‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫פרק ‪ - 3‬מודל הסיב הפאסיבי‬

‫עד עתה דיברנו על זרימת מטענים דרך הקרום‪ .‬אבל כזכור לתאי עצב שלוחות ארוכות שייעודן להוליך‬
‫אותות חשמליים לאורכם‪ .‬בזאת בעצם אנחנו מתחילים לדבר על התפקוד של תאי‪-‬עצב כערוצי מידע‪.‬‬
‫לדוגמא‪ ,‬רוב הקלט לנוירון מתקבל בדנדריטים‪ ,‬המהווים ‪ 98%‬משטח התא‪ .‬המידע הנקלט מועבר‬
‫חשמלית לאורך הדנדריטים לעבר גוף התא‪ .‬להבדיל מכבל חשמלי‪ ,‬בו זורמים אלקטרונים דרך מתכת‬
‫מוליכה המוקפת בחומר מבודד‪ ,‬בסיב הביולוגי נושאי המטען הינם יונים שונים ותנועתם מסובכת‬
‫עקב תכונות הממברנה והמבנה המרחבי של התא‪.‬‬

‫הניסוי של גלוואני‪ -‬הפעלת שריר באמצעות אות חשמל‬

‫תא עצב מסוג פורקיניה‪ ,‬הידוע בזכות העץ הדנדריטי המסועף שלו‬

‫גלוואני (‪ )1737-1798‬פיסיקאי ופיסיולוג‪ .‬גילה ששרירי צפרדע מתה רועדים כתוצאה מגירוי של ניצוץ‬
‫חשמלי‪ .‬גילוי זה נחשב לראשון מסוגו‪ ,‬שבו הודגם הקשר בין חשמל לתנועה‪.‬‬

‫חוקרים שונים (החל מהמאה ה‪ )18-‬הבחינו בתכונות הבאות בהולכת אותות בסיבי עצב‪:‬‬
‫האותות המועברים לאורך העצבים הם חשמליים (גלוואני‪ ,‬וולטה)‪.‬‬ ‫‪.1‬‬
‫להתפשטות אותות אלו דרוש זמן ‪ -‬מהירות ההתפשטות משתנה ומגיעה עד עשרות מ'‪/‬שנ'‪.‬‬ ‫‪.2‬‬
‫עוצמת האות אינה דועכת במרחק‪.‬‬ ‫‪.3‬‬

‫מספר אקסונים כפונקציה של מהירות הולכה‬ ‫תא מוטורי של ג'ירפה מוליך אות לאורך עמוד השדרה‬
‫שלה‪ ,‬מרחק של מספר מטרים‪.‬‬

‫ננסה לבדוק בפרק זה אם מודל חשמלי פשוט של סיב יכול להסביר ממצאים אלו‪.‬‬

‫‪1‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫מודל מוליך הליבה )‪(Core Conductor‬‬

‫נניח מודל של סיב עם קרום בעל התנגדות גבוהה המפריד בין שני תחומים בעלי התנגדות נמוכה‪.‬‬

‫מטרה‪ :‬חקירת השתנות המתח לאורך הסיב עבור כניסות מסוגים שונים‬

‫הנחות‪:‬‬
‫א‪ .‬הכוחות המגנטיים זניחים יחסית לכוחות החשמליים‪.‬‬
‫ב‪ .‬מוליכות הממברנה קבועה‪ .‬שימו לב שבשיעורים הקודמים למדנו כי מוליכות הממברנה תלויה‬
‫במתח‪ ,‬ולכן זהו קירוב בלבד (טוב עבור אות קטן)‪ .‬קירוב זה לא ישנה איכותית את התנהגות הסיב‪.‬‬
‫ג‪ .‬הסיב הוא בעל מבנה גלילי ארוך וסימטרי‪ .‬בזאת אנו מתעלמים מההסתעפויות שיש בתאים‪ ,‬למשל‬
‫בעצים הדנדריטיים‪.‬‬
‫ד‪ .‬הזרמים בתוך ומחוץ לסיב הם בכיוון אורכי והזרם דרך הממברנה הוא בכיוון רדיאלי – הנחה זו‬
‫נובעת מהנחה קודמת ביחד עם משיקולי סימטריה‪.‬‬

