ლექცია 3

კუნთების ზოგადი ფიზიოლოგია

ნატო დარჩია
ილიას სახელმწიფო უნივერსიტეტი
წარმოშობით, აგებულებითა და ფუნქციებით მსგავსი უჯრედებისა
და უჯრედშორისი ნივთიერებების ერთობლიობას ქსოვილი
ეწოდება. ქსოვილების 4 ძირითად ჯგუფს მიეკუთვნება:

ეპითელური

შემაერთებელი

კუნთოვანი

ნერვული
ძირითადი განსხვავება კუნთოვან ქსოვილებს
შორის

• აღნაგობა

• ფიზიოლოგიური თვისებები

• ფუნქციები

• მოქმედების მექანიზმი

• რეგენერაციის უნარი
კუნთოვანი სისტემა განაპირობებს ორგანიზმის მოძრაობას. ხერხემლიან
ცხოველებში მას აკონტროლებს ნერვული სისტემა, თუმცა ზოგიერთი კუნთი
შეიძლება მოქმედებდეს ავტონომურად.

 კუნთი შინაგანი თუ გარეგანი

ფაქტორების ზემოქმედებას
პასუხობს შეკუმშვით,
რომლის დროსაც ვითარდება
მექანიკური ენერგია.
 შეკუმშვის პროცესი შედგება
ორი ფაზისგან: კუნთის
დამოკლების ანუ შეკუმშვის
და დაგრძელების ანუ
მოდუნების ფაზებისგან.

“კუნთი ასრულებს ადამიანის ყოველნაირ

მოძრაობას იქნება ეს ჩურჩული, თუ
ხეების აკაფვა” (შერინგტონი, 1924 წ.)
 ჩონჩხის კუნთები -

1. აქსონი
2. ნერვკუნთოვანი შეერთება
3. კუნთოვანი ბოჭკო
4. მიოფიბრილა

ჩონჩხის კუნთები ემსახურება (ა) ორგანიზმის, ან მისი ცალკეული ნაწილის

სივრცით გადაადგილებას; (ბ) გარკვეული პოზის მიღება-შენარჩუნებას. ამ
ტიპის კუნთები ემაგრება ჩონჩხის ან ხრტილების ნაწილებს და მათ ჩონჩხის
კუნთებს ან სომატურ მუსკულატურას უწოდებენ.
ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოები მრავალბირთვიანია. ბირთვები მდებარეობენ
პლაზმური მემბრანის ქვეშ. უჯრედი შეიცავს ზოლიან ძაფისმაგვარი
მიოფიბრილების რიგებს, რომლებიც მიკროსკოპში განივ დახაზულობას
იჩენენ. მათი შეკუმშვა – მოდუნება ჩვენს ნებაზეა დამოკიდებული. ამის გამო
მათ განივზოლიან ან ნებით კუნთებსაც უწოდებენ.
გლუვი და გულის კუნთი

(ა) გლუვი კუნთი მოთავსებულია

შინაგანი ორგანოების კედლებში,
ჩვენ ნებას არ ემორჩილება და მათ
უნებლიე, ან ვისცერალურ კუნთებს
უწოდებენ. გარდა ამისა, მათ
ახასიათებთ ავტომატური
მოქმედება, რომელიც მიოგენური
წარმოშობისაა. ზოგიერთ კუნთს
გარკვეულ პირობებში ახასიათებს
„ჩამკეტი“ მოქმედება - დამოკლება
პასიურად, აგზნების გარეშე.

(ბ) გულის კუნთი სტრუქტურით

ჩონჩხის კუნთების მსგავსია, მაგრამ
ფუნქციურად გლუვი კუნთებს უფრო
გავს
 ჩონჩხის კუნთების ფუნქციები

• კიდურებისა და ხერხემლის ძვლების ერთმანეთთან დაკავშირება

• სხეულის ნაწილების ურთიერთგადანაცვლება

• სივრცეში ორგანიზმის გადაადგილება, შეთანხმებული მოძრაობა

• პოზის შენარჩუნება

• წონასწორობის შენარჩუნება

• მეტყველების მოტორული კომპონენტის განხორციელება

• გარეგანი სუნთქვის განხორციელება

• სითბოს წარმოქმნა და ჰომეოსტაზის ხელშეწყობა

ჩონჩხის კუნთები შეადგენს სხეულის კუნთების ძირითად მასას

 განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკო - ჩონჩხის კუნთის
მორფო-ფუნქციური ერთეული

ჩონჩხის კუნთები განსხვავდება მათი შემადგენელი ბოჭკოების განლაგების წესით.

განასხვავებენ:
_ პარალელურ ბოჭკოიანებს;
_ ფრთისებრს.
 განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკო - აგებულება

როგორც პარალელურ ბოჭკოიან, ისე ფრთისებრ კუნთებში

მეზობლად მდებარე ბოჭკოები გარკვეულ კონებს ქმნიან.
თავის მხრივ, კუნთოვანი ბოჭკოები, წარმოადგენენ
სიგრძვად განლაგებული მიოფიბრილების კონას.
თითოეული ბოჭკო შეიცავს მრავალ ბირთვს.

