κεφάλαιο 2

Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

ª Η σχέση μεταξύ εγκεφάλου και νου

ª Κυτταρική βιολογία και μετάδοση σημάτων
ª Η αρχιτεκτονική του νευρικού συστήματος
Μέχρι τα μέσα της δεκαετίας του 1980 τα περισσότερα εγχειρίδια γνωστικής ψυχολογίας
περιελάμβαναν ελάχιστη πληροφορία σχετικά με το ανθρώπινο νευρικό σύστημα και
τον εγκέφαλο, επιλογή που αντανακλούσε με ακρίβεια τον ερευνητικό προσανατολισμό
του πεδίου αυτού. Ταυτόχρονα, υπήρχαν πολλοί ερευνητές που μελετούσαν τη σχέση
μεταξύ εγκεφάλου και νου, χωρίς ωστόσο να έχουν κάποια επαφή με το πεδίο της γνω-
στικής ψυχολογίας.
Σήμερα, η γνωστική ψυχολογία συνεργάζεται άμεσα και αρκετά αποτελεσματικά με
τη γνωστική νευροεπιστήμη, η οποία μελετά τους τρόπους με τους οποίους οι γνωστι-
κές διεργασίες υποστηρίζονται από το νευρικό σύστημα. Τα τελευταία χρόνια η γνωστι-
κή νευροεπιστήμη γνωρίζει μία εντυπωσιακή ανάπτυξη που οφείλεται στην ανακάλυ-
ψη τεχνικών απεικόνισης της λειτουργίας του εγκεφάλου. Η εφαρμογή αυτών των τε-
χνικών στη γνωστική ψυχολογία προσφέρει σημαντικές πληροφορίες για τις περιοχές
που μετέχουν σε συγκεκριμένες σύνθετες συμπεριφορές, αλλά και για τους τρόπους με
τους οποίους οι συμπεριφορές αυτές είναι δυνατόν να διαχωριστούν σε απλούστερες
νοητικές λειτουργίες συγκεκριμένων διασυνδεόμενων εγκεφαλικών περιοχών.
Θα πρέπει, ωστόσο, να τονιστεί ότι τα βασικά ερωτήματα της γνωστικής ψυχολογίας
δεν είναι δυνατόν να απαντηθούν μέσω της απλής παρατήρησης του εγκεφάλου εν λει-
τουργία. Χρειαζόμαστε έναν οδηγό για την αναζήτηση των δομών και των λειτουργιών
του εγκεφάλου, και αυτός δεν είναι άλλος από τις θεωρίες της γνωστικής ψυχολογίας.
Διάχυτος είναι στις μέρες μας ο ενθουσιασμός των επιστημόνων, ο οποίος βασίζε-
ται στην πεποίθηση ότι έχουμε επιτέλους τα κατάλληλα εννοιολογικά και μεθοδολογι-
κά εργαλεία – γνωστική ψυχολογία, τεχνικές απεικόνισης του εγκεφάλου και νέες ανα-
τομικές μεθόδους – για να ανιχνεύσουμε το όργανο της νόησης (Kandel, Schwartz &
Jessell, 1999).
Το κεφάλαιο αυτό ξεκινάει με μία εισαγωγή στο πρόβλημα της σχέσης μεταξύ εγκε-
φάλου και νου. Στη συνέχεια γίνεται αναφορά στην κυτταρική βιολογία και στην ανατο-

Γνωστική νευροεπιστήμη είναι η συνδυασμένη επιστημονική μελέτη των νευρικών μηχανισμών, οι

οποίοι παράγουν νοητικές διεργασίες.

11
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

μική οργάνωση του νευρικού συστήματος. Είναι προφανές ότι αυτό το κεφάλαιο δεν φι-
λοδοξεί να καλύψει πλήρως αντικείμενα που αποτελούν σήμερα αυτόνομες γνωστικές
περιοχές και οι οποίες καλύπτονται από εγχειρίδια εκατοντάδων σελίδων. Ο στόχος εί-
ναι να εισαγάγει τον αναγνώστη στις έννοιες, τους όρους και τις σχέσεις που είναι απα-
ραίτητες για την κατανόηση των κεφαλαίων που ακολουθούν.

Η σχέση μεταξύ εγκεφάλου και νου

Στη μακρά προσπάθεια της φιλοσοφίας για την ερμηνεία της φύσης του νου ένα από τα
πιο σημαντικά ζητήματα είναι αυτό που αποκαλείται «πρόβλημα της σχέσης νου και σώ-
ματος». Το ζήτημα αυτό θα μπορούσε να συνοψιστεί στο ερώτημα: ποια είναι η σχέση
μεταξύ των νοητικών γεγονότων (π.χ., αντιλήψεις, ελπίδες, επιθυμίες, πεποιθήσεις) και
των σωματικών γεγονότων (π.χ., εγκεφαλική δραστηριότητα); Βεβαίως, ένα ερώτημα
της μορφής «πώς το Α σχετίζεται με το Β;» δεν στοιχειοθετεί από μόνο του φιλοσοφικό
πρόβλημα. Για να υπάρξει πρόβλημα, πρέπει να υπάρχει κάτι γύρω από το Α και το Β
που να κάνει τη σχέση τους προβληματική (Crane, 1999). Αν δεχτούμε ότι πράγματι υπάρ-
χει πρόβλημα σχέσης μεταξύ σωματικών και νοητικών διεργασιών, τούτο σημαίνει ότι
αποδεχόμαστε τη βασική θέση του Καρτεσιανού δυϊσμού (βλ. προηγούμενο κεφάλαιο),
σύμφωνα με την οποία ο νους και το σώμα αποτελούν δύο διαφορετικές οντότητες: ο
νους είναι άυλος και αθάνατος, ενώ το σώμα ύλη που υπόκειται στους φυσικούς νόμους.
Για τον Descartes, ο άνθρωπος έχει συνείδηση και συλλογίζεται λογικά ακριβώς επει-
δή έχει νου. Ωστόσο, πώς μπορεί ο άυλος νους να προκαλέσει τη συμπεριφορά ενός υλι-
κού σώματος; Για να κατανοήσουμε το πρόβλημα, σκεφτείτε ότι, προκειμένου ο νους να
επηρεάσει το σώμα, χρειάζεται να καταναλώσει ενέργεια, προσθέτοντας νέα ενέργεια
στον υλικό κόσμο. Όμως, η δημιουργία νέας ενέργειας θα παραβίαζε έναν από τους θε-
μελιώδεις νόμους της φυσικής. Έτσι, οι δυϊστές, οι οποίοι υποστηρίζουν ότι σώμα και
νους αλληλεπιδρούν αιτιακά, δεν μπορούν να εξηγήσουν τον τρόπο με τον οποίο συμ-
βαίνει αυτό (Kolb & Whishaw, 2003).
Η αναζήτηση της σχέσης μεταξύ των σωματικών λειτουργιών και του νου έχει μία
πολύ μακρά ιστορία. Για παράδειγμα, μία από τις παλαιότερες καταγεγραμμένες από-
πειρες συσχέτισης των σωματικών και των νοητικών λειτουργιών σημειώνεται στην αρ-
χαία Αίγυπτο, όπου ως το κέντρο ελέγχου της νοητικής ζωής εθεωρείτο η καρδιά (Payne
& Wenger, 1998). Στους αιώνες που ακολούθησαν υπήρξαν και άλλοι υποστηρικτές της
«καρδιοκεντρικής» άποψης, αλλά από τη στιγμή που έγινε σαφές ότι οι εγκεφαλικές λει-

12
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

τουργίες παίζουν κυρίαρχο ρόλο στη σκέψη και στη συμπεριφορά, η διατύπωση μιας
πλήρους θεωρίας για τη βιολογική βάση των νοητικών διεργασιών και η μελέτη του τρό-
που με τον οποίο ο εγκέφαλος ελέγχει τη συμπεριφορά έγινε ένας συνεχής στόχος. Ωστό-
σο, η πραγμάτωση αυτού του στόχου μόνο εύκολη δεν μπορεί να θεωρηθεί, δεδομένων
των γνωστών δυσκολιών στη μελέτη των νευρικών συστημάτων. Ως σχετικά πρόσφα-
τα, ο στόχος φαινόταν μακρινός και ανέφικτος (Sejnowski & Churchland, 1989). Στο
προηγούμενο κεφάλαιο όμως είδαμε ότι μία σειρά από σύγχρονες εξελίξεις (η νευρο-
χειρουργική, η ψυχομετρία και οι στατιστικές τεχνικές, και οι τεχνολογικές εξελίξεις –
ιδιαίτερα αυτές που μας επιτρέπουν πλέον να απεικονίσουμε έναν εγκέφαλο εν λει-
τουργία) συντέλεσαν στην ανάπτυξη της νευροψυχολογίας ως αυτόνομης επιστημονι-
κής περιοχής.
Ο Γερμανός γιατρός και νευροανατόμος Franz Joseph Gall (1757-1828) ήταν από
τους πρώτους που προσπάθησαν να συνδέσουν βιολογικές και ψυχολογικές έννοιες
κατά τη μελέτη της συμπεριφοράς. Οι έρευνές του τον έπεισαν ότι ο εγκέφαλος είναι το
όργανο του νου και πως ο εγκεφαλικός φλοιός δεν είναι ομοιογενής, αλλά περιέχει δια-
κριτά κέντρα τα οποία ελέγχουν συγκεκριμένες νοητικές λειτουργίες. Ήταν ο πρώτος
υποστηρικτής της θεωρίας της εντόπισης (localism). Ο Gall υποστήριξε ότι η ανάπτυξη
του εγκεφάλου σε αυτές τις περιοχές μπορεί να επηρεάσει και το σχήμα του κρανίου,
επομένως οι διάφορες λειτουργίες μπορούν να αξιολογηθούν εξετάζοντας το σχήμα του
κρανίου. Κατά τις έρευνές του, εντόπισε 27 περιοχές ή εγκεφαλικά όργανα τα οποία θε-
ώρησε υπεύθυνα για αντίστοιχες ικανότητες και λειτουργίες. Ο Gall ονόμασε την προ-
σέγγισή του φρενολογία. Η άποψη ότι οι ανθρώπινες νοητικές ικανότητες είναι δυνατόν
να μελετηθούν μετρώντας τα επάρματα και τις ακρολοφίες του κρανίου θεωρήθηκε από
πολλούς επιστήμονες της εποχής εκείνης γελοία και αντιμετωπίστηκε με έντονη κριτι-

Franz Joseph Gall

Εντόπιση
Θεωρία σύμφωνα με την οποία συγκεκριμένες λειτουργίες
διεκπεραιώνονται από εξειδικευμένα μέρη του νευρικού
συστήματος.

Φρενολογία
H μελέτη της δομής του κρανίου ώστε να προσδιοριστεί ο
χαρακτήρας και οι νοητικές ικανότητες ενός ατόμου.

