Gametogeneza

Skup procesa koji se vrse u jedru i citoplazmi jedne nediferencirane germinativne

celije iz koje ce nastati visoko diferencirane polne celije-gameti, oznacen je kao
gametogeneza. Proces formiranja muskih polnih celija naziva se spermatogeneza, a
zenskih oogeneza.

Gametogeneza se sastoji iz tri faze:

1. razmnozavanja
2. rasta
3. sazrevanja

Faza razmnozavanja. U ovoj fazi iz primordijalnih germinativnih celija mitotickom

deobom se formira populacija specijalnih celija tzv. gonija, koje se nazivaju
spermatogonije u muskom polu, a oogonije u zenskom polu. Gonije su slicne u oba pola
i cesto su nesto vece od drugih celija sa krupnim ovoidnim ili okruglim jedrom i sadrze
diploidan broj hromosoma (2n) kao i somatske celije.

Faza rasta. Spermatogonije i oogonije se povecavaju u fazi rasta i diferenciraju se u

primarne spermatocite i oocite.

Ova faza je mnogo vise izrazena u oogenezi, gde razlikujemo dva perioda:
previtelogenezu i vitelogenezu. U previtelogenezi celije neznatno rastu, to je period
sinteze nukleinskih kiselina i prekursora vitelusa. Vitelogeneza obuhvata period
akumulacije energijom bogatih hranljivih materija – vitelusa, kada celije znatno porastu i
diferenciraju se u primarne oocite.
U interfazi koja prethodi formiranju primarnih spermatocita i oocita DNK se replicira
i genetski materijal se ucetvorostruci. Ovaj fenomen ne oznacava samo kvantitativno
povecanje hromatina, vec vrlo preciznu duplikaciju gena, jedinica naslednog materijala.

Faza sazrevanja. Posle faze rasta primarne spermatocite i oocite ulaze u fazu
sazrevanja. Ova faza se sastoji iz dve deobe, a ceo proces nosi naziv mejoza. Jedna deoba
je redukciona u kojoj se diploidni (2n) broj hromosoma smanjuje na haploidni broj (n).
Druga deoba je ekvaciona, izmenjena mitoza.

Prva deoba mejoze – redukciona ( mejoza I ) se sastoji iz 4 faze: profaze, metafaze,

anafaze i telofaze.

Profaza. Predstavlja najduzi i najslozeniji stadijum mejotickog procesa i moze se

podeliti u pet podfaza:
1. Leptoten (leptonema). Na pocetku leptotena hromosomi postaju vidljivi, kao fini
konci, a kasnije se spiralizuju, postaju deblji i kraci i lakse se uocavaju u jedru. Na njima
se zapazaju hromomere ciji je broj, velicina i polozaj na homologim hromosomima

1
konstantan. Hromomere predstavljaju lokalizovane oblasti povecane spiralizacije.
Elektronskim mikroskopom se moze videti da su hromosomi svojim krajevima spojeni sa
membranom jedra.
2. Zigoten (zigonema). U ovoj fazi hromosomi se jos vise skracuju, homologi parovi
se priblizavaju i pocinju da konjugiraju. Spajanje cesto pocinje na krajevima kojima se
hromosomi spajaju sa membranom jedra, a zatim se nastavlja celom duzinom
hromosoma. Ovaj process se naziva sinapsis, a kao rezultat sinapsisa nastaju bivalenti
(spareni homologi hromozomi). Postoji misljenje da se izmedju homologih hromosoma
javlja izvesna atraktivna snaga, koja bazira na proteinskim molekulima, koji sa
hromosomima stvaraju tzv. sinapticki kompleks. Zbog toga sto su homologi hromosomi
intimno priljubljeni, stice se utisak da se broj hromosoma smanjio na polovinu. Ova
pojava se naziva lazna redukcija.
3. Pahiten (pahinema). Kada je sinapsis kompletiran pocinje pahiten. Hromosomi se
jos vise skracuju i zadebljavaju usled kondenzacije a pazljivim posmatranjem se moze
zapaziti, da se svaki clan homologog para sastoji iz 2 hromatide, formiraju se tetrade.
Pojedini bivalenti se povezuju sa nukleolusom. Kod coveka to su akrocentricni
hromosomi, organizatori nukleolusa.

