FIZIOLOGIJA DOMAĆIH

ŽIVOTINJA
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA
ORGANIZMA
Fiziologija domaćih životinja obuhvata proučavanja
mehanizama funkcionisanja svih sistema u organizmu
domaćih životinja.

Fiziologija kao nauka o životnim pojavama i funkcijama

organizma proučava funkcije :

ćelija i ćelijskih organela

organa

sistema organa

organizma kao celine

Nivoi organizacije žive materije

ćelija

tkivo

organ

sistem organa

organizam
Ćelija je morfološka, funkcionalna i reproduktivna jedinica svih živih
bića

Tkivo predstavlja skup ćelija, jednakih po morfološkim i fiziološkim

osobinama, koje imaju zajedničko poreklo i funkciju

Organ je viši nivo organizacije žive materije - sastav jednog organa čini
kombinacija nekoliko tkiva

Organski sistem čine organi koji su anatomski i fiziološki povezani i

među kojima postoji funkcionalna veza

Organizam je najviši nivo žive materije u kome je ostvaren visok stepen

integracije organa i organskih sistema

Organizam je strukturna i funkcionalna celina u kome je ostvaren

sklad na nivou ćelija, tkiva, organa i sistema organa
 JEDANAEST MAJORITETNIH ORGANSKIH SISTEMA

SISTEM GLAVNI ČINIOCI FUNKCIJE

Srce, krvni i limfni sudovi, krv, limfa Povezuje unutrašnju i spoljnu sredinu
1. Кardiovаskularni tela: transport materija putem krvi

Mozak, kičmena moždina, periferni nervi i Kontroliše i integriše telesne aktivnosti,

2. Nervni ganglije, specijalni senzorni organi
Žlezde sa unutrašnjim lučenjem
3. Endokrini
Bubrezi, ureteri, mokraćna bešika, uretra
4. Ekskretorni
Nos, dušnik, bronhije, alveole, pluća
5. Respiratorni
Usta, jednjak, želudac, tanko i debelo
6. Digestivni crevo, gušterača, jetra i žučna kesa
i ponašanje
Kontroliše i integriše telesne aktivnosti
Eliminiše krajnje produkte metabolizma
Prenosi kiseonik i ugljen dioksid
Unos , apsorpcija i varenje hranjivih
materija

Skeletni, glatki, srčani mišići Pokreće telo i njegove delove

7. Mišićni
Koža i pridružene strukture Štiti unutrašnje telesne strukture, održava
8. Integumentni (zaštitni) termoregulaciju

Kosti (duge i pljosnate) Podržava i štiti meka tkiva i organe

9. Skeletni
Ženski: jajnici, jajovodi, materica, vagina, Proizvodnja muških i ženskih gameta
10. Reproduktivni mlečne žlezde
Muški: testisi, semene kesice, prostata,
penis, i semevodi

Ćelije imunog sistema Odbrana organizma

11. Imuni
 HOMEOSTAZA

Pojam homeostaze ( lat. homeostasis- nepromenjenost), predstavlja prirodnu

sklonost biološkog sistema održavanju stalnosti vlastitih funkcija i odnosa.

Homeostaza označava stanje dinamičke konstantnosti fizioloških uslova u

unutrašnjosti ćelije, čime se osiguravaju mehanizmi enzimske, hormonske i nervne
prirode, a omogućavaju metabolički procesi.

Homeostazu čini skup koordiniranih fizioloških procesa koji održavaju brojna stanja
unutar organizma konstantnima ili relativno konstantnima.

Za pravilno odvijanje životnih procesa u ćeliji bitno je postojanje relativno

konstantnog sastava unutrašnje sredine.

Promene ovog sastava, bilo u kvantitativnom ili kvalitativnom odnosu pojedinih

parametara, štetno deluju na aktivnost životnih procesa u ćeliji.
 Koža
Respiratorni
sistem Nervni
sistem
Cirkulatorni
Svi organizmi svoje životne aktivnosti sistem
vrše u spoljašnjoj sredini. Endokrini
sistem
Mnogi organski sistemi (respiratorni, Digestivni
digestivni, čulni organi) su u stalnoj sistem
povezanosti sa spoljnom sredinom, a
aktivnost im je u direktnoj zavisnosti
od konstantnosti sastava spoljašnje
sredine. Mišićno-
Ekskretorni skeletni sistem
sistem
Reproduktivni
sistem

Kontrolu aktivnosti organa i koordinaciju tih aktivnosti vrši nervni i

endokrini sistem.
• Nervni sistem je glavni telesni
koordinirajući i regulatorni sistem koji
kontroliše gotovo sve funkcije u
organizmu.

• Fiziološka ravnoteža telesnih funkcija,

delom se postiže odgovarajućim
dejstvom endokrinog sistema, a
najvećim delom je pod kontrolom
nervnog sistema.

• Komunikacija između različitih ćelija

organizma često se odvija na priličnoj
udaljenosti.

• Uloga endokrinog i nervnog sistema je

da funkcionalno povežu i omoguće
komunikaciju između različitih ćelija
organizma.
 ekstracelularna
tečnost

organski
ćelija
sistemi
HOMEOSTAZA
održavanje stalnog sastava
unutrašnje sredine

organ tkivo

Svi organi i ćelijske strukture svojim funkcionisanjem su uključeni u

održavanje homeostaze.
 Regulatorni sistem homeostaze

Kontrolni sistemi u organizmu deluju po principu povratne sprege (feed-back

system), koji se ogleda u tome da reakcija koja je pokrenuta od nekog
stimulusa dovodi do pojačanja ili smanjenja tog stimulusa.

Svaki poremećaj koji promeni normalno fiziološko stanje naziva se stimulus ili
stresor.

Biološki sistemi funkcionišu i održavaju se na principima povratne sprege ,

koja može da bude pozitivna i negativna.

U uslovima kada su dve veličine zavisne , pri promeni jedne od njih menja se i
druga .

Ako povećanje jedne reakcije dovodi do smanjenja druge – negativna

povratna sprega.

Ako povećanje jedne reakcije dovodi do povećanja druge – pozitivna

povratna sprega.
 Kako funkcioniše homeostatski
Povratne sprege predstavljaju cikluse događaja gde se stanja i promene u
organizmu prate, procenjuju, menjaju i ponovo procenjuju.
princip?
Tri komponente čine sistem povratnih sprega: receptor, kontrolni centar i efektor.

