‫‪b b‬‬

‫در‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﻴﻌﻲ ﺷﻤﺎﺭﻩ ‪ ،۷۶‬ﭘﺎﻳﻴﺰ ‪۱۳۸۶‬‬

‫ﺗﺸﮑﯿﻞ زود ﻫﻨﮕﺎم ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ در‬

‫ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي اﮐﺎﻟﯿﭙﺘﻮس ﮔﻮﻧﯽﺋﯽ ‪Eucalyptus gunnii Hook‬‬
‫• ﻧﻮﺷﯿﻦ ﻃﻐﺮاﺋﯽ‬
‫اﺳﺘﺎدﯾﺎر ﭘﮋوﻫﺶ ﺑﺨﺶ ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت ﻋﻠﻮم ﭼﻮب و ﮐﺎﻏﺬ ﻣﺆﺳﺴﻪ ﺗﺤﻘﯿﻘﺎت ﺟﻨﮕﻞﻫﺎ و ﻣﺮاﺗﻊ‬
‫• رﺿﺎ ﺣﺠﺎزي‬
‫‪1384‬‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬ ‫ﺑﻬﻤﻦ ﻣﺎه‬
‫داﻧﺸﮑﺪه‬ ‫ﭘﺬﯾﺮش‪ :‬ﮐﺎﻏﺬ‬ ‫ﻋﻠﻮم ﺗﺎرﯾﺦ‬
‫وﺻﻨﺎﯾﻊ ﭼﻮب و‬ ‫‪1384‬‬
‫ﻣﺎهﮔﺮوه‬ ‫ﺗﺎرﯾﺦ درﯾﺎﻓﺖ‪ :‬آﺑﺎن‬
‫اﺳﺘﺎد‬
‫• داود ﭘﺎرﺳﺎﭘﮋوه‬
‫‪Email:‬داﻧﺸﮑﺪه ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬
‫‪ mahdymortazavi@yahoo.com‬و ﮐﺎﻏﺬ‬
‫اﺳﺘﺎد ﮔﺮوه ﻋﻠﻮم وﺻﻨﺎﯾﻊ ﭼﻮب‬
‫• ﺣﻤﯿﺪرﺿﺎ ﯾﺰداﻧﯽ ﻣﻘﺪم‬
‫ﺷﺮﮐﺖ اﻧﺘﻘﺎل دادهﻫﺎي ﻣﺎﻫﻮارهاي ﺣﺮﯾﻢ‬
‫ﺗﺎرﯾﺦ درﯾﺎﻓﺖ‪ :‬ﻓﺮوردﯾﻦ ﻣﺎه ‪ 1385‬ﺗﺎرﯾﺦ ﭘﺬﯾﺮش‪ :‬آﺑﺎن ﻣﺎه ‪1385‬‬
‫‪E mail:ntoghrai@ut.ac.ir‬‬

‫ﭼﮑﯿﺪه‬
‫ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺑﺮ روي ﺳـﺎﺧﺘﻤﺎن ﻣﯿﮑﺮ وﺳـﮑﻮﭘﯽ ﭼﻮب ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻧﻮرﺳﺘﻪ ‪ 10‬ﻧﻬﺎل ﯾﮑﺴﺎﻟﻪ ‪ E.gunnii‬ﮐﻠﻦ ‪ 634‬ﺟﻬﺖ ردﯾﺎﺑﯽ‬
‫ﺗﺸﮑﯿﻞ ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ اﻧﺠﺎم ﺷﺪ‪ ،‬ﺑﺪﯾﻦ ﻣﻨﻈﻮر ﺑﺮشﻫﺎي ﻣﯿﮑﺮوﺳﮑﻮﭘﯽ ﺑﻪﺿﺨﺎﻣﺖ ﺣﺪاﮐﺜﺮ ‪ 5‬ﻣﯿﮑﺮون ﺗﻮﺳﻂ ﻣﯿﮑﺮوﺗﻮم‬
‫ﺑﻪ روش ﻫﯿﺴـﺘﻮرزﯾﻦ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺳـﺮﯾﺎل از ﻣﺤﻞ ﺟﻮاﻧﻪ اﻧﺘﻬﺎﯾﯽ ﺗﺎ ﺑﻦ ﺷـﺎﺧﻪﻫﺎي ﺟﺎﻧﺒﯽ ﺗﻬﯿﻪ ﺷﺪ و ﺑﺎ روشﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ‬
‫ﺟﻬﺖ آﺷﮑﺎر ﻧﻤﻮدن ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ رﻧﮓآﻣﯿﺰي ﺷﺪ‪ .‬ﻧﺘﺎﯾﺞ اﯾﻦ ﺗﺤﻘﯿﻖ ﻧﺸﺎن ﻣﯽدﻫﺪ ﮐﻪ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﺎ اﯾﺠﺎد ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي‬
‫ژﻻﺗﯿﻨﯽ دراﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﺴـﯿﺎر ﺳـﺮﯾﻊ ﺗﺸﮑﯿﻞ ﻣﯽﺷﻮد و ﺑﻪﻃﻮر ﻣﺘﻮﺳﻂ ﭘﺲ از ‪ 20‬روز و در ﻓﺎﺻﻠﻪ ‪ 2‬ﺳﺎﻧﺘﯽ ﻣﺘﺮي از ﺟﻮاﻧﻪ‬
‫اﻧﺘﻬﺎﯾﯽ ﻗﺎﺑﻞ ﻣﺸﺎﻫﺪه اﺳﺖ‪.‬‬

‫ﮐﻠﻤﺎت ﮐﻠﯿﺪي‪ ، E.gunnii :‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ‪ ،‬ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ‪ ،‬آﻧﺎﺗﻮﻣﯽ ﭼﻮب‬

‫در‬
‫‪۳۲‬‬ ‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬
 ‫ﺷﻤﺎره ‪ ،77‬زﻣﺴﺘﺎن‪1386‬‬

‫‪pajouhesh and sazandegi: No 77 pp:‬‬

‫‪Too early tension wood forming in Eucalyptus gunnii Hook.‬‬

‫‪By: N. Toghraie. Member of Board of Research Inst. Forests & Rangelands, R. Hedjazi. Professor of University of‬‬
‫‪Tehran, D. Parsapajouh. Professor of University of Tehran. H.R. Yazdanimoghadam. Harim ISP Enterpris‬‬
‫‪We arranged an investigation on new grown branches of 10 one-year seedling of Eucalyptus gunnii clone 634 to detect‬‬
‫‪tension wood formation. Thin sections up to 5 microns were prepared by hystoresin method with a rotary microtome‬‬
‫‪in serial form from apex towards base and were stained through various staining methods to detect tension wood.The‬‬
‫‪results showed that tension wood formation in the form of gelatinous fibers, took place too early and it is visible at a‬‬
‫‪distance of about 2 centimeters from apex after 20 days of tissue formation.‬‬

