BIOFYZIKA

SVALOVEJ KONTRAKCIE
Ivan Poliaček
 TYPY SVALU
• Kostrový sval
- priečne pruhované svalové tkanivo pod
kontrolou somatického nervového systému (voluntárna
kontrola)
• Srdcový sval
- špeciálne priečne pruhované svalové tkanivo
pracujúce automaticky a s moduláciou
autonómnym nervovým systémom
• Hladký sval
- tkanivo bez priečneho pruhovania stimulované
autonómnym nervovým systémom, hormonálne,
alebo jednoducho natiahnutím
Štruktúra kostrového svalu Obklopuje každý zväzok
Cieva
Kosť

Svalové vlákno

bunka
cell

Zväzok
- svalový
Šľacha - zväzok Fascia Obklopuje
snopec
kolagénových sa stáva svalovým každú
bunku
vlákien
obalom, ktorý
prechádza do šľachy
 medzi vláknami

Sarkolema

Sarkoplazma

Myofibrila

Jednotlivé svalové vlákna

Jadro

Hlboká štruktúra kostrového svalu

 Svalové vlákno = svalová bunka
• Sarkolema – membrána svalovej bunky (kostrového,
srdcového a hladkého svalu)
- vedie signál
- vonkajší obal (tenká vrstva polysacharidov s
kolagénovými vláknami), ktorý prechádza do vlákien šľachy
• Sarkoplazma - cytoplazma s organelami
• Myofibrily - cylindrické organely
- kontraktilné elementy (myofilamenty) aktín a myozín
(dĺžka niekoľko μm)
- organizované do opakujúcich sa podjednotiek pozdĺž
myofibrily – sarkoméry
• Sarkoplazmatické retikulum s T- tubulárnym systémom –
vnútorný vodivý systém
 Svalové vlákno Štruktúra
Sarkoplazmatické
retikulum
svalovej
bunky
Myofibrila
Myozín

Aktín
Sarkoméra
H- I-
Sarkoméra pás pás

A-
Z- Z- M-
pás
doštička doštička čiara
Mikroskopická fotografia a schéma sarkoméry

Z-doštička Z-doštička

Hrubé vlákno

Tenké vlákno

I-pás A-pás I-pás

 relaxovaná

maximálna kontrakcia sarkoméry je okolo 30%

kontrahovaná
 Kostrový sval
• upevnený ku kostiam kvôli pohybu
• niekoľko typov vlákien (rýchlosť, výdrž,
únava, sila, veľkosť motorickej jednotky,
štruktúra...)
• bunky - dlhé viacjadrové cylindrické –
dĺžka niekoľko mm (bunka ľudského
kostrového svalu), priemer typicky 100 -
150 μm
• cytoskeleton – podporuje tvar bunky
 Zhrnutie 1
• Aká je základná a „hlboká“ štruktúra kostrového svalu?
• Aká je štruktúra svalového vlákna (bunky)? Ako bunka
kostrového svalu vyzerá?
• Čo je endomysium a na čo slúži?
• Ktoré organely sú zodpovedné za kontrakciu – ako sú
usporiadané?
• Ktoré sú kontraktilné elementy – molekuly?
• Ako je kontrakcia vykonaná?
 Čo poháňa sval?

Čo spôsobuje, že sa sval
skracuje?
Motorické vlákna (axóny motoneurónov) v motorickom nerve
vedú akčné potenciály do nervo-svalovej platničky.
Akčný potenciál
na presynaptickej
membráne
- aktivuje napätím
riadené Ca kanály
- Ca2+ influx
- vezikuly s
neuro-
transmiterom -
acetylcholín
(ACh) uvoľnia
acetylcholín
do synaptickej
štrbiny.
 Acetylcholín sa viaže na
nikotínové receptory
postsynaptickej membrány svalovej
bunky (nervo-svalovej platničky)
– aktivácia Na kanálov
– depolarizácia = EPSP =
platničkový potenciál
acetylcholín

• Acetylcholín je eliminovaný (zo

synaptickej štrbiny) rozkladom nikotínový
ACh receptor
acetylcholín-esterázou.
 Intracelulárny elektródy

záznam
zo svalovej bunky
Nervový impulz
na axónovom zakončení
uvolní ACh do nervo-
svalovej platničky.
ACh vyvolá EPSP =
platničkový potenciál (PP)
na subsynaptickej Akčný potenciál
membráne
platničky (pod zakončením) PP
(na grafe A), ale nie ďalej stimul na nervo-
od platničky (B). svalovej platničke

