BIOFYZIKA AKČNÉHO

POTENCIÁLU A SYNAPSA
Ivan Poliaček
Dráždivé tkanivá - neurón (nervové tkanivo)
- svalové vlíkna (svalové tkanivo)
Neurón - základná stavebná a funkčná jednotka nervového
tkaniva (mozog, miecha, nervy, senzorické bunky)
- 4 – 130 μm

dendrity axónové
zakončenie
Ranvierove
soma zárezy

Schwannova
axónový hrbolček bunka
iniciálny segment myelínová pošva
jadro
 Šírenie sa neurónového podráždenia
(vzruchu) z dendritov na axón

dendrity
soma
axón s axónovými
kolaterálami
 Membránový potenciál,
depolarizácia, hyperpolarizácia
membrány
Bunková membrána - pripomenutie
• dvojvrstva fosfolipidov + cholesterol + proteíny
INTRA- A EXTRA-CELULÁRNE KONCENTRÁCIE IÓNOV
intracelulárne

vnútro neurónu

vnútro neurónu

ión vnútri vonku

(napr. plazma)
Na+ 12 mM 145 mM
K+ 140 mM 4 mM
Cl- 4 mM 115 mM
HCO3 - 12 mM 30 mM
proteín - 140 mM 10 mM
extracelulárne Ca++ 0,0001 mM 2 mM
Membránový potenciál – Goldmanova rovnica
Veľkosť je daná koncentráciami a permeabilitami membrány
pre ióny draslíka, chlóru a sodíka

Vm 
R .T
. ln
     
PK  . K  e  PNa . Na  e  PCl  . Cl  i
F    
PK  . K  i  PNa . Na  i  PCl  . Cl  e  
P K+ , P Na+ , P Cl- - permeability pre K+, Na+, Cl- 100 : 4 : 45
[K+], [Na+], [Cl-] - koncentrácie
Kľudový membránový
potenciál neurónu - cca -70 mV
Čo udržuje tieto koncentrácie nerovnaké?
Je vnútro bunky nabité negatívne?
Ako sa môže membránový potenciál zmeniť?
Čo spôsobí zmeny permeability membrányy?
Ako zmeny K+, Na+, Cl- permeabilít zmenia membránový potenciál?
Ako sa nazýva stav nižšieho MP – viac polarizovaná membrána bunky?
Ako sa nazýva stav vyššieho MP – menej polarizovaná membrána bunky?
Depolarizácia – nižšia polarizácia = nižšia veľkosť
membránového potenciílu (napr. z -70 mV na -60 mV či viac)
Hyperpolarizácia –
- väčšia polarizácia =
väčšia veľkosť
membránového
potenciálu
(napr. z -70 mV na -80 mV)

Postupná (lokálnal) odpoveď =

postupná depolarizácia alebo
hyperpolarizácia :
- elektricky
- chemicky
- generátorový potenciál (senzory)

- synapticky
EPSP (depolarizácia)
IPSP (hyperpolarizácia)
Oddych 1
Neurónové
Mikroelektróda Zosilňovač
snímanie
Membránový
potenciál / prúd

Patch elektróda Zosilňovač

Iónový
tok

Sklenená, alebo
kovová
Zosilňovač
mikroelektróda

Potenciál
 SYNAPSA
Signál z neurónu na neurón, sval, alebo žľazu

• Elektrická
synapsa
– spojenie
typu „gap
junction“
elektrický signál
(obojsmerne)

• Chemická synapsa – chemický prenos (jednosmerný)

z presynaptickej na postsynaptickú bunku
ľudský mozog - 1 mm3 mozgovej kôry - okolo miliardy synáps
Axo-dendritické
synaptické
zakončenia

Synapsy:

- axo-dendritické
- axo-somatické
- axo-axonálne
Presynaptická
membrána

Vezikuly

Synaptická štrbina

Neurotransmitter

Postsynaptická
membrána
 Vezikuly Axónové
zakončenie
Neurotransmiter

Neurotransmiter
Napätím riadené
„re-uptake“
Ca kanály
pumpovanie

Receptor pre Synaptická

Postsynaptický neurón neurotransmiter štrbina

Dendrit
Synaptický
prenos

Akčný potenciál prijde axónom na

zakončenie na pre-synaptickú
membránu
1. depolarizácia otvorí napätím
riadené Ca kanály - Ca++
difunduje do neurónu
2. Ca++ intracelulárne - vezikuly ku
membráne (kontraktilné proteíny
stenín a neurín) - exocytóza –
uvolnenie neurotransmitera
(mediátora) do synaptickej štrbiny
Synaptický 3. difúzia molekúl mediátora cez synaptickú
štrbinu (30-50 nm)
prenos
4. molekuly mediátora aktivujú receptory
na subsynaptickej časti postsynaptickej
membrány
IONOTROPICKÉ receptory
– ligandom riadené kanály
vytvárajúce EPSP alebo IPSP
na post-synaptickej bunke

METABOTROPICKÉ receptory
– mediátor na extracelulárnej
doméne aktivuje intracelulárny G-
proteín, čo vedie k intracelulárnej
signalizácii (expresia génov, chemické
reakcie, otvorenie / uzavretie kanálov –
zmeny permeability membrány)
Sumár:
- akčný potenciál
- napätím riadené Ca kanýly
- Ca++ influx
- exocytóza vezikúl
- uvolnenie neurotransmitera
(mediátora)
- jeho difúzia cez štrbinu
- interakcia s receptormi
(napr. ligandom riadenými kanálmi)

Ako sa to zastaví?
eliminácia neurotransmittera
- reabsorbcia do presynaptickej bunky
(spáť do vezikúl)
- metabolickí deštrukcia
- oddifundovanie preč
Neurotransmittery
chemicky : aminokyseliny (glutamát, GABA, aspartát, glycín),
peptidy (vazopresín, somatostatín, neurotenzín,...),
monoamíny (noradrenalín, serotonín, acetylcholín,...)

Excitačné :
- acetylcholín
(nervosvalová platnička)
- glutamát

Inhibičné :
- GABA
- glycín (spinálne reflexy)

excitácia – inhibícia najmä

určená receptorom

V mozgu sú hlavné:
glutamát a GABA
Oddych 2

Komentáre a dotazy sú vítané.

Prečo sa chemická synapsa nazýva chemická?

Krorý ión iniciuje synaptický prenos?
Kde je uložený neuromediátor?
Kam je uvolnený?
Kde neurotransmiter účinkuje?
Čo je hlavný rozdiel medzi metabotropickými receptormi a ligandom
riadenými kanálmi?
Rozdiel medzi ligandom a napätím riadenými kanálmi?
Kde fungujú ligandom a kde napätím riadené kanály pri synaptickom
prenose?
Sumácia postsynaptických potenviálov (stimulácia
niekoľkých synáps s ligandom riadenými iónovými kanálmi)
 MP
(mV)
EPSP – excitačný post-synaptický potenciál
depolarizuje
IPSP – inhibičný post-synaptický potenciál
hyperpolarizuje

prah = spúšťacia úroveň akčného potenciálu = firing level

EPSP sumácia EPSP + IPSP
IPSP

čas
10 ms
Väčší PSP ?
viac neurotransmitera (a viac receptorov), ak je membrána už čiastočne
depolarizovaná, ako dlho je mediátor dostupný pre receptory (musí byť
odstraňovaný rýchlo zo štrbiny alebo inaktivovaný)
Ďalej od synapsy (od subsynaptickej membrány) napr. v axónovom hrbolčeku –
menší efekt PSP – je POSTUPNOU (STUPŃOVITOU) a LOKÁLNOU
elektrickou odpoveďou, ktorá sa šíri s ÚTLMOM
 SUMÁCIA PSP-ov
1 EPSP - výnimočne dosahuje prah, ale pri časovej sumácii 2 EPSP

additívny efekt viacerých synaptických potenciálov na neuróne ak :