‫זרם חשמלי לאורך הסיב‬

‫תווך חוץ תאי‪ -‬מוליך‬
‫זרם חשמלי דרך הממברנה‬
‫ממברנה מבודדת‬

‫‪a‬‬ ‫זרם חשמלי חוץ תאי‬

‫‪d‬‬
‫‪x‬‬
‫‪d‬‬ ‫‪a‬‬

‫תווך תוך תאי‪ -‬מוליך‬

‫מטרה‪ :‬פיתוח משוואה דיפרנציאלית המתארת את שינויי מתח הקרום בזמן ובמרחב‪ .‬מטבע הדברים‬
‫משוואה כזו תהיה משוואה דיפרנציאלית חלקית במשתני הזמן והמרחב‪ .‬לפני שנציג את המשוואה‪,‬‬
‫נגדיר כמה קבועים הנובעים מתכונות הסיב‪ ,‬ומשפיעים על שינוי המתח בקרום‪.‬‬

‫מספר הגדרות וקשרים בסיסיים‪:‬‬

‫‪ . d‬אנו מניחים כי מוליכות‬ ‫נבחן מקטע של סיב באורך ‪ , L‬רדיוס ‪ , a‬ועובי קרום ‪ , d‬כאשר ‪a‬‬
‫היא‬ ‫הסיב היא קבועה‪ .‬כידוע‪ ,‬ההתנגדות של מוליך באורך ‪ , L‬שטח חתך ‪ , A‬והתנגדות סגולית‬

‫‪L‬‬
‫‪R‬‬
‫‪A‬‬
‫פיתוח‪:‬‬

‫‪2‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫תזכורת‪ :‬נתבונן בסיב באורך ‪ , L‬שטח חתך ‪ . A‬ראינו בפרק הקודם כי זרם הסחיפה החשמלי ניתן‬
‫לכתיבה בצורה‬

‫‪J‬‬ ‫‪where‬‬ ‫‪F 2 zn2un cn‬‬

‫‪x‬‬
‫‪Ad‬‬
‫‪I‬‬ ‫‪JA‬‬ ‫‪1/‬‬
‫‪dx‬‬
‫נבצע אינטגרציה לאורך הסיב‬
‫‪L‬‬
‫‪d‬‬ ‫‪L‬‬ ‫‪V‬‬ ‫‪L‬‬
‫‪V‬‬ ‫‪dx‬‬ ‫‪I‬‬ ‫‪R‬‬
‫‪0‬‬
‫‪dx‬‬ ‫‪A‬‬ ‫‪I‬‬ ‫‪A‬‬

‫נעזר בנוסחא זו כדי למצוא את ההתנגדות ליחידות אורך לאורכו של הסיב‪ ,‬ובכיוון הרדיאלי‪.‬‬

‫התנגדות לאורכו של הסיב נבחן את הזרם לאורכו של הסיב בקטע באורך ‪( x‬ראו ציור בעמוד קודם)‪.‬‬
‫הנוזל הפנים תאי מוליך טוב בהרבה מן הקרום‪ ,‬ולכן כמעט כל הזרם לאורכו של הסיב מתבצע בתוך‬
‫)‪ .‬מכיוון‬ ‫(יחידות ‪m‬‬ ‫‪i‬‬ ‫הנוזל הפנים תאי‪ .‬נסמן את ההתנגדות הסגולית של הנוזל התוך תאי ב‪-‬‬

‫‪ ,‬ההתנגדות של קטע סיב באורך‬ ‫‪ . A‬מכאן‪ ,‬לפי נוסחא‬ ‫שלסיב חתך מעגלי‪ ,‬במקרה זה ‪a 2‬‬
‫‪ L‬היא‬ ‫‪x‬‬
‫‪L‬‬ ‫‪i‬‬ ‫‪i‬‬ ‫‪x‬‬
‫‪Ri‬‬
‫‪A‬‬ ‫‪a2‬‬
‫כדי לקבל גודל שאינו תלוי באורך הסיב מגדירים את ההתנגדות ליחידת אורך‪ ,‬שהיא‬
‫‪Ri‬‬ ‫‪i‬‬
‫‪ri‬‬
‫‪x‬‬ ‫‪a2‬‬ ‫‪m‬‬

‫‪ re‬זניחה ביחס ל‪. ri -‬‬ ‫‪Re /‬‬ ‫התנגדות חוץ תאית ההתנגדות של הנוזל החוץ תאי ליחידת אורך ‪x‬‬
‫זאת מכיוון ש"שטח החתך" של הזרימה האורכית מחוץ לתא הרבה יותר גדול מזה שבתוך התא‪.‬‬
‫התנגדות הקרום נבחן את הזרם הרדיאלי בסיב (דרך הקרום) בקטע באורך ‪ . x‬נסמן את ההתנגדות‬
‫‪,A‬‬ ‫)‪ .‬מכיוון שהזרימה היא רדיאלית‪ ,‬מכאן ‪2 a x‬‬ ‫(יחידות ‪m‬‬ ‫‪m‬‬ ‫הסגולית של הקרום ב‪-‬‬
‫‪ L‬ולכן‬ ‫‪d‬‬

