METAMORFOZE IZDANKA

-esto stabla pojedinih biljaka primaju neku drugu funkciju, pa tako mijenjaju formu
-neka od njih su izmjenjena u analoge organe korijena a ima i drugih metamorfoza

-kada kaemo izdanak mislimo na FOTOFILNI organ uspravnog rasta

-meutim, ima i izdanaka koji vode podzemni nain ivota GEOFILNI izdanci -lie je svedeno na ljuspe, a u pazuhu ljuspastih listova obrazuju se pupoljci

-nalaze se prilino duboku u zemlji i dobro su zatieni od zime

-u njima se magacionira hrana, pa su esto voluminozni -RIZOMI, STOLONE, KRTOLE i LUKOVICE

RIZOMI -podzemna stabla sa sasvim skraenim internodijama -u pogledu poloaja koji zauzimaju u zemlji razlikuju se biljke sa -horizontalno postavljenim rizomima (podbel, rastavi, pirevina, barska trska...) i

-uspravno rastuim rizomom (jagorevina, bokvica, kiseljak...)

-grananje, takoe moe biti monopodijalno i - simpodijalno

MONOPODIJALNI RIZOM
-stalno raste vrhom (kroz zemlju, na vrhu se nalazi gusto zbijeno lie koje titi vegetacionu kupu pri prodiranju), a samo bone izdanke alje van zemlje (kod mnogih trava i otrica)

-SIMPODIJALNI RIZOM -jedno vrijeme rastu ispod zemlje pa se onda ispravljaju i rastu kao fotofilni izdanci Poto je vrh stabla izaao i raste iznad zemlje, voenje vrha preuzima jedan od bonih pupoljaka (perunika, zaliz, bijela i uta berberina...)

STOLONE

-lat stolo, stolonis mladica, izadanak

-to su vrlo tanki izdanci koji mogu da se prostru neposredno iznad zemljekao puzei organi i nazivaju se nadzemni ili da ive ispod zemlje i nazivaju se podzemni

-internodiji su veoma dugaki, a listovi su u obliku ljuspi

- jedno stabaoce jagode moe da razvije veliki broj individua tokom jedne periode zahvaljujui nadzemnim stolonima koji su dugaki 50 -300cm -podzemne stolone sreemo kod nekih predstavnika trava (vrsta Elymus arenarius se upotrebljava za vezivanje pjeskova zahvaljujui dugakim stolonima)

KRTOLE

- to su voluminozni organi koji sadre velike koliine organske materije

- kod kelerabe i nekih orhideja u krtolu ne pretvarta natkotilni dio stabla, a kod rotkvice, ciklame hipokotil

-iz pazuha listova i kotiledona razvijaju se podzemni izdanci stolone sa dugim intrnodijama na bazalnomi srednjem dijelu, ali vrlo kratkim na vrhu
-krompir se okopava da bi se na razvoj podstakao to vei broj stolona, na ijem se vrhu obrazuju krtole sa nagomilanim rezervnim materijama -na krtoli se uoavaju lisni oiljci sa pupoljcima u pazuhu, kojih ima 3 ili vie i nazivaju se okca (to su morfoloki dokazi da su krtole porijeklom od stabla) -ako se eksperimentalnoj biljci prije obrazovanja krtola odsijeku nadzemni djelovi onda se stolini ispravljaju, izlaze iznad zemlje i razvijaju asimilacione listove (nikad ne nastaju na korijenu) a ako se -biljka zamrai onda se stvaraju krtole iz pazunih pupoljaka

LUKOVICE -su izdanci u kojima su rezervne materije smjetene u listovima (najee kod monokotila) -pri dnu uzdunog presjeka vidi se reducirano stablo, a u unutranjosti izmeu listova nalazi se pupoljak

-na osnovu spoljanjeg izgleda razlikujemo

TUNIKATNE periferni list postaje obojen i koast, i stvara zatitu unutranjem njenom liu (npr crni luk) CREPASTE nemaju zatitni spoljanji list nego su listovi sa rezervnim materijama prekrivaju slino crepovima na krovu (rod Lilium) -kod bijelog lika u pazuhu listova obrazuje se veliki broj lukovica umjesto pupoljaka svaka mlada lukovica se naziva eno ili esan

-lukovae pripadaju efemerama -najee zastuljene u stepama, polupustinjama i pustinjama

-ritmika njihovog razvia odgovara klimatskim promjenama oblasti u kojoj ive

-za vrijeme sunog perioda prelaze u stanje mirovanja

-mogu da se obrazuju i na nadzemnim djelovima biljke -npr kod Cardamine bulbifera, pupoljci koji bi trebalo da se razviju u izdanke preobraeni su u lukovice koje slue za razmnoavanje, a cvjetovi se ne obrazuju (dok krin Lilium bulbiferum ima oba naina razmnoavanja)

METAMORFOZA IZDANKA U TRN

- kod veine biljaka trn nastaje od kratkog izdanka

-oni su sekundrarno zadebljali a tvrdoa je postignuta odrvenjavanjem elija -biljke sa razvijenim izdancima u trnove karakteristine su za suva i vrela stanita -u eksperimentalnim uslovima poveanje vlanosti vazduha navedene vrste ne obrazuju trnove nego normalne izdanke sa listovima

(npr glediija, trnjina, jabuka, kruka, ljiva...)

