İŞİTME BİYOFİZİĞİ

DALGALAR
Dalgalar yayılma ortamlarına göre, mekanik ve elektromanyetik dalgalar olmak
üzere iki ana gruba ayrılırlar.

Elektromanyetik dalgalar, yayılmak için bir ortama ihtiyaç duymazlar ve boşlukta

da yayılabilirler. Örnek: Radyo Dalgaları, Morötesi Dalgalar, Kızılötesi Dalgalar, X
ışınları…
Mekanik dalgalar ise, enerjilerini aktarabilmek için ortam taneciklerine ihtiyaç
duyarlar. Örnek: Ses, yay, su, deprem dalgaları. Bu yüzden boşlukta yayılamazlar.
Ses dalgaları da mekanik dalgalar olduklarından yayılmak için maddesel bir
ortama ihtiyaç duyarlar.

Ses dalgaları boyuna dalga hareketi ile yayılır.

Ses, nesnelerin titreşiminden oluşan ve uygun bir ortam içerisinde (hava, su vb.)
bir yerden başka bir yere, sıkışma ve genleşmeler şeklinde ilerleyen bir dalgadır.
Dolayısıyla ses dalgası, bir basınç dalgasıdır.

Ses kaynağının bir saniyede oluşturduğu titreşim sayısına frekans denir.

Frekansı yüksek olan ses kaynağı ince, frekansı küçük olan ses kaynağı kalın ses
verir.
 SES VE İŞİTME
İşitme duyusu, ses olarak adlandırdığımız maddesel titreşim dalgalarının insan ve
hayvanlarda özelleşmiş bazı reseptörlerce detekte edilmesine (algılanmasına)
dayalıdır.

Omurgalıların iç kulaklarındaki reseptörleri ve bağlantılı olduğu işitme merkezi, ses

dalgalarını, şiddet, ton ve tını (kalite) bakımından karmaşık bir analize tabi
tutmaktadır.
Doğal çevremiz hakkında ayrıntılı bilgi almada görme duyusu etkin iken, toplumsal
çevrede iletişimde işitmenin rolü egemendir.

Konuşma, hayvan sesi, telefon zili, araçların faaliyeti gibi birçok olayı ses
farklılıklarına göre ayırırız; müzik, tiyatro gibi birçok estetik zevklerimizin oluşması
da işitmeye dayalıdır.
Tüm mekanik titreşimler işitme duyusu oluşturmaz, işitilebilmeleri için şiddet ve
frekans bakımından belirli aralılarda olması gerekir.
İnsanın, frekans bakımından işitme aralığı, yaklaşık 16 Hz – 20000 Hz arasındadır.
Hayvanlarda bu aralık değişkenlik gösterebilir. İşitmede frekans aralığı görmeye
göre daha büyük sayılır.

Frekansı 16 Hz den düşük olan titreşimler (infrases) ses olarak algılanmasalar da,
genlikleri yeterli ise, reseptörler ile detekte edilebilirler.

Frekansı 20000 Hz den yüksek olan titreşimler (ultrases) ise doğrudan hiçbir
şekilde algılanmazlar, varlıkları ağrı, bölgesel ısıtma gibi dolaylı etkiler ile
anlaşılabilirler.
 İnsan: 20- 20,000 Hz
Balina: 20 - 100,000 Hz
Yarasa: 1500 - 100,000 Hz
Kurbağa: 600 - 3000 Hz
Balık: 20 - 3000 Hz
Cırcırböceği: 500 - 5000 Hz

Frekans ve şiddet bakımından işitme aralıkları, bireysel farklılıklar yanında, yaşla

ve çevresel koşullarla da değişir.

Konuşma sırasında ortalama erkek sesinin tizliği (ses titreşim frekansı) yaklaşık

125 Hz iken ortalama kadın sesinin tizliği yaklaşık 250 Hz’ dir.
İnsanlar 125 ile 3.000 Hz arasında konuşma değerlerine sahiptirler.

İşitmede frekans aralığı görmeye göre daha büyüktür. Balina, yarasa ve köpekler
çok daha yüksek frekansları duyabilir.
 SES DALGALARI İLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR
Dalga olayı, maddesel ortamlarda madde aktarımı olmaksızın enerji yayılmasıdır.
Bir kaynaktan çıkan titreşim enerjisini alan atom, molekül gibi ortam tanecikleri,
denge konumları çevresinde küçük titreşim hareketleri yaparlar. Titreşim
enerjisinin komşu moleküllere aktarılması şeklinde ortam içinde ilerler.

