ว.วิทย. มข. 42(3) 485-498 (2557) KKU Sci. J.

42(3) 485-498 (2014)

มอรโฟเมทริกสในงานดานสัตววิทยา: พื้นฐานของมอรโฟเมทริกส
Morphometrics in Zoology: Basic of Morphometrics
พรพิมล เจียระนัยปรีเปรม1

บทคัดยอ
มอรโฟเมทริกสเปนการนําหลักการทางคณิตศาสตรและสถิติมาใชศึกษาเกี่ยวกับคุณสมบัติ
เชิง ปริม าณและสถิติของรูป รางและการเปลี่ยนแปลงรูป รางของวัตถุที่ส นใจ ในการศึก ษาทาง
วิท ยาศาสตรชีวภาพวิธีการทางมอรโ ฟเมทริก สถูก นํามาใชในการศึก ษารูป แบบทางชีววิท ยาของ
สิ่งมีชีวิต ทําใหอธิบาย วิเคราะห และแปลผลในรูปเชิงปริมาณของลักษณะทางสัณฐานวิทยาและ
ความแปรผันทางสัณฐานของสิ่งมีชีวิตนั้นไดมอรโฟเมทริกสมีเนื้อหาคอนขางกวางและมีรายละเอียด
เชิงลึก ดังนั้นบทความนี้จึงมุงเนนนําเสนอเกี่ยวกับหลักการพื้นฐานทางมอรโฟเมทริกส และแนวคิด
ในการประยุกตใชการวิเคราะหทางมอรโฟเมทริกสในงานดานสัตววิทยา

ABSTRACT
Morphometrics is the empirical fusion of mathematics and statistics study
involving the metrical and statistical properties of shape and interested objects’
shape changing. In biological science studies, morphometric approaches are used to
characterize biological relevant forms and patterns of organisms in ways that allow
quantitative description and analysis, and interpretation of their morphology and
morphological variation. Morphometrics has broad and deep contexts, thus the
recent article aims to present the basic principle of morphometric analysis and ideas
of morphometric analysis applications in zoological science.

ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร มหาวิทยาลัยขอนแกน อําเภอเมือง จังหวัดขอนแกน 40002