Zreli sinaptonemni kompleks

4.Diploten (diplonema) homologi hromosomi pocinju da se odvajaju jer dolazi do

smanjivanja atraktivne snage izmedju njih i nestajanja sinaptickog kompleksa. Zbog
odvajanja homologih hromosoma jasno se uocavaju 4 hromatide (tetrade). Odvajanje

2
medjutim, nije potpuno, homologi hromosomi ostaju spojeni na izvesnim tackama koje
se nazivaju hijazme i predstavljaju mesto genetickog crossingovera. Na hijazmama
dolazi do izmene homologih segmenata izmedju homologih hromosoma; izmena se vrsi
izmedju nesestrinskih hromatida, najcesce izmedju dve unutrasnje, a moze i izmedju
spoljasnje i unutrasnje ili dve spoljasnje hromatide. Broj hijazmi je razlicit i povezan je sa
duzinom bivalenata.

Crossin-over – izmena genetickog materijala izmedju

nesestrinskih hromatida

5. Dijakinezis se neznatno razlikuje od diplotena; hromosomi se i dalje kondenzuju, a

hijazme usled toga zauzimaju terminalni polozaj, pomeraju se ka krajevima hromosoma.
U ovoj fazi se hromozomi cesto pomeraju ka periferiji jedra. Nucleolus se odvaja od
hromosoma organizatora i iscezava, a membrana jedra pocinje da se dezintegrise.

3
 Metafaza. Membrane jedra potpuno iscezava, obrazuje se segmentaciono vreteno, a
bivalenti, jos spojeni na hijazmama postavljaju se u ekvatorijalnu ravan segmentacionog
vretena. Bivalenti sadrze po dve nepodeljene centromere, svaka pripada jednom
homologom hromosomu i orijentisana je prema uzduznoj osi vretena.

Anafaza. Za vreme prve mejoticke anafaze homologi hromozomi se odvajaju na

hijazmama, ne dolazi do podele centromera i celi hromosomi (dijade) se krecu ka
suprotnim polovima segmentacionog vretena. Na ovaj nacin se diploidni broj hromosoma
2n redukuje na haploidni n, medjutim, kolicina DNK je jos diploidna, posto se svaki
hromosom sastoji iz dve hromatide.

Telofaza. Nije tipicna, dolazi do rekonstrukcije haploidnih jedara, nastaju dve

sekundarne spermatocite, a citoplazma se cesto na deli potpuno, pa celije ostaju povezane
sto se vidi elektronskim mikroskopom. Sekundarne spermatocite obicno ne ulaze u
interfazu jer se nikada ne vrsi replikacija DNK izmedju dve deobe u mejozi. Pojava
interfaze izmedju dve mejoticke deobe ukazuje, da se vrsi dopunska sinteza RNK i
proteina neophodnih za komletiranje mejoze.

Druga deoba mejoze – ekvaciona ( mejoza II). Profaza druge deobe traje kratko, i
odmah nastupa metafaza; jedrova opna iscezava, obrazuje se segmentaciono vreteno, a
hromosomi se postavljaju u ekvatorijalnu ravan celije. Anafaza pocinje deobom
centromera svakog hromozoma, hromatide se odvajaju i krecu ka suprotnim polovima
segmentacionog vretena. Za vreme telofaze nastaju cetiri spermatide. Svaka spermatida

4
dobija samo cetvrtinu od ukupne kolicine DNK, koju je sadrzala primarna spermatocita
od koje su dvema deobama nastale cetiri spermatide. Znaci, svaka primarna spermatocita
sa diploidnim brojem (2n) hromosoma koja ulazi u fazu sazrevanja, daje cetiri spermatide
sa haploidnim (n) brojem hromosoma.

