Fotorespirasyon

Stoma sadece gaz alışverişini değil terlemeyi

de etkiler,
Sıcak ve kuru havalarda – stoma kapanır.
Problem: CO2 , O2 
Rubisco CO2 veya O2 ne bağlanabilir.
O2 e bağlandığında hücre için gerekli enerji
üretilmez.
Fotorespirasyon

Rubisco O2 ile birleşirse 3 ve 2 C’lu iki bileşiğe

ayrılır. 2 Clu bileşik kloroplastlardan mitokondri
ile CO2’e indirgenir.
Fotorespirasyon, Calvin döngüsünden organik materyali
sifonlayarak fotosentez çıktısını azaltır.
Calvin döngüsü tarafından sabitlenen C'nin% 50'ye
kadarını sıcak, kuru bir günde boşaltabilir.
RUBISCO iki farklı tepkimeyi katalizler:
• ribuloz difosfat CO2- (Karboksilaz etkinliği) ekleme
• ribuloz difosfat O2 – (oksigenaz etkinliği) ekleme
Not: Hangisinin ekleneceği O2 ve CO2 ortamdaki konsantrasyonlarına
bağlıdır
• yüksek CO2, düşük O2 karboksilaz etkinliği gerçekleşir
• yüksek O2, düşük CO2 oksigenaz etkinliği gerçekleşir
Fotosentez ışık tepkimelerinde oksijen oluşur. Oksijen yüksek sıcaklıklarda
hücre ve sitoplazmada çözünür. Bundan dolayı,
• yüksek ışıkta
• yüksek sıcaklıklarda (30 °C yukarıda) İki koşul oksigenaz
etkinliği için uygundur.
• Fotorespirasyon ve ayrıntıları
• RUBISCO etkisi ile Rubilozdifosfat O2 ile reaksiyona girerek
3-karbonlu 3-fosfogliserik asit:
2-karbonlu glikolate oluşur.
• (Bu olay kloroplasta Calvin döngüsünde gerçekleşir)
• Glikolate peroksizomlara girer. Burada O2 kullanılır ve amino
asit türevleri oluşur. Oluşan amino asitler mitokondriye geçerek
burada CO2 in açığa çıkarır.
Yani bu süreç O2 kullanıp ve CO 2 açığa çıkararak hücresel
solunum yapar ve bu olaya Fotorespirasyon (Işık solunumu)
adı verilir.
• Atmosferik CO2 konsantrasyonu yükselmeye devam ediyor,
belki de bu fotorespirasyon kayıbını azaltarak dünyada
mahsullerin net verimliliği artıracaktır.
• Bu olay bitkinin fotosentez verimini azaltır
• mitokondrial solunum ile ilişkili değildir
• ışık gerektirir
• ATP sentezi gerçekleşmez
• atıkları enerji (yani, ATP, NADPH)
Bu nedenle, bitkilerde fotorespirasyonu engelleyen bazı mekanizmalar gelişmiştir.
Bitkiler atmosferdeki CO2 bağlamak için bazı özel molekül ve kimyasal süreçler
geliştirmişlerdir.
Bunlar
1- C 4
2- CAM
 C4 bitkilerinin evrimi
 Yaklaşık 100 milyon yıl önce
atmosferdeki CO2 miktarı
şimdikinden 5-10 kat daha
fazlaydı. C3 bitkileri yeni

Atmospheric CO2 concentration

evrimleşiyordu.
 Yüksek CO2 konsantrasyonu
photorespiration baskılayarak,
fotosentezi daha etkin kılıyordu.

ppm
 50-60 milyon içinde artan
fotosentezle birlikte atmosferde
azalan CO2 (to near current
levels) C4 metabolizmasının
evrimleşmesine neden oldu.
 Yüksek sıcaklıklarda düşük CO2
 Yeşil bitkilerdeki değişik fotosentez tipleri
•Karbondioksit seviyesi azaldığında (Örneğin sıcak günlerde
stomalar kapanır) Rubisco döngüsel reaksiyonlara giremez ve Calvin
Devri kesintiye uğrar buna fotorespirasyon denir (Ayrıca rubisco
CO2 yerine oksijenle birleşir). Çoğu bitkiler (C3 ) bu gruptadır.

