Anatomy of Flowering Plants 4th

Edition Paula Rudall

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Anatomy of Flowering Plants
Fourth Edition
Understanding plant anatomy is not only fundamental to
the study of plant systematics and palaeobotany but also an
essential part of evolutionary biology, physiology, ecology
and the rapidly expanding science of developmental
genetics. This modernized new edition covers all aspects of
comparative plant structure and development, arranged in
a series of chapters on the stem, root, leaf, flower, pollen,
seed and fruit. Internal structures are described using
magnification aids from the simple hand lens to the
electron microscope. Numerous references to recent
topical literature are included, and new illustrations reflect
a wide range of flowering plant species. The phylogenetic
context of plant names has been updated as a result of
improved understanding of the relationships among
flowering plants. This clearly written text is ideal for
students studying a wide range of courses in botany and
plant science, and is also an excellent resource for
professional and amateur horticulturists.

Paula J. Rudall is Research Professor at the Royal Botanic

Gardens, Kew, UK, and an international authority on the
evolution of plant form. Her research interests range from
the organization of flowers and the patterning of petal
surfaces to the intricate structure and development of the
stomatal pores on the surfaces of leaves. Her numerous
professional awards include the Dahlgren Prize, the
Linnean Society Gold Medal and election as Foreign
Member of both the Botanical Society of America and the
American Society of Plant Taxonomists. In addition to
several books, she has authored over 300 peer-reviewed
papers.
Anatomy of
Flowering Plants
An Introduction to Plant
Structure and Development
Fourth Edition

PAULA J. RUDALL
Royal Botanic Gardens, Kew
University Printing House, Cambridge CB2 8BS, United Kingdom

One Liberty Plaza, 20th Floor, New York, NY 10006, USA

477 Williamstown Road, Port Melbourne, VIC 3207, Australia

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Information on this title: www.cambridge.org/9781108749121
DOI: 10.1017/9781108782104
© Paula J. Rudall 1987, 1992, 2007, 2020

This publication is in copyright. Subject to statutory exception

and to the provisions of relevant collective licensing agreements,
no reproduction of any part may take place without the written
permission of Cambridge University Press.

First edition published by Edward Arnold 1987

Second edition published by Cambridge University Press 1992
Third edition published by Cambridge University Press 2007
Fourth edition published by Cambridge University Press 2020

Printed in the United Kingdom by TJ International Ltd, Padstow Cornwall

A catalogue record for this publication is available from the British Library.
ISBN 978-1-108-74912-1 Paperback

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accurate or appropriate.
This book is dedicated to my friend and early mentor,
Dennis W. Stevenson
Contents

Preface page ix

1 Organs, cells and tissues 1

2 Stem 24

3 Root 41

4 Leaf 54

5 Flower 72

6 Seed and fruit 95

Glossary 107
Select bibliography 122
Index 135
Preface

Plant anatomy is concerned with the structural organization of plants

and the arrangements of their organs, cells and tissues. The study of
comparative plant anatomy remains highly relevant to the traditional
fields of systematics and palaeobotany and also to the relatively new
field of developmental genetics (including evolutionary develop-
mental genetics: evo-devo), which utilizes a combination of techni-
ques to examine gene expression in growing tissues23, 83. Modern
students can incorporate information from an increasingly wide
range of sources, most notably integrating morphological and mole-
cular data. The new edition of this book presents an introduction to
plant anatomy for students of botany and related disciplines.
Plant anatomy is today explored using a broad range of techni-
ques, from the compound microscope to high-resolution X-ray
computed tomography (HRCT). Although the simple optical lens
has been used for centuries to examine plant structure, detailed
studies of plant anatomy originated with the invention of the
compound microscope in the seventeenth century. Nehemiah
Grew (1641–1712) and Marcello Malpighi (1628–1694), physi-
cians working independently in England and Italy respectively,
were early pioneers of the microscopical examination of plant cells
and tissues. Their prescient work formed the foundation that
eventually led to the development of our understanding of cell
structure and cell division30. Other outstanding early figures
included Robert Brown (1773–1858), who discovered the
nucleus, and the plant embryologist Wilhelm Hofmeister
x Preface

(1824–1877), who first described the alternation of generations

in the life cycle of land plants. During the nineteenth and twentieth
centuries, plant anatomy became an important element of studies
of both physiology and systematic biology, and an integral aspect
of research in the developing field of anatomical palaeobotany, led
by such luminaries as Dukinfield Henry Scott (1854–1934). The
physiologist Gottlieb Haberlandt (1854–1945) utilized anatomi-
cal observations in his groundbreaking work on photosynthetic
carbon metabolism. Notable plant anatomists of the twentieth
century included Agnes Arber (1879–1960), whose books
included works on monocotyledons4, and Katherine Esau
(1898–1997), recognized particularly for her work on the struc-
ture and development of phloem and her influential textbooks on
plant anatomy37. Other important botany textbooks include works
on anatomy28, 40, 41, embryology26, 82, morphology44 and
palaeobotany44, 84, 134.
The invention of the transmission electron microscope (TEM)
in the mid- twentieth century allowed greater magnification than
any optical microscope, and hence revitalized studies in cell
ultrastructure39 and pollen morphology36, 125. The subsequent
development of the scanning electron microscope (SEM) pro-
vided greater image clarity and much greater depth of focus than
light microscopes when examining surface structure, and thus
further increased accessibility of minute structures, including
seeds, pollen grains and organ primordia. More recent innova-
tions, including fluorescence microscopy, differential interfer-
ence contrast (DIC) microscopy and confocal imaging, have
allowed enhanced visualization of tissue structure. Others,
including HRCT and nuclear magnetic resonance (NMR) ima-
ging, facilitate enhanced visualization of three-dimensional
objects. The most effective studies employ more than one of
the techniques available today.
To study plant evolution using comparative data, an under-
standing of taxonomy is essential. Throughout this book, species
Preface xi

are assigned to families according to a modern understanding of

their classification. In textbooks published before 1990, extant
angiosperms were consistently subdivided into two major
groups – dicotyledons (dicots) and monocotyledons (monocots),
based partly on the number of cotyledons in the seedling. This
dichotomy was long considered to represent a fundamental diver-
gence at the base of the angiosperm evolutionary tree. However,
the expansion of molecular phylogenetics through the 1990s
demonstrated that some species that were formerly classified as
primitive dicots do not belong to either category, though the
monophyly of monocots was confirmed. Thus, although the
dicot/monocot distinction remains useful for generalized descrip-
tions of angiosperm groups, current evidence suggests that it does
not represent an entirely natural classification. It is now widely
accepted that several relatively species-poor angiosperm lineages
(early divergent angiosperms) evolved before the divergence of
the three major lineages that led to the magnoliids, monocots and
the remaining dicots (now termed eudicots, or sometimes
tricolpates).
Early divergent angiosperms are a small but highly diverse
assemblage of taxonomically isolated lineages that probably
represent the surviving extant members of their respective
clades, accounting for only about one per cent of extant
species139. They include the New Caledonian shrub Amborella
and the water lilies (Nymphaeaceae). The magnoliids include
woody families such as Magnoliaceae and Lauraceae and
herbaceous or climbing families such as Piperaceae and
Aristolochiaceae. Monocots account for approximately one
quarter of all flowering plant species. They dominate signifi-
cant parts of world ecosystems and are of immense economic
importance, including the staple grass food crops (wheat,
barley, rice and maize) and other important food plants
such as onions, palms, yams, bananas and gingers. Eudicots
represent about 75 per cent of extant angiosperm species and
xii Preface

encompass a wide range of morphological diversity, espe-

cially in the two largest eudicot subclades, Rosidae (rosid
eudicots) and Asteridae (asterid eudicots). Thus, understand-
ing of this revised and updated phylogenetic context is essen-
tial for credible interpretation of phenotypic patterns.
 1

Organs, cells and tissues

1.1 Organs
Plants are essentially modular organisms; each individual plant
consists of distinct but connected organs. In their turn, the organs
are composed of cells, which are mostly grouped into tissues.
Vegetative organs support photosynthesis and plant growth, and
reproductive organs enable sexual reproduction. In seed plants, the
primary vegetative organs are the root, stem and leaf (Figure 1.1).
Roots and stems have well-defined growing points at their apices,
but the leaves are determinate lateral organs that stop growing when
they reach a particular size and shape. When a seed germinates, the
seed coat (testa) is ruptured and the embryonic structures emerge
from opposite poles of the embryo: a seedling root (radicle) grows
downwards from the root apex and a seedling axis (hypocotyl)
bears the first leaves (cotyledons) and the shoot apex, which ulti-
mately develops new foliage leaves.

1.2 Cells and cell walls

Plant cells consist of a living protoplast contained within a protein-
rich plasma membrane, which is itself enclosed by a cell wall. During
the cell-division cycle, cells undergo a series of phases that are broadly
grouped as interphase, nuclear division (mitosis or meiosis) and
cytokinesis (cleavage of the cytoplasm and cell-wall formation).
During mitosis, nuclear division occurs first, followed by progressive
deposition of membranes in the cytoplasm into a cell plate that is
2 Organs, cells and tissues

Figure 1.1 Ligustrum vulgare (eudicot: Oleaceae), longitudinal section of

vegetative shoot apex. Scale = 100 µm

located in the equatorial zone between the two daughter nuclei138.