METAMORFOZA IZDANKA U RALJIKE

-izdanci se pretvaraju u raljike naroito kod biljaka koje ne mogu sopstvenom snagom da se odravaju uspravno

- kod isusovog vijenca (Passiflora coerulea) nalazi se tipian primjer metamorfoze izdanka u raljikuraljika polazi iz pazuha lista i ostaje negranata
-kod vinove loze raljike su granate -Velenovsky je dokazao da loza sa simpodijalnim tipom grananja i stabljika vodi porijeklo od velikog broja bonih izdanaka koji su preuzimali voene vrha -neki od izdanaka zavravaju rast donoenjem raljike, a jedan boni pupoljak nastavlja pravac osovine

-raljike su konasti organi osjetljivi na dra dodira (reaguju na dra

tek kad izrastu do 1/3 duine), iz vrha se dra prenosi u donje djelove pa se ona pone uvijati, skrauje se u biljka se privlai za podlogu, a sa starou odrvenjavaju i gube elastinost - postoje i granate raljike koje se zavravaju ljezdom (lue lepljive materije, pa se biljka prosto usidrava za podlogu)

- izdanci mogu da se metamorfoziraju u KUKE kojima se biljka

prihvata za druge biljke

FILOKLADIJE

-boni izdanci dobijaju listolik izgled, postaju spljoteni i ispunjeni hlorofilom pa vre asimilaciju FILOKLADIJE -u anatomskom pogledu ovi organi su slini listovima, a pravo lie je reducirano -grublje su grae i vre od listova, pa znatno manje transpiriu i pruaju veu zatitu -u pazuhu reduciranih ljuspastih listova nastaju pupoljci iz kojih se ne razvijaju izdanci nego filokladije -Kod Ruscus-a na gornjoj strani filokladije razvijaju se listovi, a u pazuhu pupoljci iz kojih se razvija cvijet ---to takoe potvruje da su filokladije nastale od izdanka

SUKULENTE -ive u predjelima sa vrlo malim koliinama vodenog taloga -najee dolazi do redukcije lia (esto se lie matamorfozira u trnje), stablo postaje voluminozno zbog magacioniranja ogromne koliine vode

-stablo preuzima asimilaciju (zeleno), obrazuju se udubljenja i rebra ime se poveava povrina

-postoje 2 vrste sukulenata (u zavisnosti gdje se magacionira voda)

lisne (uvarkua, ledena trava...) i

- stablovne (fam Cactaceae, Euphorbiaceae, Asteraceae...)

- osim sunih predjela, naseljavaju i zaslanjene terene kao i obale mora koje za vrijeme plime i nevremena zapljuskuje morska voda (biljke magacioniraju vodu u liu, primjer Salicornia herbacea, Crithmum maritimum)

LIST -po svom porijeklu i evoluciji biljaka list je sastavni dio izdanka, i nastaje od istog TVORNOG tkiva kao i stablo

-zainje se egzogeno na periferiji vegetacione kupe

-ima ogranieno rastenje, a oblik je specifian za vrstu (list raste do kraja ivota npr kod Welwitshia mirabilis,ona ima samo 2 trakasta lista koji mogu biti dugi i preko jednog metra, rastu stalno osnovom a vrhovi izumiru i opadaju )

-zainje se na vegetacionoj kupi u vidu malih kvrivca- lisnih primordija -u najtipinijem obliku sastoji se od LISKE (lamina-lisna ploa) i DRKE (na vrnom dijelu veoma brzo zavrava rastenje, a kasnije izmeu baze i izdanka umetnutim (interkalarnim) rastenjem razvija se drka)

List raste bazipetalno u poetku ravnomjerno, - kasnije intenzivnije vrhom i donjom stranom, - poslije izvjesnog vremena vrh lista prekida sa rastenjem, a - zatim se postepeno gasi rastenje idui od vrha ka osnovi i na kraju rastenje se prekida i

na osnovi
(izuzetak su paprati apropetalan rast) - dvije osnovne funkcije ASIMILACIJA (asimilaciona povrina je mnogo vea od zapremineto je od velikog znaaja za upijanje suneve svjetlosti i CO2) i - TRANSPIRACIJA

Potpun list
-ima funkciju da to bolje postavi list ka Sunevoj svjetlosti -lisna drka po izgedu podjea na stablo, ali je po postanku dio lista