‫‪m‬‬‫‪L‬‬ ‫‪d‬‬ ‫‪m‬‬

‫‪. Rm‬‬
‫‪A‬‬ ‫‪2 a x‬‬
‫כדי לקבל גודל שאינו תלוי באורך הסיב מגדירים‬
‫‪d‬‬
‫‪rm‬‬ ‫‪Rm‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪m‬‬ ‫‪m‬‬
‫‪2 a‬‬

‫הערה‪ :‬היחידות של ‪ rm‬שונות מאלו של ‪! ri‬‬

‫‪3‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫קיבול הממברנה‪ .‬נבחן את קיבוליות הקרום של הסיב בקטע באורך ‪. x‬‬

‫‪A‬‬
‫‪.C‬‬ ‫נתון ע"י‬ ‫תזכורת‪ :‬הקיבול של קבל לוחות בעובי ‪ , d‬שטח ‪ A‬ומקדם דיאלקטרי‬
‫‪d‬‬
‫‪ , A‬והעובי ‪ , d‬ולכן‬ ‫‪ ,‬שטח החתך ‪2 a x‬‬ ‫עבור קטע הסיב הנתון המקדם הדיאלקטרי הוא‬
‫‪A‬‬ ‫‪2 a x‬‬
‫‪Cm‬‬
‫‪d‬‬ ‫‪d‬‬
‫כדי לקבל גודל שאינו תלוי באורך הסיב מגדירים קיבול ליחידת אורך‬
‫‪Cm‬‬ ‫‪2 a‬‬ ‫‪F‬‬
‫‪cm‬‬
‫‪x‬‬ ‫‪d‬‬ ‫‪m‬‬

‫נשים לב כי קיבול הקרום עצמו גדל עם אורך הסיב‪.‬‬

‫משוואת הסיב הלינארי‬

‫‪ x‬של המעגל האינסופי (החוזר על‬ ‫מתוך הפיתוח בנספח א'‪ ,‬המתקבל מפתרון בגבול הרצף ‪0‬‬
‫עצמו) ומשתמש רק בחוקי אוהם וקירכהוף‪.‬‬

‫‪Out‬‬ ‫‪Re‬‬

‫‪Membrane Rm‬‬ ‫‪Cm‬‬

‫‪In‬‬ ‫‪Ri‬‬
‫מקבלים מד"ח עבור מתח הקרום‪:‬‬

‫‪Vm x, t‬‬ ‫‪2V‬‬ ‫‪x, t‬‬

‫משוואת הסיב‬ ‫‪m‬‬ ‫‪1‬‬
‫הלינארי‬ ‫‪D‬‬ ‫‪Vm x, t‬‬ ‫‪q x, t‬‬
‫‪t‬‬ ‫‪x2‬‬

‫כאשר הגדרנו את הקבועים הבאים‪:‬‬

‫‪rm‬‬ ‫‪rm‬‬ ‫‪m ad‬‬

‫‪) re‬‬ ‫(מניחים ‪ri‬‬ ‫‪m‬‬ ‫קבוע המרחק‪:‬‬
‫‪ri‬‬ ‫‪re‬‬ ‫‪ri‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪i‬‬

‫‪rmcm‬‬ ‫‪m‬‬ ‫‪sec‬‬ ‫קבוע הזמן‪:‬‬

‫‪2‬‬ ‫‪da‬‬ ‫‪m2‬‬

‫‪D‬‬ ‫קבוע ה"דיפוזיה"‪:‬‬
‫‪2 i‬‬ ‫‪sec‬‬

‫‪4‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫ו‪ q x , t -‬איבר לא הומוגני המייצג עירור זרם חיצוני‪ .‬משוואה זו דומה למשוואת הדיפוזיה (חוק פיק‬

‫‪1‬‬
‫‪ .‬אפשר לראות משוואה זו כמשוואת הדיפוזיה עם הפסדים‪.‬‬ ‫השני)‪ ,‬מלבד האיבר הנוסף ‪Vm x, t‬‬

‫שימו לב שמשוואה זו עבור המתח ולא הריכוז כמו במקרה של דיפוזיה‪.‬‬

‫מצב יציב‪ :‬מתקבל כאשר הכניסה קבועה בזמן והמתח אינו תלוי בזמן‪,‬‬
‫‪d 2Vm ( x) 1‬‬
‫‪D‬‬ ‫‪Vm ( x) q( x) 0‬‬
‫‪dx 2‬‬
‫משוואה זו יש לפתור תחת תנאי השפה המתאימים‪ .‬למשל עבור סיב חצי אינסופי והזרקת זרם קבוע‬
‫בראשית תנאי השפה באפס מתקבל מהמשוואה בנספח המתארות את הקשר בין המתח לזרם‪,‬‬
‫‪. dVm / dx‬‬ ‫‪Ie re‬‬