E-mail: porjea@kku.ac.th
486 KKU Science Journal Volume 42 Number 3
คําสําคัญ: มอรโฟเมทริกส การวิเคราะหรูปราง สัณฐานวิทยา
Keywords: Morphometrics, Shape analysis, Morphology
1. บทนํา
ความแปรผั น ทางสั ณ ฐานวิ ท ยาและความ
แ ต ก ต า ง ข อง ค วา มแ ป ร ผั น ท าง สั ณ ฐ า นวิ ท ย า
(morphological variation and difference) ของ
สิ่งมีชีวิต เกิดจากกระบวนการทางชีวภาพ (biological
process) หลายกระบวนการ เชน การเจริญ พั ฒ นา
การเจ็บปวยหรือไดรับบาดเจ็บ การปรับตัวใหเหมาะสม
กับ ป จจัย ของสิ่ ง แวดล อมในแหลง อาศั ยและการแยก
แขนงทางวิ วัฒ นาการ เป น ต น ซึ่ ง ความแปรผั น ทาง
สัณฐานวิทยาเปนสัญญาณบงชี้ถึงความแตกตางเชิงการ
ทํางาน (functional roles) ของโครงสรางหรืออวัยวะ
ของสั ตว ซึ่ งเกิ ด จากการตอบสนองต อแรงกดดันของ
การคั ด เลื อ กโดยธรรมชาติ (natural selection
pressure) เปนผลทําใหเกิดความแปรผันทางสัณฐาน
วิทยาขึ้นในระหวางกระบวนการเจริญ พัฒนาและการ
สร างรู ปร าง (processes of development and
morphogenesis) การศึกษาเกี่ยวกับความแปรผันทาง
สัณฐานวิทยาจะทําใหเขาใจสาเหตุ ปจจัย และทิศทาง
ของกระบวนการ นอกจากนี้ ข อมู ล ลั กษณะสั ณ ฐาน
วิทยาของสิ่งมีชีวิตยังเปนขอมูลสําคัญอันดับแรกที่ถูกใช
ในการศึกษาทางดานอนุกรมวิธานและวิวัฒ นาการเชิ ง
สัณ ฐานวิ ท ยาของสิ่ งมี ชี วิต และยั ง เป นข อมู ลพื้ นฐาน
ของการศึกษาวิทยาศาสตรชีวภาพดานอื่น ๆ อีกดวย
มอร โ ฟเมทริ ก ส (morphometrics) เป น
วิ ธี ก ารหรื อ เครื่ อ งมื อ ที่ ถู ก ใช ใ นการศึ ก ษาลั ก ษณะ
สัณฐานวิทยาของสิ่งมี ชีวิตดวยวิธีการเปรีย บเทียบเชิ ง
ปริมาณโดยใชหลักและวิธีการทางคณิตศาสตรและสถิติ
การวิเคราะหทางมอรโฟเมทริกสสามารถใชอธิบายและ
เปรี ย บเที ย บลั ก ษณะทางสั ณ ฐานวิ ท ยาที่ มี ค วาม
คลุมเครือ ใกลเคียงกัน หรือซับซอนไดอยางชัดเจนและ
Review
แมนยํา และเห็นภาพชัดเจน โดยผลจากการศึกษาทํ า
ใหส ามารถอธิบายหรื อเปรียบเทีย บความแปรผั นและ
ความแตกต า งของลั ก ษณะทางสั ณ ฐานวิ ท ยาของ
สิ่งมีชีวิตไดทั้งในระดับประชากร (population) ชนิด
(species) สกุล (genus) หรือตามลําดับ ขั้นที่ สูง ขึ้นไป
อีกทั้งยังสามารถใชประโยชนในการศึกษาเกี่ยวกับการ
จั ด จํ า แ น ก ท า ง อ นุ ก ร ม วิ ธ า น (taxonomic
classification) การเปลี่ ย นแปลงทางสั ณ ฐานวิ ท ยา
เนื่ องจากกระบวนการเจริ ญ พั ฒ นาและวิ วั ฒ นาการ
(ontogeny and evolution) การศึ ก ษาเกี่ ย วกั บ
ความสัมพันธระหวางรูปแบบทางสัณฐานวิทยากับการ
ทํางานหรื อที่เ รี ยกว าลั กษณะสัณ ฐานวิ ทยาเชิ ง หน าที่
(functional morphology) และการศึ กษาเกี่ย วกั บ
ปฏิสัมพันธระหวางลักษณะทางสัณฐานวิทยากับปจจัย
ของสิ่ ง แวดล อมในแหลง อาศั ยหรื อที่ เรี ย กว าลั กษณะ
สัณฐานวิทยาเชิงนิเวศ (ecomorphology) เปนตน
เนื่องจากมอรโ ฟเมทริ กสเปนเรื่องที่ มีเนื้อหา
กว างและหลากหลาย ดั ง นั้ นในบทความนี้ จะมุ ง เน น
นําเสนอเกี่ ย วกั บ หลักพื้ นฐานและวิ ธีการทางมอร โ ฟ-
เมทริ กส ที่ ใ ช ใ นการศึ กษาทางด านสั ณ ฐานวิ ท ยาของ