Oogeneza

Proces oogeneze se vrsi u zenskim polnim zlezdama, ovarijumima. U zenskom

embrionu oogeneza zapocinje izvornim, stem celijama – oogonijama, koje se mitoticki
dele i uvecavaju broj. Po dostizanju odredjenog broja sve oogonije ulaze u prvu
mejoticku deobu, rastu i diferenciraju se kao primarne oocite. Primarna oocita se
okruzuje slojem folikularnih celija i formira se primarni folikul.
U toku sedmog meseca trudnoce skoro sve oogonije su transformisane u primarne
oocite. U ovo vreme vecina folikula podleze degenerativnom procesu pa u
ovarijumu zenskog novorodjenceta ostaje svega 700 000 – 2 000 000 oocita.
Ovaj fenomen se naziva atrezija folikula i nastavlja se i posle rodjenja, te se broj oocita
do puberteta smanji na 40 000. Faza sazrevanja oocita sisara pocinje jos u toku fetalnog
zivota.

Profaza prve mejoticke deobe dostize stadijum diplotena. U ovom stadijumu proces
oogeneze se zaustavlja i primarne oocite ulaze u tzv. diktioteni stadijum ili stadijum
mirovanja. Diploteni bivalenti se despiralizuju, postaju koncasti i odgovaraju cetkastim
hromosomima, koji se zapazaju u oocitama amfiba. U stadijumu diplotena oocite ostaju
sve do polne zrelosti kada se proces mejoze nastavlja.

U pubertetu kada folikul pocinje da sazreva, folikularne celije oko oocite se intezivno
dele i formira se debeo sloj folikularnih celija stratum granulosum. Membrana oocite
postaje gusca i nosi naziv plazmalema ili oolema. Iznad plazmaleme nalazi se jedna

5
prozracna opna, koja je kod nekih sisara i coveka skoro bez strukture i naziva se zona
pellucida. U njenom formiranju ucestvuju folikularne celije i sama oocita. Neposredno
na zonu pellucidu nalezu celije corona radiate, ove su preko protoplazmaticnih
produzetaka koji se pruzaju kroz zonu pellucidu, povezane sa citoplazmom oocite i tako
omogucavaju njenu ishranu, u toku rasta i sazrevanja. Iznad stratum granulosum je
vezivni omotac theca folliculi, koji se diferencira u dva sloja : spoljasnji, fibrozni i
unutrasnji membranozan, bogato prozet krvnim sudovima sa velikim brojem zlezdanih
celija. Ovo je sekundarni folikul. U toku daljeg rasta sekundarnog folikula, izmedju
folikularnih celija se pojavljuje supljina ispunjena tecnoscu koja se brzo siri. Ova supljina
se naziva antrum, a tecnost koja je ispunjava liquor folliculi. Folikularna tecnost odvaja
celije stratum granulozum od sloja celija koja oblaze oocitu – corona radiate. Sama oocita
zauzima ekscentrican polozaj i nalazi se u jednom izvratu folikularnih celija koja se
naziva cumulus oophorus. Ovakva formacija nosi naziv tercijerni ili De Graafov
folikul.

De Graafov folikul

U toku rasta folikula primarna oocita sazreva. Koncasti bivalenti iz diploten stadijuma
se kondenzuju i skracuju, hijazme se terminalizuju i procesi mejoze dalje teku na ranije
opisan nacin. Kada se primarna oocita podeli posle redukcione deobe u jednoj celiji
ostaje skoro sva citoplazma sa haploidnim jedrom, to je sekundarna oocita, a druga
celija sadrzi malo citoplazme i haploidno jedro i naziva se primarna polocita ( prvo
polarno telo). Posle prve mejoticke deobe nastupa ovulacija, folikul prska, a sekundarna
oocita opkoljena celijama corona radiate se oslobadja i prelazi u ovidukt. Kada
sekundarna oocita i primarna polocita predju u ovidukt , nastupa druga mejoticka deoba-
ekvaciona. Dolazi do deobe sekundarne oocite kada nastaju opet dve celije razlicite
velicine. Veca predstavlja ootidu a mala sekundarnu polocitu (drugo polarno telo), obe
sa haploidnim brojem hromosoma. Primarna polocita se takodje moze podeliti, pa je
ootida – jajna celija opkoljena sa tri polocite. Samo ootida predstavlja reproduktivnu

