Η εξέλιξή του εγκεφάλου: Φυσική

επιλογή-υπερβάσεις-
πλεονεκτήματα
Η μεγάλη αλυσίδα της ύπαρξης,
Αριστοτέλης 4ος αιώνας πχ
Σχεδόν καθ’ όλη τη διάρκεια της
καταγεγραμμένης ιστορίας, ποιητές,
φιλόσοφοι και καλλιτέχνες επιχείρησαν
να αναγνωρίσουν τη θέση του
ανθρώπου στον κόσμο.
Σε μία από τις πρώτες απόπειρες
ταξινομίας, ο Αριστοτέλης ανέπτυξε
την «Μεγάλη Αλυσίδα της Ύπαρξης»
τον 4ο αιώνα π.χ..

Park et al., 2007

Η μεγάλη αλυσίδα της ύπαρξης,
Αριστοτέλης 4ος αιώνας πχ
Αρχικά ο Αριστοτέλης διατύπωσε την
άποψη ότι τα είδη των ζώων είναι
αμετάβλητα (δεν υπάρχει εξέλιξη) και
υπάρχει μια προκαθορισμένη και
σταθερή σχέση μεταξύ τους. Με βάση
αυτή την πεποίθηση τοποθέτησε τον
άνθρωπο, ως την κυρίαρχη και τέλεια
μορφή, στην κορυφή μιας ιεραρχικής
σκάλας που περιελάμβανε όλα τα έμβια
όντα.
Park et al., 2007
Jean-Baptiste Lamarck, 1809
Στο Philosophie Zooligique (1809), ο
Jean-Baptiste Lamarck:
1. Αναγνώρισε την κληρονομικότητα,
2. Αναγνώρισε τη σχέση μεταξύ του
περιβάλλοντος και του οργανισμού.
3. Υπέθεσε ότι η εξέλιξη μπορεί να
λάβει χώρα κατά την διάρκεια της
ζωής ενός ατόμου.

Park et al., 2007

Jean-Baptiste Lamarck
Charles Darwin: On the Origin of Species.
Ο Κάρολος Δαρβίνος στο διάσημο έργο
του «Περί της Καταγωγής των Ειδών»
(1859), περιέγραψε τη θεωρία της
εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής.
Σημείωσε ότι οι πόροι του
περιβάλλοντος δεν είναι σε αφθονία και
οι οργανισμοί πρέπει να
(συν)αγωνίζονται για αυτούς.
Παρατήρησε, επίσης, ότι υπάρχουν
πολλές διαφορές ακόμα και μεταξύ
Park et al., 2007
ζώων του ίδιου είδους.
Charles Darwin: On the Origin of
Species.
Συμπέρανε ότι ορισμένες από
αυτές τις διαφορές-παραλλαγές
είναι πιο κατάλληλες για ένα
συγκεκριμένο περιβάλλον και,
κατά συνέπεια, έχουν
περισσότερες πιθανότητες να
επιλεγούν σε μελλοντικές
γενιές, μια διαδικασία που
Park et al., 2007 ονόμασε φυσική επιλογή.
Διαφορές στην νοημοσύνη
 Διαφορές στην νοημοσύνη
ΖΩΑ

Πουλιά Θηλαστικα

Κορακοειδή Πρωτεύοντα Κητοειδή

Παπαγάλοι
Κουκουβάγιες

Apes Πίθηκοι Προπήθικοι

Άνθρωποι Μπονόμπο Χιμπατζήδες

Roth and Dicke 2005
Η εξέλιξη προίκισε τον άνθρωπο με
διανοητικά χαρακτηριστικά όπως
• Την αιτιώδη κατανόηση της χρήσης εργαλείων,
• Τη συντακτική-γραμματική γλώσσα,
• Τη συνείδηση​​,
• Την αυτογνωσία,
• Την απομίμηση, και
• Την ικανότητα να αντιλαμβάνεται την διανοητική
κατάσταση των άλλων και να λαμβάνει υπόψη
την συμπεριφορά τους
Διανοητικά χαρακτηριστικά του
ανθρώπου και εγκέφαλος
Σύμφωνα με την
νευροβιολογία όλα τα
διανοητικά
χαρακτηριστικά του
ανθρώπου προέρχονται
από την δραστηριότητα
του εγκεφάλου
DeFelipe et al., 2011
 Η εξέλιξη του εγκεφάλου και η εμφάνιση
των διανοητικών χαρακτηριστικών του
ανθρώπου
Από τα κύρια ερωτήματα που απασχόλησαν και απασχολούν
τους εξελικτικούς επιστήμονες είναι

1. Πως η εξέλιξη του εγκεφάλου σχετίζεται με την εμφάνιση

των διανοητικών χαρακτηριστικών των ανθρώπων;

2. Ποια ή ποιες δομές του εγκεφάλου συσχετίζονται με τις

διανοητικές ικανότητες των ανθρώπων; Ή διαφορετικά

3. Σχετίζονται οι διαφορές στην νοημοσύνη με ιδιαιτερότητες

στην ανατομία και την φυσιολογία του εγκεφάλου;

Park et al., 2007

 Βάρος/μέγεθος εγκεφάλου και
νοημοσύνη
Αρχικά θεωρήθηκε ότι τα ζώα με μεγαλύτερο εγκέφαλο
είναι πιο νοήμονα από εκείνα με μικρότερο.
Ωστόσο, οι πίθηκοι που έχουν εγκεφάλους μικρότερους
από εκείνους των οπληφόρων, έχουν ανώτερη νοημοσύνη
και συμπεριφορική ευελιξία.
Επίσης, τα κητοειδή και οι ελέφαντες έχουν πολύ
μεγαλύτερο εγκέφαλο από τον άνθρωπο (1,35 kg) που
θεωρείται ότι είναι το πιο έξυπνο πλάσμα πάνω στη γη.
Έτσι, ένας μεγαλύτερος εγκέφαλος από μόνος του δεν
εξασφαλίζει κατ’ ανάγκη μεγαλύτερη νοημοσύνη.
Roth and Dicke 2005
 Το μέγεθος του εγκεφάλου διαφόρων
θηλαστικών

