امتصاص العناصر ويشجع
تكوين البذور وتحسين الثمار.
197
أعراض نقص الكالسيوم في النبات
يظهر اللون األصفر المخضر على الجزء العلوى واألخضر الداكن على الجزء السفلى من النبات
التي تعاني من نقص الكالسيوم.
يظهر نقص الكالسيوم على األوراق الحديثة في صورة تشوه وأصفرار وفى المراحل المتقدمة للنقص
يظهر تبقع وموت لألنسجة في حواف األوراق وضعف في األنسجة نتيجة تحلل جدران الخاليا .
يؤدى نقص الكالسيوم إلى نقص واضح في نمو األنسجة الميرستيمية وانهيار األغشية والجدر
الخلوية تكون واضحة في النبات .
يؤدى نقص الكالسيوم إلى أن تتجمع مواد ذات لون قهوائى في المسافات البينية بين الخاليا وفى
األنسجة الوعائية مما يؤثر على ميكانيكية االنتقال إلى هذه الخاليا .
وظهور تبقعات قهوائية اللون على بعض الثمار كما في ثمار التفاح ويطلق عليها أسم النقر المرة
Bitter pitفي التفاح ،تعفن الطرف الزهري Blassom-ent rotفي الطماطم .
ظهور يقع صدأية في درنات البطاطس والجذر واحتراق القمم في الخس والفراولة وموت أطراف
الجذور وعدم القدرة على اختراق التربة ،ويحدث النقص في عنصر الكالسيوم في حاالت نادرة
بالنسبة للنباتات وذلك لتوافره في أغلب الصور المعدنية المكونة لألراضى .
ولذلك فإن أى مؤثر يؤثر على نمو نهايات الجذور من نقص في التهوية أو انخفاض في الح اررة أو
زيادة األمالح في التربة أو نقص في كمية الرطوبة الالزمة النتقال عنصر الكالسيوم إلى نهايات
الجذور أو زيادة التسميد االمونيومى الذي يعوق إنتقال الكالسيوم خالل عصير الخشب ،فإن هذه
العوامل كلها تؤدى إلى ظهور أعراض نقص الكالسيوم في النبات .
198
دور الكالسيوم في األرض
يقوم الكالسيوم بدور هام في األراضي من حيث إمداد النبات بما يحتاجة من عنصر الكالسيوم
باإلضافة فإن المواد الجيرية المحتوية علي الكالسيوم مثل كبريتات الكالسيوم (الجبس) يقوم بدور
هام في معالجة األرض الملحية والتخلص من الصوديوم المتواجد في األرض عن طريق عملية
االحالل على معقدات التبادل وينتج عن هذا االحالل تشبع المواد الغروية بواسطة الكالسيوم وزيادة
تجمع حبيبات التربة وتحسين خواص األرض CaSO4 + 2Na → Na2SO4 + Ca++كما أن
إضافة المواد الجيرية مثل أكسيد الجير يؤدى إلى تكوين هيدروكسيد الكالسيوم مع الماء والذى يقوم
بمعادلة الحموضة الموجودة في األراضي الحامضية .
كذلك فإن إضافة كربونات الكالسيوم إلى األراضي الحامضية تقوم بنفس الدور في معادلة
الحموضة الموجودة في األرض وتحسن من خواصها
ولكن يجب عدم إضافة الجير Ca(OH)2مع األسمدة األمونيومية ألنه يؤدى إلى تكوين NH3
وتطايره من التربة
وأيضا في األراضي ضعيفة الحموضة و األراضي المتعادلة فإن وجود CO2ثانى أكسيد الكربون
يؤدى إلى ذوبان كربونات الكالسيوم بتكوين بيكربونات الكالسيوم والتى بدورها تعادل حموضة التربة
199
ويعتمد ذوبان المواد الجيرية على أحجام حبيباتها فإن المواد ذات الحبيبات الدقيقة تتفاعل بسرعة
عن المواد ذات الحبيبات الخشنة تبعا لكبر سطحها النوعى .
وعامة يمكن إضافة المواد الجيرية بمقدار 4 – 3طن/هكتار CaOأو 6-4كن/هكتار CaCO3
تضاف في خالل 5-4سنوات والشكل التالى يوضح العالقة بين كمية الحجر الجيرى الالزمة
لزيادة الـ pHفي مجموعة األراضي ،عن ). (Peech, 1961
ورفع الـ pHفي األراضي الحامضية يؤدى إلى توفير الظروف الجيدة للبكتريا األرضية فهو يؤثر
على تثبيت النتروجين وعملية عكس التأزت ومعدنه المادة العضوية حيث وجد أن عدم معدنة المادة
العضوية في األراضي العضوية بسبب انخفاض الـ pHأدى إلى ظهور أعراض نقص النتروجين
علي بعض النباتات وكذلك زيادة تثبيت المعادن الثقيلة فتقلل من السمية الناتجة عن تواجدها في
هذه األراضي .
200
أسئلة مراجعة الفصل :
201
الفصل الثامن
المغنسيوم
202
المغنسـيوم Magnesium
يتواجد المغنسيوم في األرض بنسبة تتراوح ما بين %0.05في األراضى الرملية إلى %0.5في
األراضى الطينية وترتفع نسبته في األراضى الطينية نتيجة احتوائها على كثير من المعادن
الفيرومغنيسية بمتوسط 240جم/كجم ففي االولفين 130جم/كجم وفي السربنتين 250جم/كجم
و في الهورنبلند 150جم/كجم ) (Dejou, 1992وكذلك المعادن الثانوية مثل Chlorite,
Vermiculite, Illite and Montmorilloniteكذلك يتواجد هذا العنصر على صورة كربونات
مغنسيوم MgCO3أو كربونات كالسيوم ومغنسيوم في األراضى الجافة وشبة الجافة وتتواجد نسبة
أقل من %1من المغنسيوم الكلى في األرض متحدا مع المادة العضوية .
وعنصر المغنسيوم من العناصر السهلة الغسيل من قطاع التربة مثله مثل عنصر الكالسيوم ،وقد
وجد أن كمية الفقد بواسطة الغسيل في بعض األراضي المحتوية على نسبة عالية من المغنسيوم
تصل إلى 30كجم/هكتار في السنة وعادة تتراوح الكمية المغسولة من %30-20كجم/هكتار
سنويا .لذلك فإن األراضي التي تتعرض لعملية غسيل شديدة مثل أراضى البوزول ، Podzols
الالتريت Lateriticتكون ذات محتوى منخفض من هذا العنصر .
واألراضى التي يكون فيها معدل الغسيل منخفضا مثل أراضى Solonez Solonchak
(Aridisols) (Mollisols),المحتوية على Mg SO4يكون محتواها مرتفعا من المغنسيوم ،
ويعتمد معدل إزالة المغنسيوم من األرض بصورة كبيرة على كمية المعادن المحتوية على المغنسيوم
ومعدل التجوية وشدة الغسيل وكذلك الكمية الممتصة بواسطة النباتات .
ويتواجد المغنسيوم في األرض على ثالث صور ذائبة ومتبادلة وغير متبادلة وهذه الصور الثالثة
تكون في حالة توازن إال أن الجزء األكبر يكون في الصورة الغير متبادلة وهى الممثلة في معادن
األرض األولية والثانوية من معادن الطين .ويمثل المغنسيوم المتبادل الذي يلعب الدور الهام في
تغذية النبات حوالى %5من المغنسيوم الكلى في األرض %20-4 ،من السعة التبادلية الكاتيونية
أى حوالى ¼ كمية الكالسيوم التي تمثل %80من السعة التبادلية الكاتيونية و ⅔ كمية البوتاسيوم
الذي يمثل حوالى %50من السعة التبادلية الكاتيونية .وقد وجد أن األراضي المحتوية على نسبة
203
عالية من السربنتين تحتوى على نسبة عالية من المغنسيوم الميسر ،وكذلك المعادن الثقيلة السامة
مثل الكروم والنيكل .
يتواجد المغنسيوم في النبات بنسبة تصل إلى %0.5من وزن المادة الجافة ،ويتواجد بنسبة عالية
نسبيا في األوراق القديمة عن األوراق الحديثة التكوين .وينتقل إلى أعلى مع مجرى النتح في
النبات مشابها بذلك عنصر الكالسيوم إال أنه يعتبر مخالفا للكالسيوم في حركته داخل النبات إذا أنه
يعتبر عنص ار متحركاً في اللحاء بالنسبة للنباتات .حيث وجد أن األنسجة اللحائية تحتوى على
نسبة أعلى بكثير من المغنسيوم والبوتاسيوم مقارنة بنسبة الكالسيوم إال أن إضافة البوتاسيوم بكميات
كبيرة تؤدى إلى نقص في كميات المغنسيوم الممتصة بواسطة النباتات .
وقد وجد أن ما يقرب من %70من المغنسيوم الكلى في أنسجة النبات يكون في حالة قابلة
لالنتشار مرتبطا باالنيونات غير العضوية وأنيونات االحماض العضوية مثل السترات و الماالت
Citrate, malateوكذلك االنيونات الغير قابلة لالنتشار مثل البكتات و األوكساالت Pectate
. , Oxalate
ويالحظ أن معدل امتصاص المغنسيوم بواسطة النبات أقل بكثير من معدل امتصاص البوتاسيوم .
ويالحظ أن تركيز المغنسيوم في كل من الفجوة العصارية والسيتوسول ال يختلف كثير ويتواجد
بكميات قليلة وإن انتقاله عبر التونوبالست يتم بواسطة االنتشار ويالحظ أن هناك تنافس كبير بين
المغنسيوم والبوتاسيوم واألمونيوم وذلك فإن زيادة هذين الكاتيونين يؤدى إلى نقص شديد في
امتصاص المغنسيوم ،وقد يؤدى ذلك إلى نقص المغنسيوم في النبات ،وليس فقط االمتصاص
ولكن يمكن أن يكون هناك إعاقة في إنتقال المغنسيوم من الجذور إلى األجزاء العليا في النبات
بواسطة البوتاسيوم والكالسيوم ) (Schimansky, 1981وقد وجد أيضا أن زيادة تركيز المغنسيوم
في الوسط الجذرى يؤدى إلى تقليل امتصاص البوتاسيوم والمنجنيز ،ووجد أيضا أنه في الظروف
الحامضية أن انطالق الهيدروجين يسبب زيادة في األلومنيوم الذائب وتنافسه مع المغنسيوم في
االمتصاص بواسطة النبات ويؤدى ذلك إلى ظهور النقص للمغنسيوم على النبات.ويختلف
204
المغنسيوم عن الكالسيوم في أنه عنصر متحرك فإنه ينتقل من األجزاء (األوراق) القديمة إلى
األجزاء (األوراق) الحديثة في النبات .