6
celiju, dok se polocite resorbuju. Ekvaciona deoba se ne zavrsava vec ostaje na stadijumu
metafaze do momenta oplodjenja.
U ranim fazama razvoja folikuli su obicno rasporedjeni duboko u stromi ovarijuma.
Kada pocnu da se pune tecnoscu, folikuli se postupno pomeraju prema povrsini i
zapazaju se u vidu ispupcenja. Takav folikul je pripremljen za ovulaciju.

Oogenezom od jedne oogonije nastaje samo jedna funkcionalna, zrela jajna celija.
Jajna celija moze biti zaustavljena u fazama deobe. Ona u citoplazmi nagomilava
hranljive materije i informacione molekule razvica.

Prema izgledu, jajne celije su najcesce loptaste ili elipsoidne. Oko sebe stvaraju tanji
ili deblji omotac od ugljenih hidrata i proteina – vitelinski omotac. Vitelinski omotac
sisara sadrzi 70% proteina, 20% heksoze, 3% sijalinske kiseline i 2% sulfata koji u
prostoru grade trodimenzionalnu mrezu. Membrana jajne celije najcesce nije ravna. Na
njoj postoje brojne kratke, prstolike evaginacije – mikroresice, kojima ona zalazi u
vitelinski omotac.
Vecina jajnih celija oko sebe ima i pomocne - folikularne celije. One stite jajnu celiju,
kod nekih vrsta za nju stvaraju dodatne hranljive materije, a kod sisara i same se dele,
rastu i diferenciraju, gradeci folikul. Osim vitelinskim omotacem i jednim slojem
folikularnih celija, jajne celije mogu biti zasticene i slozenijim, debljim strukturama
poput belanceta i cvrste mineralizovane ljuske kod ptica. Njih stvaraju celije jajovoda i
obmotavaju jajne celije tokom prolaska kroz jajovod.
Jajne celije sadrze velike kolicine citoplazme, u kojoj se mogu uociti hranljive
materije, tj. zumance. Ono se sastoji od proteina i lipida deponovanih u obliku granula ili
plocica. Prema kolicini i rasporedu zumancetnog materijala u citoplazmi, razlikuje se

7
nekoliko vrsta jajnih celija: izolecitne (siromasne zumancetom, koje je relativno
ravnomerno rasporedjeno u citoplazmi), mezolecitne (srednje bogate zumancetom, koje
je uglavnom smesteno u jednoj polovin citoplazme), telolecitne ( izrazito bogate
zumancetom), centrolecitne ( centralni polozaj zumanceta).

Jajna celija stvara i odredjeni broj vezikula, koje postavlja neposredno ispod celijske
membrane. To su kortikalne granule. One imaju vaznu ulogu u oplodjenju.

Regulacija oogeneze

Prednji režanj hipofize (adenohipofiza) luči hormone koji učestvuju u regulaciji procesa
oogeneze:

 FSH (folikulostimulirajući hormon) i

 LH (luteinizirajući hormon).

FSH i LH regulišu ovulaciju,rast i sazrevanje folikula.

Sam jajnik luči dva hormona koji učestvuju u menstrualnom ciklusu:

 estrogen (luče ga folikularne ćelije) i

 progesteron (luči ga žuto telo –corpus luteum, koje se obrazuje posle ovulacije
umesto prsnutog Grafovog folikula).

Estrogen uslovljava sazrevanje folikula i ovulaciju. Dejstvom progesterona zid materice

se obogaćuje krvnim sudovima čime se priprema za prijem, ishranu i razviće
embriona.Ako do oplođenja dođe, onda žuto telo luči progesteron u prvom tromesečju
trudnoće kada se obrazuje posteljica koja preuzima funkciju žutog tela, odnosno do kraja
trudnoće ona izlučuje progesteron. Ako ne dođe do oplođenja, žuto telo propada čime se
smanjuje lučenje progesterona što dovodi do prskanja krvnih sudova materice i
menstrualnog krvarenja. Ovi procesi dešavaju se ciklično svakog meseca u periodu
reproduktivne sposobnosti žene.