‫הערה‪ :‬זו מד"ח לינארית‪ ,‬בניגוד למשוואה שקיבלנו עבור אלקטרודיפוזיה‪ .‬הסיבה היא ששם‬
‫המוליכות היתה תלוית מתח‪ ,‬כאן הינחנו שהיא קבועה‪ .‬באופן כללי ניתן לפתור מד"ח זו במספר‬
‫דרכים‪ .‬נראה כאן גישה אחת העושה שימוש בלינאריות‪.‬‬

‫לפני שנציג את פתרון המד"ח ניזכר במשוואת הדיפוזיה‬

‫‪Vm x, t‬‬ ‫‪2V‬‬ ‫‪x, t‬‬
‫‪m‬‬
‫‪D‬‬
‫‪t‬‬ ‫‪x2‬‬
‫‪ ,Vm x, t‬הוא‪:‬‬ ‫‪0‬‬ ‫טענה‪ :‬פתרון משוואת הדיפוזיה בממד אחד‪ ,‬עבור תנאי התחלה ‪x‬‬

‫‪u t‬‬ ‫‪x2‬‬

‫‪Vm x , t‬‬ ‫‪exp‬‬
‫‪4 Dt‬‬ ‫‪4Dt‬‬

‫‪ t‬ו‪ 1-‬אחרת‪ .‬ניתן לבדוק פתרון זה ע"י הצבה ישירה‪.‬‬ ‫כאשר ) ‪ u(t‬פונקציית מדרגה השווה ‪ 0‬עבור ‪0‬‬
‫הגדל עם הזמן‪ .‬הריכוז‬ ‫פונקציה זו מבטאת גאוסיאן ממורכז בראשית ובעל רוחב ‪2Dt‬‬
‫ההתחלתי בראשית מתפזר בזמן עד שממלא את כל המרחב‪ .‬לחילופין‪ ,‬פתרון זה מתקבל עבור מערכת‬
‫‪. q x, t‬‬ ‫‪x‬‬ ‫במנוחה התחלתית (כלומר‪ Vm ( x, t ) 0 ,‬לכל ‪ ,) t 0‬עם כניסה חיצונית של ‪t‬‬
‫פתרון זה של המערכת נקרא פונקציית גרין‪ ,‬או תגובה להלם‪.‬‬

‫‪ Vm x, t‬ניתן להשתמש בעיקרון הסופרפוזיציה ולקבל‬ ‫עבור תנאי התחלה כלשהם ‪0‬‬

‫‪2‬‬
‫'‪x x‬‬
‫‪Vm x ', 0‬‬
‫‪Vm x , t‬‬ ‫‪e‬‬ ‫‪4 Dt‬‬
‫' ‪dx‬‬
‫‪4 Dt‬‬

‫באופן דומה‪ ,‬עבור משוואת הסיב הלינארי המלאה‪ ,‬התגובה להלם ) ‪ Vh ( x, t‬היא פתרונה עבור מקור‬
‫‪:t‬‬ ‫) ‪ . q( x, t‬כפי שניתן לבדוק ע"י הצבה‪ ,‬מקבלים‪ ,‬לכל ‪0‬‬ ‫) ‪( x ) (t‬‬

‫‪5‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫‪u t‬‬ ‫‪t‬‬ ‫‪x2‬‬

‫‪Vh x, t‬‬ ‫‪exp‬‬
‫‪4 Dt‬‬ ‫‪4 Dt‬‬
‫‪.‬‬ ‫נשים לב שמקבלים את פתרון משוואת הדיפוזיה עבור‬

‫ניתן להכליל את עיקרון הסופרפוזיציה עבור מקרה של כניסה ‪ q x , t‬כלשהי‪ ,‬תלויה בזמן ובמרחב‪,‬‬
‫ע"י שימוש בקונוולוציה כפולה (ראו נספח ב')‪ ,‬המוגדרת באופן הבא‬
‫‪t‬‬
‫‪Vm x, t‬‬ ‫‪Vh x, t‬‬ ‫‪q x, t‬‬ ‫‪Vh ( x‬‬ ‫‪y, t‬‬ ‫‪s )q ( y, s )ds dy‬‬
‫‪0‬‬

‫תגובת הסיב להלם בראשית‪ .‬מימין‪ :‬תלות בזמן עבור מרחקים שונים‪ ,‬שמאל‪ :‬תלות במרחק עבור זמנים שונים‬