•Şeker kamışı ve mısır gibi bitkiler ise C4 yolu olarak adlandırılan bir
yolu izlerler. CO2’i önceden biriktirirler. Bu bitkilerin mezofil
hücrelerinde Calvin Döngüsü gerçekleşmez CO2 PEP olarak
adlandırılan bir bileşikle birleşir ve malata dönüşür daha sonra
demet kını hücrelerine aktarılır. Malat burada Calvin Döngüsüne
girer ve CO2 oluşur.
• Burada biriken CO2 atmosferin 10 katına kadar ulaşabilir.
Böylece fotorespirasyon engellenmiş olur. Yüksek ışık ve sıcaklık
altında fotosentezin durması engellenmemiş olur.
• CAM bitkileri grubunda ise (Kaktüs ve agave) yüksek sıcaklık ve
susuzluk bu bitkileri etkiler ve gündüz vakti stomalarını
kapatmak zorunda kalırlar. Fotorespirasyonu engellemek için
geceleyin stomalarını açarlar, CO2 bağlarlar ve malik asit
kofullarda depo edilir. Gündüzleri ise stomalarını kaparlar
(Terlemeyi engellemek için) ve malik asitden CO2 elde ederek
fotosentezi gerçekleştirirler. Geceleyin C4 yolunu gündüzleri ise
Calvin döngüsünü gerçekleştirmiş olurlar.
•Sıcak iklimlerde yaşayan bitkilerde
görülür.

•Düşük CO2 yoğunluğunda

fotosentez yaparlar. CO 2 mezofil
hücrelerinde döngüsel
reaksiyonlara girer. Yüksek O2
yoğunluğunun fotosentezi
durdurması böylece engellenir.
• 1) Mezofil hücrelerinde 4C’lu bir asit oluşturmak için PEP
(fosfoenolpiruvik asit) aracılığı ile karboksilasyon ile CO2’i fikse etmesi
• 2) C4 asitlerin demet kını hücrelere taşınması
• 3) Demet kını hücrelerde C4 asitlerin dekarboksilasyonu C3 asit ve CO2
oluşumu
• 4) C3 asitlerin mezofil hücrelere taşınımı
 C4 bitkilerinin
avantajları

1.karbon ve photorespirasyon kaybını

önler
2. bu bitkilerin su kullanım verimliliği arttırır
3. yüksek sıcaklıklarda yüksek fotosentez
4. nitrojen kullanımı verimliliğini arttırır
 C3 ve C4 bitkileri arasındaki başlıca farklılıklar:
• C4 bitkileri yaprak anatomilerindeki bu farklılıklar nedeniyle C3 bitkilerine göre 2 kat daha fazla
fotosentez yaparlar.
• Düşük CO2 konsantrasyonu, yüksek sıcaklık, yüksek ışık şiddeti, kuraklık ve yüksek O 2
konsantrasyonu gibi koşullarda C4 bitkileri fotosentetik aktivite bakımından C3 bitkilerine göre
daha avantajlı durumdadır.
• C4 bitkilerinde çok yüksek bir aktiviteye sahip olan PEP-karboksilaz enzimi CO 2’ye çok duyarlıdır.
Bu nedenle bu enzim düşük CO2 konsantrasyonlarında bile yüksek reaksiyon yeteneklerini
koruyabilirler. Buna bağlı olarak, C4 bitkileri çok düşük CO 2 konsantrasyonlarında bile (<5 ppm)
fotosentez yapabilmektedirler.
• C4 bitkilerinde 25 ºC’nin altındaki sıcaklık derecelerinde fotosentez pek etkin biçimde yapılamaz.
Çünkü PEP-karboksilaz enzimi sıcaklığa çok duyarlıdır. Nitekim düşük sıcaklığa sahip bölgelerde
yetişen mısır bitkisinde görülen bazı gelişme bozuklukları ve yaprak sararmaları PEP-karboksilaz
enziminin işlevini tam olarak yapamamasıyla açıklanabilir.
• C4 bitkileri yüksek ışık şiddeti alan yörelerde, C3 bitkilerine göre çok iyi bir gelişim göstermekte
ve etkin fotofosforilasyon sonucundan daha fazla ATP sentezleyebilmektedirler.
 C3 ve C4 bitkileri arasındaki başlıca farklılıklar:

• C4 bitkileri su kıtlığına karşı, C3 bitkilerine göre daha dayanıklıdır. Bu bitkiler düşük CO 2

konsantrasyonlarında bile etkin fotosentez yapabildikleri için stomalarını çoğu zaman kapalı
durumda tutarlar. Bu nedenle bu bitkilerde stomatal transpirasyon çoğu zaman minimum
düzeydedir. Bu da C4 bitkilerin suyu daha etkin kullanmalarını sağlar.
• C4 bitkileri, ortamdaki yüksek O2 konsantrasyonlarında bile oldukça etkin bir fotosentez hızı
gösterir. Örneğin mısır bitkisi, ortamdaki O2 konsantrasyonu %65’e çıkıncaya kadar oldukça
yüksek bir fotosentez hızına sahip olduğu halde, C3 bitkisi olan fasulyede fotosentez hızı O 2
konsantrasyonu %10’dan itibaren arttıkça giderek düşme eğilimindedir (atmosferdeki O 2 oranı
%21’dir).
• C4 bitkileri daha çok tropik veya yarı tropik bölgelerde yetişirler. Ancak ülkemizde olduğu gibi
ılıman iklim bölgelerinde yetişen türler de bulunmaktadır.
Başlıca C4 bitkileri: Şekerkamışı, mısır, sorgum, semiz otu, çeşitli çayır bitkileri,
• C3 bitkileri ise daha çok ılıman ve serin iklimlerde yetişirler.
Başlıca C3 bitkileri: patates, ıspanak, marul vb sebzeler, ayçiçeği
CAM metabolizma avantajları
• Kurak ortamlara uyumlu bitkilerdir
• Bitkiler gece stomalarını açık tutar, gündüz ise su kaybını önlemek için kapalı
tutar
•Beklendiği gibi ışığa bağlı tepkiler gündüz, ATP ve NADPH oluşturarak
meydana gelir
• Gece boyunca açık stomalardan alınan CO2, CAM (Crassulacean Asit
Metabolizması) özelliği kullanılarak organik asitlerin yapısında biriktirilir.
• Bu adaptasyon daha az fotosolunum (fotorespirasyon) ve etkilerini azaltmak,
daha az su kullanarak su tasarrufu sağlamak için ileri bir özelliktir.
 CAM fotozentezi:
kurağa dayanım

 Sukkulent tipte yapraklara

sahiptir. Su depo eden büyük
vakuolleri vardır.
 Yapraklarını küçültmüşlerdir.
 Geceleri stomalarını açarlar.

Mesembryanthemum (pigface)
 •CAM bitkilerinde bütün gece
stomalar açıktır ve gündüzleri
kapanır.

•Geceleri aldıkları CO2 leri organik

asite çevirirler. Mezofil hücreleri
organik asitleri kofullarında
depo ederler ve gündüzleri
ise stomaları kapanır ve
fotosentez başlar.

•Kaktüs ananas gibi bitkiler örnek

olarak verilebilir.