‫‪KeyWords: Eucalyptus gunnii, Tension wood, Reaction wood, Wood anatomy‬‬

‫ﺧﺎرج ﻣﯽﺷــﻮﻧﺪ ﺗﻤﺎﯾﻞ ﺑﻪ ﺑﺎزﯾﺎﺑﯽ راﺳﺘﺎي ﺳــﺎﺑﻖ ﺧﻮد را داﺷﺘﻪ و ﭼﻮب‬
‫واﮐﻨﺸــﯽ ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﻣﯽدﻫﻨﺪ ﺗﺎ آنﻫــﺎ را ﺧﻢ ﮐﺮده و ﺑﻄــﺮف ‪ EP‬ﻫﺪاﯾﺖ‬
‫ﮐﻨــﺪ)‪ .(16‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾــﻦ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﮑﺎﻧﯿﺴــﻤﯽ ﺟﻬــﺖ ﺗﺼﺤﯿــﺢ ﺧﻤﯿﺪﮔﯽ‬
‫درﺳــﺎﻗﻪﻫﺎ ﻋﻤــﻞ ﻣﯽﮐﻨﺪ و اﺣﺘﻤــﺎﻻً در ﺗﺜﺒﯿﺖ زاوﯾﮥ ﺑﯿﻦ ﺷــﺎﺧﻪﻫﺎ ﻧﯿﺰ‬
‫دﺧﺎﻟﺖ دارد)‪ .(13‬ﻣﺤﺮك اوﻟﯿﻪ ﻫﻢ ﺑﻨﻈﺮ ﻣﯽرﺳــﺪ ﮐﻪ ﺟﺎذﺑﻪ زﻣﯿﻦ ﺑﺎﺷﺪ‪.‬‬
‫اﻟﺒﺘﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎ ﻫﻢ ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪ ﺳﺎﻗﻪ ﯾﺎ ﺷﺎﺧﻪ در‪ EP‬ﺧﻮدش اﺳﺖ ﻣﯽﺗﻮاﻧﻨﺪ‬
‫ﻣﺤﺮك واﻗﻊ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﻫﻤﺎنﮔﻮﻧﻪ ﮐﻪ ذﮐﺮ ﺷــﺪ‪ ،‬ﺗﻮزﯾﻊ اﮐﺴﯿﻦ ﮐﻪ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ از ﻃﺮﯾﻖ اﺷﻌﻪ‬
‫ﭼﻮﺑﯽ ﺑﺎﺷــﺪ‪ ،‬ﺳﺒﺐ ﺗﺸﮑﯿﻞ ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ ﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬ﺗﻮزﯾﻊ ژﯾﺒﺮﻟﯿﻦﻫﺎ و‬
‫ﺳﯿﺘﻮﮐﯿﻨﯿﻦﻫﺎ ﻫﻢ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ رﺷﺪ ﻧﺎﻣﺘﻘﺎرن را ﺗﺤﺮﯾﮏ ﮐﻨﺪ)‪.(16‬‬
‫از ﻧﻈــﺮ ﻣﺼــﺮف ﮐﻨﻨﺪة ﭼــﻮب‪ ،‬ﺑﺎرزﺗﺮﯾﻦ ﺧﺼﻮﺻﯿــﺖ ﭼﻮبﻫﺎي‬
‫واﮐﻨﺸــﯽ اﯾــﻦ اﺳــﺖ ﮐــﻪ ارزش ﭼــﻮبآﻻت را ﺗﻨــﺰل ﻣﯽدﻫﺪ‪ .‬ﺷــﺎﯾﺪ‬
‫ﻧﺎﻫﻨﺠﺎرﺗﺮﯾــﻦ ﺧﺼﻮﺻﯿﺖ‪ ،‬ﻫﻤﮑﺸــﯿﺪﮔﯽ ﺷــﺪﯾﺪ ﭘﺲ از ﺧﺸــﮏﮐﺮدن‬
‫ﺑﺎﺷــﺪ ﮐﻪ ﺑﺎﻋﺚ ﭘﯿﭽﯿﺪﮔﯽ و ﺗﺮك ﺧﻮردن ﺗﺨﺘﻪﻫﺎ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﻟﯿﮑﻦ از ﻧﻈﺮ‬
‫درﺧﺘﺎن ﻣﻬﻤﺘﺮﯾﻦ وﯾﮋﮔﯽ ﭼﻮﺑﻬﺎي واﮐﻨﺸــﯽ ﻋﻤﻞ ﻣﮑﺎﻧﯿﮑﯽ آﻧﻬﺎﺳــﺖ ﮐﻪ‬
‫ﺳــﺒﺐ ﭘﯿﺪاﯾﺶ ﮐﺮﻧﺶﻫﺎي رﺷــﺪ و درﻧﺘﯿﺠﻪ ﻟﻨﮕﺮ ﺧﻤﺸﯽ درﺷﺎﺧﻪ و ﺗﻨﻪ‬
‫درﺧﺘﺎن ﺳــﺮﭘﺎ ﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬اﯾﻦ ﻟﻨﮕﺮﻫﺎي ﺧﻤﺸﯽ‪ ،‬ﻣﮑﺎﻧﯿﺴــﻤﯽ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﮐﻪ‬
‫از ﻃﺮﯾﻖ آﻧﻬﺎ‪ ،‬درﺧﺖ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺳــﺎﻗﻪ و ﺷــﺎﺧﻪ ﺧﻤﯿﺪة ﺧــﻮد را دوﺑﺎره‬
‫در راﺳــﺘﺎي ﻗﺎﺋﻢ اوﻟﯿﻪ ﻗﺮار دﻫﺪ ﮐﻪ ﻣﻌﻤﻮﻻً درﺟﻬﺖ ﺑﺎﻻ و ﻋﻤﻮدي اﺳﺖ‬
‫)‪ .(18‬ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾــﻦ ﭼﻮب واﮐﻨﺸــﯽ ﺑﺪﻟﯿــﻞ ﻋﻤﻞ ﻣﮑﺎﻧﯿﮑــﯽ آن در درﺧﺘﺎن‬
‫ﺗﺸﮑﯿﻞ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﻟﯿﮑﻦ اﺛﺮات ﺟﺎﻧﺒﯽ ﻧﺎﻣﻄﻠﻮب آن درﭼﻮبﻫﺎي اﺳﺘﺤﺼﺎل‬
‫ﺷﺪه ﭘﺲ از ﺧﺸﮏﮐﺮدن ﺑﺮوز ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫ﻫﻢ در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎﯾﯽ ﻣﺎﻧﻨﺪ اﻓﺮا‪ ،‬ﻣﻘﺪار ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﻪ ﺧﻤﯿﺪﮔﯽ ارﺗﺒﺎط ﻧﺪارد‬
‫ﻣﻮاد و روﺷﻬﺎ‬
‫‪E.gunnii‬‬ ‫درﺑﻬﺎر ﺳــﺎل ‪ 2002‬ﻣﯿﻼدي در ﻣﻮﻧﭙﻠﯿﻪ ﻓﺮاﻧﺴﻪ از ﻧﻬﺎلﻫﺎي‬
‫ﯾﮑﺴﺎﻟﻪ ﺑﻪ ﺗﻌﺪاد ‪ 10‬ﻋﺪد‪ ،‬ﮐﻪ ﻧﺘﯿﺠﻪ ﻗﻠﻤﻪﻫﺎي ﮐﻠﻦ ‪ 634‬اﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻮدﻧﺪ‪،‬‬
‫ﻗﻄﻮرﺗﺮﯾﻦ ﺷﺎﺧﻪ ﺟﺎﻧﺒﯽ ﺑﺎ ﺣﺪاﻗﻞ ‪ 15‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ‪ 5‬ﺳﻤﺖ ﺷﺮﻗﯽ آنﻫﺎ ﻗﻄﻊ‬
‫و ﻓﻮرا ً از ﻣﺤﻞ ﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎ ﺑﺮش داده ﺷــﺪﻧﺪ )از ﺑﻦ ﺷﺎﺧﻪ ﺑﻪﺳﻤﺖ ﺟﻮاﻧﻪ‬
‫اﻧﺘﻬﺎﯾﯽ ﺷﻤﺎرهﻫﺎي ‪ 1‬ﺗﺎ ‪ 15‬ﺑﻪ ﻫﺮﻗﻄﻌﻪ ﻧﻤﻮﻧﻪ داده ﺷﺪ‪ (.‬و در ‪ FAa‬ﻓﯿﮑﺲ‬
‫ﺷــﺪﻧﺪ) ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎي اﯾﻦ ﺗﺤﻘﯿﻖ از ﻣﺤﻞ ﻃﺮح ﺗﺸــﮑﯿﻞ‪ ،‬ﻟﯿﮕﻨﯿﻔﯿﮑﺎﺳﯿﻮن و‬