- ako se ne formira lisna drka list je sjedei

KATEGORIJE LISTOVA -iako svi listovi imaju isto porijeklo postaju od lisnih primordija vegetacione kupe, na izdanku se moe razlikovati vie kategorija listova -Kotiledoni NE RAZVIJAJU SE NA VEGETACIONOJ KUPI VE SE DIFERENCIRAJU NA
IZDANKU

-Profile

-Brakteje-gornje lie
-Ljuspasto lie donje -Srednje lie-asimilaciono (pravo) -Lie u zoni cvjetova

KOTILEDONI prvi listovi koje razvija klica - vijek trajanja kratak, a graa prostija od grae ostalih listova - predstavnici klase Liliopsida 1 kotiledon, klase Magnoliopsida 2 kotiledona, a klase Pinopsida 2-15 (ima i izuzetaka, npr dikotile sa jednim kotiledonom- mlaa Corydalis, neke vrste fam Apiaceae, vilina kosica Cuscuta, ciklama Cyclamen i dr)

-najee sadre rezervne materije koje koristi klica dok ne razvije svoje organe za upijanje vode i asimilaciju
-kod drugih biljaka rezervna materija je smjetena van kotiledona u obliku endosperma ili perisperma -u prvom sluaju, kotiledoni hrane klicu a u drugom slue kao aparat za apsorpciju hrane koja je magacionirana van njih

-mogu da vre i funkciju asimilacije (hlorofil )npr kod pasulja, a nakon formiranja pravog lia smeuravaju i opadaju
-kod nekih biljaka se razvijaju u formi pravih listova i ostaju dugo u ivotu i vre asimilaciju (kod ukrasne biljke Streptocarpus polyanthus jedan od kotiledona razvija u moan list koji vri asimilaciju cijelog ivota a pravo lie se ne formira ) -neke biljke ne iznose kotiledona na svjetlost (jedna vrsta pasulja, badem, graak, orah...)

PROFILI (prophyllum) -odmah iznad kotiledona, razvijaju se listovi neto prostije grae od tipskog lia date vrste -npr , kod vrsta sa perasto sloenim listovima (pasulj, bagrem, jagoda, ...) jedan ili vie listova odmah iznad kotiledona imaju prostiju grau, a sledei listovi imaju oblik pravog lia

-pojava profila se tumai kao ATAVIZAM, tj vraanje na stare pretke -kod nekih predstavnika se javljaju kao rezultat dejstva spoljanjih faktora i ne svjedoe o primitivnim osobinama -kod dikotila su naee postavljeni naspramno a kod monokotila po jedan prema vrhu izdanka

DONJE LIE -naziva se i ljuspasto jer je po pravilu reducirano -zainje se kao i ostalo lie, ali je kasnije zadrano u razviu, tako da se esto razvija samo lisna osnova -nalazi se na podzemnim izdancima (rizomima, krtolama, lukovicama), u donjem dijelu nadzemnih zeljastih izdanaka, u zoni pupoljaka, kod parazitskih biljaka koje dobijaju gotovu hranu pa im listovi nijesu potrebni, ili kod nekih biljaka odmah iznad kotiledona GORNJE LIE (brakteje) -reducirano lie koje je promijenilo svoju funkciju u zoni cvjetova i cvasti (postoji i niz prelaznih oblika od gornjeg lia ka pravom liu) -liska i drka imaju uproenu formu ili je ono sjedee

-brakteje mogu biti ivo obojene (alfija, mljeika...)

-kod glavoika dolazi do skraivanja internodija izmeu brakteja i one su zbijene u obliku opte ae involucrum odmah ispod cvasti -kod kozlaca brakteja raste i titi itavu cvast na zajednikoj osovini (klip)naziva se spata

-mnoge trave obrazuju sterilne brakteje u ijem se pazuhu razvijaju cvjetovi, pleve ili glume (plodne ljuspe trava i glavoika nazivaju se plevice)

-brakteje oko plodova leske, bukve, hrasta i graba obrazuju kupulu

-a ima i biljaka kod kojih se ovim brakteja razvijaju na cvjetnim drkama jo sitniji listovi brakteole

SREDNJE LIE - najbrojnije, pripada mu osnovna funkcija ASIMILACIJE pa se naziva i ASIMILACIONO -LISNA DRKA (petiolus)- kod paprati, golosjemenica i cvjetnica po pravilu postoji (a kod lia monokotila je rijetka) -kod paprati u familiji preica i rastavia nedostaje, a kod etinara je takoe lise sjedee

-graena je kao i stablo samo je dorzoventralne simetrije

-ulooga- posjeduje vrstou i nosi lisku, a ima i sposobnost aktivnog kretanja ---tako je izvrena podjela rada - pri osnovi drke razvijaju se jastuii, koji reguliu kretanje drke i lista LISKA (lamina) lisna povrina je najvaniji dio lista - u vezi sa funkcijom (fotosinteza, transpiracija) ona je izgraena na principu to vee povrine - najee je dorzoventralne grae ima lice i nalije i takvi listovi se nazivaju BIFACIJALNI