Kontrolni
receptori prate
promene i šalju
Centar
efektori primaju komande
informacije u vidu
kontrolnog centra i oblikuju
nervnih impulsa ili kontrolni centar odgovor
hemijskih signala procenjuje informacije
kontrolnom centru
aferentni
eferentni
put
Receptor put
(Start) Efektor
 Karakteristike kontrolnih sistema

Održavanje homeostaze u organizmu je moguće zahvaljujući regulatornim

sistemima povratnih sprega.

U organizmu postoje dva kontrolna sistema koji funkcionišu na principu

pozitivne i negativne povratne sprege.

Negativna povratna sprega - suprotstavlja se stimulusu (suprotni smer).

Pozitivna povratna sprega - pojačava stimulus (isti smer).

Većina kontrolnih sistema funkcioniše na principu negativne povratne sprege.

Homeostaza se uglavnom oslanja na negativnu povratnu spregu.
 Negativna povratna sprega

Negativna povratna sprega se sastoji od niza promena koje će stimulus koji

je izazvao poremećaj vratiti natrag prema nekoj srednjoj vrednosti čime se
održava homeostaza.

Mehanizam negativne povratne sprege - koncentracija nekog hormona A

izaziva povećanje koncentracije hormona B, da bi hormon B zatim povratno
delovao na smanjenje koncentracije hormona A.
 Pozitivna povratna sprega

Pozitivna povratna sprega je mehanizam koji se veoma malo prisutan u

biološkim procesima.

Mehanizam pozitivne povratne sprege - povećanje koncentracije nekog

hormona A, utiče na povećanje koncentracije drugog hormona B, da bi zatim taj
hormon povratno delovao na povećanje koncentracije početnog hormona A.
Većina hormonskih sistema čini deo
povratne sprege u kojoj koncentracija
hormona u cirkulaciji određuje brzinu
hipofiza hipotalamus
sekrecije hormona.

Ovi sistemi generalno funkcionišu kao neuroendokrine ćelije

hipotalamus
negativne povratne sprege, ali postoje i
pozitivne povratne sprege.
hipofiza
Funkcija hipotalamusa je kontrolisana
različitim stimulusima nervne, metaboličke,
fizičke ili hormonske prirode.

Za svaki hipofizni kontrolni sistem, postoji

hormonska povratna sprega koja deluje na
hipofizu i na hipotalamus.
Hipotalamus i hipofiza su centralni endokrini organi, anatomski i funkcionalno
povezani u hipotalamusno-hipofiznu osovinu preko koje se ostvaruje kontrola rada
drugih endokrinih žlezda, organa i tkiva.
 Negativna povratna sprega
hipotalamus
Negativna povratna sprega događa
se na svim nivoima kaskadnog 1
mehanizma regulacije. oslobađajući -releasing hormoni
(Gn RH)
1 hipotalamus sintetiše oslobađajuće
-releasing hormone (Gn RH) povratna sprega
inhibira hormon
hipofiza
2 hipofiza sintetiše 6 hormona (STH, 4
LTH, TSH, ACTH, LH, FSH) 2
stimulirajući hormoni
(STH, LTH, TSH, ACTH, LH, FSH)
3 endokrini organi sintetišu hormone povratna sprega
(štitna žlezda, paratireoidea, inhibira hormon
nadbubrežna žlezda, epifiza, timus, endokrini 4
pankreas, semenik, jajnik i placenta) organi

Za svaki kontrolni sistem, postoji hormonska ciljni hormoni

povratna sprega 4 koja deluje na hipofizu i na
hipotalamus.
 Tipovi povratne sprege

hipotalamus
kratka

ultra kratka
hipofiza duga

ciljni
hormon

Tip povratne sprege određuje distanca između stimulusa koji pokreće reakciju i
ciljnog hormona.
 Kratka negativna povratna
sprega

Hipotalamus i hipofiza funkcionišu

na principu negativne povratne hipotalamus
sprege.
kratka
Hormoni hipotalamusa stimulišu negativna
lučenje hormona adenohipofize, povratna
pa kada njihova količina dostigne sprega hipofiza
maksimalnu koncentraciju to
deluje povratno na hipotalamus
smanjujući oslobađanje rilizing
hormona.

Ovakva reakcija naziva se kratka

negativna povratna sprega.
 hipotalamus
Duga negativna povratna sprega Gn RH

Negativna povratna sprega događa se na hipofiza

svim nivoima kaskadnog mehanizma
regulacije.

• hipotalamus sintetiše oslobađajuće -negativna povratna LH negativna povratna

releasing hormone (Gn RH) sprega testosterona FSH sprega inhibina

• hipofiza sintetiše hipofizarne stimuliše

spermatogenezu
gonadotropine (LH i FSH) stimuliše
testosteron
• polne žlezde sintetišu polne (steroidne)
hormone (testosteron) Leydigove ćelije spermatogeneza

• hormoni gonada deluju na hipofizu i

hipotalamus, smanjujući ili delujući Sertolijeve ćelije
inhibitorno na sekreciju njihovih hipotalamo-hipofizarni
hormona. portalni krvotok
Negativna povratna sprega
niska
Lučenje tireostimulirajućeg hormona (TSH)
temperatura
je regulisano pomoću mehanizma negativne
povratne sprege u kome učetvuju tireoidni
hormoni u krvi, hipofiza i hipotalamus. hipotalamus

Niske temperature izazivaju lučenje TSH-GnRH

tireotropnog oslobađajućeg hormona iz
hipotalamusa, što dovodi do lučenja TSH u hipofiza
hipofizi, povećanog lučenja tiroksina i
povećanja telesne temperature. TSH negativna
povratna
Time se gasi stimulus koji je doveo do tireoidea sprega
reakcije.

tiroksin
Mehanizam povratne sprege štitne žlezde
 Pozitivna povratna sprega kao uzrok smrti – začarani krug
(circulus vitiosus)
Odlika pozitivne povratne sprege je da kada stimulus pokrene neku reakciju, ta
reakcija indukuje sve veće povećanje intenziteta stimulusa.