‫ﻓﺮاﺳــﺎﺧﺘﺎر دﯾﻮارة ﺳــﻠﻮﻟﯽ در ﮔﺰﯾﻠﻢ ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ اﮐﺎﻟﯿﭙﺘﻮس" اﺧﺬ ﺷــﺪه اﺳﺖ(‪.‬‬
‫ﻣﻘﺪﻣﻪ‬
‫ﯾﮑﯽ از ﺗﺒﻌﺎت رﺷﺪ ﺳﺮﯾﻊ درﺧﺘﺎن ﺳﺮﯾﻊاﻟﺮﺷﺪ‪ ،‬ﺑﺮوز ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ‬
‫اﺳﺖ‪ .‬ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ‪ 1‬ﺷــﺎﻣﻞ دو ﻧﻮع ﭼﻮب ﺧﺎص اﺳﺖ ﮐﻪ ﻋﻤﺪﺗﺎً درﺳﺎﻗﻪ‬
‫ﺧﻤﯿﺪه درﺧﺘﺎن ﯾﺎﻓﺖ ﻣﯽﺷــﻮد‪ .‬ﻣﻌﻤﻮﻻً در ﺑﺎزداﻧــﮕﺎن )‪(Gymnosperms‬‬
‫ﭼﻮب ﻓﺸــﺎري‪ (CW) 2‬درﻗﺴــﻤﺖ ﺗﺤﺘﺎﻧﯽ ﺳــﺎﻗﻪ ﺧﻤﯿﺪه و درﻧﻬﺎﻧﺪاﻧﮕﺎن‬
‫)‪ (Angiosperms‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ‪ (TW)3‬درﻗﺴــﻤﺖ ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ و ﺑﻪ ﺷﮑﻞ ﺑﺎرز‬
‫ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ )‪ (4‬ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﯽﺷــﻮد )ﺷــﮑﻞ‪ .(1‬ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ‬
‫اﺳﺎﺳﺎً ﺗﻮﺳﻂ اﮐﺴﯿﻦ )‪ (Auxin‬ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﻏﻠﻈﺖ اﮐﺴﯿﻦ در ﻗﺴﻤﺘﻬﺎي‬
‫ﺗﺤﺘﺎﻧﯽ ﺳــﺎﻗﻪ ﯾﺎ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﺧﻤﯿﺪه ﯾﺎ اﻓﻘﯽ ﺑﯿﺸــﺘﺮ از ﻗﺴﻤﺖﻫﺎي ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ‬
‫اﺳﺖ‪ .‬در ﺳﻮزﻧﯽﺑﺮﮔﺎن ﺗﺸــﮑﯿﻞ ‪ CW‬ﭘﺎﺳﺨﯽ ﺑﻪ ﻣﻘﺎدﯾﺮ زﯾﺎد اﮐﺴﯿﻦ اﺳﺖ‬
‫درﺣﺎﻟﯿﮑﻪ در ﭘﻬﻦﺑﺮﮔﺎن ‪ TW‬درﻧﺘﯿﺠﻪ ﻏﻠﻈﺖﻫﺎي ﭘﺎﺋﯿﻦ اﮐﺴــﯿﻦ ﺗﺸــﮑﯿﻞ‬
‫ﻣﯽﮔﺮدد)‪.(10‬‬
‫ﭼﻮب واﮐﻨﺸــﯽ ﺟﺰء ﻣﻌﻤﻮل و راﯾﺞ ﺳــﺎﻗﻪﻫﺎي ﺧﻤﯿــﺪه )ﻏﯿﺮﻗﺎﺋﻢ( و‬
‫ﺷﺎﺧﻪﻫﺎﺳﺖ )‪.(9‬‬
‫ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ ﻫﻼﻟﯽ ﺣﺪود ‪ 150‬درﺟﻪ درﻗﺴﻤﺖ ﺗﺤﺘﺎﻧﯽ ﺷﺎﺧﻪ و‬
‫ﺳﺎﻗﻪﻫﺎي ﺧﻤﯿﺪه ﺑﺎزداﻧﮕﺎن ﺗﺸﮑﯿﻞ ﻣﯽدﻫﺪ‪ .‬ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ در دو‬
‫داﯾﺮة روﯾﺸﯽ ﻣﺠﺎور ﭘﯿﻮﺳﺘﻪ ﯾﺎ ﮔﺴﯿﺨﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﻣﻌﻤﻮﻻً ﻣﻘﺪار ﭼﻮب ﻓﺸﺎري‬
‫ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ زاوﯾﻪ ﺧﻢ و ﮔﺮاﯾﺶ ﺳﺎﻗﻪ ﺑﻪﺳﻤﺖ ﺣﺎﻟﺖ اﻓﻘﯽ‪ ،‬اﻓﺰاﯾﺶ ﻣﯽﯾﺎﺑﺪ‪.‬‬
‫اﻟﺒﺘﻪ در ﮐﺎج ﭘﻮﻧﺪروزا ﻧﻤﯽﺗﻮان ﺑﻪ زاوﯾﮥ ﺧﻢ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﯾﮏ ﻧﺸﺎﻧﮕﺮ اﻃﻤﯿﻨﺎن‬
‫ﮐﺮد‪ .‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ ﻫﻢ در ﻗﺴــﻤﺖ ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ ﺳــﺎﻗﻪ و ﺷــﺎﺧﻪﻫﺎي ﺧﻤﯿﺪه‬
‫ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﻣﯽﺷﻮد و ﻣﻌﻤﻮﻻً ﻫﻤﺒﺴــﺘﮕﯽ ﺧﻮﺑﯽ ﺑﯿﻦ ﻣﯿﺰان ﺧﻢ ﯾﮏ ﺳﺎﻗﻪ و‬
‫ﻣﻘﺪار ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ و ﯾﺎ درﺻﺪ ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ وﺟﻮد دارد‪ .‬اﻟﺒﺘﻪ ﮔﺎﻫﯽ‬
‫و ﯾﺎ ﺣﺘﯽ ﺑﺮﺧﯽ درﺧﺘــﺎن ﺧﻤﯿﺪه را ﻣﯽﺗﻮان ﺧﺎﻟﯽ از ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ و‬
‫ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﯾﺎﻓﺖ )‪.(2‬‬
‫‪ Dadswell‬و ‪ (3) Wardrop‬در ﻗﺴــﻤﺘﻬﺎي دروﻧﯽ اﮐﺎﻟﯿﭙﺘﻮسﻫﺎي‬
‫ﻏﯿﺮﺧﻤﯿــﺪه ﻓﯿﺒﺮﻫــﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﯾﺎﻓﺘﻨــﺪ و در دﯾﮕﺮ ﭘﻬﻦﺑﺮﮔﺎن ﮔﺮﻣﺴــﯿﺮي‬
‫ﻏﯿﺮﺧﻤﯿﺪه ﻧﯿﺰ ﺑﻤﻘﺪار زﯾﺎدي ﺑﻪ ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﺑﺮﺧﻮردﻧﺪ‪.‬‬
‫ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ ﻣﯽﺗﻮان اﯾﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺟﻤﻊﺑﻨﺪي ﻧﻤﻮد ﮐﻪ‪ ،‬ﺳﺎﻗﻪ و ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي‬
‫درﺧﺘﺎن ﯾﮏ ﻣﻮﻗﻌﯿﺖ ﻣﺘﻌﺎدل‪ ( EP) 4‬درﺳﻄﺢ ﻗﺎﺋﻢ دارﻧﺪ ﮐﻪ درآن ﭼﻮب‬
‫واﮐﻨﺸــﯽ ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﻧﻤﯽﮔﺮدد‪ .‬ﻫﻨﮕﺎﻣﯽ ﮐﻪ ﺑﻪ ﻫﺮ دﻟﯿﻠﯽ از راﺳــﺘﺎي ﺧﻮد‬