The cell plate extends to join the cell wall, thus depositing a new wall.
The primary cell wall consists mostly of carbohydrates: microfi-
brils of cellulose and hemicelluloses embedded in a matrix of pectins
(Figure 1.2). Cell walls of adjacent cells are linked together by
a pectin-rich middle lamella37, 39. Following cell enlargement and
elongation, a secondary cell wall is deposited on the inside surface of
the primary wall. Secondary cell walls often appear layered and can
contain deposits of complex organic polymers such as cutin, lignin
and suberin. Cutin is the primary component of the plant cuticle,
which covers the aerial epidermis (Section 1.8). Lignin provides
strengthening and rigidity to sclerenchyma cells, especially in the
secondary xylem, but also in fibres close to the vascular bundles in the
stem and leaf. Suberin is a complex hydrophobic lipid that provides
a protective water-resistant lipophilic barrier in periderm cells.
1.3 Cytoplasm, plastids and photosynthesis 3

Figure 1.2 Diagram of a generalized plant cell

Primary pit fields are thin regions of the primary cell wall that
correspond with similar regions in the walls of neighbouring cells.
Pits have protoplasmic strands (plasmodesmata) passing through
them, connecting the protoplasts of adjacent cells. The connected
living protoplasts are collectively termed the symplast. Primary pit
fields often persist as thin areas of the wall even after a secondary
wall has been deposited. In simple pits, which occur on relatively
non-specialized cells such as parenchyma, the pit cavity is of more
or less uniform width. In bordered pits, which are present in
tracheary elements, the secondary wall arches over the pit cavity
so that the opening to the cavity is narrow and the outer rim of the
primary pit field appears as a border around the pit opening when
viewed through a light microscope18.

1.3 Cytoplasm, plastids and photosynthesis

The living cell protoplast consists of cytoplasm that encloses
a complex range of membrane-bound internal structures termed
4 Organs, cells and tissues

Figure 1.3 Lapageria rosea (monocot: Philesiaceae), stomatal pore and guard
cells (TEM). Scale = 10 µm

organelles; they include mitochondria, the nucleus, plastids and

vacuoles, as well as small particles termed ribosomes and sometimes
inorganic contents such as oil, starch grains or crystals (Figure 1.3).
Most plant cells possess a single nucleus that is bounded by
a pair of membranes; the outer membrane is continuous with the
endoplasmic reticulum. At interphase, one or more nucleoli can
sometimes be distinguished, together with the uncondensed chro-
matin within the nuclear sap. During nuclear division, the chro-
matin becomes condensed into chromosomes that bear the
hereditary information. Vacuoles are membrane-bound structures
that contain a watery sap; they can vary considerably in size and
shape during the life history of a cell. They can accumulate storage
products and soluble pigments such as anthocyanins.
Plastids are large cell organelles that develop from proplastids. They
each contain their own genome, which is much smaller than the
nuclear genome and normally heritable via the maternal parent. Each
plastid is bounded by a pair of membranes, and many contain a system
1.4 Inorganic cell inclusions 5

of membranes termed thylakoids. Plastids such as amyloplasts, chlor-

oplasts and chromoplasts play specialized roles within the cell.
Amyloplasts are the source of starch grain production. Chromoplasts
contain carotenoid pigments that produce some of the colours found
in some plant organs, such as flower petals. Mitochondria – the sites of
respiration within the cell – are smaller than plastids; they also contain
their own heritable genetic material and are enclosed within a double-
membrane system. Both plastids and mitochondria originated via
endosymbiotic events at an early unicellular stage in plant evolution50.
Chloroplasts are highly specialized plastids containing green
chlorophyll proteins that absorb energy from sunlight. During
photosynthesis, plants convert light energy into chemical energy
in energy-storage molecules such as adenosine triphosphate
(ATP), which they use to make carbohydrates from carbon dioxide
(CO2) and water, releasing oxygen as a by-product. Chloroplasts
occur in all green cells but are most abundant in the leaf meso-
phyll. In most plants, photosynthetic carbon reduction is achieved
via a three-carbon compound (C3 cycle), but some plants capture
inorganic carbon more effectively using CO2-concentrating
mechanisms via a C4 cycle or Crassulacean acid metabolism
(CAM)31. Some C4 plants possess a distinctive leaf anatomy,
termed Kranz anatomy (Section 4.9).

1.4 Inorganic cell inclusions

Many cells possess non-protoplasmic contents such as mucilage,
oils, tannins, starch granules, calcium oxalate crystals and silica
bodies. Both oil and mucilage are produced in isolated specialized
secretory cells (idioblasts). Tannins are phenol derivatives that are
widely distributed in plant cells; they are amorphous and appear
yellow, red or brown in cells of sectioned material due to oxidation.
Starch is also widespread in plant tissues but especially common
in storage tissues such as endosperm or in parenchyma adjacent to
a nectary. Starch granules are formed in specialized plastids
6 Organs, cells and tissues

Figure 1.4 Idioblastic cells containing crystals of calcium oxalate. (a) Dioscorea
sosa (monocot: Dioscoreaceae), raphide crystals in a mucilage sheath. (b)
Cissus rhombifolia (eudicot: Vitaceae), druse (cluster crystal). (c) Atriplex
hymenelytra (eudicot: Amaranthaceae), druse. Scale = 10 µm

(amyloplasts). They often appear layered due to the successive

deposition of concentric rings and possess characteristic shapes.
The unusual and specialized starch grains present in laticifers in
some species of Euphorbia possess highly characteristic elongated
rod- or bone-like shapes compared with the more rounded starch
grains of neighbouring parenchyma cells85.
Calcium oxalate crystals (Figure 1.4) occur within crystal idio-
blasts; they can be distributed in almost every part of both vegetative
and reproductive organs and are often located near veins, possibly
reflecting transport of calcium through the xylem. They form within
the vacuoles of actively growing cells and are usually associated with
1.4 Inorganic cell inclusions 7

membrane chambers, lamellae, mucilage and fibrillar material.

Contrasting crystal shapes can be highly characteristic of different
plant families; for example, styloid crystals characterize the Iris family
(Iridaceae). Common crystal types include solitary needle-like or
rhomboidal crystals (styloids), bundles of needle-like crystals borne
together in the same cell (raphides), aggregate crystalline structures
that have precipitated around a nucleation site (druses) and numerous
fine particles of crystal sand. In some woody eudicot species, crystals
occur in the secondary phloem or secondary xylem; for example,
crystal cells are common in the ray parenchyma of some woods
(Chapter 2). Cystoliths are calcareous bodies that are mostly located
in leaf epidermal cells (Figure 4.4).
Most plants deposit silica in at least some of their tissues101. Some
species accumulate silica in large quantities and deposit it as discrete
bodies of solid silicon dioxide in the lumina of specific plant cells.
Opaline silica bodies, commonly termed ‘phytoliths’, are

Figure 1.5 Oryza sativa, rice (monocot: Poaceae), H-shaped silica bodies
(phytoliths) in a leaf epidermis (SEM). Scale = 10 µm
8 Organs, cells and tissues

a characteristic feature of some flowering plant groups. These

groups include several commelinid monocots, notably the grass
family Poaceae118, in which silica bodies are almost exclusively
restricted to the epidermis, and the palm family Arecaeae, in
which they are primarily restricted to the vascular bundle sheath
cells. Grass phytoliths occur in various shapes that can characterize
different species, so they can have immense significance as diag-
nostic markers in studies of grassland palaeoecology (Figure 1.5).
Silica bodies are often associated with sclerenchyma. In some
woody eudicot species they can occur in the secondary xylem.

1.5 Meristems
Meristems are the growing points of the plant. They represent
localized regions of thin-walled, tightly packed living cells that
undergo frequent mitoses and often continue to divide indefinitely.
Most of the plant body is differentiated at the meristems, though cells
in other regions may also occasionally divide.
Apical meristems are located at the shoot apex (Figures 1.1, 2.1),
where the primary stem, leaves and flowers differentiate, and at the
root apex (Figures 3.1, 3.2), where primary root tissue is produced. In
flowering plants, the shoot and root apical meristems are highly
organized but differ from each other in many respects. Both shoot
and root apical meristems contribute to extension growth and are self-
renewing. The shoot apical meristem also initiates lateral organs
(leaves) at its flanks in a regular nodal arrangement, each node bearing
a single leaf, a pair of leaves or a whorl of leaves. Subsequent elonga-
tion of the shoot axis occurs at the stem internodes, either by diffuse
cell divisions and growth throughout the youngest internodes (unin-
terrupted meristem) or in a restricted region, often at the base of the
internode (intercalary meristem). Both intercalary and uninterrupted
meristems represent growth in regions of differentiated tissues.
Lateral meristems are important for stem thickening growth;
they include vascular cambium and the primary and secondary
1.5 Meristems 9

thickening meristems (Chapter 2). Lateral meristems occur in

localized regions parallel to the long axis of a shoot or root, most
commonly in the pericyclic zone, at the junction between vascular
tissue and cortex. The phellogen (cork cambium) is a lateral mer-
istem that occurs in the stem or root cortex, where it forms
a protective corky layer (Figure 2.10); a phellogen can also
develop in the region of a wound or at the point of leaf abscission.
Meristemoids are isolated and densely protoplasmic cells that
reactivate embryonic activity to allow tissue differentiation.
Typically, a meristemoid either itself undergoes unequal (asym-
metric) cell division or is the smaller daughter cell that results from
an asymmetric division16 (Figure 1.6). Asymmetric divisions are
caused by cell polarization resulting from organized arrangements
of actin filaments in the dense cytoplasm during cell plate
alignment49. Examples of asymmetric cell divisions include