BIFACIJALNI LISTOVI lice tamnije, a nalije svjetlije zelene boje - lice glatko, a na naliju uoljivi nervi u obliku ispupenje

EKVIFACIJALAN LIST ista graa sa obje strane, pa se na razlikuje lice i nalije (npr perunika)
UNIFACIJALA LIST list stoji manje vie uspravno, ima cilindrian oblik i svuda naokolo iste grae (npr crni luk)

PROST (kod monokotila) I SLOEN (kod dikotila) LIST

-ako je list sastavljen samo od liske i lisne drke - PROST

-ako lisna drka nosi vei broj listia na posebnim dricama list je SLOEN

- Najprostiji sloen list je TROLAN

(rodovi Trifolium, Medicago, Lotus, Fragaria...)

-PRSTASTO SLOEN list liska je podijeljena tako da listii polaze sa istog vora u radijusima, slino prstima rairene ake
(kupina, konoplja, divlji kesten, neki ljutii...)

-PERASTO SLOEN sa drke polazi veliki broj listia koji po poloaju podsjeaju na ije u peru ptica -Ako se na vrhu zavrava sa 2 naspramna lista PARNO PERASTO SLOEN (roga, kikiriki) -DVOJNO ILI TROJNO PERASTI LISTOVI umjesto listia na sloenom liu javljaju se osnovice sa perasto sloenim liem

FORMA LISTA -listovi mogu biti razliiti po obodu (dio lista gdje lice prelazi u nalije), osnovi i vrhu (a takoe i dlakavost, konzistencija i dr osobine su bitne za odreivanje sistematske pripadnosti neke biljke, Karl Line je razlikovao 170 razliitih formi listova) -i pored velike varijabilnosti moe se govoriti o stalnosti njihove forme

NERVATURA LISTA

-na listu se moe zapaziti mrea ilica koje se naroito ispiu na naliju lista u vidu istaknutih rebara---to su lisni nervi (rebra) sastavljeni uglavnom od provodnih snopia
-poto se u provodnim snopiima nalaze i mehaniki elementi nervi daju i vrstinu listu
-skup svih nerava jednog lista ini NERVATURU

-PARALELNA NERVATURA svi nervi polaze iz iste osnove i teku do vrha liske (kod trava i itarica) -LUNA NERVATURA osim glavnog nerva svi ostali teku luno (bokvica, urevak...)

-MREASTA NERVATURA od glavnih nerava odvaja se masa poprenih anastomoza, tako se izgrauje fina masa ili mrea nerava koja ispunjava sve meuprostore (kod paprati) -Najei su listovi Magnoliopsida sa PERASTOM nervaturom kod listova kod kojih iz lisne drke u lisku ulazi jedan nerv a od njega lijevo i desno nastaju boni nervi (ravaju se od glavnog pod odreenim uglom, a sa svoje strane razvijaju masu anastomoza) -Npr kod ljive, oraha, bukve, hrasta, breskve, duda, jabuke, kruke... -PRSTASTA NERVATURA i listovi koji su podijeljeni na renjeve takoe od drke primaju jedan sud, a od njega se za svaki reanj odvaja po jedan jai ner sa koga se perasto razvijaju novi nervi (glavni nervi takvog lista imaju izgled ake sa rairenim prstima) -Npr kod javora, platana, vinove loze, pamuka, sleza... - DIHOTOMA (ravasta) NERVATURA ne postoji glavni nerv, svi su skoro jednaki i granaju se u po dvije slabije razvijene rave, koje se dalje na isti nain ravaju (mnoge paprati, Ginko biloba)

ZALISCI -Razvijaju se iz osnove lista, najee po dva, lijevo i desno od lisne drke (kod oko 40% drvenastih i oko 20% zeljastih biljaka)

-negdje su slabo primjetni, a kod drugih vrsta su krupni ali jo uvijek manji od pravog lia
-kod rue i djeteline obino srastaju sa drkom lista, a kod drugih su slobodni

-ima i primjera gdje zalisci ure u razvoju, pa ak i tite vrh izdanka pri rastenju npr kod vrste roda Ficus, Polygonium...- nazivaju se ORHEJA

- graak je vrsta sa veoma krupnim zaliscima, tako da su poprimili funkciju asimilacije

-kod vrste Lathyrus aphaca oni su jedini organi asimilacije, jer je cijeli list pretvoren u raljiku

-veliki broj biljaka ima koaste zaliske, mrke ili sive boje, koji opadaju kada se razviju pravi listovi
-kod bagrema se zalisci preobraaju u trnove

-zalisci su karakteristini za klasu Magnoliopsida a posebno za familije: Fabaceae, Rosaceae, Salicaceae... -kod Liliopsida ih po pravilu nema