أن أهم وظائف عنصر المغنسيوم هو وجوده في مركز تكوين جزئ الكلورفيل الالزم لعملية البناء
الضوئى على الرغم من أن نسبة المغنسيوم المرتبط بجزئ الكلورفيل تتراوح ما بين %30-15من
المغنسيوم الكلى الموجود في النبات .
وكذلك يقوم المغنسيوم بدور فعال في تنشيط كل االنزيمات المشتركة في عملية الفسفرة الضوئية
ومنها انزيمات . Phosphokinases, Phosphotransferasesالفوسفوكينيز و
الفوسفوترانسفيريز.
كذلك يلعب دو اًر هاماً في العملية الحيوية التي يشترك فيها النتروجين داخل النبات ،حيث وجد أن
نقص المغنسيوم يؤدى إلى نقص في تكوين البروتينات داخل النبات حيث أنه يقوم بتثبيت جزيئات
الريبوسومات Ribosomesالالزمة لتكوين البروتينات و نقصه يؤدي إلي تفتيتها .و أيضاً يقوم
المغنسيوم بتنشيط عملية الفسفرة الضوئية و بالتالي فإنه يحفز إمتصاص عنصر الفوسفور بواسطة
النبات .وكذلك وجد أن عنصر المغنسيوم يشبه إلى حد كبير عنصر المنجنيز Mnفي تنشيط كثير
من االنزيمات وفى أكثر األحيان فإن هذان األيونان يحل أحدهما محل اآلخر مثل إحالل المنجنيز
محل المغنسيوم في تنشيط عملية الفسفرة وإنه يمكن معالجة سمية المنجنيز في األرض بإضافة
المغنسيوم الصالح إلى األرض.
205
كذلك يلعب المغنسيوم دو اًر هاماً في عمليات انتقال الطاقة داخل النبات وتحول الـ ATPإلى
ADPحيث يقوم بعملية ربط بين االنزيم المساعد بواسطة مجموعة البيروفوسفات الموجودة على
جزئ الـ ATPوجزئ الـ ADPكما يوضح الشكل :
كذلك وجد أن المغنسيوم يلعب دو اًر هاما في تكوين وإنتقال الكربوهيدرات داخل النبات و ينظم قدرة
النبات على إمتصاص بعض العناصر األخرى .
وقد وجد ) Pei et al. (1999أن تركيز المغنسيوم في السيتوسول يتحكم في التدفق األيونى عبر
التونوبالست إلى قنوات الفجوة العصارية في الخاليا الحارسة وبالتالى يلعب دو اًر في عملية النتح
من خالل التأثير على انتثال البوتاسيوم .ووجد أيضا أنه له تأثير جيد على تمثيل ثانى أكسيد
الكربون وعمليات تكوين السكر والنشا من خالل تنشيطة إلنزيم ريبولوزبيوفوسفات كربوكسيليز .
كذلك وجد أن المغنسيوم له دور في البيولوجيا الجزيئية حيث تتواجد كمكون مكمل في الحامض
النووى RNAووجد أنه يخدم كعامل مساعد لالنزيمات التي تساعد على تحلل وتكوين رابطة
الفوسفات داي استر المرتبطة بنسخ وترجمة وتكرار األحماض النووية .
206
جدول ( )تركيز المغنسيوم في بعض النباتات في حالة النقص ،الكفاية ،الزيادة %
عالى كافى نقص اسم النبات عالى نقص كافى اسم النبات
الشعير -0.15
40.-0.15 الثوم Garlic
Barley 2.5
الطماطم -0.25
2.5-0.30 البنجر Beet
Tomato 1.7
البطاطس
2.5-0.50 2.8-0.3 الفلفل Pepper
Potato
البرسيم البطيخ
0.6-0.2 3.5-0.3
Clover Watermelon
القمح -0.17
1.0-0.15 البرتقال Orange
Wheat 1.0
-0.40
1.0-0.17 الذرة Corn القطن Cotton
0.75
حيث أن عنصر المغنسيوم عنصر متحرك داخل النبات فإن أعراض نقصه تظهر أوالً على األوراق
القديمة ثم بعد ذلك تظهر على األوراق حديثة التكوين .
يعبر عن نقص المغنسيوم أوال بتجمع النشا في األوراق والذى يرتبط بنقص مبكر في نمو النبات
ونقص أيضا في نقل الكربوهيدرات من األوراق إلى األجزاء األخرى في النبات وهذا يؤدى إلى
ظهور التبقع باللون األصفر على األوراق األقدم ،ويبدأ من قمم األوراق ثم يمتد إلى قاعدة الورقة
محيطاُ بالعرق الوسطى في صورة تبرقش أو خطوط متعرجة .وفى مراحل متأخرة يكون من
الصعب التفريق بين أمراض نقص المغنسيوم والبوتاسيوم .
207
وكذلك وجد أنه يظهر اللون األحمر على األوراق مع اإلصفرار وذلك في نبات القطن التي تعانى
نقص المغنسيوم وحيث أن المغنسيوم له دور في تكوين البروتين لذلك فإنه يؤثر على حجم وتركيب
ووظيفة البالستيدات الخضراء ،وحيث أنه يحدث تحلل للبروتين في بالستيدات النباتات التي تعانى
نقص المغنسيوم فإنه يحدث فقد في تكوين الكلورفيل في هذه النباتات .يؤدي نقص المغنسيوم
يؤدى إلى إصفرار األوراق ثم عند النقص الشديد يحدث موت موضعى لألنسجة الورقية .تظهر
صالبة األوراق في النباتات التي تعانى من نقص المغنسيوم وتيبسها وإلتواء العروق الوسطية بها
وسرعة كسرها .يحدث نتيجة النقص في المغنسيوم على محاصيل الحبوب أن تظهر أوالً على
قاعدة الورقة بقع صغيرة ذات لون أخضر داكن ناتج عن تجمع الكلورفيل .وهذا يكون مخالفا للون
الورقة اإلصفر الشاحب وعند حدوث النقص الشديد فإن الورقة تتلون جميعها باللون األصفر ويكون
مخططه ،وتبدأ ظهور أعراض النقص في أنسجة الورقة عندما تحتوى على ما يقرب من 2
مللجرام/جم مادة جافة .
ووجد أيضا أن تعرض المجموع الخضري من النبات إلى الرطوبة المرتفعة وشدة الضوء العالية
وانخفاض وارتفاع درجة الح اررة يؤدى إلى نقص في قدرة النبات على امتصاص المغنسيوم وانتقاله
داخل النبات وحيث أن عملية النتح تتأثر وتقل بسبب هذه العوامل وبالتالى يقل إنتقال المغنسيوم
الذي يتوقف على الشد الورقي الناشئ من عملية النتح .
ووجد أيضا أن عملية إظالل النباتات من شدة الضوء تؤدى إلى تأخير ظهور عملية اصفرار
األوراق في النباتات التي تعانى من نقص المغنسيوم .
كذلك وجد أن أعراض المغنسيوم يمكن أن ترتبط بعالقة التضاد بين المغنسيوم وبعض الكاتيونات
األخرى مثل الهيدروجين ، H+الكالسيوم ، Ca++البوتاسيوم ، K+األلومنيوم Al3+أو الصوديوم
Na+وتتم منافسة هذه الكاتيونات تبعا للترتيب التالى
K+ > NH+4> Ca++> Na+حيث أن هذه الكاتيونات يتنافس مع المغنسيوم على مواقع االرتباط
الموجود على غروبات التربة وبالتالى زيادة احتمال غسله من التربة بعد تحرره من على مواقع
التبادل وكذلك يوجد داخل النبات عالقات تضاد بين المغنسيوم وكاتيونات أخرى مرتبطة بمواقع
االرتباط الموجودة في الغشاء الخلوى ويتأثر ذلك بنوع موقع االرتباط (لبيدات أو بروتين أو
208
مخلبيات) وكذلك تأدرت الكاتيون ،هذه التفاعالت البيوكيميائية تسبب في التنافس بين المغنسيوم
كاتيونات أخرى لالمتصاص داخل الجذر وانتقاله وتمثيله داخل النبات .
وتلعب الظروف البيئية دو اًر هاما في ظهور أعراض نقص المغنسيوم ومنها الجفاف وسوء الصرف
وعدم انتظام الري ،انخفاض الـ pHودرجة الح اررة .
إن السمية الناتجة من زيادة المغنسيوم في النبات تكون ناشئة أساسا عن تنافس المغنسيوم الزائد مع
امتصاص الكالسيوم والبوتاسيوم وأحيانا الحديد لذلك فإن أعراض زيادة سمية المغنسيوم ترتبط
بصورة كبيرة مع أعراض نقص الكالسيوم والبوتاسيوم .
التسميد بالمغنسيوم
تستهلك النباتات كميات مختلفة من عنصر المغنسيوم الموجود في التربة يتراوح من 4كجم/هكتار
بالنسبة لنبات الشعير إلى 31كجم/هكتار بالنسبة لنباتات الذرة .وقد وجد أن معدل امتصاص
المغنسيوم بواسطة النباتات ذات الجذور الدرنية مثل بنجر السكر والبطاطس هو ضعف معدلها
بواسطة نباتات الحبوب ،لذلك فإن استعمال األسمدة النقية الخالية من شوائب المغنسيوم واستخدام
المستويات المرتفعة من التسميد البوتاسى واألمونيومى يقلل من امتصاص المغنسيوم كذلك
انخفاض الـ pHمن الرقم 5وتواجد أيون الهيدروجين بتركيزات عالية يؤدى إلى غسيل المغنسيوم
من قطاع األرض وظهور أعراض نقصه كما أن إرتفاع ال pHعن 5نتيجة إضافة CaCO3
كربونات الكالسيوم يؤدى إلى نقص في إمتصاص المغنسيوم وظهور أعراض نقصه نتيجة مزاحمة
أيون الكالسيوم ويتضح من ذلك أن تواجد الهيدروجين والبوتاسيوم والكالسيوم في الوسط المحيط
بجذور النباتات يمكن أن يؤثر في امتصاص المغنسيوم بواسطة المحاصيل ولهذه األسباب أصبح
من الضرورى في هذه الظروف إضافة األسمدة المغنيسية إلى األرض لتعويض هذا النقص .وقد
وجد أن إضافة المغنسيوم يوصى به لكل المحاصيل النامية في األراضي التي تحتوى على أقل من
25ملليجرام/كجم من المغنسيوم المتبادل أو إذا كان نسبة المغنسيوم تمثل أقل من %6من السعة
التبادلية فإن المحاصيل تظهر استجابة إلضافة المغنسيوم كذلك فإن إضافة األسمدة المغنيسية تلزم
209
في حالة التسميد العالى بالبوتاسيوم أو أن األرض تحتوى على نسبة عالية من البوتاسيوم أو في
حالة محاصيل الصوب الزجاجية أو المحاصيل الدرنية .