Spermatogeneza

Spermatogeneza se vrši u semenim kanalićima muških polnih žlezda (testisa).

Započinje na stupnju embriona, nastavlja se neposredno pre puberteta i traje tokom
čitavog života muškarca. Nasuprot oogenezi, koja kod žene traje 10-50 godina,
spermatogeneza je relativno brz proces koji traje 60-65 dana.

Odvija se kroz tri faze :

 razmnožavanje (proliferacija),
 rast i
 sazrevanje.

8
Faza razmnožavanja

U ovoj fazi iz prvobitnih klicinih (germinativnih) ćelija mitotičkim deobama se obrazuju

ćelije nazvane spermatogonije (to se vrši još na stupnju embriona). Pošto su germinativne
ćelije imale diploidan broj hromozoma - 2n (dve garniture pri čemu jedna potiče od
majke, a druga od oca) onda i spermatogonije imaju diploidan broj hromozoma. U
semenim kanalićima muškarca nalaze se dve vrste ćelija Sertolijeve ćelije( koje ne
učestvuju u razmnožavanju već samo ishranjuju spermatogonije) i spermatogonije.

U vreme puberteta među spermatogonijama se mogu razlikovati dva tipa :

 jedan tip produžava da se deli i predstavlja izvor spermatozoida tokom čitavog

života (stem-ćelije),
 drugi tip prestaje da se deli i ulazi u naredne faze – fazu rasta i sazrevanja dajući
spermatozoide.

Zahvaljujući prisustvu stem-ćelija muškarci mogu od sticanja polne zrelosti (puberteta)

neprekidno tokom života stvarati spermatozoide.

Faza rasta

U pubertetu spermatogonija, koja je prošla kroz oko 30 mitoza, ulazi u narednu fazu.
Spermatogonije u ovoj fazi uvećavaju svoju zapreminu (rastu) i diferenciraju se u
primarne spermatocite. Broj hromozoma se u primarnim spermatocitama ne menja
(diploidan ), ali se zato menja količina DNK. U toku faze rasta vrši se replikacija DNK
(udvajanje) tako da primarne spermatocite imaju duplo veću količinu DNK u odnosu na
spermatogonije.

Faza sazrevanja

Sazrevanje se vrši kroz mejozu I i II. Mejoza I je redukciona deoba u kojoj se diploidna
ćelija podeli na dve ćelije sa haploidnim brojem hromozoma. U mejozi II, koja je ustvari
mitoza, se svaka od te dve haploidne ćelije podeli na još po dve. Primarna spermatocita
se deli mejozom I pri čemu nastaju dve sekundarne spermatocite sa haploidnim brojem
hromozoma. Sekundarne spermatocite se zatim dele mejozom II i nastaju
spermatide(imaju haploidan broj hromozoma). Znači, od jedne diploidne primarne
spermatocite mejozom I i II nastaju četiri haploidne spermatide.

Spermatogenezom od jedne spermatogonije nastaju cetiri funkcionalna, zrela

spermatozoida. Spermatogeneza kod adultnog muzjaka ukljucuje mitoticko
deljenje spermatogonija i mejoticku deobu spermatocita. Posle mejoze
procesom spermiogeneze smanjuje se velicina celije i kondenzuje nucleus.

9
 Spermatogeneza

Spermiogeneza

10
Spermatida, iako haploidna, još uvek nije spermatozoid i da bi to postala ona mora da
prođe kroz fazu spermiogeneze. U toj fazi spermatida se preobražava u spermatozoid
doživljavajući sledeće promene :

1. obrazovanje biča (repa)

2. formiranje akrozoma od Goldžijevog kompleksa; u akrozomu se sintetišu enzimi koji

će pri oplođenju razložiti omotače jajne ćelije

3. odbacivanje najvećeg dela citoplazme da bi se ćelijska masa spermatozoida smanjila i

time omogućila njegova dobra pokretljivost

4. kondezacija hromatina da bi se i jedro maksimalno smanjilo.