 ჩონჩხის კუნთი დაფარულია ეპიმიზიუმით

 კუნთოვანი კონა დაფარულია პერიმიზიუმით
 კუნთოვანი ბოჭკო დაფარულია ენდომიზიუმით
 სარკოლემა - ენდომიზიუმის ქვეშ მდებარე თხელი
მემბრანა, კუნთოვანი ბოჭკოს უჯრედული მემბრანა
 Epimysium Nerve
Muscle fascicle Muscle fibers
Endomysium
Blood vessels
Perimysium

ჩონჩხის კუნთი

პერიმიზიუმი

კუნთოვანი ბოჭკო
ენდომიზიუმი

ეპიმიზიუმი
სისხლძარღვები და
ნერვები კუნთოვანი კონა
(უჯრედების ერთობლიობა)

კაპილარი
მიტოქონდრია
ენდომიზიუმი ენდომიზიუმი
სარკოლემა

მყესი მიოფიბრილა

პერიმიზიუმი ბირთვი
სარკოპლაზმა

კუნთოვანი ბოჭკო
(უჯრედი)
 მიოფიბრილები
 მიოფიბრილის დიამეტრია 1 -1.9 მკმ. ის შეიცავს მორიგეობით
განლაგებულ ბნელ და ნათელ სეგმენტებს, რაც მისი არათანაბარი
ოპტიკური თვისებებითაა განპირობებული.
 ნათელ სეგმენტებს უწოდებენ იზოტროპულს (I დისკი), რომლებიც
თანაბარ ნაწილებად იყოფა მუქი Z ფირფიტის საშუალებით
 ბნელ სეგმენტებს უწოდებენ ანიზოტროპულს (A დისკი), მისი შუა
ნაწილი ნათელია და ეწოდება H ჰენზენის უბანი. ის იყოფა თანაბარ
ნაწილებად M ვიწრო ზოლით.
 ორ Z ფირფიტას შორის მონაკვეთს სარკომერი ეწოდება. თითო
მიოფიბრილაში 10000-მდე სარკომერია

წვრილი
ფილამენტი
- აქტინი

მსხვილი
ფილამენტი
- მიოზინი
 SKELETAL MUSCLE
Surrounded by:
Epimysium
1. ჩონჩხის კუნთი -
Contains:
Muscle fascicles
დაფარულია
ეპიმიზიუმით, შეიცავს
კუნთოვან კონებს
MUSCLE FASCICLE 2. კუნთოვანი კონა
ჩონჩხის Surrounded by:
Perimysium
დაფარულია
კუნთოვანი პერიმიზიუმით, შეიცავს
Contains:
Muscle fibers

კუნთოვან ბოჭკოებს
ბოჭკოს
3. კუნთოვანი ბოჭკო
ფუნქციური
MUSCLE FIBER

Surrounded by:
Endomysium
დაფარულია
ორგანიზაციი Contains:
Myofibrils ენდომიზიუმით, შეიცავს
მიოფიბრილებს
ს დონეები
MYOFIBRIL 4. მიოფიბრილა
Surrounded by:
Sarcoplasmic
დაფარულია
სარკოპლაზმური
reticulum
Consists of:
Sarcomeres
(Z line to Z line)
რეტიკულუმით, შედგება
SARCOMERE სარკომერებისგან
I band A band

Contains:
Thick filaments
5. სარკომერი შედგება
Thin filaments
მსხვილი და წვრილი
Z line M line
H band
Titin Z line ფილამენტებისგან
 მიოფიბრილის სტრუქტურა
 ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოებში მიოფიბრილების იზოტროპული და
ანიზოტროპული სეგმენტები ერთ დონეზეა განლაგებული, რაც
განაპირობებს ბოჭკოს განივ დახაზულობას
 სარკომერი წარმოადგენს კუნთოვანი ბოჭკოს მთავარ ფუნქციურ
ერთეულს, რომლის შუა ნაწილში განლაგებულია მსხვილი
ფილამენტები;
 წვრილი ფილამენტები ერთი ბოლოთი ემაგრება Z ფირფიტას, ხოლო
მეორე თავისუფალი ბოლოთი შესულია მსხვილ ფილამენტებს შორის.
 მოსვენებულ მდგომარეობაში წვრილი ფილამენტები მხოლოდ
ნაწილობრივ გადაფარავს მსხვილ ფილამენტებს

წვრილი
ფილამენტი
- აქტინი

მსხვილი
ფილამენტი
- მიოზინი
 წვრილი ფილამენტის სტრუქტურა
აქტინი Z ტიტინი

Z ფირფიტასთან წვრილი
ფილამენტის მიმაგრების
უბანი
სარკომერი

H უბანი ტროპონინი
აქტიური უბანიტროპომიოზინიG აქტინის
მიოფიბრილა მოლეკულები

F აქტინის
გრეხილი

წვრილი ფილამენტის სტრუქტურა

Z ფირფიტა M ზოლი

წვრილი ფილამენტები შედგება:

• G აქტინის სფერული მოლეკულები. მათ გააჩნიათ აქტიური (დაკავშირების) უბანი
• F ფიბრილარული აქტინი, რომელიც შექმნილია ერთმანეთთან მძივებივით ასხმული G
აქტინის ძაფებით. წვრილი ფილამენტი წარმოდგენილია ერთმანეთზე გადაგრეხილი
ფიბრილარული აქტინის ორი ძაფით.
• ტროპომიოზინი - მოთავსებულია აქტინის გრეხილის ღარში. როცა კუნთი მოდუნებულია
იგი ფარავს აქტიურ უბანს, რითაც ხელს უშლის მიოზინის დაკავშირებას აქტინთან
• ტროპონინი - განსაზღვრავს ტროპომიოზინის პოზიციას. მას გააჩნია 3 ფუნქციურად
განსხვავებული სუბერთეული. ერთით დაკავშირებულია აქტინთან, მეორეთი
ტროპომიოზინთან, მესამეს გააჩნია Ca2+ -ის რეცეპტორი
 მსხვილი ფილამენტის სტრუქტურა
სარკომერი
H უბანი
მიოფიბრილა მსხვილი ფილამენტი შედგება ცილა
მიზოინისგან. იგი, თავის მხრივ,
შედგება მსხვილი „თავისა“ და გრძელი,
წვრილი „კუდის“ ნაწილებისგან.
მიოზინის თავები მიმართულია
აქტინის ფილამენტებისკენ.

Z ფირფიტა M ზოლი ტიტინი

მსხვილი ფილამენტის სტრუქტურა

M ზოლი მიოზინის
თავი
მიოზინის კუდი
Hinge

მიოზინის მოლეკულის თავში ორ ლოკუსს განარჩევენ. ერთს აქვს ატეფაზური აქტივობა,

ხოლო მეორეს შეუძლია მიიერთოს ცილა აქტინი და წარმოქმნას აქტომიოზინის
კომპლექსი. მიოზინის მოლეკულები ფიქსირებულია. ამას უზრუნველყოფს: 1. კუდები,
რომლებიც მიმართულია M ზოლისკენ, 2. ცილა ტიტინი, რომელიც აკავშირებს Z
ფირფიტასთან
ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოს აგებულება: სარკოპლაზმური რეტიკულუმი

სარკოპლაზმური რეტიკულუმი
შეიცავს T– მილაკების • ტრიადების მეშვეობით ხდება
(მიკროტუბულების) სისტემას და დეპონირებული Ca2+_ის
საკუთრივ სარკოპლაზმურ გამოთავისუფლება აქტიური
რეტიკულუმს. მექანიზმით
თითოეულ სარკომერში 2 T–
მილაკია, რომლებიც მდებარეობს
იზოტროპული და ანიზოტროპული
სეგმენტების საზღვარზე
T– მილაკების ორივე მხარეს
სარკოპლაზმური ბადის 2
ტერმინალური ცისტერნა
მდებარეობს, რომლებიც დიდი
რაოდენობით შეიცავს კალციუმის
იონებს (Ca2+) .
T– მილაკი, მისი მოსაზღცრე
ტერმინალური ცისტერნებით ქმნის
მორფო-ფუნქციურ კომპლექსს,
რომელსაც ტრიადა ეწოდება.
 ჩონჩხის კუნთის შეკუმშვის საფუძველი

ფილამენტების – აქტინის და მიოზინის სრიალის

ჰიპოთეზა

კუნთის შეკუმშვის ფილამენტების

მოდუნებული სრიალის მოდელის მიხედვით, როცა
სარკომერი მოკლდება წვრილი და
მსხვილი ფილამენტები სიგრძეს კი
არ იცვლიან, არამედ სრიალებენ
ერთმანეთის გასწვრივ და იწვევენ
მსხვილი და წვრილი ფილამენტების
შეკუმშული უფრო მეტად გადაფარვას. ამის
შედეგად, მხოლოდ წვრილი
ფილამენტების შემცველი I უბანი და
მსხვილი ფილამენტების შემცველი
H ზონა მცირდება და Z ფირფიტები
უახლოვდება ერთმანეთს.
 ფილამენტების სრიალის თეორია

მოსვენებული სარკომერი შეკუმშული სარკომერი

I band A band M line

შეკუმშული მიოფიბრილა

I band A band M line

Z line H band Z line

მოსვენებული მიოფიბრილა
Z line H band Z line

შეკუმშულ სარკომერში A დისკი რჩება იგივე სიგრძის, Z

ფირფიტები
უახლოვდება ერთმანეთს, ხოლო H და I დისკები ზომაში
მცირდება.
ფილამენტების სრიალი დამოკიდებულია წვრილი და მსხვილი ფილამენტების
შემადგენლობაში მყოფ აქტინსა და მიოზინს შორის ურთიერთქმედებაზე; მიოზინის
მოლეკულის “თავი” უკავშირდება აქტინის ფილამენტს, ქმნის განივ ხიდს და
ექაჩება წვრილ ფილამენტს სარკომერის ცენტრისკენ.
ფილამენტების სრიალის თეორია
 კუნთოვანი ბოჭკოს შეკუმშვას საფუძვლად უდევს მიოზინ-აქტინის
ურთიერთქმედება. შეკუმშვის პროცესის განხორციელებისთვის
საჭიროა კალციუმის იონებისა და ატფ-ის არსებობა.