- lisna osnova se moe razviti i kao lisni rukavac (sara) koji kod trava (Poaceae) i titonoa (Apiaceae) obavija skoro itavu internodiju
-stablo trava se sastoji iz dugakih internodijuma sa odgovarajuim brojem zadebljalih vorova,

-iznad svakog vora se nalazi meristemsko tkivo

-rukavac kod trava obrazuje mehaniku zatitu meristemu, a takoe doprinosi i vrstini stabla (on uva meristemsko tkivo od mehanikih povreda, ulaska atmosferskih padavina, praine i bakterija a time i sprjeava truljenje) -na mjestu prelaska rukavca u lisku nalazi se jeziast izrataj ligula -kod trava i otrica ima vrsta kod kojih su listovi svedeni na sitne ljuspe a kod nekih postoji samo rukavac a liska je potpuno reducirana -rukavci banane grade stablo, dok je pravo stablo vrlo skraeno -listii slini zaliscima mogu nastati i nezavisno od lista i tada se ne razvijaju pri osnovi lista

VELIINA I TRAJANJE IVOTA LIA -veliina listova zavisi od vrste biljke i faktora spoljanje sredine (ali u svakom sluaju ono prije ili kasnije prekida rastenje) -kree se od nekiliko mm do ekstrema iji listovi dostiu duinu do 20 m (palma Raphia -22m dugo a iroko 12m; kulturna vrsta iz Amazona Victoria regia, esta je u staklarama Evrope-ima lie u obliku tepsije, prenika do 2 m, pliva po vodi i moe da izdri veliki teret) -povrina listova jedne biljke veoma je velika -lisna P jedne biljke djeteline je 7000cm2

-lie svih stabljika kukuruza sa P jednog ha razvija lisnu P od 12 ha

(crvene djeteline 25 ha, lucerke ak 80 ha) -kada bi se ovako predstavile povrine listova drvenastih biljaka ili jedne gusto naseljene umske povrine dobile bi se zapanjujue vrijednosti

-ivot lia je po pravilu veoma kratak -kod jednogodinjih vrsta ono traje jednu vegetacionu periodu, a slino je i kod naeg listopadnog drvea (znai lie velikog broja vrsta ne ivi ni jednu godinu) -kod zimzelenih vrsta lie je takoe kratkog vijeka 1-5 godina (rijetko vie) -neobino dug ivot ima lie afrike pustinjske biljke Welwitshia mirabilis

Opadanje lia

-vri se posredstvom posebnog tkiva za odvajanje koje nastaje neposredno pred listopad diobom parenhimskih elija koje se nalaze pri osnovi lisne drke - izgraeno je od nekoliko slojeva ivih tankozidnih parenhimskih elija - usljed razlaganja pektinske srednje lamele ovog tkiva i znatnog turgora koji vlada u elijama, dolazi do zaokrugljivanja elija tkiva za odvajanje i do njihovog razdvajanja -zatim se provodni mehaniki elementi raskidaju usljed teine visee liske i mehanikog dejstva kinih kapi i vjetra list opada

-na mjestu gdje je bio list ostaje tzv lisni oiljak na kome se vide tragovi raskinutih lisnih nerava (oblik lisnih oiljaka i raspored tragova lisnih nerava karakteristini su za pojedine vrste drvea, pa mogu posluiti kao znak za njihovo raspotnavanje)
-lisni oiljci se pokrivaju slojem plute i rana se zatvara (ta pluta se naredne godine spaja bono sa plutom stabla)

- opadanje je u tijesnoj vezi sa klimatskim uslovimasniavanjem temperature ili nastupanjem sunog perioda (tako biljke u smanjuju transpiraciju u periodu kada ne mogu da prime dovoljno vode iz podloge; takoe se grane tite od pritiska snijega i lomljena; pretpostavlja se da se biljke na taj nain oslobaaju i raznih produkata koji se u njima nakupljaju u toku metabolizma)

HETEROFILIJA

-pojava da se na jednoj istoj biljci tokom razvia ili na ve odrasloj biljci nalaze listovi razliitog oblika
-naroito je esta kod akvatinih biljaka koje su jednim dijelom pod vodom, drugim se izdiu iznad vode

- podvodni listovi su u obliku pantljika ili su veoma sitno izdjeljeni u konaste djelove
-listovi koji plivaju po povrini vode obino su bubreastog oblika a -listovi iznad vode, u vazduhu, imaju esto strjelast ili neki drugi oblik

- kod pasulja tek proklijala biljka ima ima pravo zeleno, prosto lie, a kasnije na odrsloj biljci, listovi su sloeni (troperi)