Vaskularni kolaps

Ako u organizmu dođe do krvarenja i gubitka veće količine krvi, dolazi do

vaskularnog kolapsa :

• smanjenjem volumena tečnosti - smanjuje se krvni pritisak (stimulus)

• srčani mišić radi ubrzano - nedostatak kiseonika i povećan nivo CO2
• slabi srčani mišić
• nivo protoka krvi kroz cirkulaciju je sve manji
• srce radi na ‘’prazno’’
• prestanak rada srca
 OBLIK ĆELIJE
Zavisi od niza činilaca:
• nasleđa
• funkcije
• jedra
• mehaničkog dejstva ostalih
ćelija
 nervna ćelija

mišićna ćelija
jajna ćelija

krvna ćelija
 VELIČINA ĆELIJE

Prokariotska ćelija Eeukariotska ćelija

citoplazmatska
membrana
citoplazma
DNK
regija jedra
jedro
ribosomi

0,1 – 10 mm

10 - 100 mm
Ćelija je morfološka, funkcionalna i reproduktivna
jedinica svih živih bića

Osnovne komponente
(organele) ćelije su:

• ćelijska (plazmatska)
membrana
• citoplazma (ćelijska
plazma)
• jedro (nukleus)
 pore nukleusa

ribosomi membrana
mitohondrije nukleusa
Goldžijev aparat nukleus(jedro)
lizosomi Jedarce
endoplazmatski endoplazmatski
retikulum retikulum

ribosomi
mikrofilamenti
citoplazma
plazma centriole
membrana
treplje mikrotubuli

Građa animalne ćelije

Ćelijska membrana (plazma membrana) - tanka, elastična struktura, obavija
ćeliju i razdvaja citoplazmu od ekstracelularne tečnosti
Izgrađena je od lipidnih, proteinskih i ugljenohidratnih molekula
Lipidni i proteinski molekuli grade tečni mozaik
Ugljenohidratni molekuli se nalaze na površini ćelijske membrane

ugljeni glikolipid
hidrati spoljašnja
membrana
glikoprotein

protein

unutrašnja
membrana
fosfolipid

holesterol
protein
Citoplazma je građena od ćelijskog skeleta (citoskeleta) i ćelijskih organela
citoskelet – mreža proteinskih filamenata, omogućava promenu oblika ćelije,
kretanje organela i ćelije i njihovo međusobno povezivanje
Strukturni delovi citoskeleta:
• mikrofilamenti – u mišićnim ćelijama
• mikrotubule– molekuli globularnog proteina tubulina
• intermedijarni (prelazni) filamenti - potporna uloga

plazma membrana
ribosomi
Endoplazmatski retikulum

mikrofilamenti
mitohondrija
intermedijarni
filamenti mikrotubule

aktin
Fibrozna tubulin
jedinica
 Strukturni delovi citoskeleta

Intermedijarni filamenti mikrotubule mikrofilamenti

Citoskelet eukariotske ćelije sadrži tri klase semifleksibilnih filamenata

 CITOLOGIJA
Ćelijske organele - prema funkcijama koje vrše grupišu
se na:
• organele koje učestvuju u procesima sinteze
(ribozomi, endoplazmatični retikulum, Goldžijev
kompleks)
• organele u kojima se skladište hidrolitički enzimi
(lizozomi, peroksizomi)

• organele u kojima se sintetiše ATP (mitohondrije)

Ribozomi – multimolekulske (multienzimske) organele, neophodne u
procesu sinteze proteina

Sastoje se od dve subjedinice koje se vežu za molekul iRNK i sintetišu

protein

membrana

ribosomi
Endoplazmatski retikulum (ER) –
membranozni sistem proteinskog
porekla koji se prostire koz čitavu
ćeliju.

Građen je od proteina,
ribonukleoproteina i fosfolipida.

Funkcija ER – sinteza i transport

materija kroz ćeliju
nuklearne
pore
Dve vrste ER:

• granularni ER na membranama granularni ER

nosi ribozome i u njemu se
sintetišu proteini

• agranularni ER nema ribozome i agranularni ER

u njemu se sintetišu lipidi
Goldžijev kompleks –membranska organela, sastavljena iz spljoštenih,
paralelno postavljenih vezikula, od kojih se odvajaju manje, sekretorne vezikule,
koje sadrže produkte sinteze ove organele.

Uloga Goldžijevog kompleksa je u dozrevanju i usmeravanju kretanja

molekula ka određenim delovima ćelije:
• prema lizosomima prema lizosomima
• van ćelije (sekretorna uloga)
• prema ćelijskoj membrani
van ćelije
(sekretorna
uloga)

prema
ćelijskoj
membrani

Goldžijev
kompleks
Lizosomi - digestivne organele, imaju ključnu ulogu u ćelijskom odbrambenom
mehanizmu
Imaju oblik kesice (vezikule) obavijene jednostrukom membranom
Prisutni su u svim ćelijama izuzev u eritrocitima
Lizosomi razlažu gotovo sve ćelijske makromolekule, strane materije ili čitave
ćelije (bakterije)
Lizosomi razlažu
strane oštećene ćelijske
ćelije organele makromolekule

ćelija lizosomi vezikule

Mitohondrije–membranske organele u kojima se odvija proces ćelijskog
disanja (celularna respiracija)
Sastoje se od dve membrane i matriksa:
• spoljašnja membrana – glatka, obavija mitohondrije
• unutrašnja membrana – gradi pregrade ili kriste na kojima se nalaze enzimi
respiratornog lanca
• matriks – sadrži ribozome i mitohondrijalnu DNK
U procesu celularne respiracije iz ugljenih hidrata, proteina i lipida, oslobađa se
energija ATP, potrebna za fiziološke procese u ćeliji

spoljašnja
membrana kriste matriks
unutrašnja
Jedro (nukleus) – visokospecijalizovana organela, ima centralnu ulogu u
sintezi proteina.

Funkcije jedra:
• nosi genetske informacije sadržane u DNK
• koordinira metabolizam, rast, deobu ćelije i sintezu proteina
• replikacija DNK i sinteza rRNK, mRNK, tRNK
 nuklearne
pore

U svim eukariotskim ćelijama

jedrov omotač sadrži nuklearne
pore širine oko 70 nm koje
omogućuju razmenu molekula i
kompleks nuklearne jona između jedra i citoplazme.
pore
Broj pora na jedrovoj
membrani je oko 3000.
Jedarce (nucleolus) – organela jedra loptastog izgleda, bez membrane,
nalazi se u nukleoplazmi.
Formira se u završnoj fazi ćelijske deobe u predelu sekundarnog suženja.