მსხვილი ფილამენტი

წვრილი ფილამენტი
1. მიოზინის თავი დაკავშირებულია ატფ-თან და არის
დაბალ ენერგეტიკულ კონფიგურაციაში

წვრილი ფილამენტი
5. ახალი ატფ-ის მოლეკულის
დაკავშირებით მიოზინის
თავი თავისუფლდება
2. მიოზინის თავი ახდენს ატფ-ის
აქტინისგან და იწყება ახალი მიოზინის თავი დაბალ
ATP დაშლას და გადადის თავის
ციკლი ATP
ენერგეტიკულ
მაღალ ენერგეტიკულ
კონფიგურაციაში
კონფიგურაციაში

წვრილი ფილამენტი მოძრაობს მსხვილი აქტინი ხიდთან დაკავშირების უბანი

სარკომერის ცენტრისკენ ფილამენტი

მიოზინის თავი დაბალ ADP მიოზინის თავი მაღალ

Pi
ენერგეტიკულ კონფიგურაციაში ენერგეტიკულ
კონფიგურაციაში
4. ადფ-ისა და ფოსფორის
გამოთავისუფლებით მიოზინი
უბრუნდება დაბალ ენერგეტიკულ
კონფიგურაციას. ვლინდება
წვრილი ფილამენტის სრიალი
ADP
ADP + Pi ხიდი 3. მიოზინის თავი უკავშირდება
P
აქტინს და ქმნის ხიდს
i
 Z diski I zoli
დაჭიმული
120%

A zoli
მოდუნებული
100%

შეკუმშული
90%

შეკუმშული
80%

შეკუმშული
60%

კუნთის შეკუმშვისა და გაჭიმვის დიაგრამა ჰენსონისა და ჰაქსლის (Hanson, Huxley)

მიხედვით. სარკომერის (S) სიგრძე, A ზოლი და I ზოლი გაზომილია 60 %-იან
შეკუმშვიდან (ქვევით), 120 %-იან გაჭიმვამდე (ზევით). სარკომერის, I ზოლისა და A
ზოლის სიგრძე აღნიშნულია მარჯვნივ. აღსანიშნავია, რომ 120 %-იან გაჭიმვიდან 60 %-იან
შეკუმშვამდე A ზოლი არ იცვლება სიგრძეში. მაშინ როდესაც I ზოლი შეიძლება გაიჭიმოს
1.3 მიკრონამდე და შემდეგ შეიკუმშოს 0.3 მიკრონამდე. 60 %-იანი შეკუმშვის დროს, I
ზოლი ქრება, ხოლო A ზოლი მოკლდება სარკომერის სრულ სიგრძემდე.
 კალციუმის და რეგულატორული ცილების როლი

 ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკო იკუმშება მხოლოდ მაშინ, როდესაც

მამოძრავებელი ნეირონით სტიმულირდება
 როდესაც კუნთოვანი ბოჭკო მოსვენებულია, მიოზინის აქტინთან
დაკავშირების უბნები ბლოკირებულია რეგულატორული ცილით –
ტროპომიოზინით
ტროპომიოზინი Ca2+- დაკავშირების საიტი
აქტინი
ტროპონინის კომპლექსი

მიოზინის აქტინთან დაკავშირების უბნები ბლოკირებულია

 აგზნების დროს ტერმინალური ცისტერნებიდან გამოიყოფა კალციუმის
იონები (Ca2+). კალციუმი უკავშირდება რეგულატორული ცილების ჯგუფს -
ტროპონინის კომპლექსს. ამის შედეგად იცვლება ტროპომიოზინის
პოზიცია და შესაძლებელი ხდება აქტინისა და მიოზინის დაკავშირება.
აქტო-მიოზინის კომლექსის წარმოქმნას მოყვება მიოზინის ატეფაზური
აქტივობა და ფილამენტების სრიალი
 შეკუმშვის დასრულების შემდეგ, კალციუმის ტუმბო იწყებს კალციუმის
დარუნებას ტერმინალურ ცისტერნებში, ტროპონინის კონფიგურაცია
იცვლება, ტროპომიოზინი უბრუნდება საწყის მდგომარეობას, ეცემა
მიოზინის ატეფაზური აქტივობა და კუნთი დუნდება

Ca2+

დაკავშირების
უბანი
ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოს შეკუმშვას განაპირობებს კუნთოვან
ბოჭკოსთან სინაფსურად დაკავშირებული მამოძრავებელი
(მოტორული) ნეირონის გზით მოსული ნერვული იმპულსი.
ისმის კითხვა - როგორ ხდება კუნთოვანი ბოჭკოს აგზნება?