Οι άνθρωποι δεν έχουν το μεγαλύτερο εγκέφαλο. Πολλά

κητώδη (φάλαινες, δελφίνια) και οι ελέφαντες έχουν
μεγαλύτερο εγκέφαλο. Επίσης, δεν έχουν τον πιο
περιελιγμένο φλοιό.
Roth and Dicke 2005
Βάρος/μέγεθος εγκεφάλου σε
διάφορα ζώα

Roth and Dicke 2005

Το μέγεθος του εγκεφάλου αυξάνει όσο
αυξάνει το μέγεθος του σώματος

Roth and Dicke 2005

Πως σχετίζεται το μέγεθος του εγκεφάλου μέσα
στο είδος του ανθρώπου με τις διανοητικές
ικανότητες;

• Ο Άγγλος ποιητής Lord Byron (1788–1824)

φαίνεται να είχε ένα «μεγάλο εγκέφαλο» όχι μόνο
λόγω της ποιότητας των ποιημάτων του αλλά
επειδή είχε και εγκέφαλο που ζύγιζε 2.238 kg.
• Ο Γάλλος συγγραφέας Anatole France (1844–
1924), που κέρδισε το Nobel λογοτεχνίας το 1921,
είχε εγκέφαλο που ζύγιζε μόνο 1.100 kg

DeFelipe et al., 2011

Το βάρος των εγκεφάλων των ανθρώπων
κυμαίνεται μεταξύ 2.012 και 1.198 kg

DeFelipe et al., 2011

 Το μέγεθος (βάρος) του
εγκεφάλου σε σχέση με το
μέγεθος του σώματος,
το σχετικό μέγεθος (βάρος)
του εγκεφάλου
Καθώς αυξάνεται το μέγεθος του σώματος
το σχετικό μέγεθος του εγκεφάλου
μικραίνει
10%

2%

Roth and Dicke 2005

 Καθώς αυξάνεται το μέγεθος του
σώματος το σχετικό μέγεθος του
εγκεφάλου μικραίνει
Μεταξύ των μεγάλων θηλαστικών, οι άνθρωποι έχουν το
μεγαλύτερο εγκέφαλο σε σχέση με το μέγεθος του σώματος
(2% της σωματικής μάζας), ενώ τα shrew (είδος ποντικού),
τα μικρότερα θηλαστικά, που θεωρείται ότι έχουν μικρότερη
νοημοσύνη και συμπεριφορική ευελιξία, έχουν εγκέφαλο
που αντιστοιχεί στο 10% της σωματικής τους μάζας.
Κατά συνέπεια το σχετικό μέγεθος του εγκεφάλου δεν είναι
αξιόπιστος δείκτης νοημοσύνης.

Roth and Dicke 2005

 Το μέγεθος του εγκεφάλου σε
σχέση με το μέγεθος του σώματος

Roth and Dicke 2005

 Το μέγεθος του εγκεφάλου ως
ποσοστό του βάρους του σώματος
δεν είναι αξιόπιστος δείκτης
νοημοσύνης/εφυείας
Δείκτης εγκεφαλοποίησης (EQ)
 Δείκτης εγκεφαλοποίησης (EQ)
Ο δείκτης εγκεφαλοποίησης (EQ=Ea/Ee) δείχνει το βαθμό
στον οποίο το μέγεθος του εγκεφάλου ενός είδους (Ea)
αποκλίνει από το αναμενόμενο μέγεθος εγκεφάλου (Ee), με
βάση ένα «πρότυπο» είδος. Με τη γάτα ως «πρότυπο» για
τα θηλαστικά (EQ=1), οι άνθρωποι έχουν τον υψηλότερο EQ
της τάξης των 7.4 έως 7.8, που σημαίνει ότι ο ανθρώπινος
εγκέφαλος είναι 7-8 φορές μεγαλύτερος από το
αναμενόμενο. Αυτό μπορεί να σχετίζεται με μια εξαιρετικά
γρήγορη αύξηση του μεγέθους του εγκεφάλου κατά τη
διάρκεια της εξέλιξης των ανθρωποειδών.
Roth and Dicke 2005
Δείκτης εγκεφαλοποίησης (EQ)
 H τιμή του EQ δείχνει καλύτερα την
νοημοσύνη αλλά υπάρχουν και
εξαιρέσεις:
Τα σκυλιά έχουν όμοιες τιμές EQ με τους σκίουρους (1.1
και 1.2, αντίστοιχα) αλλά θεωρείται ότι έχουν υψηλότερη
νοημοσύνη

Οι πίθηκοι capuchin του νέου κόσμου έχουν υψηλότερους

EQs (2.4–4.8) από τους χιπαντζήδες (2.2–2.5) και τους
γορίλες (1.5–1.8) αλλά έχουν μικρότερη νοημοσύνη.

DeFelipe et al., 2011

 Βάρος εγκεφάλου και δείκτης
εγκεφαλοποίησης σε διάφορα ζώα

Roth and Dicke 2005

 Σύγκριση EQ και E/S
Species Encephalization quotient (EQ) Simple brain-to body ratio (E/S)

Human 7.4-7.8 1/40

Dog 1.2 1/125

Elephant 1.13-2.36 1/560

Cat 1.00 1/100

Horse 0.9 1/600

Mouse 0.5 1/40

 Κατά συνέπεια

Το επίπεδο των διανοητικών ικανοτήτων

φαίνεται να καθορίζεται
1.Από τις ιδιότητες των νευρώνων αλλά και
2.Από το ειδικό πρότυπο των συνδέσεων
των νευρώνων.