Figure 1.6 Amborella trichopoda (ANA-grade: Amborellaceae), developing leaf

epidermis, highlighting a pair of cells that have recently undergone
asymmetric mitosis to form a dense meristemoid and its larger sister cell
(TEM). The meristemoid will form a guard-mother cell and will ultimately
divide symmetrically to form a pair of guard cells. Scale = 2 µm
10 Organs, cells and tissues

formation of a root hair initial (trichoblast), microspore division into

a larger vegetative cell and smaller generative cell, a protophloem
mitosis to form a larger sieve tube element and smaller companion
cell, and division of a protodermal cell into two cells of unequal sizes,
the smaller of which is the guard-mother cell, a meristemoid that will
divide symmetrically to form the paired guard cells of a stoma.
Other types of localized meristems occur in some species, in
which differentiated plant cells can become de-differentiated and
meristematic. One example of such cell-fate plasticity includes
localized meristems that occur on the leaf margins of some succu-
lent Crassulaceae; these meristematic cells can give rise to entire
plantlets131. Plants can also regenerate tissues and organs at the site
of a wound by cellular proliferation on callus tissue, a process that
is regulated by the plant hormones auxin and cytokinin. Callus
cells formed from roots and from some aerial organs resemble the
apices of lateral roots derived from the pericycle81, 137. Isolated
callus tissue can be used in laboratory conditions to artificially
grow a new plant using tissue culture methods.

1.6 Cell growth and expansion

Cells develop and expand in different ways depending partly on
their location and surrounding tissue and partly on their cell-wall
properties. Those in close contact with each other are initially glued
together by a pectin-rich middle lamella and hence have a mutual
influence on shape during early expansion. Parenchyma cells,
which are largely thin walled and isodiametric, typically expand
relatively evenly. Different rates of expansion of adjacent cells can
result in the formation of lobes and intracellular air spaces, as in the
spongy mesophyll of the leaf 5. Adjacent tissues can also expand at
different rates; for example, leaf epidermal cells continue to enlarge
after the subepidermal mesophyll cells have ceased growth, influ-
encing development of a substomatal cavity and anticlinal cell-wall
undulations in abaxial epidermal cells. Epidermal cells, which
1.7 Tissues 11

Figure 1.7 Euphorbia eyassiana (eudicot: Euphorbiaceae), longitudinal section

of stem showing branched non-articulated laticifer. Scale = 50 µm

require additional strength in their protective role, display differ-

ential growth between their anticlinal and periclinal walls64, 78, 126.
Some specialized cells are capable of apical intrusive growth (tip
growth) that allows them to separate the middle lamella between
adjacent cell walls and intrude between them, prior to the onset of
cell-wall thickening66, 94. Fibres, which collectively confer tensile
strength to tissues such as secondary xylem, extend axially at both
ends by apical intrusive growth. Similarly, non-articulated laticifers
(e.g. in Euphorbia) branch and ramify throughout the plant by apical
growth (Figure 1.7). Other specialized cells capable of apical intrusive
growth include root hairs, pollen tubes and star-shaped astrosclereids.

1.7 Tissues
Simple tissues, such as parenchyma, collenchyma and sclerenchyma,
consist of regions of similar individual cells, often interspersed with
isolated specialized cells (idioblasts43) and secretory cells or canals.
The bulk of the primary plant body (the ground tissue) consists of
12 Organs, cells and tissues

simple tissues. In contrast, complex tissues incorporate elements of

several different simple cell and tissue types. Complex vascular tissues
(phloem and xylem) can incorporate parenchyma, sclerenchyma and
vascular cells. The epidermis is a dermal tissue that encloses the entire
plant and is continuous between the various organs. Primary tissues
are produced by an apical meristem, and secondary tissues are pro-
duced by lateral meristems such as the vascular cambium.

1.7.1 Parenchyma and other thin-walled cell types

The term parenchyma incorporates the relatively unspecialized
cells that occur in both primary and secondary tissues of the
plant body; it includes many cells with living contents that do
not fit readily into other categories. Parenchyma cells are thin
walled and often loosely packed together, leaving small air spaces
between them where their walls are not in contact with each other.
Individual parenchyma cells are polyhedral or amorphous, some-
times axially elongated or even lobed.
Chlorenchyma cells are green thin-walled cells that contain chlor-
oplasts. In leaves (Chapter 4), chlorenchyma tissue is termed meso-
phyll. Mesophyll is often differentiated into two distinct zones:
palisade mesophyll on the adaxial side of the lamina and spongy
mesophyll on the abaxial side. Palisade mesophyll consists of rows
of cells that are tightly packed together and anticlinally elongated;
spongy mesophyll consists of cells of various shapes that are rela-
tively loosely packed, with many intercellular air spaces.
Aerenchyma is a specialized parenchymatous tissue that char-
acterizes many aquatic plants. It represents a regular, well-
developed system of cells interspersed with considerably enlarged
intercellular air spaces that facilitate internal diffusion of gases
(Figure 1.8). Contrasting developmental patterns of aerenchyma
exist in different species38. Lysigenous aerenchyma involves pro-
grammed cell death during development, leaving regular spaces
(e.g. in the cortex of a maize root). In contrast, in schizogenous
aerenchyma, which is relatively complex and more structured, the
1.7 Tissues 13

Figure 1.8 Nymphaea miniata (ANA-grade: Nymphaeaceae), transverse section

of petiole showing aerenchyma. Scale = 100 µm

large air spaces are formed by differential growth of surrounding

tissues. For example, in leaves, stems and roots of some aquatic
plants (e.g. Hydrocharis), schizogenous aerenchyma is associated
with a system of transverse septa or diaphragms that provide
mechanical resistance to compression.
Transfer cells are specialized plant cells that facilitate transfer of
soluble substances across tissue boundaries. They typically possess
cell-wall ingrowths protruding into their protoplasts, thus increas-
ing their surface area. They occur in companion cells in phloem
(especially at the node of a stem), in root nodules, in the haustoria
of parasitic plants and in the epidermis of water plants98.

1.7.2 Thick-walled tissues: collenchyma

and sclerenchyma
Collenchyma is a strengthening tissue that consists of groups of
axially elongated, tightly packed cells with unevenly thickened
walls. Collenchyma tissue typically occurs as primary ground
14 Organs, cells and tissues

tissue, often located in the angles of young stems, or in the leaf

midrib or petiole. Collenchyma cells differ from fibres in that they
often retain their living protoplasts and their cell walls are rela-
tively unlignified, though they may ultimately become lignified as
the tissue ages.
Sclerenchyma cells lack contents at maturity and possess evenly
thickened walls that are usually lignified, with simple pits that are
often slit-like. Sclerenchyma occurs in both primary and secondary
tissues, either in groups or individually as idioblasts interspersed in
other tissue types. Fibres are long, narrow sclerenchyma cells that are
elongated along the long axis of the organ and possess tapering ends.
Fibres generally occur in groups, often located at the phloem poles of
vascular bundles (Figures 2.2, 2.3, 2.6). The bulk of the secondary
xylem (wood) in woody eudicots consists of fibres that confer
considerable tensile strength. Bast fibres are formed in the secondary
phloem and cortex in some species; they are used to make textiles or
rope in species such as flax (Linum) and hemp (Cannabis). Gelatinous
fibres are formed in the secondary xylem or sometimes in the bark of
some woody plants; they are typically formed in response to stress
caused by asymmetric branch thickening (compression wood or
tension wood). In gelatinous fibres, the inner secondary wall is non-
lignified and rich in polysaccharides, making it more flexible39.
Sclereids (stone cells) are variously shaped cells that develop
thick secondary walls as the plant matures; they can occur
throughout the plant, either as isolated cells (idioblasts) or in
groups (e.g. groups of stone cells in the fruit endocarp of
peach). Brachysclereids are isolated isodiametric cells dispersed
among parenchyma. Astrosclereids develop projections that
grow intrusively into adjacent intercellular air spaces or along
middle lamellae during the growth phase of the organ, prior to
cell-wall thickening. The shapes of astrosclereids are dictated by
the cellular arrangement of surrounding tissues; they are often
star-shaped (Figure 1.9), though sclereids located in palisade
mesophyll can be bone-shaped (osteosclereids).
1.8 Epidermis 15

Figure 1.9 Camellia japonica (eudicot: Theaceae), transverse section of leaf

midrib with branched sclereid. Scale = 20 µm

1.8 Epidermis
The outermost (dermal) cell layer, the epidermis, covers the entire
plant surface; in the root it is sometimes termed rhizodermis. The
aerial epidermis is covered with a hydrophobic cuticle layer that
consists primarily of a complex polymer, cutin, which forms
a protective barrier to water and CO2 and also prevents adhesion
between cells of adjacent organs in tightly packed structures such
as the bud. The cuticle permeates the outermost cell wall and also
forms an outer skin of varying thickness, often associated with
epicuticular waxes70 (Figure 4.7). The cuticle can be striated or
variously ornamented.
The epidermis is a primary tissue that is initially derived from
the protodermal cells of the apical meristem. In developing organs,
both anticlinal divisions and cell elongation extend the epidermis
to accommodate organ elongation and even some organ
16 Organs, cells and tissues

thickening. The epidermis is usually uniseriate, with rare excep-

tions: a few species (e.g. Ficus elastica) develop a multiseriate
epidermis in their leaves, and the aerial roots of many orchids
possess a specialized multiseriate epidermis termed velamen. The
epidermis generally persists throughout the life of the plant
except in regions of lateral thickening growth, where it is often
replaced by a periderm. In older roots, it is sometimes worn away
by friction with the soil, and the root is subsequently protected
by an exodermis formed by cell-wall thickening in the outer
cortical layers.
The epidermis can develop various specialized cell types. For
example, in leaves, relatively undifferentiated pavement epidermal
cells are interspersed with several specialized cell types, including
stomata and trichomes.