- kod tuje prvi listovi su igliasti a kasnije su ljuspasti

-kod duda u donjem dijelu granice nalaze se listovi sa dubljim ili pliim urezima, dok su listovi na vrhu grane sasvim cijeli - izdanci brljana koji su u sijenci i koji jo ne cvjetaju imaju renjevite listove, a kod izraslih grana koje su vie izloene svjetlosti i stupileu fazu cvjetanja, listovi su uglavnom cijeli, jajasti i na vrhu zailjeni -u veini sluajeva bioloki znaaj heterofilije za ivot biljke je potpuno jasan -dijeljene lista u trake u vodenoj sredini---poveava se asimilaciona povrina to je od znaaja zbog smanjene koliine svjetlosti -kod vodenih biljaka moe se upravljati obrazovanjem listova u zavisnosti gdje se dri pupoljak (dok kod drugih biljaka nijesu jasne koristi dobijene cijepanjem liske)

ANIZOFILIJA

-pojava da su listovi na istoj biljci razliiti po veliini, a isti po obliku

-rijetko se sree

- karakteristian je kod preica roda Sellaginella listovi su okrugli ili kopljasti, spiralno rasporeeni po stablu, isti po obliku a razliiti po veliini, rasporeeni su u 4 reda od kojih su u dva bona reda krupniji, a u lenim redovima sitniji GAMOFILIJA -pojava da dolazi do srastanja listova koji su naspramno i prljenasto rasporeeni -esta je kod familija Caryophyllaceae, Lamiaceae i Rubiaceae esto dolazi do srastanja u zoni cvijetova, rjee pravog lia, a najrjee kotilodona

RASPORED LISTOVA -u rasporedu listova postoji jasno izraena zakonitost i pravilnost (a to je potrebno zbog toga da listovi ne bi jedan drugog mnogo zaklanjali i da potpunije iskoristili svjetlost, a i da stablo bude ravnomjerno rasporeeno) -raspored listova moe biti 1. prljenast (ciklian) 2. spiralan (naizmjenian)

1. prljenast raspored- karakterie se time to se na jednom voru nalaze 2 ili vie listova
-listovi su ravnomjerno rasporeeni po obimu stabla, tako da svaki list zauzima odreeni dio obima stabla -listovi su toliko pravilno rasporeeni na stablu da je ugao koji zaklapaju dva po postanku uzastopna lista stalan---to je tzv ugao divergencije

- ako su 2 lista u prljenuna svaki list otpada obima stabla, a ugao divergencije iznosi 180 0---i takav list se naziva naspraman; ako su 3---1/3 obima, 120 0

-ako se posmatraju 2 uzastopna prljena, vidi se da listovi nijesu jedan iznad drugog na istoj strani ve su se pomjerili za polovinu ugla divergencije----zato e 1,3,5,7.. biti u jednoj liniji kao i 2,4,6,8,...---ovi nizovi listova se nazivaju ORTOSTIHE
-ima 2 puta vie ortostiha nego listova u prljenu (2 lista u prljenu -4 ortostihe, 3 lista u prljenu-6 ortostiha)

-raspored listova moe da se prikae ematski pomou dijagrama u horizontalnoj projekciji

-zamilja se da je izdankova osovina kupastog oblika a svaki vor se prikazuje kao jedan krug, pa se dobije vie koncentrinih krugova
-listovi na voru se predstavljaju ematskim presjecima listova najnii vor predstavljen je najveim krugom, a sledei vorovi sve manjim krugovima

2. spiralan raspored je takav raspored kada sa jednog vora polazi samo jedan list

-zamiljena linija koja spaja listove po redu njihovog postanka ima oblik spirale i naziva se osnovna spirala
-dio osnovne spirale od poetnog lista pa sve do prvog sledeeg lista koji je nad njim u istoj liniji (ortostihi) naziva se ciklus osnovne spirale -ugao divergencije izmeu listova u spiralnom rasporedu takoe je stalan - u najporstijem sluaju ugao divergencije je , to znai da je od poetnog lista sledei list na drugom voru udaljen za 180 0 - imenilac pokazuje koliko se listova sree na putu spirale dok se ne naie na list koji je u istoj liniji sa poetnim (2), kao i broj ortostiha - brojilac- pokazuje koliko se puta pri tome obilazi stablo (1) (primjer trave)

primjer ugao divergencije 2/5 (mnoge vrste roda Prunus, neke rue ...) -znai obim stabla treba obii 2 puta dok se ne naie na list koji je u istoj liniji sa poetnim - na putu se naie na 5 listova, esti je nad prvim -ugao divergencije je 144 0 -ima 5 ortostiha (3/8, 5/13...)