DeFelipe et al., 2011

Το μέγεθος του εγκεφάλου στα
θηλαστικά, στα πρωτεύοντα και
στην γενεαλογική γραμμή του
ανθρώπου
Σταδιακή αύξηση στο μέγεθος του εγκεφάλου
των θηλαστικών και των πρωτευόντων
Κατά την διάρκεια της εξέλιξης
των θηλαστικών και των
πρωτευόντων υπάρχει μια
σταδιακή αύξηση στο μέγεθος
του εγκεφάλου που περιλαμβάνει
και άλματα γρήγορης ανάπτυξης
όπως ο τριπλασιασμός του
βάρους του εγκεφάλου του
ανθρώπου που έγινε 1,5
εκατομμύρια χρόνια πριν, 4
εκατομμύρια χρόνια μετά την
απόκλιση από τα great apes.
Bradbury 2005
Ο όγκος του εγκεφάλου αυξάνεται στην
γενεαλογική γραμμή προς τον άνθρωπο

Krubitzer et al., 2009

Σταδιακή αύξηση στο μέγεθος του εγκεφάλου
των πρωτεύοντων
Μάλιστα τα διάφορα μέρη του
εγκεφάλου του ανθρώπου
αυξάνουν σε μέγεθος με
διαφορετικούς ρυθμούς-
αλλομετρική αύξηση.
Ο φλοιός του εγκεφάλου έχει
αυξηθεί περισσότερο σε σχέση
με άλλες περιοχές και μέσα
στον φλοιό άλλες περιοχές
έχουν αυξηθεί περισσότερο και
άλλες λιγότερο.

Bradbury 2005
 Το κόστος και τα οφέλη του
μεγαλύτερου εγκεφάλου
Ένας μεγαλύτερος και πολυπλοκότερος εγκέφαλος μπορεί
να έχει πλεονεκτήματα σε σχέση με ένα μικρότερο εγκέφαλο
όσον αφορά την υπολογιστική δύναμη αλλά έχει και κόστος.

Ένας μεγαλύτερος εγκέφαλος μπορεί να εξαντλεί μεταβολικά

το σώμα μας και επειδή ενεργειακά είναι ένας από τους πιο
απαιτητικούς ιστούς του σώματος, το μέγεθός του δεν θα
μπορούσε να αυξηθεί αν δεν είχε επέλθει μια βελτίωση στην
δίαιτα.

Bradbury 2005
Συμβολή της δίαιτας στην αύξηση
του μεγέθους του εγκεφάλου
 Η θεωρία της «έξυπνης
αναζήτησης τροφής"

Διατροφή Πρόσβαση Τρόπος αναζήτησης

σε τροφή της τροφής

Μέγεθος και πολυπλοκότητα

του εγκεφάλου

Park et al., 2007

 Δίαιτα και μέγεθος εγκεφάλου
Μικρό εγκέφαλο Μεγάλο εγκέφαλο
• Filter-feeding καρχαρίες • Κηνυγοί καρχαρίες και
και φάλαινες φάλαινες
• Πρωτεύοντα που τρώνε • Πρωτεύοντα που τρώνε
φύλλα καρπούς/κρέας

Έτσι, τα είδη που έχουν μεγαλύτερο εγκέφαλο έχουν την

τάση να αναζητούν την τροφή ή να κυνηγούν λαμβάνοντας
υπόψη τις συνήθειες και τη θέση της λείας τους, ενώ τα
είδη που έχουν μικρότερους εγκεφάλους τείνουν να
βόσκουν
Park et al., 2007
 Δίαιτα και μέγεθος εγκεφάλου:
Αλλαγή από φυτική διατροφή σε
διατροφή που βασιζόταν στο κρέας
Έτσι, οι ερευνητές υποθέτουν ότι στις πρώτες ανθρωπίδες
έγινε μια αλλαγή από μια κυρίως φυτική διατροφή σε μια
διατροφή που βασιζόταν κυρίως στο κρέας και πρόσφερε
μεγαλύτερα ποσά ενέργειας ώστε να μπορούν να έχουν ένα
μεγαλύτερο σώμα και εγκέφαλο. Αυτό φαίνεται να επέτρεψε
την μείωση του μεγέθους του εντερικού σωλήνα, του
δεύτερου πιο «απαιτητικού», ενεργειακά, ιστού του σώματος
απελευθερώνοντας πολύτιμους πόρους για τον εγκέφαλο.

Park et al., 2007

Δίαιτα και μέγεθος εγκεφάλου:
Αλλαγή από φυτική διατροφή σε
διατροφή που βασιζόταν στο κρέας
Διατροφή με
βάση το κρέας

Φυτική διατροφή

Μεγαλύτερα ποσά
ενέργειας μεγαλύτερο
σώμα και εγκέφαλο
Μείωση του
εντερικού
σωλήνα

Απελευθέρωση
πόρων για τον
εγκέφαλο Park et al., 2007
Δίαιτα και μέγεθος εγκεφάλου
Στους ανθρώπους σε σχέση με
τους πιθήκους το λεπτό έντερο
καταλαμβάνει το μεγαλύτερο
μέρος του πεπτικού σωλήνα

Αυτή η αλλαγή επιτρέπει οι

άνθρωποι να απορροφούν
εύκολα τα θρεπτικά συστατικά
από την πιο πλούσια σε ενέργεια
ζωϊκή πηγή τροφής.

Park et al., 2007

 Μαγείρεμα και μέγεθος εγκεφάλου

Άλλοι ερευνητές υποστηρίζουν ότι οι αλλαγές στο πεπτικό

σύστημα του ανθρώπου δεν προέκυψαν από την αύξηση των
πρωτεϊνών (π.χ. κρέας) στη διατροφή τους, αλλά εξαιτίας της
εισαγωγής του μαγειρέματος που μεγιστοποίησε τη θρεπτική
αξία των κρεάτων, των λαχανικών και κυρίως των υπόγειων
κονδύλων. Park et al., 2007
 Δίαιτα και Το μαγείρεμα μείωσε σημαντικά
μέγεθος τον χρόνο που απαιτείται για την
εγκεφάλου μάσηση και την
κατάποση της τροφής
και βελτίωσε την πέψη ορισμένων
φυτικών τροφών και του κρέατος.

