Chapter 10

감수 분열과 생식 주기

광주과학고등학교
정수진 T
개요: 변이

• 자손은 부모를 닮는다.

• 유전은 한 세대에서 다음 세대로 특성이 전이된다.
• 변이(variation) 는 자손이 부모와 자녀에게서 보이는 외모의 차이로 입증된다.
• 유전학은 유전(heredity)과 변이에 대한 과학적 연구이다.
개념 10.1: 자손은 부모로부터 염색체를 물려받아 유전자를 획득한다

• 자녀는 부모로부터 특정한 신체적 특성을 물려받는 것이 아닌 유전자라고 하는 유전 단위의

양식으로 암호화된 정보를 물려받는다.
유전자의 전달
• 부모는 자손에게 유전자(gene)라는 유전 단위의 양식으로 암호화된 정보를 물려준다.
• 정보는 각 유전자의 다른 DNA 뉴클레오티드 서열의 형태로 전달된다.
• 유전자는 배우자(gamete, 정자 및 난자)라고 하는 생식 세포를 통해 다음 세대로 전달된다.
• 미토콘드리아와 엽록체에 존재하는 아주 작은 양의 DNA를 제외하면 대부분의 DNA는 핵
안에서 염색체로 응축되어 있다.
• 예를 들어, 인간은 46 개의 염색체를 가진 체세포를 가지고 있으며, 이는 배우자와 그
전구체를 제외한 신체 세포이다.
• 각 유전자는 특정 염색체에서 특정 위치(좌위, locus)를 가지고 있다.
무성 생식과 유성 생식의 비교

• 무성 생식(asexual reproduction)에서 단일 개체는 배우자의 융합없이 유전자를 자손에게

전달한다.
– 자손은 부모세대의 체세포 분열로 생겨나기 때문에 유전적으로 동일한 클론(clone)을
만든다.
• 유성 생식(sexual reproduction)에서 두 부모는 둘부터 유전되는 독특한 유전자 조합을 가진
자손을 만든다.
개념 10.2: 생식 주기에서는 수정과 감수 분열이 교대로 일어난다

• 생식 주기(life cycle)는 임신에서부터 자손을 낳는 것까지, 세대에서 세대로 이어지는 한

개체의 일련의 생식 역사 단계이다.
사람 세포에 있는 염색체 세트

• 인간의 체세포는 23 쌍의 염색체를 가지고 있다.

• 핵형(karyotype): 한 생명체가 가진 염색체 전부를 크기, 형태 및 동원체의 위치를 기준으로
배열하여 염색체 전체의 개요를 나타낸 것
• 상동염색체(homologous chromosome): 한 쌍을 이루는 두 염색체는 같은 길이, 같은
동원체 위치, 같은 염색 양상을 갖으며, 각 쌍의 두 염색체는 같은 유전적 특성을 조절하는
유전자를 갖는다.
– X, Y로 명명된 염색체는 상동염색체의 일반적 패턴의 예외이다.
• 개인의 성별을 결정하는 성염색체(sex chromosome)를 X와 Y라고 한다.
• 여성은 상동 한 쌍의 X 염색체 (XX)를 가지고 있으며, 남성은 하나의 X 염색체와 하나의 Y
염색체를 가지고 있다.
• 나머지 22쌍의 염색체는 상염색체(autosome)라고 한다.
사람 세포에 있는 염색체 세트

• 상동 염색체의 각 쌍은 각 부모의 염색체 하나를 포함한다.

• 사람의 체세포의 46개 염색체는 23개의 두 세트로 구성된다: 하나는 어머니로부터, 다른
하나는 아버지로부터 유래된다.
• 2배체 세포(diploid cell, 2n)는 두 세트의 염색체를 가지고 있다.
• 사람의 2배체 수는 46이다 (2n=46).
사람 세포에 있는 염색체 세트

• 배우자 (정자 또는 난자)는 단일 염색체 세트를 포함하는 반수체 세포(haploid cell) 이다.
• 인간의 경우 반수체 수는 23 (n=23)이다.
• 23 개의 각 세트는 22 개의 상염색체와 하나의 성염색체로 구성된다.
• 수정되지 않은 난자 (난자)에서 성염색체는 X다.
• 정자 세포에서는 성 색체가 X 또는 Y 일 수 있다.
사람의 생활사에서 염색체 세트의 행동
• 수정(fertilization)은 배우자(정자와 난자)의 결합이다.
• 접합자(수정란, zygote)는 각 부모로부터 한 세트의 염색체를 가지므로 2배체 이다.
• 접합자는 유사 분열에 의해 체세포를 생성하여 성인으로 성장한다.
• 성적으로 성숙하면 난소와 고환이 반수체 배우자를 생산한다.
• 배우자는 유사 분열이 아닌 감수 분열에 의해 생산되는 유일한 유형의 사람세포이다.
• 감수분열(meiosis)은 각 배우자에서 한 세트의 염색체를 생성한다.
• 염색체 수를 유지하기 위해 유성생식 주기에서 수정과 감수분열이 교대로 일어난다.
유성 생활사의 다양성

