16 Speciation

종분화

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Chapter 16 Speciation
종분화
Key Concepts
16.1 Species Are Reproductively Isolated Lineages on the Tree of Life
종은 계통수에서 생식적으로 격리된 계보이다.

16.2 Speciation Is a Natural Consequence of Population Subdivision

종분화는 집단 세분화의 자연적 결과이다.

16.3 Speciation May Occur through Geographic Isolation or in

Sympatry
종분화는 이소적 혹은 동소적으로 일어날 수 있다.

16.4 Reproductive Isolation Is Reinforced When Diverging Species

Come into Contact
생식적 격리는 분기되는 종이 접촉할 때 강화된다.

16.5 Speciation Rates Are Highly Variable across Life

종분화율은 생물 종류에 따라서 매우 다양하다.

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Concept 16.1 Species Are Reproductively Isolated
Lineages on the Tree of Life
종은 계통수에서 생식적으로 격리된 계보이다.

• 종Species: 일련의 유전적 및 형태적 특징을 공유하는 생물체의

그룹으로서 다른 그룹들과 생식적으로 격리된 생물체의 무리
• 종분화Speciation: 생물학적인 계보가 갈라지고(분기하고) 이들 계보
사이에 생식적 격리가 나타나는 과정을 일컫는다.
• 생물학자가 제시한 종 개념의 대부분은 단지 “종이란 무엇인가?”에 대한
질문에 접근하는 방법이 다를 뿐이다

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We can recognize many species by their appearance
많은 종은 외형에 의해 구분된다.

• 스웨덴 생물학자인 린네(Carolus Linnaeus)는 오늘날 종을 명명하는 데

사용하는 생물학적 명명법 체계를 개발하였다
• 린네는 종을 그들의 외형(형태)에 기초하여 기술(분류)하였다.
— 형태학적 종개념
• 종이 ‘유사하게 생긴 개체’로 구성되어 있다고 가정하고 서로 닮지 않은 개체는
다른 종에 속한다고 보는 것이다.

• 종 구성원은 많은 대립유전자를 공유하기 때문에 비슷하게 보인다.

• 그는 종 명명에 이명체계(binomial system)를 만들었다.

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 • 형태학적 종개념의 한계 :
• 한 종의 구성원이 항상 비슷한 것은 아니다. – 수컷, 암컷 그리고 어린 개체가
항상 서로 닮은 것이 아님

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 • 은둔종Cryptic species — 형태적으로 구별이 불가능하지만 서로
교배하지 않는 두 종 또는 여러 종

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Reproductive isolation is a key feature of most species concepts
생식적 격리는 대부분 종개념의 핵심적인 특징이다.

• 마이어(Ernst Mayr)의 생물학적 종 개념(Biological species concept):

• 종은 실제 또는 잠재적으로 상호 교배하여 생식 능력이 있는 자손을
낳을 수 있는 잠재성이 있는 한 무리의 집단을 말하며 다른 집단과
생식적으로 격리되어 있다.
• 종은 구성원들이 자연에서 서로
§ “실제”라는 용어는 개체가 동일지역에 서식하며 상호교배를 의미함.
§ “잠재적으로”라는 표현을 쓴 이유는 개체가 비록 같은 지역에 서식하지
않아 상호교배 하지 않지만 만나게 되면 상호교배 할 수 있는 개연성이
있다는 의미.

• 생식적 격리Reproductive isolation: 생물의 두 그룹이 더 이상 유전자를

교환 할 수 없는 상태이다.
• 예를 들어 그룹 A의 개체가 같은 그룹내 개체끼리만 번식한다면 그룹 A는
독립된 종을 형성하며, 유전자 재조합은 종 내부에서만 일어난다.

• 생물학적 종개념의 한계: 무성생식으로 번식하는 생물에 적용할 수 없다.

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 11-3

종의
개념
The lineage approach to understanding species takes a long-term
종을 이해하기 위해 계보적 접근방법은 장기적인 관점이다.

• 계보 종개념(Lineage species concept): 종을 ‘생명 계통수’ 상의 가지로

생각함.
• 계보(Lineage): 시간에 따른 조상-후손으로 이어지는 일련의 집단이다.
• 각 종은 종분화 사건에서 시작하는 역사를 가진다. —하나의 계보가 둘로
분기되어 두 자손 종(daughter species)을 생성하고, 멸종되거나 다른
종분화 사건으로 끝난다.