Επιπλέον, η προσθήκη των

μαγειρεμένων κονδύλων στην
διατροφή των ανθρωπιδών
εξασφάλισε την υψηλή ποιότητα
της διατροφής που απαιτείται για
Park et al., 2007 την αύξηση του μεγέθους του
εγκεφάλου.
Δίαιτα και μέγεθος εγκεφάλου
Τα απολιθώματα φαίνεται να
υποστηρίζουν αυτό τον
ισχυρισμό αφού η
ελεγχόμενη χρήση της
φωτιάς χρονολογείται
1.600.000 χρόνια πριν, και
συμπίπτει με αξιοσημείωτη
Park et al., 2007 αύξηση του μεγέθους του
εγκεφάλου.
 Συμβολή του μεγέθους της
κοινωνικής ομάδας και του
επιπέδου κοινωνικής οργάνωσης
στην αύξηση του μεγέθους του
εγκεφάλου
Η θεωρία του «κοινωνικού εγκεφάλου»
ή της «κοινωνικής νοημοσύνης» ή
"Machiavellian intelligence»
Το μέγεθος της Η οργάνωση και
κοινωνικής πολυπλοκότητα της
ομάδας κοινωνικής ομάδας

Μέγεθος και πολυπλοκότητα

του εγκεφάλου

Park et al., 2007

Η υπόθεση του Για τα κοινωνικά ζώα απαιτείται
κοινωνικού περισσότερη ευφυΐα για :
1. Να διαχειριστούν κοινωνικές
εγκεφάλου σχέσεις,
2. Να διατηρήσουν την
συνεκτικότητα των κοινωνικών
ομάδων στον χρόνο και στον
χώρο
και
3. Να αυξήσουν την
αναπαραγωγική τους
ικανότητα.
Byrne and Bates 2007
Το μέγεθος του εγκεφάλου σε σχέση
με το μέγεθος της κοινωνικής ομάδας

Προς υποστήριξη αυτής της θεωρίας έχει παρατηρηθεί ότι:

1.τα είδη των ανθρωποειδών πρωτευόντων τα οποία ζουν
σε μεγαλύτερες ομάδες έχουν μεγαλύτερο φλοιό.
2.τα πιο κοινωνικά είδη κητοειδών και ελεφάντων έχουν
μεγαλύτερους εγκεφάλους
3.τα είδη των νυκτερίδων που αναπτύσσουν πιο σταθερές
κοινωνικές ομάδες έχουν μεγαλύτερο φλοιό σε σχέση με
άλλα είδη που δεν σχηματίζουν σταθερές κοινωνικές
ομάδες.
Bradbury 2005; Byrne and Bates 2007
 Η υπόθεση του κοινωνικού
εγκεφάλου
Επιπλέον κατά την διάρκεια της εξέλιξης του
εγκεφάλου των πρωτευόντων υπάρχει η τάση να
προστίθεται εγκέφαλος στο πρόσθιο μέρος παρά στο
οπίσθιο. Το πρόσθιο μέρος του εγκεφάλου είναι εκεί
όπου ερμηνεύεται η πληροφορία από τον υπόλοιπο
εγκέφαλο. Και οι κοινωνικές αλληλεπιδράσεις
βασίζονται στην ικανότητα των ανθρώπων να
ερμηνεύουν πληροφορία.

Bradbury 2005; Byrne and Bates 2007

Το μέγεθος του εγκεφάλου σε σχέση
με το επίπεδο κοινωνικής οργάνωσης
Επιπλέον του μεγέθους της κοινωνικής ομάδας έχει
παρατηρηθεί ότι όσο μεγαλύτερη είναι η κοινωνική
οργάνωση τόσο μεγαλύτερο είναι το μέγεθος του
εγκεφάλου.
Μάλιστα η συσχέτιση αυτή είναι καλύτερη από την
συσχέτιση του μεγέθους της κοινωνικής ομάδας με
το μέγεθος του εγκεφάλου.

Bradbury 2005 ; Byrne and Bates 2007

Το μέγεθος του εγκεφάλου σε σχέση
με το επίπεδο κοινωνικής οργάνωσης
Τα ζώα που αναπτύσσουν κοινωνίες με υψηλή
οργάνωση έχουν να διαχειριστούν πολύ πιο πολύπλοκες
σχέσεις:
•ανταγωνισμούς,
•διαφορές,
•αδυναμίες μελών (νεαρά άτομα ή πληγωμένα άτομα),
συγγενικές σχέσεις που ξεπερνούν τα όρια μια γενιάς και
•την κοινωνική ιεραρχία.

Bradbury 2005 ; Byrne and Bates 2007

Μη πρωτεύοντα θηλαστικά και
πτηνά
 Το μέγεθος του Οι Shultz and Dunbar (2007)
βρήκαν ότι στα μη πρωτεύοντα
εγκεφάλου σε θηλαστικά και στα πουλιά, η
σχέση με το υπόθεση του κοινωνικού
κοινωνικό σύστημα εγκεφάλου παίρνει μια ποιοτική
παρά ποσοτική μορφή. Το
μέγεθος της κοινωνικής ομάδας
δεν συσχετίζεται με το μέγεθος του
εγκεφάλου σε κανένα από αυτά τα
taxa. Αντίθετα, τα είδη τα οποία
ζουν σε pairbonded (μονογαμικά)
κοινωνικά συστήματα έχουν
μεγαλύτερους εγκεφάλους, όταν η
φυλογένεση και άλλες οικολογικές
διαφοροποιήσεις αποκλειστούν.
Το μέγεθος του εγκεφάλου σε σχέση με
το κοινωνικό σύστημα
Με την λέξη pairbonded
εννοούμε μακράς διάρκειας
σχέσεις μεταξύ αρσενικών και
θηλυκών κυρίως για
αναπαραγωγικούς σκοπούς.
Στα περισσότερα θηλαστικά
και πτηνά αυτά τα ζευγάρια
ζουν μόνα τους σε ξεχωριστά
ενδιαιτήματα τα οποία
προστατεύουν από εισβολείς.
 Σχετικό μέγεθος εγκεφάλου
ανάλογα με το κοινωνικό σύστημα

carnivores ungulates

bats birds

Shultz and Dunbar 2007

 Το μέγεθος του εγκεφάλου σε
σχέση με το κοινωνικό σύστημα

Στα μη πρωτεύοντα είδη οι μακράς διάρκειας

σχέσεις ζεύγους και η ύπαρξη χαρεμιών
συνδέονται με την αύξηση του εγκεφάλου και
όχι τα άκρως ανταγωνιστικά, multi-male
συστήματα ζευγαρώματος.
 Σχέση μεταξύ της διάρκειας και του τύπου
του pairbond και του σχετικού μεγέθους του
εγκεφάλου σε είδη πουλιών