13
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

κή. Ένας από αυτούς, ο Pierre Flourens, βασισμένος στα πειράματα που πραγματοποί-
ησε για να ελέγξει τη θεωρία του Gall, «συμπέρανε ότι συγκεκριμένες περιοχές του εγκε-
φάλου δεν διευθύνουν, κατ’ αποκλειστικότητα, συγκεκριμένες συμπεριφορές, αλλά ότι
όλες οι περιοχές του εγκεφάλου –ειδικά τα εγκεφαλικά ημισφαίρια του πρόσθιου εγκε-
φάλου– συμμετέχουν σε κάθε νοητική λειτουργία. Υποστήριξε επίσης ότι κάθε περιοχή
του εγκεφαλικού ημισφαιρίου είναι ικανή να εκτελέσει όλες τις λειτουργίες του ημι-
σφαιρίου» (Kandel, Schwartz & Jessell, 1999, σελ. 8). Η άποψη αυτή του «ενιαίου πε-
δίου», όπως αποκλήθηκε αργότερα, ήταν ουσιαστικά μΊα αντίδραση στην υλιστική θε-
ώρηση του νου και στην αντίληψη ότι η νόηση είναι αποκλειστικά βιολογική διεργασία.
Η αντιπαράθεση μεταξύ των υποστηρικτών της θεωρίας της εντόπισης και αυτών
της ολιστικής κυριάρχησε στην έρευνα για αρκετές δεκαετίες. Από τη δεκαετία του
1860 όμως, αρκετές σημαντικές ανακαλύψεις –όπως αυτές των Broca και Wernicke,
κατά τις οποίες εντοπίστηκαν συγκεκριμένες εγκεφαλικές περιοχές που παίζουν ση-
μαντικό ρόλο στην επεξεργασία της γλώσσας– έγειραν την πλάστιγγα υπέρ της θεω-
ρίας της εντόπισης. Οι ανακαλύψεις αυτές διεύρυναν την αντιπαράθεση έτσι ώστε να
περιλάβει και την έννοια της εξειδίκευσης των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, δηλαδή
την άποψη ότι τα δύο ημισφαίρια εμπλέκονται με διαφορετικό τρόπο στην εκτέλεση
συγκεκριμένων τύπων νοητικών έργων. Αυτή η αντιπαράθεση σχετικά με τον τρόπο
που λειτουργεί ο εγκέφαλος (ως ένα σύνολο από διαφορετικές δομές ή με ένα πιο ενο-
ποιημένο τρόπο) συνεχίζεται ώς σήμερα (π.χ., Anderson, 1983. Farah, 1994. Fodor,
1983. Kosslyn & Koenig, 1995).
Θα ήταν πολύ βολικό αν μπορούσαμε να κατανοήσουμε τη φύση της νόησης χωρίς
να έχουμε κατανοήσει τη φύση του εγκεφάλου. Σήμερα όμως, περισσότερο από ποτέ,
γίνεται αποδεκτό ότι «ο νους είναι ο εγκέφαλος» (Bickle, Einstein & Hardcastle, 2000)
καθώς και ότι είναι απαραίτητη η διεπιστημονική προσέγγιση του προβλήματος της σχέ-
σης νου και εγκεφάλου. Έτσι, δεν προκαλούν πλέον εντύπωση οι «φιλοσοφικές αιχμές»
ενός νευροεπιστήμονα στην εισαγωγή ενός κλασικού εγχειριδίου νευροβιολογίας:

«Βιώνουμε ολόκληρο τον πλούτο της ανθρώπινης συμπεριφοράς –την ικανότητα να σκε-
φτόμαστε και να αισθανόμαστε, να θυμόμαστε και να δημιουργούμε– και αναρωτιόμαστε,
αν αναρωτιόμαστε καθόλου, πώς ο εγκέφαλος τα επιτυγχάνει όλα αυτά… Ο εγκέφαλος εί-
ναι το όργανο που μας κάνει ανθρώπους. Οτιδήποτε μαθαίνουμε σχετικά με τον εγκέφαλο
μας παρέχει τη δυνατότητα να κατανοήσουμε καλύτερα την ανθρώπινη φύση». (Shepherd,
1994, σελ. 3)

14
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Αντίστοιχα, από την περιοχή της φιλοσοφίας του νου αυξάνονται αυτοί που πιστεύ-
ουν ότι οι δύο επιστήμες έχουν κοινές επιδιώξεις και γόνιμες αλληλεπιδράσεις:

«Τίποτα δεν είναι πιο προφανές από το ότι οι φιλόσοφοι του νου θα ωφελούνταν γνωρίζο-
ντας κάτι από τα όσα είναι γνωστά σχετικά με τη λειτουργία του εγκεφάλου. Στο κάτω κάτω,
πώς θα μπορούσαν τα εμπειρικά δεδομένα σχετικά με το νευρικό σύστημα να μην είναι συ-
ναφή με τις μελέτες στη φιλοσοφία του νου». (Churchland, 1986, σελ. 4)

Επιπλέον, οι ψυχολόγοι, οι οποίοι αναζητούμε την προέλευση της επιστήμης μας στη
φιλοσοφία παρά στη βιολογία, μετά τον συμπεριφορισμό, την ψυχοφυσική και το ψυχα-
ναλυτικό κίνημα κατανοούμε πλέον ότι είναι πολύ δύσκολο –αν όχι αδύνατο– να διατυ-
πώσουμε αποτελεσματικές θεωρίες για τις γνωστικές λειτουργίες χωρίς να γίνεται ανα-
φορά στους νευροβιολογικούς περιορισμούς.

Κυτταρική βιολογία και μετάδοση σημάτων

Τα κύτταρα του νευρικού συστήματος
Από τα τέλη του 19ου αιώνα η μελέτη του νευρικού συστήματος άρχισε να αποκαλύπτει
σημαντικές πληροφορίες σχετικά με την οργάνωση, τα χαρακτηριστικά και τη λειτουρ-
γία του. Σύμφωνα με μία εκτίμηση, ο εγκέφαλος ενός ενήλικου ανθρώπου αποτελείται
από περίπου 100 δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα (Williams & Herrup, 1988), τα οποία
συνεργάζονται μεταξύ τους για να προκαλέσουν τη συντονισμένη συμπεριφορά και να
δημιουργήσουν την ενιαία εμπειρία. Προτού προχωρήσουμε στη θεώρηση της δομής
και της λειτουργίας του νευρικού συστήματος, είναι απαραίτητο να αναφερθούμε στα
χαρακτηριστικά των μεμονωμένων κυττάρων που το αποτελούν. Το νευρικό σύστημα
αποτελείται από δύο κατηγορίες κυττάρων: τους νευρώνες ή νευρικά κύτταρα (neurons)
και τη νευρογλοία ή νευρογλοιακά κύτταρα (neuroglia ή glia).

Οι νευρώνες
Οι νευρώνες αποτελούν τις στοιχειώδεις μονάδες του νευρικού συστήματος. Πρόκειται
για αρκετά απλά κύτταρα, τα οποία όμως είναι υπεύθυνα για την εξαιρετικά σύνθετη συ-
μπεριφορά που εκδηλώνει ο άνθρωπος. Αυτό οφείλεται στον τεράστιο αριθμό τους και
κυρίως στις μεταξύ τους πολύπλοκες και σύνθετες ειδικές διασυνδέσεις που τους επι-
τρέπουν να επικοινωνούν.

15
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Ένας τυπικός νευρώνας αποτελείται από τέσσερις μορφολογικά καθορισμένες πε-

ριοχές, καθεμία από τις οποίες έχει τη δική της αποστολή για την επίτευξη της επικοι-
νωνίας με τους άλλους νευρώνες: το κυτταρικό σώμα, τους δενδρίτες, τον νευράξονα
και τα προσυναπτικά τελικά κομβία (βλ. Σχήμα 2.1).

Κυτταρικό Έλυτρο
Δενδρίτης σώμα Νευράξονας Προσυναπτικά
μυελίνης τελικά κομβία
Πυρήνας

Νευρ
Ερέθισμα ική ώ
ση

Κόμβος Ranvier

Σχήμα 2.1.Τα κύρια ανατομικά χαρακτηριστικά ενός νευρώνα.

Το κυτταρικό σώμα –το κέντρο μεταβολισμού του κυττάρου– περιέχει τον πυρήνα,
στον οποίο βρίσκονται τα γονίδια του κυττάρου, και το κοκκώδες και λείο ενδοπλασμα-
τικό δικτυωτό, το οποίο συνθέτει τις πρωτεΐνες του κυττάρου. Από το κυτταρικό σώμα
εκφύονται οι δενδρίτες και ο νευράξονας. Οι δενδρίτες είναι λεπτές ίνες, οι οποίες δια-
κλαδίζονται ευρύτατα και χρησιμεύουν στην υποδοχή των σημάτων από άλλους νευ-
ρώνες. Στην επιφάνειά τους υπάρχουν οι συνάψεις, μέσω των οποίων ο νευρώνας παίρ-
νει πληροφορίες από άλλους νευρώνες. Επομένως, όσο μεγαλύτερο είναι το εμβαδόν
της επιφάνειας ενός δενδρίτη, τόσο περισσότερες πληροφορίες μπορεί να δεχτεί. Ορι-
σμένοι διακλαδίζονται ευρύτατα και έχουν μεγάλη επιφάνεια, ενώ άλλοι έχουν μικρές
εκφύσεις, τις δενδριτικές άκανθες, οι οποίες φαίνεται ότι παίζουν σημαντικό ρόλο στις
διεργασίες της μάθησης και της μνήμης (Koch & Zador, 1993).
Ο νευράξονας είναι μία μεμονωμένη ίνα, η οποία αποτελεί το στοιχείο διαβίβασης του
νευρώνα. Οι νευρώνες έχουν είτε ένα νευράξονα είτε κανέναν. Αντίθετα, μπορεί να έχουν
απροσδιόριστο αριθμό δενδριτών. Προκειμένου να επιτευχθεί η ταχύτερη δυνατή αγω-
γή των δυναμικών ενέργειας, οι μεγάλοι νευράξονες περιβάλλονται από ένα λιπώδες μο-
νωτικό έλυτρο (περίβλημα) μυελίνης. Το έλυτρο διακόπτεται σε τακτά διαστήματα από μι-

16
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

κρά αμύελα τμήματα που ονομάζονται κόμβοι ή περισφίγξεις του Ranvier. Σε αυτά τα ση-
μεία αναγεννάται το δυναμικό ενέργειας. Στο άκρο του ο νευράξονας έχει μικροσκοπικές
διακλαδώσεις που καταλήγουν σε μικρές διογκώσεις, τα προσυναπτικά τελικά κομβία.
Τα τελικά κομβία περιέχουν τους νευροδιαβιβαστές, οι οποίοι είναι χημικές ουσίες που
συντίθενται είτε στο κυτταρικό σώμα είτε στις απολήξεις. Τα τελικά κομβία δεν εφάπτο-
νται με τους παρακείμενους νευρώνες. Μεταξύ του τελικού κομβίου και του κυτταρικού
σώματος του νευρώνα-αποδέκτη υπάρχει ένα μικρό κενό (συναπτικό κενό).
Οι νευρώνες διακρίνονται σε τρία είδη ανάλογα με την εξειδίκευσή τους: στους υπο-
δεκτικούς ή αισθητικούς, οι οποίοι είναι ιδιαίτερα ευαίσθητοι σε ένα συγκεκριμένο είδος
ερεθισμού, στους κινητικούς, οι οποίοι δέχονται διέγερση από άλλους νευρώνες και με-
ταδίδουν δυναμικά ενέργειας προς μυϊκά ή αδενικά κύτταρα, και στους ενδιάμεσους, οι
οποίοι όπως υπονοεί και το όνομά τους μεταφέρουν πληροφορίες από νευρώνα σε νευ-
ρώνα. Μία άλλη διάκριση των νευρώνων γίνεται ανάλογα με τον ρόλο τους στην επικοι-
νωνία μεταξύ τους: απαγωγοί ή φυγόκεντροι όσοι μεταφέρουν πληροφορίες μακριά από
μία δομή, προσαγωγοί ή κεντρομόλοι είναι αυτοί που φέρνουν πληροφορίες σε μία δο-
μή, και ενδογενείς εκείνοι που περιορίζονται σε μία συγκεκριμένη δομή. Ένα χαρακτη-
ριστικό των νευρικών κυττάρων που πρέπει να αναφέρουμε σ’ αυτό το σημείο είναι η
αδυναμία τους να διαιρεθούν προκειμένου να αντικαταστήσουν κύτταρα που έχουν πε-
θάνει. Καθώς οι νευρώνες αναπτύσσονται και διαφοροποιούνται ώστε να αποκτήσουν
το ιδιόμορφο σχήμα και τη λειτουργία τους μέσα στη δομή που ανήκουν, χάνουν την ικα-
νότητά τους να διαιρούνται και να αναπαράγονται. Αυτό δεν ισχύει για τα νευρογλοιακά
κύτταρα, τα οποία έχουν τη δυνατότητα να διαιρούνται εφ’ όρου ζωής, καθώς επίσης και
για ελάχιστες περιπτώσεις νευρώνων, όπως τα κύτταρα του οσφρητικού συστήματος.
Ορισμένα από τα κύτταρα αυτά παραμένουν αδιαφοροποίητα και, όταν ένας διαφοροποι-
ημένος (ώριμος) οσφρητικός υποδοχέας πεθάνει, διαιρούνται σχηματίζοντας ένα νευ-
ρώνα που θα διαφοροποιηθεί και έναν που θα παραμείνει αδιαφοροποίητος μέχρι την
επόμενη φορά που θα χρειαστεί να διαιρεθεί (Graziadei & Monti Graziadei, 1985).