สิ่ ง มี ชี วิ ต ตลอดจนแนวทางและตั ว อย า งของการ
ประยุ ก ต ใ ช ก ารวิ เ คราะห ท างมอร โ ฟเมทริ กส ใ นงาน
วิทยาศาสตรชีวภาพ
2. หลักพื้นฐานของมอรโฟเมทริกส
2.1 ความหมายมอรโฟเมทริกส
มอรโ ฟเมทริ กส มี รากศั พท ม าจากภาษากรี ก
สองคํารวมกั น คือคําวา morph = form (รูปแบบ)
และคําวา metrikos = measure (การวัด) (Lestrel,
2000) ดั งนั้นโดยความหมายทั่วไปมอรโ ฟเมทริกสจึง
บทความ วารสารวิทยาศาสตร มข. ปที่ 42 ฉบับที่ 3
หมายถึ ง การวั ด ค า ลั กษณะรู ป แบบของวั ต ถุ ห รื อสิ่ ง ที่
สนใ จ ซึ่ งเ ป นทั กษะ การ สํ าร วจต ร วจส อบ เ ชิ ง
วิ ท ยาศาสตร ที่ ข ยายจากทั กษะการสั ง เกตเพื่ อให ไ ด
ขอมูลที่ละเอียดและแมนยํายิ่งขึ้น
สําหรับความหมายในเชิง ลึกมอรโ ฟเมทริกส
คื อ การศึ ก ษาเกี่ ย วกั บ ความแตกต า ง (difference)
ความแปรผั น (variation) และการเปลี่ ย นแปลง
(change) ข อ ง รู ป แ บ บ ทา ง สั ณ ฐ า น วิ ท ย า
(morphological form) ซึ่งอธิบายถึงคุณสมบัติดาน
ขนาดและรู ปรางของวั ตถุห รือสิ่ งที่ สนใจ (Bookstein,
1982; Rohlf and Marcus, 1993; Cadrin, 2000;
Zelditch et al., 2004) รวมถึงลักษณะเชิงโครงสราง
ตาง ๆ เชน แบบรูป (pattern) พื้นผิว (texture) สี
(color) และทิศทางเชิงปริภูมิ (spatial orientation)
(Lastrel, 2000) โดยที่ คุ ณ สมบั ติ ข องรู ป แบบทาง
สัณฐานวิทยาของตัวอยางสิ่งมีชีวิตที่สนใจ (รูปที่ 1) จะ
ถูกทําใหกลายเปนลักษณะเชิงปริมาณ โดยใชหลักและ
วิ ธี ก าร ท าง ค ณิ ต ศ าส ต ร แ ล ะ ส ถิ ติ อธิ บ าย แ ล ะ
เปรี ย บเที ย บในลั กษณะของการบรรยายเชิ ง ปริ ม าณ
(quantitative description) (Rohlf and Marcus,
รูปที่ 1 โมเดลรูปแบบทางสัณฐานวิทยาของสิ่งมีชีวิต (ดัดแปลงจาก http://www.americanfishes.com/shop
/images/100126.jpg)
487
1993; Roth and Mercer, 2000; Lastrel 2000)
หลักการวิเคราะหทางมอรโฟเมทริกส เปนการวิเคราะห
รู ป แบบทางสั ณ ฐานวิ ท ยาที่ เ น น วิ เ คราะห เ ฉพาะ
คุ ณ สมบั ติ เ ชิ ง รู ป ร างของวั ต ถุ ห รื อโครงสร างที่ ส นใจ
เทานั้น หรือที่เรีย กวา “การวิเคราะหรูปรางเชิงสถิติ ”
(statistical shape analysis) (Dryden and Mardia,
1998) ดั งนั้ นคุณ สมบัติ หรือลักษณะของรู ปแบบทาง
สัณฐานวิทยาอื่น ๆ จะถูกกําจัดออกไปกอนที่จะทําการ
วิ เ คราะห ท างมอร โ ฟเมทริ ก ส โดยเฉพาะอย า งยิ่ ง
คุณสมบัติที่เกี่ยวของกับขนาด ตองถูกปรับคาหรือกําจัด
ออกไปจากค าการวั ด เพื่ อที่ จะให คาการวัด อธิ บายถึ ง
ลักษณะรู ปร างที่ ตองการศึ กษาเทานั้น ทั้ง นี้เ นื่องจาก
คาที่วัดจากตัวอยางที่มีขนาดตางกัน ยอมมี อิทธิพลต อ
ความแปรผั น ของขนาดร า งกาย ซึ่ ง จะมี ผ ลต อ การ
อธิ บ ายถึ ง คุ ณ สมบั ติ ด านรู ป ร างของสิ่ ง ที่ ส นใจ ทั้ ง ที่
ตั วอย า ง นั้ นมี รู ป ร า ง ที่ เ ห มื อนกั น ก็ ต าม เ รี ย ก
กระบวนการนี้ วาการปรั บ ขนาด (size adjustment
หรือ size correction) ซึ่งรายละเอียดเกี่ยวกับเรื่องนี้
จะไดกลาวถึงในหัวขอถัดไป
488 KKU Science Journal Volume 42 Number 3 Review