‫פרשנות‪ :‬משמעות הקונוולוציה היא שהסיב מבצע אינטגרציה‪ ,‬הן בזמן והן במרחב‪ ,‬של העירור שהוא‬
‫מקבל‪ .‬לדוגמא‪ ,‬בעץ הדנדריטי ישנן מאות ולפעמים אלפי סינפסות המעבירות מסרים חשמליים‬
‫מתאים שכנים‪ .‬הסיב מבצע אינטגרציה של כל האותות המתקבלים לאורכו‪ .‬זהו סוג פשוט מאוד של‬
‫חישוב המתבצע בתאי העצב‪.‬‬

‫הערה‪ :‬במציאות האינטגרציה של המתח ע"פ הסיב מסובכת בהרבה עקב תהליכים לא‪-‬לינאריים‬
‫המתוארים בפרק הבא‪.‬‬

‫הערה‪ :‬בהינתן הפתרון עבור מתח הקרום ) ‪ Vm ( x, t‬ניתן לחשב את הזרמים השונים מתוך המשוואות‬
‫המופיעות בנספח‪.‬‬

‫ניתוח התנהגות הסיב הפאסיבי‬

‫העירור המגיע למקטע דנדריט הוא פוטנציאל פעולה גבוה וצר בזמן ובמקום‪ .‬נניח לפיכך שהלם בזמן‬
‫ובמקום הוא קירוב לאות זה‪ .‬נרצה לחשב את מהירות ההתפשטות של התגובה להלם‪.‬‬

‫כאשר מסתכלים על הגרפים המתארים את התגובה להלם‪ ,‬לא ברור כיצד יש להגדיר את מהירות‬
‫התפשטות‪ .‬עם הזמן‪ ,‬האות מתפשט במרחב‪ ,‬וכבר לא ברור איזו נקודה באות מייצגת את מיקומו ברגע‬

‫‪6‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫זמן מסויים‪ .‬על מנת לקבל מסקנות איכותיות‪ ,‬באופן פשוט יחסית‪ ,‬נגדיר את מהירות התפשטות‬
‫האות‪ ,‬כמהירות ההתפשטות של שיא הפולס‪.‬‬

‫מהירות התפשטות האות‬

‫‪ . x‬לפי פתרון משוואת הכבל‪,‬‬ ‫‪ q x, t‬ונתבונן בנק' ‪x0‬‬ ‫‪V0‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪t‬‬ ‫נניח עירור הלם‪:‬‬

‫‪V0‬‬ ‫‪t‬‬ ‫‪x02‬‬

‫‪. V x0 , t‬‬ ‫‪e‬‬ ‫‪e‬‬ ‫‪4 Dt‬‬ ‫) ‪u (t‬‬
‫‪4 Dt‬‬
‫‪V x0 , t‬‬
‫‪.‬‬ ‫‪ x‬המתח מגיע לשיא ברגע המקיים‪0 :‬‬ ‫בנקודה ‪x0‬‬
‫‪t‬‬
‫‪2‬‬
‫‪2t‬‬ ‫‪2t‬‬
‫‪x0 t‬‬ ‫נגזור ונקבל‬

‫עבור כל ‪ x0 - t‬הוא המרחק בו המתח הגיע למקסימום שלו (ראו איור ימני לעיל)‪ .‬הפתרון השלילי‬
‫מתאים לאות המתפשט מהראשית שמאלה והפתרון החיובי מתאים לאות שכיוונו ימינה‪ .‬שימו לב כי‬
‫‪ . x‬נבחן את הפתרון החיובי‪.‬‬ ‫המקסימום הגלובאלי (המרחבי) של המתח תמיד ב‪0 -‬‬

‫מהירות ההתפשטות (התלויה בזמן !) של האות תוגדר ע"י‬

‫‪dx0 t‬‬ ‫‪1 4t‬‬

‫‪t‬‬
‫‪dt‬‬ ‫‪2t‬‬ ‫‪2t 2‬‬

‫‪1‬‬
‫‪t‬‬ ‫‪:t‬‬ ‫כאשר‬
‫‪2t‬‬ ‫‪2 t‬‬

‫‪t‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪:t‬‬ ‫כאשר נקבל‬

‫הקשר בין רדיוס הסיב ועובי הקרום למהירות ההתפשטות‬

‫‪7‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫‪m‬‬ ‫‪da‬‬
‫‪2‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪2da‬‬
‫‪t‬‬ ‫‪2‬‬ ‫‪i‬‬