Τα νευρογλοιακά κύτταρα
Τα κυτταρικά σώματα και οι νευράξονες των νευρώνων περιβάλλονται από νευρογλοι-
ακά κύτταρα ή νευρογλοία, τα οποία στον ανθρώπινο εγκέφαλο είναι περίπου 10 φορές
περισσότερα από τους νευρώνες. Το όνομά τους προήλθε από τη λέξη «γλοιός» (κόλλα)
(Virchow, 1856 στο Somjen, 1988), ωστόσο φαίνεται ότι τα κύτταρα αυτά δεν συγκρα-
τούν άλλα κύτταρα μεταξύ τους αλλά παίζουν αρκετούς και πολύ πιο ζωτικούς ρόλους:

17
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

ª Χρησιμεύουν ως στηρικτικά στοιχεία που προσδίδουν σταθερότητα και δομική συ-

νοχή στον εγκέφαλο. Επίσης χωρίζουν και μερικές φορές απομονώνουν μεταξύ
τους ομάδες νευρώνων.
ª Δύο τύποι νευρογλοιακών κυττάρων (τα ολιγοδενδροκύτταρα του εγκεφάλου και
του νωτιαίου μυελού και τα κύτταρα του Schwann στην περιφέρεια του σώματος)
σχηματίζουν το έλυτρο μυελίνης που περιβάλλει και μονώνει ορισμένους από τους
νευράξονες.
ª Ορισμένα νευρογλοιακά κύτταρα (μικρογλοία ή μικρογλοιακά κύτταρα και αστρο-
κύτταρα ή αστρογλοία ή αστρογλοιακά κύτταρα) έχουν ως αποστολή τη συλλογή και
την απομάκρυνση διαφόρων άχρηστων υλικών, ιδιαίτερα αυτών που δημιουργού-
νται όταν οι νευρώνες υφίστανται κακώσεις ή πεθαίνουν.
ª Κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης του εγκεφάλου, τα ακτινοειδή νευρο-
γλοιακά κύτταρα καθοδηγούν τη μετανάστευση των νευρώνων και κατευθύνουν
την ανάπτυξη των νευραξόνων και των δενδριτών. Πιστεύεται ότι, αφού ωριμάσει
ο εγκέφαλος, τα νευρογλοιακά κύτταρα αυτά μετασχηματίζονται σε άλλους τύπους
παρέχοντας δομική στήριξη και βοηθώντας τους νευράξονες και τους δενδρίτες να
διατηρήσουν το σχήμα και τη θέση τους (Kalat, 1995).
ª Τα αστρογλοιακά κύτταρα ρυθμίζουν και διατηρούν τη συγκέντρωση των ιόντων
καλίου στον εξωκυτταρικό χώρο, ανταλλάσσουν χημικές ουσίες με γειτονικούς νευ-
ρώνες και προσλαμβάνουν χημικούς διαβιβαστές που απελευθερώνονται από τους
νευρώνες και αργότερα είτε τους επιστρέφουν στον νευρώνα είτε τους διοχετεύουν
στο αίμα.
ª Υπάρχουν ενδείξεις ότι μερικά νευρογλοιακά κύτταρα παίζουν κάποιο ρόλο στη
θρέψη των νευρικών κυττάρων (Kandel, Schwartz & Jessell, 1999).

Η νευρική ώση
Τα νευρικά κύτταρα έχουν τη μοναδική ικανότητα να επικοινωνούν με εξαιρετική ακρί-
βεια και ταχύτητα σε μεγάλη απόσταση τόσο με άλλα νευρικά κύτταρα όσο και με κύττα-
ρα που δεν ανήκουν στο νευρικό σύστημα, όπως είναι τα μυϊκά και τα αδενικά κύτταρα.
Αυτή η ικανότητα μετάδοσης σημάτων εξαρτάται από τις ταχείες μεταβολές της διαφο-
ράς ηλεκτρικού δυναμικού εκατέρωθεν της κυτταρικής μεμβράνης (Σχήμα 2.2).
Η φύση της μεμβράνης του νευρώνα είναι τέτοια (ημι-διαπερατή) που επιτρέπει
την ανταλλαγή χημικών ουσιών ανάμεσα στο εσωτερικό και το εξωτερικό του κυττά-
ρου. Ορισμένα χημικά στοιχεία (οξυγόνο, διοξείδιο του άνθρακα, ουρία και νερό) μπο-

18
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Εκπόλωση
Μεμβράνη σε ηλεκτρική πόλωση (Εισροή ιόντων νατρίου)
+++++++++++++ +++++ +++++++++++++ +

(α) (β)

+++++++++++++ +++++ +++++++++++++ +

Ιόντα νατρίου αντλούνται

έξω από τη μεμβράνη
Εκπόλωση Ροή της εκπόλωσης
++++ ++++++++++ ++++++++ ++++++

Κατεύθυνση
της ροής
(γ) της εκπόλωσης (δ)

++++ ++++++++++ ++++++++ ++++++

Σχήμα 2.2 Τα στάδια της νευρικής ώσης.

ρούν εύκολα να περάσουν μέσα από τη μεμβράνη, ενώ άλλα περνούν μόνο όταν είναι
ανοιχτοί οι δίαυλοι ιόντων της μεμβράνης. Οι δίαυλοι αυτοί είναι μόρια πρωτεϊνών που
σχηματίζουν πόρους κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης και ρυθμίζουν τη μετα-
φορά ιόντων νατρίου (Na+), καλίου (K+), ασβεστίου (Ca++) και χλωρίου (Cl-).
Η δεύτερη λειτουργία της μεμβράνης είναι να διατηρεί μία κλίση ηλεκτρικού φορτί-
ου, η οποία είναι απαραίτητη για τη δημιουργία μηνυμάτων μεταξύ των νευρώνων. Όταν
ο νευρώνας βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας, η μεμβράνη υπόκειται σε ηλεκτρική πό-
λωση, δηλαδή το εσωτερικό του νευρώνα είναι ελαφρώς αρνητικά φορτισμένο σε σχέ-
ση με το εξωτερικό του (Σχήμα 2.2.α). Αυτό το ηλεκτρικό δυναμικό ή διαφορά τάσεως
ονομάζεται δυναμικό ηρεμίας και οφείλεται στην άνιση κατανομή των ιόντων ανάμεσα
στο εσωτερικό και το εξωτερικό του νευρώνα. Η άνιση κατανομή των ιόντων κατά μή-
κος της κυτταρικής μεμβράνης επιτυγχάνεται μέσω άλλων δομών πρωτεϊνών, οι οποί-
ες ονομάζονται αντλίες ιόντων. Οι αντλίες αυτές ωθούν ιόντα νατρίου έξω από το κύττα-
ρο και μεταφέρουν ιόντα καλίου στο εσωτερικό του. Αυτή η διαδικασία έχει ως συνέ-
πεια τα ιόντα νατρίου να παρουσιάζουν πολύ μεγαλύτερη συγκέντρωση στο εξωτερικό
του κυττάρου και τα ιόντα καλίου μεγαλύτερη συγκέντρωση στο εσωτερικό του. Ο συ-
νολικός αριθμός θετικών φορτίων είναι μεγαλύτερος στο εξωτερικό του κυττάρου με
αποτέλεσμα να δημιουργείται ηλεκτρική πόλωση της κυτταρικής μεμβράνης του εν ηρε-
μία νευρώνα κάνοντας το εξωτερικό του ηλεκτροθετικότερο από το εσωτερικό.

19
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Όταν ο νευρώνας δέχεται ένα ερέθισμα, η διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμ-
βράνης μειώνεται. Αν η μείωση είναι σημαντική, οι δίαυλοι του νατρίου ανοίγουν σύ-
ντομα στο σημείο του ερεθίσματος και τα ιόντα νατρίου εισρέουν στο κύτταρο. Η διερ-
γασία αυτή ονομάζεται εκπόλωση (Σχήμα 2.2.β). Το εσωτερικό της κυτταρικής μεμβρά-
νης γίνεται έτσι θετικό σε σχέση με το εξωτερικό του κυττάρου, οι γειτονικοί δίαυλοι ιό-
ντων νατρίου ανοίγουν προκαλώντας την εκπόλωση και της γειτονικής περιοχής κ.ο.κ.
Αυτή η επαναλαμβανόμενη εκπόλωση είναι μία νευρική ώση (Σχήμα 2.2.γ και δ). Κα-
θώς η ώση κατεβαίνει τον νευράξονα, οι δίαυλοι ιόντων κλείνουν πίσω της και ενεργο-
ποιούνται οι αντλίες ιόντων για να αποκαταστήσουν το δυναμικό ηρεμίας στην κυτταρι-
κή μεμβράνη. Η ταχύτητα της νευρικής ώσης ποικίλλει από 3 ώς 300 χιλιόμετρα την ώρα
και εξαρτάται από τη διάμετρο του άξονα και το αν αυτός περιβάλλεται από έλυτρο μυε-
λίνης (η ταχύτητα είναι μεγαλύτερη σε νευράξονες με μεγαλύτερη διάμετρο και σε αυ-
τούς που καλύπτονται από έλυτρο μυελίνης).