การถายทอดทางพันธุกรรม
(genetic inheritance)

กระบวนการทางสรีรวิทยา
(physiological process)

การเจริญเติบโต
(growth and development)

การเกิดและการตาย
(fertility and mortality)

การเติบโตและพลวัตของประชากร
(population growth and dynamics)

รูปที่ 2 แนวคิดเกี่ยวกับปฏิสัมพันธรวมกันของปจจัยทางพันธุกรรม สิ่งแวดลอม และการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่

มีผลตอความแปรผันทางสัณฐานวิทยาของสิ่งมีชีวิตซึ่งแสดงออกมาในรูปของฟงกชันการเจริญเติบโต โดย
ลักษณะที่เหมาะสมกับสภาพแวดลอมจะถูกคัดไว และถายทอดไปยังรุนตอไปผานการสืบพันธุ (ดัดแปลง
จาก Cadrin, 2000)
2.2 แนวคิ ด การวิ เ คราะห ม อร โ ฟเมทริ ก ส ใ นงาน 1979; Wimberger, 1992; Robinson and Wilson,
วิทยาศาสตรชีวภาพ 1996; Cadrin, 2000) ทั้ งนี้ สิ่ งมี ชี วิต แตล ะตัวจะมี
การวิ เ คราะห ม อร โ ฟเมทริ กส ใ นการศึ กษา ลักษณะทางพันธุกรรมที่เฉพาะตัว ปจจัยความแตกตาง
ลั ก ษณะทางสั ณ ฐานวิ ท ยาอาศั ย ของสิ่ ง มี ชี วิ ต อาศั ย ทางพันธุกรรมจะส งผลต อกระบวนการทางสรี รวิ ทยา
หลักการที่วา สิ่งมีชีวิตแตละตัวตน มีความแปรผันของ ของสิ่งมี ชีวิตแต ละตัว โดยมีปจจัยของสิ่งแวดลอมเข า
การเติ บ โต การเจริ ญ และการเจริ ญ เติ บ โตเต็ ม ที่ มามีส วนรวมดวย กลไกทางสรีร วิทยาดั งกลาวจะมีผ ล
(maturation) ซึ่งมีผลทําใหเกิดความแปรผันและความ ต อ การเจริ ญ เติ บ โต โดยลั ก ษณะหนึ่ ง ที่ เ ป นผลของ
แตกต างทางสั ณ ฐานวิ ท ยาภายในสปซีส โดยเกิ ดจาก กระบวนการเจริญเติบโต คือ ความแตกตางของขนาด
อิท ธิ พ ลร วมกันของปจจั ย ทางพั นธุ กรรม สิ่ ง แวดล อม และรู ปร าง ซึ่ง เป นคุ ณสมบัติ ทางมอร โ ฟเมทริกสข อง
และการคั ด เลื อ กโดยธรรมชาติ (Alberch et al., สิ่งมีชีวิตที่จะตอบสนองตอแรงผลักดันจากกระบวนการ
บทความ วารสารวิทยาศาสตร มข. ปที่ 42 ฉบับที่ 3
คั ด เลื อ กตามธรรมชาติ สิ่ ง มี ชี วิ ต ตั ว ที่ มี ลั ก ษณะที่
สอดคลองเหมาะสมกับสิ่งแวดลอมในชวงเวลานั้นจะมี
ชีวิตรอดและสามารถสืบพันธุเพื่อถายทอดลักษณะทาง
พันธุกรรมไปยั ง รุนต อไป (Alberch et al., 1979;
Cadrin, 2000) ดังสรุปไดในรูปที่ 1
3. ขอ มูล และการนํา เข า ขอมู ล สํา หรับ การ
วิเคราะหทางมอรโฟเมทริกส
ขอมูลที่ใชในการวิเคราะหทางมอโฟเมทริกส
คื อ ข อ มู ล เชิ ง ปริ ม าณที่ ไ ด จ ากการวั ด หรื อ การสกั ด
(extraction) ด วยวิ ธีการทางเรขาคณิ ต จากตั วอย าง
ค า ที่ ไ ด จ ะถู ก ใช เ ป น ตั วแปรรู ป ร างสํ าหรั บ ใช ใ นการ
วิเคราะหผลตอไป สามารถจําแนกประเภทของขอมู ล
ทางมอรโฟเมทริกสออกไดเปน 2 แบบ คือ ขอมูลมอร
โ ฟ เ ม ท ริ ก ส ห ล า ย ตั ว แ ป ร (multivariate
morphometrics) และมอรโ ฟเมทริกสเ ชิงเรขาคณิ ต
(geometric morphometrics) ขอมูลมอรโฟเมทริกส
มีรายละเอียดแตละแบบ ดังนี้
3.1 มอรโฟเมทริกสหลายตัวแปร
มอร โ ฟเมทริ กส ห ลายตั วแปร หรื อมอร โ ฟ-
เมทริ กส แบบดั้ งเดิม (traditional morphometrics)
เ ป น ก า ร ศึ ก ษ า ท า ง ม อ ร โ ฟ เ ม ท ริ ก ส ที่ อ ธิ บ า ย
รูปที่ 3 ตัวอยางการวัดคามอรโฟเมทริกสแบบดั้งเดิม (ดัดแปลงจาก กรมประมง, 2550)
489
เปรี ย บเที ย บ และแสดงให เ ห็ น ถึ ง ลั ก ษณะ รู ป แบบ
ความแปรผัน และความแตกตางทางสัณฐานวิทยาของ
สิ่ ง มี ชี วิ ต โ ด ย ใ ช ห ลั ก ก า ร ส ถิ ติ ห ล า ย ตั ว แ ป ร
(multivariate analysis) โดยกํ าหนดให ลั กษณะที่
สนใจอยู ใ นรู ป ของตั วแป รท างส ถิ ติ (statistical
variable) ซึ่งคาไดมาจากการวัดลักษณะสัณฐานวิทยา
จากตัวอยางสิ่ งมีชีวิต (Rohlf and Marcus, 1993;
Turan, 1999; Roth and Mercer, 2000) ดังนั้ น
ขอมูลมอรโฟเมทริกสหลายตัวแปรจึงเปนขอมูลตอเนื่อง
ที่ไ ด จากการวั ด ซึ่ งอยู ใ นรู ปของระยะทาง (distance)
มุม (angle) และอัตราสวน (ratio) ซึ่งสามารถจําแนก
รูปแบบของขอมูลออกไดเปน2 แบบ ตามวิธีการวัดที่ใช
ในการนําเขาขอมูล ดังนี้
1) การวั ด แบบดั้ ง เดิ ม (traditional
measurement) เป นการวั ดค าของโครงสร างหรื อ
อวั ย วะ ที่ อ า งอิ ง บนระนาบแนวแกนของร า งกาย
(body-axis plane) โดยมีการใชตําแหนงหรือจุดปลาย
ของโครงสร า งหรื อ อวั ย วะนั้ น เป น จุ ด เริ่ ม ต น หรื อ
จุ ด สิ้ น สุ ด ของการวั ด ทํ า ให จุ ด บางจุ ด ถู ก ใช เ ป น
จุดเริ่มตนของการวัดคาหลายคา และคาที่ไดจากการวัด
จะสั มพั นธกับ ความยาวหรื อความลึ กของร างกาย ดั ง
แสดงในรูปที่ 3
490 KKU Science Journal Volume 42 Number 3 Review