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The different species concepts are not mutually exclusive
여러 가지 종개념은 상호 배타적이 아니다.

• 여러 종개념은 단순히 종 또는 종분화의 서로 다른 측면을 강조한다.

• 형태학적 종개념은 실제 종 수를 과소평가하거나 과대평가 할 수 있지만,
사람이 종을 인식하는 실용적인 측면을 강조함.
• 생물학적 종개념은 생식적 격리로 인해 유성생식을 하는 종이 독립적으로
진화한다는 것을 강조함.
§ 진화시간에 걸쳐 각 계보의 유지를 위해 필요하다.
§ 대부분 종에서 형태적 특이성을 유지하는 데 필요하다.
• 계보 종개념은 유성생식 종이 생식적 격리에 의해 유지된다는 생각을
포용하면서 종의 개념을 진화적 시간에 걸친 계보로 확장 한 것임.
§ 계보 종개념은 무성생식 종에서도 적용될 수 있다.

• 어떤 종개념을 강조하는 것과 상관없이 생식적 격리의 진화는 종의

기원을 이해하는데 중요하다.

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Concept 16.2 Speciation Is a Natural Consequence
of Population Subdivision
종분화는 집단 세분화의 자연적 결과이다.
• 진화적으로 변했다고 해서 반드시 새로운 종이 형성되는 것은 아니다.
• 종분화는 유전자 흐름(교환)이 단절되는 과정이 필요하다.

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Incompatibilities between genes can result in reproductive
isolation
유전자 사이의 불화합성은 생식적 격리를 만든다.

• 어떻게 생식적으로 밀접한 하나의 계보가 생식적으로 격리된 두 종으로

분기할 수 있을까?

• 도브잔스키- 뮐러 모델(Dobzhansky–Muller model) :

• 한 집단이 둘로 분리된(예를 들어 새로운 산맥이 형성되어) 후, 각각 두 그룹이
독립적으로 진화한다

• 각 후손 계보에서 새로운 대립유전자(A, B)가 생겨나서 서로 다른 유전자 좌에

고정된다. 두 유전자좌에 있는 새로운 대립유전자는 서로 화합하지 않을
가능성이 높다(그림 16.3).
§ 생식적 불화합성 야기

• 시간이 흘러감에 따라 독립된 계보에서 여러 유전자좌에서 많은 대립유전자

차이를 축적하게 됨. 따라서 독립된 두 계보에서 유전적 불화합성(Genetic
incompatibility) 이 시간에 따라 커지게 된다.

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 • 도브잔스키-뮐러 모델은 일부 염색체 재배열에도 적용할 수 있다.
• Rhogeessa 속 박쥐의 서로 다른 계보에서 염색체 재배열로 인해 종분화가
일어난다.--다양한 양상의 중심절(동원체) 융합
§ 두 계보 사이의 잡종은 더 이상 감수분열을 통해 정상적인 배우자를 만들 수
없게 되어 생식적으로 격리된 양상을 보여주고 있다.

단부염색체(acrocentric: 1개의 팔을 가진)

중부염색체(metacentric: 두개의 팔을 가진)

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Reproductive isolation develops with increasing genetic
divergence
생식적 격리는 유전적 분기도가 증가함에 따라 생겨난다.
• 종들이 서로 유전적으로 멀어짐에 따라, 이들은 점점 생식적으로 격리
(그림 16.5).

• 완전한 생식적 격리 일어나기까지는 수백 만년 걸리거나 단지 몇 세대

(앞에서 언급한 Rhogeessa bats의 염색체 융합) 만에 일어날 수도 있다

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 • 사람에 의해 인위적으로 격리된 많은 식물의 품종에서 부분적인 생식적
격리(생식적 화합성의 감소)가 진화한다.
• 예) 1835년 드루몬드(Thomas Drummond)는 텍사스에서 발견한
풀협죽도속(Phlox)의 종자를 수집하여 유럽의 종묘장에 공급함.
• 그 후 꽃의 크기와 색깔, 생장 형태에 차이를 보이는 200여가지 드럼
불꽃(Phlox drummondii) 의 순계 품종이 확립됨.
§ 식물원예가가 품종 사이의 생식적 불화합성이 일어나도록 일부러 품종을 선택한
것은 아니었다.
§ 품종사이의 생식적 화합성이 교배 조합에 따라 14-50% 감소되는 것으로 나타남.
• 인위적으로 생식이 격리된 지 두 세기도 지나지 않아 생식적 격리가 발생한
것을 보여주는 예이다.