Η σύναψη
Η διαδικασία της επικοινωνίας μεταξύ των νευρώνων περιλαμβάνει αρκετές δομές και
διεργασίες. Στο πιο γενικό επίπεδο όμως (αυτό που επιδιώκουμε σε αυτό το κεφάλαιο),
οι κύριες δομές είναι ο προσυναπτικός νευρώνας, η σύναψη και ο μετασυναπτικός νευ-
ρώνας. Οι όροι «προσυναπτικός» και «μετασυναπτικός» αποδίδονται στους νευρώνες για
να δείξουμε ποιος είναι αυτός που απελευθερώνει νευροδιαβιβαστές (προσυναπτικός)
και ποιος αυτός που επηρεάζεται από τους νευροδιαβιβαστές (μετασυναπτικός).
Από τα τέλη του 19ου αιώνα ακόμη, είναι γνωστό ότι οι νευρώνες δεν είναι ενωμένοι
μεταξύ τους: διαχωρίζονται από το συναπτικό κενό κατά μήκος του οποίου μεταφέρεται
το ερέθισμα. Όταν ένα δυναμικό ενέργειας φτάσει στα τελικά κομβία, διεγείρει τα συνα-
πτικά κυστίδια, τα οποία είναι μικρές σφαιρικές δομές που περιέχουν τους νευροδιαβι-
βαστές, και αυτά με τη σειρά τους απελευθερώνουν τους νευροδιαβιβαστές μέσα στη σύ-
ναψη. Οι νευροδιαβιβαστές ενώνονται με τους υποδοχείς της κυτταρικής μεμβράνης του
μετασυναπτικού νευρώνα. Η ένωση αυτή προκαλεί μία αλλαγή στη διαπερατότητα των
διαύλων των ιόντων του μετασυναπτικού νευρώνα. Άλλοι νευροδιαβιβαστές έχουν διε-
γερτική επίδραση (επιτρέπουν στα θετικά φορτισμένα ιόντα του νατρίου να εισέλθουν εκ-
πολώνοντας τον μετασυναπτικό νευρώνα) και άλλοι είναι ανασταλτικοί (αυξάνουν την αρ-
νητική πόλωση του μετασυναπτικού νευρώνα είτε επιτρέποντας την είσοδο σε αρνητικά
φορτισμένα ιόντα είτε προκαλώντας την έξοδο θετικά φορτισμένων ιόντων από το εσω-
τερικό του). Ωστόσο, είναι οι υποδοχείς, και όχι οι νευροδιαβιβαστές, που καθορίζουν το

20
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Προσυναπτικό
τελικό κομβίο

Μιτοχόνδρια
Σύναψη

Συναπτικά
κυστίδια

Μετασυναπτικός
δενδρίτης
Συναπτικό
κενό
Υποδοχείς

Σχήμα 2.2 Τα στάδια της νευρικής ώσης.

κατά πόσον η συναπτική απόκριση είναι διεγερτική ή ανασταλτική. Παρά το γεγονός ότι
οι περισσότερες συνάψεις χρησιμοποιούν χημικούς νευροδιαβιβαστές, υπάρχουν μερι-
κές που λειτουργούν με αμιγώς ηλεκτρικό τρόπο. Σε αυτές τις ηλεκτρικές συνάψεις υπάρ-
χουν ειδικοί δίαυλοι ιόντων, οι δίαυλοι χασματοσυνδέσεων, οι οποίοι βρίσκονται στις μεμ-
βράνες του προσυναπτικού και του μετασυναπτικού κυττάρου και γεφυρώνουν το κυτ-
ταρόπλασμα των δύο κυττάρων. Οι δίαυλοι αυτοί έχουν μικρή αντίσταση και μεγάλη αγω-
γιμότητα. Το ρεύμα που τους διατρέχει, προερχόμενο από τον προσυναπτικό νευρώνα,
εναποθέτει θετικό φορτίο στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης του μετασυναπτικού
κυττάρου, το οποίο και εκπολώνεται. Στη συνέχεια, το ρεύμα διαφεύγει διαμέσου των με-
τασυναπτικών εν ηρεμία διαύλων. Λόγω αυτού του άμεσου μηχανισμού, η ηλεκτρική
διαβίβαση είναι η ταχύτερη μορφή μετάδοσης σημάτων μεταξύ νευρώνων. Ομάδες κυτ-
τάρων που συνδέονται μεταξύ τους με ηλεκτρικές συνάψεις είναι δυνατόν να εκπολω-
θούν ταυτόχρονα, μόλις φθάσουν στον μεσοσταθμισμένο ουδό τους.
Παρότι οι χημικοί μηχανισμοί είναι βραδύτεροι από την ηλεκτρική συναπτική διαβί-
βαση, η χημική συναπτική διαβίβαση έχει το πλεονέκτημα ότι ένα και μόνο δυναμικό

21
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

ενέργειας απελευθερώνει χιλιάδες μόρια νευροδιαβιβαστή, παρέχοντας έτσι τη δυνα-

τότητα ενίσχυσης των σημάτων από τον ένα νευρώνα στον άλλο. Αυτή η μεταβλητότητα
των χημικών συνάψεων του εγκεφάλου είναι σημαντικός μηχανισμός για τη συμπερι-
φορική μάθηση. Ένας νευρώνας μπορεί να επηρεάζεται από τη δράση των νευροδιαβι-
βαστών σε πολλές χιλιάδες συνάψεις του με άλλους νευρώνες.

Οι νευροδιαβιβαστές
Είδαμε παραπάνω ότι οι χημικές ουσίες που παράγονται στους νευρώνες και απελευ-
θερώνονται στη σύναψη ονομάζονται νευροδιαβιβαστές. Το γενικό σχήμα της χημικής
συναπτικής διαβίβασης που περιγράψαμε στην προηγούμενη ενότητα χωρίζει τη δια-
δικασία σε τέσσερα στάδια – δύο προσυναπτικά και δύο μετασυναπτικά: (1) σύνθεση του
νευροδιαβιβαστή, (2) αποθήκευση και απελευθέρωσή του, (3) αλληλεπίδραση του νευ-
ροδιαβιβαστή με υποδοχείς στη μετασυναπτική μεμβράνη, και (4) απομάκρυνσή του από
τη συναπτική σχισμή (Kandel et al., 1999).
Ο συνολικός αριθμός των νευροδιαβιβαστών δεν είναι γνωστός, αλλά είναι περισ-
σότεροι από 100 (Purves et al., 2007). Παρά το πλήθος τους, μπορεί να χωριστούν σε δύο
μεγάλες κατηγορίες: τους μικρομοριακούς νευροδιαβιβαστές και τα νευροπεπτίδια. Σε
γενικές γραμμές, οι μικρομοριακοί διαβιβαστές μεσολαβούν στις ταχείες συναπτικές
διαβιβάσεις, ενώ τα νευροδραστικά πεπτίδια τείνουν να ρυθμίζουν πιο αργές, διαρκείς
συναπτικές λειτουργίες [π.χ., ορισμένα από αυτά θεωρείται ότι συμμετέχουν στη ρύθ-
μιση της ευαισθησίας και των συναισθημάτων (Kandel et al., 1999)]. Μία ουσία για να
θεωρηθεί νευροδιαβιβαστής πρέπει να ανταποκρίνεται στα ακόλουθα κριτήρια:
1. Η ουσία υπάρχει στον προσυναπτικό νευρώνα. Προφανώς, μία χημική ουσία δεν μπο-
ρεί να απελευθερωθεί από ένα νευρώνα αν δεν είναι παρούσα στα συναπτικά κυ-
στίδια. Οι νευρώνες συνθέτουν τους νευροδιαβιβαστές τους από πρόδρομα μόρια
που προέρχονται από την τροφή που καταναλώνει το άτομο. Η σύνθεση των νευρο-
διαβιβαστών γίνεται είτε στο κυτταρικό σώμα είτε στις απολήξεις, ενώ των πεπτιδίων
μόνο στο κυτταρικό σώμα.
2. Η ουσία πρέπει να απελευθερωθεί ως αντίδραση στην εκπόλωση του προσυναπτικού
νευρώνα και η διάχυσή της πρέπει να είναι εξαρτώμενη από την εισροή ασβεστίου Ca+2
(Ca++) στην προσυναπτική απόληξη.
3. Στον μετασυναπτικό νευρώνα πρέπει να υπάρχουν συγκεκριμένοι υποδοχείς για την
ουσία. Ένας νευροδιαβιβαστής δεν μπορεί να ενεργήσει στον στόχο του αν δεν υπάρ-
χουν οι κατάλληλοι υποδοχείς γι’ αυτόν στη μετασυναπτική μεμβράνη.

22
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

4. Υπάρχουν ειδικοί μηχανισμοί απομάκρυνσης ή εξουδετέρωσης της ουσίας στη συνα-

πτική σχισμή. Υπό κανονικές συνθήκες, οι νευροδιαβιβαστές δεν παραμένουν για πο-
λύ στη μετασυναπτική μεμβράνη, γιατί τότε η διέγερση ή η αναστολή του μετασυνα-
πτικού νευρώνα θα συνεχιζόταν επ’ αόριστον. Άλλοι νευροδιαβιβαστές επαναπροσ-
λαμβάνονται από τον προσυναπτικό νευρώνα και ξαναχρησιμοποιούνται (η διεργα-
σία αυτή ονομάζεται επαναπρόσληψη), ενώ άλλοι διασπώνται από ένζυμα και μετα-
τρέπονται σε μη δραστικές χημικές ουσίες που αδυνατούν να διεγείρουν τους υπο-
δοχείς στη σύναψη.
Για μερικές δεκαετίες, οι ερευνητές δέχονταν ότι κάθε νευρι- Henry Hallett Dale
κό κύτταρο ελευθερώνει ένα μόνο νευροδιαβιβαστή. Αυτή η άπο-
ψη, γνωστή ως Αρχή του Dale, βασίστηκε στην ερευνητική εργα-
σία του Βρετανού φυσιολόγου Henry Hallett Dale και των συνερ-
γατών του κατά τη δεκαετία του 1930 (Valenstein, 2002). Ωστόσο,
μεταγενέστερες έρευνες έδειξαν ότι πολλά νευρικά κύτταρα ελευ-
θερώνουν δύο, τρεις ή και περισσότερους νευροδιαβιβαστές
(Hokfelt, Johanson & Goldstein, 1984. Millhorn et al., 1989). Βέ-
βαια, αν και ελευθερώνουν περιορισμένο αριθμό νευροδιαβιβα-
στών, οι νευρώνες είναι δυνατό να δεσμεύουν και να ανταποκρί-
νονται σε μεγάλο αριθμό διαφορετικών διαβιβαστών στις διάφορες συνάψεις τους.
Δέκα μικρομοριακές ουσίες θεωρούνται νευροδιαβιβαστές: η ακετυλοχολίνη, η ντο-
παμίνη, η νοραδρεναλίνη (ή νορεπινεφρίνη), η αδρεναλίνη (ή επινεφρίνη), η σεροτονί-
νη, η ισταμίνη, το γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA), η γλυκίνη, το γλουταμινικό οξύ και η
τριφωσφορική αδενοσίνη (Kandel et al., 1999).
Η ακετυλοχολίνη ήταν ο πρώτος νευροδιαβιβαστής που απομονώθηκε και μελετή-
θηκε από τον Γερμανό φυσιολόγο Otto Loewi το 1921. Απελευθερώνεται σε όλες τις νευ-
ρομυϊκές συνάψεις, αλλά αφορά και μέρος του αυτόνομου νευρικού συστήματος, κυ-
ρίως το παρασυμπαθητικό, καθώς και πολλές συνάψεις στον εγκέφαλο.
Η σεροτονίνη, η ντοπαμίνη και η νοραδρεναλίνη παίζουν σημαντικό ρόλο σε μηχα-
νισμούς από τους οποίους εξαρτώνται ορισμένες από τις πιο κοινές και σημαντικές νοη-
τικές και νευρικές δυσλειτουργίες: η κατάθλιψη, η σχιζοφρένεια, η εξάρτηση από ναρ-
κωτικά και η νόσος Parkinson (Kandel et al., 1999).
Η αδρεναλίνη (ή επινεφρίνη) παίζει κυρίαρχο ρόλο στη βραχύχρονη αντίδραση σε αγ-
χογόνες καταστάσεις. Προσλαμβάνεται από πλήθος υποδοχέων και έχει διάφορες σωμα-
τικές επιδράσεις: αυξάνει την παροχή οξυγόνου και γλυκόζης στον εγκέφαλο και στους μυς,

23
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

αλλά και τον καρδιακό ρυθμό και τον όγκο παλμού, διαστέλλει τις κόρες των οφθαλμών και
τα αρτηρίδια των μυών των ποδιών (ενώ συστέλλει τα αρτηρίδια του δέρματος), κ.λπ.
Το GABA είναι ο κυριότερος ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής. Επιδρά στην υπόφυ-
ση, στη ρύθμιση της θερμοκρασίας, στις κινητικές λειτουργίες, στην αναπαραγωγή, στο
άγχος και το στρες, στην επιθετική και την αμυντική συμπεριφορά. Επίσης, παίζει ση-
μαντικό ρόλο στη μάθηση και τη μνήμη, επιδρά στον αμυγδαλοειδή πυρήνα και επηρε-
άζει τη ρύθμιση αποθήκευσης μνήμης (Λυμπεράκης, 1997).