2) การวั ด แบบร า งแหโครงยึ ด (truss
network measurement) เป น วิ ธี ก ารวั ด ที่ ถู ก
พั ฒ นาขึ้ นโดย Struss and Bookstein (1982)
หลักการของการวัดแบบนี้คือการกําหนดจุดกําหนดบน
ตัวอยาง โดยจุด กําหนดแตละจุด ตองเปนจุ ดเสมื อนที่
ตรงกันในทุกตัวอยาง (homologous point) จากนั้น
สรางเสนตรงสมมติเชื่ อมระหวางจุด ใหเ กิดเปนตาราง
ร า ง แ ห ที่ ส า น กั น อ ย า ง เ ป น ร ะ เ บี ย บ (uniform
network) คลุ มทั่วตัวอยาง ดัง แสดงในรูปที่ 4 วั ดค า
ความยาวของเส นตรงแต ล ะเส น และใช เ ป นตั วแปร
ลักษณะสัณฐานวิทยา ในทางทฤษฎีคาที่ไดจากการวัด
วิ ธี นี้ จ ะทํ า ให ค วามน า จะเป น ของการอธิ บ ายและ
แยกแยะความแตกตางทางมอรโฟเมทริกสมากกวาการ
ใชขอมูลการวัดแบบดั้งเดิม (Struss and Bookstein,
1982; Turan, 1999; Cadrin, 2000)

รูปที่ 4 ตัวอยางการวัดคามอรโฟเมทริกสแบบรางแหโครงยึด (ดัดแปลงจาก Zelditch et al., 2004)

รูปที่ 5 คุณสมบัติการปรับ ขนาด (rescaling) การเลื่อนขนาน (translation) และการหมุน (rotation) ของ

รูปราง ซึ่งไมทําเกิดการเปลี่ยนแปลงของรูปรางเดิม (ดัดแปลงจาก Zelditch et al., 2004)
บทความ วารสารวิทยาศาสตร มข. ปที่ 42 ฉบับที่ 3 491