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Concept 16.3 Speciation May Occur through Geographic
Isolation or in Sympatry
종분화는 이소적 혹은 동소적으로 일어날 수 있다.
• 종분화를 연구하는 생물학자는 조상종의 분기를 초래하는 지리적
격리를 중요시한다. --산맥, 강 등..
• 종의 분포영역이 분할되는 것은 분기가 일어나는 하나의 방식이지만
유일한 방식은 아니다.

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Physical barrier give rise to allopatric speciation
물리적 장벽은 이소적 종분화를 초래한다.

• 이소적 종분화(Allopatric speciation)—한집단이 물리적, 지리적 장벽에

의해 분리되었을 때 일어나는 종분화.
• 장벽은 대륙이 움직이거나, 해수면이 올라가거나 내려갈 때, 빙하가
전진하거나 후퇴 할 때, 그리고 기후가 바뀔 때 생길 수 있다.
• 두 지역 안의 각 집단(창시)들은 돌연변이, 유전적 부동 그리고 다른
환경에 대한 적응을 통해 각각 진화한다.

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 • 유연관계가 가장 가까운 종의 쌍인
자매종(sister species)이 지리적 장벽을
사이에 두고 양쪽에 각각 존재하기도 한다.
• 신생대 홍적세 빙하기(Pleistocene glaciation)
는 애팔래치아 산맥의 동부고지대의 하천이
오자크 및 워시타 산맥(the Ozark and
Ouachita mountains)의 하천으로 부터
분리되면서 물고기 집단을 분리하여 자매종
쌍을 형성하게 하였다(평행 종분화 사건).

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 • 이소적 종분화는 집단의 일부 구성원들은 기존 장벽을 건너가 새로운
집단을 형성할 때도 일어난다.
• 초파리의 많은 종들이 하와이의 각 섬 중 한 섬에만 분포한다.
- 하와이 제도에 800종 이상 초파리 속
곤충이 발견됨.

• 이 종들은 한 섬에서 다른 섬으로

전파된 개체에 의해 정착된 새로운
집단의 후손임을 알 수 있다.
- 이 그룹에서 종분화가 최소 45개의
창시자 사건으로 부터 파생됨.

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• 갈라파고스 제도에서
서식하는 핀치 종들은
이소적 종분화의 가장
유명한 사례로,
이곳으로 이주한
남아메리카의 한
종에서 유래하였다.
• 섬들은 서로 멀리
떨어져 있고 섬마다
서로 다른 환경을
가지고 있다. - 핀치가
쉽게 섬과 섬 사이를
이동할 수가 없다 (서로
간에도 현저한 차이를
보임).
• 섭식에 따라 각
섬에 1~4종의
핀치가 있고
갈라파고스 제도에
총 14~18종이
존재).
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Sympatric speciation occurs withdut physical barrier
동소적 종분화는 물리적 장벽 없이 일어난다.
산사나무
• 동소적 종분화(Sympatric speciation): 물리적 사과 선호 선호

격리없이 일어나는 종분화 1월 휴지기 휴지기

분단성 선택 2월

• 분단성 선택Disruptive selection — 특정 3월

유전자형을 가진 개체가 교배가 일어나는 4월

미소서식지에 대해 뚜렷한 선호를 가진 경우

일어남. 5월

6월
• 미국 동부에 서식하는 사과초파리의 두 그룹은
별개의 종이 되어가는 과정에서 7월 출현 및 교배

• 한 그룹은 교미와 산란 시 주로 산사나무 열매를 8월 유충성장 출현 및 교배

선호.
• 다른 그룹은 사과나무를 선호. 9월 유충성장

• 산사나무보다 열매가 일찍 맺는 새로 도입(약 150년

10월 휴지기 휴지기
전)된 사과나무를 선호하는 그룹이 생기면서
종분화가 이루어지고 있음. 서식지와 시간적 장벽이 11월
생김.
12월

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 배수성
• 동소적 종분화의 가장 흔한 수단은 배수성(polyploidy)에 의해 일어난다.
— 개체 내 염색체의 중복이다.
• 동질배수성Autopolyploidy — 한 종 내에서 염색체의 중복
• 이질배수성Allopolyploidy — 서로 다른 두 종의 염색체의 조합

• 동질배수성
• 사배체(tetraploid)는 오류에
의해 염색체가 줄어들지 않은
두개의 이배체 배우자 사이의
결합 결과로 생겨날 수 있다.
• 한번의 오류로 새로운 종 발생.