‫در‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬ ‫‪۳۳‬‬
‫ﺛﺎﻧﻮي ﻣﻘﺪور ﻧﺒﻮد‪ .‬در ﻣﻮرد ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ‪ ،‬ﺑﺎوﺟﻮد اﯾﻨﮑﻪ ﺑﺮﺧﯽ‬
‫ﻣﺤﻘﻘﺎن ﻋﻘﯿﺪه دارﻧﺪ ﮐﻪ ﺑﻪ دﻟﯿﻞ ﺧﺎﺻﯿﺖ ارﺗﺠﺎﻋﯽ )ﮐﺸﺎﯾﻨﺪي( زﯾﺎد ﻧﻮك‬
‫ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ‪ ،‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ ﻣﻌﻤﻮﻻً ﮐﻤﺘﺮ در اﯾﻦ ﻧﻮاﺣﯽ ﯾﺎﻓﺖ ﻣﯽﺷﻮد)‪،(12‬‬
‫ﻣﺎ ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ را در ﺣﻮاﻟﯽ اﻧﺘﻬﺎي ﺷﺎﺧﻪ ﺑﻪ ﻓﺎﺻﻠﻪ ‪ 1/5‬ﺳﺎﻧﺘﯽﻣﺘﺮي‬
‫از راس آن و درﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﯾﺎزدﻫﻢ درﺣﺎﻟﯿﮑﻪ ﻓﻘﻂ ﭼﻬﺎر ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﺗﺎ اﻧﺘﻬﺎي‬
‫ﺷﺎﺧﻪ ﻓﺎﺻﻠﻪ داﺷــﺖ ﯾﺎﻓﺘﯿﻢ )ﺗﺼﻮﯾﺮ‪ .(5‬از اﯾﻦ ﮔﺬﺷﺘﻪ درﯾﮏ ﺷﺎﺧﻪ ﻓﺮﻋﯽ‬
‫ﻣﺮﮐــﺐ از ‪ 15‬ﻣﯿــﺎن ﮔﺮه )ﻣﺮﺑﻮط ﺑــﻪ ﻧﻬﺎل ‪ (in.5‬ﻓﯿﺒﺮﻫــﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﺗﻨﻬﺎ‬
‫درﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎي ‪ 10 ،7 ،4 ،3‬و ‪ 11‬ﯾﺎﻓﺖ ﺷﺪﻧﺪ درﺣﺎﻟﯿﮑﻪ دﯾﮕﺮ ﻗﺴﻤﺖﻫﺎ‬
‫ﺣــﺎوي اﯾﻦ ﻧﻮع ﻓﯿﺒﺮ ﻧﺒﻮدﻧﺪ)ﺗﺼﺎوﯾﺮ ‪ (14-1‬ﮐﻪ ﻧﺸــﺎﻧﺪﻫﻨﺪة ﺗﻨﻈﯿﻢ ﻇﺮﯾﻒ‬
‫و دﻗﯿــﻖ ﺣﺮﮐﺖ و ﺟﺎﺑﺠﺎﯾﯽ ﺷــﺎﺧﻪ ﺑﺮاي ﻏﻠﺒﻪ ﺑﺮ ﻧﯿﺮوي ﺟﺎذﺑﻪ و اﺷــﻐﺎل‬
‫ﺑﻬﺘﺮﯾﻦ ﻣﻮﻗﻌﯿﺖ اﺳــﺖ )‪ .(14‬ﺑﺎ ﺑﺮرﺳــﯽ ﻣﻘﺎﻃﻊ ﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎي ﯾﮏ ﺷﺎﺧﻪ‬
‫ﻓﺮﻋﯽ ﻣﻼﺣﻈﻪ ﺷــﺪ‪ ،‬در اوﻟﯿﻦ ﻣﯿﺎن ﮔﺮﻫﯽ ﮐﻪ ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ ﺗﻮﻟﯿﺪ ﺷﺪه‬
‫اﺳﺖ )ﺷﻤﺎره‪ (11‬ﻧﺎﺣﯿﻪ اﺷﻐﺎل ﺗﻮﺳﻂ ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي ژﻻﺗﯿﻨﯽ درﻗﺴﻤﺖ ﺗﺤﺘﺎﻧﯽ‬
‫ﺷﺎﺧﻪ واﻗﻊ ﺷﺪه اﺳﺖ درﺣﺎﻟﯿﮑﻪ درﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎي ﺑﻌﺪي ﮐﻪ ﺣﺎوي ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي‬
‫ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﻣﻨﻄﻘﻪ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﻣﯽﺑﺎﺷــﻨﺪ‪ ،‬ﻧﺎﺣﯿﻪ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ درﻗﺴﻤﺖ‬
‫ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ ﺷﺎﺧﻪ واﻗﻊ ﻣﯽﮔﺮدد‪ .‬ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﯽرﺳﺪ ﮐﻪ ﺗﻮﻟﯿﺪ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ در ﺑﻦ‬
‫‪7‬‬
‫ﺷــﺎﺧﻪ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﮐﺸﯿﺪن آن ﺑﻪ ﭘﺎﺋﯿﻦ ﺑﺮاي ﺑﺪﺳﺖ آوردن زاوﯾﻪ ﺗﺮﺟﯿﺤﯽ‬
‫)‪ (PA‬ﺷﺎﺧﻪ ﺑﺎﺷﺪ‪ .8‬ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﮐﻪ در ﺑﺮﺧﯽ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي درﺧﺘﯽ ﺑﺎ آرﺷﯿﺘﮑﺘﻮر‬