3.2 มอรโฟเมทริกสเชิงเรขาคณิต 1) ข อ มู ล เชิ ง จุ ด กํ า หนด (landmark-

มอรโ ฟเมทริกสเ ชิง เรขาคณิ ตเปนการศึ กษา
ลักษณะทางสัณฐานวิทยาโดยใชหลักการทางเรขาคณิต
(Lastrel, 2000; Zelditch et al., 2004) ขอมูลทีใชใน
การวิ เ คราะห คื อข อมู ล รู ป ร าง เชิ ง เรขาคณิ ต ทั้ ง หมด
ตั ว อย า ง ซึ่ ง เป น ข อมู ล หลายมิ ติ อ ยู ใ นตั ว (inherent
multidimensional) แตไมมีหนวย (dimensionless)
รวมทั้ ง มี การกํ าจั ด อิ ท ธิ พ ลของตํ าแหน ง มาตราส ว น
และการกําหนดทิ ศทางออกไป ดัง นั้นการเลื่อนขนาน
(translation) การปรั บ ขนาด (rescaling) และการ
หมุน (rotation) ไมมี ผลทําใหรูป รางเปลี่ยนแปลงไป
จากเดิม (Kendall, 1977; Dryden and Mardia,
1998; Zelditch et al., 2000) คุณสมบัติของรูปราง
ในทางมอรโฟเมทริกสเชิงเรขาคณิตแสดงไดดังในรูปที่
5 ปลาในอันดับ (order) Cypriniformes (Armbruste,
ลั กษณะของข อมู ล และวิ ธีการนํ าเข าข อมู ล
สําหรั บการวิ เคราะห ม อโฟเมทริ กส เชิ งเรขาคณิ ตมี 2
แบบ ดังนี้
based data) เปนขอมูลพิกัดคารทีเซียน (Cartesian
coordinate) ในระนาบสองมิติ (x,y) หรือระนาบสาม
มิติ (x,y,z) ของจุดที่กําหนดลงบนโครงสรางหรืออวัยวะ
ของตั ว อย า งที่ ส นใจ โดยจุ ด ดั ง กล า วต อ งเป น จุ ด คู
เหมือน (homologous point) ที่มีตําแหนงตรงกันทั้ง
ในระดั บ ภายในและระหว า งประชากรของตั วอย า ง
สิ่ ง มี ชี วิต ที่ ทํ าการศึ ก ษา นอกจากนี้ จุ ด ดั ง กล า วต อ ง
แสดงถึ ง ความสั ม พั นธ เ ชิ ง หน า ที่ ข องโครงสร า งหรื อ
อวั ยวะนั้นที่ เรี ย กว า “โฮโมโลจี” (homology) ด วย
(Dryden and Mardia, 1998; Zelditch et al.,
2004) ตั วอยางของการกํ าหนดจุ ดกํ าหนดดัง แสดงใน
รู ป ที่ 6 ซึ่ ง เป นการกํ าหนดจุ ด กํ าหนดเพื่ อ วิ เ คราะห
ความแตกต างแปรผั น ทางสั ณ ฐานวิ ท ยาของตั วอย าง
2012

x1 y1
x2 y2
… …
x18 y18
รูปที่ 6 ตั ว อย า งการกํ า หนดจุ ด กํ า หนดเพื่ อ วิ เ คราะห ความแปรผั น ทางสั ณ ฐานวิ ท ยาของปลาอั น ดั บ
Cypriniformes (Armbruster, 2012) และลักษณะของขอมูลมอรโฟเมทริกสที่ไดจากหนึ่งตัวอยาง
492 KKU Science Journal Volume 42 Number 3 Review

รู ป แบบจุ ด กํ า หนดที่ ใ ช ใ นการวิ เ คราะห 2) ข อ มู ล เชิ ง โครงร า ง (outline-based

มอรโฟเมทริ กสจําแนกได เปน 3 แบบ (Zelditch et
al., 2004; Hammer and Harper, 2006) ดังนี้
1.1) จุดกํ าหนดเชิงกายวิภาค (anatomical
landmark) เป น จุ ดที่ กํ า ห นดขึ้ น โ ดยอาศั ยความ
สอดคลองและตรงกันในเชิง หนาที่ของโครงสรางหรื อ
อวัยวะในทุกตัวอยาง ตัวอยางของจุดกําหนดประเภทนี้
ไดแก จุดเชื่อมระหวางกลามเนื้อและกระดูก จุดสิ้นสุด
ของขอบเบาตา และจุดเริ่มตนของฐานครีบ เปนตน
1.2) จุ ด กํ าหนดเชิ ง คณิ ต (mathematical
landmark) เปนจุด ที่ กําหนดขึ้ นโดยอาศั ย คุณ สมบั ติ
ทางคณิต ศาสตร ห รือเรขาคณิต เช น จุด ที่มี ค วามโค ง
มากที่สุด จุดที่เวาลึกที่สุด และจุดปลายแหลมสุด เปน
ตน
1.3) จุดกําหนดเทียม (pseudo-landmark)
เปนจุดที่สรางขึ้นโดยอางอิงจากจุดกําหนดสองประเภท
แรก ตัวอยางเชน จุดกึ่งกลางระหวางจุดกําหนดเชิงกาย
วิภาคสองจุด เปนตน
data) เป นข อมู ล ของเส นรอบรู ป ที่ แ สดงถึ ง เค าโครง
ของรูปรางของวัตถุหรือโครงสรางที่สนใจ โดยการเก็บ
ข อ มู ล รู ป ร าง ในรู ป ของ ชุ ด พิ กั ด จุ ด (set of
coordinates) ที่ เ รี ย งตั ว ในระยะห า งเท า ๆ กั น
ล อมรอบขอบของวั ตุ ห รื อโครงสร างที่ ส นใจ เรี ย กว า
“พิกัดกึ่งจุดกําหนด” (semi-landmark) โดยขอมูลจะ
อยู ในรูป ของ “รหัส สายโซ ” (chain code) ซึ่ งเป น
ระบบที่กําหนดทิศ ทางของเส นขอบดวยระบบตั วเลข
(Zelditch et al., 2004; Hammer and Harper,
2006) ดังแสดงในรูปที่ 7
การใชขอมูลเชิงโครงรางจะชวยแกปญหาการ
ไมสามารถระบุจุดคูเหมือนที่บงชี้ถึงความเปนโฮโมโลจี
ของโครงสรางไดดังแสดงในรูปที่ 8 นอกจากนี้ยังใชใน
กรณีที่ขอมูลเชิงจุดกําหนดไมสามารถระบุหรือแสดงถึง
ลักษณะทางสัณฐานวิท ยาที่แทจริ งของโครงสรางหรื อ
อวัยวะนั้นได เนื่องจากตัวอยางที่ทํ าการศึกษามี ความ
ซับซอนหรือมีลักษณะที่ย ากตอการอธิบายดวยวิ ธีการ
เชิงจุดกําหนด ดังแสดงในรูปที่ 9