Sinüzoidal titreşen bir kaynaktan yayılan dalgaların ulaştığı her noktada, dalgasal
enerjiyi alan tanecikler, tıpkı kaynak gibi, ancak bir faz farkı ile sinüzoidal titreşim
yapmaya başlarlar. Ortamın öğeleri olan tanecikler, dalgaların yayılma
doğrultusuna dik olarak titreşiyorlarsa dalgalara enine, yayılma doğrultusunda
titreşiyorlarsa boyuna dalgalar denir.
Katı ortamlarda hem enine hem boyuna dalgalar yayılabilirken akışkanlarda
sadece boyuna dalgalar yayılabilmektedir.
Fiziğin sesle ilgili alt dalına akustik denir.
Ses dalgaları, bir ortam içerisinde sabit hızla yayılır.
Havada: 340m/s, suda ve birçok biyolojik ortamlarda 1500m/s olabilir
Sesin hızı sıcaklık ve irtifa ile artar. Sıcaklık artıkça sesin o ortamdaki yayılma hızı
da artar. Örneğin 20 sıcaklıkta tatlı suda ses hızı 1450 m/s olup bu hız tuzlu
suda daha fazladır.
B: Ortamın sıkışma
esnekliği modülü
Maddesel bir ortam içinde dalga kaynağından x kadar uzakta olan bir noktadaki
tanecikler, kaynaktan gelen dalgasal enerjiyi alınca, kaynağın yaptığı titreşim
hareketini, φ=x/λ ile belirli faz farkı ile yineler.
Titreşen ortam öğelerinin denge konumundan herhangi bir andaki uzaklığı
uzanım (y), uzanımın maksimum değeri ise genlik (amplitude, A) olarak
adlandırılır ve basit titreşim hareketi aşağıdaki gibi yazılabilir.

Öğelerin uzanımları gibi hızları da sinüzoidal değişimlidir. Yukarıdaki ifade aynı

zamanda temel dalga denklemi olarak bilinmektedir.
DESIBEL (dB) (desi = onda bir)

Alexander Graham Bell

- İnsan kulağı çok düşük ve çok yüksek şiddette

sesleri duyabilme yeteneğine sahiptir.
- İnsan kulağının algılayabileceği en düşük ses
şiddeti, ‘eşik şiddet’ olarak bilinir. Kulağa zarar
vermeden işitilebilen en yüksek sesin şiddeti ise,
eşik şiddetinin yaklaşık 1 milyon katı kadardır.
- İnsan kulağının şiddet algı aralığı bu kadar geniş
olduğundan, şiddet ölçümü için kullanılan ölçek
de 10'un katları, yani logaritmik olarak
düzenlenmiştir. Biz buna ‘desibel ölçeği’ adını
vermekteyiz.
•İşitme eşiği 0.00000000001 watt/m2 (10^-12 watt/m2 )
•Ağrı eşiği yaklaşık 10 watt/m²

•İşitme aralığı: 10^-12 watts/m² – 10 watts/m²

Farklı yoğunluktaki iki ses
dalgasında basınçların grafikleri.
Daha yoğun ses, daha büyük
genlikli salınımlara ve daha
yüksek basınçta maksimum ve
minimuma sahip bir kaynak
tarafından üretilir. Daha yüksek
yoğunluklu seste basınçlar daha
yüksek olduğu için, karşılaştığı
nesnelere daha büyük kuvvetler
uygulayabilir.
 Sesin Yüksekliği ve FON

Kulak farklı frekanslardaki sesleri, farklı algılar,

-şiddetleri veya basınçları aynı olsa bile…

Ses Yüksekliği:
Her kulağa göre değişen öznel
(sübjektif) ses algılamasına sesin
yüksekliği denir.
FON:
1000Hz lik ses tonunun şiddet veya
basınç düzeyine eşit (dB olarak)
değerdeki ses yüksekliğidir.
A(fon)=I(dB)
 KARAKTERİSTİK AKUSTİK EMPEDANS