Keď PP dosiahne prahovú stimul na nerve

hodnotu (okolo −50 mV),
vznikne akčný potenciál,
ktorý sa šíri pozdĺž vlákna
(na grafe od A k B). čas (ms)
 depolarizačná
fáza

repolarizačná
fáza

prah prah

depolarizácia

depolarizácia

čas (ms) čas (ms)

Depolarizácia je zmena
membránového potenciálu na
plazmatickej membráne bunky, kedy
sa stáva vnútro bunky menej
negatívne (vonkajšok bunky menej
pozitívne) nabité.
Počas depolarizačnej fázy AP sa
MP zmení z približne -85 mV
na asi +20 mV. Počas fázy
repolarizácie dochádza k
postupnému návratu na hodnotu
kľudového membránového
potenciálu asi -85 mV.
• Náhodne uvolnený vezikulus s acetylcholínom do
synaptickej štrbiny vyvolá miniatúrny EPSP
(miniatúrny platničkový potenciál) – NEAKTIVUJE TO
AKČNÝ POTENCIÁL.

• Úplný platničkový potential - PP (pri synaptickej

transmisii : AP - Ca2+ influx – uvolnených mnoho
vezikúl) vždy dosiahne prah (spúšťaciu úroveň) a
vyvolá akčný potenciál na svalovej bunke.

• Akčný potenciál sa šíri pozdĺž sarkolemy a cez T-

tubulárny systém svalovej bunky depolarizuje
terminálne cisterny a sarkoplazmatické retikulum.
 Nervo-svalová
Motorická jednotka miecha
platnička

• Svalové bunky sú izolované

spojivovým tkanivom - každá
musí byť stimulovaná axónom
motoneurónu.
• Motorická jednotka - všetky
svalové bunky inervované tým
telo motoneurónu
istým motoneurónom –
kontrahujú sa naraz. axón motoneurónu
• Väčšinou je v svale zmes
motorických jednotiek rozličnej
veľkosti.
veľké jednotky >100
buniek (najmä pomalé
posturálne svaly)
malé jednotky okolo
10 buniek (presná Svalové
vlákna (bunky)
kontrola rýchlych svalov
– napr. okohybných)
 Rekruitment (nábor)
motorických jednotiek
Zvyšujúca
sa centrálna
(moto-
neurónová)
aktivita –
postupná miecha
aktivácia
motorických
jednotiek
s vyšším
Motorická jednotka 1- nízkoprahová (aktivuje sa skôr)
prahom.
Motorická jednotka 2
Motorická jednotka 3- vysokoprahová (aktivuje sa neskôr)
 Zhrnutie 2
• Kde sa vezme signál, ktorý aktivuje kostrový sval?
• Kde sa prenáša na sval?
• Aká je funkcia Ca++?
• Ako sa nazýva EPSP na svalovej bunke?
• Aké receptory a ktorý mediátor sú zapojené do synaptického
prenosu z motoneurónu na svalovú bunku?
• Aký je priebeh akčného potenciálu na svalovej bunke (vlákne)?
• Ako ďaleko (kam) sa akčný potenciál na svalovej bunke
dostane?
• Koľko svalových buniek je „napojených“ na jednotlivý
motoneurón?
• Môžu byť susediace svalové bunky aktivované rozdielne?
• Kedy a do akej miery sú všetky svalové bunky aktivované?
oddych
intracelulárny
Tvar a niektoré
parametre akčného hypopolarizácia
potenciálu svalového
vlákna
čas (ms)

extracelulárny
Stimulačný
artefakt

vrchol

latencia

trvanie
 Extracelulárne snímanie EMG
z parasternálneho svalu – 2 rozdielne
motorické jednotky boli detekované

200 μV

10 ms
 Mechanizmus.

Čo sa deje na ceste od akčného

potenciálu ku kontrakcii svalu?
 Sarkoplazmatické retikulum obklopuje myofibrily a obsahuje zásobu
Ca2+ iónov. Priečny T – tubulárny systém je cestou pre akčný
potenciál, aby sa depolarizovalo sarkoplazmatické retikulum.

Akčný potenciál
sarkolema na T – tubuloch
- depolarizuje
myofibrily
sarkoplazmatické
retikulum
terminálne cisterny - aktivuje napätím
T - tubuly A-pás riadené Ca kanály
- uvoľnenie - influx
I-pás (prienik) Ca2+ do
sarkoplazmatické
retikulum
intracelulárneho
priestoru svalového
Z línia vlákna
mitochondria
Ca2+ – je iniciátor
jadro
svalovej kontrakcie
 Membrána

Myofibrila

Ca kanál

T-tubuly
sformované z
preliačenia
plazmatickej
membrány

Sarkoplazmatické
retikulum

Proteín citlivý na potenciál Depolarizovaná membrána T-tubula

Membrána
T-tubula

Akčný
potenciál

Membrána
sarkoplaz.
retikula

Uvoľnenie Ca iónov
 Svalová kontrakcia sa deje interakciou
AKTÍN-ových (tenké) a MYOZÍN-ových (hrubé) vlákien.

Tropomyozín v kľude prekrýva väzobné miesta aktínu.

tenký filament
tropomyozín

troponín
myozín hrubého filamentu
Sval sa kontrahuje, keď sa myozínové hlavy viažu s aktínom (priečne
mostíky) a myozínové hlavy sa ohnú, čím potiahnu aktínové filamenty
hlbšie medzi myozínové filamenty.

cyklus :
väzba – ohnutie – uvoľnenie
1 záber – 10-12 nm

Kým je Ca2+ a ATP prítomné (pri aktíne a myozíne) cyklus : väzba s

aktínom, ohnutie, uvoľnenie a vyrovnanie myozínových hláv
pokračuje (kontrakcia).
Ca2+ je neustále „pumpované“ (Ca pumpou) nazad do
sarkoplazmatického retikula (a tubulov a cisterien a extracelulárne).
Aby bola stále vysoká koncentrácia Ca2+ - ďalšie akčné potenciály ho
musia uvolniť opäť a opäť.
Bez Ca2+ sa tropomyozín vráti do tvaru (konformácie), ktorý blokuje
väzbové miesta aktínového vlákna – zastavenie kontrakcie.
Väzba priečnymi mostíkmi
Schéma myozínovej hlavy kuracieho svalu.
Pohyb je zrejme v skutočnosti oveľa plynulejší a
rozložený aj na aktínovo-myozínové rozhranie.
(Rayment et al. Science 261: 50-58, 1993)

Každá myozínová molekula obsahuje 2 peptidy

ťažkých reťazcov, ktoré boli enzymaticky zviazané
do myozínového ramena a 2 globulárnych hláv
či priečnych mostíkov. Ťažký reťazec hlavy má
oblasť ramena
(modré) obalenú
2 menšími peptidmi.
Tieto peptidy
predstavujú ľahký
reťazec (žlté a
červené), ktorý
stabilizuje a niekedy
sa podieľa na
regulácii myozínu.
Myozínové vlákno
s myozínovými
hlavami každých
14,5 nm.

294 myozínových
molekúl je na
hrubom vlákne
(588 ATP-ázových
väzobných miest).
 Ca2+ sa viaže na troponín, mení sa tvar (konformácia)
tropomyozínu, ktorý odkryje väzobné miesta
na aktíne aktínového vlákna.
Svalová kontrakcia vyžaduje aj ATP.

Keďže je ATP nevyhnutné na uvoľnenie väzby aktínu a

myozínu – bez ATP : RIGOR MORTIS.
 Na uvoľnenie ohnutých myozínových hláv z väzby
k aktínu a na ich vyrovnanie je potrebné ATP.
Myozín hydrolyzuje ATP (rozklad na ADP a fosfát), čím
získa energiu.
 Zhrnutie 3
• Načo slúži v svale sarkoplazmatické retikulum?
• Čo sa udeje, keď sa membrána sarkoplazmatického retikula
depolarizuje?
• Aká je funkcia Ca++?
• Čo je následkom odpumpovania Ca++ z intracelulárneho
priestoru svalovej bunky?
• Ako tropomyozín ovplyvňuje svalovú kontrakciu?
• Akú úlohu má ATP v svalovej kontrakcii?
• Čo sa stane, keď v svalovej bunke nie nijaké ATP?
• Prečo sa opakuje sekvencia : väzba aktínu s myozínom –
ohnutie myozínových hláv (potiahnutie aktínových molekúl) –
uvolnenie väzby a narovnanie myozínových hláv?
• Na čo bezprostredne je použitá energia ATP (pri kontrakcii)?
 • zvýšená
Svalové trhnutie
intracelulárna
koncentrácia Ca2+
(uvoľnené zo
sarkoplazmatického
retikula a T – tubulov)
trvá dlhšie než akčný
potenciál
• ešte dlhšie trvá
jednotkové svalové
trhnutie

- nijaký akčný potenciál od iného než správneho motoneurónu

- SUMÁCIA je ČASOVÁ a to na úrovni uvoľňovania Ca2+
a superpozície svalových trhnutí
 Svalové trhnutie – MP
(mV)
vlnitý a úplný tetanus Akčný potenciál
- Tetanická kontrakcia – motorická jednotka
je stimulovaná vysokou frekvenciou akčných
potenciálov z príslušného motoneurónu.
F
- Čas medzi stimulmi je kratší než svalové izometrické
(N)
trhnutie – málo času na relaxáciu – trhnutie
superpozícia svalových trhnutí a (ČASOVÁ)
sumácia kontrakcie.
- Sila kontrakcie sa zvyšuje – pridáva sa k
predchádzajúcim trhnutiam. čas (ms)

nekompletný kompletný
(vlnitý) (hladký)
tetanus tetanus
Oproti sebe pôsobiace svaly sú agonista a antagonista (napr.
flexia lakťa - biceps brachialis - agonista, triceps brachialis - antagonista).

Antagonista nie je
nikdy úplne relaxovaný - kontrola
a zmiernenie pohybu
udržovaním tonusu proti
agonistovi (excentrický pohyb)
 Zhrnutie
svalovej
kontrakcie
 Zhrnutie 4
• Aké je trvanie akčného potenciálu, zvýšenej intracelulárnej
koncentrácie Ca++ a jednotkového svalového trhnutia?
• Aký typ sumácie funguje pri svalovej kontrakcii?
• Koľko motoneurónov môže stimulovať jednotlivé svalové
vlákno?
• Porovnajte frekvencie aktivácie svalu pri vlnitom a hladkom
tetane?
• Ako sa dosiahne maximálna možná kontrakcia svalu?
• Ako pracujú svaly „zapojené“ opačne?
• Krátky oddych
• Čas na premyslenie si a zorganizovanie informácii.
 VLASTNOSTI SVALU
• Elasticita alebo pružnosť
- svaly obsahujú elastické elementy, ktoré zabezpečujú
ich pružnosť (návrat do pôvodnej dĺžky)
• Roztiahnuteľnosť
- sval je možné natiahnuť viac než je jeho kľudová dĺžka
• Excitabilita a schopnosť odpovedať
- svalové tkanivo môže byť stimulované elektricky,
fyzikálnymi, alebo chemickými podnetmi
• Kontraktivita – premena chemickej energie
na mechanickú prácu - pohyb
- odpoveď svalového tkaniva na stimuláciu je
kontrakcia (skrátenie)
Svaly môžu len ťahať, nie tlačiť
 Hladký sval
• Hladký sval (viscerálny)
- vo vnútorných orgánoch a cievach
- žiadne priečne pruhovanie
- vrstvy pod sliznicami v respiračnom a tráviacom systéme,
kruhové vrstvy v stenách ciev, sfinktery (zvierače)
• Svalové vlákna hladkých svalov – vretenovitý tvar
(fuziformný - širší v strede a tenší na koncoch) - 20-500 μm
dĺžka
• Pomer aktínu a myozínu ~ 6 : 1 v kostrovom svale, ~ 4 : 1
v srdcovom svale a ~ 16.5 : 1 v hladkom svale
• Vyššia elasticita a schopnosť sa natiahnuť, pričom sa stále
zachováva kontraktilita, v porovnaní s priečne pruhovanými
svalmi
Kruhové vrstvy okolo čreva
vykonávajú kontrakciou
segmentáciu
Hladký
sval
čreva

Longitudinálne vrstvy pozdĺž čreva vykonávajú

vlnité kontrakcie
 Kontrakcia hladkého svalu
• Kontrakcia - posun myozínových a aktínových
filamentov - hormóny, neurotransmitery, lieky atď.
• Jednotkový hladký sval – tkanivo je spojené do
syncytia - autonómny nervový systém inervuje
jednu bunku vo vrstve či zväzku
- akčný potenciál
sa šíri cez
spojenia typu
„gap junctions“ Peristaltika
na susedné
potrava
bunky (a všetky
ezifágus
sa kontrahujú
Cirkulárne svaly
spoločne). kontrakcia

Potrava pehltnutá
predtým
• Hladký sval sa môže kontrahovať spontánne
Cirkulárne svaly
- je myogénny (dynamika iónových kanálov relaxované
Sfinkter
alebo pacemakrovým bunkám – intersticiálne Žalúdok
Cajal-ove bunky gastrointestinálneho traktu).
 Kontrakcia hladkého svalu
Viacjednotkový hladký sval – autonómnym nervovým systémom sú
inervované jednotlivé bunky (jemná kontrola a graduovaná odpoveď
podobne ako pri skeletálnom svale) - trachea, elastické artérie, iris oka).

Nie troponín, ale kalmodulín je regulačným proteínom v hladkom svale.

Tropomyozín tiež nemá regulačnú funkciu, ako v priečne pruhovaných
svaloch.
Kontrakcia sa začína
Ca-regulovanou fosforyláciou
myozínu, nie Ca-aktivovaným
troponínovým systémom.

Tenké filamenty
hladkého svalu
obsahujú
najmä aktín,
tropomyozín,
a kaldesmon.
 Zhrnutie 5
• Čo je elasticita, roztiahnuteľnosť, excitabilita, a kontraktivita?
• Aké sú hlavné rozdiely medzi kostrovým a hladkým svalom?
• Čo to znamená syncytium?
• Čo predstavuje myogénna aktivita?
• S ktorou molekulou interaguje Ca++ v hladkom svale namiesto
troponínu, ktorý je v kostrovom svale?
• Ako sa spustí kontrakcia vo viacjednotkovom hladkom svale?
 • Srdcový sval
Srdcový sval - oveľa kratšie
bunky než kostrový sval
Interkalárne disky Priečne pruhovanie Myocyty - bunky srdcového
svalu sú spojené
Jadrá
- gap junctions -
interkalárnymi
diskami
- elektrochemické
impulzy
prechádzajú na všetky
prepojené bunky –
syncytium
(bunky pracujú ako celok)

Mierne priečne pruhovanie - podobné, ale nie totožné usporiadanie

myofilamentov, ako má kostrový sval.
Mnohé bunky srdcového svalu sú myogénne - impulzy vznikajú vo
svale, neprichádzajú z nervového systému – srdcový rytmus.
 Schéma interkalárneho disku srdcového svalu

cytozol

konexín
gap junctions proteín
vytvárajú
cytoplazmatické
mostíky medzibunkový
priestor

bunková
membrána

• V myocytoch srdcového svalu, influx Na+ spustí Ca-

indukované Ca2+ uvoľnenie - Ca2+ influx cez napätím-
riadené Ca kanály v sarkoleme, čo vedie k uvoľneniu
Ca2+ zo sarkoplazmatického retikula.
 Monofázický akčný potenciál
(srdcový sval)
Fáza 2 Ca2+ do bunky
inicializácia kontrakcie

Fáza 0
depolarizácia - Fáza 3
Na+ do bunky K+ von z bunky
repolarizácia

Kľudový
potenciál

depolarizácia repolarizácia
Fáza 0
„Pace-makerový“ akčný potenciál

Prepotenciál Fáza 3 Fáza 4

 Monofázický akčný potenciál
(srdcový sval)
and its relation
a jeho to the
vzťah k ECG
EKGwaveform
krivke
Fáza 1
Fáza 2

Fáza 0
depolarizácia Fáza 3
- Na+ influx repolarizácia
K+ eflux

Dlhotrvajúci akčný potenciál – dlhá refraktérna perióda

– žiadna časová sumácia - žiadna tetanická kontrakcia
Vzťah elektrických a mechanických
charakteristík srdcovej akcie

tlak v aorte

tlak v ľavej komore

akčný potenciál ľavej

komory

EKG

čas (s)
Šírenie sa
elektrickej aktivity
(akčného
potenciálu) zo
sinoatriálneho uzla
do tkaniva
srdcových
predsiení a
atrioventrikulárneho
uzla a potom
do tkaniva
srdcových komôr
so záznamom
príslušného EKG.
 Zhrnutie 6
• Aká je funkcia interkalárnych diskov v srdci?
• Ako sú aktivované kardiomyocyty?
• Čo znamená vápnikom indukované vápnikové uvolnenie?
• Aké to má dôslesdky?
• O koľko je dlhšie trvanie akčného potenciálu kardiomyocytu v
porovnaní s neurónom?
 Porovnanie vlastností kostrového, srdcového
a hladkého svalu
Vlastnosť Kostrový sval Srdcový sval Hladký sval
Priečna
áno áno nie
pruhovanosť?
Relatívna rýchlosť
rýchly stredná rýchlosť pomalý
kontrakcie
Voluntárna
áno nie nie
kontrola?
Refraktórna perióda
krátka dlhá
membrány
jadier v bunke veľa jedno jedno
spontánna, nervy
kontrola kontrakcie nervy nervovo hormóny
modulovaná natiahnutie
Bunky prepojené
interkalárnymi
nie áno áno
diskami alebo Gap