მოტორული ნეირონის
Motor
აქსონი neuron axon მიტოქონდრია
სინაფსური
დაბოლოება

T ტუბულა

სარკოპლაზმური
რეტიკულუმი Ca2+ გამოიყოფა
სარკოპლაზმური
რეტიკულუმიდან
მიოფიბრილა სარკომერი

კუნთოვანი ბოჭკოს პლაზმური მემბრანა

ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოს ძირითადი 3
თვისება
 აგზნებადობა - უნარი, გამღიზიანებლის მოქმედებას უპასუხოს
იონების განვლადობისა და მემებრანული პოტენციალის
ცვლილებით. ამ დროს წარმოიქმნება მოქმედების
პოტენციალი, რაც აგზნების დამადასტურებელი ფაქტია;

 გამტარებლობა - უნარი, გაატაროს მოქმედების პოტენციალი

ბოჭკოს მთელ სიგრძეზე;

 შეკუმშვადობა - უნარი, აგზნების დროს შეიკუმშოს,

შეიცვალოს დაძაბულობა ან სიგრძე

აგზნება ხდება „სულ ან არაფრის“ კანონის მიხედვით

 ჩონჩხის კუნთის ნერვული სტიმულაცია

ჩონჩხის კუნთების ნერვული სტიმულაცია ხდება მოტორული

ნეირონებით. ერთი მოტორული აქსონი და ყველა ის კუნთოვანი
ბოჭკო, რომელსაც ეს აქსონი უკავშირდება ქმნის ნეირო-მოტორულ
ერთეულს.

კუნთის შეკუმშვის სიძლიერე დამოკიდებულია იმაზე, თუ რამდენ

კუნთოვან ბოჭკოს უკავშირდება მამოძრავებელი ნეირონი.

მამოძრავებელი ფირფიტა - კუნთოვანი ბოჭკოს ის უბანი, რომელსაც

უკავშირდება მოტორული ნერვული ბოჭკო

ნერვ-კუნთოვანი შეერთება - ნერვისა და კუნთოვანი ბოჭკოს

სინაფსური კონტაქტის ადგილი, სადაც პრესინაფსი შექმნილია
ნერვული დაბოლოების მემბრანით, ხოლო პოსტსინაფსი
-მამოძრავებელი ფირფიტის მემბრანით

ნეიროტრანსმიტერი - აცეტილქოლინი
 მამოძრავებელი ფირფიტის აგზნება

მამოძრავებელი ფირფიტა თავისი ფიზიოლოგიური

მახასიათებლებით განსხვავდება კუნთოვანი ბოჭკოს
დანარჩენი ნაწილებისგან, აგრეთვე ნერვული ბოჭკოებისგან.

იგი არ ემორჩილება “სულ ან არაფრის კანონს”:

მისი გააქტივება მუდამ ლოკალური აგზნების ხასიათს

ატარებს, რომლის ინტენსივობა მით მეტია, რაც უფრო
მძლავრია გამღიზიანებელი აგენტი

აგზნების დროს მამოძრავებელ ფირფიტაში არ მყარდება

რეფრაქტერული მდგომარეობა
 ნერვ-კუნთოვანი შეერთება

ნეირონის აქსონი კუნთოვან

ქსოვილთან მიღწევისას იტოტება
რამოდენიმე აქსონურ ტერმინალად;
თითოეული უკავშირდება
სხვადასხვა კუნთოვანი ბოჭკოს
სარკოლემას.
შეკუმშვის სიძლიერე ნერვ-კუნთოვანი შეერთების ადგილი
დამოკიდებულია იმაზე, თუ
რამდენ კუნთოვან ბოჭკოს
აკონტროლებს აღნიშნული
მამოძრავებელი ნეირონი.

კუნთოვანი
ბოჭკო

ენდომიზიუმი

ჩონჩხის კუნთის ბოჭკოში აგზნება იზოლირებულად ტარდება, არ

გადადის ბოჭკოდან ბოჭკოზე.
 ნეირონი

როდესაც მოქმედების პოტენციალი აღწევს

პრესინაპსური ნეირონის ტერმინალს,
კალციუმის არხები იხსნება და Ca2+ -ის იონები
ექსტრაცელულარული სითხიდან პრესინაპსური
ნეირონის ციტოზოლში შემოედინებიან.

აცეტილქოლინის (Ach)
ვეზიკულები

კალციუმის იონები იწვევს ნეიორონის

ვეზიკულებიდან ნეიროტრანსმიტერის -
აცეტილქოლინის (Ach) გამონთავისუფლებას.
აცეტილქოლინი უკავშირდება
Ach-ის სარკოლემის რეცეპტორებს და
Ach
რეცეპტორი ხდის მას განვლადს Na+-ის მიმართ. ამას
მოყვება მამოძრავებელი ფირიფიტის
მემბრანის დეპოლარიზაცია. ეს
პოტენციალი თავის მხრივ აღძრავს
მოქმედების პოტენციალს კუნთოვან
ბოჭკოში, მოხდება მისი გავრცელება
მემბრანის გასწვრივ და კუნთის
შეკუმშვის პროცესის ჩართვა.
 კუნთოვანი ბოჭკოს აგზნების პროცესი