تستخدم كربونات أو أكسيدات أو كبريتات المغنسيوم كأسمدة معدنية للمغنسيوم ففى حالة األراضي
الحامضية يفضل استخدام الجير المحتوى على المغنسيوم الدولوميت كربونات الكالسيوم والمغنسيوم
CaCO3. MgCO3يحتوى من %20-5أكسيد مغنسيوم MgOو به .Mg % 12.4أما في
األراضي المتعادلة فإن إضافة كبريتات المغنسيوم ) (MgSO4. H2Oوبه 18 % Mg
()680يذوب كلية في الماء الساخن °100م .أو ملح إبسوم Epson salts MgSO4. 7H2O
وبه )175( 10 % Mgو يذوب في الماء البارد .°15أو كبريتات المغنسيوم والبوتاسيوم
K2SO4. 2MgSO4وبه 12 % Mgذائب كربونات المغنسيوم Magnesite MgCO3وبه
)0.11( 29 % Mgيذوب في الماء البارد ويوجد أيضا سماد فوسفات المغنسيوم االمونيومية
)0.11( %16 Mg NH4 PO4 H2Oفي الماء البارد نترات المغنسيوم Mg (NO3)2 6H2O
وبه )10( %Mgفي الماء 1250بارد لذلك يستخدم فوسفات المغنسيوم االمونيومية في البستنة
وخاصة للنباتات صغيرة العمر والحساسة ألشكال المغنسيوم األخرى ويتراوح معدل التسميد في حالة
بأكسيد المغنسيوم MgOمن 80إلي ، kg/hektar 160ويجب إضافة األراضى الرملية
المغنسيوم في حالة أراضى المراعى وذلك ألن الزراعة الكثيفة لالعالف تؤدى إلى نقص المغنسيوم
وظهور أعراض مرض ).grass tetany (hypomagnesaemia
ويعتمد نوع ومعدل اضافة السماد المغنيسى على المحصول ـ نوع األرض ـ طريقة اإلنتاج (الحقل
– األصص – المزارع المائية) فإذا كانت النباتات نامية في بيئة مائية فإنه يستعمل سماد ذائب
تماماً في الماء أما في تجارب الصوبات بستخدم ملح أيسوم (كبريتات المغنسيوم) وقد وجد في
بعض التجارب أن رش النباتات بمحلول به %30أكسيد مغنسيوم قد عالج النقص المغنيسى في
خالل 14يوم وزاد النمو من %134 -16وأنه يمكن استخدام محلول %20للرش مرتين لعالج
نقص المغنسيوم
210
التفاعل بين المغنسيوم و العناصر األخري
وجد كل من ) Wuand Meyer (1999), Yang et al., (2006أن زيادة التسميد بالبوتاسيوم
أو زيادة صالحية يؤدى إلى تثبيط امتصاص المغنسيوم وتجمعة وكذلك العكس وكذلك وجدوا أن
ارتفاع تركيز الكالسيوم نسبيا إلى المغنسيوم في منطقة الجذر يثبط امتصاص المغنسيوم والعكس
صحيح ويظهر أعراض نقص المغنسيوم وأن النسبة األمثل للكالسيوم إلى المغنسيوم في الورقة هى
Ca/Mg 2: 1وأن عندما تكون هذه النسبة بين أقل > Ga/Mg 1: 1< --5: 1يمكن أن
يؤدى إلى إنتاج كافى من المحصول بدون اظهار أعراض نقص المغنسيوم .
ووجد أيضا أن النتيروجين يمكن أن يثبط أو يزيد تجمع المغنسيوم في النبات ويعتمد ذلك على
صورة النتروجين فاالمونيوم يقلل من امتصاص المغنسيوم والنترات تزيد من امتصاص المغنسيوم
والتنافس بين االمونيوم والمغنسيوم يحدث في األراضي الباردة عنه في األراضي الدافئة حيث أنه
في األراضي الدافئة يتم تحول األمونيوم إلى نترات بواسطة عملية التأزت وبالتالى يقل االمونيوم
الموجود في األرض فيقل التنافس على االمتصاص بواسطة النبات .
وجد ) Huang and Grunes (2001أنه على الرغم من الزيادة المعنوية التي خدثت في
امتصاص المغنسيوم في النباتات المسمدة بواسطة النترات عنه في المسمدة بواسطة االمونيوم إال
أنه عند زيادة كمية السماد النتراتى فقد لوحظ نقص في الكمية الكلية من المغنسيوم المنتقلة من
الجذور إلى المجموع الخضري shootفي النبات .
ووجد أيضا أن زيادة الصوديوم في المحلول األرضي أدى إلى نقص في تراكم المغنسيوم في النبات
المنزرعة وقد أعزى بعض العلماء ) Bergmenn (1992مقاومة فول الصويا للملوحة ناتجة عن
قدرة النبات على ت اركم البوتاسيوم والكالسيوم والمغنسيوم على الرغم من ظروف الملوحة .
وجد ) Shalably (2004أن هناك عالقة تضاد بين المغنسيوم والحديد في نبات الطماطم ووجد
أخرون أن زيادة التسميد بالمغنسيوم أدى إلى تثبيط في عملية امتصاص وتراكم الحديد في بعض
النباتات وأن نباتات أخرى لم تتأثر والحظ ) Nenova and Stoyanoy (1993أن امتصاص
211
وانتقال المغنسيوم في النباتات قد انخفض في النباتات التي تعانى نقص في الحديد عنه في
النباتات التي ال تعانى نقص الحديد .
وجد ) Strauss et al . (1994أن هناك تضاد بين امتصاص المغنسيوم والمنجنيز وذلك
اء في األرض أو األغشية
للتنافس بين هذين الكاتيونين ثنائى التكافؤ على مواقع االرتباط سو ً
الحيوية ،ووجد أيضا أن زيادة التسميد بالزنك أدى إلى تثبيط امتصاص المغنسيوم بواسطة نبات
الراى وقلة محتوى األوراق ومنه ،أما بالنسبة للفوسفور فقد وجد أن هناك عالقة تحفيز بين كل
من الفوسفور والمغنسيوم إذ وجدوا أن التسميد بالفوسفور أدى إلى زيادة امتصاص وتراكم المغنسيوم
في النبات والعكس أيضا .
وجد أيضا ) Hile et al. (2000أن ظهور أعراض السمية بواسطة النحاس أدى إلى نقص معنوى
واضح في تركيز المغنسيوم في أوراق وجذور النباتات ،أى أن التضاد يظهر في حالة زيادة الكمية
المضافة من النحاس إلى وسط النمو بينما وجد أخرون أن زيادة مستوى التسميد بالمغنسيوم لم يؤثر
معنويا على امتصاص وتراكم النحاس في النبات .
أما بالنسبة لعنصر الكلور فوجد أن تأثيره على المغنسيوم يرتبط بتأثير الصوديوم حيث أنه يوجد
غالبا في صورة كلوريد الصوديوم ،وأن زيادة كلوريد الصوديوم في األرض يؤدى إلى نقص في
امتصاص تراكم المغنسيوم في النبات ). Mikkelsen and Wan (1990
ووجد أيضا أن زيادة األلومونيوم الحر في المحلول يؤدى إلى نقص معنوى في امتصاص
المغنسيوم حيث أن وجود األلومونيوم الحر في المحلول األرضي يؤدى إلى تثبيط نمو الجذور
وبالتالى نقص في قدرة النبات على امتصاص المغذيات .
212
أسئلة مراجعة الفصل :
213
الفصل التاسع
الكبريت
214
الكبريت Sulphor
يتواجد الكبريت في األرض على صورة معدنية وعضوية ولكن في أغلب األراضي يعتبر الكبريت
العضوى هو المخزن الرئيسى للكبريت في األرض وفى األراضي الرطبة ونصف الرطبة .يتواجد
الكبريت الكلى في مدى يتراوح ما بين 100إلى 1000ملليجرام كبريت/كجم أرض (Syers et
) ، al., 1987وعامة فإن الكبريت يقل في القطاع األرضي مع العمق حتى يصل إلى الصفر عند
عمق 1.5متر .ويعتبر الكبريت في صورة ثانى أكسيد الكبريت SO2من العناصر الملوثة
وخاصة في شرق أوروبا وآسيا حيث سيزيد نسبة هذا الغاز في الجو بحوالى %34بحلول عام
2030وفى أوروبا يرتبط هذا الغاز بالتأثير الضار على الغابات حيث سمى بالسم األصفر .وقد
تم تقليل هذا التلوث الناتج عن الكبريت في أوروبا الغربية بصورة كبيرة مما أدى إلى نقص واضح
وشديد في الكبريت بالنسبة للنباتات والمحاصيل الحقلية .مما أدى إلى أن العالم قد استهلك 11
مليون طن كبريت كسماد حتي عام 2012و سوف تحتاج أسيا إلى 6مليون طن وأمريكا سوف
تحتاج إلى 2.3مليون طن .
وال يؤدى النقص الشديد في الكبريت إلى نقص في إنتاجية وجودة المحاصيل فقط ولكن أيضا يؤثر
على صحة النبات وجودة البيئة .وتشير أيضا الدراسات إلى عالقة الحالة الغذائية لعنصر الكبريت
لكل من الحشرات واآلفات المفيدة .
ويمكن تقسيم الكبريت الموجود في مادة األرض العضوية إلى صورتين (كبريت مرتبط بالكربون
وكبريت غير مرتبط بالكربون) فالكبريت الغير مرتبط بالكربون يمكن أن يختزل إلى كبريتيد
االيدروجين . H2Sوقد يحدث تحلل مائى لمركبات الكبريت C.O.Sأو C.N.Sويصبح الكبريت
صالح تماما المتصاص النبات ويمكن أن يحدث عكس عملية معدنة المادة العضوية وتمثيل
الكبريت في أجسام الميكروبات عن طريق زيادة النشاط الميكروبى بإضافة مصدر للكربون فيه
نسبة الكربون إلى الكبريت واسعة C : Sمثل قش محاصيل الحبوب .
215
وقد وجد أن السعة األدمصاصية لمعادن الطين للكبريتات تتبع هذا الترتب :
الكاؤلينيت > اإلليت > البنتونيت ،وتقل قوة إدمصاص الكبريتات بارتفاع الـ pHوهناك عالقة بين
تركيز الطين وتركيز الكبريتات المتبادلة حيث تزداد الكبريتات المتبادلة مع زيادة تركيز الطين .