Shultz and Dunbar 2007

Τα δεδομένα από τα πουλιά δείχνουν χωρίς
αμφιβολία ότι τα είδη που κάνουν ετήσιες
σχέσεις έχουν σημαντικά μικρότερους
εγκεφάλους σε σχέση με τα είδη τα οποία
κάνουν μακροχρόνιες σχέσεις.

Αυτό το γεγονός υποδηλώνει ότι υπάρχουν

σημαντικές διαφορές μεταξύ αυτών των
pairbonded κοινωνικών συστημάτων.

Dunbar 09
Το παράδειγμα των
πρωτευόντων
Θετική συσχέτιση μεταξύ του μεγέθους της
ομάδας και του μεγέθους του εγκεφάλου
Αντίθετα, στα πρωτεύοντα,
ανεξάρτητα πως αναλύονται τα
δεδομένα υπάρχει θετική
συσχέτιση μεταξύ του μεγέθους
της ομάδας και του μεγέθους του
νεοφλοιού. Αυτό μπορεί να
αντανακλά στο γεγονός ότι στα
πρωτεύοντα και ειδικά στα
ανθρωποειδή πρωτεύοντα, πέρα
από τις σχέσεις ζεύγους
ανέπτυξαν και πιο πολύπλοκες
Dunbar 09 σχέσεις όπως σχέσεις φιλίας.
 Σχετικό μέγεθος εγκεφάλου
ανάλογα με το κοινωνικό σύστημα

Shultz and Dunbar 2007

Εκτός από το μέγεθος της κοινωνικής ομάδας,
μεταξύ των πρωτευόντων θηλαστικών, τα
κοινωνικά συστήματα στα οποία εκδηλώνεται
multi-male ζευγάρωμα ή υπάρχουν χαρέμια
σχετίζονται με τη μεγαλύτερη αύξηση του
εγκεφάλου.
Η επίδραση της μονογαμίας μπορεί να φανεί και στα
πρωτεύοντα εάν ο απόλυτος όγκος του νεοφλοιού
προσαρμοστεί (adjusted) στο μέγεθος της
κοινωνικής ομάδας και τα δεδομένα αναλυθούν
ξεχωριστά για τις κύριες κοινωνικο-γνωστικές
βαθμίδες (prosimians, simians and apes). Γίνεται
φανερό ότι τα είδη που ζουν μακροχρόνια ως
ζευγάρια έχουν μεγαλύτερους νεοφλοιούς από τα
πολυγαμικά είδη.

Dunbar 09
 Μαύρη ράβδος: μονογαμικά συστήματα, Λευκές
ράβδοι: πολυγαμικά συστήματα, (Αριστερή ράβδος: ημι-
μοναχικές ομάδες, Δεξιά ράβδος: πολυγαμικές ομάδες, Στικτή ράβδος:
callitrichids).

Dunbar 09
 Ερωτήσεις
• Γιατί οι σχέσεις ζεύγους είναι γνωστικά τόσο
απαιτητικές που απαιτούν ένα ασυνήθιστα
μεγάλο εγκέφαλο;

• Με δεδομένο ότι τα μονογαμικά είδη έχουν

μεγαλύτερους εγκεφάλους σε σχέση με τα
πολυγαμικά ή αυτά που ζευγαρώνουν ασύδοτα,
τι κάνει το μακροχρόνιο ζευγάρωμα τόσο
γνωστικά απαιτητικό;

Dunbar 09
Υπάρχουν δύο κύρια είδη κόστους στα
ζώα που κάνουν μακρόχρονες σχέσεις

• Το μακροπρόθεσμο κόστος που προέρχεται

από την ακατάλληλη επιλογή του συντρόφου.

• Το άμεσο κόστος που προέρχεται από την

έλλειψη συμπεριφορικού συντονισμού

Dunbar 09
Το μακροπρόθεσμο κόστος που προέρχεται
από την εσφαλμένη κρίση στην επιλογή του
συντρόφου
Παράδειγμα:
Αν ο σύντροφος είναι στείρος ή αναξιόπιστος
(εγκαταλείπει τον/την σύντροφό του) το κόστος είναι
μεγάλο ιδιαίτερα όταν ο δεσμός είναι πολύ μακράς
διάρκειας και η εύρεση συντρόφου μετά τον χωρισμό
είναι δύσκολη.
Σε τέτοιες περιπτώσεις, η επιλογή συντρόφου δεν
είναι ένα ασήμαντο ζήτημα.

Dunbar 09
Το μακροπρόθεσμο κόστος που προέρχεται
από την εσφαλμένη κρίση στην επιλογή του
συντρόφου

Ως αποτέλεσμα, θα μπορούσαμε να αναμένουμε

έντονη πίεση για την τελειοποίηση των ικανοτήτων
επιλογής συντρόφου.
Ένα άτομο πρέπει να είναι σε θέση:
να εκτιμήσει την ειλικρίνεια και την αξιοπιστία των
μελλοντικών του συντρόφων, και
να κάνει λεπτές κρίσεις σχετικά με τη μελλοντική
συμπεριφορά και τη γονιμότητα τους.