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 • 같은 종 내의 사배체와 이배체
개체들은 이들 사이에서 형성되는
자손이 삼배체(triploid)이므로 서로
생식적으로 격리되어 있다. - 비록
삼배체 자손이 생존하더라도 감수분열에서
정상적인 배우자를 만들 수 없어 불임이
된다. 따라서 사배체와 이배체의 교배는
정상적인 자손을 만들 수 없다.

• 그러나 사배체가 자가 수정하거나

다른 사배체와는 교배할 수 있다.
• 따라서 배수성은 두세대만에 완전한
생식적 격리를 초래할 수 있다.
* 종분화가 점진적 과정이라는 일반
규칙에서 벗어나는 중요한 예외임.

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 • 이질배수체(allopolyploids)는 가까운
관계의 서로 다른 두 종의 개체가
교배할 때 생성될 수 있다.
• 가까운 관계의 서로 다른 두 종
사이의 잡종형성은 종종 정상적인
감수분열을 방해하여 염색체의
중복으로 이어진다.
• 이질배수체는 종종 생식 능력을
가진다 : 각 염색체가 감수분열
과정에서 오류가 일어나면 쌍을 이룰
짝을 가진다.

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 • 배수성에 의한 종분화는 특히 식물의 진화에 중요하다. — 현화식물의 약
70%와 양치식물의 약 95%
• 최근에 일어난 배수성화 (polyploidization)의 결과로 생겨난 것으로 추정함.

• 배수성은 많은 식물이 자가 수정할 수 있기 때문에 식물에서 잘

일어난다.
• 배수성은 개구리에서도 역시 일어난다(회색나무 개구리).
• 배수성이 단일 부모에서 유래한 여러 자손에서 생겨난다면, 이들
형제자매는 서로 수정이 가능하다.

회색나무개구리(4n)

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Concept 16.4 Reproductive Isolation Is Reinforced When
Diverging Species Come into Contact
생식적 격리는 분기되는 종이 접촉할 때 강화된다.
• 많은 세대를 거치면서 분리된 계보에서 축척된 차이 때문에 두 계보가
다시 만나게 되더라도 두 계보의 구성원이 서로 성공적으로 교배할 수
있는 확률이 낮아진다.
• 분기된 초기종이 다시 만날 때 생식적 격리가 불완전하면 잡종이 일부
형성될 것이다.
• 잡종 개체가 원래 종보다 적응력이 떨어지면, 잡종형성을 차단하는
격리 기작의 강화(reinforcement)로 이어진다.
§ 접합 전 격리 기작(Prezygotic isolating mechanisms)은
잡종형성이 일어나는 것을 차단하는 기작이다.
§ 접합 후 격리 기작(Postzygotic isolating mechanisms)은 잡종
자손의 적응도를 감소시키는 기작이다.
o 접합 후 격리 기작은 잡종형성을 억제하는 선택을 초래하고, 이는
접합 전 격리 기작의 강화로 이어진다.

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Prezygotic isolating mechanisms prevent hybridization
접합 전 격리기작은 잡종형성을 차단한다.
기계적 격리

• 기계적 격리Mechanical isolation — 생식기관의 크기와 모양에서 차이가

나기 때문에 다른 종의 배우자와의결합을 방해.

• 동물에서 생식기 구조가 일치하지 않는

종들 사이 생식은 물리적으로 불가능하다.

• 식물에서 종 사이의 기계적 격리는

수분 매개자가 관여한다.
• 예를 들어 어떤 난초는 특정 벌 또는
말벌 종의 암컷과 유사한 형태와 냄새를
가진 꽃을 핀다. 수컷의 교미 행위는
꽃과 꽃사이에 꽃가루를 전달하는 결과를
낳는다.