(ก) (ข)

(ค) (ง)
รูปที่ 7 ขอมูลโครงรางที่อยูในรูปของชุดพิกัดจุด ในภาพแสดงขอมูลโครงรางที่สกัดจากลักษณะฟนกรามของหนู
ชนิดหนึ่ง (ก-ข, Polly, 2003) และรูปแบบการกําหนดรหัสสายโซของเสนขอบโครงราง (ค-ง, Anderson
and Shapiro, 2006)
บทความ วารสารวิทยาศาสตร มข. ปที่ 42 ฉบับที่ 3 493

รูปที่ 8 ลักษณะโครงสรางบริเวณสวนปลายกระดูกซี่โครงชวงตน (proximal ribs) ของสัตวเลื้อยคลาน ซึ่งไม

สามารถกําหนดจุดกําหนดที่เหมาะสมที่แสดงถึงความสัมพันธเ ชิง หนาที่หรือโฮโมโลจีของโครงสรางได
(ที่มา: Romer, 1956)

รูป ที่ 9 ตั วอยางฟ นของปลากลุม โคโนดอนท (Conodonts) ที่ข อมู ลมอร โฟเมทริ กส เชิ ง จุ ดกํ าหนดไม สามารถ
อธิบายความแตกตางของรูปแบบทางสัณฐานวิทยาของตัวอยางเหลานี้ได (Mac Leod, 1999)
3) การปรั บ ค าขนาดของร า งกาย (size M
Madj = (1)
adjustment) วิ ธี การปรั บ ค าขนาดเพื่ อ กํ า จั ด ความ SL
log (M) M
แปรผั น ที่ เ กิ ด จากอิ ท ธิ พ ลของขนาดร า งกายถู ก Madj = = log ( ) (2)
log ( SL) SL
พัฒนาขึ้นหลายวิธี แตโดยสรุปแบงออกเปน 3 วิธดี ังนี้
เมื่อ M = คาจากการวัดโดยตรง
3.1) วิ ธี ป รั บ ค า อั ต ร า ส ว น (ratio
Madj = คาการวัดที่ผานการแปลงแลว
adjustment) การปรั บค าอัต ราสวนเป นการแปลงค า
SL = ความยาวมาตรฐานของตัวอยาง
ขอมูลที่ไดจากการวัดโดยเทียบกับสัดสวนขนาดรางกาย
3.2) วิ ธีการถดถอยอั ล โลเมทรี (allometric
ของตั ว อย าง ค าที่ นิ ย มใช เ ป นตั วเปรี ย บเที ย บคื อค า
regression) การปรั บ ค า ขนาดด ว ยวิ ธี ก ารถดถอย
ความยาวมาตรฐาน (standard length, SL) ซึ่ ง มี
อัลโลเมทรีเปนการปรับคาโดยอิงจากสมการการเติบโต
ความสั มพั นธ กับ คาจากการวั ด ทุ กตั ว (Reist, 1985;
แบบอั ล โลเมทรี ข องสั ต ว โดยหาค า ความสั ม พั น ธ
Turan, 1999) หรืออาจแปลงคาในรูปลอการิทึมของ
ระหว า งการเปลี่ ย นแปลงรู ป ร า งและขนาดด วยการ
อัตราสวน (logarithm of ratio) ซึ่งจะทําใหขอมูลมี
วิเคราะหการถดถอย (regression analysis) ระหวาง
การกระจายแบบปกติ (Reist, 1985) สําหรับสมการที่
ค าจากการวั ด กั บ ค า ความยาวมาตรฐาน จากนั้ นนํ า
ใชในการแปลงขอมูลดวยวิ ธีปรับคาอัตราสวนแสดงใน
สั ม ประสิ ท ธ ก ารถดถอยนั้ นมาแทนค าในสมการที่ 3
สมการที่ 1 และสมการที่ 2 (Turan, 1999)
(Turan, 1999)
494 KKU Science Journal Volume 42 Number 3
Madj = log M – β (log SL - log SLmean) (3)
เมื่อ M = คาจากการวัดโดยตรง
Madj = คาการวัดที่ผานการแปลงแลว
SL =ความยาวมาตรฐานของแตละตัวอยาง
SLmean = ความยาวมาตรฐานเฉลี่ยของตัวอยาง
ทั้งหมด
β = สัมประสิทธิ์ของการถดถอยเชิงเสนโดยรวม
(overall linear regression) ระหวาง log M และ log
SL
3.3) วิ ธี ป รั บ ค า โดยใช ส ถิ ติ ห ลายตั ว แปร
(multivariate adjustment) การปรับค าวิ ธีนี้อาศั ย
หลั ก ที่ ว า อิ ท ธิ พ ลของขนาดร า งกายที่ มี ผ ลต อ ความ
แปรปรวนของรู ปร างไม ได เกิ ด ขึ้นเนื่องจากความยาว
เพี ย งความยาวเดี ย ว แต เ กิ ด จากลั กษณะร วมกั นของ
หลายตั ว แปร (Teissier, 1960; Rohlf and
Bookstein, 1987; Cadrin, 2000) เมื่อนําตัวแปรมอร
โฟเมทริ ก ส ม าวิ เ คราะห ค วามแปรปรวนด ว ยวิ ธีก าร
วิเคราะหองคประกอบหลัก (principal component
analysis, PCA) พบว าแกนองค ป ระกอบหลั กที่ 1
(PC1) มี ความสั มพั นธ กับ ขนาดของตั วอยางมากกว า
การอธิ บ ายถึ ง รู ป ร างของตั วอย าง (Teissier, 1960)
ดัง นั้นจึง มีการคิด ค นหลายวิ ธีที่ จะกํ าจั ดอิ ทธิ พลความ
แปรปรวนของขนาดร า งกายสั ต ว อ อกไปโดยอาศั ย
หลั ก การของสถิ ติ ห ลายตั ว แปร ซึ่ ง แต ล ะวิ ธี ใ ห ผ ลที่
แตกตางกั นเพียงเล็ กน อย แต วิธีที่นิยมใชม ากที่สุ ดคื อ
วิธีการปรับคาขนาดของเบอรนาบี (Burnaby’s size-
adjustment method) (Rohlf and Bookstein,
1987; Cadrin 2000) ซึ่งวิธีการปรับคาขนาดของเบอร
นาบี (Burnaby, 1966) เป นวิ ธีที่ มีค วามสั มพั นธ กับ
ภาพฉาย (projection) ของขอมูลบนปริภูมิแนวตั้งฉาก
ของเวกเตอรขนาด (size vector) วิธีการนี้จะดึงความ
แปรปรวนที่ขนานกับเวกเตอรเงื่อนไขจําเพาะออก และ
ลดมิ ติข องความแปรปรวนลง หรื ออี กนั ยหนึ่ ง หากใช
Review
PC1 เป นเวกเตอรข นาด ความแปรปรวนเนื่ องจาก
อิ ท ธิ พ ลของขนาดจะถู ก ปรั บ ค า โดยคํ า นวณจากค า
น้ําหนักปจจัยของ PC1(Burnaby, 1966; Rohlf and
Bookstein, 1987; Rohlf 1990; Mc Coy et al.,
2006)
อย างไรก็ ต าม ประเด็นเกี่ ย วกั บ การปรั บ ค า
ขนาดยังเปนประเด็นที่ถกเถียงกันอยู เนื่องจากการสกัด
ขอมูลของรูปรางออกจากขอมูลของขนาดเปนเรื่องที่ทํา
ได ย าก ขณะเดี ยวกั นมี ห ลายแนวคิด ที่ เ สนอว าข อมู ล