‫ﺧﺎﺻــﯽ ﺑﻬﻤﯿﻦ ﻣﻨﻮال اﺳــﺖ )‪ .(6‬درﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎي ﺣﺎﺿﺮ‪ ،‬زاوﯾﮥ ﺷــﺎﺧﻪ اﺑﺘﺪا‬
‫ﮐﻮﭼﮑﺘﺮ و ﺑﺘﺪرﯾﺞ ﺑﺎ اداﻣﻪ رﺷــﺪ‪ ،‬زاوﯾﻪ ﺑﺰرﮔﺘﺮ ﻣﯽﺷــﻮد‪ ،‬ﻣﯽﺗﻮان ﺗﺼﻮر‬
‫ﻧﻤﻮد ﮐﻪ در اﺑﺘﺪا ﮐﻪ ﺷــﺎﺧﻪ ﮐﻮﺗﺎه اﺳــﺖ و وزن آن ﮐــﻢ و درﻧﺘﯿﺠﻪ ﻟﻨﮕﺮ‬
‫ﺧﻤﺸﯽ ﮐﻤﺘﺮي ﺟﻬﺖ ﺑﻪ ﭘﺎﺋﯿﻦ ﮐﺸﯿﺪن و در ﻣﻮﻗﻌﯿﺖ ‪ PA‬ﻗﺮار دادن وﺟﻮد‬
‫دارد‪ ،‬ﮔﯿﺎه از ﻃﺮﯾﻖ ﺗﻮﻟﯿﺪ ﭼﻮب واﮐﻨﺸــﯽ‪ ،‬ﻟﻨﮕﺮ را اﻓﺰاﯾﺶ و درﻣﻮﻗﻌﯿﺖ‬
‫ﺻﺤﯿﺢ ﻗﺮار ﻣﯽﮔﯿﺮد‪ .‬ﺑﺎ اداﻣﻪ رﺷــﺪ‪ ،‬ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﯿــﺎن ﮔﺮهﻫﺎي ﺑﻌﺪي و ﺗﻮﻟﯿﺪ‬
‫ﻗﻄﻌــﺎت ﺷــﺎﺧﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﭘــﯽ درﭘﯽ)ﺳــﺮﯾﺎل( از ﺟﻮاﻧﻪ اﻧﺘﻬﺎﯾــﯽ و ﺗﻤﺎم‬
‫ﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎ ﺗﺎ ﺑﻦ ﺷــﺎﺧﻪ ﺗﻬﯿﻪ ﺷﺪ و ﻓﻮرا ً ﻧﺴــﺒﺖ ﺑﻪ ﺗﺜﺒﯿﺖ آنﻫﺎ در ﺑﺎﻓﺮ‬
‫ﻓﺴــﻔﺎت ﮔﻠﻮﺗﺎرآﻟﺪﺋﯿــﺪ‪ -‬ﭘﺎراﻓﺮﻣﺎﻟﺪﺋﯿﺪ‪ -‬ﮐﺎﻓﺌﯿﻦ)‪ (GPC‬در دﻣــﺎي ‪ 4‬درﺟﻪ‬
‫ﺳــﺎﻧﺘﯽ ﮔﺮاد اﻗﺪام ﺷﺪ‪ .‬ﺳﭙﺲ آﺑﮕﯿﺮي ﺗﺪرﯾﺠﯽ ﺑﺎ ﻏﻠﻈﺘﻬﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ اﺗﺎﻧﻮل‬
‫ﺑﻤﺪت ‪ 7‬ﺳــﺎﻋﺖ اﻧﺠﺎم ﺷــﺪ و ﺑﺮاي ﻧﺮم ﮐﺮدن ﺑﯿﺸﺘﺮ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ از ﺳﻪ ﺣﻤﺎم‬
‫ﺑﻮﺗﺎﻧــﻮل‪ -‬اﺗﺎﻧﻮل ‪ 50/50 V / V‬ﯾﮑﺒﺎر و ﺑﻮﺗﺎﻧﻮل ‪ ٪100‬دوﺑﺎر اﺳــﺘﻔﺎده ﺷــﺪ‪.‬‬
‫ﻧﻔﻮذ دادن‪ 6‬رزﯾﻦ ‪ LKB‬ﺑﻤﺪت ‪ 24‬ﺳــﺎﻋﺖ در ‪ C o4‬و ﺳــﭙﺲ ﻗﺮار دادن‬
‫در رزﯾﻦ اﻧﺠﺎم ﺷــﺪ‪ .‬ﭘﺲ از آﻣﺎده ﺷــﺪن ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﺑﻮﺳــﯿﻠﻪ ﻣﯿﮑﺮوﺗﻮم دوار‬
‫‪ LKB 2216‬ﺑﺮﺷﻬﺎي ‪ 3‬ﻣﯿﮑﺮوﻧﯽ ﻃﻮﻟﯽ و ﻋﺮﺿﯽ ﺗﻬﯿﻪ و ﺑﺎ ﺗﻮﻟﻮﺋﯿﺪﯾﻦ ﺑﻠﻮ‬
‫‪ ٪0/5‬ﺑــﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﻌﺮف ﻋﻤﻮﻣﯽ‪ FASGA ،‬ﮐﻪ ﺑﺎﻓﺖﻫــﺎي ﭼﻮﺑﯽ را ﺑﺮﻧﮓ‬
‫ﻗﺮﻣﺰ و ﺑﺎﻓﺖﻫﺎي ﭼﻮﺑﯽ ﻧﺸﺪه را ﺑﺮﻧﮓ آﺑﯽ درﻣﯽآورد‪ .‬ﺗﯿﻤﺎر اﻧﻔﺮادي ‪PAS‬‬
‫و ﻧﯿــﺰ ﺗﯿﻤﺎر ﺗــﻮام آن ﺑﺎ ﻧﻔﺘــﻮل )‪ (Naphtol blue black‬ﺑﺮاي رﻧﮓآﻣﯿﺰي‬
‫ﭘﻠﯽﺳﺎﮐﺎرﯾﺪﻫﺎ و ﻣﻮاد ذﺧﯿﺮه و ﻣﺘﯿﻠﻦ ﺑﻠﻮ آﻟﻮﻧﻪ‪ ،‬ﺑﺮاي ﺑﺎﻓﺘﻬﺎي ﭼﻮﺑﯽ ﺷﺪه‬
‫و ﻧﯿﺰ ﻫﻤﺮاه ﺑﺎ ﻗﺮﻣﺰ روﺗﻨﯿﻢ ﺑﺮاي ﺗﺸﺨﯿﺺ دﯾﻮارة اوﻟﯿﻪ‪ ،‬رﻧﮓآﻣﯿﺰي ﺷﺪﻧﺪ‬
‫و ﺗﻮﺳــﻂ رزﯾﻦ ‪ Clearium‬و ‪ Isomount‬ﻣﺤﻠﻮل در اﻟﮑﻞ ﭘﺮوﭘﯿﻠﻦ ﺑﯿﻦ ﻻم‬
‫و ﻻﻣﻞ ﺗﺜﺒﯿﺖ ﺷﺪﻧﺪ )‪(15‬‬
‫اﯾﻦ اﺳﻼﯾﺪﻫﺎ ﭘﺲ از آﻣﺎده ﺷﺪن ﺑﻮﺳﯿﻠﻪ ﻣﯿﮑﺮوﺳﮑﻮپ ﻧﻮري ‪Nikon‬‬
‫‪ optiphot‬در ﻧﻮر ﻣﺮﺋﯽ)‪ (VL‬ﺑﺮرﺳــﯽ ﺷﺪﻧﺪ )‪ (11‬و از ﻣﻮارد ﻣﻮرد ﻧﻈﺮ در‬
‫ﺷﺮاﯾﻂ ﻣﻘﺘﻀﯽ ﺗﺮﺳﯿﻢ ﺷﺪ وﯾﺎ ﺗﺼﻮﯾﺮﺑﺮداري دﯾﺠﯿﺘﺎل ﺑﻌﻤﻞ آﻣﺪ‪.‬‬
‫ﻧﺘﺎﯾﺞ و ﺑﺤﺚ‬
‫در ﻏﺎﻟﺐ ﻣﻮارد )‪ ٪70‬ﺷــﺎﺧﻪﻫﺎ( اوﻟﯿﻦ ﻧﺸﺎﻧﻪ روﯾﺶ ﺛﺎﻧﻮي در ﻣﯿﺎن‬
‫ﮔﺮه ‪ 14‬ﻣﺸــﺎﻫﺪه ﺷﺪ )ﺟﺪول ‪ .(1‬در ﺑﻘﯿﻪ ﻣﻮارد در ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ‪ 14‬ﺑﻪدﻟﯿﻞ‬
‫ﻣﺒﻬﻢ ﺑﻮدن ﺗﺼﻮﯾﺮ‪ ،‬درك واﺿﺤﯽ از وﺟﻮد ﯾﺎ ﻋﺪم ﻧﺸﺎﻧﻪﻫﺎي ﺗﺸﮑﯿﻞ ﭼﻮب‬