 კუნთოვანი ბოჭკოს აგზნება ხდება „სულ ან არაფრის“ კანონის

მიხედვით
 ზღურბლოვანი გაღიზიანების დროს კუნთოვანი ბოჭკოს აგზნება
მაქსიმალურია და არ განიცდის გრადაციას (არ იცვლება)
გამღიზიანებელი ძალის შემდგომი ზრდის მიუხედავად
 აგზნების პროცესი კუნთოვან ბოჭკოში ვრცელდება დანაკარგის
გარეშე, ანუ უდეკრემენტოდ
 აგზნების საწყის ფაზაში კუნთოვანი ბოჭკოს აგზნებადობა მთლიანად
გამქრალია (ძლიერი გაღზიანებაც კი ვერ გამოიწვევს აგზნების
პროცესს) - აბსოლუტური რეფრაქტერული მდგომარეობა
 კუნთოვანი ბოჭკოს აგზნებადობა თანდათანობით აღდგება და
აგზნების გამოსაწვევად მით უფრო დიდი ძალაა საჭირო, რაც უფრო
ადრე ხდება კუნთოვანი ბოჭკოს განმეორებითი გაღიზიანება -
შეფარდებითი რეფრაქტერული მდგომარეობა
 აგზნება-შეკუმშვის ეტაპები
1 შეკუმშვის ციკლის დასაწყისი
შეკუმშვის ციკლი მოიცავს ურთიერთ Ca2+
დაკავშირებულ ეტაპებს. ციკლი იწყება
ნერვული იმპულსის საპასუხოდ ნერვ-კუნთოვანი
შეერთების უბანში აცეტილქოლინის აქტინი
გამოთავისუფლებით, რაც განაპირობებს
მამოძრავებელი ფირიფიტის
მემბრანის დეპოლარიზაციას, შემდგომ კი კუნთოვან
ბოჭკოში მოქმედების პოტენციალის აღძვრას.
ამის მოყვება სარკოპლაზმური რეტიკულუმის
ცისტერნებიდან კალციუმის გამოთავისუფლება.

2 აქტიური (დაკავშირების) უბანი Ca2+

ტროპომიოზინი
კალციუმის იონები უკავშირდება ტროპონინ-
ტროპომიოზინის კომპლექსს. იცვლება
ტროპომიოზინის პოზიცია, თავისუფლდება აქტიური საიტი
წვრილი ფილამენტის აქტიური, დაკავშირების
უბანი.
3 განივი ხიდების ფორმირება მიოზინის თავი
განივი ხიდი

მიოზინის თავი უკავშირდება აქტინს და

იქმნება ე.წ. განივი ხიდები

4 მიოზინის თავის ბრუნვა

ხიდის წარმოქმნის შემდეგ მიოზინის

ატფაზური
აქტივობა იზრდება, ხდება ატფ-ის დაშლა და
ენერგიის გამოთავისუფლება და მიოზინის
თავები იხრებიან M ზოლისკენ. ამას მოყვება
ფილამენტების სრიალი
 5 განივი ხიდების გახსნა
ATP
შემდეგ ეტაპზე ატფ-ის ახალი მოლეკულა
უკავშირდება მიოზინის თავს,
რის შედეგადაც მიოზინის თავები თავისუფლდება
ATP
აქტინისაგან - განივი ხიდები იხსნება

6 მიოზინის რეაქტივაცია

მიოზინის თავები უბრუნდება საწყის

პოზიციას და იგივე ციკლი შესაძლოა განმეორდეს,
ამისთვის საჭირო კალციუმის იონების მაღალი
კონცენტრაციისა და ატფ-ის საკმარისი
მარაგის პირობებში.
კუნთის შეკუმშვის ეტაპები კუნთის მოდუნების ეტაპები

მამოძრავებელი
სინაფსური ფირფიტა
ტერმინალი T ტუბულა სარკოლემა

2 მოქმედების
1 ACh გამოთავისუფლება და პოტენციალ 6 ACh იშლება
დაკავშირება ი
რეცეპტორებთან აღწევს T
3 სარკოპლაზმური ტუბულებს 7 სარკოპლაზმურ
რეტიკულუმიდან ი
თავისუფლდება რეტიკულუმი
Ca2+ Ca2+ უკან
4 აქტიური უბანი გადაქაჩავს
აქტინი 8 აქტიური
Ca2+-ს უბნები
თავისუფლდებ
ა დაფარულია,
განივი ხიდები
მიოზინი განივი ხიდები
ფორმირდება „გახსნილია“

9 შეკუმშვა
მთავრდებ
5 შეკუმშვა ა
იწყება
10 ხდება მოდუნება,
საწყისი
სიგრძისადმი
პასიური დაბრუნება
 მოქმედების პოტენციალის Ca2+ უკავშირდება ტროპონინს
შეწტყვეტისას Ca2+ იონები და ათავისუფლებს მიოზინის
აქტიურად გადაიქაჩება უკან დამაკავშირებელ უბნებს
სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში

Ca2+
2+

AD ციტოზოლი ტროპომიოზინი
P

ტროპომიოზინმა კვლავ დაბლოკა

მიოზინის დამაკავშირებელი უბანი
მიოზინის დამაკავშირებელი უბნები

მოქმედების პოტენციალი
ხსნის სარკოპლაზმური
რეტიკულუმის Ca2+ არხებს,
რის გამოც Ca2+ იონები
ციტოზოლში შემოედინებიან.
როდესაც სარკოპლაზმური
რეტიკულუმი Ca2+ ის იონებს
უკან გადაქაჩავს, შეკუმშვა
Ca2+ ის იონები უკავშირდება
მთავრდება და ტროპომიოზინი ტროპონინის კომპლექსს და
კვლავ ბლოკავს წვრილი იწვევს კუნთოვანი ბოჭკოს
ფილამენტების მიოზინის შეკუმშვას. 36
დამაკავშირებელ უბნებს.
 კუნთის აგზნება-შეკუმშვის ეტაპები
 სინაპსური ტერმინალების მიერ გამოყოფილი აცეტილქოლინი
დიფუნდირებს სინაპსურ ნაპრალში და უკავშირდება კუნთოვანი
ბოჭკოს პლაზმურ მემბრანაზე არსებულ რეცეპტორებს, რაც კუნთოვან
ბოჭკოში აღძრავს მოქმედების პოტენციალს.
 მოქმედების პოტენციალი ვრცელდება პლაზმურ მემბრანაში და T
მილაკებში.
 მოქმედების პოტენციალი რთავს Ca2+ -ის გამოთავისუფლებას
სარკოპლაზმური რეტიკულუმიდან.
 კალციუმის იონები უკავშირდება ტროპონინს, ტროპონინი იცვლის
ფორმას, იწვევს ტროპომიოზინის მაბლოკირებელი მოქმედების
მოხსნას, მიოზინის დაკავშირების უბნები (აქტიური უბნები)
თავისუფლდება.
 მიოზინის ხიდები უკავშირდება და სცილდება აქტინს და ქაჩავს
აქტინის ფილამენტებს სარკომერის ცენტრისკენ. ატფ იძლევა საჭირო
ენერგიას.
 მოქმედების პოტენციალების დასრულებისას, კალციუმი აქტიური
ტრანსპორტით გადაიქაჩება სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში.
 ტროპომიოზინი ისევ აბლოკირებს მიოზინის დაკავშირების უბანს,
შეკუმშვა მთავრდება, და კუნთი დუნდება.
 ჩონჩხის კუნთის თვისებები

პასიური მექანიკური თვისებები

მოსვენების მდგომარეობაში ტვირთის მოდებისას და მოხსნისას
აღირიცხება მექანიკური ცვლილებები:

– ელასტიკურობა
დატვირთვისას კუნთი დაგრძელდება და დაიძაბება,
ტვირთის მოხსნის შემდეგ სწრაფად დამოკლდება;
– პლასტიკურობა
საწყის დონეს კუნთის სიგრძე უცებ არ უბრუნდება, მეტ-
ნაკლებად დეფორმირებულია (ნარჩენი დეფორმაცია);
– საკუთარი ტონუსი
მოსვენებულ მდგომარეობაშივე ნარჩენი დეფორმაციისგან
განთავისუფლებისა და საწყისი სიგრძის აღდგენის უნარი.
ადამიანის ჩონჩხის კუნთები

ჩონჩხის კუნთების მუშაობა 2

სახისაა:
დინამიკური (გადაადგილება)
სტატიკური (პოზის შენარჩუნება)

შეიძლება შეასრულონ:
ლოკალური მუშაობა
(მაგ. წერა - კუნთების მცირე
ჯგუფების შეკუმშვა)
საერთო მუშაობა
(კიდურების გადაადგილება
სიარულის დროს)
 სხეულის თითქმის ყველა კუნთი ერთი ბოლოთი ემაგრება ერთ
ძვალს და მეორეთი უკავშირდება მეორე ძვალს, ძვლების
შემაერთებელი სახსრის გავლით. კუნთის შეკუმშვა ამოკლებს მას და
იწვევს ერთ-ერთი ძვლის მოძრაობას,
_ გამონაკლისია თვალისა და ენის კუნთები.

 ამავე დროს, ყველა კუნთი ექვემდებარება საერთო წესს: მოძრაობის

გამომწვევ ყველა კუნთს უპირისპირდება მეორე კუნთი, რომლის
შეკუმშვა იწვევს საწინააღმდეგო მოძრაობას, მაგალითად, ორთავა და
სამთავა ანტაგონისტი კუნთებია. ორთავას შეკუმშვა იწვევს იდაყვში
კიდურის მოხრას, ხოლო სამთავას შეკუმშვა - გაშლას
 წყვილი კუნთების ასეთი ანტაგონისტური
(ურთიერთსაწინააღმდეგო) მუშაობა
განაპირობებს ტანის გასწორებულ
მდგომარეობას, ან რომელიმე სხვა პოზას, ორთავა
კუნთი
სიმძიმის ძალის მოქმედების მიუხედავად.