1.9 Stomata
Stomata are specialized pores in the epidermis through which
gaseous exchange (water release and CO2 uptake) takes place.
They occur not only on most aerial plant surfaces, especially on
green photosynthetic stems and leaves, but also on some floral
organs. Each stoma consists of two guard cells surrounding
a central pore (Figures 1.10, 1.11). Guard cells are either kidney-
shaped (in most plants) or dumbbell-shaped (in grasses, sedges and
allied families); their inflation by increased osmotic potential results
in opening of the pore, and their deflation causes its closure.
Cuticular ridges extending over or under the pore from the outer
or inner edges of the guard-cell walls help to seal the closed pore. In
contrast with most epidermal cells, guard cells typically contain
plastids that function as both chloroplasts and amyloplasts; these
specialized plastids are smaller than those of mesophyll cells and
contain photoreceptors that help to control stomatal opening80, 122.
Epidermal cells adjacent to the guard cells are termed sub-
sidiary cells if their shape differs from that of other pavement
epidermal cells; they can be either lateral or polar with respect to
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dire, son père est en effet Capitaine au long cours dans cette maison
et doit se trouver pour le moment à Rarotonga, au fond du Pacifique
austral…
Bernard les attendait au bord du trottoir ; Noë lui tendit la main
pour traverser avec lui la rue de Rivoli, mais avec une inattention
parfaitement simulée l’enfant s’était approché du maître qu’il prit par
la manche ; le bonhomme ravi lui donna une tape d’amitié et regarda
Noë d’un œil rieur ; mais l’expression du jeune homme taciturne lui
fit deviner que sous l’apparente ingénuité de Bernard venait de se
cacher quelque petite vilenie et que l’enfant les avait moqués tous
les deux. Décidément, se dit-il, il faudra serrer son jeu avec ce jeune
diable.
Arrivés sur le pont, Bernard reprit son avance et le père Lazare
demanda à Noë ce qui venait de se passer. Toute explication ayant
été donnée, il resta pensif. Mais enfin, songeait-il, d’où tout cela
peut-il venir ? Les Rabevel sont de fort braves gens, un peu têtus
certes et même boudeurs, mais francs comme l’or, bons comme le
pain ; et fins avec ça. Et courageux ! On l’avait bien vu pendant les
Journées ; le père Rabevel avait fait celles de 30 et celles de 48, et
la Commune, encore qu’il fût déjà bien vieux. Bon ; mais ce Bernard
n’avait pas l’air lui non plus d’avoir froid aux yeux ; il était donc bien
Rabevel. Noë pourtant le prétendait sournois et de tendances
cupides, violentes et dominatrices. « Au fait, dit Lazare, je
comprends fort bien que vous ayez gardé ce petit qui n’a plus de
père, puisque ton malheureux aîné est mort deux mois avant sa
naissance, mais enfin sa mère ne pouvait-elle le garder elle-même ?
et où est-elle ? s’est-elle remariée et son nouvel époux ne veut-il pas
prendre l’enfant ? est-elle malade et incapable de s’en charger ? ou
bien est-elle morte ? »
Le petit Bernard s’était insensiblement laissé rejoindre et il
écoutait attentivement bien que d’un air indifférent ; mais les deux
hommes ne le regardaient pas.
— Cher Monsieur Lazare, dit Noë qui desserrait avec peine les
dents, nous autres, nous ne sommes que de simples ouvriers qui ont
poussé assez pour en employer d’autres ; et nous travaillons avec
les compagnons ; et on connaît l’ouvrage ; c’est pour dire qu’on n’est
pas des gros monsieurs. Mais on a son honneur comme les gros. Et,
vous comprenez, Monsieur Lazare, je ne vous dirai point si elle est
morte ou si elle est vive, cette femme, parce que d’abord on ne le
sait pas, vu qu’elle n’a jamais donné de ses nouvelles ni envoyé un
sou pour le gosse ; et qu’on ne les lui aurait pas voulus comme de
bien entendu, ses sous ; en parlant par respect, ce qu’on gagne
avec le cul n’est jamais propre. Je ne sais pas d’ailleurs qu’est-ce
que je vais chercher là ; la vérité c’est que nous ne savons pas s’il a
une mère ni même s’il en a jamais eu une. Vous comprenez ?
— Je comprends, je comprends, dit doucement le maître d’école.
Voilà des choses, ajouta-t-il comme se parlant à lui-même, qu’on
n’aurait pas vues du temps de l’ancienne Rome. Mais les institutions
corrompent le genre humain. Qu’il y ait des femmes sages et fidèles
et des hommes intègres après les turpitudes de la Royauté et des
deux Empires, cela passe l’imagination. Pourtant il y en a ; c’est la
majorité ; et c’est la preuve de la bonté foncière de ce genre humain.
Le gouvernement du peuple nous ramènera à l’âge d’or, Noë ; nous
y touchons déjà ; que chacun oublie ses misères pour songer au
salut de tous. Vive la République !
Il mit sa main sur l’épaule du garçonnet qui, maintenant, marchait
à côté d’eux.
— Et de toi, poursuivit-il, petit Bernard Rabevel, de toi nous
ferons un grand citoyen ; un noble et vertueux citoyen. Tu promets
par l’intelligence et la volonté ; nous les éduquerons comme elles
doivent l’être. Veux-tu être bijoutier ? Non. Changeur, géographe,
mécanicien ? Tu ne sais pas. Veux-tu mener des hommes, être
puissant ? nous t’en donnerons les moyens. Tu seras le plus grand,
le plus riche, le maître, tu entends, le maître par la fortune et la
puissance.
L’enfant sourit, leva vers Lazare des yeux extasiés, il donna d’un
geste brusque et comme d’oubli ou de pardon sa main libre à Noë.
Lazare fit un imperceptible signe au jeune homme et continua.
 — Oui, tout cela, c’est pour toi que je le disais ce matin, pour toi
tout seul. La République t’ouvre ses bras et elle te recevra parmi les
plus grands de ses fils. Il reste à en être digne c’est-à-dire à donner
l’exemple de la vertu, de la justice, de la bonté ; à se rappeler que
tous les hommes sont égaux et frères…
Mais l’enfant, depuis un moment, n’écoutait plus. Ils entendirent
sonner sept heures à Saint-Gervais et ils pressèrent le pas. La rue
des Rosiers était grouillante de lévites sordides quand ils y entrèrent.
Le père, Jérôme Rabevel, qui, sur le pas de la porte, guettait le
retour de Noë, les aperçut et cria dans l’escalier que Mr. Lazare