يتواجد الكبريت في األرض على صورة عضوية مرتبطة بعنصر الكربون في صورة الحماض
األمينية مثل السستين والسيستائين ويمثل ذلك نصف الكبريت العضوى الموجود في األرض .
ويوجد صورة أخرى للكبريت العضوى غير مرتبطة بعنصر الكربون منها Phenolic sulphate
وتتراوح نسبة الكربون إلى النتروجين إلى الكبريت في المادة العضوية حول C:N:S ratio 125:
10: 1.2والصورة األخرى للكبريت في األرض هى الصورة المعدنية مثل أمالح CaSO4,
MgSO4, N2SO4ويتواجد الكبريت مدمصاً على معادن الطين في األراضي الطينية على صورة
كبريتات وتزداد قدرة األرض على إدمصاص الكبريتات بانخفاض رقم الـ pHوزيادة معادن
الكاؤلينت في األرض ،ويتواجد الكبريت في الظروف الغدقة على صورة H2Sويتم أكسدته بواسطة
أنواع مختلفة من البكتريا إلى كبريت Sثم في الظروف الهوائية إلى حامض الكبريتيك ومن هذه
البكتريا Thiobacillusالبكتريا كيميائية التغذية Chemotrophicومنها Beggiatoa,
Thiothrixويعبر عن هذه األكسدة بالمعادالت اآلتية :
ويمكن أيضا أن يتأكسد كبريت الحديد بيولوجيا أو كيميائيا وينتج الكبريت تبعا للمعادلة:
216
ومن هذا يتضح أن إضافة الكبريت إلى األرض تؤدى إلى خفض الـ pHنتيجة أكسدته إلى
حامض الكبريتيك وبالتالى تتم إضافة الكبريت إلى األرض القلوية لمعالجة الحموضة بها .
ولكن في حالة الظروف الغدقة يتراكم عنصر الكبريت في صورة مختزلة H2Sإلى حد السمية مع
الظروف الغدقة المتوافر فيها عنصر الحديد يتكون كبريتيدات الحديد الذائبة FeSالسامة بالنسبة
للنبات وغاز H2Sذو الرائحة الغير مرغوب فيها.
ويمكن للطحالب والبكتريا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئى أكسدة كبريتيد االيدروجين إلى الكبريت
واستخدام الهيدروجين في وعملية التمثيل الضوئى كناقل لاللكترون وإذا حدث إعاقة لهذه العملية
فإن تراكم غاز H2Sقد يصل إلى حد السمية ويؤدى ذلك إلى أحداث ضرر بالنسبة للنبات وهذا
التأثير الضار لغاز H2Sيمكن تقليله بواسطة إضافة أمالح الحديد والتى تكون كبريتيد حديد ذائب
واختزال الكبريت في الظروف الالهوائية يحدث بواسطة بكتريا من جنس . Desulfovibrioوهذا
البكتريا تستخدم أكاسيد الكبريتات كمستقبل نهائى لإللكترونات .
وقد يفقد بعض هذا الغاز H2Sإلى الغالف الجوى وبالتالى يتم فقد جزء من الكبريت من األرض .
وقد تفقد جزء عن طريق الغسيل للكبريتات وتعتبر الكبريتات هى أهم صور الكبريت المتصاص
النبات وجزء من هذه الكبريتات يختزل داخل النبات ويتحول إلى الصورة العضوية .
يمتص الكبريت بواسطة النباتات من األرض على صورة كبريتات ضد تدرج التركيز مما يدل على
أن هذا االمتصاص هو عملية حيوية .
ويتم إنتقال الكبريت في النبات إلى أعلى نحو تكوينات األوراق الحديثة .وتتراوح نسبة الكبريت في
النبات ما بين 2إلى 5ملليجرام كبريت/جم مادة جافة ويمكن أن يزداد تركيز الكبريت في النبات
بزيادة إضافة الكبريت ولكن يظل تركيز المواد العضوية المحتوية على الكبريت ثابت عند حد معين
إن امتصاص وتمثل الكبريت يتشابه بصورة كبيرة مع النيتروجين ويعتمد تمثيل كل واحد منهما على
اآلخر وعند امداد النبات بكمية كافية من الكبريت تكون نسبة N/Sحول 20:1وفى معظم
النباتات يتواجد الكبريت في صورة مختزلة في مكون السيستائين والميثايونين ويمثل تقريبا %70
217
من الكبريت الموجود في النبات وتوجد مركبات أخرى مثل الجلوتاثيون %2-1والدهون الكبريتية
%2-1من الكبريت الكلى ومركبات ثانوية مثل الجلوكوسينوالت ومركبات الكبريت لها أهمية كبيرة
في الوظائف النباتية وكذلك في جودة األغذية وإنتاج األدوية النباتية .
وعادة يمتص النبات الكبريت في صورة كبريتات S6+بواسطة الجذور كمصدر كبريت للجذور
عبر الغشاء البالزمى للخاليا ومنها إلى أوعية الخشب واللحاء وانتقالها إلى المجموع الخضري في
النبات بواسطة تيار النتح .
ويتم اختزال الكبريتات إلى كبريتيد S2-في البالستيدات الخضراء قبل تمثيلها إلى مركبات الكبريت
العضوى ,ويمكن للنباتات أن تمتص الغازات الكبريتية عن طريق األوراق من الغالف الجوى مثل
SH2, SO2ثانى أكسيد الكبريت وكبريتيد االيدروجين والتى قد تتواجد بنسبة عالية في المناطق
الملوثة وبالتالى تساهم بصورة كبيرة في تغذية النبات بالكبريت ،وناد اًر ما يتأثر امتصاص
الكبريتات بواسطة خاليا النبات بالعناصر المغذية األخرى ولكن تتأثر هذه االمتصاص بواسطة
السلينات بصورة كبيرة للتشابة الكبير بين الكبريتات والسلينات .ويتم انتقال الكبريتات عبر
التونوبالست نتيجة التدرج في الجهد الكهروكيميائى بين السيتوسول والفجوة العصارية في الخلية
الناشئ عن مضخة الهيدروجين في التونوبالست . Tonoplast H+ pumps
وينتقل الكبريت عبر اللحاء من األوراق القديمة إلى األوراق الحديثة لذلك تظهر أعراض النقص أوال
على األوراق الحديثة لذلك اقترح ) Bell et al. (1995أن الكبريتات المخزنة في الفجوة العصارية
لخاليا الميزوفيل تنطلق تحت تأثير شدة بطء انتقال الكبريت الالزم لدعم النموات الجديدة ،ويدخل
الكبريت المختزل في تكوين الجزيئات العضوية وأول مركب عضوى ثابت يتكون هو مركب
السيستائين ) (Leustek and Saito, 1999ويعتبر السيستائين والميثايونين من أهم األحماض
األمينية المحتوية على الكبريت والتى يدخل بصورة كبيرة في بناء البروتين .وتختلف نسبة
النتيروجين إلى الكبريت N/Sفي البروتينات المختلفة بنسبة قليلة من 1 /30إلى 1 /40وتكون
نسبة N/Sفي بروتينات البالستيدات الخضراء والبروتينات المرتبطة باألحماض النووية قليلة إذا ما
قورنت بالبروتينات الغنية بالكبريت .وتصل هذه النسبة في النباتات التي تعانى نقص شديد في
الكبريت من 70/1إلي . 80/1
218
وللكبريت دورة في الطبيعة مثل بقية العناصر السابق شرحها ويمثلها الشكل التالى.
O2
Photosynthetic
,chemotrophic S bacteria
غسيل leching
ومن أهم الوظائف الحيوية للكبريت داخل النبات اشتراكة في تكوين األحماض األمينية مثل
السستين والسستائين عن طريق تكوين رابطة الكبريتيد الثنائى من مجموعة SHحيث أن هذه
الرابطة تشارك في تكوين بنية االنزيمات البروتينية والتفاعالت األنزيمية .
219
وقد يوجد الكبريت مرتبطا مع أنواع مختلفة من الدهون مثل زيت نبات الخردل وهو جلوكوسيتوالت
والذى يتكون من األحماض األمينية .
ويمكن لرابطة الكبريت المزدوجة disulphideأن تربط بين سلسلتين من عديد الببتيد أو بين
نقطين في سلسلة واحدة كما يوضح الرسم التالى :
وتكوين هذه الرابطة في عديدات البيبتيد والبروتينات تعتبر من الوظائف األساسية في الكيمياء
الحيوية للكبريت في الخلية حيث أن قنطرة S-Sتساهم في تكوين وثبات البروتينات اإلنزيمية ،
وتساهم أيضا في تنشيط كثير من األنزيمات وخاصة التي تشارك في منيابوليزم السكريات في
النبات ) (Schuronann, 1993وتلعب دو ار أيضا في اختزال الكبريتات .وتقوم هذه عديدات
البيبتيد الغنية بالكبريت في صورة حمض سيستائين بدور هام في داخل النبات حيث تقوم بعملية
خلب للعناصر الثقيلة داخل النبات والحيوان فتقلل من تأثيرها السام ،وقد ذكر Grill et al.,
) (1987أن قدرة ارتباط مجموعات SHفي المركبات البروتينية التي تقوم بعملية خلب المعادن
الثقيلة تتبع السلسلة اآلتية :
الزئبق < النيكل < الفضة < أنتيمون< الزنك < الرصاص < الكادميوم
220
ويدخل الكبريت أيضا في تركيب المساعد االنزيمى (Co A)Aوفيتامينات البيوتين والثيامين )(B1
ويعتبر مكون أساسى في حلقة الثيازول التي هى أحد مكونات فيتامين B1الذي يمكن أن يتواجد
في صورة فيتامين حر أو ثيامين بيروفوسفات
القليل هو المعروف عن دور الثيامين داخل النبات ولكن دور الثيامين بيروفوسفات معروف حيث
أنه يعمل كمساعد انزيمى في عملية إزالة مجموعة الكربوكسيل ) (COOHمن البيروفات وتحويله
إلى إسيتالدهيد وأكسدة حامض 2أوكس 2'Oxoacids
221
وأساس هذه التفاعالت هو قدرة حلقة الثيازول الموجودة في مركب ثيامين البيروفوسفات على ربط
وتنشيط مجاميع األلدهيد .
أما في المساعد االنزيمى (Co A)Aفإن الجانب النشط من الجزئ هو مجموعة ( SHالسلفيد)
التي تتفاعل مع األحماض العضوية تبعا للمعادلة
ويعتبر تفاعل المساعد االنزيمى CoAمع حامض الخليك مثال واضح لتنشيط هذا الحامض من
هذا النوع ويلعب دو اًر هاماً وأساسياً في ميتابوليزم األحماض الدهنية والدهون وتحتوى عديد من
النباتات على هذه المركبات الكبريتية وتواجدها في نبات البصل هو المسئول عن التأثير الذي
يسبب إدماع العينين Lechrymatory effectوالطعم المميز لنبات الثوم .