Dunbar 09
Τα μακροχρόνια ζευγαρώματα έχουν επιπλέον
απαιτήσεις σχετικά με τον συντονισμό και τον
συγχρονισμό της συμπεριφοράς

Αυτό είναι ιδιαίτερα φανερό στα

πουλιά όπου ο ένας σύντροφος
πρέπει να μείνει στην φωλιά για
να κρατά τα αυγά ζεστά ή να τα
προστατεύει από τους θηρευτές
και ο άλλος σύντροφος να
αναζητεί και να φέρνει την
τροφή.
Dunbar 09
Τα μακροχρόνια ζευγαρώματα έχουν
επιπλέον απαιτήσεις σχετικά με τον
συντονισμό και τον συγχρονισμό της
συμπεριφοράς
Ομοίως, τα ζευγάρια των μικρών
αντιλόπων, klipspringer,
διατηρούν ένα σταθερό επίπεδο
αμοιβαίας προσοχής ώστε να
εξασφαλίζεται ο στενός
συντονισμός τους.
Προσέχουν τόσο πολύ η μια την
συμπεριφορά της άλλης που είναι
σπάνια περισσότερα από μερικά
μέτρα μακριά η μια από την άλλη.
Dunbar 09
 Συμπεριφορά συντονισμού
Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό της
συμπεριφοράς του συντονισμού
είναι ότι τα άτομα πρέπει να είναι
σε θέση να προβλέπουν τις
ανάγκες του συντρόφου τους,
προκειμένου να διασφαλιστεί ότι
και τα δύο μέλη του ζευγαριού
ικανοποιούν τις θρεπτικές και
άλλες απαιτήσεις τους (π.χ.
διαθέτουν επαρκή χρόνο
ανάπαυσης για την πέψη των
τροφών), και προσφέρουν επαρκή
γονική μέριμνα.

Dunbar 09
 Συμπεριφορά συντονισμού
Η πρόβλεψη των αναγκών του
συντρόφου μπορεί να είναι η
αρχή της ανάπτυξης της
διανόησης που στον άνθρωπο.
Αυτό το είδος της πρόθεση-
βασιζόμενης συμπεριφοράς
είναι γνωστικά πολύ απαιτητικό,
όχι μόνο από άποψη της
νευρωνικής δραστηριότητας
αλλά και από την άποψη της
κατανομής-διάθεσης νεωρώνων
στις εν λόγω λειτουργίες .
Dunbar 09
 Ο κοινωνικός συντονισμός
απαιτεί μεγάλο εγκέφαλο
Ο στενός κοινωνικός
συντονισμός σε
καθημερινή
βάση για μήνες ή και
χρόνια είναι γνωστικά
πολύ απαιτητικός.

Έτσι, το κόστος της

εξέλιξης ενός μεγάλου
εγκεφάλου είναι σημαντικό
και αντισταθμίζεται από
σημαντικά οφέλη
Dunbar 09
 Οι σχέσεις ζεύγους είναι
σημαντικές για να επιτυγχάνεται
επαρκής γονική μέριμνα
 Η επαρκής γονική μέριμνα
Εξασφαλίζει, περισσότερο από
την ανεπαρκή, την επιβίωση
και την κοινωνική και
οικονομική πρόοδο των
απογόνων. Με αυτό τον τρόπο
ενισχύεται η δυνατότητά των
απογόνων να υποστηρίξουν
δικές τους οικογένειες και να
αποκτήσουν απογόνους.
 Με άλλα λόγια
Η φύση ή η ζωή επιλέγει τα
άτομα που κάνουν
μακροχρόνιες σχέσεις και
νοιάζονται και υποστηρίζουν
τους απογόνους τους. Πως το
κάνει αυτό; Μέσω της
αυξημένης επιβίωσης των
απογόνων τους και της
αυξημένης πιθανότητας οι
απόγονοι να αποκτήσουν δικά
τους παιδιά
Αυτά τα άτομα τείνουν να
έχουν μεγαλύτερους και πιο
αποτελεσματικούς
εγκεφάλους. Γιατί; Είχαν την
ικανότητα να κρίνουν και να
επιλέξουν το σωστό σύντροφο
και να συνεργαστούν μαζί του
για μεγάλο χρονικό διάστημα
ώστε να προσφέρουν επαρκή
γονική μέριμνα, να
εξασφαλίσουν πόρους για
τους απογόνους τους
 Οι άντρες ή οι γυναίκες
επιλέγουν τον σύντροφο;
Γιατί επιλέγουν συνήθως οι
γυναίκες;
 Οι γυναίκες
• Παράγουν πολύ λίγα ωάρια στη διάρκεια της ζωής τους.
• Αφιερώνουν πολύ χρόνο τόσο για την κύηση όσο και για
την φροντίδα των μικρών.
• Στο διάστημα αυτό είναι ευάλωτες σε εχθρούς και
χρειάζονται φροντίδα.
• Το συμφέρον τους είναι να επιλέξουν έναν καλό ταίρι
που θα ΘΕΛΕΙ και θα ΜΠΟΡΕΙ να φροντίσει όλη την
οικογένεια.
• Άρα οι γυναίκες έχουν ΠΟΛΛΑ και αυστηρά και
ουσιαστικά κριτήρια γιατί θα έχουν μεγάλο κόστος!
 Οι άντρες
• Παράγουν εκατομμύρια σπερματοζωάρια και μπορούν
να αποκτήσουν πολλούς απογόνους στη διάρκεια της
ζωής τους.
• Η κύηση και η φροντίδα των απογόνων δεν τα
επιβαρύνει (συνήθως).
• Άρα, το συμφέρον τους είναι να γονιμοποιήσουν όσα
περισσότερα θηλυκά μπορούν, ώστε να διασκορπίσουν
τα γονίδιά τους στην επόμενη γενιά.
• Το δικό τους κριτήριο είναι ΕΝΑ: η επιλογή γόνιμων
θηλυκών!
Ανθρώπινες σχέσεις
Σχέσεις μικρής διάρκειας
Και
Σχέσεις μεγάλης διάρκειας
 Κίνδυνοι, κόστοι, απαιτήσεις και οφέλη
από τις σχέσης μικρής και μεγάλης
διάρκειας
Κίνδυνοι-Κόστοι-Απαιτήσεις Οφέλη
Γυναικών σε μικρής διάρκειας σχέση
Κίνδυνος σεξουαλικά μεταδιδόμενων νοσημάτων Μικρή υποστήριξη και πόρους από τον σύντροφο
Κίνδυνος εγκυμοσύνης σε ασταθές πλαίσιο και Αν έχει επιλεγεί υγιής σύντροφος υψηλής
πιθανά μη υποστηρικτικό νοημοσύνης, ποιοτικά γονίδια για τους
απογόνους
Απομείωση αξίας ως μελλοντικού συντρόφου  Αύξηση των ευκαιριών για επιπλέον ερωτικούς
συντρόφους
Γυναικών σε μακράς διάρκειας σχέση
Περιορισμό ευκαιριών για επιπλέον ερωτικούς Σημαντική υποστήριξη και πόρους από τον
συντρόφους σύντροφο
Σεξουαλικές υποχρεώσεις προς τον συντροφο Αυξημένη πιθανότητα αναπαραγωγής σε
σταθερό και υποστηρικτικό περιβάλλον
 