arrivait avec le cadet ; les femmes mi-souriantes, mi-furieuses
atteignirent la poële pour sauter une omelette supplémentaire et le
brave vieux Jérôme fit quelques pas au devant de ses hôtes.
— Voyez que j’ai encore de bons yeux, Monsieur Lazare ? Je
vous ai reconnus de loin.
— Et parmi cette foule qui sort des ateliers.
— Cela, ça m’aurait plutôt aidé, s’il faut dire vrai ; car, vous
tranchez, tout de même, au milieu de tous ces Galiciens.
— Je crois en effet que la majorité de ces gens sont des
étrangers.
— Des étrangers ! il n’y a que de ça ; c’est bien simple, il n’y a
que de ça. Ah ! autrefois, ce n’était pas pareil. Entre nous, pour cette
chose-là, l’Empire avait du bon ; la République laisse faire ; qu’est-ce
que vous voulez ? il est vrai, au fond, que tous les hommes sont
frères.
— Et les Prussiens ? demanda Noë en riant.
— Ah ! ceux-là, fit le vieux qui cracha avec dégoût, tout ce que
vous pourrez me dire c’est de la sciure et des copeaux ; on ne me
tirera pas de l’armoire qu’ils sont d’une autre fabrique que nous.
— Mais non, mais non, dit Lazare ; ils sont moins avancés sur le
chemin du progrès moral, voilà tout ; à nous de les civiliser comme
nous civiliserons ces Pollaks.
 — Bien sûr, bien sûr, chacun son idée, pas vrai. Mais pour les
Pollaks, ils ne font pas grand mal. Ça travaille et c’est assez
tranquille ; on n’en souffrirait pas trop sauf que c’est sale, que ça pue
et que ça fourre de la vermine partout où ça pose l’équerre. Montons
dîner.
Ils suivirent le couloir obscur et prirent l’escalier fort raide en
s’aidant de la corde qui servait de rampe. La mère Rabevel, sur le
palier, élevait au-dessus de sa tête la grosse lampe à pétrole ornée
de fleurs.
— Heureusement que vous savez où vous venez, dit-elle à
l’invité. On se croirait dans la caverne d’Ali Baba quand on entre
dans ce couloir.
— Mais je connais le mot qui donne le jour, répondit le maître
d’école. Sésame, ouvre-toi !
Rodolphe Rabevel de l’intérieur de la cuisine ouvrit en effet la
porte en riant et le père Lazare s’écria :
— Je reconnais les aîtres. Rien de changé. Plus de quarante ans
que je suis venu ici pour la première fois, avec vous, Jérôme. J’avais
dix ans et vous en aviez vingt-cinq. C’était tout pareil. Vous vous
rappelez.
— Si je me rappelle ? C’était à la veille des journées, foutre ! Ah !
ah ! les ébénistes du faubourg Antoine…
— Saint Antoine, dit la mère Rabevel.
— Antoine, répéta le vieux en clignant un œil pétillant. (Ça ne
peut pas faire de bonnes républicaines, ça aime trop les messieurs
prêtres, ces bougresses de femmes, pétard de sort ! Mais c’est une
citoyenne qui n’en craint pas pour vous tenir une maison ! et la belle-
fille, c’est pareil.) Je disais donc que les ébénistes du faubourg
Machin (te voilà prise, Catherine ?) venaient ici pour parler de la
chose ; parce que c’était à l’écart, on ne se méfiait pas. Pensez, si
près de l’Hôtel de Ville ! Et tous les mouchards logés dans le
quartier. Jamais, figurez-vous, jamais ils ne se sont doutés de rien.
Tu sortiras une bouteille de l’époque, cire jaune ; ça me donne soif
d’en parler ; vous le goûterez ce petit vin blanc, monsieur Lazare ; et
vous me direz ce que vous en pensez de cette mécanique-là ; je l’ai
soutiré huit jours avant les barricades. Et vous, sans vous
commander, Eugénie, servez la soupe, ma mignonne.
Il sourit au maître d’école.
— Oui, elle s’appelle Eugénie, ma petite belle-fille, brave petite,
comme l’ex-madame Badinguet. Mais elle est mieux. On ne lui
demande que de nous donner des petits Rabevel et ce sera parfait.
— Vous en avez déjà un, dit Lazare.
— Oui, fit le vieillard en regardant Bernard. Oui… Voyez ce que
c’est tout de même que la vie. J’ai eu quatre enfants. L’aîné, Pierre,
meurt en me laissant ce bambin. Le second, Rodolphe n’est pas
fichu à trente-six ans de me donner un petit bout d’homme à faire
sauter sur les genoux. Ma fille, troisième, meurt en couches à vingt
ans, quelle misère ! et le dernier, ce Noë que vous voyez et qui est
maintenant mon cadet, il parle de ne pas se marier. Dans quel temps
vivons-nous !
Eugénie posait sur la nappe la soupière fumante. On se mit à
table. Et soudain le vieillard rougissant comme un enfant s’écria :
— Et moi qui ne suis pas rasé, maître Lazare ! Aujourd’hui
justement que vous êtes là ; c’est un coup du sort. Donnez-moi cinq
minutes.
Lazare le regardait, propre, net, ce visage mince, aux rides
spirituelles, aux yeux noirs. Il retrouvait le même nez droit, la bouche
rieuse et bonne dans les enfants. Chez Rodolphe on voyait toutefois
l’air de ruse malicieuse du père qui ne se rencontrait pas sur la
figure de Noë plus souvent mélancolique comme celle de sa mère.
Tous deux, d’ailleurs, offraient le type du parfait compagnon français
tel que la tradition et les chants d’atelier le maintiennent dans une
élite depuis le Moyen-Age.
Le père Jérôme, un plat à barbe sous le menton, se savonnait
avec les doigts à l’ancienne mode. Puis, sans miroir, en un
tournemain il fut rasé.
— Qui veut l’étrenne ? dit-il plaisamment.
 Bernard s’était levé d’un bond et lui avait sauté au cou, plaquant
sur ses joues deux baisers retentissants :
— Ah ! ah ! fit le grand-père radieux, qui dit qu’il n’est pas
affectueux ce gamin ? Je prétends qu’il a du cœur, moi ; seulement il
ne le trouve que quand le corps et l’esprit sont satisfaits ; et ils ne le
sont pas facilement ; car il est exigeant, le gaillard !
— Le bonhomme a trouvé le mot, dit Noë en se penchant vers le
maître.
— Je le croirais assez, répondit Lazare.
— Vous nous excusez, Monsieur, demanda Catherine ; vous allez
manger des restes.
— Eh ! dit Rodolphe, que crois-tu que demande notre maître ; va,
il est un travailleur de la pensée comme nous le sommes des mains ;
il est simple comme nous, quoique plus intelligent et bien plus
savant. Pas vrai ?
— Bien sûr, répondit Lazare vraiment touché, tant cette pensée
sincère était proche de la sienne.
— Il faudra tout de même nous avertir une autre fois, reprit
Rodolphe ; nous ne sommes pas riches, les tailleurs, mais…
Jérôme l’interrompit en fredonnant :