‫ﺟﺪول ‪ -1‬ﻣﺤﻞ ﺑﺮوز ﭼﻮب ﺛﺎﻧﻮي و ﮐﺸﺸﯽ درﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ‪ 10‬ﻧﻬﺎل ‪E.gunnii‬‬

‫اوﻟﯿﻦ ﻧﺸﺎﻧﻪ ﺑﺮوز ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ‬ ‫وﺟﻮد ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ درﻣﯿﺎن‬

‫ﺷﻤﺎره‬ ‫ﺑﺮوز روﯾﺶ ﺛﺎﻧﻮي درﻣﯿﺎن ﮔﺮه‪:‬‬
‫درﻣﯿﺎن ﮔﺮه‪:‬‬ ‫ﮔﺮهﻫﺎي‪:‬‬

‫‪1‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪11‬‬ ‫‪11/10/7/4/3‬‬

‫‪2‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪10‬‬ ‫‪10/9/5/4/2‬‬

‫‪3‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪10‬‬ ‫‪9/8/7/3‬‬

‫‪4‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪9‬‬ ‫‪9/6/4‬‬

‫‪5‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪11‬‬ ‫‪11/10/9/6/4‬‬

‫‪6‬‬ ‫*‪13‬‬ ‫‪11‬‬ ‫‪9/5/2‬‬

‫‪7‬‬ ‫*‪13‬‬ ‫‪9‬‬ ‫‪9/5/3‬‬

‫‪8‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪8‬‬ ‫‪8/6/5/3‬‬

‫‪9‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪9‬‬ ‫‪9/6/4/2‬‬

‫‪10‬‬ ‫‪14‬‬ ‫‪11‬‬ ‫‪11/10/5/3‬‬

‫* ﺗﺼﻮﯾﺮ ﻣﺒﻬﻢ‬

‫در‬
‫‪۳۴‬‬ ‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬
 ‫ﺷﻤﺎره ‪ ،77‬زﻣﺴﺘﺎن‪1386‬‬

‫ﺷﮑﻞ ‪ -1‬ﻣﻮﻗﻌﯿﺖ ﭼﻮب واﮐﻨﺸﯽ در ﺳﻮزﻧﯽﺑﺮﮔﺎن و ﭘﻬﻦﺑﺮﮔﺎن‬

‫و ﯾــﺎ از اﺿﺎﻓﻪ ﺑﺎر ﺗﺎج و ﯾﺎ ﺗﻐﯿﯿﺮ در ﺗﻌﺎدل ﻫﻮرﻣﻮﻧﯽ ﺑﺎﺷــﺪ‪ .‬و درﻋﻮض اﯾﻨﮑﻪ‬
‫ﺗﻤﺎﯾﺰﯾﺎﺑﯽ ﭼﻮب واﮐﻨﺸــﯽ را ﺗﻨﻬﺎ ﯾﮏ ﭘﺎﺳــﺦ ﺳﺎﺧﺘﻤﺎن ﺑﻪ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺧﺎرﺟﯽ‬
‫ﺑﺪاﻧﺪ‪ ،‬ﺑﺪان ﺑﻪ ﭼﺸــﻢ ﯾﮏ ﺟﺰء ﺑﺮﻧﺎﻣﻪرﯾﺰي ﺷﺪه ژﻧﺘﯿﮑﯽ )‪ (6‬ﻓﻌﺎل ﺗﻮﺳﻌﻪ و‬
‫ﻧﻤﻮ درﺧﺖ ﻧﮕﺎه ﻣﯽﮐﻨﺪ‪.‬‬