•Doğada bitki türlerinin yaklaşık %85’ini C bitkileri, % 5’ini C bitkileri ve % 10

3 4
da CAM bitkileri oluşturur.
 CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) Bitkileri
• Bazı bitkilerde CO2 özümlemesi, Crassulacean asit metabolizması yoluyla gerçekleşmekte olup,
bu nedenle bu bitkilere CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkileri adı verilmektedir.
• Cactaceae, Orcihidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, ve Euphorbiaceae gibi 26 farklı Angiosperm
familyasında ve Eğreltilerde bu metabolizmanın var olduğu bilinmektedir.
• Bu bitkiler tipik olarak suyu kıt olan bölgelerde yada su temini güç olan koşullarda (tuzlu
bataklıklar) yetişir.
• Çölde hüküm süren aşırı sıcak günler, aşırı serin geceler, çok yüksek ışık şiddeti ve kuraklık gibi
ekstrem iklim koşulları genellikle CAM bitkilerinin gelişmesine neden olur.
• CAM bitkilerinin yaprak yüzeyinde kütikula tabakası çok kalın, palizat parankiması (mesofil)
genellikle iyi gelişmemiş olup, sünger parankima hücreleriyle fotosentez yapar. Bu hücreler az
stoplazmalı, çok geniş vakuollüdür.
• CAM bitkilerinin pek çoğunda sukkulent (etli) yapı bulunur; fakat bu tip bitkilerin hepsi de CAM
bitkisi değildir.
• CAM bitkilerinin iletim demetlerinin etrafında da demet kını hücreleri vardır, ancak C4
bitkilerindeki gibi iyi gelişmemiştir. Bunlar yapısal olarak daha çok mesofil hücrelerine
benzerler.
• Bu bitkilerin en önemli özelliği stomaların gündüzleri kapalı, geceleri açık olmasıdır
• Fotosentez Hızını Etkileyen Çevresel Faktörler
1. Karbondioksit (CO2) Miktarı
2.Işığın Dalga Boyu
3.Işık Şiddeti
4.Sıcaklık
5.Mineraller
6.Su Miktarı
7.pH Miktarı
• Fotosentez Hızını Etkileyen Genetik Faktörler
1.Kloroplast Sayısı
2.Yaprak Yapısı ve Sayısı
3.Stoma Sayısı, Konumu ve Büyüklüğü
4.Epidermis ve Kutikula Kalınlığı
5.Enzim Miktarı
1.Karbondioksit (CO2) Miktarı

Karbondioksit miktarının artmasıyla orantılı olarak fotosentez

hızı da artar ancak daha sonra sabit kalır. Karbondioksitin
artmasına rağmen fotosentez hızının sabit kalmasının nedeni
ise ortamda bulunan karbondioksit (CO2) yoğunluğu belirli bir
sınırın altına düşerse bitki fotosentez yapamaz. Bu değer
yaklaşık olarak % 0,005’tir.
Kalsiyum hidroksit veya potasyum hidroksit gibi karbondioksit
bağlayan bileşiklerin bulunduğu ortamlarda fotosentez
gerçekleşmez.
2. Işığın Dalga Boyu
Theodore Engelmann adlı
biyoloji bilim insanın
yapmış olduğu Engelman
deneyi ile ışığın dalga
boyunun fotosentez hızına
etkisi belirlenmiştir.
Engelman beyaz ışığı
prizmadan geçirerek
Engelman deneyinin sonucu olarak,
kırmızı, turuncu, mor, sarı,
bakteriler en fazla mavi ve mor dalga
yeşil ve mavi ışınları boylarında en az ise yeşil dalga
ayırmış, yeşil alg ve boylarında fotosentez yapmıştır.
oksijenli solunum yapan
bakterilerin yaptığı
fotosentez üzerine bu
ışınların etkisine bakmıştır.
3. Işık Şiddeti
Bir ışık kaynağının birim
zamanda yaydığı ışık
enerjisine ışık
şiddeti denilmektedir. Işığın
şiddetine ve ışığın bitkiye olan
uzaklığı ile orantılı olarak ışık
şiddeti değişmektedir. Işık
şiddetinin fotosentez hızına etkisi
tıpkı karbondioksit miktarının
fotosentez hızına etkisi gibi ışık
artıkça artar ancak belli bir
noktadan sonra sabit kalır. Bu
bilgiden yola çıkarak fotosentez
hızının uzun gün bitkilerinde
farklı, kısa gün bitkilerde farklı bir
tepki vereceğini söyleyebiliriz.
 4. Sıcaklık
Sıcaklığın fotosentezin ışıktan
bağımsız tepkimeleri arasında
enzimlere etkisi de vardır.
Sıcaklığın karbon tutma özelliği
nedeniyle fotosentez hızına
etkisi de bulunmaktadır.
Optimum sıcaklık seviyesinde
fotosentez hızı maksimum
seviyede olur. 35 ila 40 derece
sıcaklık arasında çoğu bitki
fotosentez yapabilmektedir.
Çünkü bitkiler belli derecelerin
üstünde yada altında bulunursa
yapısındaki enzimler bozulur.
Enzimlerin bozulması da
fotosentez hızını yavaşlatır yada
 5. Su
Fotosentezin ışığa
bağımlı reaksiyonlarında
su, iyonlarına ayrılarak
fotosistem II için
elektron, NADP için
hidrojen ve atmosfer için
oksijen kaynağı olarak
kullanılmaktadır. Bitkide
su miktarı % 15’in altına
düşerse enzimler
duracağı için bitki
fotosentez yapamaz.
Suyun yapısında yer
alan hidrojen ve oksijen
ile bitkiler fotosentez
olayını gerçekleştirir.
 6. Mineraller