Et les tailleurs sont des voleurs…

« J’ai fait de mon fils un tailleur ! Que voulez-vous ? L’aîné était

menuisier ; et habile, vous pouvez m’en croire. Celui-ci a voulu être
tailleur : il a installé ici le comptoir et le sixfranc, il nous enfume avec
son charbon de bois, il nous fait éternuer avec ses pattemouilles.
Est-ce que c’est un métier, ça : des ciseaux qui râpent et qui
grognent, une aiguille qui ne sait rien dire ? Moi, je descends au rez-
de-chaussée où Noë a naturellement remplacé mon pauvre aîné. Là,
il fait bon : la varlope siffle gentiment, le maillet dit ce qu’il a à dire et
on voit ce qu’on fait. Vous me direz que c’était mon métier. Tout de
même. Et puis, quel plaisir. Tenez, ce buffet et cette table sont dans
la famille depuis deux cents ans ; c’est le grand-père de mon père
qui les a dessinés et assemblés. Vous pouvez tâter : c’est massif,
solide, d’aplomb et d’équerre ; ça n’a pas bougé. Tous les meubles
de la maison ont été faits par des parents. Ça vaut d’être noble,
hein !
— Grandes choses, ces traditions, grandes choses, disait Lazare
convaincu.
— Ah ! bien oui, je crois bien, toutes ces assiettes au mur : celle-
là « La Liberté ou la Mort », celle-ci « La Bergère », ce plat à barbe
« Rasez-moi », tout ce qu’il y a là vient des vieux, rien du marché
aux puces. Vous croyez que ce gosse, quand il sera grand, il ne se
rappellera pas tout cela et qu’il ne voudra pas se nouer à ses vieux
lui aussi ? Je ne sais pas trop m’exprimer mais enfin je sais ce que
je veux dire, et c’est sérieux. Qu’est-ce que tu veux être toi,
Bernard ? Menuisier ou tailleur ?
L’enfant n’entendait pas ; il dessinait vaguement du doigt sur la
nappe et murmurait à voix à peine distincte : le maître, le maître…
— Il l’a dit, fit le vieillard, le Maître ; et ce n’est pas maître d’école
qu’il veut dire, sauf votre respect, monsieur Lazare, et malgré votre
belle redingote et votre chapeau gibus. Il y a longtemps qu’il veut
l’être, le maître. Depuis qu’il est né, je crois bien, le bougre.
Seulement il ne tenait pas le mot. Maintenant il le sait, je veux dire
qu’il le comprend. On aura du fil à retordre.
— L’éducation et les vertus du nouveau régime, père Jérôme…
— Ah ! monsieur Lazare, pour la République tout ce que vous
voudrez, vous le savez ; c’est le bien du peuple. Et puis, quoi, nous
sommes égaux et le droit divin c’est une blague. Mais pour dire
qu’un gars qui a quelque chose dans le ventre sera amélioré par
elle, vous ne le voudriez pas, ou alors vous n’êtes pas raisonnable ;
les hommes sont les hommes, allez !
— Père Jérôme, vous parlez comme un monarchiste.
— Non, foutre ! qu’on ne me parle pas des culs blancs ; mais,
faire confiance à l’humanité comme vous dites quelquefois !… Enfin,
trinquons à Marianne, et toi, Rodolphe, dis-nous quelque chose de
Victor Hugo.
Le tailleur se leva. Il disait les vers d’une voix sonore et
pathétique ; il rejetait parfois la tête en arrière et la douce Eugénie
debout près du buffet, joignait les mains et l’admirait. Une orgie de
tyrans, une fête de libertés et de grandeurs, une apothéose du
peuple souverain furent successivement chantées par les voix des
deux frères qui connaissaient par cœur tous les poètes de leur
temps, semblables en cela au grand nombre des compagnons du
faubourg. Bernard écoutait avec une sombre avidité. Que de mots
ardents et magnifiques dont le sens lui échappait ! Pourtant, il
distinguait dans ces hymnes l’existence de deux races, il sentait
confusément que l’une était contrainte et l’autre souveraine. Il
aspirait infiniment à quelque chose : libérateur, révolutionnaire,
dictateur, il ne s’en doutait guère, ne pouvait choisir. Mais ce qu’il
savait c’est qu’il aurait la calèche de Bansperger. Qu’il serait salué et
obéi, que nul ne lui imposerait comme aujourd’hui de faire les
commissions, d’essuyer la vaisselle et d’aider aux soins du ménage.
Il regardait tous les siens autour de cette table. Bien sûr ils n’étaient
pas méchants ; on ne cherchait pas à l’humilier, ni à le battre (bien
que Noë, ce matin…) mais on lui imposait l’obéissance ; on ne savait
pas lui donner ces beaux vêtements, ce luxe, cette pompe qu’il
voyait aux enfants riches ; il n’était pas libre ; et s’il disait : « Je
veux » il ne faisait naître que des sourires.
— Et penser, disait Lazare en sucrant son café, que si nous
autres, pauvres artisans, nous pouvons tout de même déguster ce
nectar nous le devons à l’esclavage inhumain qui pèse sur les
nègres en Virginie ou en Louisiane, malgré la prétendue abolition…
Bernard osa demander ce qu’on appelait l’esclavage. Et le maître
abandonna le langage emphatique auquel l’avait induit le lyrisme
déchaîné des poètes, pour expliquer d’un ton naturel la grande
misère des nègres, l’opulence cruelle et paresseuse des planteurs,
la fabuleuse richesse des courtiers, les vaisseaux chargés de café,
la cupidité des armateurs et des spéculateurs. Entraîné par son
sujet, il en vint à parler de la Bourse et de la Banque et il conta
l’étonnante histoire des cinq frères de Francfort. Il dit comment la
bataille de Waterloo les avait par un coup de crayon — ni plus ni
moins, Noë, que le coup de crayon dont tu traces ton axe dans le
bois de symétrie — par un simple griffonnage, valu cent millions au
Rothschild de Londres. Quelle est la puissance d’un maréchal de
France auprès d’eux ?
— Et ces gens-là, mes amis, ces gens-là menaient Pitt comme ils
ont mené plus tard le Philippard et Badinguet. Au fond, ces gens-là
étaient supérieurs à leurs soi-disant supérieurs. Sous les tyrans,
bien entendu. Vous comprenez bien que la ploutocratie ne pourra
rien dans la République. Ils le savent bien, allez ; ils manœuvrent
pour étouffer la jeune Marianne. Mais le lion populaire sera le plus
fort ; il a toujours su rugir quand il le fallait. Pas vrai, père Jérôme ?
— Pour sûr, acquiesçait Jérôme. Mais véritablement on n’a
jamais pu rien faire contre tous ces pirates. Les accapareurs, les
maltotiers, tous ces gens de gabelle qui font monter les tailles et les
patentes parce qu’ils ramassent le quibus, où voulez-vous les piger ?
Avec leurs papiers, leurs Sociétés anonymes, le peuple révolté ne
trouve que le vide.
— La République seule, désintéressée et soutenue par la voix
publique, la République seule, qui est pure parce qu’elle ne peut être
vénale, n’étant pas un individu mais une communauté, un
gouvernement issu du peuple honnête et probe, pourra étouffer
l’hydre…
Et comme Bernard l’interrogeait, le père Lazare lui décrivit
comme dans une image d’Épinal l’hydre de la Finance gorgée d’or et
de richesses, puissante et corruptrice, en lutte avec la jeune
Marianne.
— Et simultanément nous emploierons la douceur et la force.
Nous abattrons la finance dévoratrice, l’accapareur qui fait monter le
prix des draps, l’armateur qui fait monter le prix des blés, du sucre,
du sel, le banquier qui suce le petit commerce et l’artisanat, l’usurier
et le marchand de biens qui anéantissent la propriété paysanne par
le moyen de l’hypothèque ; nous les remplacerons par des fils du
peuple, intelligents, bons et généreux ; ils sauront se contenter d’une
richesse modeste et remplir honnêtement leur rôle social. Voilà le
but des vrais éducateurs sous le nouveau régime. Voilà qui sera
inédit et beau. N’est-ce pas, madame Catherine ?
— Je ne sais pas, monsieur Lazare, vous n’ignorez pas que nous
autres femmes nous n’entendons rien à la politique. Mais enfin il me
semble que ce que vous voulez faire n’est pas mauvais. C’est la
morale de Notre-Seigneur ; si tout un chacun était bon chrétien on
n’aurait pas besoin de réformer le gouvernement.
— Nous voilà au sermon, s’écria le père Jérôme. Donne-nous
plutôt la goutte, ça vaudra mieux.
Catherine mit sur la table l’angélique et les prunes à l’eau-de-vie
et elle reprit :
— Le parti prêtre, les messieurs prêtres, vous en avez plein la
bouche de vos « sacs à charbon », comme vous dites. N’empêche
qu’ils ne font plus de mal à personne s’ils en ont jamais fait. Et toi,
brigand de Jérôme, c’est bien un ignorantin qui t’a sauvé des
Versaillais ?
— Dame ! et je n’en rougis pas ; mais tu peux dire que je l’ai
toujours invité à venir nous voir ce brave frère Valier et que, quand il
passe dire un petit bonjour, on cause comme des amis. C’est un
brave homme et intelligent. Mais tous ne sont pas comme ça.
J’attends encore en tous cas qu’il me fasse voir et toucher
l’Immaculée Conception.
Catherine haussa les épaules tandis que les hommes riaient.
Puis s’avisant tout à coup de la présence du petit :
— Déjà onze heures et tu es encore là, toi ! monte donc te
coucher, tu ne pourras pas t’éveiller demain matin !
Bernard fit le tour de la table, souhaitant à chacun bonne nuit.
Cependant que sa tante lui préparait un chandelier, il embrassa
spontanément Lazare en balbutiant à son oreille :
— Vous m’apprendrez tout, tout ?
 — Quelle soif de science ! dit le régent à Noë qui répondit par
une moue sceptique.
L’enfant prit le bougeoir et ouvrit la porte.
— N’oublie pas ta prière, lui cria sa grand’mère.
Et il entendit, comme il refermait, la vieille Catherine gourmander
son mari. Il s’arrêta, retenant le souffle.
— As-tu donc toujours besoin de déblatérer contre la religion
devant ce petit ?
— Bah ! répondit le vieux, il saura bien un jour ou l’autre que c’est
des blagues, la religion.
— N’empêche que si tes fils n’avaient pas eu une éducation
chrétienne, qu’est-ce qu’ils seraient ?
— Ce qu’ils sont, de braves garçons. Penses-tu donc qu’ils soient
restés honnêtes par peur de l’enfer puisqu’ils n’y croient plus depuis
longtemps ?