وتقوم أيضا هذه المركبات بحماية النباتات من العدوى بواسطة الميكروبات والحشرات
وجد أن إضافة النتروجين يؤدى إلى ظهور أعراض نقص الكبريت أى أن هناك عالقة تضاد بين
النتروجين والكبريت فزيادة احدهما تقلل من تركيز األخر في النبات.
تركيز النترات في المادة الجافة للخس وعالقته بالحالة الغذائية الكبريت في النبات
50
30
20
أعراض النقص
10
222
وجد أيضا أن هناك عالقة تضاد بين الكبريت والبورون والموليدنم وزيادة التسميد بالكبريت أدى إلى
خفض امتصاص الموليدنم والبورون ،كذلك أدى التسميد بالكبريت إلى نقص امتصاص السلينيوم
والمولبدنم والزرنيخ والبروم واالنتيمون وزيادة امتصاص النحاس والمنجنيز والكوبالت والنيكل
والكادميوم ويرجع زيادة امتصاص هذه العناصر إلى تأثير الكبريت على زيادة صالحية هذه
العناصر الناتج عن التأثير الحامضى لعنصر الكبريت .
ويالحظ أن هناك عالقة تحفيز Synergisticبين الكبريت والفوسفور وظهر هذا في نباتات القمح
والذرة الرفيعة والذرة .وكذلك وجد عالقة تحفيز بين الكبريت والبوتاسيوم والذى أدى إلى زيادة
انتاجية ونوعية كثير من المحاصيل .
حيث أن الكبريت مكون أساسى في تكوين البروتينات فإن نقصه بالتالى يؤدى إلى تثبيط تخليق
البروتينات ويالحظ أيضا نقص تركيز السكر في النباتات التي تعانى من نقص الكبريت حيث أنه
يؤثر على تثبيط عملية التمثيل الضوئى وتصل نسبة النتروجين العضوى إلى الكبريت العضوى في
النباتات التي تعانى نقص الكبريت بصورة أكثر من 1/70إلى . 1/80ويالحظ أنه في المحاصيل
الحقلية من الصعب أحيانا التميز بين أعراض نقص النيتروجين والكبريت .وفى هذه الحالة يكون
تحليل األوراق دون جدوى ولكن يالحظ في النباتات التي تعانى نقص الكبريت نقص في تركيز
الكبريت وزيادة في النتروجين الذائب ويظهر هذا التباين بوضوح في النباتات التي تعانى نقص
النتروجين حيث ينخفض مستوى النتروجين الذائب ،بينما ال يتأثر تركيز الكبريت حيث وجد أن
هناك عالقة تضاد بين الكبريت والنتروجين.
223
و تتلخص األعراض الظاهرة لنقص الكبريت فى النقاط اآلتية:
-1انخفاض معدل نمو النباتات وتقزمها وخاصة النموات الخضرية عن الجذور و كذلك تكون
شكل غير منتظم لألوراق .
-3تحول لون األوراق من األخضر الفاتح إلى األصفر الفاتح وقد يتحول إلى األبيض .
-4ظهور أعراض النقص على األوراق حديثة التكوين على عكس النتروجين .
-5قد يظهر أعراض النقص على األوراق الحديثة في صورة تبرقش باللون األحمر األرجوانى
لزيادة االنثوسيانين في األوراق وثقوب تظهر أوال على حواف األوراق في النهاية تصبح الورقة
بكاملها مثقبة .
وجد أن معظم النباتات غير حساسة لزيادة تركيز الكبريت في البيئة المغذية ولكن في حالة وصول
التركيز إلى 50مللى مول كمثال في األراضي الملحية فإن ذلك يؤثر على نمو النباتات وتكون
األعراض نقص في معدل النمو وظهور اللون األخضر الداكن على األوراق وهذا يمكن أن يكون
أيضا لتأثر النباتات باألمالح ،كذلك وجد أن التركيز الحرج للنباتات الحولية بالنسبة لغاز SO2
هو 120ميكروجرام /SO2متر 3هواء ،وتؤدى سمية هذا الغاز إلى ظهور ثقوب على األوراق
. mecrotic
224
أسئلة مراجعة الفصل :
اذكر دورة الكبريت ؟ .1
وضح اهم المركبات التي تحتوي علي كبريت ؟ .2
وضح امتصاص الكبريت ؟ .3
اذكر اعراض نقص الكبريت ؟ .4
اذكر اعراض سمية الكبريت ؟ .5
225
المراجع العربية و االجبنية
-1أحمد كامل حلمي ومحمود ابراهيم فهمي ( ،)1965كيمياء وطبيعة األراضي الزراعية ،دار
المعارف – القاهرة.
-2أحمد رياض ( ،)1946المخصبات الزراعية :لجنة التأليف والترجمة والنشر.
-3صالح أحمد طاحون ( )1968كيمياء ومعادن األراضي الزراعية .دار المعارف – القاهرة.
-4صالح طه وسعد زكي ( ،)1960ميكروبيولوجيا األراضي.
-5عبدالحليم الدماطي وطلعت محمد القبية ( ،)1968تغذية النبات المعدنية ،كلية الزراعة –
جامعة عين شمس – القاهرة.
-6عبدالمنعم بليغ ( )1974خصوبة األراضي ،دار المعارف – القاهرة.
-7فتح هللا عالم ( ،)1943الكيمياء الزراعية ،مكتبة النهضة المصرية.
-8فتح هللا عالم ( ،)1957مؤتمر القطن .المجلس األعلى للعلوم.
-9محمد أبو الفضل محمد ( ،)1960األسمدة العضوية وتصنيع المتخلفات النباتية والحيوانية،
مطبعة لجنة البيان العربي.
-10محمود أحمد عمر ( ،)1961اإلحصاء الزراعي التجريبي – كلية الزراعة – جامعة عين
شمس ،القاهرة.
-11محمود أحمد عمر ( ،)1963كيمياء األسمدة – كلية الزراعة – جامعة عين شمس –
القاهرة.
-12محمود أحمد عمر ( ،)1968خصوبة األراضي – كلية الزراعة – جامعة عين شمس،
القاهرة.
-13محمود أحمد عمر ( )1969األراضي منشءها وتقسيمها وخواصها الطبيعية والكيميائية
والحيوية ،الطبعة األولى – كلية الزراعة – جامعة األزهر ،القاهرة.
-14محمود أحمد عمر ،عبد العليم ابراهيم متولى ( )1978األراضي منشوءها وتقسيمها
وخواصها الطبيعية والكيميائية والحيوية ،الطبعة الثانية – كلية الزراعة – جامعة األزهر –
القاهرة.
226
-15هاري بكمان ،ونبيل برادي .ترجمة عبدهللا زين العابدين ،أمين عبدالبر ،وأحمد جمال
عبدالسميع وعبدالحليم الدماطي – ( )1965طبيعة األراضي وخواصها – مكتبة األنجلو
المصرية – القاهرة.
-16المزارع الغذائية االصطناعية الزراعة بدون التربة .د .عبد العظيم كاظم محمد -1999
عمان.
-17خصوبة االراضي و تغذية النبات – د .محمد السيد عمران -2005-الدار العربية للنشر .
18- Handbook of plant Nutrition , Allen V.Barker , David J. Pilbeam
2006.
Principles of Plant Nutrition , Dr . Konrad Mengel , Ernest A.Kirkby 1987.
227
الدروس العملية
228
العنارص الغذائيه للنبات
تعتب دراسة العنارص الغذائية أساس علم تغذيه النبات .و من هنا نجد أهميه دراسه العنارص
ر
الت يحتاجها
غذائ و كذلك معرفه كميه ي
ي الغذائية الموجوده يف النبات لمعرفه أهميه كل عنرص
كل نبات من هذي العنارص .
229
المزارع الصناعيه
عل احتياجته عن طريق اضافه محلول
يقصد بها زراعه يف وسط غب الببه و يحصل النبات ي
مغذي
• أنواع المزارع الصناعيه (حسب وسط النمو ) /:
.1مزراع مائيه :
حبيت :
.2مزارع وسط ر ي
• مزارع الرمل :حبيات الرمل قطرها 2مم .
الحص :حبيات قطرها <2مم.
ي • مزارع
• مزارع مواد التبادل :مثل المواد الراتنجيه – معادن الطي .
• المزارع المائيه /:
-أنواعها :مزارع مائيه عمقيه – مزارع مائيه طافيه – تنقيه الرسيان العميق
-ر
الرسوط الواجب توافرها :
.1وجود دعائم للنبات
.2التهويه
عل PH
.3المحافظه ي
.4تغيب المحلول من الوقت الخر
.5توفب الحراره و االضاءه المناسبه الحتياج النبات
-ممباتها /:
230
• عيوب ها :
.1صعوبه االحتفاظ PHثابت
.2صعوبه التهويه
.3الحاجه للدعامات
.4صعوبه مقاومه الفطريات
.5رصوره تغب المحلول المغذي من وقت الخر
المزارع الرمليه /:
• ر
الرسوط الواجب مراعتها /:
نق تماما
.1أن يكون الرمل ي
.2أن تكون حبيات الرمل متوسطه الحجم
.3إضافه المحلول المغذي بالتبادل مع الماء أو كلما إحتياج النبات
.4الغسيل مره كل اسبوعي بالماء بالمقطر للتخلص من اثار المحلول المغذي
• ممباتها /:
.1سهوله اقامتها دون الحاجه لدعامات
.2سهوله التهويه
عل PH
.3سهوله المحافظه ي
.4سهوله مقاومه الفطريات يف حاله ظهورها
• عيوب ها /:
.1صعوبه استخدامها لدراسه العنارص الصغري
.2عدم تمكن من تتبع النمو الجذور و الحصول عليها كامله للدراسه
231
البكب
232
(محلول هوجالند)
عل جميع العنارص الغذائيه الرصوريه بالكميات الالزمه لنمو معظم نباتات .