 Σημαντική υποστήριξη στην ανατροφή των

παιδιών
Γενικά οι γυναίκες επιλέγουν
μακροχρόνιες σχέσεις
Μπορεί να επιλέγουν σχέσεις
μικρής διάρκειας για να τις
μετατρέψουν σε σχέσεις μακράς
διάρκειας
 Κίνδυνοι-απαιτήσεις και οφέλη από τις
σχέσης μικρής και μεγάλης διάρκειας
Κίνδυνοι-Κόστοι-Απαιτήσεις Οφέλη
Ανδρών σε μικρής διάρκειας σχέση
Κίνδυνος σεξουαλικά μεταδιδόμενων Πιθανότητα αναπαραγωγής
νοσημάτων
Κάποια, μικρή επένδυση σε πόρους Όχι επένδυση στην ανατροφή των
απογόνων
   Αύξηση των ευκαιριών για επιπλέον
ερωτικούς συντρόφους
Ανδρών σε μακράς διάρκειας σχέση
Περιορισμό ευκαιριών για επιπλέον ερωτικούς Αυξημένη πιθανότητα αναπαραγωγής
συντρόφους
Μεγάλη επένδυση στην ανατροφή των Υψηλή ποιότητα απογόνων λόγω γονεϊκής
απογόνων φροντίδας
Μεγάλη επένδυση στην σχέση Σεξουαλική και κοινωνική συντροφικότητα
Τι αναζητούν οι γυναίκες και οι
άνδρες στον σύντροφό τους
Επιλογές Γυναικών και Ανδρών
Γυναίκες
Φυσική ομορφιά και υγεία
(αθλητική εμφάνιση,
συμμετρικά και αρρενωπά
χαρακτηριστικά) που
προβλέπουν την γέννηση
όμορφων, υγιών και ελκυστικών
απογόνων
Μεγαλύτερη ηλικία
Υψηλότερη μόρφωση και μισθό
από τις ίδιες
Κοινωνικά επιτυχημένους
άνδρες
Άνδρες
Φυσική ομορφιά και υγεία
(Νεανική εμφάνση, συμμετρικά
και θηλυκά χαρακτηριστικά) που
προβλέπουν την γέννηση
όμορφων, υγιών και ελκυστικών
απογόνων
Μικρότερη ηλικία
Δεν παίζει τόσο σημαντικό ρόλο
Δεν παίζει τόσο σημαντικό ρόλο
 Επιλογές γυναικών
Όταν οι γυναίκες έχουν να διαλέξουν ανάμεσα στην κοινωνικο-
οικονομική κατάσταση και στην φυσική ομορφιά, θεωρούν την
κοινωνικο-οικονομική κατάσταση απαραίτητη και την φυσική
ομορφιά πολυτέλεια.
Η κοινωνική και οικονομική επιτυχία δεν είναι επαρκής από μόνη
της για να αποτελέσει το στόχο την αναπαραγωγικής στρατηγικής
των γυναικών. Οι κοινωνικά επιτυχημένοι άνδρες μπορεί να είναι
εγωιστές, να ενδιαφέρονται περισσότερο να ικανοποιήσουν τις
δικές τους ανάγκες, να επιζητούν περισσότερους ερωτικούς
συντρόφους και να μην επενδύουν χρόνο και πόρους στην
ανατροφή των παιδιών. Θέλουν επιτυχημένους άνδρες στην
συμπεριφορά των οποίων έχουν κάποιο έλεγχο
Επιλογές Γυναικών και Ανδρών
Γυναίκες Άνδρες
Συναισθηματική σταθερότητα και Και οι άνδρες αλλά ίσως λιγότερο
οικογενειακό προσανατολισμό  

Σωματική ασφάλεια Δεν είναι τόσο σημαντικό

Προστασία Δεν είναι τόσο σημαντικό
 
Δεν είναι το ίδιο σημαντικό Να είναι πιστή
Ευγένεια Ευγένεια
Κατανόηση Κατανόηση
Συνεργατικότητα Συνεργατικότητα
Φιλικότητα Φιλικότητα
Αίσθηση του χιούμορ Αίσθηση του χιουμορ
Εξυπνάδα νοημοσύνη Εξυπνάδα νοημοσύνη
Στενή συναισθηματική σχέση (όχι Όχι τόσο
αναγκαιότητα και ίσως πολυτέλεια)
Άνδρες και γυναίκες επιλέγουν
προσωπικότητα και
συμπεριφορά
Δηλαδή επιλέγουν εγκέφαλο
 Άνδρες και γυναίκες
ερωτεύονται εγκέφαλο και με
τον εγκέφαλό τους (όχι με την
καρδιά τους)
Μελέτη της εξέλιξης του
Εγκεφάλου
Ο όγκος του εγκεφάλου αυξάνεται στην
γενεαλογική γραμμή προς τον άνθρωπο

Krubitzer et al., 2009

Υπάρχουν τρεις προσεγγίσεις που μπορούν
να αποκαλύψουν τις αλλαγές που έχουν
γίνει στον νεοφλοιό κατά την διάρκεια της
εξέλιξης των θηλαστικών και πως έχουν
πραγματοποιηθεί.