METAMORFOZE LISTA -osim funkcije asimilacije list moe da primi nove funkcije ali se tada mijenja njihova forma (te promjene su vrlo esto radikalne, pa to lie gubi hlorofil) METAMORFOZA LISTA U RALJIKU -veoma je znaajna uloga listova promjenjenih u raljiku -to su konasti organi, osjetljivi na dra dodira, sposobni da se obavijaju oko stabilnih predmeta, i tako odravaju stablo u uspravnom poloaju -u najprostijem sluaju obrazuju se samo iz vrnog dijela lista (gajena vrsta Gloriosa superba) -naroito su este u familijama Fabaceae i Bignoniaceae

-kod mnogih vrsta nema sumnje da su nastale od listova, nekada i cijeli perasto sloen list se pretvara u raljiku
-kod Mediteranske vrste tetivike (Smilax aspera) i srodna vrsta iz Sjeverne Amerike razvijaju raljiku iz zalisaka

-kod nekih naih vrsta lisna drka je jako dugaka i funkcionie kao raljika (npr pavit Clematis vitalba)

- raljike esto odrvenjavaju, pa na lijanama traju vie godina - eksperimentalno je mogue podstai biljke da umjesto raljika obrazuju listove

METAMORFOZA LISTA U TRN -esto se dio lista ili cijeli list metamorfozira u TRN -ako su samo zavretci nerava preli u trnie djelimina metamorfoza lista u trn (palamida Cirsium arvensae; strika Carduus; zelenike Ilex aquifolium) -ako itav list prelazi u trn potpuna metamorfoza lista u trn (imirika Berberis vulgaris)

slika57

- da su trnovi imirike porijeklom do lista dokaz je injenica da se u njihovom pazuhu nalaze pupoljci koji u proljee razvijaju izdanke

- mnogi kaktusi i mljeike preobraaju listove u trnove radi zatite od ivotinja

METAMORFOZE LISTOVA U CJEVICE I KANTICE

- kod predstavnika tropske familije Asclepiadaceae - pored normalnih listova obrazuju se i listovi u vidu urni koji se za vrijeme kia ispunjavaju vodom a u njih se vjetrom unose velike koliine humusa -esto urne naseljavaju odreene vrste mrava - na tim biljaka razvijaju se dvije vrste korijenova, od kojih jedni privruju biljku, a drugi, jae razvijeni zalaze u unutranjost urni gdje nalaze hranu

-da su ovi organi nastali metamorfozom lista, vidi se na osnovu mnogobrojnih prelaznih oblika i na osnovu poloaja na izdanku

FILODIJE -ima sluajeva da kod nekih biljaka dolazi do redukcije liske, pa se kao kompenzacija za izgubljenu asimilacionu povrinu razrasta i razvija zaostala drka -takve tvorevine su prilagoene na ivot u sunim predjelima -lisne drke koje pretrpljuju promjenu forme i vre funkciju asimilacije nazivaju se FILODIJE -najpoznatije su filodije kod vrsta roda Accacia u Australiji, i kod nekih vrsta roda Oxalis -ova biljka ima perasto sloeno lie sa drkom cilindrinog izgleda, a na istom izdanku i lisne drke pretvorene u filodije -ponekad se nau i postepeni prelazi od lisne drke u filodiju, a nekad se filodije zavravaju trnovima

LISTOVI KAO ORGANI ZA MAGACIONIRANJE HRANE

-hranljive materije magacioniraju se u parenhimskom tkivu lista i oni tada potpuno mijenjaju formu -ovdje se u prvom redu misli na lie podzemnih stabala-lukovica u kojima se magacionira velika koliina eera, kod sukulentni biljaka (Sedum, Sempervivum...) u liu se nagomilavaju velike koliine rezervne vode

INSEKTIVORNE BILJKE !!!-SEMINARSKI

REDUKCIJA I ABORTIRANJE LISTOVA -kod veina saprofitskih i parazitskih oblika redukuje se lie (obinu u ljuspe) a na kraju nestane (npr kod Orobanche, Monotropa, Cuscuta...) -anatomska graa ovog lia je veoma prosta -kod Cuscuta redukcija je otila toliko daleko da se na ljuspama ne primjeuje glavni nerv

- mnoge sukulente su izgubile lie, ili je ono metamorfozirano u trnove - na podreznim stablima rizomima lie je veoma reducirano, kod nekih predstavnika ima zatitnu funkciju i to samo u zoni rasta rizoma a veoma rijetko i na bonim izdancima rizoma
-neke kserofite vrlo rano gube listove, na njihovom mjestu se razvijaju ljuspe (Ephedra); kod tih biljaka poslije kotiledona se razvija nekoliko pravih listova, ali stablo u obliku iba ima hl i vri asimilaciju (ukva - Spartium junceum)

-pojava abortiranja je naroito esta u regionu cvijeta (najee abortiraju pranici, a nekad i krunini i aini listii)

TRIHOME I EMERGENCE -nastaju kao izrataji epidermisa (trihome) i dubljih epidermalnih elija (emergence), ali u morfolokom pogledu ne treba praviti razliku jer veoma esto ima i niz prelaznih oblika -po pravilu su ogranienog rastenja i imaju nepravilan raspored -imaju razne funkcije ali su u najeem sluaju reguliu toplotu i isparavanje -zatim, bodlje tite od nagrizanja i nanoenja povreda od strane ivotinja