İki ortamın akustik empedansı farklı ise gelen enerjinin %99 u yansırken ancak
% 1 i sıvı ortama geçer.
Sesin yansımasına örnek;
– Havuz kıyısında havuzun içinde arkadaşımızla yaptığımız konuşmada sesin
neredeyse %99’u su yüzeyinden yansır.
– Çünkü su ve hava arasındaki akustik empedans uyumsuzluğu büyüktür.
– Sesin yalnızca %1’i suya iletilir.
– Yani, havadan suya girişte 30dB’lik bir azalma olur.
Noktasal bir kaynaktan çıkan dalgasal enerjinin, küresel dalgalar biçiminde her
doğrultuda yayılması sonucu, şiddet ters kare yasasına göre azalır ve kaynaktan X1
uzaklığında şiddet I1 olduğunda, X2 uzaklığındaki şiddet için aşağıdaki ifade yazılabilir;

Düzlem dalgalar halinde bir doğrultuda ilerleyen dalgaların, soğrulmaları

(absorbsiyon) nedeni ile şiddet azalması;

Şeklindeki üstel (eksponansiyel) azalma yasasına uyar. Bağıntıdaki α soğurma

katsayısıdır.
 KIRINIM VE GİRİŞİM OLAYLARI

Ses dalgaları kırınım ve girişim olaylarını gösterirler.

Küresel dalgalar İlerleyen dalgalar

 GİRİŞİM ve VURU OLAYI
Aynı frekanslı iki kaynaktan çıkan dalgalar giriştiklerinde, hiç titreşmeyen ve
maksimum genlikle titreşen bölgeler oluşur. Frekansları birbirinden biraz farklı iki
dalganın girişimi sonucu ise genliği periyodik olarak değişen bir titreşim gözlenir ki
bu olaya vuru denir.
Diyapazon (Akort Çatalı):
Bir akort çatalı, U şeklindeki bir elastik metal
çubuktan (genellikle çelik) oluşan sivri uçlara
(dişlere) sahip iki uçlu bir çatal biçimindeki bir
akustik rezonatördür.
Bir yüzeye veya bir nesneye vurarak
titreştirildiğinde belirli bir sabit perdede
yankılanır ve yüksek armoniler kaybolduğunda saf
bir müzik tonu yayar. Bir akort çatalının aralığı, iki
tırnağın uzunluğuna ve kütlesine bağlıdır.
Müzik enstrümanlarını akort etmek için kullanılan
geleneksel standart perde kaynaklarıdır.

Akort çatalı, 1711'de trompetçi ve lutenist olan

İngiliz müzisyen John Shore tarafından icat edildi.
 REZONANS

Rezonans (genliğin sonsuza gitmesi): Bir sistem bazı frekanslarda diğerlerine

oranla daha büyük genliklerde salınma eğilimindedir. Bunlar, o sistemin rezonans
(tınlaşım) frekansları olarak adlandırılır. Bu frekanslarda küçük periyodik
kuvvetler bile çok büyük genlikler üretebilir.
Vücudumuzun her bir organı ve hücresi de dahil olmak üzere dünyadaki bütün
nesnelerin ve canlıların kendilerine has bir titreşimleri vardır.
Maddenin titreşim enerjisi göz önüne alındığında farklı objelerin genellikle farklı
frekanslarda titreştiğini görürüz. Bazıları da aynı ya da benzer frekanslarda
titreşirler.

• İnsan dış kulak kanalının rezonans frekansı f0=3150Hz

• İşitme eşiği (Minimum 1-4 kHz ve maksimum 7-10 kHz) dir.
Rezonans, fizikte bir sistemin bazı frekanslarda diğerlerine nazaran daha büyük
genliklerde salınması eğilimidir. Bunlar, o sistemin rezonans (tınlaşım) frekansları
olarak adlandırılır.

Bir kaynaktan çıkan dalgalarla bir engele çarparak yansıyan dalgaların girişimi
sonucu, ortamda hiç titreşmeyen (düğüm) ve maksimum genlikle titreşen (karın)
noktalarının bulunduğu özel bir girişim deseni ile karşılaşılır. Bu tür girişim
deseninin oluşturduğu dalgalara kararlı dalgalar denir.
Periyodik bir etkinin altında olan bir sistemde salınımlar olur.
Bu salınımlar eğer sistemin doğal frekansına eşit olursa, sistemin genliği sonsuza
dek artma eğilimi gösterir; bu olaya rezonans denir.
Salınımlar esnasında sistemin normal durumuna göre yaptığı yer değiştirme
miktarına da genlik denir.

Birbiriyle ilişkili küçük kuvvet ve etkilerin toplanması daha da büyük etkilerin

oluşmasına neden olur. Eğer sisteme uygulanan kuvvetin frekansı sistemin doğal
frekansına eşitse rezonans gerçekleşir.