• Η Συγκριτική,
• Η Αναπτυξιακή και
• Η Γενετική

Krubitzer et al., 2009; Konopka and Geschwind 2010

 Η Συγκριτική
Εξετάζει:
1.τα κοινά χαρακτηριστικά
όλων των εγκεφάλων
2.τις διαφοροποιήσεις και
3.τις εξειδικεύσεις
που είναι αποτέλεσμα
προσαρμογής σε ένα
ειδικό τρόπο ζωής και σε
ένα ειδικό περιβάλλον.

Krubitzer et al., 2009

 Η Συγκριτική
Συγκρίνει τα
χαρακτηριστικά του
εγκεφάλου και του
νεοφλοιού σε επιλεγμένα
θηλαστικά που ιδανικά
αναπαριστούν τους
φυλογενετικούς κλάδους
της εξέλιξης και όχι τυχαία
κάποια ζώα.

Krubitzer et al., 2009

 Πιο συγκεκριμένα κάνει
• Κυτο-αρχιτεκτονικές και χημειο-
αρχιτεκτονικές συγκρίσεις
• Νευρο-ανατομικές συγκρίσεις
• Ηλεκτροφυσιολογικές συγκρίσεις
• Συμπεριφορικές συγκρίσεις

Krubitzer et al., 2009

Κυτο-αρχιτεκτονική και χημειο-
αρχιτεκτονική
Περιλαμβάνει ιστολογικές
χρώσεις σε παρασκευάσματα
εγκεφάλων από διάφορα ζώα
ώστε να μπορούν να συγκριθούν
τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά π.χ.
των φλοιϊκών στηλών (πεδίων)
(Cortical fields) όπως η
οργάνωση σε στοιβάδες, η
παρουσία νευροδιαβιβαστών και
υποδοχέων νευροδιαβιβαστών
Krubitzer et al., 2009
 Νευρο-ανατομικές τεχνικές
Οι νευρο-ανατομικές τεχνικές
αποκαλύπτουν τις νευρωνικές
συνδέσεις μέσα σε ένα φλοιϊκό πεδίο.
Τέτοιες συγκρίσεις δείχνουν ότι
υπάρχουν βασικά πρότυπα θαλαμο-
φλοιϊκών και φλοιο-φλοιϊκών
συνδέσεων στα διάφορα είδη αλλά και
επιπλέον συνδέσεις με την προσθήκη
και επιπλέον φλοιϊκών πεδίων σε
μερικές γενεαλογικές γραμμές.

Krubitzer et al., 2009

 Η εξέλιξη των
θαλαμο-φλοιϊκών
και φλοιο-φλοιϊκών
συνδέσεων

Krubitzer et al., 2009

Ηλεκτροφυσιολογία
Περιλαμβάνει ηλεκτρικές
καταγραφές στον αισθητικό
φλοιό και ενδοφλοιϊκή μικρο-
διέγερση του κινητικού
φλοιού.
Krubitzer et al., 2009
Οι καταγραφές αυτές επιτρέπουν να
να αναγνωριστούν οι ιδιότητες
διέγερσης και απόκρισης των
νευρώνων.
Χρησιμοποιώντας τέτοια δεδομένα
μπορούμε να διαχωρίσουμε τα
φλοιϊκά πεδία ανάλογα με το
ερέθισμα και τα χαρακτηριστικά του
ερεθίσματος στο οποίο αντιδρούν
(κατεύθυνση) αλλά και ανάλογα με
την λειτουργία ή το όργανο το οποίο
ελέγχουν και να κατασκευαστούν οι
σχετικοί φλοιϊκοί χάρτες.
Οι ομοιότητες:
1. στην οργάνωση των φλοιϊκών πεδίων,
2. στην συνδεσιμότητα και
3. στην αρχιτεκτονική

σε μια γενεαλογική σειρά θεωρείται ότι

έχουν κληρονομηθεί από ένα κοινό
πρόγονο.
Krubitzer et al., 2009
Συμπεριφορικές Βασίζεται στην αναγνώριση ότι οι
συμπεριφορές των ζώων
συγκρίσεις απορρέουν από την εγκεφαλική
λειτουργία. Εξετάζεται
1) η κοινωνικότητα των ζώων,
2) η σχέση που αναπτύσσουν με
το σύντροφό τους
(βραχυπρόθεσμες ή
μακροπρόθεσμες, μονογαμικές
ή πολυγαμικές) αλλά και με
άλλα μέλη της ομάδας και
3) ο τρόπος με τον οποίο
εκδηλώνουν γονική φροντίδα
 Η αναπτυξιακή προσέγγιση
• Η αναπτυξιακή προσέγγιση θεωρεί ότι οι διαδικασίες της
ανάπτυξης του εγκεφάλου αναπαριστούν τις διαδικασίες
εξέλιξης. Ή διαφορετικά,
• Οι διαφορετικοί φαινότυποι παράγονται μέσω
τροποποίησης των αναπτυξιακών μηχανισμών
Η μελέτη της ανάπτυξης έχει αποκαλύψει ότι ενδογενείς
γενετικοί και δραστηριότητα-εξαρτώμενοι μηχανισμοί
συνεισφέρουν στον σχηματισμό του εγκεφάλου και οι
αλλαγές τους παράγουν τις διαφορές των ειδών.

Krubitzer et al., 2009

 Η γενετική προσέγγιση
• Ανάλυση της ακολουθίας γονιδίων και ολόκληρων
γονιδιωμάτων σε διάφορους οργανισμούς.
• Σύγκριση των ακολουθιών γονιδίων και
γονιδιωμάτων μέσα στο ίδιο είδος αλλά και σε
διαφορετικά είδη.
• Σύγκριση της χωροχρονικής έκφρασης γονιδίων
σε διαφορετικούς οργανισμούς
• Κατανόηση του ρόλου διαφόρων γονιδίων στην
νευροβιολογία