U jedarcetu se sintetišu delovi ribozoma, predstavlja mesto transkripcije

rRNK
ĆELIJSKA MEMBRANA

TRANSPORT MATERIJA KROZ

ĆELIJSKU MEMBRANU
 ĆELIJSKA (PLAZMALNA) MEMBRANA

Ćelijska ili plazmalna membrana obavija svaku ćeliju definišući bitnu

razliku između intracelularnog i ekstracelularnog prostora.

To je visoko selektivna membrana koja kontroliše ulazak neophodnih

molekula i jona u ćeliju i izlazak produkata metabolizma iz nje.

Ima ulogu senzora za signale koji dolaze kako iz ekstracelularnog, tako

i iz intracelularnog prostora, što omogućuje adekvatan ćelijski
odgovor na sve promene.

Ćelijska membrana je dinamična, fluidna struktura, čiji se konstituenti

neprekidno kreću i zamenjuju.
 Uloga ćelijske membrane:

• reguliše transport iz ćelije i u ćeliju

• nosi receptore za spoljašnje hemijske signale

• preko nje se vrši kontakt sa drugim ćelijama

• održava razliku u koncentraciji jona

Struktura ćelijske membrane po modelu tečnog mozaika (izgrađena je od
molekula) :
• lipidnih (45-50%)
• proteinskih (45-50%)
• ugljenohidratnih (4-8%)
ekstracelularna
ekstracelularna ugljeni hidrati
tečnost
tečnost

integralni proteini

lipidni
periferni proteini
dvosloj

ntracelularna
intracelularna
tečnost
tečnost
integralni proteini
Lipidni molekuli su poređani u dva kontinuirana sloja i čine lipidni dvosloj,
koji je relativno nepropustljiv za mnoge molekule koji su rastvorljivi u vodi.

Tri glavne vrste lipidnih molekula : fosfolipidi, holesterol i glikolipidi.

ekstracelularna
ekstracelularna
tečnost
tečnost

lipidni
dvosloj

ntracelularna
intracelularna
tečnost
tečnost
Proteini se u strukturi plazmalne membrane nalaze kao posebne globularne
jedinice smeštene na nekoliko pozicija.

• transmembranski (integralni) proteini – izuvijani u obliku heliksa

• periferni proteini – vezani za lipidne molekule ili integralne proteine
ekstracelularna
ekstracelularna
tečnost
tečnost
transmembranski
(integralni) proteini

periferni proteini

ntracelularna
intracelularna
tečnost
tečnost
transmembranski
(integralni) proteini
Ugljeni hidrati – se nalaze na spoljašnjoj površini ćelijske membrane.

Uloga ugljenih hidrata je u zaštiti od agresivnih fizičkih i hemijskih uticaja,

mikroorganizama, ali imaju i receptorsku i enzimatsku funkciju.

ekstracelularna
ekstracelularna ugljeni hidrati
tečnost
tečnost

ntracelularna
intracelularna
tečnost
tečnost
 TRANSPORT MATERIJA KROZ ĆELIJSKU MEMBRANU
Sve ćelije organizma su uronjene u ekstracelularnu tečnost.
U unutrašnjosti ćelije se nalazi intersticijalna tečnost i krvna plazma koja se
preko propustljive kapilarne membrane meša sa njom.
Intracelularna tečnost se po sastavu razlikuje od spoljašnje – ekstracelularne
tečnosti.
Razlike u koncentracijama pojedinih sastojaka u ekstracelularnoj i intracelularnoj
tečnosti su veoma značajne za odvijanje životnih procesa u ćeliji.
 Ekstracelularna tečnost kao transportni sistem

Ekstracelularna tečnost se prenosi u sve delove tela u vidu dva različita

procesa:
• kruženjem krvi kroz cirkulatorni sistem krvnih sudova
• kretanjem tečnosti između krvnih kapilara i ćelija tkiva
protok krvi
eritrociti arteriole

kapilari
hranljive materije
i O2

tkivne ćelije
produkti
metabolizma i
CO2 venule

protok krvi tkivna tečnost

Osobina ćelijske membrane je selektivna propustljivost (semipermeabilnost) za
ulaz molekula i jona u ćeliju i izlazak produkata metabolizma iz nje.

ćelijska membrana

ekstracelularni prostor intracelularni prostor

Membranski potencijal-ćelijska membrana je sa spoljnje strane

pozitivno naelektrisana a s unutrašnje strane negativno naelektrisana.
 Potencijal membrane u mirovanju

U svim ćelijama postoji razlika u naelektrisanju spoljašnje i unutrašnje

površine membrane i ta razlika u potencijalu se naziva potencijal
membrane u mirovanju (ekvilibrijum).

ekstracelularna tečnost citoplazma

Citoplazmatska membrana - glavna osmotska barijera
Transport
preko koje preko membrane
se vrši razmena materije sa okolnom
sredinom: ishrana ćelije i izbacivanje krajnjih
nepotrebnih proizvoda metabolizma
ekstracelularna intracelularna Razlike u koncentracijama
tečnost
pojedinih sastojaka u
ekstracelularnoj i intracelularnoj
tečnosti su veoma značajne za
odvijanje životnih procesa u ćeliji.
ćelija
Preko ćelijske membrane se vrši
kontrola transporta materija.

visoka niska
koncentracija
Ćelija raspolaže sa više mehanizama kojima može regulisati
transport i razmenu materija (molekula i jona) između
ekstracelularnog i intracelularnog prostora.

Za odvijanje ćelijskih funkcija rastvorene hranljive materije iz

ekstracelularne tečnosti moraju proći kroz ćelijsku membranu.

Taj prolazak se odvija putem dva glavna procesa :

• pasivan transport (prosta difuzija i olakšana difuzija)

• aktivan transport

Pasivan transport se može odvijati stalno, aktivan transport

je vezan za izvor metaboličke energije.
 Pasivan transport

Pasivan transport- materije se kreću iz

sredine sa većom u sredinu sa manjom
koncentracijom pri čemu se energija ne
troši.

Oblici pasivnog transporta su :

• difuzija
• olakšana difuzija
 Prosta difuzija
Difuzija kretanje čestica rastvarača i rastvorene supstance.