هو محلول يحتوي ي
233
الكبي
تحضب محلول مغذي من العنارص ر
عل خطوتان :
الكبي ي
يتم تحضب المحلول المغذي للعنارص ر
234
مثال :لديك االمالح االتيه
كاالئ :
ي علما بان االوزان الذريه للعنارص
H= 1 , O=16 , N =14 , K = 39 , Ca=40 , Na=23 , Mg=24
235
Cations (+) Anaions (-)
Salt ppm
Ca K Mg Na NO3 H2PO4 SO4 g /L
5×20 5×62 440p
Ca(NO3)2 100 310 pm
ppm ppm 0.41
g/L
3×39 3×62 303p
KNO3 117 186 pm
ppm ppm 0.30
3g/L
1×39 1×97 136p
KH2PO4 39 97 pm
ppm ppm 0.13
6g/L
3×12 3×48 183p
MgSO4 36 144 pm
Ppm ppm 0.18
3g/L
1×23 1×48 71pp
Na2SO4 23 48 m
Ppm ppm 0.07
1g/L
+13 -13
236
يتم اخذ االوزان االتيه بالجرام و تذاب يف كميه من الماء المقطر و تكمله الحجم ي
ال واحد لب
𝑇𝑅𝑖𝑚 = π
الوزن بالجرام
:mالكميه بالمول =
الجزيت
ي الوزن
الجزيت :
ي • حساب الوزن
164=62× 2 +1× 40 = Ca(NO3)2
237
• حساب الكميه بالمول (:)m
3-10× 2.5 = 164 ÷ 0.41 = Ca(NO3)2مول /لب
238
تحضب محلول مغذي من العنارص الصغري
مثال :
239
198 = 18×4 + 35.5×2 + 55×1 = MnCl2.4H2O
249.5 = 18×5 + 16×4 +32×1 + 63.5×1 = CuSO4.5H2O
= 287.5 = 18×7 + 16×4 +32×1 + 65.5×1 ZnSO4.7H2O
163 = 16×4 + 96×1 + 1×3 = H3MoO4
• حساب رقم التحويل لكل ملح :
2.7 = 56 ÷ 152 = FeSO4
5.636 = 11 ÷62 = H3BO3
3.6 = 55÷ 198 = MnCl2.4H2O
3.9 = 63.5 ÷ 249.5 = CuSO4.5H2O
= 4.389 = 65.5 ÷ 287.5 ZnSO4.7H2O
1.697 = 96 ÷ 163 = H3MoO4
• حساب وزن الملح بالجرام :
13.5 = 5 × 2.7 = FeSO4جرام /لب
2.818 = 0.5 × 5.636 = H3BO3جرام /لب
1.8 = 0.5 × 3.6 = MnCl2.4H2Oجرام /لب
0.078 = 0.02 × 3.9 = CuSO4.5H2Oجرام /لب
= 0.219 = 0.05 × 4.389جرام /لب ZnSO4.7H2O
0.017 = 0.01 ×1.697 = H3MoO4جرام /لب
ال واحد لب .
تذاب هذه الكميات من االمالح يف كميه من الماء المقطر و يكمل الحجم ي
240
تحليل أنسجه النبات
يتم فيها تقدير الجزء الذائب يف عصاره خاليا االنسجه النباتيه و الذي يمثل بعد و لم يدخل يف
تركيب االنسجه النباتيه .
يمكن تقدير االختبارات الرسيعه لالنسجه بطريقه كميه او وصفيه حسب الغرض من اجرائها
تعط نتائج مبدأيه عن وجود العنارص الغذائيه من عدمها و كذلك حدود تقريبيه للكميات
ي ه
و ي
هذه العنارص .
241
االختبارات الرسيعه لالنسجه
االختبارات الوصفيه
)النبائ
ي • طرق الحصول ي
عل المستخلص (العصب
تناسب التقديرات الكميه .حيث يؤخذ بعض اوراق النبات المراد اختباره ثم تنظف جيدا من
االتربه و تفصل اعناقها
كم
و يرشح بواسطه قمع بوخب ثم ينقل الراشح لدورق معياري نقل ي
النبائ :
ي • العوامل المؤثره ي
عل تركب العنارص يف المستخلص
.1نوع النبات
.3حاله النمو
242
.4معياد اخذ العينات (يفضل ان تكون يف الصباح الباكر )
ر
بالحرسات و االمراض .5الحاله الصحيه للنبات و مدي اصابته
.1اختبار :PH
و مقارنه اللون الناتج مع رشيط تدرج االلوان المرافق للدليل او بجهاز PH meter
و يتصاعد غاز النشادر الذي يمكن الكشف عنه بورق دليل PHالمبلله بالماء المقطر حيث عند
ال الجانب القلوي (اللون االزرق ) نيجه وجود
وضعها فوهه االنبوبه اثناء التسخي يتغب لونها ي
هيدروكسيد االمونيوم الناتج من ذوبان النشادر
243
.3اختبار االمونيوم :
النبائ يف انبوبه اختبار و يضاف اليها 1مل من داي فينيل امي %0.3و
ي يؤخذ 1مل من العصب
يرج جيدا
ه مائله فيتكون
الداخل لالنبوبه و ي
ي عل الجدار ثم يسكب 1مل من حمض ر
الكبيتيك المركز ي
سطح فاصل بي الحمض و المحلول و تتكون حلقه زرقاء عند سطح االنفصال
الكبيتات :
.5اختبار ر
النبائ يف انبوبه
ي عل 1مل من العصب
تضاف بضع من نقط حمض الهيدروكلوريك ( )1:1المركز ي
اختبار مع الرج
كبيتات الباريوم
يضاف 1مل من محلول كلوريد الباريوم 0.5ع يتكون راسب ابيض من ر
244
.6اختبار الفوسفات :
.7اختبارالكالسيوم :
يف حال تكون راسب ابيض يف اختبار الكالسيوم السابق ترشح محتويات انبوبه االختبار السابقه و
حوال 0.5
ي يستقبل الراشح يف انبوبه اخري تم تحمض ببضع نقط من حمض الهيدروكلوريك و
حت يتكون لون احمر
البارين بردو ي
من دليل ر
و يضاف 1مل من محلول هيدروكسيد الصوديوم %5مع تسخي و الرج فيتكون راسب ازرق
النبائ
ي هالم يتناسب مع تركب الماغنسيوم يف العصب
ي
245
طرق تحليل النبات الكميه
الت يلجأ اليها لتحديد درجه التلوث يف المناطق الزراعيه .و ليس
يعتب تحليل النبات من االمور ي
ر
من الرصوري اجراء تحليل النبات باكمله لمعرفه الظروف الغذائيه له .
ر
بالحرسات أو االمراض .4يجب أال تؤخذ االنسجه النباتيه المغطاه بالباب أو المصابه
النباتيه أو المحطمه ميكانيكيا او الميته
تعط فكره صحيحه عن الحاله الغذائيه للنبات و تحلل فقط ان كان الغرض
ي .5البذور ال
دراستها
246
.6يجب مراعاه ان نقص عنرص معي قد يؤدي لزياده تركب عنرص اخر لذلك عند ظهور
اعراض نقص عنرص معي يجب جمع عينه نباتيه عاديه النمو من الحقل لمقارنتها
بالعينه المأخوذه
النبائ
ي .7عند اجراء مقارنه بي مجوعتي من العينات ين ي
بغ أخذ العينات من نفس النسيج
ر ي
الفسيولوج و عند نفس العمر
.8يجب أال تؤخذ عينات أوراق النبات وقت االثمار النه يف هذا الوقت يحدث تغيب يف
ال الجزء الثمري
تركب العنارص يف الجزء الخرصي نتيجه هجره العنارص ي
يف حاله اخذ العينات من االجزاء الهوائيه كعينه يجب ان يقطع النبات بشفره .10
حوال 7سم من الجذر لتجنب التلوث من الببه
ي عل ارتفاع
حاده ي
247
.2تجفيف العينه النباتيه :
عند حساب تركب العنارص الغذائيه يف العينه النباتيه يستخدم الوزن الجاف تماما و لذلك يكون
تسم
ي عل درجه حراره 65و
الت سبق تجفيفها ي
من الرصوري تقدير نسبه الرطوبه يف العينه ي
الرطوبه الثانويه.
الفقد يف الوزن
× 100 النسبه المئويه للرطوبه الثانويه يف العينه =
وزن العينه الجاف تماما
248
طرق هضم العينه النباتيه
تتم عمليه الهضم للتخلص من المواد العضويه و استخالص العنارص يف شكل محلول يسهل
تقدير مكوناته .و يتم الهضم بطريقتي :
وزن الرماد
× 100 النسبه المئويه للرماد يف عينه النبات =
وزن العينه الجاف تماما
استخالص مكونات العينه النباتيه
• يتم وضع البوتقه يف ر
المبد Desiccatorثم يضاف لها حامض هيدروكلوريك ()1:1
بمعدل 5سم لكل واحد جرام ماده نباتيه
249
مائ الذابه محتويات الرماد و تكرر الخطوه السابقه مرتي يف • يتم التسخي ي
عل حمام ي
حاله ان العينه غنيه بالسليكا و يتم البشيح من خالل ورق ترشيح واتمان المقاوم
لالحماض
• و يتم استقبال الراشح يف دورق معياري و تغسل ورقه البشيح بالماء المقطر السلخن و
حت العالمه
يستكمل حجم الدورق ي
• يمكن تقدير جميع العنارص يف هذا المحلول عدا عنارص النيبوجي و ر
الكبيت و الكلور
و الفسفور البورون
ن
الهيدروجي .2الهضم الرطب باستخدام مخلوط حمض ر
الكبيتيك و فوق اكسيد
• تحضب مخلوط الهضم :
النق .مع 0.42جم مسحوق 3
يخلط 350سم من فوق اكسيد الهيدروجي (تركبه )%30ي
كبيتات الليثيوم و ذلك يف دورق غليان سعته 1لب ثم يضاف
النق و 14جرام من ر
السلينيوم ي
عل درجه حراره ° 1م .
نق و يبك المخلوط ريبد و يخزن يف الثالجه ي 400مل حامض ر
كبيتيك ي
250
• بعد تمام عمليه الهضم ينقل ناتج الهضم نقال كميا ي
ال الدورق المعياري سعه 100مل و
يرشح خالل ورقه ترشيح مقاومه لالحماض و يستقل الراشح وهو ناتج الهضم يف زجاجه
عينات نظيفه جافه .
• ملحوظه :ناتج الهضم بهذه الطريقه يصلح لتقدير جميع العنارص ما عدا عنرصي ر
الكبيت
و الكلوريد
251
• خطوات الطريقه :
.1تقدر نسبه الرطوبه يف العينه النباتيه قبل الهضم
عل الدليل يف
.2يتم اخذ 25مل من محلول حامض البوريك بالماصه المحتوي ي
دورق 250مل ووضعه يف مكانه يف جهاز التقطب مع مراعاه ان تكون انبوبه
الجهاز منغمسه ف المحلول جيدا .
.3يتم نقل بالماصة 5مل من البالنك ومن مستخلص هضم العينات بإستخدام
()H2O2+H2SO4ف أنابيب تقطب جهاز كلداهل ثم خففها إل 20مل بالماء
المقطر.
.4يتم وضع االنبوبه يف مكانها يف جهاز التقطب ثم يضاف لها 30مل من
هيدروكسيد الصوديوم بواسطه الجهاز ثم ابدأ التقطب
.5عندما يخرص لون المحلول تبك عمليه التقطب لمده 3دقائق و يتم ذلك اليا
باستخدام جهاز تقطب كلداهل
ثنائ ايودات البوتاسيوم
.6تعاير كال من العينات و العينه المقارنه البالنك بمحلول ي
حت القطره
0.002ع او حمض هيدروكلوريك 0.002ع و نستمر يف التنقيط ي
ال االحمر
الت تحول اللون من االخرص ي
ي
• طريقه الحساب :
) أ −ب( × ع × ح × 100 × 1.4008
مجحال ذوخأمال ريطقتلل يف زاهجال × و
النسبه المئويه النيبوجي يف العينه) %نيبوجي( =
كبيتيت صوديوم يف الماء المقطر يف دورق معياري سعنه 250مل و اكمل الدورق ي
حت ثائ ر
من ي
العالمه
• محلول مولبيدات االمونيوم الحامضيه
ال 400مل ماء مقطر بحذر يف كأس 600ثم يضاف 37.5مل من حمض ر
الكبيتيك المركز ي
ال 500مل يف دورق معياري سعته
تذاب به 12.5جم مولبيدات امونيوم و بعد ان ريبد يكمل ي
500مل
• محلول اللون :
عباره 60مل من محلول االخبال و 180مل من محلول المولبيدات و 300مل ماء مقطر
253
• خطوات التقدير :
.1يتم أخذ 1مل من ناتج الهضم ومن المحاليل القياسيه و من عينه المقارنه يف
انابيب اختبار
.2اضف 9مل من محلول اللون
الضوئ
ي .3تقاس كثافه الضوء الممتص Aي
عل جهاز المطياف
) أ −ب( × الحجم ي
الكل لمستخلص الهضم
تركب الفسفور يف العينه النباتيه = %
× 10000وزن العينه الجافه تماما بالجرام
تركب الفسفور يف العينه النباتيه بالمليجرام /كجم ماده جافه أي جزء يف المليون
)أ−ب(× الحجم ي
الكل لمستخلص الهضم
=
وزن العينه الجافه تماما بالجرام
254
تقدير الكالسيوم و المغنيسيوم باستخدام جهاز االمتصاص الذري AAS
• االدوات المستخدمه :
-جهاز االمتصاص الذري AAS
-لمبه الكالسيوم و لمبه المغنيسيوم كمصدر للضوء بالجهاز
• المواد الكميائيه الالزمه :
• حامض ر
الكبيتيك
• محلول اللنثانم ( :) %0.3يحرص باذابه 8جرام من كلوريد اللنثانم LaCl3. 7H2Oيف 800
الكبيتيك المركز
مل ماء مقطر يف دورق معياري سعه 1لب ثم 1مل من حمض ر
قياس 250( :مليجرام مغنيسيوم 500 +مليجرام كالسيوم) يحرص من كربونات
ي • محلول
كبيتات ماغنيسيوم
الكالسيوم (كالسيت) و ر
القياس :
ي المنحت
ي • محاليل القياسيه المستخدمه يف عمل
400 – 300 – 200 – 100 - 0.0جزء يف المليون كالسيوم
200 – 150 – 100 – 50 – 0.0جزء يف المليون ماغنسيوم
• خطوات التقدير :
• يؤخذ بالماصه يف انابيب اختبار 1مل من كل مستخلص العينه و عينه المقارنه و
255
• طريقه الحساب :
• حساب النسبه المئويه للكاسيوم يف العينه النباتيه الجافه :
) أ−ب(× الحجم ي
الكل لمستخلص الهضم
%ماغنيسوم يف العينه الجافه =
×10000وزن العينه الجاف تماما
-حامض ر
الكبيتيك 1.26عياري
القياس المركز ( 800جزء من المليون بوتاسيوم و 40جزء من المليون
ي -المحلول
صوديوم )
يحرص من كلوريد الصوديوم و كلوريد البوتاسيوم
يحرص منها محاليل قياسيه تركبها :
ppm 40 – 30 – 20- 10 – 0.0من الصوديوم
ppm 800 – 600 – 400 – 200 – 0.0من البوتاسيوم
256
• خطوات التقدير :
يحتاج االمر عاده يف تحليالت النبات اجراء تخفيف مناسب عند تقدير البوتاسيوم يف النبات الن
االقص لبكب المحاليل القياسيه اما الصوديوم فال يحتاج لتخفيف
ي اكب من الحد
تركبه يكون ر
-انقل بالماصه يف انابيب اختبار 1مل من مستخلص العينات المخفف و من عينه
المقارنه البالنك
-يضاف اليها 19مل من الماء المقطر ثم اخلط جيدا و بذلك تكون نسبه التخفيف
20مره و بستخدم جهاز المطياف اللهب
-بعد االنتهاء من تقدير البوتاسيوم يف العينات يغب المرشح و يستخدم الصوديوم و
عل جهاز المطياف اللهب
تؤخذ قراءه المحاليل القياسيه و العينات دون تخفيف ي
عل صفر نفس جهاز عند قياس تركب صفر الصوديوم
عل ان تضبط قراءه الجهاز ي
ي
عل 100عند قياس
الكبتيك 1.26ع و تضبط القراءه ي
و هو محلول حامض ر
البكب 40جزء من مليون صوديوم
• طريقه الحساب :
قياس للصوديوم بتوقيع العالقه بي البكب
ي منح
ي قياس للبوتاسيوم و
ي منح
ي -يرسم
و قراءه الجهاز يف كل حاله
)أ−ب(× ح
تركب الصوديوم يف النبات = %
×10000و
)س−ص(× ح
× نسبه التخفيف تركب البوتاسيوم يف النبات = %
×10000و
القياس
ي المنحت
ي أ = تركب الصوديوم يف مستخلص عينه النبات بالجزء/مليون من
القياس
ي المنحت
ي ب = تركب الصوديوم يف مستخلص عينه المقارنه البالنك بالجزء/مليون من
القياس
ي المنحت
ي س = تركب البوتاسيوم يف مستخلص عينه النبات بالجزء/مليون من
المنحت
ي ص = تركب البوتاسيوم يف مستخلص عينه المقارنه البالنك بالجزء/مليون من
القياس
ي
257
الكل الناتج من الهضم
ح = حجم المستخلص ي
100
و = وزن عينه النبات الجاف تماما = وزن العينه المهضومه ×
+100نسبه الرطوبه بالعينه
258
أسئلة مراجعة الجزء العملي
السؤال االول :أكمل العبارات االتيه /:
الثائ :
السؤال ي
لديك االمالح االتيه نبات الكالسيوم ، Ca(NO3)2نبات البوتاسيوم ، KNO3فوسفات
كبيتات الصوديوم
كبيتات ماغنسيوم ، MgSO4ر ثنائ الهيدروجي ، KH2PO4ربوتاسيوم ي
. Na2SO4طلب منك تحضب محلول مغذي منها حجمه واحد لب يحتوي ي
عل الكميات التاليه
بالمليمكاف /لب مع حساب الضغط االسموزي للمحلول الناتج ؟؟
260
الفهرس
مقدمة 9-8 .........................................................................................................................
الفصل االول (العناصر الغذائية و المزارع الصناعية) 35-10....................................................................
261
105-104 -التضاد بين االيونات
109-106 -امتصاص االيونات و تراكم االنيونات العضوية
110 -اسئلة مراجعة الفصل
113-112 -مقدمة
115-113 -دورة النيتروجين
119-116 -التثبيت الحيوي
123-119 -معدنة النيتروجين
126-124 -فقد النيتروجين
136-127 -فسيولوجيا النيتروجين
140-136 -االسمدة النيتروجينية
141 -أسئلة مراجعة الفصل
262
الفصل السابع (الكالسيوم)201-189...................................................................
191-190 -مقدمة
198-192 -فسيولوجيا الكالسيوم
200-199 -دور الكالسيوم في االرض
201 -أسئلة مراجعة الفصل
216-215 -مقدمة
217-216 -دور الكبريت االرض
224-217 -فسيولوجيا الكبريت
225 -أسئلة مراجعة الفصل
المراجع 227-226.................................................................................
263
264
الكالسيـوم Calcium
يعتبر عنصر الكالسيوم واحد من أهم العناصر
الغذائية الالزمة لنمو النبات ،وقد تم اكتشافه
كعنصر من العناصر الغذائية الكبرى فى سنة 1828
بواسطة العالم ،Sprengelويتواجد هذا العنصر في
مكونات األرض بنسبة عالية تفوق معظم العناصر
الغذائية األخرى إذ تصل نسبته في األرض إلى
%3.64من تكوين القشرة األرضية
ويتواجد الكالسيوم في معظم المعادن األولية في األرض
مثل سيليكات الكالسيوم و األلومنيوم (الفلدسبار
واألنفيبول) وكربونات الكالسيوم Calcite CaCO3
وكربونات الكالسيوم والمغنسيوم Dolomite
CaCO3. MgCO3وفوسفات الكالسيوم وكبريتات
الكالسيوم CaSO4و كلوريد الكالسيوم CaCl2
وهيبوكلوريت الكالسيوم Ca (Cl)2وفوسفيد الكالسيوم
Ca3 P2وغيرها من مركبات كثيرة يتواجد عنصر
الكالسيوم كأحد مكوناتها
• ويعتمد ذوبان الكالسيوم في األرض على تواجد غاز CO2
ثاني أكسيد الكربون إذ أن ذوبان هذا الغاز في الماء مكونا ً
حامض الكربونيك يؤدى إلى تفاعلها مع كربونات الكالسيوم
التي تصل نسبة ذوبانها إلى 15 – 10ملجم/لتر وتحولها
إلى بيكربونات كالسيوم ذائبة بنسبة عالية في الماء
• CaCO3 + CO2 + H2O → Ca (HCO3)2 → Ca2+ + 2HCO3
كبريت المادة
العضوية
كبريت عنصري
امتصاص
ظروف هوائية
كبريتات
)(Thiothrix,Thiobacillus
غسيل
ومن أهم الوظائف الحيوية للكبريت داخل النبات اشتراكة في تكوين
األحماض األمينية مثل السستين والسستائين عن طريق تكوين رابطة
الكبريتيد الثنائى من مجموعة SHحيث أن هذه الرابطة تشارك في
تكوين بنية االنزيمات البروتينية والتفاعالت األنزيمية .