Bernard prit l’escalier. Il couchait seul dans une chambrette du
cinquième étage depuis qu’il avait accompli ses sept ans. Il arriva
sur le palier et suivit le couloir en sifflotant. Comme il s’arrêtait
devant sa porte il crut entendre un bruit dans la pièce.
— Il y a peut-être un voleur, se dit-il.
Mais il ne songea pas une seconde à redescendre ni à appeler. Il
tira de sa poche un petit couteau à manche de corne, l’ouvrit et entra
bravement. Tout de suite il distingua un corps d’homme sous le lit. Il
n’eut pas un tremblement.
— Faudrait voir à s’en aller, dites donc, le drille, cria-t-il.
Un long jeune homme, tout confus, se tira péniblement de sa
retraite ; l’enfant, la lame tendue, l’épiait :
— N’appelez pas, au moins, je vais vous dire : je ne suis pas un
voleur, fit l’individu qui se sentait grotesque. Je me suis trompé de
porte ; je croyais être chez Mademoiselle Laure, la bonne du
deuxième ; je l’attendais et quand j’ai entendu quelqu’un qui venait
en sifflant j’ai compris que ce n’était pas elle et je me suis caché.
 — Et qu’est-ce que vous lui voulez à Laure ? demanda Bernard.
L’autre rit grassement.
— Tu es trop gosse pour comprendre… Sais-tu où elle couche ?
— Je ne vous tutoie pas, moi, dit le petit. Allez, partez.
Le jeune homme vexé, allongea la main pour une gifle.
— Ah ! non, fit l’enfant. Et de toute sa force il le frappa du
couteau.
— Sale gosse ! cria l’individu avec un gémissement de douleur. Il
m’a entaillé le bras.
La porte voisine s’était ouverte au bruit. Une fille en camisole,
s’approcha :
— C’est vous, dit-elle, imprudent ! Venez qu’on vous guérisse.
Ils entrèrent dans la chambre de la fille et Bernard referma sa
porte. Il se sentait un peu excité par le repas, la conversation, la
nouveauté radieuse de ce qu’il avait appris, l’espérance qui lui
promettait une vie magnifique. Il goûtait pleinement une sorte de
satisfaction immense. Sa victoire sur le pâle jeune homme
l’emplissait d’orgueil. Une phrase de son grand-père au sujet d’un
apprenti lui revint à la mémoire : « Je te le ferai marcher ce
foutriquet, moi ! » Peuh ! pour une écorchure il lui fallait des soins et
une consolatrice. Personne ne me console, moi, songeait-il avec un
orgueil amer. Il s’avouait que ses grands désespoirs étaient solitaires
et incompris. Nul ne pénétrait les silences où il s’enfermait, dents
serrées et langue entre les dents, après la moindre observation faite
sans malice à son égard.
Le sommeil ne venait pas. Il fit quelques pas dans la chambre
nue ; le carrelage net et froid, les murs blanchis à la chaux, le vitrage
de ciel-ouvert sans rideau, faisaient de la pièce un logement austère
et triste. Il monta sur une chaise, poussa la tabatière. La grande cour
intérieure était noire comme un tombeau. Un arbre magnifique et
solitaire achevait d’y mourir et la lumière qui veillait encore dans
quelques appartements venait se perdre dans ses plus hautes
frondaisons comme avidement absorbée. L’enfant croyait voir des
milliers et des milliers de personnages, agenouillés et l’écoutant. Il
leur dirait : Venez ! et ils viendraient. Il leur dirait : Partez ! et ils
partiraient. Et à ceux qui se révolteraient il savait bien ce qu’il fallait
faire. Tous des foutriquets ! Il descendit de son siège, se mit au lit,
souffla sa chandelle. Il crut entrer dans un conte. Toutes les images
qui peuplaient son cerveau d’enfant semblaient à cette minute
s’animer ensemble : les récits de ses oncles, les légendes de sa
grand’mère, les suggestions des boutiques, tout se mêlait pour
composer une vie extraordinairement fastueuse où il était le roi,
l’empereur, l’époux de la République et commandait à tous.
L’éléphant du Jardin des Plantes caparaçonné de riches tapis
balançait sa majesté, les fauves léchaient ses pieds. Ses ennemis
gisaient sur le carreau du Père-Lachaise, un petit couteau à manche
de corne planté dans le cœur. Il massacrait tout ce qui lui résistait. Il
avait une Bourse, déchirait des feuillets de papier, de vieux journaux
et les échangeait contre de l’or ; il était planteur, tout habillé de
blanc, gras et rose sous un immense parasol, et des nègres
soutenaient sa pipe démesurée. Tout tremblait sur son passage. Le
père Lazare était son introducteur et son ange gardien. Il entendait
sa voix : il faut être le maître. Puis, tout à coup : il faut être bon. Ah !
pour sûr, l’enfant se sentait si plein de bonheur épanoui et si prêt à
être bon : il comblait ses proches de cadeaux, il leur témoignait son
amitié. Qu’il était heureux ! Dans son demi-sommeil, il dit vaguement
sa prière comme le lui avait recommandé sa grand’mère, et en
remerciant le bon Dieu de l’avoir ainsi comblé. Un brusque
mouvement qu’il fit l’éveilla presque et il perçut, venant de la
chambre voisine, de déchirants soupirs. La conscience lui revint :
« C’est encore le foutriquet qui est malheureux » dit-il à voix haute,
en ébauchant un vague sourire. Puis il se rendormit.
Le lendemain commença sa nouvelle existence. Déjà, quand il
arriva à l’école, ses deux voisins installés causaient ensemble,
attendant l’heure. Ils l’accueillirent comme un ami et quand le père
Lazare fit son entrée, tous trois ne s’interrompirent qu’à regret.
Le vieux maître, psychologue attentif, eut vite pénétré cette
amitié et chercha à en tirer pour eux le meilleur profit. Il leur montra
que s’ils voulaient demeurer côte à côte il fallait qu’ils pussent avoir
en compositions des places qui leur permissent de se retrouver à
chaque fois dans cet ordre ; et que le meilleur moyen d’y réussir
c’était encore de travailler à être les premiers. Les enfants, fort
intelligents tous trois, le comprirent très bien. Ils prirent l’habitude de
se réunir, tantôt chez l’un, tantôt chez l’autre d’entre eux, pour y
préparer ensemble leurs leçons. Ils se piquaient fort d’émulation,
mais chacun avait ses faiblesses ; Abraham, d’une intuition
prodigieuse en calcul, se montrait assez piteux en devoir français ;
au contraire François y excellait et ne mordait guère à l’arithmétique.
Bernard, attentif aux trucs et aux ficelles, la mémoire
extraordinairement fidèle, s’enrichissait des acquisitions mêmes de
ses voisins ; studieux, régulier, toujours propre et précis jusqu’à la
minutie, jamais en faute, il gardait, inamovible, la première place,
tandis que ses amis se disputaient la deuxième. Le jeudi, ils
sortaient souvent ensemble et se livraient à des causeries ou à des
jeux interminables dans les squares et les jardins. Leurs rapports
n’allaient point sans dispute et, au début, les orages furent parfois
suivis de coups. Mais, bien que Bernard fût robuste, François,
autrement fort, lui avait infligé de telles corrections que, la rage au
cœur, le petit Rabevel ne cherchait plus les batailles. Encore qu’il ne
fût pas querelleur, François goûtait à se battre une véritable ivresse
et il triomphait sans ménagement ; aussi les rires de leurs
camarades, plus humiliants pour Bernard que sa défaite elle-même,
le corrigèrent-ils promptement. Quant à Abraham, l’instinct qu’il
devait à des milliers d’années d’oppression et de persécution lui
avait toujours épargné toute bataille. Le petit Rabevel ne fut pas
sans le remarquer. Sans que ses forces intérieures et ses
aspirations fussent en rien modifiées, il s’accrut en prudence, en
ruse, et il faut bien le dire, en hypocrisie véritable. Refrénés plus que
jamais, ses instincts de domination et de violence n’en croissaient
pas moins. Il semblait au contraire que leur ressort comprimé
davantage en eût acquis plus d’énergie latente. Mais rien ne s’en
révélait.
 Il y eut pourtant un jour mémorable qui fit un éclat. Trois années
s’étaient écoulées sur cette eau dormante et le garçon présentait
pour ses treize ans une figure vive, décidée et souriante, avec à
peine un je ne sais quoi de dérobé dans le regard mais qui ne
frappait pas dès l’abord. Il avait de grands succès scolaires, faisait
l’orgueil des siens et du quartier. Un soir qu’il montait à sa chambre,
il vit dans l’ombre du palier du troisième étage Tom, le chien de
Goldschmidt, le fabricant de chapeaux, accroupi et comme à l’affût.
Il se rappela tout-à-coup que sa grand’mère avait raconté qu’on
trouvait depuis quelque temps les chats du voisinage les reins
cassés, aux abords de l’immeuble ; il se cacha au détour de
l’escalier après avoir baissé la flamme du quinquet. Le chien ne
bougeait pas et regardait fixement dans une certaine direction ;
Bernard suivant son regard aperçut, dans la porte de l’escalier de
secours, une chatière nouvellement percée. Au bout d’un moment,
un matou, sans méfiance, parut ; il flaira l’atmosphère, agita un
instant la queue assez nerveusement et comme perplexe, fit
quelques pas et s’arrêta ; à cet instant, d’un bond silencieux, Tom fut
sur lui et, avant qu’il eût poussé un cri, le chat gisait, l’épine dorsale
brisée d’un coup de crocs. Du mufle le chien repoussa sa victime
dans la chatière ; on entendit dans la cage de l’escalier le corps
tomber sur le béton du rez-de-chaussée avec un bruit mou.
Bernard restait sur place, moite d’horreur, d’émotion, et d’une
sorte d’admiration : il eut la sensation d’être affamé, une espèce
d’appétit devant ce dogue qui léchait ses babines et bâillait avec
satisfaction. Un obscur désir lui venait d’être cette brute ; il se
rappela tout-à-coup le coup de couteau à l’amoureux de la bonne ; il
eût voulu avoir ce sang à portée de la bouche. Une envie, dont il
avait honte, de voir encore ce chien massacrer une autre bête
innocente traquait son imagination ; il se sentait cloué là. Pourtant il