Μυελίνη

Ένα δυναμικό ενέργειας εισβάλλει

στο προσυναπτικό τελικό κομβίο

Ο νευροδιαβιβαστής
Η εκπόλωση του προσυναπτικού συντίθεται στον νευρώνα και
κομβίου προκαλεί άνοιγμα των τασεο- αποθηκεύεται στα κυστίδια
ελεγχόμενων διαύλων ιόντων Ca+2

Εισροή ιόντων Ca+2

μέσω των διαύλων

Συναπτικά
κυστίδια
Το Ca+2 προκαλεί σύντηξη κυστι- Ενδοσωμάτιο
δίων με την κυτταρική μεμβράνη
Μόρια
διαβιβαστή
Ca+2 Ανακύκλωση της μεμβράνης
Ο νευροδιαβιβαστής ελευ- των κυστιδίων από το κυττα-
θερώνεται στο συναπτικό ρικό σώμα των νευρώνων
χάσμα με εξωκυττάρωση
Διαμέσου του
δενδρίτη

Μόρια
διαβιβαστή

Μετασυναπτική
ροή ρεύματος
Ο νευροδιαβιβαστής προσδέ-
νεται σε μόρια υποδοχέα της
μετασυναπτικής μεμβράνης
Μετασυναπτικός
υποδοχέας
Ανοίγουν ή κλείνουν οι
μετασυναπτικοί δίαυλοι
Ιόντα
Το μετασυναπτικό ρεύμα προ-
καλεί διεγερτικό ή ανασταλτικό
δυναμικό που αλλάζει τη
διεγερσιμότητα του
μετασυναπτικού κυττάρου

Σχήμα 2.4 Διαγραμματική απεικόνιση μιας χημικής συναπτικής διαβίβασης.

24
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Αντίθετα, το γλουταμινικό οξύ είναι ο κυριότερος διεγερτικός διαβιβαστής. Αυτός

είναι ο λόγος που τα περισσότερα εγκεφαλικά κύτταρα έχουν υποδοχείς για το μόριο
αυτό.
Τέλος, η τριφωσφορική αδενοσίνη και τα προϊόντα αποδόμησής της δρουν ως χημι-
κοί αγγελιαφόροι (Kandel et al., 1999).
Τα νευροπεπτίδια είναι παράγωγα εκκρινόμενων πρωτεϊνών, οι οποίες σχηματίζο-
νται στο κυτταρικό σώμα. Ανακαλύφθηκαν σχετικά πρόσφατα και πιστεύεται ότι δρουν
είτε ως διαβιβαστές είτε ως τροποποιητές (Millhorn et al., 1989). Σε γενικές γραμμές, οι
νευροτροποποιητές ασκούν μικρή επίδραση στα νευρικά κύτταρα. Αυτό που κάνουν εί-
ναι να μεταβάλλουν τη δράση των νευροδιαβιβαστών. Για παράδειγμα, ορισμένοι τρο-
ποποιητές παρατείνουν ή συντομεύουν τη δράση ενός νευροδιαβιβαστή. Μία από τις οι-
κογένειες νευροπεπτιδίων που έχουν προκαλέσει πολλή συζήτηση και ενδιαφέρον τα
τελευταία χρόνια, ακόμη και στο ευρύ κοινό, είναι οι ενδορφίνες ή αλλιώς τα οπιοειδή
πεπτίδια. Έχουν ονομαστεί, επίσης, «η εσωτερική ηρωίνη» και θεωρείται ότι έχουν τη
δύναμη να ανακουφίζουν από τον πόνο και να επιτρέπουν στον άνθρωπο να βιώσει την
«ευφορία του δρομέα» (runner’s high) ή να απολαύσει τη σοκολάτα. Αν και αυτές οι δυ-
νάμεις μπορεί να μην είναι δυνατόν να επιβεβαιωθούν μέσα από την αυστηρή επιστη-
μονική έρευνα, υπάρχει μάλλον συμφωνία ότι τα οπιοειδή πεπτίδια παίζουν σημαντικό
ρόλο στη ρύθμιση ενός μεγάλου αριθμού αισθητηριακών, συναισθηματικών και γνω-
στικών διεργασιών (McNally & Akil, 2002, σελ. 35).

Η αρχιτεκτονική του νευρικού συστήματος

Όπως είδαμε παραπάνω, όλα τα μέρη του νευρικού συστήματος είναι λειτουργικώς αλ-
ληλένδετα. Ωστόσο, διαχωρίζονται ανατομικά στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ), το
οποίο αποτελείται από τον νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο, και στο περιφερικό νευρικό
σύστημα (ΠΝΣ), που αποτελείται από το σωματικό νευρικό σύστημα και το αυτόνομο νευ-
ρικό σύστημα. Το σωματικό νευρικό σύστημα αποτελείται από τους νευρώνες που μετα-
φέρουν πληροφορίες από τα αισθητηριακά όργανα προς το ΚΝΣ και από το ΚΝΣ προς
τους μυς και τους αδένες. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα είναι το σύνολο νευρώνων μέ-
σω των οποίων το ΚΝΣ ελέγχει τη λειτουργία των εσωτερικών οργάνων και των αδένων.
Στην ενότητα αυτή εστιάζουμε κυρίως στην παρουσίαση της ανατομικής οργάνωσης
του εγκεφάλου.

25
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Πλαίσιο 2.1
Ανατομικές κατευθύνσεις στο νευρικό σύστημα

Όταν περιγράφουμε τις διάφορες δομές του εγκεφάλου, συχνά αναφερόμαστε

στη θέση της μιας σε σχέση με κάποια άλλη. Άλλες φορές πάλι, αναφερόμαστε
σε ένα τμήμα μιας δομής. Επειδή δεν είναι ιδιαίτερα δόκιμο να πούμε «το τμή-
μα της παρεγκεφαλίδας που είναι πιο κοντά στο πάνω και πίσω μέρος του κε-
φαλής», χρησιμοποιούμε μία μεγάλη ποικιλία όρων που δηλώνουν κατευ-
θύνσεις για την περιγραφή της ανατομίας του εγκεφάλου. Στο Σχήμα 2.6 πα-
ρουσιάζονται οι πιο βασικοί όροι που χρησιμοποιούνται.
Σχετικά με τους όρους αυτούς, θα πρέ-
Πλάγιος Ραχιαίος
πει να γίνουν οι εξής διευκρινίσεις:
Μέσος
Δεξιός Στην εικόνα (α) παρουσιάζεται ο εγκέ-
Πρόσθιος ή
Κεφαλικός Πρόσθιος φαλος όπως φαίνεται από πάνω (ρα-
χιαία όψη). Οι όροι πρόσθιος και κε-
φαλικός χρησιμοποιούνται για να δεί-
ξουμε την κατεύθυνση προς το πρό-
σθιο άκρο και προς την κεφαλή, αντί-
στοιχα. Αντίθετα, οι όροι οπίσθιος και
Οπίσθιος ουραίος δείχνουν προς το οπίσθιο
ή Ουραίος
άκρο και μακριά από την κεφαλή,
Αριστερός Κοιλιακός
αντίστοιχα. Ο όρος πλάγιος σημαίνει
(α) (β) προς την εξωτερική πλευρά, ενώ ο
όρος μέσος προς το μέσο, μακριά από τις εξωτερικές πλευρές. Στην εικόνα (β),
Σχήμα 2.6 Όροι
όπου βλέπουμε το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο, οι όροι ραχιαίος και κοιλια-
που περιγράφουν
ανατομικές κός σημαίνουν προς τη ράχη και προς την κοιλία, αντίστοιχα.
κατευθύνσεις Για να καταλάβουμε πώς προήλθαν οι όροι, αρκεί να παρατηρήσουμε τη θέση
στο νευρικό της κεφαλής σε ένα τετράποδο ζώο: το πάνω μέρος του εγκεφάλου του είναι
σύστημα. ραχιαίο, δηλαδή βρίσκεται στην ίδια πλευρά με τη ράχη του. Στον άνθρωπο
όμως (όπως και στα πρωτεύοντα), που διατηρούν όρθια στάση, η ραχιαία πλευ-
ρά του εγκεφάλου βρίσκεται σε γωνία ως προς τη ραχιαία πλευρά του νωτιαί-
ου μυελού. Ωστόσο, οι παραπάνω όροι χρησιμοποιούνται με τον ίδιο τρόπο για
την περιγραφή των εγκεφαλικών δομών, ανεξάρτητα από το είδος του ζώου
που μελετάται. Συχνά χρησιμοποιούνται και οι όροι άνω (αντί του ραχιαίος) και
κάτω (αντί του κοιλιακός).
Μία τελευταία παρατήρηση: Στον νωτιαίο μυελό οι σχετικές θέσεις που ορίζο-
νται με τους όρους ουραίος, ραχιαίος και κοιλιακός είναι διαφορετικές από τις
αντίστοιχες στον εγκέφαλο. Στον νωτιαίο μυελό, ουραίος σημαίνει προς τον
κόκκυγα, κοιλιακός προς την κοιλία και ραχιαίος προς τη ράχη.
Έτσι, για να επιστρέψουμε στο σημείο απ’ όπου ξεκινήσαμε, αντί να πούμε «το
τμήμα της παρεγκεφαλίδας που είναι πιο κοντά στο πάνω και πίσω μέρος της
κεφαλής», θα πούμε το «οπίσθιο ραχιαίο τμήμα της παρεγκεφαλίδας».

26
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Η οργάνωση του κεντρικού νευρικού συστήματος

Το κεντρικό νευρικό σύστημα του ενήλικου ανθρώπου μπορεί να διαιρεθεί με διάφορους
τρόπους. Ένας εξ αυτών είναι ο χωρισμός του σε επτά ανατομικές περιοχές (Σχήμα 2.5):
1) νωτιαίος μυελός, 2) προμήκης μυελός, 3) γέφυρα, 4) παρεγκεφαλίδα, 5) μέσος εγκέ-
φαλος ή μεσεγκέφαλος, 6) διάμεσος εγκέφαλος και 7) εγκεφαλικά ημισφαίρια.

Μεσολόβιο
Θάλαμος

Φλοιός

Μεσεγκέφαλος

Υποθάλαμος
Υπόφυση
Γέφυρα Παρεγκεφαλίδα
Δικτυωτός σχηματισμός
Προμήκης μυελός Νωτιαίος μυελός

Σχήμα 2.5 Οι ανατομικές περιοχές του εγκεφάλου.