‫ﺑﺮﮔﻬﺎ‪ ،‬وزن ﺷــﺎﺧﻪ اﻓﺰوده ﺷﺪه و ﺷــﺎﺧﻪ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﭘﺎﺋﯿﻦ ﮐﺸﯿﺪه ﻣﯽﺷﻮد‬
‫ﮐﻪ درﻣﻮاﻗﻌﯽ اﺣﺘﻤﺎﻻً اﯾﻦ ﭘﺪﯾﺪه زاوﯾﮥ ﺷــﺎﺧﻪ را ﺑﻪ ﺑﯿﺶ از ‪ PA‬ﻣﯽرﺳﺎﻧﺪ‬
‫ﮐﻪ آﻧﮕﺎه ﻻزم اﺳﺖ ﺑﺎﺗﻮﻟﯿﺪ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﻣﻨﺖﻫﺎ اﯾﻦ ﺑﺎر در ﻗﺴﻤﺖ ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ‬
‫ﺷــﺎﺧﻪ‪ ،‬ﺷﺎﺧﻪ ﺑﺴــﻤﺖ ﺑﺎﻻ ﮐﺸﯿﺪه ﺷــﻮد ﺗﺎ زاوﯾﻪ ﮐﻮﭼﮑﺘﺮ ﺷﺪه و ﺑﻪ ‪PA‬‬
‫ﻧﺰدﯾﮏ ﺷﻮد‪.‬‬
‫ﺑﺎ ﻣﻄﺎﻟﻌﮥ ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﺷــﺎﺧﻪﻫﺎي ﻓﺮﻋﯽ ﭘﯿﺸــﻨﻬﺎد ﻣﯽﺷﻮد ﮐﻪ زاوﯾﻪ‬
‫ﺗﺮﺟﯿﺤﯽ )‪ (PA‬ﺷــﺎﺧﻪ در اﺑﺘﺪا ﺑﻮﺳﯿﻠﻪ ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ درﻗﺴﻤﺖ‬
‫ﺗﺤﺘﺎﻧﯽ ﺷــﺎﺧﻪ ﻗﺎﺑﻞ دﺳﺘﺮﺳﯽ اﺳﺖ و ﺑﻌﺪا ً ﺑﺎ رﺷﺪ ﺷــﺎﺧﻪ و اﻓﺰاﯾﺶ وزن‬
‫آن‪ ،‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸــﯽ درﺑﺮﺧﯽ ﻣﯿﺎن ﮔﺮهﻫﺎ‪ ،‬آن ﻫﻢ درﻗﺴﻤﺖ ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ ﺷﺎﺧﻪ‬
‫ﺗﺸﮑﯿﻞ ﻣﯽﮔﺮدد ﺗﺎ وزن ﺷﺎﺧﻪ را ﻣﺘﻮازن ﻧﻤﻮده و درﺿﻤﻦ زاوﯾﻪ ﺗﺮﺟﯿﺤﯽ‬
‫ﺷــﺎﺧﻪ را ﺣﻔــﻆ ﮐﻨﺪ‪ .‬ﺑﻄﻮر ﮐﻠﯽ در دورة زﻧﺪﮔﯽ درﺧــﺖ‪ ،‬ﺑﻨﺎ ﺑﻪ ﺿﺮورت‬
‫وﺟﻮد ﮐﺸــﺶ‪ ،‬ﮔﺎﻫﯽ ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ درﻗﺴــﻤﺖ ﺗﺤﺘﺎﻧﯽ ﺧﻢ ﺗﻮﻟﯿﺪ ﻣﯽﮐﻨﺪ‬
‫)‪ .(17,16‬راﺳــﺘﺎي اوﻟﯿﻪ ﺷــﺎﺧﻪ )ﯾﺎﺟﺴــﺖﻫﺎ( ﻫﻨﮕﺎم رﺷــﺪ اوﻟﯿﻪ ﺗﻌﯿﯿﻦ‬
‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪-1‬ﻧﻤﺎﯾﺶ ﺗﺸﮑﯿﻞ ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ﻋﻨﺎﺻﺮ آوﻧﺪي‬
‫ﻣﯽﮔﺮدد‪ ،‬ﻟﯿﮑﻦ راﺳﺘﺎ ﺑﻌﺪا ً ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺗﻐﯿﯿﺮ ﮐﻨﺪ‪.‬‬
‫در ﻣﻨﻄﻘﻪ ﺟﻮاﻧﻪ اﻧﺘﻬﺎﯾﯽ ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﭘﺎﻧﺰدﻫﻢ‪TBO11 x 400 ،‬‬
‫ﺑﺎ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺳﯿﻨﺘﯿﮏ ﻟﯿﮕﻨﯿﻔﯿﮑﺎﺳﯿﻮن و ﻧﯿﺰ ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﺷﺪن ﺳﺎﻗﻪ ﺑﻨﻈﺮ‬
‫ﻣﯽرﺳــﺪ ﮐﻪ ﺑﺎﺧﻢﮐﺮدن آزﻣﺎﯾﺸــﯽ ﮔﯿﺎه‪ ،‬ﮐﺎﻣﺒﯿﻮم ﺑﺎ ﺗﻘﺴــﯿﻢ ﭘﺮيﮐﻠﯿﻨﺎل‬
‫ﺑﯿﺸــﺘﺮ درﻗﺴــﻤﺖ ﻓﻮﻗﺎﻧﯽ ﺧﻤﯿﺪﮔﯽ‪ ،‬درﺑﺎزﯾﺎﺑﯽ راﺳﺘﺎي ﻗﺎﺋﻢ ﺳﺎﻗﻪ ﺷﺮﮐﺖ‬
‫ﻣﯽﻧﻤﺎﯾﺪ‪ .‬ﻟﯿﮑﻦ ﭘﺲ از ﺗﺸــﺨﯿﺺ ﺿﺮورت اﺳﺘﺤﮑﺎم ﮔﯿﺎه و ﺗﻤﺎﯾﺰﯾﺎﺑﯽ ﻓﯿﺒﺮ‬
‫ﺑﯿﺸﺘﺮ و آوﻧﺪ ﮐﻤﺘﺮ‪ ،‬ﮐﺎر را ﺑﻪ ﺧﻮد ﺳﻠﻮلﻫﺎ واﮔﺬار ﻣﯽﻧﻤﺎﯾﺪ و اﯾﻦ ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي‬
‫ﺗﺨﺼﺼﯽ ﺷﺪه ﻫﺴﺘﻨﺪ ﮐﻪ ﺗﺼﻤﯿﻢ ﻣﯽﮔﯿﺮﻧﺪ‪ .‬ﺑﻨﺎ ﺑﻪ ﺿﺮورت ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﺷﻮﻧﺪ‪.‬‬
‫ﻼ ﻧﺮﻣﺎل درﮐﻨﺎر ﻫﻢ ﻣﺆﯾﺪ اﯾﻦ‬‫ﻼ ژﻻﺗﯿﻨﯽ و ﮐﺎﻣ ً‬‫ﻣﺸــﺎﻫﺪة ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ﻓﯿﺒﺮ ﮐﺎﻣ ً‬
‫ﻣﻄﻠﺐ اﺳﺖ ﮐﻪ اﻟﺒﺘﻪ در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي دﯾﮕﺮي ﻧﯿﺰ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﻣﯽﺷﻮد‪ .‬ﻟﯿﮑﻦ ﻧﻈﺮ‬
‫ﻣﺤﻘﻘﺎن درﻣﻮرد ﻣﺴﺆوﻟﯿﺖ ﮐﺎﻣﺒﯿﻮم و ﯾﺎ ﺧﻮد ﺳﻠﻮل ﯾﮑﺴﺎن ﻧﯿﺴﺖ )‪.(13,5‬‬
‫در ﺑﺮرﺳــﯽ ﺣﺎﺿﺮ ﺣﺘﯽ ﻣﺸــﺎﻫﺪه ﺷــﺪ ﮐﻪ ﺳــﻠﻮﻟﻬﺎي ﭼﻮب اوﻟﯿﻪ‪ 9‬ﭘﺲ از‬
‫ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ﭼﻮب ﺛﺎﻧﻮي‪ ،10‬ﻟﯿﮕﻨﯿﻦ ﺷﺪﻧﺪ‪.‬‬
‫ﻣﮑﺎﻧﯿﺴــﻢ ﻣﺴــﺆول اﯾﻦ ﺗﻐﯿﯿﺮات ﺑﺎﻓﺖﺷﻨﺎﺳﯽ و ﮐﺮﻧﺶﻫﺎي ﻧﺎﺷﯽ از آن‬
‫ﻣﯽﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺪﻟﯿﻞ ﺗﻐﯿﯿﺮ درﺳــﻄﺢ اﮐﺴــﯿﻦ در ﻧﺎﺣﯿﻪ ﮐﺎﻣﺒﯿﻮم ﺑﺎﺷﺪ ﮐﻪ ﺧﻮد ﺑﻪ‬
‫راﺳــﺘﺎي ﺟﺎذﺑﻪ زﻣﯿﻦ ﺑﺴﺘﮕﯽ دارد )‪ (7‬و ﯾﺎ ﯾﮏ ﮐﺮﻧﺶ داﺧﻠﯽ اوﻟﯿﻪ ﻣﺴﺆول‬
‫ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﭼﻮب واﮐﻨﺸــﯽ ﺑﺎﺷــﺪ )‪ .(8,1‬ﺻﺮﻓﻨﻈﺮ از ﻣﮑﺎﻧﯿﺴﻢ ﭘﯿﺸــﻨﻬﺎدي‪،‬‬
‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -2‬ﻧﻤﺎﯾﺶ ﺗﺸﮑﯿﻞ ﭼﻮب اوﻟﯿﻪ در ﻣﻘﻄﻊ‬
‫ﻧﮕﺎرﻧﺪه‪ ،‬ﺗﺸــﮑﯿﻞ ﭼﻮب واﮐﻨﺸــﯽ را ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﭘﺎﺳــﺨﯽ ﺑﻪ ﻣﺤﺮك ﺧﺎرﺟﯽ‬
‫ﻋﺮﺿﯽ ﻧﺰدﯾﮑﺘﺮﯾﻦ ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﺑﻪ ﺟﻮاﻧﻪ اﻧﺖﻫﺎﯾﯽ ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﭼﻬﺎردﻫﻢ‪.X 200 schiff12 ،‬‬
‫ارزﯾﺎﺑﯽ ﻣﯽﻧﻤﺎﯾﺪ‪ ،‬ﺧﻮاه اﯾﻦ ﺗﺤﺮﯾﮏ از ﺗﻐﯿﯿﺮ راﺳﺘﺎي ﺳﺎﻗﻪ ﻧﺎﺷﯽ ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ‬