• 감수분열과 수정이 교대로 일어나는 것은 유성 생식으로 번식하는 모든 생물에 공통적이며,

생활사에서 이 두 과정이 일어나는 시점은 종에 따라 다양하다.
• 이러한 생활사의 다양성은 세 가지 주요 유형으로 나눌 수 있다.
유성 생활사의 다양성

• 배우자는 동물의 유일한 반수체 세포이다.

• 그들은 감수 분열에 의해 생성되며 수정 전에 더 이상 세포
분열을 하지 않는다.
• 배우자는 융합하여 유사분열로 분열하여 다세포 생물로
발전하는 2배체 접합체를 형성한다.
유성 생활사의 다양성

• 식물과 일부 조류는 세대를 번갈아 가며 나타낸다.

• 이 생활주기에는 2배체 및 반수체 다세포 단계가 모두
포함된다.
• 포자체라고 불리는 2배체 생물은 감수분열에 의해 반수체
포자를 만든다.
• 각 포자는 유사분열에 의해 배우자체라고 하는 반수체
생물로 성장한다.
• 배우자체는 유사분열에 의해 반수체 배우자를 만든다.
• 배우자의 수정은 2배체 포자체를 만든다.
유성 생활사의 다양성

• 대부분의 균류와 일부 원생 물에서 유일한 2배체 단계는

단세포 접합체이다; 다세포 2배체 단계가 없다.
• 접합체는 감수 분열에 의해 반수체 세포를 생성한다.
• 각 반수체 세포는 유사분열에 의해 반수체 다세포 생물로
성장하며, 반수체 성체는 유사분열에 의해 배우자를
생산한다.
• 유성 생활사의 유형에 따라 반수체 또는 2배체 세포가
유사 분열로 분열 할 수 있으나 2배체 세포 만이 감수
분열을 수행할 수 있다.
개념 10.3: 감수 분열로 염색체 세트의 수는 2배체에서 반수체로 준다

• 유사분열과 마찬가지로 감수분열은 염색체의 복제가 선행된다.

• 감수분열에는 감수 I분열 및 감수 II분열이라는 두 번의 세포 분열이 연속하여 일어난다.
• 두번의 세포 분열은 유사분열에서 2개의 딸세포가 아닌 4개의 딸세포를 형성한다.
• 각 딸세포에는 모세포의 절반의 염색체가 있다.
감수 분열의 단계

• 2배체 세포에서 단일 쌍의 상동염색체의 경우, 쌍의 두 구성원이 모두 복제된다.

– 자매염색분체는 길이에 따라 밀접하게 연관되어 있으며, 이것을 자매염색분체 결합이라고
한다.
• 상동염색체에는 각각 대립유전자라고 하는 다양한 버전의 유전자가 있을 수 있다.
• 상동염색체는 감수분열을 제외하고는 명백하게는 연관되지 않는다.
감수 분열의 단계

• 감수분열은 총 염색체 수를 반으로 줄인다.

• 감수분열은 염색체 세트를 2개에서 1개로 줄이며, 각
딸세포는 한 세트의 염색체를 받는다.
• 첫 번째 감수분열에서는 상동염색체가 쌍을 이룬 후
서로 분리된다.
• 두 번째 감수분열에서는 각 염색체의 자매염색분체가
분리된다.
• 결과적으로 4개의 새로운 반수체의 딸세포가 생성된다.
감수 분열의 단계
전기 I
• 염색체는 전기 I 전반에 걸쳐 응축되며, 상동
염색체가 쌍을 이루어 정렬된다.
• 교차(crossing over)는 비자매염색분체 간 DNA
조각을 교환한다.
• 상동염색체 간 교차가 발생한 지점을 교차점
(chiasma)이라고 하며, 각 상동염색체는 하나
이상의 X 모양 영역이 있다.
중기 I
• 상동염색체쌍은 중기판에 정렬하며, 각
상동염색체는 모두 한쪽 극의 방추사부착점
미세소관과 부착된다.
후기 I
• 상동염색체쌍이 분리되며, 자매염색분체는 동원체에 부착된 상태로 양쪽 극으로 이동한다.
말기 I과 세포질 분열
• 각 세포는 반수체 염색체 세트를 가지며, 각 염색체는 여전히 두 개의 자매염색분체로 구성된다.
• 세포질 분열은 보통 동시에 발생하여 두 개의 반수체 딸세포를 형성한다.
• 감수 I분열의 끝과 감수 II분열의 시작 사이에 염색체 복제는 일어나지 않는다.
 전기 II
감수 분열의 단계 • 전기 II에서는 방추장치가 형성되어 염색체가
중기판으로 이동한다.
중기 II
• 자매염색분체는 중기판에 배열되며, 감수 I분열의
교차로 인해 각 염색체의 두 자매염색분체는 더
이상 유전적으로 동일하지 않다.
후기 II
• 후기 II에서는 자매염색분체가 분리되어 두 개의
새로운 개별 염색체로서 양극을 향해 이동한다.
말기 II와 세포질 분열
• 핵이 형성되고 염색체가 탈응축을 시작한다.
• 감수분열의 끝에는 4개의 딸세포가 있으며, 각
세포에는 염색체의 반수체 세트가 있다.
• 각 딸세포는 다른 세포 및 부모 세포와 유전적으로
구별된다.
교차와 접합