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• 기계적 격리: 형태 차이가 성공적인 짝짓기를 방해한다.
– 짝짓기가 시도되지만 형태의 차이 때문에 성공적인 교미가 불가능
– 예 ; 껍데기가 서로 다른 방향으로 꼬인 달팽이는 생식공이 정렬되지 못해서
짝짓기를 완성 못하다

Bradybaena(일본달팽이)
with shells spiraling in
opposite Directions
껍데기가 다른 방향으로
꼬임;
 시간적 격리

• 많은 생물은 서로 번식기가
다르다.
• 시간적 격리Temporal isolation
— 만약 두 근연종이 1년 중 다른
시기(또는 서로 다른 시간)에
교미를 한다면, 두 종은 잡종을
만들 기회가 전혀 없을 것이다.
§ 예: 같은 서식지의 가까운 세
종의 표범개구리 각 종은 다른
시기에 번식.

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• 시간적 격리: 하루의 다른 시간, 다른 계절 또는 다른 해에 번식하는 종들은
그들의 생식세포를 혼합하지 못한다.

Western spotted skunk Eastern spotted skunk

(Spilogale gracilis) 북아메리카 (Spilogale putorius) 북아메리카
서부얼룩스컹크:늦여름에 짝짓기 동부얼룩스컹크;늦겨울에 짝짓기
 행동적 격리
• 행동적 격리(Behavioral
isolation) — 한 종의 개체가 다른
종의 개체와 교미를 거부하거나
교미 상대로 인식하지 못할 수
있다.
• 예를 들어,
-개구리 암컷은 같은 종의 수컷이
내는 짝짓기 울음소리에 반응하지만
다른 종은 무시한다.
- 말라위 호수의 시클리드에서
수컷의 특정한 착색양상에 대한
암컷의 선호도 진화

갈라파고스의
푸른발가마우지
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 • 배우자 선택이 다른 종에
속하는 개체의 행동에 의해
매개되는 경우도 있다.
• 예 : 두 식물 종이 잡종을
형성할지 여부는 수분 매개자의
먹이 선호도에 달려있다.
• 꽃 색깔과 모양이 어떤 수분
매개자가 유인되게 될지 또는
수분 매개자 몸의 어느 부분에
꽃가루를 묻힐지를 바꾼다.

• 매발톱꽃(Aquilegia) 속의
동소적 2종(그림 16.13 C,D)은
꽃의 색, 구조, 꽃이 열리는
방향에서 차이를 보인다.
• (C)의 종(꽃이 늘어지고 짧은
거)은 벌새에 의해 수분.
• (D)의 종(직립형 꽃이며 거가
긴 종)은 박각시 나방에 의해
수분.
Spur(거): 대못과 같이 생겼으며 꿀이 들어있는 구조.
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 서식지 격리
• 서식지 격리(Habitat isolation) — 2개의 근연 종이 살아가고 교미하는
서식지에 대한 선호도가 서로 다르게 진화되었을 때, 번식기 동안에 만나지
못할 것이다.
§ 예: 사과 과실 파리와 말라위 호수의 시클리드cichlid
§ 다음 그림의 Rhagoletis 속의 이들 두 과실파리 종은 같은 지리적 지역에 나타난다.

a) 사과과실파리(Rhagoletis pomonella)는 b) 근연인 블루베리과실파리

산사나무와 사과나무에서 먹이를 취하고 (R. mendax)는 블루베리에서만
교배를 한다. 교배하고 알을 낳는다.
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 배우자격리
• 배우자 격리Gametic isolation — 다른 종의 정자와 난자가 결합하지
못한다. — 물속에 직접 배우자를 방출하는 많은 수생 종에서 중요하다.
• 한 종의 난자가 다른 종의 정자를 유인하는 적절한 화학물질을
분비하지 않기 때문에 정자와 난자가 결합하지 못하거나,
• 또는 서로 다른 종의 암수 배우자(gamete)가 화학적으로 화합하지
못하기 때문에 정자는 난자를 뚫고 들어갈 수 없다.
• 성게의 정자에 존재하는 빈딘 단백질은 난자와
결합하게 해준다. 빈딘 유전자 서열은 매우
급격히 분기하여 종 특이성을 갖게 되었다.

Sea urchins
붉은 성게와 자주색 성게 같이 서로 다른
종의 생식세포는 난자와 정자의
표면단백질이 서로 결합하지 못해서
융합할 수 없다.