Yapının (köprü, bina, minare vb.) doğal frekansıyla titreşime neden olan frekansın
eşitlenmesi engellenirse sistem hasar görmez. Depremlerde binaların yıkılmasına
neden olan da rezonans olayıdır. 
Bir ucu kapalı diğer ucu açık olan bir boru, aşağıdaki şekildeki gibi titreştirilirse,
belirli frekansta kararlı dalgalar oluşabilir ve sistem rezonansa girebilir. Bu
durumda, hava molekülleri hızlarının değişim genliği, açık uçta maksimum (karın),
kapalı uçta sıfırdır (düğüm). Basınç değişim genliği ise kapalı uçta maksimumdur.

Frekans arttırılırken karşılaşılacak ilk

rezonans frekansı f0 için,

Böyle bir boru, temel frekansın tek katları

olan 3f0, 5f0,… frekanslarında da
rezonansa girebilir.
İnsanın dış kulak kanalı, 0.75 cm çaplı, 2.7 cm uzunluklu, bir ucu kapalı silindirik
bir boruya benzetilebilir. Dış kulak borusunun rezonans frekansı c=340 m/s
alınarak, f0=3150 Hz bulunur.

İşitme eşiğinin 1-4 kHz arasında minimumdan geçmesi bu rezonans olayı ile
açıklanabilmektedir. Dış kulak borusu temel frekansın 3 katı olan 3f0=9450 Hz
frekansta da rezonansa girebilir.
 KARARLI DALGALAR VE DIŞ KULAK YOLU
Bir kaynaktan çıkan dalgaların bir engele çarpması ve yansıyan dalgaların girişimi
sonucu kararlı dalgalar oluşur. Boyca yoğunluğu ρ olan bir teldeki gerilme
T(N/m2) ise, böyle bir telde dalga yayılma hızı aşağıdaki gibi ifade edilir.

Böyle bir telde kararlı dalga

oluştuğunda, telin iki ucu düğüm
noktası olur ve λ/2=L den,
bulunur. Bu frekansa
temel frekans denir. Aynı tel, düğüm
noktaları üç veya daha çok sayıda
olacak şekilde de titreşebilir. Frekansları
2f0, 3f0, 4f0,… şeklinde bulunan bu
seslere temel sesin armonikleri denir.
 BİLEŞİK SESLER VE FOURIER ANALİZİ
Titreşimleri basit sinüzoidal biçimde olan bir sese basit ses denir. Ancak doğada
karşılaştığımız çoğu sesin bileşimi basit olmayıp karmaşıktır.
Bileşik ses adını verdiğimiz periyodik olup saf sinüzoidal olmayan sesler, temel bir
f0 frekansı yanında birçok armonik içerir.

Sinüzoidal olmayan herhangi bir periyodik y(t) fonsiyonu, fourier analizine göre
temel bir f0 frekansı yanında,
olmak üzere armoniklerin toplamı olarak yazılabilir.
 Sesin Duyusal Özellikleri
•Ses tonu:
İnce (tiz): yüksek frekanslı sesler
veya Kalın (pes): düşük frekanslı sesler
•Sesin duyusal şiddeti veya gürlüğü
(loudness):
-Şiddetli veya zayıf
-Sesin şiddeti ses kaynağına olan
uzaklığın karesi ile ters orantılı olarak
azalır (ters kare kanunu)
-saf ses (örneğin do sesi)
-Ses niteliği (Kalite, tını):
-İki sesin I ve f aynı fakat armoniklerin
sayısı ve genlikleri farklı
•Tını: ses rengi (örneğin farklı müzik
aletlerindeki alınan sesler gibi)
KULAK VE İŞİTME
Sesin Kulakta İletilmesi
Ses dalgaları, kulağa girip iç bölgelerdeki reseptör hücrelere ulaşıncaya kadar, bir
takım işlemlere tabi tutulur.

Kulak üç ana bölümden oluşur ve ses dalgaları bu üç ana bölümde ayrı işlemlere
tabi tutulur.

1.Dış Kulak (Auris externa): Kulak kepçesi ve dış kulak kanalından meydana gelir.

2.Orta kulak (Auris media): Dış kulak yolundan, kulak zarı (timpanik zar) ile ayrılır.
çekiç , örs ve üzengiden oluşan işitme kemikçikleri ve östaki borusunu (odituvar
kanal) içerir. Östaki borusu kapalı ise yutma, çiğneme ve esneme sırasında açılır ve
kulak zarının iki tarafındaki basıncı dengede tutar.

3.İç kulak (Auris interna): Koklea; iç kulak sıvılarını ve tüy hücrelerini içerir.
- Dış kulak sesleri toplar ve kulak zarında konuşma frekanslarının güçlenmesini
sağlar.
- Orta kulak ses enerjisini iç kulak sıvısına iletir. Ses dalgalarını MSS nin
algılayabileceği sinirsel uyarılara çevirmektir.
- İç kulakta ses enerjisini elektriksel sinyallere çeviren tüylü hücreler vardır. Tüy
hücreleri sesi güçlendiren bir amplifikatör rolü oynar, seslerin netleşmesini ve
birbirinden ayırt edilmesini sağlar. Ayrıca işitme ve denge ile ilgili yapıları da
içermektedir.
 Dış Kulak
• Kulak kepçesi: Ses dalgalarını toplar ve işitme kanalına yönlendirir
• İşitme kanalı: Ses dalgaları kanal içinde ve bitiminde yankılanır kanalı kesintisiz
basınç dalgaları ile doldurur

Kulak kepçesi bazı hayvanlarda sesleri yönlendirme işlevi üstlense de insanda bu

işlem önemsizdir.
Dış kulak borusu, ses dalgalarını iletirken, bazı frekanslarda rezonansa girebilir.
Dış kulağın rezonansa girdiği frekanslarda ses dalgaları 10 dB kadar amplifiye
edilir.

Kulak zarının kalınlığı 0,1 mm, yüzey alanı 55 mm² kadardır.

Rezonans dışındaki frekanslarda, kulak zarının titreşim genliği ve hızı hava
moleküllerininki ile aynıdır.

Eşik ses şiddeti (1 kHz de 0 dB veya 10^-12 W/m²) için, zarın etkin hızı 5x10^-8
m/s, etkin genliği ise 10^-11 m = 0,01 nm kadardır ve atom yarıçapından bile
küçüktür.
 Orta Kulak
• Temporal kemiğin içinde bulunmaktadır.
• Timpan zar: Hava molekülleri çarparak ses dalgaları ile aynı frekansta titreşir.
– Sesin şiddeti ile titreşim derinliği artar.
• Östaki borusu: Yutağa (farinks) açılır ve orta kulak basıncının atmosfer basıncına
eşit olmasını sağlar.
• Kemikçikler: İç kulağa titreşimin iletilmesi, ses şiddetinin arttırılmasını sağlar.

Orta kulağın temel işlevi, hava ortamı ile iç kulak arasında karakteristik empedans
uyumunu sağlamaktadır.
Bu işlem sırasında, basınç dalgaları orta kulakta bir miktar amplifiye edilir.

Ses dalgaları kulağa havadan gelmektedir, reseptör hücreleri ise iç kulaktaki sıvı
akışkan ortam içinde bulunmaktadırlar.
Bazı biyolojik ortamlarda sesin yayılma hızı ve doku karakteristik empedansları
Orta Kulak, ses enerjisinin havadan sıvı ortamına aktarılması işlevini yürütür.
1- Empedans uyum mekanizması,
• S (kulak zarı)/S (Oval pencere) =17 (Yüzey alanı oranları)
• Kemikçikler kaldıraç benzeri hareketle (1kHz kaldıraç,) A=1.3 çarpanı kadar
büyütürler,
2- Ses basıncı büyütülmesini kontrol etmek (akustik refleks)- refleks mekanizma,
• Tensor tympany ve stapedius kasları ile kontrol edilir
Kulak zarındaki ses titreşimleri, birbirleri ile temas halindeki çekiç (malleus), örs
(incus), üzengi (stapes) kemikçikleri ve oval pencere yolu ile iç kulağa iletilir.
Kulak zarının çekiçle değmede bulunduğu yüzey yaklaşık 55 mm², üzenginin oval
pencere ile değmede bulunduğu yüzey ise 3,2 mm² kadardır.

Katılar kuvveti olduğu gibi, akışkanlar ise basıncı olduğu gibi iletirler.
Kulak kemikçikleri sistemi, 1 kHz dolaylarındaki titreşimler için bir kaldıraç gibi
davranmaktadır. Modellerle yapılan hesaplamalara göre, orta kulak
kemikçiklerinin kaldıraç kazancı 1,3 dolaylarında bulunmaktadır.
Timpanik zardaki ses basınç değişimi Pz ise, bu basınç etkisinde çekiç kemikçiğine
Fç= 55 mm2 x Pz büyüklüğünde bir kuvvet etki eder.
Kaldıraç sisteminin üzengi çıkışında kuvvet, Fü = 1.3 x Fç = 1.3 x 55 x Pz değerine
yükselir.
Bu kuvvet oval pencerede, Po=Fü/3.2 = 1.3x55xPz/3.2 büyüklüğünde bir basınç
oluşturur ve sonuçta basınç orta kulakta Po/Pz=71.5/3.2 = 22.3 kat civarında
amplifiye edilmiş olur.
Fizyolojik ölçümler bu kazancın 17 kat olduğunu göstermiştir. Buda şiddet düzeyi
bakımından 25 dB kadar bir kazanca karşılık gelmektedir.
 İç Kulak
İç kulağın iki işlevi vardır.
1. Başın uzaydaki pozisyonu ve denge hareketlerinden haberdar olunmasını,
2. İşitme işlevi sayesinde çevredeki seslerin algılanmasını sağlar.

–Mekanik enerjinin elektriksel enerjiye dönüştürüldüğü yerdir

–Bir anlamda basınç çeviricidir (Piezoelektrik)

En önemli kısmı kohlea dır.

Kohlea
– Kafa kemiklerinin içine gömülüdür.
– İçi sıvı dolu helazonik yapıdadır.
Atmosferde yayılan herhangi bir ses dalgası, orta kulakla iç kulak arasında
bulunan oval pencere orta kulak kemikçiklerindeki titreşimleri iç kulaktaki sıvıya
basınç değişiklikleri şeklinde iletir.

Basınç değişiklikleri, iç kulak yapıları ile sinirsel uyarıma dönüştürülür ve uyarılar

işitme siniri ve diğer sinirler yoluyla beyne iletilir.

Mekanik ses uyarılarını elektrik impulslarına dönüştüren reseptörlere işitme veya

corti organı denir. Dönüştürme işlemi, 2,5 devirlik bir kıvrımdan oluşan kohlea da
yapılır. Kohlea da yaklaşık 16000 tüy hücre bulunup yaklaşık 30000 afferent sinir
lifi ile inerve edilirler. Korti organında  2 tip tüy hücre vardır: Tek sıra halinde
sıralanmış ~3500 iç tüy hücre ve 3 veya 4 sıra halinde sıralanmış ~12000 adet dış
tüy hücre bulunur. 16000 adet tüy hücresi de tüm yaşam boyu canlı ve sağlıklı
olmak zorundadır, çünkü hücre bölünmesi gözlenmez.
Korti organı aynı zamanda vücudumuzun mikrofonu gibidir.
Korti organı;
• Baziler membranın üstüne yerleşmiştir.
• Baziler memran boyunca 6000 - 20000 tüy hücrelerinden oluşur (İç ve Dış tüy
hücreleri).
 Baziler Membran Rezonansı
Düşük frekanslı sesler (100Hz) baziler membranın apeksinde, orta frekanslı sesler
(1000 Hz) zarın ortalarında, yüksek frekanslı sesler ise (10 000Hz) zarın bazal
bölümünde dalga oluşumuna yol açarlar.
Koklea, kabaca alt alta dizilmiş üç kanaldan oluşmaktadır.
Sıvı akışkanla dolu bu kanallardan en üstte vestibüler kanal (skala vestibuli),
perilenfa adı verilen sıvı bir akışkanla doludur ve koklear kanaldan Reissner zarı
ile ayrılır. Koklear kanal ise endolenfa adı verilen sıvı akışkanla dolu olan ve en
alttaki timpanik kanaldan, basilar zar ile ayrılır.
İç kulak sıvıları, sistemler arasında basınç dağılımını dengelerler ve enerji
dönüşümü için gereken iyonik ortamı sağlarlar.
İki kohlear sıvının bileşimi ve özellikleri
Vestibuler ve timpanik kanal, kokleanın apeksinde bulunan ve helicotrema adı
verilen bir oyuk aracılığı ile birbiri ile bağlantılıdır.

Kanalların içerikleri birbirinden biraz farklıdır.

Vestibuler kanaldaki perilenfada 0 mV, koklear kanaldaki endolenfa içinde ise +80
mV dolayında pozitif bir potansiyel gözlenmektedir.

Mikroelektrot cochlea'nın (ductus cochlearis) içine yerleşmiş bulunan reseptör

tüy hücrelerine girdiğinde potansiyelin negatifleştiği görülür.
Baziler membran ve tüy hücresi
ilişkisinin şematik diyagramı. 4 kHz'lik
bir ses, B pozisyonundaki hareket eden
dalgada bir tepe noktasına neden olur.
Bu pozisyondaki tüy hücresi,
stereosilyanın bükülmesiyle uyarılır.
Depolarizasyon, transmiter salınımı ve
işitsel sinir lifinde bir aksiyon
potansiyelinin oluşmasıyla sonuçlanır.
•Baziler membran yer değiştirirken,
tüy hücrelerinin tepesindeki stereocilia
bükülür.
•Bu, bazal ucuna iletilen tüy hücresinin
membran potansiyelinde bir değişikliğe
neden olur.
Dış tüy hücreleri tarafından
gerçekleştirilen amplifikasyon.
(a) Dış tüy hücrelerinin zarlarındaki
motor proteinler, hücreler dinlenme
durumundayken genişler.
(b) Potasyum hücreye girdiğinde, motor
proteinler aktive olur ve tüy hücresi
kasılır.
(c) Tüy hücresindeki konformasyonel
değişiklik, baziler zarın bükülmesini
artırır.
(d) Koklear amplifikatör devre dışı
bırakılırsa (örneğin ilaçlarla) baziler
membranın bükülmesi önemli
ölçüde azalır.
 Bekesy Dalgaları
Georg von Bekesy, Macar asıllı ABD'li fizikçi (Budapeşte 1899 - Honolulu 1972)
Ses dalgaları oval pencereden iç kulağa girince Bekesy dalgaları olarak
adlandırılan dalga biçimi ile yoluna devam eder.
Reissner membranı çok ince olduğundan, vestibuler kanal ve koklear kanal tek
bir kanalmış gibi davranır. Üzenginin öne-arkaya doğru titreşimlerinin basilar
zarında aşağı - yukarı hareketine neden olmaktadır.
Bekesy dalgaları timpanik kanaldan yuvarlak pencere yolu ile çıkmaktadır.
Bekesy dalgaları, kokleaya puls şeklinde basınç değişimleri uygulandığında ,
titreşimlerin 2-3 tepe verdikten sonra sönümlenir.

Değişik frekanslarda sinüzoidal titreşimler verildiğinde ise uygulanan dalga

frekanslara göre basiler zarın değişik yerlerinde maksimum genlik verdiği
gösterilmiştir.
İşitme reseptörleri yanıt verdikleri ses frekanslarına göre organize olmuşlardır.
(Tiz sesler kohleanın tabanında, bas sesler apeksinde ses duyusu oluştururlar)
İşitsel Model
Birçok canlının işitme organındaki tüy demetlerinin uzunluğu frekans şiddetine
göre düzenlenmiştir.
Düşük frekanstaki akustik uyaranlara uzun tüy demetleri yanıt verirken, yüksek
frekanslı akustik uyaranlara ise kısa tüy demetleri yanıt verir. İnsan kohleasında 20
kHz frekanslı seslere 4 mm boyundaki tüyler yanıt verirken, 20 Hz’ lik seslere ise
7mm boyundaki tüy hücreleri yanıt verir.

Tüylerin bir yöndeki eğilimlerinin, katyon kanallarının açılmasına, reseptörün

depolarizasyonuna ve dolayısı ile, reseptörün sinaptik bağlantılı olduğu nöronda
ise aksiyon potansiyelleri frekansının artmasına neden olur.

Ters yönde eğilmeleri ise hiperpolarizasyon ve frekans azalmasına neden olur.

Basilar zarın sese bağlı salınım hareketi yapması halinde reseptör potansiyeli de
depolarizasyon-hiperpolarizasyon arasında sinüzoidal dalgalanmalar yapmaktadır.
K+ iyonu transdüksiyon akımından sorumludur.
Tüy hücrelerinde mekano-elektrik çevirim (MET) sırasında özellikle K ve Ca
kanallarının rol aldığı, hücre tüyleri (stereocilia) demetinin 100-200 nm (açısal
olarak 1-2 derecelik) hareketi ile kanalların %50 sinin açıldığı gösterilmiştir.
Çevirim sırasında kanallar, zardaki mekanik deformasyon nedeni ile açılmaktadır.
Tüy hücrelerinin uyum yapmasından da Ca+2 iyonlarının rol aldıkları anlaşılmıştır.
Tüy hücrelerinin K+ konsantrasyonunun yüksek olduğu endolymph tarafında
bulunan tüycüklerinden (stereocilia) mekanik etki sonucu K+ girişi ile hücre
depolarize olmaya başlar.

Depolarizasyon voltaj-bağımlı Ca2+ kanallarını uyarınca içeri Ca2+ girişi

başlamakta, bu ise depolarizasyonu artırmaktadır. Ancak içerdeki [Ca2+] iç
konsantrasyonunun artması, hücrenin yanlarında ve tabanında yayılmış bulunan
Ca2+ bağımlı K+ kanallarının da açılmasına neden olmaktadır.
1. Bazilar membran kohlear kanaldaki basınç farklılıkları ile titreşir
2. Tüy hücreleri bükülür
3. Sterosilyaların üzerindeki kanallar açılır

Tipik olarak işitme anında tüy hücrelerinde;

• K+ kanalları açılır
• İçeri K+ girişi olur
• Depolarizasyon gerçekleşir
• Voltaj kapılı Ca2+ kanalları açılır
• Sinaptik veziküller presinaptik membran ile birleşir
• Glutamat nörotransmitteri salınır
• Duyu nöronunda uyarı oluşturulur
• İşitsel sinire ait bir dendrit ile bir sinaps
oluşur.
• Tüy hücre zarı potansiyel değişikliği, sinir
lifinin depolarizasyonuna yol açan bu sinaps
boyunca iletilir.
• Bu sinirsel impuls daha sonra beynin işitme
merkezlerine yayılır.
Tüy hücreleri ortak bir çatıya sahip olup bu hücreler destekleyici veya sustentaküler
hücrelerinden yapılmış bir epitel içine gömülüdür. Hücrelerin tabanları afferent nöronlarla yakın
temastadır. Hücrelerin apikal uçlarından çubuğa benzeyen 30-150 tane uzantı veya tüy çıkar.
Kohleadaki durum hariç tutulursa bu uzantılardan bir tanesi, yani kinosilium hareketsiz fakat
gerçek bir silia olup merkezde yer alan bir çift mikrotubuli etrafına daire şeklinde dizilmiş 9 çift
mikrotubuliden yapılmıştır. Kinosilium en büyük uzantılardan biri olup genişlemiş bir uca sahiptir.
Farklı frekansların ayırt edilebilmesi bazilar membrandaki bölgelere özgü frekans
dizilimi, işitme yolları ve alanları bulunan tonotopinin (işitme haritası) korunması
ile sağlanır.
 İşitme Testleri

İşitme testleri yapılırken genellikle saf tonlar kullanılarak, her bir frekans için eşik
değer belirlenir ve eşik değerin frekansa göre değişimi çizilir. İşitme duyarlığı
genelde 1000-4000 Hz arasında maksimumdur ve işitme eşiği bu aralıkta bir
minimumdan geçer.

Yüksek şiddetlerden başlandığında eşik değer sistematik olarak düşük, küçük

şiddetlerden başlandığında ise yüksek bulunmaktadır. İnsan konuşma sesleri 250
ile 4000 Hz arasında kabul edilir.

İşitme eşiğinin saptanmasında 125 ile 8000 Hz ve -10 ile 130 dB arasında sesler
verilerek yapılan değerlendirmeler sonucunda işitme kaybının derecesi belirlenir.
 ODYOMETRE (audiometry)

İşitme bozukluklarının ayrıntılı özelliklerini saptamada odyometre sıklıkla

kullanılır.
Sesten yalıtılmış bir odada, düşük frekanstan yüksek frekansa doğru, her bir
frekansta sesin şiddeti gittikçe artırılacak şekilde hastalara verilir.

Frekansların her biri için işitme kayıpları saptanır ve “odiyogram” adı verilen
grafikte işaretlenir.

İşitme kaybı olan kişilerle hazırlanan odiyogramlara göre kişideki kaybın iletim ya
da sinir tipi olduğu belirlenebilir.
Cevap 1:
Cevap 2:

I
L  10 log
I0
Cevap 3:

I
L  10 log
I0
Cevap 4:
Cevap 5:
KAYNAKLAR:

1- Prof. Dr Ferit PEHLİVAN, Biyofizik 10.Baskı

2- Doç. Dr. Aslı AYKAÇ, İşitme Biyofiziği
3- Prof. Dr. Belma TURAN, Duyum ve İşitme Duyusu Biyofiziği
4- Prof. Dr Fevzi KÖKSAL, Biyoloji ve Tıpta Fizik
5- Prof. Dr Haluk KELEŞTİMUR, Biyofizik Ders Notları
6- Prof. Dr. Mustafa Emre, İşitme Biyofiziği