Kada se neka rastvorljiva supstanca potopi u rastvarač, oslobođene

čestice se počnu kretati u svim pravcima a najbrže u pravcu sredine gde
im je koncentracija najniža.
ekstracelularna
molekuli tečnost

lipidni dvosloj
ćelijske membrane

citoplazma
vreme
Difuzija-pojava uzajamnog prodiranja
čestica rastvorene supstance i
rastvarača

a)rastvori različitih koncentracija nisu

u ravnoteži

b)difuzija je rezultat slučajnog kretanja

molekula, atoma i jona

c)u procesu difuzije, čestice

rastvorljive supstance kreću se u
pravcu najniže koncentracje
Difuzija je transport materija kroz membranu iz sredine sa većom
u sredinu sa manjom koncentracijom sve dok se koncentracije ne
izjednače.
Difuzija kroz ćelijsku membranu

ćelijska membrana

ekstracelularna tečnost intracelularna tečnost

Difuzija kroz ćelijsku membranu

ćelijska membrana

difuzija

ekstracelularna tečnost intracelularna tečnost

Difuzija kroz ćelijsku membranu

ćelijska membrana

ekstracelularna tečnost intracelularna tečnost

ekvilibrijum
Obim difuzije iz jedne sredine u drugu proporcionalan je razlici u
koncentracijama rastvorene supstance u tim sredinama.

koncentracioni gradijent
Stepen difuzije rastvorene supstance iz jedne sredine u drugu zavisi od
sledećih parametara :
• stepen difuzije je veći ukoliko je veća razlika u koncentracijama
• difuzija je obimnija što je prečnik molekula manji
• brzina difuzije je veća ukoliko je površina u kojoj se odvija veća
• brzina difuzije je veća na kraćim udaljenostima

visoka
koncentracija
fosfolipid

visoka konc. molekula

VISOKA NISKA
niska
difuzija koncentracija
niska konc. molekula
Osmoza je difuzija vode kroz ćelijsku membranu
Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjom
koncentracijom u sredinu sa većom koncentracijom
rastvorenih materija
pritisak semipermeabilna
membrana
Pritisak koji je potreban
da bi se sprečila osmoza
naziva se osmotski
pritisak.

Osmotski pritisak je veći

slana što je koncentracija
čista
voda voda rastvora veća i obrnuto.
Prilikom difuzije molekula rastvora koz membranu dolazi do porasta nivoa rastvora
na jednoj strani i smanjenja nivoa rastvora na drugoj strani membrane.

pritisak

čista voda voda sa rastvorenom

supstancom

semipermeabilna
membrana

Stvara se hidrostatički pritisak koji dejstvuje

nasupot osmotskom pritisku.

Izjednačavanjem pritisaka, uspostavlja se ravnoteža i završava proces difuzije

Koncentracija osmotski aktivnih čestica u rastvoru naziva se osmolarnost.

• izoosmotski - rastvori iste osmolarnosti

• hiperosmotski - rastvor sa većom osmolarnošću

• hipoosmotski - rastvor sa nižom osmolarnošću

eritrociti
hipoosmotski izoosmotski hiperosmotski
 Olakšana difuzija

Olakšanom difuzijom prolaze kroz ćelijsku membranu materije koje nisu

rastvorljive u lipidima na dva načina :
• pomoću proteinskog kanala
• pomoću proteinskog nosača
Rastvorene čestice u vodenom rastvoru imaju prečnik veći od pora u
membrani.
ekstracelularna
tečnost

proteinski kanal

ćelijska membrana

proteinski nosač

intracelularna
tečnost
 Olakšana difuzija

Transport materija kroz ćelijsku membranu :

proteinski kanal proteinski nosač

Molekul koji se prenosi olakšanom difuzijom, veže se za protein, menja
konfiguraciju i ubacuje molekul na drugi kraj membrane prema citoplazmi.

molekul
tačka vezivanja

proteinski nosač

promena konfiguracije

otpuštanje veze
Olakšanom difuzijom se može prenositi kroz membranu rastvorena supstanca
u slučaju kada je koncentracija te supstance u ekstracelularnoj tečnosti veća
od koncentraciji u ćeliji (ako postoji koncentracioni gradijent).

ekstracelularna
tečnost

intracelularna
tečnost
Transport materija kroz pore u membrani
PRENOS MATERIJA KROZ
ĆELIJSKU MEMBRANU
 fosfolipidna
membrana • Kroz membranu slobodnom
difuzijom prolaze samo
niskomolekularna
nenaelektrisana jedinjenja:
• nedisosovani molekuli vode
etanol • nedisosovani molekuli slabih
kiselina
• alkoholi
glukoza • gasovi

Ostala jedinjenja značajna za

metabolizam ulaze posebnim
transportnim sistemima.
Ćelijska membrana se sastoji od dva sloja fosfolipida, postavljenih okomito
na površinu ćelije.

Fosfolipidi su složene masti u čiji sastav ulazi :

• glicerol fosfolipidni sloj

• dva acetil ostatka
hidrofilan sloj
• fosforna kiselina
• azotna baza

hidrofoban sloj

Onaj kraj fosfolipida na kome se nalaze fosforna kiselina i azotna baza je

hidrofilan, a drugi kraj na kome se nalaze glicerol i masne kiseline je
hidrofoban.
Lipidi membrane su polarizovani - razlikuju se dva kraja (pola):

• jedan kraj je hidrofilan i predstavlja polarnu glavu

• drugi je hidrofoban i predstavlja nepolarni rep

glava
(hidrofilna)

rep
(hidrofoban)
 Fosfolipidi formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u
sredini a glave se okreću prema spolja.

ekstracelularna tečnost

fosfolipidni sloj

intracelularna tečnost
hidrofilni rep

hidrofilna glava
Fosfolipidi imaju osobinu da se van ćelije u vodenoj sredini spontano grupišu
tako da se glave okreću ka spolja, a repovi ka unutra, što dovodi do
obrazovanja vezikula - lipozoma.
Joni - mnoge supstance u kristalnom stanju imaju jonsku strukturu (npr.
metalne soli kao što je NaCl).

Rastvaranjem ovakvih supstanci u vodi joni se mogu osloboditi privlačnih

elektrostatičkih sila koje su ih vezivale u kristalu.

Joni su naelektrisani i pod dejstvom spoljnog električnog polja dolazi do

njihovog usmerenog kretanja u rastvoru – jonska električna struja.

Joni koji su bitni za formiranje membranskog potencijala ćelije:

• K+ (joni kalijuma)

• Na+ (joni natrijuma)

• Cl- (joni hlora)

Pore u ćelijskoj membrani (prečnik oko 0,8 mm) grade veliki proteinski
molekuli, čiji krajevi štrče sa obe strane membrane.