• 전기 I 동안 상동염색체는 대립 유전자별로 연결되어 접합 복합체를 형성한다.

• 모계 및 부계 염색분체의 DNA분자는 접합된 지점에서 절단되며, 절단된 부위에서 부계
염색분체와 모계 염색분체의 치환이 일어난다.
체세포분열과 감수 분열의 비교

• 유사분열은 염색체 세트의 수를 보존하여 모세포와 유전적으로 동일한 세포를 생성한다.

• 감수분열은 염색체 세트 수를 2개 (2배체)에서 1개 (반수체)로 줄여 유전적으로 모세포와 다른
세포를 생성한다.
• 감수분열의 세가지 특징
– 전기 I의 접합 및 교차: 상동염색체가 물리적으로 연결되어 유전 정보를 교환한다.
– 중기판에 상동염색체 쌍의 정렬
– 후기 I 동안 상동염색체 쌍의 분리
• 유사분열에서 코헤신은 중기가 끝날 때에 절단되나, 감수분열에서 코헤신은 후기 I (상동염색체
분리)의 염색체 팔을 따라 절단되고 후기 II (자매염색분체 분리)의 동원체에서 절단된다.
개념 10.4: 생식 주기에서 형성된 유전적 변이는 진화에 기여한다

• 돌연변이(생물의 DNA 변화)는 유전적 다양성의 원천이다.

• 돌연변이는 대립 유전자라고하는 다양한 버전의 유전자를 만든다.
• 유성생식 중 대립 유전자의 섞임은 유전적 변이를 일으킨다.
자손들 간의 유전적 변이의 기원

• 감수 분열 및 수정 과정에서 염색체의 행동은 각 세대에서 발생하는 대부분의 변이를 담당한다.

• 유전적 변이에 기여하는 3가지 기작
– 염색체의 독립적 분리
– 교차
– 무작위 수정
염색체의 독립적 분리

• 상동염색체 쌍은 감수 분열의 중기 I에서 무작위로 배치된다.

• 독립적인 분리에서 각 염색체 쌍은 다른 쌍과 독립적으로 모계 및 부계 상동염색체를 딸세포로
분리된다.
• 염색체가 독립적으로 배우자로 분리될 때 가능한 조합의 수는 223이다.
• 여기서 n은 반수체 수이다.
• 예를 들어 인간 (n=23)의 경우 800 만 개(223) 이상의 가능한 염색체 조합이 있다.
교차
• 교차는 각 부모로부터 유전된 DNA를 조합하여 재조합 염색체(recombinant chromosome)를
생성한다.
• 인간의 감수분열에서 평균적으로 염색체 쌍당 1~3 개의 교차 이벤트가 발생한다.
• 교차는 DNA를 조합하여 유전적 변이에 기여하고, 새로운 모계 및 부계 대립유전자 조합으로
염색체를 생성한다.
무작위 수정

• 무작위 수정은 모든 정자가 어떤 난자 (수정되지 않은 난자)와도 융합할 수 있기 때문에 유전적

변이를 추가한다.
• 두 배우자의 융합 (각각 독립적 분리로 840 만개의 가능한 염색체 조합을 가짐)은 약 70조 개의
2배체 조합을 갖는 접합체를 생성한다.
• 교차는 더 많은 변이를 추가한다.
• 각 접합체에는 고유한 유전적 정체성을 가진다.
집단 내 유전적 변이의 진화적 중요성

• 자연선택은 환경에 의해 선호되는 유전적 변이의 축적을 초래한다

• 유성생식은 돌연변이에서 비롯된 집단적 유전적 변이에 기여한다.
• 무성생식은 대립유전자의 성공적인 조합을 확실하게 보존해 주며, 유성생식보다 경제적이고
에너지 소모가 적다.
• 그럼에도 불구하고 유성생식이 동물에서 보편적인 이유는 무엇일까?