Mineraller sadece biyokimyasal süreçlerde yer almaz. Bu görevi dışında mineraller

fotosentez olayını gerçekleştiren elemanların yapısı içerisinde yer alır. Örneğin
demir minerali, ETS elemanlarından ferrodoksinin ve klorofil sentezini katalizleyen
bir enzimin yapısında yer almaktadır. Bunun dışında Mn, Ca, K ise fotosentez
olayında rol oynayan bazı enzimlerin kofaktörü işlevini görür. Minimum yasasına
göre fotosentez hızını miktarı en düşük olan mineral belirlemektedir.
7. pH miktarı

Fotosentez olayında enzimlerin büyük bir önemi

vardır. Enzimler belirli pH değeri içerisinde
çalışırlar. Bundan dolayı pH değeri fotosentez
hızını etkilemektedir.
1.Kloroplast sayısı

Fotosentez reaksiyonu bitkinin kloroplast organelinde meydana

gelir. Yapraklardaki kloroplast ve klorofil miktarıyla orantılı olarak
fotosentez hızı da artmaktadır. Koyu yeşil yaprağa sahip
bitkilerde kloroplast miktarı fazla olduğu için fotosentez hızı da
yüksektir. Yapraklarda kloroplast ve klorofil yoğunluğunun en
fazla olduğu yer palizat parankimasıdır. Palizat parankimasın da
fotosentez hızı yüksektir.
2. Yaprak yapısı ve sayısı

Fotosentez bitkilerin yapraklarında gerçekleştiği için

yapraklarında yüzey genişliği ve sayısı arttıkça fotosentez hızı da
artmaktadır. Bu bilgilere ek olarak bitkinin güneş gören üst kısmı
alt kısmına oranla daha fazla fotosentez yapmaktadır.
3.Stoma sayısı, konumu ve büyüklüğü

Bitkilerde bulunan stomalar gaz alış verişini yapmakla

sorumludur. Bitkilerde stoma sayısı arttıkça onunla orantılı olarak
karbondioksit alışverişi daha fazla olmaktadır. Karbondioksitte
fotosentez hızını etkilemektedir. Bu nedenle stomaların sayısı,
konumu ve büyüklüğü fotosentez hızını etkilemektedir.
4. Epidermis ve kütiküla kalınlığı

Yaprakları dış ortamlardan koruyan yapıya epidermis

denilmektedir. Epidermis hücreleri tarafından salgılanan mumsu
tabakaya ise kutikula denilmektedir. Epidermis ve kutikula
kalınlığı arttıkça güneş ışınları bitkiye daha az girmektedir. Bu da
fotosentez hızını olumsuz etkilemektedir.
5. Enzim miktarı

Fotosentez reaksiyonlarında enzimler büyük rol oynamaktadır.

Bu nedenle enzimler fotosentez hızını etki etmektedir.