Proteini membrane
• integralni proteini -prolaze kroz celu membranu i imaju ulogu jonskih
kanala ili transportnih proteina (nosača)
• periferni proteini -nalaze se ili sa unutrašnje ili sa spoljašnje strane
membrane i imaju ulogu receptora u procesu prenošenja informacija sa
ćelije na ćeliju
Bočni zidovi pora imaju električni naboj koji utiče na stepen difuzije
različito naelektrisanih jona.
Proteini u ćelijskoj membrani imaju nekoliko funkcija:

• proizvode energiju

• deluju kao kanal kroz koji joni prolaze sa jedne na drugu

stranu membrane

• prenose materije kroz membranu aktivnim mehanizmom

• imaju ulogu receptora u procesu prenošenja informacija

sa ćelije na ćeliju

• reaguju sa antitelima i uspostavljaju imunološku funkciju

Proteinski receptori (periferni proteini) u ćelijskoj
membrani
Proteinski nosač (integralni proteini) u ćelijskoj
membrani
Jonski kanali su integralni proteini koji se prostiru kroz celu membranu,
od njene spoljašnje do unutrašnje strane, i kada su otvoreni omogućavaju
prolazak određenih jona.
Karakteristike jonskih kanala:
• omogućavaju prolazak samo određenih jona
• selektivnost - zasniva se na veličini kanala i rasporedu naelektrisanja
unutar njih
Jonski kanali mogu biti:
• otvoreni - kada je kanal otvoren, tada joni za koje je selektivan mogu da
prođu kroz njega
• zatvoreni - kada je kanal zatvoren, joni ne prolaze kroz njega
pore jonski (proteinski) kanal
ekstracelularna
tečnost
hidrofilna glava
hidrofobni rep fosfolipidni sloj

intracelularna
tečnost
 1.-mesta vezivanja

2.- otvor kanala

3.- selektivni filter

4.- prečnik selektivnog filtera

5.- mesto fosforilacije

6.- fosfolipidni dvosloj

Šematski prikaz jonskog kanala

Vrste jonskih kanala :

• voltažno zavisni jonski kanali - se otvaraju i zatvaraju u zavisnosti od

promena membranskog potencijala
• ligand zavisni jonski kanali - su otvoreni ili zatvoreni u zavisnosti od
prisustva specifičnog molekula: hormona ili neurotransmitera.

voltažno zavisni jonski kanali ligand zavisni jonski kanali

zatvoreni

otvoreni
 Aktivni transport

Aktivni transport je prenos jona i rastvorenih supstanci kroz ćelijsku

membranu iz sredine sa niskom koncentracijom u sredinu sa visokom
koncentracijom tih materija.

Materije se transportuju u suprotnom pravcu od koncentracijskog

gradijenta.

Da bi se neka materija ubacila u sredinu gde se ona već nalazi u visokoj

koncentraciji, potrebno je utrošiti energiju.

Energija koja se troši za odvijanje aktivnog transporta nalazi se u obliku

ATP-a, koji nastaje u ćeliji (mitohondrijama) tokom metaboličkih procesa.
Adenozin-trifosfat (ATP) je fosfatno jedinjenje bogato energijom.

Uloga ATP je višestruka – razlaganjem na ADP i fosfornu kiselinu omogućava :

• mišićnu kontrakciju

• mlečnokiselinsko vrenje

• daje energiju za aktivni transport Na⁺ iz ćelije i K⁺ u ćeliju (Na⁺/K⁺ pumpa)

ENERGIJA
Univerzalni izvor energije za ćeliju je ATP.

ATP se sintetiše usvajanjem energije iz molekula

hraniva.

Hraniva - ugljeni hidrati, proteini i lipidi imaju

veliki broj kovalentnih veza koje su potencijalni
izvor energije.

Kidanjem ovih veza oslobađa se energija koja se

koristi za izgradnju ATP iz ADP i fosfata.

Glavni izvor energije u svim animalnim ćelijama je

glukoza (C6H12O6).

ATP se sintetiše u mitohondrijama, razlaganjem

glukoze i masnih kiselina procesom koji se naziva
mitohondrijalni matriks
oksidativna fosforilacija.
Aktivni transport

• aktivni transport – materije

se transportuju iz sredine sa
manjom u sredinu sa većom
koncentracijom
• aktivni transport se odvija
pomoću proteinskog nosača
uz utrošak energije
• energija se dobija hidrolizom
ATP u ADP
• proteinski nosači katalizuju
razlaganje ATP
 Aktivni transport natrijuma (Na ⁺) i kalijuma (K ⁺) kroz membranu

Na⁺/K⁺ pumpa
Natrijum i kalijum su pozitivni joni i predstavljaju dva najvažnija katjona
ćelijske strukture.
Raspoređeni su na suprotnim stranama plazma membrane svih animalnih
ćelija : ekstracelularna
tečnost
• natrijum se nalazi u velikim
količinama u vanćelijskim
(ekstracelularnim) tečnostima a
u ćelijama i tkivima ga ima vrlo
malo
intracelularna
tečnost

• kalijum se nalazi u velikim

količinama u unutarćelijskoj
(intracelularnoj) tečnosti, a u
vanćelijskim tečnostima ga ima
vrlo malo
Natrijum - najzastupljeniji katjon
ekstracelularna tečnost
u ekstracelularnoj tečnosti

Funkcija – održavanje :

• električnog naboja ćelijske

membrane

• acidobazne ravnoteže

• bilansa vode u organizmu intracelularna tečnost

Kalijum - najzastupljeniji katjon u
intracelularnoj tečnosti ekstracelularna tečnost

Funkcija - održavanje:

• električnog potencijala ćelijske

membrane

• acidobazne ravnoteže

• utiče na neuromišićnu
intracelularna tečnost
razdražljivost
Plazma membrana svih animalnih ćelija sadrži Na ⁺/K⁺ pumpu.

Natrijum-kalijum pumpa je oblik primarnog aktivnog transporta jona kroz

ćelijsku membranu koji se kreću iz sredine sa manjom u sredinu sa većom
koncentracijom pomoću molekula nosača i uz potrošnju energije.