Ο νωτιαίος μυελός βρίσκεται προστατευμένος μέσα στη σπονδυλική στήλη και εκτεί-
νεται από τη βάση του κρανίου μέχρι τον πρώτο οσφυϊκό σπόνδυλο. Δέχεται αισθητικές
πληροφορίες από το δέρμα, τις αρθρώσεις και τους μυς του κορμού και των άκρων κα-
θώς και από τα εσωτερικά όργανα. Περιέχει τους κινητικούς νευρώνες, που ελέγχουν
τις εκούσιες και τις αντανακλαστικές κινήσεις, και έχει ομάδες νευρώνων που ελέγχουν
πολλές σπλαχνικές λειτουργίες. Στο Σχήμα 2.7 φαίνεται το κεντρικό μέρος του νωτιαίου
μυελού, η φαιά ουσία, η οποία αποτελείται κυρίως από τα κυτταρικά σώματα των νευ-
ρώνων, και το περιφερειακό μέρος του, η λευκή ουσία, η οποία αποτελείται κυρίως από
εμμύελους νευράξονες. Οι νευράξονες οργανώνονται σε δεμάτια, άλλα από τα οποία με-
ταφέρουν πληροφορίες από τον εγκέφαλο και τα υψηλότερα κέντρα του νωτιαίου μυε-
λού προς τα κάτω και άλλα πληροφορίες από κέντρα του νωτιαίου μυελού που βρίσκο-
νται χαμηλότερα προς τα πάνω.

27
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Ραχιαία πλευρά
Φαιά ουσία

Λευκή ουσία

Κεντρικός δίαυλος

Κοιλιακή πλευρά
Σχήμα 2.7 Εγκάρσια τομή του νωτιαίου μυελού.

Ο προμήκης μυελός (Σχήμα 2.8) βρίσκεται στη βάση του κρανίου και είναι μία δομή
ακριβώς πάνω από τον νωτιαίο μυελό. Μπορεί να θεωρηθεί προέκταση του νωτιαίου
μυελού αφού μοιάζουν τόσο οργανωτικά όσο και λειτουργικά. Ελέγχει έναν αριθμό ζω-
τικών αντανακλαστικών, όπως η αναπνοή, ο καρδιακός ρυθμός, ο εμετός, η σιελόρροια,
το βήξιμο και το φτέρνισμα.
Η γέφυρα είναι η συνέχεια του προμήκους μυελού και φαίνεται ως προεξοχή της
κοιλιακής επιφάνειας του εγκεφαλικού στελέχους. Περιέχει μεγάλο αριθμό νευρώνων,
οι οποίοι μεταδίδουν πληροφορίες από τα εγκεφαλικά ημισφαίρια στην παρεγκεφαλίδα.
Η παρεγκεφαλίδα είναι μία μεγάλη δομή με πολλές βαθιές πτυχές, η οποία βρίσκε-
ται πίσω από τη γέφυρα και τον προμήκη μυελό, περιβάλλοντας το εγκεφαλικό στέλε-
χος. Δέχεται αισθητικές πληροφορίες από τον νωτιαίο μυελό, κινητικές πληροφορίες
από τον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, καθώς και πληροφορίες σχετικές με την
ισορροπία από δομές του έσω ωτός. Με τον συνδυασμό των πληροφοριών αυτών η πα-
ρεγκεφαλίδα συντονίζει τον έλεγχο της κίνησης και παίζει ρόλο στη διατήρηση της στά-
σης του σώματος και στον συντονισμό των κινήσεων της κεφαλής και των οφθαλμών.
Επιπλέον, τα πλάγια τμήματα της παρεγκεφαλίδας συντελούν στην ταχύτητα και την ευ-
κολία κατάκτησης γλωσσικών και γνωστικών δεξιοτήτων (Leiner, Leiner & Dow, 1989),
ενώ έχει εντοπιστεί και επίδρασή της μέσω του θαλάμου σε τμήματα του προμετωπιαί-
ου φλοιού, τα οποία ενέχονται στον σχεδιασμό, στη μνήμη εργασίας και στη μάθηση
(Middleton & Strick, 2001, 1994).

28
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Ο μεσεγκέφαλος είναι το μικρότερο τμήμα του εγκεφαλικού στελέχους και περι-

λαμβάνει το τετράδυμο πέταλο, την καλύπτρα, τα άνω και κάτω διδύμια και τη μέλαινα
ουσία. Κατά τη φάση της εμβρυϊκής ανάπτυξης, αποτελεί ένα μεγάλο τμήμα του εγκε-
φάλου, αργότερα όμως γίνεται ασήμαντος σε μέγεθος και περιβάλλεται από τον προ-
σθεγκέφαλο. Στα ψάρια, τα αμφίβια, τα ερπετά και τα πτηνά είναι αναλογικά πολύ με-
γαλύτερος απ’ ό,τι στα θηλαστικά. Είναι ένας σημαντικός σταθμός αναμετάδοσης ακου-
στικών και οπτικών σημάτων, ενώ κάποιες περιοχές του παίζουν κύριο ρόλο στον έλεγ-
χο των οφθαλμικών κινήσεων και άλλες συμμετέχουν στον κινητικό έλεγχο των σκε-
λετικών μυών.
Ο διάμεσος εγκέφαλος σχηματίζεται από τον θάλαμο και τον υποθάλαμο και ονομά-
ζεται έτσι επειδή βρίσκεται μεταξύ του μέσου εγκεφάλου και των εγκεφαλικών ημι-
σφαιρίων. Ο θάλαμος λειτουργεί ως ενδιάμεσος σταθμός επεξεργασίας και διανομής
όλων σχεδόν των αισθητικών και κινητικών πληροφοριών προς τον φλοιό των εγκεφα-
λικών ημισφαιρίων. Παίζει, επίσης, σημαντικό ρόλο στον έλεγχο του ύπνου και της εγρή-
γορσης. Ο υποθάλαμος είναι μία μικρή δομή που βρίσκεται ακριβώς κάτω από το κοι-
λιακό τμήμα του θαλάμου και ρυθμίζει τη λήψη τροφής και νερού, τη σεξουαλική και τη
μαχητική συμπεριφορά και την έκκριση των ορμονών μέσω της επίδρασης που ασκεί
στην υπόφυση. Διατηρεί, επίσης, την ομοιόσταση.

Θάλαμος

Μεσεγκέφαλος
Υπόφυση

Γέφυρα

Προμήκης
μυελός

Σχήμα 2.8 Πλαγιοπίσθια όψη του εγκεφαλικού στελέχους.

29
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια είναι η μεγαλύτερη περιοχή του εγκεφάλου. Χωρίζονται

μεταξύ τους με μία βαθιά σχισμή, η οποία τα διατρέχει από εμπρός έως πίσω και είναι
εμφανής στη ραχιαία όψη του εγκεφάλου (βλ. Σχήμα 2.6.α). Αποτελούνται από τον φλοιό
ή φαιά ουσία, ο οποίος έχει φαιό χρώμα και σχηματίζεται από τα σώματα αμύελων νευ-
ρώνων, την υποκείμενη λευκή ουσία, η οποία αποτελείται κυρίως από εμμυελωμένους
νευράξονες, και από τρεις ομάδες νευρώνων, οι οποίες ονομάζονται πυρήνες: τα βασι-
κά γάγγλια, τον ιπποκάμπειο σχηματισμό και την αμυγδαλή. Οι νευρώνες του κάθε ημι-
σφαιρίου επικοινωνούν με τους νευρώνες του αντίστοιχου τμήματος του άλλου ημι-
σφαιρίου μέσω δύο δεσμίδων νευραξόνων: του μεσολοβίου (βλ. Σχήμα 2.5) και του πρό-
σθιου συνδέσμου.
Ο εγκεφαλικός φλοιός δεν είναι ομοιόμορφος. Κατ’ αρχάς σχηματίζει πτυχές, τις έλι-
κες, οι οποίες χωρίζονται μεταξύ τους από αύλακες. Επίσης, υπάρχουν διάφοροι τύποι
νευρικών κυττάρων σε διάφορες περιοχές και διαφορετικές περιοχές εξυπηρετούν δια-
φορετικές γνωστικές λειτουργίες. Ανατρέχοντας στη βιβλιογραφία, θα παρατηρήσουμε
ότι η αναφορά στις περιοχές του φλοιού γίνεται με αρκετούς τρόπους. Υπάρχει διαχω-
ρισμός των περιοχών σύμφωνα με τη λειτουργία αλλά και την περιοχή. Ένα παράδειγ-
μα: η προκεντρική έλικα (περιοχή) μπορεί αλλού να αναφέρεται ως πρωτοταγής κινητι-
κός φλοιός (λειτουργία) ή ακόμη και ως οπίσθιος μετωπιαίος λοβός (άλλος τρόπος διά-
κρισης σύμφωνα με την περιοχή). Ο φλοιός μπορεί να διαχωριστεί σε ένα μεγάλο αριθ-
μό περιοχών (τουλάχιστον πενήντα), ωστόσο έχει επικρατήσει η διάκριση σε τέσσερις
λοβούς, οι οποίοι ορίζονται κάπως αυθαίρετα με τις κύριες αύλακες και έχουν πάρει το
όνομά τους από τα οστά του κρανίου που βρίσκονται από πάνω τους: μετωπιαίος, βρεγ-
ματικός, ινιακός και κροταφικός (Σχήμα 2.9).
Οι μετωπιαίοι λοβοί περιλαμβάνουν κατ’ αρχάς τον πρωτοταγή κινητικό φλοιό, ο οποί-
ος διεκπεραιώνει τις εκούσιες κινήσεις των άκρων και του κορμού μέσω νευρώνων
που προβάλλουν απευθείας στον νωτιαίο μυελό, προκειμένου να διεγείρουν τους σω-
ματοκινητικούς νευρώνες. Το πρόσθιο τμήμα των μετωπιαίων λοβών, ο προμετωπιαί-
ος φλοιός, είναι μία αρκετά μεγάλη δομή που δέχεται πληροφορίες απ’ όλα τα αισθητη-
ριακά συστήματα, συμπεριλαμβανομένων και των αισθήσεων από το εσωτερικό του
σώματος.
Οι βρεγματικοί λοβοί είναι οι κύριοι αποδέκτες των απτικών και άλλων πληροφο-
ριών από το δέρμα και τους μυς. Είναι, επίσης, σημαντικοί για τον συνδυασμό των οπτι-
κών πληροφοριών με τις πληροφορίες που αφορούν στην αντίληψη του χώρου.
Οι ινιακοί λοβοί είναι οι κύριοι αποδέκτες των νευραξόνων των πυρήνων του θαλά-

30
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

μου, οι οποίοι δέχονται πληροφορίες από τις οπτικές οδούς. Οι οπίσθιοι πόλοι των ινια-
κών λοβών είναι γνωστοί ως πρωτοταγής οπτικός φλοιός (περισσότερα για τον οπτικό
φλοιό στο Κεφάλαιο 4).

Πρωτοταγής Κεντρική αύλακα

κινητικός φλοιός Πρωτοταγής
σωματοαισθητικός φλοιός
Επιπρόσθετες
Μετωπιαίος λοβός σωματοαισθητικές περιοχές

Βρεγματικός λοβός
Προμετωπιαίος
συνειρμικός φλοιός

Πρωτοταγής
Πλάγια αύλακα οπτικός φλοιός

Ινιακός λοβός
Πρωτοταγής
ακουστικός φλοιός
Επιπρόσθετες
ακουστικές περιοχές
Κροταφικός λοβός Επιπρόσθετες
οπτικές περιοχές

Σχήμα 2.9 Υποδιαιρέσεις του εγκεφαλικού φλοιού.