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Postzygotic isolating mechanisms result in selection against
hybridization
접합 후 격리기작은 잡종형성에 불리한 선택을 초래한다.
Postzygotic isolating mechanisms:
접합 후 격리기작:
• 분기하는 두 계보 사이에 축적되는 유전적 차이는 다음 세 가지 방식으로
잡종 자손의 생존율과 번식률을 감소시킬 것이다:
• 잡종 접합자의 낮은 생존력 : 잡종접합자는 발생 도중 죽거나 생식 가능한
성체가 되는 것을 막는 비정상적인 표현형이 나타나 정상적으로 성장되지 못함.
• 잡종 성체의 낮은 생존력 ; 잡종자손은 잡종이 아닌 자손에 비해 낮은 생존력을
가진다.
• 잡종 불임: 잡종 개체는 성숙할 수 있지만 불임이 된다. (예: 말과 당나귀 사이에
태어난 노새는 건강하지만 불임이다.)

• 자연선택은 접합 후 격리 기작의 진화를 선호하지는 않는다.

• 따라서 다른 종 구성원과의 교배를 피하는 개체가 선택적 우위를 차지하게
되고, 이러한 회피에 기여하는 형질이 선호될 것이다--접합 후 생식 장벽의
강화를 초래하게 된다(그림 16.15).

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 • 레빈(Donald Levin)은 풀협죽도속(Phlox)의 꽃에서 접합 후 생식 장벽이
강화되는 기작을 연구하였다(그림 16.15).
• 드람불꽃(Phlox drummondii)의 개체가 텍사스의 대부분 분포범위에서
분홍꽃을 가진다.
• 하지만 이 드람 불꽃이 분홍색 꽃을 가진 Phlox cuspidata와 동소적 상태에
있으면 붉은색 꽃을 갖는다.
• 두 종이 동소적인 장소에 있을 때 왜 붉은색 꽃이 선호되는지를 강화로 설명할
수 있음을 보여준다.

• 강화가 진행 중이라면, 동소적 상태의 두 근연종은 같은 종의 이소적

집단보다 더 효과적으로 접합 전 생식 장벽을 진화시킬 것으로 예상된다.
• 그림 16.11(B)에서 한지역의 두 종 개구리 집단에서 번식기는 다른 지역의
해당 두 종의 번식기보다 덜 겹친다.
• 그림 16.12의 두 종 개구리의 짝짓기 울음소리 주파수는 이소적 집단보다
동소적 집단에서 더 분기 되어 있다.

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Hybrid zones may form if reproductive isolation is incomplete
잡종대는 생식적 격리가 불완전한 경우에 생길 수 있다.

• 생식적 격리가 불완전하다면 근연종은 분포 영역이 겹치는 지역에서

잡종을 형성할 것이고 이는 잡종대(hybrid zones)의 형성으로 이어진다.
• 유럽의 두 종의 Bombina 두꺼비 종 사이의 서식범위에서 잡종대가
오랫동안 유지되어 오고 있다. -붉은 배 무당개구리(Bombina bombina)는 유럽
동부에 살고, 노란배 무당개구리(Bombina variegate)는 유럽의 서부와 남부에 서식한다.
• Bombina 속 두 종의 분포 범위가 중복되는 지역은 매우 길지만 좁다(폭 10
km 길이 4,800km).
• 잡종은 다양한 결함을 가지며 순종개체의 절반정도의 적응도를 가진다.
§ 종종 기형의 입, 척추와 붙어버린 갈비뼈, 척추 수의 감소 등등…
• 잡종개체에 대한 강한 자연선택이 작용하고 무당개구리가 먼 거리를 이동 할
수 없기 때문에 잡종대는 좁은 지역에 국한된다
• 잡종대가 수백 년 동안 지속해 올 수 있었던 이유는 두 종의 많은 개체가
지속적으로 잡종대 내로 이동하여 잡종 집단을 계속 보충하기 때문이다.

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Concept 16.5 Speciation Rates Are Highly Variable across Life
종분화율은 생물 종류에 따라서 매우 다양하다.
• 많은 요인들이 종이 분기하는데 영향을 준다:

• 한 계보가 둘 또는 그 이상의 종으로 분기되는 가능성에 영향을 주는

요인들은 많다.

• 따라서 종분화율(단위시간동안 새로운 종을 형성하기 위해 분기한 종의

비율)은 생명체의 그룹에 따라 다양하다.

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 Several ecological and behavioral factors influence speciation
rates
다수의 생태적 및 행동적 요인이 종분화율에 영향을 미친다.