Na ⁺/K⁺ pumpa suprotno koncentracijskom gradijentu :

• ispumpava jone Na ⁺ iz ćelije u spoljašnju sredinu

• ubacuje jone K⁺ u ćeliju
Proteini koji grade Na ⁺/K⁺ pumpu imaju tri ključna dela:

• na ekstracelularnom (vanćelijskom) kraju dva mesta za vezivanje jona

kalijuma (K+)
• na citoplazmatskoj strani tri mesta za vezivanje jona (Na+)
• deo koji ispoljava ATP-aznu aktivnost
Na ⁺/K⁺ pumpa
Primarni aktivni transport
Proteinski transporter koji prenosi molekul aktivnim transportom suprotno
elektrohemijskom gradijentu, mora utrošiti energiju.

Energiju troši direktnom hidrolizom ATP-a na ADP i P, što znači da ima ATP-aznu
aktivnost - Na ⁺/K⁺ pumpa je enzim ATP-aza .

Pošto je ATP direktno povezan sa procesom transporta ovakav aktivni transport se

naziva primarnim.

Sekundarni aktivni transport

Sekundarni aktivni transport molekula odvija se posredstvom proteina
transportera suprotno elektrohemijskom gradijentu, pri čemu se troši energija
indirektno tj. troši se energija elektrohemijskog gradijenta drugog jona.

U zavisnosti od smera kojim se oba molekula transportuju razlikuje se:

• kotransport (simport) kada se oba molekula transportuju u istom smeru,

• kontratransport (antiport) kada se molekuli transportuju u različitim smerovima
 Primarni aktivni transpot
Koncentracioni gradijent natrijuma i kalijuma :
•u ćeliji – niska koncentracija Na+
•van ćelije - niska koncentracija K+
Natrijum-kalijum pumpa funkcioniše suprotno koncentracionom gradijentu.
 Koncentracija jona Na⁺ je veća u ekstracelularnoj tečnosti u odnosu na intracelularnu
tečnost, pa joni Na ⁺ imaju tendenciju da ulaze u ćeliju olakšanom difuzijom.

Koncentracija jona K⁺ je veća u intracelularnoj tečnosti u odnosu na ekstracelularnu tečnost,

pa joni K⁺ imaju tendenciju da izađu iz ćelije olakšanom difuzijom.

Na+/K+ pumpa održava odgovarajuće koncentracije jona Na⁺ i K⁺ u ćeliji - ispumpava 3 jona
Na ⁺ iz ćelije i upumpava u ćeliju 2 jona K⁺ (nasuprot gradijentu koncentracije).

Ovaj proces je moguć samo uz utrošak energije tj. hidroze ATP-a na proteinskom kanalu za
transport natrijuma i kalijuma, koji pri tom menja svoju konformaciju. Pošto se energija troši
na samom proteinskom nosaču, ovaj je proces primer primarnog aktivnog transporta
 Sekundarni aktivni transpot
Aktivni transport glukoze – transport glukoze odvija se posredstvom Na+ -
zavisanog proteinskog transportera za glukozu (za vreme varenja u membrani
tankih creva).
U početku intercelularna tečnost je siromašna glukozom, pa glukoza u ćeliju ulazi
olakšanom difuzijom.
ekstracelularna
tečnost
glukoza

intracelularna
tečnost
 Sekundarni aktivni transpot

Aktivni transport glukoze – kada se dostigne difuziona ravnoteža glukoze

sa obe strane membrane, aktivira se sekundarni aktivni transport.

ekstracelularna
glukoza
tečnost

koncentracioni
gradijent

olakšana difuzija proteinski

transporter intracelularna
tečnost
Aktivni transport glukoze – ćelijska membrana sadrži proteinski molekul
koji ima dva aktivna mesta : za jedno se vezuje Na⁺, a za drugo glukoza.

Na⁺ joni vezani za nosač povlače se kroz membranu prema citoplazmi u pravcu
niže koncentracije i ‘’vuku’’ nosač na kom je glukoza. Na taj način glukoza se
upumpava u citoplazmu.

ekstracelularna tečnost Na⁺ joni

k
o
n
c
fosfolipidna e
membrana n
t
r
proteinski nosač a
c
i
intracelularna tečnost j
a
glukoza
Aktivni transport aminokiselina - aminokiseline sa transportuju sa
jedne na drugu stranu ćelijske membrane na sličan način kao glukoza.

Postoji najmanje 5 različitih molekula protein nosača (svaki nosač je

karakterističan za određenu vrstu AK – bazne, kisele itd).

Afinitet nosača i brzina transporta AK iz lumena creva u krv zavise od

koncentracije pojedinih AK u rastvoru.
ekstracelularna tečnost Na⁺ joni
K
o
n
c
e
ćelijska membrana n
t
r
proteinski nosač a
c
i
j
a
aminokiselina
intracelularna tečnost
Mehanizam prenosa Na ⁺/K⁺ pumpe važan je u mnogim
ćelijama i funkcionalnim sistemima organizma :

• stvara membranski potencijal životinjskih ćelija

• sprečava bubrenje ćelija jer se zajedno sa Na+ izbacuje i voda

•u nervnim i mišićnim ćelijama prenosi nervne impulse

• kroz neke membrane se Na ⁺/K⁺ pumpom prenosi glukoza

(kroz epitel tankih creva i epitel bubrežnih tubula) i
aminokiseline
 ribosomi endoplazmatski
retikulum
prenos kroz
Mehanizam prenosa membranu

nervnih impulsa pomoću sinteza proteina

Na ⁺/K⁺ pumpe u nervnim
i mišićnim ćelijama mitohondrije

mišićna ćelija

mijelin

Na ⁺ kanal Ranvierovo suženje

 a

bez utroška energije

c uz utrošak energije

Pasivni (a i b) i aktivni (c) transport supstanci kroz ćelijsku membranu

 Transport makromolekula i rastvora kroz membranu
Makromolekuli (proteini, polisaharidi, polinukleotidi) ne mogu prolaziti kroz
ćelijsku membranu ni pasivnim ni aktivnim transportom.

Unošenje i izlučivanje velikih molekula obavlja se aktivnim učešćem membrane

pri čemu ona stvara vezikule.

Vezikule predstavljaju transportni sistem ćelije.