• COOH COOH COOH COOH
• 2H
• H₂N-C + H₂N-C H₂N-C -H H₂N-C –H + 2H
أكثر من 500 500–350 250 – 51 50 - 31 أقل من 30 فول الصويا
أكثر من 350 350-251 250 – 21 20 – 10 أقل من 10 الذرة الصفراء
• Mn2+
•
•
•
•
Mn3+ تأكسد Mn4+
•
• Mn2O3.nH2O اختزال MnO2.nH2O → MnO2
• وحيث أن تواجد المنجنيز في الصورة الثنائية الهامة بالنسبة لتغذية
النبات يتوقف على ظروف األكسدة واالختزال في التربة فإن العوامل
التي تؤثر على هذه الظروف من pHورطوبة ومادة عضوية ونشاط
الكائنات الحية الدقيقة يؤثر أيضا على صالحية المنجنيز في التربة
بالنسبة للنبات ،فتزداد صالحية المنجنيز بانخفاض الـ pHوتقل
بإرتفاع الـ . pHكذلك ارتفاع الـ pHإلى الدرجة المتعادلة pH7يؤدى
إلى زيادة نشاط الكائنات الحية التي تقوم بأكسدة المنجنيز وبالتالى
تقلل من صالحيته بالنسبة للنبات ،ووجد أن المنجنيز الذائب يقل
بمقدار 100جزء لكل وحدة زيادة في الـ pHوكذلك زيادة المادة
العضوية تؤدى إلى تكوين معقدات مع المنجنيز فتقلل من صالحيته
بالنسبة للنبات .كذلك زيادة الرطوبة في التربة والغسيل يؤدى إلى
فقدان الصورة الذائبة من المنجنيز مع الغسيل وأن الظروف الجافة
• .ووجد ) Zhang et al., (1997أن زيادة الـ pHيقلل من ارتباط
المنجنيز بالمادة العضوية أى المنجنيز العضوى وبالتالى يزيد من
صور المنجنيز المتبلور والغير متبلور وهذا يوضح سبب نقص
المنجنيز في النباتات النامية في األراضي ذات الـ pHالمرتفع .
• ونالحظ في األراضي الغدقة التي تتوافر فيها ظروف االختزال وبالتالى
عمليات االختزال زيادة صالحية المنجنيز والتى يمكن أن تصل إلى حد
السمية للنبات ،وتقل هذه الصالحية مباشرة بزيادة تهوية األرض .
[ ]1ومما سبق يتضح أن ارتفاع الـ pHمع زيادة المادة العضوية
والذى يؤدى بدوره إلى زيادة النشاط الميكروبى ينتج عنه نقص
المنجنيز وبذلك فإن إضافة الجير يؤدى إلى نقص المنجنيز بينما إضافة
األسمدة ذات التأثير الفسيولوجى الحامضى مثل كبريتات االمونيوم
يكون لها تأثير مفيد على امتصاص المنجنيز بواسطة النبات ،وقد
وجد أن تركيز المنجنيز Mn2+في المحلول األرضي يتراوح ما بين
0.1إلى 0.001مول/متر مكعب
• ،ووجد ) Lindsay (1974أن ارتباط المنجنيز بالمخلبيات
الصناعية يكون ضعيف نسبيا ولذلك فإن الزنك Zn2+
والكالسيوم Ca2+يحالن بسهولة محل الـ Mn2+على
معقدات المنجنيز ووجد أن المنجنيز Mn2+يتواجد أساسا
في المادة العضوية على الصورة المتعادلة
exchangeable Mn2+وتالحظ أن الجفاف الشديد يؤدى
إلى تجفيف أمالح المنجنيز في التربة وبالتالى تقليل
صالحيته ولكن يمكن أن يؤدى هذا الجفاف إلى تشقق
الطبقات الحاملة للمنجنيز (أمالح المنجنيز المزدوجة)
وانطالقة ويكون الصورة الثنائية للمنجنيز الـ Mn2+تماما
في األرض لذلك تكون سهلة الغسيل من األرض وهذا يحدث
فقط في أراضى األسيديزول الحامضية .
جدول ( ) 10التركيزات الحرجة للمنجنيز في بعض المحاصيل الزراعية
التركيز ملليجرام /كجم
حد السمية حد الكفاية حد النقص نوع وبيئة النمو النبات
أكبر من 190 أقل من 140 21-13 األرض الشعير
55 3.3 الفول البلدى
3000 200-20 أقل من 15 األرض الذرة
أكبر من 5000 500-40 أقل من 20 الحقل أرز
1000-750 100-30 أقل من 15 األرض فول الصويا
أكبر من 7724 277 أقل من 30 األرض الترمس
أكبر من 8000 62-30 أقل من 35 األرض بنجر السكر
200-20 أقل من 15 الحقل قصب السكر
700 300-25 أقل من 12 الحقل القمح
700 300-25 أقل من 12 الحقل الشوفان
689-568 57-49 8 األرض القطن
الوظائف الحيوية للمنجنيز في النبات
• يتشابه المنجنيز في وظائفه الحيوية مع المغنسيوم فكال األيونين تقومان
بدور القنطرة بين الـ ATPومعقد انزيم الفوسفوكينيز والفوسفوترانسفيريز
وعلى الرغم من أن المنجنيز يقوم بتنشيط انزيمى الدى كربوكسيليز والدى
هيدروجينيز في دورة الحامض الكربوكسيلى TCA cycleإال أنه في أغلب
الحاالت وجد أن هذا العنصر غير متخصص في ذلك ويمكن أن يستفيد
بعنصر المغنسيوم ولذلك فإن قنطرة المنجنيز ال تقوم بدور رئيسى حيث وجد
أن تركيز المغنسيوم في السيتوسول أكبر من المنجنيز بمقدار يتراوح من
100-50ضعف .ووجد أن Mg2+, Mn2+يقومان بتنشيط انزيم RNA
بوليماريز ولكن في التركيزات القليلة يكون دور الـ Mn2+أكبر تأثيرا .
وكذلك وجد أن المنجنيز أساسيا في عملية التمثيل الضوئى في النباتات
رباعية الكربون C4الذي يكون فيها مركب الفوسفينول بيروفات PEPهو
المستقبل للـ CO2في عملية التمثيل الضوئى وذلك من خالل تنشيطه لالنزيم
الالزم لهذه العملية وهو انزيم الفوسفينول كريوكسيليز PEP carboxylase
أعراض نقص المنجنيز
• تظهر أعراض النقص علي األوراق الحديثة قبل القديمة و ذلك إلنه عنصر
بطيء الحركة في النبات فتظهر بقع صفراء علي األوراق في نباتات ذات
الفلقتين و في النباتات ذات الفلقة الواحدة تظهر بقع أو خطوط ذات لون رمادي
مخضر فاتح عند قاعدة الورقة و في بنجر السكر تظهر العروق الوسطية بلون
أخضر شاحب بينما يظهر اللون األصفر بين العروق بوضوح
• أسمدة المنجنيز
• األسمدة المعدنية للمنجنيز منها كبريتات المنجنيز MnSO4.4H2Oو يحتوي
علي %24منجنيز و يضاف بكمية 5أو 6كجم /هكتار إلي التربة و يمكن أن
يضاف رشا علي النبات بنفس المقدار و كذلك يوجد كلوريد المنجنيز MnCl2
و يحتوي علي %17منجنيز و السماد المخلبي MnEDTAيحتوي علي
%12و تضاف رشا ً بمعدل 500 - 200جم /لتر ماء
الزنـك Zinc
• تم اكتشاف عنصر الزنك على أنه عنصر أساسى بالنسبة للنبات
الراقية بواسطة Sommer and Lipman (1926).ووجدوا
أن الزنك عنصر هام بالنسبة لبعض الفطريات وقد يكون هام
بالنسبة للنباتات األولية .وتتراوح معدالت الزنك الموجودة في
األرض ما بين 160-17جزء في المليون .
• و أيون الزنك Zn2+بتشابه إلى حد كبير مع أيون الحديد Fe2+
والمغنسيوم Mg2+لذلك يمكن للزنك في بعض الحاالت أن يحل
محل هذه األيونات عن طريق االحالل المتماثل وخاصة في
المعادن الحديدومغنيسية مثل االمفيبول (أوجيت وهورنبلند)
والبيوتيت ويدخل الزنك في تركيب عدد من األمالح مثل
Aincite Zn, Sphalerite (Zn Fe)n, Znnوكربونات الزنك
Smithsonite ZnCO3والسليكات ومنها Zn4 (OH)2
Si2O7.H2O Hemimorphite
• ويمكن أن يتواجد الزنك الذائب في المحلول األرضي في صورة
أيونية أو معقدة أو على مواقع التبادل لمعادن الطين أو المادة
العضوية أو مدمصا على السطوح الصلبة في صورة Zn2+,
ZnOH+أو ZnCl+أو يتم تثبيته بدخوله في الفتحات الموجودة
في طبقات األوكتاهيدرا وإحالله محل الـ . Al3+وقد وجد
) Barber (1984أن تركيز الزنك في المحلول األرضي قليل
جدا يقع في المدى بين 5-10 × 3إلى 3-10 × 5مول .يعتمد
ذوبان الزنك بصورة كبيرة على الـ pHويوجود بنسبة قليلة
جدا في حالة الـ pHالمرتفع وخاصة في حالة تواجد كربونات
الكالسيوم وذلك لخاصية ادمصاص الزنك وتقيده بواسطة
الكربونات ويقل ادمصاص الزنك تبعا للسلسلة اآلتية :
magnetite > dolomite > calcite (Donner and
). Lynn, 1989
• وتواجد الكربونات في األراضي الجيرية يؤدى إلى تقليل صالحية الزنك في هذه
األراضي ويتفاعل الزنك مع المادة العضوية ويكون معقدات ذائبة وغير ذائبة ،
ويتواجد حوالى %60من الزنك الذائب في صورة معقدات عضوية والصورة
العضوية الذائبة تكون في صورة أحماض عضوية وأمينية وفالفيك ،بينما
المعقدات الغير ذائبة تكون في صورة أحماض الهيوميك .
• لذلك يمكن القول أنه يوجد 5مكونات رئيسية للزنك في التربة -1 :الزنك في
المحلول األرضي -2 ،الزنك المدمص والمتبادل على السطح ـ -3الزنك
المرتبط بالمادة العضوية -4 ،الزنك المرتبط باألكاسيد والكربونات -5 ،الزنك
في المعادن األولية والمواد الثانوية األلومينو سليكاتية.
• وتتراوح كمية الزنك في األراضي المصرية الرسوبية ما بين 125 – 50جزء
في المليون والصالح منه ما بين 2.5 – 0.4جزء في المليون في األراضي
الجيرية ما بين 24-12والصالح منه 0.8 – 0.1في األراضي الرملية من -2
5والصالح منه بين 0.5 – 0.1جزء في المليون .
العوامل التي تؤثر على صالحية الزنك في األرض