‫‪2‬‬
‫עבור זמנים ארוכים‬
‫‪m‬‬ ‫‪m i‬‬

‫שימו לב כי המהירות עולה מונוטונית עם רדיוס הכבל ועם עובי הקרום‪.‬‬

‫עתה נציב נתונים מספריים מתאים אמיתיים‪:‬‬

‫‪d‬‬ ‫‪10nm2 10 6 cm‬‬

‫‪a‬‬ ‫‪5 m 5 10 4 cm‬‬
‫‪F‬‬ ‫‪cm‬‬
‫‪10 12‬‬ ‫‪t‬‬ ‫‪31.6 sec‬‬
‫‪cm‬‬
‫‪10‬‬ ‫‪10 cm‬‬
‫‪m‬‬
‫‪2 cm‬‬
‫‪i 10‬‬

‫משמעות‪ :‬הזמן שיידרש לפקודה מהמוח להגיע לקצה הרגל (עבור אדם בגובה ‪ 180‬ס"מ) הוא כ‪5.7 -‬‬
‫שניות‪ .‬זוהי סטייה של שני סדרי גודל מהמהירות האמיתית (עשרות מטרים לשניה‪ ,‬ר' איור בתחילת‬
‫הפרק)‪.‬‬

‫פתרונות‪:‬‬
‫‪ .1‬הגדלת רדיוס הסיב ‪ : a‬אכן לסיבים עבים יותר הולכה מהירה ויעילה יותר‪ ,‬אך על מנת להגיע‬
‫למהירויות הדרושות יש צורך בסיבים בקוטר של מילימטרים‪.‬‬
‫הגדלת עובי הקרום ‪ : d‬ישנם סיבים אשר עטופים בחומר הקרוי מיאלין )‪ (Myelin‬אשר מגדיל‬ ‫‪.2‬‬
‫את עובי הקרום ובכך משפר את ההולכה‪.‬‬

‫דעיכה במרחק‬
‫כזכור‪ ,‬אותות עצביים עוברים מרחקים גדולים ביותר‪ .‬נראה שתחת המודל הנוכחי הם דועכים מהר‪,‬‬
‫מה שיוביל לבעיה בפתרון שהיצגנו‪.‬‬
‫‪ . q x, t‬במצב יציב המשוואה‬ ‫‪V0‬‬ ‫נניח לשם פשטות עירור מדרגה בזמן והלם במקום‪x u t :‬‬
‫‪ x‬היא‬ ‫שיש לפתור עבור ‪0‬‬
‫‪d 2Vm Vm‬‬ ‫‪d 2Vm‬‬ ‫‪1‬‬
‫‪D‬‬ ‫‪0‬‬ ‫‪Vm‬‬ ‫‪0‬‬ ‫‪x 0‬‬
‫‪dx 2‬‬ ‫‪dx 2‬‬ ‫‪2‬‬

‫נציב פתרון מהצורה‬

‫‪x‬‬ ‫‪x‬‬
‫‪Vm ( x ) k1e‬‬ ‫‪k2 e‬‬
‫ונדרוש תנאי‪-‬שפה מתאימים עבור סיב חצי‪-‬אינסופי‬
‫‪Vm ( x 0) k1 k2 V0‬‬ ‫;‬ ‫‪Vm ( x‬‬ ‫‪) 0‬‬

‫‪8‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫ונסיק לכן כי הפתרון הוא‬

‫‪x‬‬
‫‪V x‬‬ ‫‪V0 e‬‬

‫‪mad‬‬
‫‪.‬‬ ‫בנתונים שלעיל קבוע המרחק של הסיב הוא ‪0.16cm‬‬
‫‪2‬‬ ‫‪i‬‬

‫שאלה‪ :‬מה צריך להיות ‪ V0‬כך שנקבל ‪( 0.1mV‬שינוי של כאלפית ממתח המנוחה בלבד) במרחק‬
‫‪? 16 cm‬‬
‫‪x‬‬
‫‪V0 V e‬‬ ‫‪0.1 10‬‬ ‫‪3‬‬ ‫‪e‬‬
‫‪16‬‬
‫‪0.16‬‬ ‫‪2.6 1039V‬‬

‫כלומר על מנת שאות כלשהו יעבור מקצה האצבע שלנו לבסיסה יש צורך במתח אסטרונומי‪ .‬זוהי סטיה‬
‫של עשרות סדרי גודל מהמתחים הנמדדים בתאים ביולוגיים‪ .‬לכן‪ ,‬ברור כי בעיית הדעיכה איננה פתירה‬
‫כלל בדרכים שהוצעו לפתרון בעית המהירות‪ .‬הפתרון לבעיה זו היא ההולכה האקטיבית‪ ,‬שתלמד‬
‫בפרק הבא‪.‬‬

‫מורכבות מופולוגית‪ :‬עד עתה הנחנו כי מדובר בכבל יחיד חצי אינסופי‪ .‬במציאות לכל תא יש שלוחות‬
‫רבות בכניסה (דנדריטים) ושלוחת היציאה (אקסון) מתפצלת אף היא למספר רב של שלוחות‪ .‬אי‪-‬לכך‬
‫יש למעשה לחשב את המתח ע"פ עץ מורכב של כבלים מהסוג שתארנו‪ .‬המורכבות המרכזית במקרה זה‬
‫היא להתאים את תנאי‪-‬השפה המתאימים בכל נקודת התפצלות‪ .‬האיור הבא מדגים את הגישה באופן‬
‫כללי‪ .‬פתרון המשוואות בד"כ מתבצע באופן נומרי‪.‬‬

‫‪9‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫נספח א'‪ :‬פיתוח המד"ח למתח הקרום‬

‫מודל חשמלי נעבוד תחת ההנחות שרשמנו בתחילת הפרק‪ .‬צורת הפתרון מבוססת על שיטת‬
‫האלמנטים הסופיים‪.‬‬

‫סימונים‪:‬‬
‫זרם‬ ‫‪I A‬‬

‫זרם ליחידת אורך‬ ‫‪i‬‬ ‫‪A‬‬

‫‪m‬‬

‫חיצוני‬ ‫‪Ie‬‬
‫פנימי‬ ‫‪Ii‬‬
‫קרום‬ ‫‪im‬‬
‫עירור חיצוני‬ ‫‪Ip‬‬

‫הערה‪ :‬מודל מלא יותר יכלול גם מקור מתח השווה למתח המנוחה במקביל להתנגדויות הקרום‪,‬‬
‫כמו שראינו כשצגנו את המודל החשמלי לקרום‪ .‬ואולם‪ ,‬ניתן לפתור ללא התייחסות למתח‬
‫המנוחה (כלומר‪ ,‬כאילו מתח המנוחה הוא ‪ )0‬ואח"כ להוסיף את מתח המנוחה לתוצאה שקיבלנו‪.‬‬

‫פיתוח המשוואות‪ :‬בפיתוח הבא נשתמש ב (‪ )1‬חוק אוהם‪ )2( ,‬חוק קירכהוף (סכום הזרמים‬
‫הנכנסים לצומת הוא אפס)‬

‫‪Ve‬‬
‫‪1‬‬ ‫‪Ve‬‬ ‫‪I e re x‬‬ ‫‪I e re‬‬
‫‪1‬‬
‫‪x‬‬
‫‪Vi‬‬
‫‪2‬‬ ‫‪Vi‬‬ ‫‪I i ri x‬‬ ‫‪I i ri‬‬
‫‪1‬‬
‫‪x‬‬
‫‪Ie‬‬
‫‪3‬‬ ‫‪Ie‬‬ ‫‪Ie‬‬ ‫‪im x i p x‬‬ ‫‪im i p‬‬
‫‪2‬‬ ‫‪1‬‬
‫‪x‬‬
‫‪Ii‬‬
‫‪4‬‬ ‫‪Ii‬‬ ‫‪Ii‬‬ ‫‪im x‬‬ ‫‪im‬‬
‫‪2‬‬ ‫‪1‬‬
‫‪x‬‬
‫‪Vm‬‬ ‫‪V‬‬ ‫‪Vm‬‬ ‫‪Vm‬‬
‫‪5‬‬ ‫‪im x‬‬ ‫‪cm x m‬‬ ‫‪im‬‬ ‫‪cm‬‬
‫‪rm / x‬‬ ‫‪t‬‬ ‫‪rm‬‬ ‫‪t‬‬

‫נרצה כעת לקבל משוואה סגורה למתח הקרום ) ‪:Vm ( x, t‬‬

‫)‪(6‬‬ ‫‪Vm Vi Ve‬‬ ‫‪/‬‬

‫‪x‬‬
‫‪Vm‬‬ ‫‪Vi‬‬ ‫‪Ve‬‬
‫‪7‬‬ ‫‪I i ri‬‬ ‫‪I e re /‬‬
‫‪x‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪1,2‬‬ ‫‪x‬‬
‫‪2V‬‬ ‫‪Ii‬‬ ‫‪Ie‬‬ ‫‪Vm‬‬ ‫‪V‬‬
‫‪m‬‬
‫‪8‬‬ ‫‪ri‬‬ ‫‪re‬‬ ‫‪ri im‬‬ ‫‪re im‬‬ ‫‪ip‬‬ ‫‪rei p‬‬ ‫‪ri‬‬ ‫‪re‬‬ ‫‪cm m‬‬
‫‪x2‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪x 3,4‬‬ ‫‪5‬‬ ‫‪rm‬‬ ‫‪t‬‬