섭식 특수화
• 섭식 특수화Diet specialization—특수화된 섭식특징을 지닌 집단은 더
잘 분화될 수 있다.

• 노린재목의 곤충의 공동 조상은 원래 곤충을 잡아먹는 포식자였는데,

초식성으로 섭식의 방식이 변환되는 진화가 최소한 2번 일어났다.

• 초식성 곤충들은 일반적으로 식물의 한 종 또는 근연종만 먹는 특수성이 있다.

• 반면 포식성 곤충은 다양한 종의 곤충을 잡아먹는 경향이 있다.

• 숙주식물의 종 다양성이 높으면 이를 먹는 특수화된 초식성 포식자의

종다양성이 높아지게 된다.

§ 따라서 초식성 그룹들이 포식성 근연그룹에 비해 훨씬 더 많은 종을

포함한다(그림 16.17).

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 수분
• 수분Pollination—종분화율은 바람에 의해 수분을 하는 식물에서 보다
동물이 수분을 매개하는 식물에서 더 빠르고, 수분 매개자의 특수화와
상관관계가 있다.(그림 16.13 참조)
• 매발톱꽃류에서 꿀샘 거(spur)가 없는 계보에 비해 긴 꿀샘 거가 있는
계보에서 새로운 종이 진화하는 속도가 약 3배 빠르다.
• 꿀샘 거는 왜 종분화율을 증가 시킬까?
틀림없이 거는 수분매개자의 종 수를 제한하여 생식적 격리를 증가 시키기
때문이다.

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 성선택
• 성선택(Sexual selection)의 기작은 종분화율이 증가하는 결과를
초래하는 것 같다.— 특히 일부 다처를 유지하는 조류와 성적 이형성
(sexual dimorphism; 암컷과 수컷이 다른 현상) 조류에서 나타난다.
• 예 : 극락조(그림 16.18 A)--33종

• 극락조와 근연 종인 풍조(그림 16.18 B)

• 성적단형성, 일부일처제--5종

• 복잡한 성적 선택 행동을
하는 동물은 잠재적인
짝짓기 파트너 중에서
짝을 정교하게 선택하기
때문에 높은 종분화율로
새로운 종을 형성할
가능성이 높다.

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 분산 능력
• 분산 능력Dispersal ability—종분화율은 흔히 분산 능력이 좋은
그룹보다 그렇지 않은 그룹에서 높은데, 그 이유는 한 종의 구성원들이
현저히 고착성이면 분산 장벽이 좁더라도 그 종을 나누는 데 효과적이기
때문이다.
• 예) 하와이 제도에는 약 1,000종의 육상 달팽이류가 있음.- 대부분 종들은
종마다 한 계곡에만 제한적으로 분포함. 달팽이는 짧은 거리만 움직이기
때문에 계곡과 계곡을 분리하는 높은 능선은 달팽이 분산을 막는 효과적인
장벽이었다.

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Invasion of new habitats and key innovations can lead to adaptive
radiations
새로운 서식지로의 침입과 주요 혁신은 적응방산으로 이어질 수
있다.

• 단일 종의 조상으로 부터 많은 수의 자손종이 급증하는 것을 진화적

방산이라 부른다.
• 진화적 방산은 흔히 어떤 종이 근연종이 없는 섬과 같은 새로운 지역으로
이주할 때, 이곳에 비어 있는 생태적 지위(ecological niche)가 매우 많기
때문에 일어난다.
• 만일 종의 급속한 확산으로 인해 다양한 환경에서 서식하는 일련의 종이
형성되고 그 환경을 이용하기 위해 사용하는 특징이 종마다 차이가 나게
될 때 적응방산(adaptive radiation)이라 한다.

• 예를 들어: 하와이의 1,000종 육상 달팽이, 1,000종의 현화식물, 다윈의

핀치새, 하와이 은검초

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 • 하와이에서 알려진 10,000종의 고유 곤충류는 약 400종의 이주한
조상종으로부터 진화한 것으로 여겨진다.
• 하와이의 100종의 육상 조류는 단지 7개의 이주종(immigrant
species)에서 유래한 것으로 생각된다.
• 은검초(silversword)라고 부르는 28종의 하와이의 국화과 식물은
식물에서 나타난 적응방산의 인상적인 사례이다.

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