‫در‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬ ‫‪۳۵‬‬
 ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -6‬اداﻣﻪ ﮔﺴﺘﺮش ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -3‬ﻧﻤﺎﯾﺶ ﺗﺸﮑﯿﻞ ﭼﻮب ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ در ﻣﻘﻄﻊ ﻋﺮﺿﯽ ﮐﻪ دﯾﻮار‬
‫ژﻻﺗﯿﻨﯽ )ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ارﻏﻮاﻧﯽ رﻧﮓ(‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه دﻫﻢ ‪.schiff x 200‬‬ ‫ه ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ آوﻧﺪﻫﺎ ﺑﺂﺳﺎﻧﯽ ﻗﺎﺑﻞ ﻣﺸﺎﻫﺪه اﺳﺖ‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﺳﯿﺰدﻫﻢ ‪.TBO x 200‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -7‬ﻋﺪم ﻇﻬﻮر ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ‪ ،‬ﺑﻪ ﭼﻮﺑﯽ ﺷﺪن‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -4‬ﻧﻤﺎﯾﺶ ﮔﺴﺘﺮش ﭼﻮب ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ در ﻣﻘﻄﻊ ﻋﺮﺿﯽ ﮐﻪ دﯾﻮاره‬
‫اﺳﮑﻠﺮﯾﯿﺪﻫﺎي ﻣﻐﺰ ﺗﻮﺟﻪ ﻧﻤﺎﯾﯿﺪ‪.‬در اﯾﻨﺠﺎ ﺑﺎﻓﺘﻬﺎي ﻟﯿﮕﻨﯿﻨﯽ ﺷﺪه ﺑﻪ رﻧﮓ‬ ‫ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ ﭼﻨﺪ ردﯾﻒ از آوﻧﺪﻫﺎ ﺑﺂﺳﺎﻧﯽ ﻗﺎﺑﻞ ﻣﺸﺎﻫﺪه اﺳﺖ‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه دوازدﻫﻢ ‪.TBO x 100‬‬
‫ﻗﺮﻣﺰ و ﺑﺎﻓﺘﻬﺎي ﻟﯿﮕﻨﯿﻨﯽ ﻧﺸﺪه ﺑﻪ رﻧﮓ آﺑﯽ ﺣﻀﻮر دارﻧﺪ‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﻧﻬﻢ ‪.fsg13 x 100‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -8‬ﮔﺴﺘﺮش ﮐﺎﻣﻞ ﭼﻮب ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ ﺑﺪون‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -5‬اوﻟﯿﻦ ﻇﻬﻮر ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻓﯿﺒﺮﻫﺎي‬
‫ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ )ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ﺳﺒﺰ رﻧﮓ(‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﻫﺸﺘﻢ‪.TBO x 100 ،‬‬ ‫ژﻻﺗﯿﻨﯽ )ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ﺑﻨﻔﺶ رﻧﮓ(ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﯾﺎزدﻫﻢ ‪.TBO x 200‬‬

‫در‬
‫‪۳۶‬‬ ‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬
 ‫ﺷﻤﺎره ‪ ،77‬زﻣﺴﺘﺎن‪1386‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -12‬ﻇﻬﻮر ﻣﺠﺪد ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﺎ ﻓﯿﺒﺮ ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﺑﺎ ﻻﯾﻪ‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -9‬ﻇﻬﻮر ﻣﺠﺪد ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ در ﻣﯿﺎن ﭼﻮب‬
‫ژﻻﺗﯿﻨﯽ ﺿﺨﯿﻢ )ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ارﻏﻮاﻧﯽ رﻧﮓ(‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﭼﻬﺎرم‪schiff x 400 ،‬‬ ‫ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ )ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ﺑﻨﻔﺶ رﻧﮓ(‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﻫﻔﺘﻢ‪TBO x 200 ،‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -13‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﺎ اﺷﻐﺎل ﺑﯿﺸﺘﺮ‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -10‬ﻋﺪم ﺣﻀﻮر ﻣﺠﺪد ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ‪ ،‬ﭼﻮب‬
‫ﺳﻄﺢ ﻣﻘﻄﻊ)ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ارﻏﻮاﻧﯽ رﻧﮓ( ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﺳﻮم‪TBO x 200 . ،‬‬ ‫ﺛﺎﻧﻮﯾﻪ )ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي آﺑﯽ رﻧﮓ(‪ ،‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﺷﺸﻢ‪TBO x 100 ،‬‬

‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -14‬ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ ﺑﺎ اﺷﻐﺎل ﺑﯿﺸﺘﺮ ﺳﻄﺢ ﻣﻘﻄﻊ در‬ ‫ﺗﺼﻮﯾﺮ ‪ -11‬ﻋﺪم ﺣﻀﻮر ﭼﻮب ﮐﺸﺸﯽ‪ ،‬ﺗﻌﺪاد زﯾﺎدي ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي‬
‫ﺟﻬﺎت ﻣﺨﺘﻠﻒ)ﺳﻠﻮﻟﻬﺎي ارﻏﻮاﻧﯽ رﻧﮓ( ﻣﯿﺎن ﮔﺮه دوم‪schiff x 50 ،‬‬ ‫ﺗﻘﺴﯿﻢ ﺷﺪه ﺑﻪ ﭼﺸﻢ ﻣﯽآﯾﻨﺪ‪ .‬ﻣﯿﺎن ﮔﺮه ﭘﻨﺠﻢ‪schiff x 400 ،‬‬

‫در‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬ ‫‪۳۷‬‬
in stems of the climber Ephedra campylopoda (Gnetales). IAWA
Journal. Vol. 20 (2): 165-170.
11-Mondolot., Roussel, J. L and Andary, C. 2001; New
application for an old lignified element staining reagent. The
histochemical Journal 33: 379-385.
12- Onaka, F. 1949; Studies on compression and tension wood.
Wood Research Bulletin No. I, Kyoto university, Kyoto, Japan,
Translation No. 93, Forest Prod. Lab. Dept. of the secretary of
state, Ottawa, Ont, Canada. 1956.
13- Panshin, A. J. and De Zeeuw, C. 1980;Textbook of wood
technology, Fourth edition. Mc Graw. Hill.
14- Park, S.; Saiki, H. and Harada, H. 1979; Structure of branch
wood in akamatsu (Pinus densiflora Sib. Et Zucc) I. Mokuzai
Gakkaishi Vol. 25, No. 5, P. 311-314.
15- Toghraie, N. 2003, Formation of tension wood and the
effect of growth stimulants on this type of wood properties ( in
Farsi), PhD thesis of wood anatomy, NRF, University of Tehran
16- Wilson, B. F and Archer. R. R. 1979; Tree design; some
biological solutions to mechanical problems. Bio Science 29:
293-298.
17- Wilson, B. F and Gartner. B, L. 1996; Lean in red alder
(Alnus rubra): Growth stress, tension Wood and righting response.
Can. J. For. Res. 26: 1951-1956.
18- Yoshizawa. N.; Inami, A., Miyake S.; Ishiguri, F. and Yokota
S. 2002; Anatomy and lignin distribution of reaction wood in two
Magnolia species. Wood Science and Technology 34: 183-196.
۳۸
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻣﻮرد اﺳﺘﻔﺎده‬
1- Bamber, R. K. 2001; A general theory for the origin of growth
stresses in reaction wood: How trees stay upright. IAWA Journal
Vol. 22 (3): 205-212.
2-Chaffey, N.; Cholewa, E.; Regan. S. and Sundberg, B. 2002;
Secondary xylem development in arabidopsis: A model for wood
formation. Physiologia Plantarium 114: 594-600.
3-Dadswell, H. E. and Wardrop. A. B. 1956; The importance of
tension wood in timber utilization. Proceedings 10: 30-42.
4-Fahn, A. 1990; Plant anatomy. 4th ed. Pergamon press, Oxford.
5-Fengel, D. and Wegener, G. 1989; Wood, chemistry,
ultrastructure, reactions. Walter de Gruyter. Berlin.
6-Fisher, J. B. and Stevenson. J. W. 1981; Occurrence of reaction
wood in branches of dicotyledons and its role in tree architecture.
Bot. Gaz. 142 (1): 82-95.
7-Freudenberg, K. 1964; The formation of lignin in the tissue
and in vitro. In: The formation of wood in forest trees; ed. M. H.
Zimmermann. Academic Press.
8-Isebrands, J. G. and Bensend, D. W, 1972; Incidence and
structure of gelatinous fibers within rapid-growing eastern
cottonwood. Wood Fiber 4 (2) 61-71.
9-Jourez, B.; Riboux. A and Leclercq A. 2001; Anatomical
characteristics of tension wood and opposite wood in young
inclined stems of poplar (Populus euramericana CV. “GHOY”),
IAWA Journal, Vol. 22 (2): 133-157.
10-Lev- Yadun, S. 1999; Eccentric deposition of secondary xylem
‫در‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻃﺒﯿﻌﯽ‬