İşitme

Birçok insan için işitme ikinci en önemli duyudur. Sözlü

iletişimin değeri, duymayı bazı bakımlardan görmeden daha
önemli kılar; örneğin, kör bir insan sağır bir kişinin
yapabileceğinden daha kolay bir biçimde diğerlerinin
sohbetine katılabilir. (Elbette, sağır bir insan diğerleriyle
işaret diliyle iletişim kurabilir.). Akustik uyarı aynı zamanda
görüntüde saklı olan şeyler hakkında da bilgi sağlar ve
kulaklarımız karanlıkta da çalışırlar. Bu bölüm, uyarının, duyu
reseptörlerinin, duymaya adanmış beyin mekanizmalarının
doğasını ve duyma algısının fizyolojisinin detaylarını
anlatmaktadır.
 İşitme

Boyutsal Yer
Uyarıcılar Tını Algısı
Algısı

Kulağın Kompleks
Ses Algısı
Anatomisi Seslerin Algısı

İşitsel Tüysü
Hücreler ve İşitsel İşitsel Yol
Bilginin İletimi
Perde: Sesin anlamsal bir boyutu; temel frekansa karşılık gelir.

Hertz (Hz): Saniyedeki döngü.

Ses şiddeti: Sesin algısal bir boyutu; yoğunluğa karşılık gelir.

Tını: Sesin algısal bir boyutu; karmaşıklığa karşılık gelir.

Kulak kemikçiği: Orta kulaktaki üç kemikten biri.

Koklea: Duymayla ilgili iletim mekanizmalarını içeren, iç kulağın

salyangoz-şekilli yapısı.
Orta kulaktaki kemikler ses titreşimlerini, kulak zarından
kokleaya iletir. Koklea da tüysü hücreli işitme reseptörleri
bulunur.

Tüysü hücreler bilgiyi 8. kafa siniri vasıtasıyla beyin sapındaki

çekirdeğe yollamaktadır; buradan medial genikulat
çekirdeğine ve oradan da öncül işitme korteksine iletir.

Kulak analitiktir; birbirinden farklı ses frekanslarını, yer

kodlaması veya hız kodlamasını saptayabilirler. Sağ-sol
lokalizasyonunda a. varış zamanı (faz farklılıkları) ve b. ses
şiddetine göre iki kulaklık farklılık gösterir.
Oval Pencere: Kokleayı çevreleyen kemikteki bir açıklık;
üzenginin alt levhasının baskı yaptığı bir membran
oluşturarak ses titreşimlerini koklea içindeki sıvıya iletir.
Korti Organı: Duymayla ilgili tüy hücrelerini içeren, duyusal
organ.

Deiters Hücresi: Korti organında bulunan destekleyici bir hücre;

duymayla ilgili tüy hücreleri muhafaza eder.

Baziler Membran: İç kulağın kokleasındaki bir zar; Korti organını

içerir.

Örtülü Membran: Baziler membranın üzerinde konumlanmış bir

membran; duymayla ilgili tüy hücrelerin tüylerinin hareketine
karşı bir pervaz olarak hizmet eder.
 İşitsel Tüysü Hücreler ve İşitsel Bilginin İletimi

Silyum: Hem vestibüler sistemde hem de işitme reseptörlerinde

bulunan, duyulara ait bilginin iletiminden ya da hareketinden
sorumlu bir hücrenin tüy gibi uzantısı.

Uç Bağlantısı: Komşu silyumun bir kenarına ve ucuna bağlanmış

esnek bir filament.

Insersiyonal Plak: Silyuma bağlanan bir uç bağlantının ek noktası.

Ses Dalgalarına Tepkiler: Üzengi (stapes), oval pencerenin
arkasındaki zara karşı baskı yaptığında, yuvarlak pencerenin
arkasındaki zar dışa doğru esner. Birbirinden farklı yüksek ve orta
frekanstaki seslerin titreşimleri, bazilar zarın farklı kısımlarında
esnemeye neden olur. Buna karşılık, düşük frekanstaki seslerin
titreşimi, eş zamanlı olarak, bazilar zarın ucunun esnemesine
neden olur.
• Oval pencereye uygulanan titreşim enerjisi,
baziler membranın bükülmesine neden olur.
• Baziller membranın en çok bükülen kısmı,
sesin frekansı ile belirlenir: Yüksek frekanslı
sesler, membranın tabanının - oval pencereye
en yakın uç - bükülmesine neden olur.
• Esnek membran kaplı açıklık, yuvarlak
pencere, kokleanın içindeki sıvının ileri geri
hareket etmesini sağlar.
• Üzenginin tabanı oval pencerenin arkasındaki
zara karşı titreşir ve kokleaya yüksek veya
düşük frekanslı ses dalgaları getirir.
• Titreşimler, baziler membranın bir kısmının
ileri geri esnemesine neden olur.
• Baziller membranın altındaki sıvıdaki basınç
değişiklikleri yuvarlak pencerenin zarına iletilir.
• Üzenginin tabanı içeri girdiğinde, yuvarlak
pencerenin arkasındaki zar dışarı çıkar.
 İşitsel Yol

Koklear sinir: Kokleadan işitsel mesajları beyine ileten, işitme

sinir demeti.

Koklear Çekirdek: Kokleadan işitme bilgisini alan ve medullada

bulunan bir grup çekirdekten biri.

Süperior Oliver Kompleks: Seslerin kaynak yerinin saptamasında

ve işitme fonksiyonunda rol alan ve medullada bulunan bir grup
çekirdek.
 İşitsel Sistem Yolları
• Afferent yollar:
• Efferent yollar:
• Spiral (koklear sinir)
ganglion • Olivocochlear bundl
• Koklear çekirdekler yoluyla • From superior olivary
• İnferior kollikulusa complex
• Medial genikülata
• İşitsel kortekse
• https://www.youtube.com/watch?v=WeQluId
1hnQ
 Ses Algısı

Bildiğimiz gibi, sesin anlamayla ilgili boyutu ses frekansının

fiziksel boyutuna benzemektedir. Koklea, frekansı iki anlamda
algılamaktadır: Orta ve yüksek frekanslar yer kodlaması, düşük
frekansları ise hız (rating) kodlaması şeklindedir. Bu iki tip
kodlama daha sonla açıklanacaktır.
Yer Kodu: Sistem farklı frekanslara ait bilgiyi, bazilar membranın
farklı yerlerinde kodlamaktadır.

Kokleaya Ait İmplant: Kulağın içine elektronik bir aletle cerrahi

olarak implant edilerek, sağır kişilerin duymasına olanak sağlayan
bir işlem.

Hız Kodlaması: İşitme sisteminde nöronların aktive oranları

tarafından kodlanmış, farklı frekanslar hakkındaki bilgi sistemi.
 Yer Kodu
• Farklı frekanslar baziler membranın
maksimum bozulmasına eden olur
• Ses titreşimi hareketli bir dalga üretir
– Yüksek frekans: baziler membranın tabanına yakın
– Orta frekans: baziler membranın tepesine yakın
 Yer Kodu
• Baziler zarın farklı bölgeleri, işitsel korteksin farklı
alanlarına yansır.
• tabandan mediale ve posteriora, tepeden laterale
ve anteriora
• İşitme sistemi boyunca, bitişik nöronların baziler
zarın bitişik alanlarından sinyal aldığı tonotopik
temsil vardır.
• Yer kodlaması, orta ila yüksek ses frekanslarını
açıklayabilir, düşük frekanslı sesler, ateşleme
hızına göre kodlanır
• Koklear İmplantlar: tüysü hücrelerinin hasar
görmesi nedeniyle sağırlığı olan kişilerde işitme
duyusunu eski haline getirmek için kullanılan
cihazlar. Koklear implantın dış kısmı bir mikrofon
ve minyatür bir elektronik sinyal işlemcisinden
oluşur.
• İç kısım çok ince, esnek bir dizi elektrot içerir ve
cerrah bunları salyangoz benzeri kıvrımı takip
edecek ve baziler zarın tüm uzunluğu boyunca
duracak şekilde dikkatlice kokleaya yerleştirir.
 Hız Kodlaması
• Daha düşük frekanslar, baziler zarın apikal
ucunun hareketleriyle eşzamanlı olarak
ateşlenen nöronlar tarafından algılanır. Daha
düşük frekanslar, oran kodlaması yoluyla tespit
edilir.
 Tını Algısı

Temel Frekans: En düşük ve genellikle çok şiddetli olan kompleks

seslerin frekansı; sesin temel perdesi olarak anlaşılır.

Armonik Ses: Kompleks seslerin frekansı, temel frekansın

katlarından oluşur.

Faz Farkı: Her bir kulak zarında ses dalgalarının varış

sürelerindeki farklılık.
Ses Lokalizasyonu: Bu yöntem farklı fazlardaki sesleri düşük ve
orta frekanstaki seslerin kaynağına göre yerini tayin eder. (a) Sağ
tarafta 1000-Hz’lik ses kaynağı. Her bir kulak zarındaki basınç
dalgaları fazın dışındadır; bir kulak zarı içeriye doğru itilirken,
diğeri dışarıya doğru itilir. (b) Doğrudan ön tarafta olan ses
kaynağı. Kulak zarlarının titreşimleri senkronize olmuştur (faz
içinde).

 Görseller sonraki slaytta…

Ses Lokalizasyonu:
yatay konumlar
Yüksek frekanslı ses için varış zamanı farkı
Düşük frekanslı ses için varış faz farkı
Yüksek frekanslı ses için yoğunluk farkı

 Görseller sonraki slaytta…

 Ses Lokalizasyonu:

• Dikey konum
• Yukarıdaki tüm yöntemler
dikey orta düzlem için
çalışmaz
• Tını farkı kulak kepçesi
(dış kulak)
• Ön ve arka için aynı
 Kompleks Seslerin Algısı

Amüzi: Beyin hasarı veya kalıtsal faktörlerin neden olduğu, müzik

ile ilgili yeteneğin kaybı veya eksikliği.
 Müzik Algısı
• Müzik, altta yatan bir ritimle belirli bir sırayla
çalınan çeşitli perde ve tınılardan oluşan
seslerden oluşur.
• Beynin farklı bölgeleri, müzikal algının farklı
yönlerinde yer alır.
• aşağı frontal korteks, harmoninin tanınmasıyla
ilgili gibi görünüyor,
• sağ işitsel korteks, müzikte altta yatan ritmin
algılanmasıyla ilgili gibi görünüyor,
• sol işitsel korteks, ritmik kalıpların algılanmasında
yer alıyor gibi görünüyor
 Vestibüler Sistem

Vestibüler sistem, vestibüler keseler ve yarım daire kanalları

olmak üzere iki bileşenden oluşur. İç kulaktaki labirentlerin
(dolambaçların) 2. ve 3. bileşenlerini temsil ederler (İlk bileşen
olan kokleayı az önce incelemiştik.). Vestibüler keseler
yerçekimi gücüne karşı, kafanın oryantasyonu hakkında beyni
bilgilendirir. Yarım daire kanalları açısal hızlanmayı algılar-
kafanın rotasyonundaki değişiklikler- fakat devamlı rotasyon
anlamına gelmez. Bu kanallar ayrıca doğrusal hızlanma veya
pozisyondaki değişikliklere (ancak güçsüzce) cevap verirler.
Vestibüler Kese: Kafanın sallanması sırasında meydana gelen
değişikleri algılayan, her bir iç kulağın içinde bulunan, iki takım
reseptör organdan biri.
 Vestibüler Aracın Anatomisi

Yarım Daire Kanalı: Kafa rotasyonlarındaki değişiklikleri algılayan,

vestibüler aracın üç halka yapısından biri.

Utrikul: Vestibüler keselerinden biri.

Sakkul: Vestibüler keselerinden biri.

Ampulla: Genişleyebilen bir yarım daire kanalı ile krista ve

kupulayı içerir.

Kupula: Kanallarda sıvının akış yönüne göre hareket eden, yarım

daire kanallarının ampullasında bulunan jelatinimsi bir kitledir.
 Vestibüler Yol

Vestibüler ve koklear sinirler 8. kranyal sinirinin (işitme siniri) iki

dalından oluşur. Vestibüler sinirin (8. kranyal sinir dalı) duyuşsal
aksonlarını meydan getiren bipolar hücre organları, vestibüler
sinirde bir nodül olarak gözüken, vestibüler gangliyonda bulunur.

Vestibüler Gangliyon: Bipolar (iki kutuplu) nöronların hücre

kısımlarını içeren, beyinde vestibüler mesajı ileten, vestibüler
sinirde bulunan bir nodül.
• kortikal projeksiyonlar baş
dönmesi duygularından
sorumludur; alt beyin sapına
yapılan projeksiyonların aktivitesi,
hareket hastalığına eşlik eden
mide bulantısı ve kusmaya neden
olabilir.
• Koştuğunuzu düşünün.
• Vestibüler sistem doğrudan
kontrol uygular.
• ani telafi etmek için göz hareketi
• kafa hareketleri
 Beden Duyuları

Beden duyuları, vücudumuzun içinde ve yüzeyinde

meydana gelen olaylar hakkında bilgi sağlar. Dokunma
algıları yaygın olarak (deri duyuları) dokunma gibi çeşitli
türleri içerir. Propriosepsiyon ve kinestezi vücut hareketi ve
pozisyonu hakkında bilgi sağlar. Organik algılar ise iç
organların içinde ve çevresindeki reseptörlerden
kaynaklanır. Dokunma duyuları, beden duyularının içinde,
hem anlamsal hem de fizyolojik olarak daha fazla
incelendiği için, tartışmamın büyük kısmını bu konuya
ayıracağım.
Beden Duyuları

Uyarıcılar

Derinin Anatomisi ve Algılayıcı Organları

Deri Uyaranın Algılanması

Bedensel Duyum Yolları

Ağrı Algısı
Deride bulunan dokunma reseptörleri dokunma, basınç,
titreme, ısı değişimleri ve doku zararının neden olduğu
uyartıların algılanmasını sağlamaktadır.

Ağrı reseptörü zararlı uyarılardan bizi korumaya yardımcı

olur. Ağrının algısal bileşeni, talamus ve bedensel duyum
korteksini kapsar, kısa vadeli ağrının algısal bileşeni anteriör
singulat korteks ve insular korteks iken, uzun vadeli ağrının
algısal bileşeni ise prefrontal korteksdir.
Dokunma Algısı: Uyaranlara duyarlı olan deriyi içeren, vücut
duyularından biri.

Propriosepsiyon: Vücudun pozisyonuna ve duruşuna göre algı.

Kinestezi: Vücudun kendi hareketlerinin algılanması.

Organik Algı: Vücudun iç organlarında bulunan reseptörlerden

ortaya çıkan algı türü.

Kılsız Deri: Ayakların tabanlarında ve avuç içlerinde bulunan, kıl

içermeyen deri.
 Derinin Anatomisi ve Algılayıcı Organları

Pacini Cisimciği: Özellikle titreşimlerle, mekaniksel uyarının

algılanmasında, beden duyularının sinir uçlarının kapsüllü,
özelleşmiş kısmı.

Meissner Cisimciği: Epidermisin içine doğru çıkıntı oluşturan,

dermisin küçük tümsekleri, papillada yerleşmiş dokunmaya
hassas uç organlar.

Merkel Diski: Terleme bezlerinin yanında, epidermisin

tabanında bulunan dokunmaya hassas uç organlar.
 Deri Uyaranın Algılanması

Deri uyaranların üç önemli özelliği dokunma, ısı ve ağrıdır.

Bu özellikler aşağıdaki bölümde tanımlanmıştır.

a) Dokunma

b) Isı

c) Ağrı
 DOKUNMA
• Dokunma, cilt üzerindeki bir nesnenin basınç ve
titreşim algısını içerir
• Pacinian cisimcikleri, geniş alıcı alanlarla hızlı
titreşimleri algılar
• Meissner cisimciği (yalnızca tüysüz cilt) yavaş
titreşimleri algılar
• Ruffini cisimcikleri (artı tüysüz cilt üzerindeki
Merkel diskleri) yavaş adaptasyonla girintiye yanıt
verir
• Kılların etrafındaki serbest sinir uçları kılların
hareketlerini algılar.
 SICAKLIK
• Sıcaklık, sıcaklık ve soğuk reseptörleri
tarafından algılanır
• Reseptör aktivasyonu, temel sıcaklığa göredir
• Reseptörler (serbest sinir uçları) derinin farklı
seviyelerinde bulunur (soğuk cilt yüzeyine
yakındır)
 Ağrı Algısı

Ağrı 3 farklı algısal ve davranışsal etkiyle ortaya çıkmaktadır.

Bunlardan biri hislerin birleşimiyle olanıdır.
Basit bir algılama olarak, ağrılı uyaranın yoğunluyla ilgili olduğu
söylenebilir. İ
kinci bileşen ise ağrının duygusal sonuçlarının derhal ortaya
çıkışı gibidir. Bunda birey ağrılı uyarandan belli bir dereceye
kadar rahatsızlık duyar.
Üçüncü bileşen kronik ağrının uzun vadede duygusal olası
etkisidir. Bu durumda gelecekte kişinin konfor ve iyi olma
durumuna tehdit oluşturabilir.
• Ağrı, neden olduğu dokunun yıkımını içerir.
• termal uyaranlar
• mekanik kuvvet
• Ağrı alımı zayıf bir şekilde lokalize edilmiştir
(sıcaklıkta olduğu gibi)
• Ağrı duygusal bir bileşen içerir (ağrı algısının
büyüklüğünü değiştirmek için kullanılabilir)
 Tat Alma

Buraya kadar bir uyarı ile karşılaştığımızda açığa çıkan

fiziksel enerji ile termal, fotik (ışığa ait) veya kinetik reseptör
potansiyellerden bahsettik. Bununla birlikte son iki duyuya
mahsus olan –tat ve koku alma– duyusu, algılanan uyarıya
göre kimyasal olarak reseptörlerle etkileşmektedirler. Bu
bölümde bu iki duyudan biri olan tat alma konusunu ele
alacağız.
Geçmişte, araştırmacılar insanların,
tatlılık, ekşilik, acılık ve tuzluluk olmak
üzere 4 tip tat alma reseptörüne sahip
olduklarına inanıyorlardı. Günümüzde,
Japon nörologlar tarafından,
glutamatın lezzetli tadının, yemeğin
lezzetini arttıran, umami denilen bir
reseptör keşfedilmiştir.
 UYARANLAR
• acılık,
• ekşilik,
• tatlılık,
• tuzluluk,
• umami ve
• yağ
• Tatlılık reseptörleri gıda dedektörleridir.
• Tuzluluk reseptörleri sodyum klorürün
varlığını algılar.
• Umami reseptörü, proteinlerde bulunan bir
amino asit olan glutamatın varlığını saptar.
• Asitliğin tadı ekşidir ve kaçınma reaksiyonuna
neden olur.
• Acılık neredeyse evrensel olarak önlenir ve
biraz tatlılık ekleyerek kolayca iyileştirilemez.
Umami: Yiyeceklerde amino asit mevcudiyetini tanımlamada;
glutamat tarafından üretilen tat duygusu.

Soliter kanalın çekirdeği: Tat alma sisteminden ve iç organlardaki

bilgiyi alan, medullanın çekirdeği.
• Tat reseptör hücreleri, aksonları tat bilgisini
yedinci, dokuzuncu ve onuncu kraniyal sinirler
yoluyla beyne ileten bipolar nöronların
dendritleri ile sinapslar oluşturur.
• Reseptör hücreler tarafından salınan
nörotransmiter, hücrelerde enerji depolayan
mitokondri tarafından üretilen molekül olan
adenozin trifosfattır (ATP).
• https://www.youtube.com/watch?v=wGXoYip
pog8
 Koku Alma

İkinci kimyasal duyu olan koku alma, yiyecekleri

tanımamıza, bozulmuş ve yememiz için elverişsiz
yiyeceklerden kaçınmamıza yardım eder. Koklama, birçok
tür üyelerine avlarını izleme ya da yırtıcıları tanıma ve
dostu, düşmanı ve eş seçmeyi belirlemede yardımcı olur.
İnsanlar için koklama, tüm duyu tarzlarının en gizemli
olanıdır. Kokular, özgün bir hatıra anımsatma yeteneğine
sahiptir, ve bu genellikle anlaşılmaz bir şekilde uzak
geçmişte meydana gelenlerle ilgilidir
• 6 milyon koku alıcı hücremiz, her biri yaklaşık
bir inç karelik bir alana sahip olan iki mukoza
zarı parçasında (koku alma epiteli) bulunur.
• Koku alma epiteli, burun boşluğunun üst
kısmında bulunur.
 KOKU
• Amigdala koku alma bilgisini hipotalamusa
gönderir, entorhinal korteks bunu hipokampa
gönderir ve piriform korteks onu talamusun
dorsomedial çekirdeği yoluyla hipotalamusa ve
orbitofrontal kortekse gönderir.
• Hipotalamus ayrıca, gıdanın kabulü veya reddi ve
birçok memeli türünde görülen üreme
süreçlerinin koku alma kontrolü için muhtemelen
önemli olan önemli miktarda koku bilgisi alır.
• G proteini
• G proteinleri, metabotropik reseptörler ve
iyon kanalları arasında bağlantı görevi görür:
Bir ligand bir metabotropik reseptöre
bağlandığında, G proteini iyon kanallarını ya
doğrudan açar ya da ikinci bir habercinin
üretimini tetikleyerek dolaylı olarak açar.
Olfaktör Epitel: Olfaktör reseptörlerinin silyalarının içerdiği,
cribriform plağını kaplayan, buruna ait sinüsün epitelyum
dokusu.

Olfaktör Bulb: Olfaktör reseptörlerinden içeri gelen maddeleri

alan; olfaktör kanalın sonundaki çıkıntı.

Mitral Hücre: Beynin geri kalan bilgisini getiren mitral

hücrelerin aksonları, olfaktör reseptörlerinden bilgiyi alan,
olfaktör bulb da bulunan bir nöron.

Olfaktör Glomerul: Olfaktör reseptörlerin aksonlarının son

kısımları ile mitral hücrelerin dendritlerinin bir demeti.
• https://www.youtube.com/watch?v=5-
McqAO8_Qw
Olfaktör bilginin kodlanması