Proces unošenja i izlučivanja makromolekula i supstanci u ćeliju i van ćelije

odvija se na dva načina :

• endocitoza – unošenje molekula i rastvora u ćeliju

• egzocitoza – izbacivanje specifičnih proizvoda ćelije u vanćelijsku sredinu

 Endocitoza i egzocitoza
Endocitoza je proces unosa materija Egzocitoza je proces izbacivanja
kroz ćelijsku membranu uvlačenjem materija kroz ćelijsku membranu
intraćelijskih molekula u stvaranjem sekretornih vakuola.
membranske vezikule ili vakuole.
endocitoza egzocitoza

membranske sekretorne
vakuole vakuole

ćelijska membrana
Proces endocitoze :

• na mestu kontakta sa makromolekulima membrana se uvlači prema

lumenu ćelije i formira se udubljenje

• udubljenje se sve više spušta u unutrašnjost ćelije a zatim se ivice

membrane spoje oko unete partikule

• formira se vezikula

• vezikula se u citoplazmi spaja s drugim endocitotskim vezikulama

Endocitoza obuhvata dva procesa:
Endocitoza
• fagocitozu - unošenje krupnih čestica fagocitoza pinocitoza
(grč. phagein - jesti)

• pinocitozu - unošenje rastvorenih

materija (grč. pino - piti)

Dok skoro sve vrste ćelija neprekidno

unose tečnosti i rastvorene molekule
pinocitozom, fagocitozu mogu da vrše
samo posebne ćelije – fagociti
(leukociti vrše fagocitozu bakterija).

Endocitoza se odvija stalno u svim

ćelijama organizma. vezikula sekretorna
(fagosom) vakuola
Fagocitoza
 Fagocitoza
Fagocitoza je jedan od najvažnijih mehanizama nespecifične odbrane
organizma.
Fagociti su ćelije koje prve dolaze u kontakt sa mikroorganizmima i drugim
štetnim agensima.

Prva reakcija organizma na pojavu zapaljenskog procesa je aktivacija neutrofilnih

granulocita. Oko 50% neutrofila cirkuliše u krvnim sudovima a ostali deo se nalazi
uz endotel kapilara.
Fagocitozu čine nekoliko različitih ali međusobno povezanih faza:

• hemotaksa hemotaksa (privlačenje)

• prepoznavanje
• opsonizacija
• ingestija prepoznavanje opsonizacija (oblaganje)
• digestija
ingestija
mikroorganizam

digestija

ćelijska membrana
 Egzocitoza
Procesom egzocitoze u vanćelijsku sredinu dospevaju materije koje ćelija
treba da odstrani (suprotno endocitozi).

Proces egzocitoze :

• oko materije koja treba da se izbaci iz ćelije obrazuje se sekretorna vezikula

• vezikula se kreće ka površini ćelije, njena membrana se ujedinjuje sa
ćelijskom membranom
• sadržaj vezikule biva izbačen
 Egzocitoza

Sekretorne vezikule nose ćelijske produkte namenjene za ekstracelularnu

sekreciju - svoj sadržaj oslobađaju egzocitozom u ekstracelularni prostor
Egzocitoza
Električni potencijal ćelijske membrane
(membranski i akcioni potencijal)
 Membranski potencijal
Membrana svake žive ćelije u fazi mirovanja je anjoni katjoni
polarizovana (+/-).

Elektični potencijal je karakteristika svake ćelije u

organizmu.

Osnovu za stvaranje membranskog potencijala

čini selektivna propustljivost membrane za
različite jone.

Pod tim se podrazumeva da membrana jednu

vrstu jona propušta da prolazi iz jedne sredine u
drugu, dok druge ne.

U svim ćelijama postoji razlika u naelektrisanju intracelularna ekstracelularna

spoljašnje i unutrašnje površine membrane i ta tečnost tečnost
razlika u potencijalu se naziva potencijal plazma membrana
membrane u mirovanju (ekvilibrijum).
Tri vrste jona dominantno utiču na membranski potencijal:

• K⁺(joni kalijuma)

• Na⁺(joni natrijuma)

• Cl ¯ (joni hlora)

Plus ili minus iznad oznake hemijskog elementa predstavlja oksidacioni broj
broj elektrona koje atom otpušta (+), odnosno prima (-), pri raskidanju jonskih
veza u molekulu.
Na membranski potencijal utiču zajedno i joni Na⁺ i joni K⁺.

Visoku razliku koncentracije jona Na⁺ i K⁺ na suprotnim stranama membrane

uzrokuju jake Na ⁺/K⁺ pumpe koje neprekidno izvlače jone natijuma iz ćelije, a jone
kalijuma pumpaju u ćeliju.

Za Na ⁺/K⁺ pumpu kažemo da je elektrogena jer se više pozitivnog naboja pumpa

napolje nego unutra (tri Na⁺ jona van za svaka dva K⁺ jona unutra).

ekstracelularna tečnost

intracelularna tečnost

Membrana propustljiva za jone Na⁺ i K⁺ dozvoljva njihovo difundovanje u oblast

manje koncentracije, što se i odvija do trenutka dostizanja potencijala koji
privlačnom silom sprečava dalje difundovanje.
 Akcioni potencijal

Akcioni potencijal predstavlja bioelektrični prag razdraženja.

On je sredstvo preko koga nervne ćelije primaju nadražaje iz spoljnje sredine.

Nervni signali se prenose akcionim potencijalima.

To su brze promene membranskog potencijala (impulsi).

Sposobnost stvaranja elektro-hemijskog impulsa ćelije ili vlakna naziva se

ekscitabilnost.
Jednom izazvan, akcioni potencijal se prenosi duž nervnog vlakna.
 Stadijumi akcionog potencijala

• mirovanje

• depolarizacija

• repolarizacija

Akcioni potencijal omogućavaju naponsko zavisni Na⁺ i K⁺ kanali

Mirovanje je uobičajeno stanje membrane. Membranski potencijal iznosi
između -70 i -90 mV.

+ spolja

Na ⁺/K⁺ pumpa
- iznutra

prag

vreme (m/sec)
Depolarizacija je stanje membrane kada se naglo poveća propustljivost za
Na⁺ jona (od 500 do 5000 puta), otvaranjem dodatnih natrijumovih kanala
na membrani.
Na⁺ joni ulaze spolja povećavajući membranski potencijal do +30 mV.

- spolja

voltažno-zavisni
Na⁺ kanali
+ unutra

prag

vreme (m/sec)
Repolarizacija je stanje membrane kada dolazi do smanjenja membranskog
potencijala, tj. vraćanje u stanje mirovanja.
Natrijumovi kanali se zatvore, a dodatni kalijumovi kanali otvore i K⁺ joni pojačano
difunduju van.

+ spolja

voltažno-zavisni
- unutra K⁺ kanali

prag

vreme (m/sec)