სამთავ
ა
კუნთი
 კუნთების კლასიფიკაცია
წითელი კუნთები /
თეთრი კუნთები /
ნელი კუნთები
სწრაფი კუნთები
• მიოფიბრილების დიდი • მიოფიბრილების ნაკლები
რაოდენობა რაოდენობა
• სარკოპლაზმა შეიცავს მცირე • სარკოპლაზმა მდიდარია
რაოდენობით მიოგლობინს მიოგლობინით
• კუნთოვან ბოჭკოს • კუნთოვან ბოჭკოს
უკავშირდება 1 ან 2 უკავშირდება რამდენიმე
ნერვული ბოჭკო ნერვული ბოჭკო

ნელი ბოჭკოს შეკუმშვის ხანგრძლიობა დაახლოებით ხუთჯერ აღემატება

სწრაფი კუნთოვანი ბოჭკოს შეკუმშვის ხანგრძლიობას.
ბოჭკოების კლასიფიკაციის მეორე კრიტერიუმი, რომელიც ითვალისწინებს
შეკუმშვის სიჩქარეს და ატფ-ის სინთეზს, განაპირობებს ჩონჩხის კუნთის სამი
ძირითადი ტიპის გამოყოფას: ნელ ოქსიდაციურს (წითელი), სწრაფ
ოქსიდაციურს (მოვარდისფრო წითელი) და სწრაფ გლიკოლიზურს (თეთრი).
 ჩონჩხის კუნთის შეკუმშვის ფორმები

 ერთხელობრივი – კუნთი ღიზიანდება ერთჯერადად,

აღმოცენდება შეკუმშვის ერთი ტალღა

 ტეტანური – ყოველი მომდევნო გაღიზიანებით გამოწვეული

შეკუმშვა შეერწყმის წინას და მიიღება გახანგრძლივებული
შეკუმშვის მრუდი

 კონტრაქტურული – აგზნების გარეშე გამოწვეული,

ხანგრძლივი შეკუმშვა

 იზოტონური – კუნთი იკუმშება ისე, რომ იცვლება მისი

სიგრძე, მაგრამ უცვლელი რჩება მისი დაძაბულობა

 იზომეტრული – უცვლელია სიგრძე, იცვლება დაძაბულობა

ერთხელობრივი შეკუმშვა
• კუნთის ან მისი მაინერვირებელი მამოძრავებელი ნერვის
გაღიზიანება ერთხელობრივი სტიმულით კუნთის ერთხელობრივ
შეკუმშვას იწვევს.
• შეკუმშვის ორი ძირითადი ფაზა: დამოკლება და მოდუნება.
• ქვეზღურბლოვანი გაღიზიანება არ იწვევს ეფექტს;
• ზღურბლოვან გაღიზიანებაზე აგზნება მაქსიმალური ინტენსივობისაა (‘სულ
ან არაფრის კანონი’).
ლატენტურ შეკუმშვის მოდუნების
ი პერიოდი პერიოდი პერიოდი

ერთხელობრი
ვი სტიმული
შეკუმშვათა სუმაცია

– თუ კუნთოვან ბოჭკოზე ან მთლიან კუნთზე

მოქმედებს ორი ან მეტი, ერთმანეთის სწრაფად
მომდევნო ზღურბლოვანი ერთხელობრივი
გამღიზიანებელი, შეკუმშვას ექნება მეტი ამპლიტუდა,
ვიდრე მაქსიმალურ ერთხელობრივ შეკუმშვას.

– პირველი, მეორე და ა.შ გაღიზიანებით მიღებული

შეკუმშვის ეფექტები თითქოს ჯამდება;
ამ მოვლენას შეკუმშვათა სუმაცია ეწოდება.

44
 ტეტანური

ორი შეკუმშვის
დაძაბულობა

სუმაცია

ერთხელობრივი
შეკუმშვა

დრო
მოქმედების
პოტენციალი მოქმედების
პოტენციალების მოქმედების პოტენციალების
წყვილი მაღალსიხშიროვანის სერია

თუ მეორე მოქმედების პოტენციალი მოვა, სანამ კუნთოვან ბოჭკოს

მოდუნება მთლიანად არ აქვს დამთავრებული მოხდება შეკუმშვათა სუმაცია.
შემდგომი შეჯამება ხდება, თუ სტიმულაციის სიხშირე იზრდება. როდესაც
სიხშირე იმდენად მაღალია, რომ კუნთოვან ბოჭკოს შეკუმშვებს შორის
მოდუნება არ შეუძლია, შეკუმშვები ერწყმის ერთ გლუვ შეკუმშვად,
რომელსაც ტეტანუსი ეწოდება.
ტეტანური შეკუმშვა: კბილოვანი და გლუვი
ძირითადი საკითხები:

• კუნთოვანი ქსოვილის ტიპების მოკლე დახასიათება

• განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკოს აგებულება
• ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოს ფუნქციური ორგანიზაციის
დონეები
• მიოფიბრილების სტრუქტურა
• წვრილი და მსხვილი ფილამენტების სტრუქტურა
• ჩონჩხის კუნთის შეკუმშვის მექანიზმი - ფილამენტების
სრიალის თეორია
• ნერვ-კუნთოვანი შეერთება
• კუნთის აგზნება-შეკუმშვის ეტაპები
• ჩონჩხის კუნთის თვისებები
• ჩონჩხის კუნთის შეკუმშვის ფორმები
გმადლობთ ყურადღებისთვის!