-ponekad vre funkciju sekrecije i vre izbacivanje nepotrebnih sastojaka iz biljnog tijela
-veliku ulogu u zatiti biljnog tijela imaju eterina ulja, koja se lue ili usljed dejstva Sunevih zraka, ili zbog povrede izazvane insektima ili dr organizmima (ivotinje izbjegavaju biljne vrste sa eterinim uljima)

GALE (CECIDIJE, IKE)

- usljed parazitskog naina ivota mnoge ivotinje na biljkama izazivaju nenormalno razvijanje tkiva ili organa u cjelini (ivotinje lue u biljno tkivo materije koje difundujui po tkivu izazivaju njegovo razaranje) -GALE se obrazuju iz dva razloga,
-prvi, na organu se naseljava odrasla ivotinja (npr krpelj), -drugi, polau se jaja koja treba da se razviju -gale mogu da izazovu i neke vrste parazitskih gljiva pojava se naziva fitomorfoza (po Troll-u) i izdvaja se od gala jer je ne izazivaju ivotinje -najpoznatija je pojava obrazovanja vjetiinih metala na nekim etinarskim drvetima, podstiu se na razvijanje uspavani pupoljci, pojaava se grananje, i dolazi do gustog spleta grana

ANATOMSKA GRAA LISTA

-listovi su izgraeni od primarnih trajnih tkiva i po pravilu nema sekundarnih tkiva -Na povrini se nalazi pokorino tkivo--jedina vrsta pokorinog tkiva koje se javlja na listu jeste EPIDERMIS -Najee je jednoslojan, a moe biti i vieslojan koji nastaje tangencijalnim diobama protoderma (prvi sloj vri funkciju tipinog epidermisa, a ostali su rezervoari za vodu ili imaju mehaniku funkciju,karakteristian za kserofite)

Izmeu epidermisa lica i nalija mezofil (palisadno i sunerasto tkivo)

-Spoljanji zidovi epidermalnih elija su ispupeni i zadebljalikutikula -ive su i vre pored zatitne i funkciju fotosinteze -Stome (transpiracija), hidatode tj vodene stome (gutacija)

Ispod palisadnog tkiva, elije sabiraiceljevkaste i na jednu sabiraicu se naslanja 23 elije palisada---primaju asimilate od palisada i predaju ih sari provodnih snopia i njihovom floemu

-Diferenciranje mezofila na palisadno i sunerasto tkivo zavisi od spoljanjih uslova

-Jaka svjetlost i sua utiu povoljno na obrazovanje palisadnog tkiva a sprjeavaju razvie sunerastog tkiva -Slaba svjetlost i vlaga obratno (palisadno dobro razvijeno kod kserofita)

-Provodni snopii su smjeteni u mezofilu -Oni su glavni sastojci lisnih nerava -Po pravilu su kolateralni zatvoreni (samo u glavnom nervu pinopsida i nekih magnoliopsida su otvoreni, njihov kambijum slabo funkcionie i daje malo sekundarnih elemenata)

-ksilem prema licu lista a floem prema naliju (u stablu ksilem prema centru a floem prema periferiji, pri prelasku u list savija se prema spoljanjoj strani a zatim u listu tee horizontalno) -mehaniki elementi uz snopie, u obliku vrpci uz floem i ksilem ili u obliku sare, a mogu da se jave i nezavisno od snopia (sklerenhim kod golosjemenica, magnoliopsida i liliopsida, kolenhim kod magnoliopsida a ponekad i sklereidi u koastim listovima)
Najfiniji ogranci nerava su opkoljeni parenhimskom sarom

Graa lista etinara

-Kod jele kao i kod magnoliopsida mezofil je diferenciran na pasiladno i sunerasto tkivo (palisad je ispod epidermisa lica a sunerasto tkivo ispod epidermisa nalija)
-Kutikula dobro razvijena

-Samo jedan nerv sa 2 kolateralna provodna snopia,,,dio u kome su snopii je od mezofila odvojen endodermisom (jedan sloj izduenih tijesno spojenih elija) - -ksilem prema licu a floem prema naliju

Graa lista trava -U epidermisu ili u epidermisu i gornjim slojevima mezofila nalaze se posebni mehanizmi koji potpomau da se u doba sue listovi uviju u cijev, a u vlano doba odvijaju

-Kada nastupi sua listovi kovilja se uvijaju u cijev tako da gornja strana koja ima stume doe unutra, a donja bez stoma, ostaje spolja
-Mehaniko tkivo obrazuje tzv motorne ili mjehuraste elije koje se nalaze du cijele liske i ine motorne vrpce (ali presudnu ulogu u uvijanju i odvijanju ima turgor)

-Nema diferencijacije na palisadno i sunerasto tkivo, a hlorenhim je kod nekih vrsta naboran kao kod bora
-Snopii su zatvoreni, kolateralnog tipa i esto sa mehanikom sarom