Τέλος, οι κροταφικοί λοβοί βρίσκονται στο πλάγιο τμήμα κάθε ημισφαιρίου και είναι
οι κύριες περιοχές υποδοχής των ακουστικών πληροφοριών. Ο ρόλος τους στην κατα-
νόηση της ομιλίας είναι ουσιώδης (ειδικά του αριστερού στις περισσότερες περιπτώ-
σεις). Επιπλέον, παίζουν ρόλο σε συμπεριφορές που σχετίζονται με τα συναισθήματα και
τα κίνητρα.
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, μέρη των εγκεφαλικών ημισφαιρίων θεωρούνται
επίσης και τρεις υποφλοιώδεις δομές: τα βασικά γάγγλια, ο ιππόκαμπος και η αμυ-
γδαλή. Τα βασικά γάγγλια είναι μία ομάδα δομών που συμμετέχουν στον έλεγχο της
κίνησης και συμβάλλουν στην ομιλία και σε άλλες σύνθετες συμπεριφορές. Βρίσκο-
νται εκατέρωθεν του θαλάμου και περιλαμβάνουν τον κερκοφόρο πυρήνα, το κέλυ-
φος και την ωχρά σφαίρα (Σχήμα 2.10). Δέχονται πληροφορίες και από τους τέσσερις
λοβούς των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, αλλά στέλνουν σήματα μέσω του θαλάμου μό-
νο στους μετωπιαίους λοβούς.

31
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Κερκοφόρος
πυρήνας
Θάλαμος
Κέλυφος
Ωχρά σφαίρα

Αμυγδαλή

Σχήμα 2.10 Τα βασικά γάγγλια.

Ο ιππόκαμπος είναι μία μικρή έλικα ανάμεσα στον θάλαμο και στους κροταφικούς
λοβούς. Ο ρόλος του είναι ιδιαίτερα σημαντικός στη μνήμη και συγκεκριμένα «στη μά-
θηση και στην ανάσυρση σχέσεων που χαρακτηρίζουν χωρικές διατάξεις, αντικείμενα
στο πλαίσιο μέσα στο οποίο βιώθηκαν, και άλλες συνειρμικές, διαδοχικές ή λογικές σχέ-
σεις μεταξύ εμπειριών» (Eichenbaum, 1999, σελ. 775).
Η αμυγδαλή ή αμυγδαλοειδής πυρήνας είναι μία εγκεφαλική δομή που μοιάζει στο
σχήμα και στο μέγεθος με αμύγδαλο (απ’ όπου πήρε και το όνομά της) και η οποία από
παλιά είχε συνδεθεί με τη συναισθηματική κατάσταση και γενικότερα τη διάθεση του αν-
θρώπου. Η αμυγδαλή έχει πολύ ισχυρές συνδέσεις με τμήματα του φλοιού, ιδιαίτερα
του οπτικού και του προμετωπιαίου. Μάλιστα φαίνεται ότι είναι αυτές οι συνδέσεις που
καθιστούν τον ρόλο της αμυγδαλής τόσο σημαντικό (Amaral, Price, Pitkanen & Carmichael,
1992). Αν και πολλά είναι ακόμη άγνωστα σχετικά με τη λειτουργία της, φαίνεται ότι συ-
ντονίζει τις δράσεις του αυτόνομου και του ενδοκρινικού συστήματος και συμμετέχει
στη δημιουργία των συναισθημάτων.
Ο εγκέφαλος καθαυτός μπορεί, επίσης, να διακριθεί σε τρία μεγάλα τμήματα: τον οπί-
σθιο εγκέφαλο, τον μεσεγκέφαλο και τον προσθεγκέφαλο. Τα τρία αυτά μέρη είναι ευ-
διάκριτα στον εγκέφαλο των κατώτερων σπονδυλωτών. Στα ενήλικα θηλαστικά όμως ο
προσθεγκέφαλος αναπτύσσεται τόσο που περιβάλλει ολόκληρο τον μεσεγκέφαλο και
μέρος του οπίσθιου εγκεφάλου. Σύμφωνα με αυτή τη διάκριση, ο οπίσθιος εγκέφαλος
περιλαμβάνει την παρεγκεφαλίδα, τον προμήκη μυελό και τη γέφυρα, ενώ ο μεσεγκέ-
φαλος το τετράδυμο πέταλο, την καλύπτρα, τα άνω και τα κάτω διδύμια και τη μέλαινα
ουσία. Τέλος, ο προσθεγκέφαλος είναι το μεγαλύτερο και πιο ευδιάκριτο τμήμα του εγκε-
φάλου. Το εξωτερικό του τμήμα είναι ο φλοιός, αλλά περιλαμβάνει επίσης τις υποφλοι-

32
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

ώδεις δομές που αναφέραμε παραπάνω καθώς και τις δομές του διάμεσου εγκεφάλου
(θάλαμο και υποθάλαμο).
Μία άλλη προσέγγιση στην οργάνωση του εγκεφάλου ήταν αυτή του MacLean (Lam-
bert, 2003), ο οποίος υποστήριξε ότι ο εγκέφαλος ανάλογα με τη λειτουργία των δομών
του μπορούμε να θεωρήσουμε ότι αποτελείται από τρία ομόκεντρα επίπεδα: 1) τον κε-
ντρικό πυρήνα (περιλαμβάνει όλες τις δομές του οπίσθιου εγκεφάλου και του μεσεγκε-
φάλου καθώς και τον θάλαμο και τον υποθάλαμο από τον προσθεγκέφαλο), ο οποίος
ρυθμίζει την πιο πρωτόγονη συμπεριφορά, 2) το μεταιχμιακό σύστημα και 3) τον εγκέ-
φαλο, ο οποίος ρυθμίζει τις ανώτερες γνωστικές λειτουργίες. Δεδομένου ότι αναφέρα-
με ήδη αρκετά τόσο για τις κατώτερες δομές όσο και για τον εγκεφαλικό φλοιό, θα ανα-
φερθούμε εδώ μόνο στο μεταιχμιακό σύστημα.
Κατά την εξέλιξη των αμφιβίων και των ερπετών, αναπτύχθηκαν ορισμένες φλοιώ-
δεις δομές που κάλυπταν την περιφέρεια του εγκεφαλικού στελέχους. Εξαιτίας της εξε-
λικτικής προέλευσής τους, ορισμένοι ανατόμοι τις αποκαλούσαν ερπετοειδή εγκέφαλο,
αλλά ο Broca τούς έδωσε το όνομα «μεταιχμιακός λοβός» (limbic lobe, που προέρχεται
από τη λατινική λέξη limbus, η οποία σημαίνει όριο ή παρυφή), το οποίο έχει επικρατή-
σει ώς σήμερα. Το μεταιχμιακό σύστημα αποτελείται από μερικές δομές που συσχετί-
ζονται μεταξύ τους και περιλαμβάνει τον ιππόκαμπο, το διάφραγμα και την υπερμεσο-
λόβια έλικα (Σχήμα 2.11).

Υπερμεσολόβια
έλικα

Πρόσθιος
πυρήνας Ψαλίδα
του θαλάμου

Διάφραγμα
Μαστία
Μετωπιαίος
λοβός Ιππόκαμπος
Οσφρητικός
βολβός Παραϊπποκάμπεια
έλικα
Αμυγδαλή

Σχήμα 2.11 Το μεταιχμιακό σύστημα.

33
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Η πρώτη θεωρία σχετικά με τη λειτουργία του μεταιχμιακού συστήματος προέκυψε

από την παρατήρηση ότι υπάρχουν συνδέσεις μεταξύ του οσφρητικού συστήματος και
του μεταιχμιακού λοβού. Έτσι, οι ανατόμοι υπέθεσαν ότι οι δομές αυτές επεξεργάζονταν
οσφρητική πληροφορία και τους έδωσαν συνολικά το όνομα «ρινεγκέφαλος» ή οσφρη-
τικός εγκέφαλος. Μία σειρά από πειράματα έδειξαν ότι οι δομές αυτές τελικά είχαν μι-
κρή σχέση με την επεξεργασία οσφρητικών πληροφοριών και το 1937 ο Papez διατύ-
πωσε την άποψη ότι τα συναισθήματα παράγονται από τον μεταιχμιακό λοβό. Η θεωρία
του ήταν ότι πρόκειται ουσιαστικά για ένα κύκλωμα στο οποίο η πληροφορία μεταφέρε-
ται από τα μαστία στον υποθάλαμο προς τον πρόσθιο πυρήνα του θαλάμου, στη συνέχεια
προς τον υπερμεσολόβιο φλοιό, στον ιππόκαμπο και πάλι προς τα μαστία.
Σήμερα, εκτός από τα ευρήματα που δείχνουν ότι το μεταιχμιακό σύστημα συμμετέ-
χει στην όσφρηση, στα συναισθήματα και τη μνήμη, είναι ευρύτατα αποδεκτό ότι παίζει
έναν ειδικό ρόλο στη χωρική συμπεριφορά (Kolb & Whishaw, 2003).
Παράλληλα με τις προσεγγίσεις που στόχευαν στον εντοπισμό των λειτουργιών, ο
Brodmann (1909 στο Brodmann & Garey, 2006) έκανε παρατηρήσεις για την αρχιτε-
κτονική των κυττάρων των διαφόρων περιοχών του εγκεφαλικού φλοιού. Με βάση τον
τύπο των κυττάρων που χαρακτηρίζουν καθεμία περιοχή, ο Brodmann χώρισε τον φλοιό
του εγκεφάλου σε 52 περιοχές, τις οποίες αρίθμησε ανάλογα (βλ. Σχήμα 2.12). Αν και δεν
αποδείχτηκε ότι σε καθεμία από αυτές τις αριθμημένες περιοχές αντιστοιχεί μία λει-
τουργία, η αρίθμηση αυτή είναι πολύ γνωστή και χρησιμοποιείται ακόμη και σήμερα.

Η εξειδίκευση των δύο εγκεφαλικών ημισφαιρίων

Από την αρχαιότητα ακόμη είχε διατυπωθεί η άποψη ότι τα εγκεφαλικά ημισφαίρια εί-
ναι διαφορετικά το ένα από το άλλο ως προς τη λειτουργία τους (Λυμπεράκης, 1997).
Στις αρχές του 19ου αιώνα, μία σειρά ανακαλύψεων επιβεβαί-
Pierre Paul Broca ωσαν την εξειδίκευση των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Μία από
τις πιο σημαντικές ήταν η παρατήρηση του Pierre Paul Broca
(1863) σε κατεστραμμένους εγκεφάλους ασθενών με αφασία
ότι μία μικρή περιοχή του αριστερού μετωπιαίου λοβού ελέγ-
χει την παραγωγή της ομιλίας. Αργότερα εντοπίστηκαν οι πε-
ριοχές ελέγχου των εκούσιων κινήσεων καθώς και οι διάφο-
ρες πρωτοταγείς αισθητικές περιοχές του φλοιού. Ακολούθη-
σε η ανακάλυψη μιας περιοχής στον άνω οπίσθιο αριστερό κρο-
ταφικό λοβό κοντά στον πρωτοταγή ακουστικό φλοιό από τον

34
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

Karl Wernicke (1876), η οποία είναι υπεύθυνη για την κατανόηση του λόγου. Στο Σχή-
μα 2.12, όπου παρουσιάζονται τα κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία του αριστερού εγκεφα-
λικού ημισφαιρίου σύμφωνα με την ταξινόμηση του Brodmann, οι δύο αυτές περιο-
χές είναι σκιασμένες.

Περιοχή Broca Περιοχή Wernicke

Σχήμα 2.12 Τα κυτταροαρχιτεκτονικά πεδία του αριστερού εγκεφαλικού ημισφαιρίου.