‫‪10‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫קיבלנו את המד"ח‬
‫‪Vm‬‬ ‫‪2V‬‬ ‫‪ri‬‬ ‫‪re‬‬
‫‪m‬‬
‫‪ri‬‬ ‫‪re cm‬‬ ‫‪2‬‬
‫‪Vm‬‬ ‫‪rei p‬‬
‫‪t‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪rm‬‬

‫ניתן לקבל ממשוואה זו את משוואת הכבל הלינארי המופיעה בהרצאה‪.‬‬ ‫ע"י הגדרת הקבועים ‪, , D‬‬

‫‪11‬‬
 ‫חורף תשע"ח‬ ‫מבוא לאותות ומערכות ביולוגיים ‪ -‬מודל הסיב הפסיבי (גרסת מרצה‪/‬סטודנט)‬

‫נספח ב'‪ :‬פתרון מד"ח באמצעות פונקצית גרין‬

‫ראו‪ ,‬למשל‪ ,‬הספר‪" :‬מבוא למשוואות דיפרנציאליות חלקיות"‪ ,‬פינצ'ובר ורובינשטיין‪ ,‬הוצאת‬
‫הטכניון‬
‫נתבונן במד"ח לינארית מסדר שני‬

‫) ‪Vt ( x, t ) Vxx ( x, t ) V ( x, t ) q( x, t‬‬ ‫‪0 x L, t 0‬‬

‫תחת תנאי‪-‬שפה‬
‫) ‪V (0, t‬‬
‫‪1‬‬ ‫‪V (0, t ) 0‬‬
‫‪1 x‬‬

‫‪2‬‬‫) ‪V ( L, t‬‬ ‫‪V ( L, t ) 0‬‬

‫‪2 x‬‬

‫ותנאי‪-‬התחלה‬
‫)‪V ( x,0) v( x‬‬ ‫‪0 x L‬‬
‫פונקצית גרין ) ‪ G( x, y; t‬היא הפתרון של המד"ח הבאה תחת תנאי‪-‬השפה הדרושים ו ‪G( x, y; t ) 0‬‬
‫‪,t‬‬ ‫‪ t‬ופונקציית‪-‬הלם ב ‪0‬‬ ‫עבור ‪0‬‬
‫‪Gt‬‬ ‫‪Gxx G‬‬ ‫) ‪( x y) (t‬‬ ‫‪0 x, y L, t‬‬ ‫‪0‬‬

‫משפט‪ :‬הפתרון של (*) לאות כניסה )‪ q( x, y‬כללי הוא‬

‫‪L‬‬ ‫‪L‬‬ ‫‪t‬‬
‫) ‪V ( x, t‬‬ ‫‪G( x, y; t )v( y )dy‬‬ ‫‪G ( x, y; t s )q( y, s)dsdy‬‬
‫‪0‬‬ ‫‪0‬‬ ‫‪0‬‬

‫ההוכחה מתבססת על מילוי ‪ 3‬דרישות‪ )1( :‬תנאי‪-‬נתחלה‪ )2( ,‬תנאי‪-‬שפה‪ )3( ,‬קיום המד"ח‪.‬‬

‫חישוב פונקצית גרין עלינו לפתור את המד"ח‬

‫‪Gt‬‬ ‫‪Gxx G‬‬ ‫‪0‬‬ ‫‪x‬‬ ‫‪L, t‬‬ ‫‪0‬‬
‫)‪G ( x, y;0‬‬ ‫)‪( x y‬‬

‫) ‪ Gn ( x, y; t‬כאשר ‪ n‬הוא אינדקס של‬ ‫‪n‬‬ ‫דרך אחת מבוססת על הפרדת משתנים מהצורה ) ‪( x)Tn (t‬‬
‫פתרון אפשרי (מסתבר שייתכן יותר מפתרון אחד)‪ .‬הצבה במשוואה נותנת שתי מד"ר שניתן לפתור תוך‬
‫התאמה לתנאי השפה‪ .‬במקרה שלנו הפתרון הוא מהצורה‬
‫) ‪G ( x, y; t‬‬ ‫‪n‬‬ ‫‪( x ) n ( y )e kn t‬‬
‫‪n‬‬

‫כאשר ‪ kn‬נקבעים מתנאי השפה‪.‬‬

‫קיימות גישות נוספות שלא נדון בהן כאן‪.‬‬

‫‪12‬‬