se leva et redescendit à pas de loup. Il rentra dans l’appartement,
prétextant un livre oublié. La sueur au front, il alla derrière un placard
où reposait la chatte de la maison qui avait mis bas un mois avant. Il
prit l’un des chatons sans que la mère ronronnante s’y opposât et,
sur la pointe des pieds, il s’esquiva.
 Quand il aperçut de nouveau le chien, son cœur cessa de battre.
Le monstre couché le regardait d’un œil à peine ouvert. Il posa le
chaton et attendit ; mais Tom simulait l’innocence et le sommeil ; la
petite bête enhardie venue contre sa gueule le flattait du poil et de la
queue ; il se laissait faire d’un air bonasse. Bernard lui dit à mi-voix :
« Tu es malin. Pas tant que moi, tu vas voir ». Toute pitié avait
disparu de lui. Il saisit le chaton, le balança sous le nez du chien et
tout-à-coup le lui lança ; d’instinct, Tom avait tendu la gueule et
broyé les reins du pauvre animal ; il reposa le cadavre à terre en
baissant les oreilles et remuant faiblement la queue, craignant
visiblement d’être battu. Mais Bernard le caressa un moment en lui
disant de douces paroles ; puis il saisit le chat et le jeta par la fenêtre
dans la rue déserte.
Il se trouvait à la maison, le lendemain, lorsque la sensible
Eugénie raconta avec des larmes qu’on avait retrouvé l’un des
chatons martyrisé dans la rue. Bernard écoutait et contemplait sa
tante avec une impression nouvelle ; ces sanglots ne l’émouvaient
point de pitié mais lui donnaient une espèce de soif. Le soir même,
en montant se coucher, il prenait au nid un deuxième chat ; le chien
paraissait l’attendre et il n’en fut pas surpris ; à peine cette fois avait-
il posé à terre la petite bête que Tom la tuait. Il balança à
redescendre ; mais enfin, vaincu par le goût du péché, il revint au
nid ; un seul chaton, le dernier, reposait au sein de la mère ; il le prit
brutalement ; mais comme il atteignait le palier, son oncle Noë qui
avait cru entendre un frôlement quitta la table où il lisait entre le père
et la mère et arriva à temps à la porte pour voir celle-ci se fermer
doucement. Intrigué, il sortit à son tour, perçut le pas de Bernard, le
suivit dans l’ombre et assista au massacre.
L’enfant, pâle de rage, comparut devant les siens ; le grand-père
était anéanti. Catherine toute décomposée. Ils prononcèrent des
paroles énigmatiques pour lui.
— D’où peut-elle venir cette petite crapule, d’où peut-elle venir ?
disait Rodolphe.
Que pouvaient contre cette tête de fer les semonces des siens et
du maître d’école, le cachot, le pain noir ? Rien. Catherine attribua
cette misérable moralité à l’école sans Dieu. Sur ses instances il fut
entendu qu’il suivrait le catéchisme et verrait régulièrement le frère
Valier. L’enfant ne s’émut de rien. Les seules choses qui l’eussent
frappé, en dehors de l’affront de s’être laissé prendre, étaient les
paroles sibyllines prononcées par Rodolphe et dont il cherchait
vainement le sens.
Au catéchisme comme à l’école il fut l’enfant appliqué, artificieux
et ponctuel qui s’assurait les premières places, les prix et l’estime
des maîtres. Son intelligence toujours en éveil mais prudente
emmagasinait sans arrêt ; une prodigieuse mémoire et une
prodigieuse faculté d’oubli donnaient à sa pensée les armes et
l’aisance. Physiquement, il se développait fort bien, entraîné par
François à tous les exercices du corps. Blinkine réussissait moins et
Bernard ne se rappelait jamais sans dérision et orgueil la
maladresse qu’il montrait à ce jet du couteau auquel François les
avait initiés dans les fourrés du bois de Boulogne. Le petit Régis lui
avait fait don, en témoignage d’amitié et de satisfaction d’une longue
navaja à cran d’arrêt que son père lui avait rapportée du Mexique.
— Tiens, lui avait-il dit, maintenant que tu sais te servir du joujou,
voilà un souvenir. Nous avons treize ans, nous sommes des
hommes, on ne sait pas ce qui peut arriver. Il est vrai que si tu
deviens tailleur ou menuisier, tu n’en feras jamais grand’chose !
— Et toi ? répondait Bernard piqué.
— Moi, je vais partir comme mousse quand mon père reviendra ;
puis je deviendrai capitaine au long cours ; peut-être armateur ou
planteur. C’est une autre vie ça, tu sais ! Tu m’envies, Abraham ?
— Oh ! non, faisait l’autre ; je travaillerai avec mon père, moi.
— Qui sait ? On se perdra de vue, on ne se reverra pas.
Mais Abraham tranquillement :
— Si vous devenez quelque chose ou si vous voulez le devenir,
vous ne m’oublierez pas, allez.
Bernard enregistrait ces paroles.
 Il ne s’adoucissait pas en grandissant. Une jolie fillette du
voisinage, la petite Angèle Mauléon, qui suivait le même chemin
pour aller à l’école et aimait ce garçon à cause même de sa
sauvagerie, l’ayant un jour embrassé en le quittant et ainsi provoqué
innocemment la raillerie de ses camarades, il se précipita sur elle
comme une petite brute. Il fallut l’arracher pantelante de ses mains.
Quelque temps après, sur la proposition de François, ils
décidèrent de faire à eux trois une excursion en forêt de
Fontainebleau. Ils seraient censés invités à passer la soirée du
samedi et la journée du dimanche chez les parents de l’un d’eux, ils
prétendraient y coucher ce qui ne surprendrait point car cela arrivait
quand ils devaient travailler tard ensemble, et, ainsi, ils disposeraient
des deux jours du samedi et du dimanche. Restait la question des
dépenses.
— Moi, dit François, qui ne mentait jamais, je vous avertis que,
pour ma part, je dirai tout à ma mère ; à vous de vous débrouiller.
Abraham avait des ressources secrètes, opérant des
combinaisons étonnantes de jeux, de paris et de change avec ses
cousins. Mais Bernard se demandait, ayant fait quelques dépenses
sur les maigres sommes qui lui étaient remises, où il trouverait ce
qu’il cherchait.
Il se préparait à ce moment à sa première communion et, tous
les soirs, vers les huit heures, allait assister à une retraite qu’on
prêchait à Saint-Gervais. On était en Juin ; quand il retournait, sur
les neuf heures, dans la rue des Rosiers, le passage était sombre
mais les commerçants animaient la soirée, causant en groupes sur
les portes. Une fois, en passant devant la boutique du chapelier
Goldschmidt, Bernard vit le chien Tom couché sur le seuil ; le
chapelier, non loin de là, bavardait ; la boutique était déserte et noire.
Une idée subite traversa son esprit ; il s’approcha de la bête et la
flatta puis se mit à jouer avec elle ; le dogue prit goût au jeu ; ils
entrèrent et sortirent à plusieurs reprises ; le chapelier qui les
regardait s’amusait de les voir faire. Bernard recommença le
lendemain et finit par faire de ce jeu une habitude où personne ne vit
rien de suspect. Un soir, qui était la veille de la première communion,
au moment où il allait sortir, sa grand’mère l’embrassa plus
tendrement que de coutume.
— Il s’est bien amendé, dit-elle, ce petit. Le frère Valier m’a dit
aujourd’hui que, non seulement il était le premier au catéchisme,
mais qu’il faisait aussi l’édification de tous.
Il sortit et se rendit comme de coutume à la retraite. Puis, au
retour, subitement décidé, il feignit de jouer ainsi qu’il le faisait
maintenant tous les soirs avec Tom, pénétra dans la boutique et
courut à la caisse. Le tiroir était simplement poussé. Il l’ouvrit,
plongea la main. Mais déjà le dogue, une patte sur la main, l’autre
sur l’épaule, la gueule en feu, grondait et le tenait en respect. Le
boutiquier rentra au bout d’une minute dont l’enfant ne se rappela
jamais ce qu’elle avait pu durer. Il appela le chien, referma le tiroir et
dit simplement à Bernard :
— « Et tu vas faire ta première communion demain ! Jamais un
petit juif n’aurait fait cela. » Il réfléchit puis ajouta comme pour soi :
« Et il passe pour le meilleur sujet du quartier. Quelle nature !
Écoute, Bernard, quoiqu’il arrive, n’oublie jamais que je t’ai pardonné
et que je me suis tu. Tu promets ? »
L’enfant fit oui de la tête. Il rentra chez lui tremblant, le visage
cendré, les yeux hagards. La colère rentrée le rendait fou. A sa tante
inquiète il ne répondait pas mais ses mâchoires s’entrechoquaient.
On le dévêtit, on le coucha dans la chambre des vieux. Toute la nuit
il eut la fièvre et délira. Le matin, calme, effrayant, il déclara vouloir
se lever. « Tu n’y songes pas ! » dit Catherine. Il s’obstina, fit des
singeries, feignit le désespoir ; il voulait faire sa communion. Il
supplia ; il sut trouver des larmes. Le vieux Jérôme se mit en quête
d’une voiture ; on le recouvrit, on l’emmaillota ; pendant l’office tout le
monde remarqua son visage jaune et ses yeux injectés de bile ; il ne
cessa de claquer des dents ; il s’évanouit à plusieurs reprises ; les
parents craignirent de ne ramener qu’un cadavre ; le curé doyen vint
à son banc lui porter l’hostie et fit signe qu’on abrégeât ce supplice si
cruellement édifiant ; tandis qu’on l’emmenait, l’archiprêtre, en une
allocution qui émut profondément les fidèles, déclara qu’un tel enfant
consolait de bien des misères les serviteurs du Seigneur.
Cependant, Bernard avait demandé que la voiture s’en retournât au
petit trot. En pénétrant dans la rue des Rosiers, il se plaignit
d’étouffer et se pencha à la portière, la main comprimant le cœur.
Tout à coup, comme on passait devant la boutique de Goldschmidt, il
eut un geste terriblement rapide du bras. La navaja lancée par la
lame avec une force incroyable effleura en sifflant la tête de l’homme
qui, en bras de chemise, fumait sa pipe devant la porte ; et elle alla
se planter jusqu’à la garde, toute vibrante du manche comme une
banderille, entre les deux épaules du dogue qui s’écroula en hurlant.