Ovako diferencirani spermatozoidi se odlažu u epididimisu (pasemeniku) i još uvek su

nesposobni da oplode jajnu ćeliju. Krajnje dozrevanje spermatozoida vrši se u :

 epididimisu, gde postaju pokretni i dobijaju zaštitni omotač s kojim nisu sposobni
za oplođenje;
 reproduktivnim kanalima ženke (kod žene su to materica i jajovod) gde se zaštitni
omotač uklanja procesom koji se naziva kapacitacija (maturacija –sazrevanje).

Građa zrelog spermatozoida

U građi spermatozoida se ogleda jasna usaglašenost između oblika i funkcije.

Spermatozoid pliva u pravcu jajne ćelije pa mu je oblik tome prilagođen. U polnim
odvodima žene spermatozoidi preživljavaju 48 sati, najviše tri dana.

Spermatozoid se sastoji iz :

1. glave – ona se sastoji iz jedra i akrozoma i ovalnog je oblika

2. vrata u kome su smeštena dva centriola ( pošto je jajna ćelija bez centriola, onda se
prva deoba posle oplođenja dešava zahvaljujući centriolama spermatozoida koje obrazuju
deobno vreteno )

3. središnjeg dela u kome su mitohondrije (u njima se proizvodi energija u obliku ATP-a

neophodna za kretanje spermatozoida )

4. biča (repa)kojim se spermatozoid kreće .

Spermatozoidi imaju razliciti oblik u razlicitim grupama zivotinja, u izvesnim

slucajevima ne postoji bic, na primer morski rak, dok je kod Ascarisa
ameboidan.

11
Bic spermatozoida moze biti razlicite duzine: kod termita je 1,5µ, kod sisara varira
izmedju 40 – 250 µm (covek 53 µm) a kod amfiba spermatozoid dostize
velicinu 3 milimetra.

Regulacija spermatogeneze

Prednji režanj hipofize (adenohipofiza) luči hormone koji učestvuju u regulaciji ovog
procesa:

 FSH (folikulostimulirajući hormon) i

 LH (luteinizirajući hormon).

FSH deluje na spermatogenezu tako da uslovljava obrazovanje spermatozoida; njegovim

nedostatkom se spermatozoidi ne stvaraju. LH deluje na Lejdigove ćelije testisa
koje luče muški polni hormon testosteron. Testosteron deluje na sazrevanje
spermatozoida i održava funkcije semenih kanalića testisa.

Značaj mejoze

Mejoza je značajna za polno razmnožavanje u sledećem :

1. u mejozi I dolazi do redukcije broja hromozoma sa diploidnog na haploidan;

2. dolazi do razdvajanja homologih hromozoma koje se dešava nasumično, slučajno; tako

23 para homologih hromozoma čoveka mogu dati 223= oko 8 miliona genotipski
različitih gameta; što se prisustva polnih hromozoma tiče obrazuju se samo dva tipa
spermatozoida : oni koji sadrže X hromozom (nazvani X spermatozoidi) i oni koji sadrže
Y hromozom (Y spermatozoidi)

3. u pahitenu profaze mejoze I dolazi do krosing-overa čime se postiže još veća genetička
različitost gameta (onaj broj od 8 miliona se znatno povećava); u ženskom polu polni
hromozomi su međusobno jednaki (XX) i krosing-over se kod njih dešava isto kao kod
autozomnih hromozoma (ostala 22 para); u muškom polu polni hromozomi su različiti
(XY) pa krosing-overu podleže samo jedan njihov mali deo.

12
Literatura

 Diklic, Kosanovic, Nikolis, Dukic: Biologija sa humanom genetikom –

Beograd, 2001
 Cvetkovic, Lakusic, Matic, Korac, Jovanovic: Biologija IV – Beograd, 2005
 Popović, S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990
 Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, Beograd, 1989
 Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija biologije, Knjiga-komerc,
Beograd
 www.bionet-skola.com

13