- je krátky časový úsek medzi stimulmi - časová sumácia
- stimuli na niekoľkých synapsách neurónu - priestorová sumácia
 SUMÁCIA PSP-ov

1 EPSP - výnimočne dosahuje prah, ale

priestorová sumácia 2 EPSP

additívny efekt viacerých synaptických potenciálov na neuróne ak :

- je krátky časový úsek medzi stimulmi - časová sumácia
- stimuli na niekoľkých synapsách neurónu - priestorová sumácia
Synaptická
integrácia
- kombinovanie excitačné
presynaptické
excitačných a vstupy
inhibičných signálov
na neuróne.

Aby vznikol akčný

potenciál =
AKTIVÁCIA sumácia postsynaptická bunka

PSP (lokálnych
odpovedí) musí
dosiahnuť prahovú axónový hrbolček
hodnotu depolarizácie iniciačný segment
na axónovom
hrbolčeku = iniciálnom
inhibičný
segmente = spúšťacej presynaptický vstup
zóne.
akčný potenciál vznikne v spúšťacej zóne = iniciálnom segmente
ak tam depolarizácia dosiahne prahovú hodnotu

dendrity

axón s axónovými
soma kolaterálami

dendrit
axón

smer toku informácie

 Divergencia Konvergencia
axón jedného pre-synaptického axóny niekoľkých pre-synaptických
neurónu sa vetví na niekoľko neurónov smerujú na jeden
post-synaptických neurónov post-synaptický neurón
Oddych 3

Doporučujem hľadať v GOOGLE

summation of postsynaptic potentials at the axon hillock
Animation 5.2 - Summation of Postsynaptic Potentials
a pozrieť si
http://sites.sinauer.com/neuroscience5e/animations05.02.html

Návrhy čo je dôležité a ako si to zapamätať by sme ocenili, či nie?

 stúpanie
MP depolarizácia
AKČNÝ POTENCIÁL
klesanie
repolarizácia

prah

čas (ms)
stimulácia
hyperpolarizácia

Akčný potenciál – AP (nervový impulz) vzniká na vzrušivých

tkanivách - nervové vlákno a svalová bunka, keď lokálny
potenciál dosiahne prahovú hodnotu – „firing level“
Odpoveď je : VŠETKO alebo NIČ (kompletný akčný potenciál
alebo nijaký akčný potenciál)
 500 krát Na permeabilita
- Lokálna (postuná) V kľude permeability pre K+ : Na+ : Cl-
depolarizácia na prah – 100 : 4 : 45
spúšťacia úroveň - Pri AP depolarizácii 100 : 2000 : 45
Na kanály sa otvoria
(napätím riadené)
- Na+ influx (vtok) -
rýchla depolarizácia
Prahová
hodnota
- HROT (SPIKE)
- až transpolarizácia –
pozitívny náboj na vnútornej
strane membrány na
krátky moment (a Kľudová
záporný vonku) - hodnota
Na kanály sa zatvoria
(napätím riadené) a
K kanály sa otvoria (napätím
riadené) –
Na+ influx STOP + K+ efflux Čas (ms)
(výtok) - rýchla repolarizácia
MP Prah a stúpanie – Na kanály sú otvorené

vrchol – Na+ permeabilita je maximálna, Na kanály

sa zatvárajú – transpolarizácia – až do +30 mV

klesanie - Na kanály sú inaktivované, vysoký

potenciál otvára napätím-riadené K kanály –
prah pokles k úrovni kľudového potenciálu

a dokonca ho „prestrelí“ -
čas (ms)
(post-)hyperpolarizácia

Iónová
permeab.

čas (ms)
 1 akčný potenciál vyžaduje
vysoké, ale limitované
množstvo iónov - uvažujúc
celú bunku tá je schopná
produkovať mnoho akčných
potenciálov

Čo udržuje normálnu
distribúciu iónov?