Ωστόσο, μόλις το 1968 βρέθηκαν και μακροσκοπικές ανατομικές ασυμμετρίες στον

εγκέφαλο του ανθρώπου (Kandel et al., 1999). Συγκεκριμένα, βρέθηκε ότι στο 65% των
εγκεφάλων το αριστερό ημισφαίριο ήταν μεγαλύτερο, ενώ μόλις στο 11% ήταν μεγαλύ-
τερο το δεξιό.
Τα τελευταία τριάντα χρόνια έχουν αναφερθεί εκατοντάδες από συμπεριφορικές
ασυμμετρίες πολλές από τις οποίες έχουν αποδοθεί στις ασυμμετρίες μεταξύ των εγκε-
φαλικών ημισφαιρίων. Έτσι έχουν προκύψει αρκετές γενικεύσεις σχετικά με τα έργα
στα οποία είναι κυρίαρχο το καθένα από τα ημισφαίρια, γενικεύσεις οι οποίες θεωρού-
νται αποδεκτές και παγιωμένες στη νευροψυχολογική βιβλιογραφία. Για παράδειγμα,
σχεδόν όλες οι αναφορές στην ασυμμετρία των ημισφαιρίων περιλαμβάνουν την ιδέα
ότι το αριστερό ημισφαίριο είναι κυρίαρχο σε αρκετές εκφάνσεις του κινητικού ελέγχου
και της γλώσσας, ενώ το δεξιό ημισφαίριο είναι κυρίαρχο για τη μη λεκτική οπτικοχω-
ρική επεξεργασία, την κατανεμημένη προσοχή στον χώρο και την επεξεργασία των συ-
ναισθημάτων (Hellige, 1993).

35
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

Τα διαχωρισμένα εγκεφαλικά ημισφαίρια

Είδαμε παραπάνω ότι τα δύο εγκεφαλικά ημισφαίρια επικοινωνούν μεταξύ τους μέ-
σω του μεσολοβίου και του πρόσθιου συνδέσμου. Υπάρχουν όμως δύο περιπτώσεις
κατά τις οποίες αυτή η επικοινωνία δεν είναι δυνατή: η πρώτη περίπτωση αφορά σε
ανθρώπους που εκ γενετής έχουν μειωμένο ή μηδενικό αριθμό συνδέσμων μεταξύ
των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, ενώ η δεύτερη αφορά σε επιληπτικούς ασθενείς όπου
αυτοί οι σύνδεσμοι έχουν κοπεί με σκοπό την ανακούφιση από τις επιληπτικές κρίσεις
(για να αποτρέψουν την επέκταση της επιληπτικής δραστηριότητας από το ένα ημι-
σφαίριο στο άλλο). Όσο και αν φαίνεται ακραίο, ασθενείς που έχουν υποβληθεί σε αυ-
τή τη θεραπεία ανακουφίζονται σημαντικά από την επιληψία τους και συχνά παρου-
σιάζουν μεγάλη βελτίωση στη γενική κατάστασή τους, στην επάρκειά τους να εκτε-
λούν διάφορες δραστηριότητες και στη νοημοσύνη.
Η μελέτη των ασθενών αυτών μετά τη διατομή του μεσολοβίου δείχνει ότι κάθε ημι-
σφαίριο είναι σε θέση να λειτουργεί ανεξάρτητα. Αν και οι ασθενείς που έχουν υπο-
βληθεί σε αυτή τη θεραπεία χρειάζονται περίπου ένα χρόνο για να συνέλθουν πλήρως
και δύο χρόνια για να επιστρέψουν στις δραστηριότητες και στην εργασία τους (Kolb
& Whishaw, 2003), οι Kandel et al. (1999), αναφέρουν ότι παλαιότεροι ερευνητές δεν
κατόρθωσαν να παρατηρήσουν κάποια διαταραχή και μάλιστα στη διάρκεια της δεκα-
ετίας του 1940 είχε διατυπωθεί η άποψη ότι «ο μόνος βέβαιος ρόλος του μεσολοβίου
είναι να συμβάλλει στη μετάδοση επιληπτικών κρίσεων από τη μία πλευρά του σώ-
ματος στην άλλη» (Kandel et al., 1999, σελ. 375).
Στη δεκαετία του 1960, ο Roger Sperry μελέτησε τη λειτουργία του μεσολοβίου χρη-
σιμοποιώντας ως υποκείμενα μία ομάδα επιληπτικών ασθενών στους οποίους είχε τμη-
θεί το μεσολόβιο για τη θεραπεία της επιληψίας. Με μία σειρά από ιδιαίτερα πρωτότυπα
πειράματα ο Sperry και οι συνεργάτες του έδειξαν ότι οι ασθε-
Roger Wolcott Sperry νείς αυτοί είχαν πάρα πολύ περιορισμένη ικανότητα να εκτελέ-
σουν ορισμένες εργασίες, ακόμη και όταν αυτές απαιτούσαν τη
λειτουργία μόνο του ενός ημισφαιρίου.
Ο Sperry κατασκεύασε μία πειραματική διάταξη η οποία διέ-
θετε οθόνη χωρισμένη σε δύο τμήματα (αριστερά και δεξιά),
όπου είχε τη δυνατότητα να προβάλλει εικόνες αντικειμένων και
λέξεις. Κάτω και πίσω από την οθόνη υπήρχε μία επιφάνεια με
διάφορα αντικείμενα, τα οποία οι συμμετέχοντες μπορούσαν να
αγγίξουν όχι όμως και να βλέπουν (τους εμπόδιζε η οθόνη). Οι

36
 κεφάλαιο 2
Η φυσιολογία των γνωστικών διεργασιών

συμμετέχοντες είχαν πάρει την οδηγία να καθηλώσουν το βλέμμα τους στο κέντρο της
οθόνης, ενώ τα φωτεινά ερεθίσματα παρουσιάζονταν στο αριστερό ή στο δεξιό τμήμα
της οθόνης για ελάχιστο χρόνο (βλ. Σχήμα 2.13). Κατ’ αυτό τον τρόπο, το ερέθισμα πα-
ρουσιαζόταν στο δεξιό ή στο αριστερό οπτικό πεδίο, αντίστοιχα, και προβαλλόταν στο
αντίστοιχο εγκεφαλικό ημισφαίριο (περισσότερα για τη φυσιολογία του οπτικού αισθη-
τηριακού συστήματος στο Κεφάλαιο 4).

(α) (β)

– Μία μπάλα. ???

Σχήμα 2.13 Ένα παράδειγμα της πειραματικής διάταξης του Sperry.

Για παράδειγμα, στο Σχήμα 2.13.α προβάλλεται μία μπάλα του τένις στο δεξιό τμήμα
της οθόνης, η οποία ερεθίζει μόνο το αριστερό οπτικό πεδίο και γίνεται αντιληπτή μόνο
από το αριστερό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Όπως είδαμε παραπάνω, το αριστερό εγκεφα-
λικό ημισφαίριο είναι το κυρίαρχο για τη γλώσσα. Στην ερώτηση λοιπόν «Τι βλέπεις;», ο
ασθενής απαντούσε χωρίς δυσκολία: «μία μπάλα». Στο Σχήμα 2.13.β, όμως, προβάλλε-
ται ένα σφυρί στο αριστερό τμήμα της οθόνης, η οποία ερεθίζει μόνο το δεξιό οπτικό πε-
δίο και γίνεται αντιληπτή μόνο από το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Στην ίδια ερώτηση,
ο ασθενής δήλωνε ότι δεν είχε δει τίποτα ή, αν παροτρυνόταν να δώσει μία απάντηση,
έκανε εικασίες ή φλυαρούσε. Ο ασθενής, ωστόσο, ήταν ικανός να αναγνωρίσει το αντι-
κείμενο όταν του το έδειχναν ανάμεσα σε άλλα, καθώς επίσης και να το επιλέξει ανάμε-
σα σε άλλα αντικείμενα πίσω από την οθόνη, χρησιμοποιώντας μόνο απτικά σήματα. Τα
ευρήματα του Sperry υποδηλώνουν ότι το δεξιό ημισφαίριο είναι ανίκανο να μιλήσει,
αλλά μπορεί να αντιληφθεί, να μάθει, να θυμηθεί και να δώσει εντολές για κινητικές ερ-
γασίες. Προσέξτε ότι στο Σχήμα 2.13.β ο ασθενής αγγίζει το σφυρί με το αριστερό χέρι,
το οποίο ελέγχεται επίσης από το δεξιό εγκεφαλικό ημισφαίριο. Και σ’ αυτή την περί-

37
Γνωστική Ψυχολογία:
Οι βασικές γνωστικές διεργασίες

πτωση ο ασθενής δεν είναι σε θέση να ονομάσει το αντικείμενο που αγγίζει. Για να γίνει
κάτι τέτοιο, θα πρέπει να αγγίξει το σφυρί με το δεξί του χέρι.
Συνοψίζοντας, οι μελέτες σε ασθενείς με διαχωρισμένο εγκέφαλο δείχνουν ότι τα
άτομα αυτά λειτουργούν με δύο ανεξάρτητα ημισφαίρια. Καθένα από τα δύο ημισφαίρια
είναι ικανό να κατευθύνει τη συμπεριφορά. Το ποιο ημισφαίριο αποκτά τον έλεγχο φαί-
νεται ότι εξαρτάται από το ποιο είναι καταλληλότερο για την εργασία που πρέπει να γίνει
(Kandel et al., 1999).

Περίληψη
Στο κεφάλαιο αυτό έγινε αρχικά μία συζήτηση του προβλήματος της σχέσης μεταξύ εγκε-
φάλου και νου και τονίστηκε η σημασία της μελέτης της φυσιολογίας των γνωστικών λει-
τουργιών. Στη συνέχεια αναφερθήκαμε στην κυτταρική βιολογία, στη μετάδοση σημάτων
μεταξύ νευρώνων και στους νευροδιαβιβαστές. Το κεφάλαιο ολοκληρώθηκε με μία αρ-
κετά εκτενή αναφορά στην ανατομική οργάνωση του νευρικού συστήματος και κυρίως
του εγκεφάλου. Ο κεντρικός μας στόχος ήταν να δείξουμε ότι η ανθρώπινη συμπεριφορά
και οι νοητικές λειτουργίες δεν εξαρτώνται απλώς από τη συνδεσμολογία του εγκεφάλου,
αλλά και από την κυτταρολογία, τη βιοφυσική και τη βιοχημεία των νευρικών κυττάρων
που απαρτίζουν τον εγκέφαλο.

Βιβλιογραφία
Amaral, D. G., Price, J. L., Pitkanen, A., & Carmichael, S. T. (1992). Anatomical organization of the
primate amygdaloid complex (pp. 1-66). In J. P. Aggleton (ed.), The Amygdala: Neurobiological
Aspects of Emotion, Memory, and Mental Dysfunction. New York: Wiley-Liss.
Anderson, J. R. (1983). The architecture of cognition. Cambridge, MA: Harvard University Press.
Bickle, J., Einstein, G., & Hardcastle, V. (2000). Editors’ introduction. Brain and Mind, 1, 1-6.
Broca, P. (1863). Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé.
Bulletin de la Société d’ Anthropologie, tome IV, 200-208.
Brodmann, K. & Garey, L. K. (translator/editor) (2006). Brodmann’s Localisation in the Cerebral
Cortex. 3rd ed. New York: Springer.
Churchland, P. S. (1986). Neurophilosophy. Cambridge, MA: MIT Press.
Crane, T. (1999). The Mind-Body problem. In R. A. Wilson and F. C. Keil (Eds.), The MIT encyclopedia
of the cognitive sciences (pp. 546-548). Cambridge, MA: MIT Press.

38