• Po každom hrote nasleduje refraktérna perióda.

• absolútna refraktérna perióda – je nemožné vyvolať ďalší
akčný potenciál – počas hrotu a bezprostredne po ňom
(Na kanály sú otvorené alebo po tom inaktivované)
• relatívna refraktérna perióda – silnejší než obvykle stimul
je potrebný na vyvolanie akčného potenciálu
(hyperpolarizýcia; časť Na kanálov sa už „zotavila“)
 (-) Na (+) Na (-) a K (+) (-) a Na kanály reaktivácia (-) Kanály
Na a K uzavreté – (-)
kanály
otvorené – (+)

MP Absol. refraktérna fáza Relat. refraktérna fáza

Akčný
potenciá

Iónová
priepustnosť

Na kanály uzavreté
Na kanály inaktivované Na kanály uzavreté aktivovateľné
reaktivácia excitabilita
vysoká
EXCITABILITA

excitabilita nulová

čas (ms)
 exp
tlak v
dýchacích Oddych 4
cestách
insp

EMG bránice

exspiračný
neurón

salva výbojov exspiračného neurónu tvar výkyvov

extracelulárne
zaznamenaného
výboja (spike)
 Miesto pôvodnej zmeny
Šírenie sa potenciálu
Straty náboja Straty náboja
akčného
potenciálu

Lokálne prúdy
sa šíria
(elektrotonická
vodivosť) –
Smer toku prúdu Smer toku prúdu
depolarizácia
susedných Straty tepla
častí membrány
(vznikne tam tiež Analógia horúce chladné
akčný potenciál horúca tyč
(spike) ak lokálna
zmena MP Straty tepla
dosiahne prah).
 Šírenie sa akčného potenciálu
Smer šírenia

refraktérnosť

- bez poklesu (energia na akčný potenciál je dodaná bunkou)

- vlna (miesto) elektrickej negativity na povrchu bunky
(elektrickej pozitivity na vnútornej strane membrány) spôsobená
otvorením a uzavretím napätím riadených iónových kanálov
čas (ms)
 čas (ms)

uzavretý kanál

otvorený kanál

inaktivovaný kanál
 Saltatórne
vedenie

Ranvierov Ranvierov
z jedného
zárez zárez Ranvierovho
Myelínová pošva Zárezu na ďalší
Axón
Plazmatická
membrána
ortodrómne
vedenie

Schwannova bunka
Myelínová pošva

Ranvierov
zárez

antidrómne
vedenie
intenzita
prúdu
Elektrická stimulácia
[mA] nervového vlákna
anóda - vyššia polarizácia membrány
- nižšia excitabilita
katóda – depolarizácia membrány
- vyššia excitabilita

2x reobáza

reobáza

chronaxia trvanie elektrického pulzu [ms]

Reobáza - najnižšia amplitúda elektrického prúdu nekonečného trvania

(v praxi niekoľko 100 ms), ktorá vyvolá akčný potenciál (kontrakciu svalu).
Chronaxia – najkratší čas pôsobenia elektrického prúdu s intenzitou 2x
reobázy, ktorý je potrebný na stimuláciu neurónu (svalového vlákna) – AP.
 Zhrnutie
• depolarizácia – hyperpolarizácia
• akčný potenciál – tvar, mechanizmus
• refraktérne periódy
• šírenie sa akčného potenciálu (postupné šírenie sa
po nemyelinizovanom vlákne, saltatórne vedenie)
• elektrická stimulácia – reobáza, chronaxia
• lokálny potenciál
• synapsa, neurotransmiter a mechanizmus
synaptického prenosu
• receptory (ionotropické vs. metabotropické)
• EPSP, IPSP, sumácia (časová, priestorová)
• konvergencia, divergencia
S radosťou si vypočujem vaše dotazy a komentáre.

Prosím, pomôžte mi zlepšiť prednášku

(a prednášajúceho)

Ďakujem za pozornosť.