ของขนาดที่ ถู กแยกออกจากข อ มู ล รู ป ร า งย อ มไม ใ ช
ขอมู ล ที่ แ สดงถึ ง ขนาดที่ แท จริ ง (Zelditch et al.,
2004) นอกจากนี้ผลการศึกษาจํานวนหนึ่งแสดงใหเห็น
วาทั้งขนาดและรูปรางเปนขอมูลที่มีความสําคัญตอการ
แปลความหมายในทางชี ว วิ ท ยา อิ ท ธิ พ ลความ
แปรปรวนของขนาดรางกายสัตวยังเปนประเด็นที่ตอง
คํานึง ถึ งเมื่อประยุ กต ใช วิธีการทางมอร โ ฟเมทริ กส ใ น
การศึ กษาความแปรผั น ทางสั ณ ฐานวิ ท ยาในแง ข อง
สั ณ ฐานวิ ท ยาเชิ ง หน า ที่ การเจริ ญ พั ฒ นา หรื อ
วิวัฒนาการ ซึ่ง Swain and Foote (1999) เสนอแนะ
วา ขนาดของร างกายสัตว ไมค วรจัดเปนองค ประกอบ
รบกวน (noise component) แตควรจัดเปนตัวแปร
สําคั ญที่ ตองทําการวิเ คราะห สอดคลองกั บการศึ กษา
ของ Klingenberg (1998) ที่ ศึ ก ษาเกี่ ย วกั บ การ
เปลี่ยนแปลงตามกาลเวลา (heterochrony) ในรูปของ
โมเดลการเติบโตของสิ่งมีชีวิตที่พบวารูปแบบการเติบโต
มีความสัมพันธกับการเปลี่ยนแปลงทั้งในดานของขนาด
และรูปราง เชนเดียวกับการศึกษาของ Jørgensen et
al. (2008) ที่พบวาความแปรผันของรูปรางถูกควบคุม
อยางรุนแรงโดยปจจัยทางดานพันธุกรรม แตความแปร
ผันของขนาดรางกายสัตว เปนการเปลี่ยนแปลงรูปราง
(plastic response) เพื่อตอบสนองตอความแตกตาง
ของป จ จั ย ด า นสิ่ ง แวดล อ ม และในการศึ ก ษาของ
Marroig (2007) ที่ทําการศึกษาเกี่ยวกับชีวประวัติและ
บทความ วารสารวิทยาศาสตร มข. ปที่ 42 ฉบับที่ 3
วิวัฒนาการเชิงสัณฐานวิทยาของลิงสกุล Cebus และ
สกุล Saimiri พบวาลิงทั้งสองสกุลมีรูปแบบอัลโลเมทรี
(alometric pattern) ที่คลายกัน และมีความแตกตาง
ของลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ กําจัดความแปรปรวน
ของขนาดรางกายออกอยางไมมีนัยสําคัญทางสถิติ แตมี
ความแตกต างของลั กษณะทางสั ณ ฐานวิ ท ยาที่ ไ ม ไ ด
กํ าจั ด ความแปรปรวนของขนาดร า งกายออกอย างมี
นัยสําคัญทางสถิติ
4. การวิเคราะหผลทางสถิติเบื้องตน
ก า ร วิ เ ค ร า ะ ห ส ถิ ติ ห ล า ย ตั ว แ ป ร
(multivariate statistical analysis) เปนวิธีวิเคราะห
ผลที่ จํา เป นสํ า หรั บ ทั้ ง การวิ เ คราะห ม อร โ ฟเมทริ ก ส
หลายตัวแปรและมอรโฟเมทริกสเชิงเรขาคณิต โดยวิธี
วิเคราะหทางสถิติที่งายและนิยมใชกันอยางแพรหลาย
ได แ ก การวิ เ คราะห อ งค ป ระกอบหลั ก (principal
component analysis, PCA) และการวิ เ คราะห
จํ า แนกกลุ ม (discriminant analysis, DA) ซึ่ ง
รายละเอียดของทั้งสองวิธีมีดังนี้
4.1 การวิ เ คราะห อ งค ป ระกอบหลั ก (principal
component analysis, PCA)
การวิเคราะหองคประกอบหลักเปนเทคนิคที่
วิ เ คราะห ค วามสั ม พั น ธ ร ะหว า งตั ว แปร โดยที่ ไ ม
จําเปนตองทราบการเปนสมาชิกของกลุมของตัวอยาง
มากอน (no a-priori defined group) วัตถุประสงค
หลักของการวิเคราะหเพื่อตรวจสอบโครงสรางของชุด
ตัวแปรที่มีผลตอลักษณะเฉพาะของกลุมตัวอยาง ซึ่งจะ
ทําใหทราบถึงปจจัยหรือองคประกอบแฝงในขอมูล เพื่อ
ลดมิ ติ ข องข อมู ล ให นอยลงแต สู ญ เสี ย ข อมู ล สํ าคั ญ ไป
นอยที่สุด ซึ่งจะทําใหงายตอการเขาใจและการจัดการ
ขอมูล และเพื่อจัดกลุมหรือรวมตัวแปรที่มีความสัมพันธ
กันไวในกลุ มหรื อป จจัย เดี ยวกั น ตั วแปรที่ อยู ในป จจั ย
เดียวกันจะมีความสัมพันธกันมาก โดยอาจเปนไปในทิศ
495
ทางบวก (ความสัมพันธเปนไปในทิศทางเดียวกัน) หรือ
ทิศทางลบ (ความสัมพันธเปนไปในทิศทางตรงขามกัน)
สวนตัวแปรที่อยูตางกลุมปจจัยจะไมมีความสัมพันธกัน
หรื อ มี ค วามสั ม พั น ธ กั น น อ ย (Reyment, 1985;
Lestrel, 2000; Johnson and Wichern, 2007)
การจัดกลุมตัวแปรหรือปจจัยอาศัย หลักการ
ผสมเชิงเสนของตัวแปร (แสดงในสมการที่ 4) โดยเลือก
ผสมตั วแปรที่ อธิ บ ายความแปรผั น ของข อมู ล ได ม าก
ที่สุ ด กอน จากนั้นหาการผสมที่ สองที่ส ามารถอธิ บ าย
ความแปรผันไดมากที่สุดรองลงมา โดยที่การผสมครั้ ง
หลังตองไมมีความสัมพันธกับการผสมกอนหนา ทําการ
ผสมต อ ไปจนได อ งค ป ระกอบหลั ก (หรื อ ป จ จั ย ) ที่
สามารถอธิบายความแปรผันของทุกตัวแปรไดครบถวน
ดั ง นั้ น องค ป ระกอบหลั ก จะอธิ บ ายความแปรผั น ได
นอยลงตามลํา ดับ (Lestrel, 2000; Johnson and
Wichern, 2007)
Fi =wi1 x1 +wi2 x2 + …+wip xp (4)
เมื่อ Fi = ปจจัยหรือองคประกอบที่ i
W = น้ําหนักปจจัยของตัวแปร X ตัวที่ 1 ถึง p
ในปจจัยที่ i
X = ตัวแปรอิสระตัวที่ 1 ถึง p
วิธีการวิ เคราะหองคประกอบหลักถู กใช เพื่ อ
จั ด กลุ ม ของตั วแปรที่ กําจั ด อิ ท ธิ พ ลของขนาดออกไป
แลวเขาดวยกัน แลววิเคราะหรูปแบบความแปรผันทาง
สัณฐานวิทยาที่เปนผลเนื่องจากกลุมตัวแปรหรือปจจัย
ทางมอรโฟเมทริกสนั้น (Reyment, 1985; Thorepe,
1988; Cadrin, 2000; Lestrel, 2000)
4.2 การวิ เ คราะห จํ า แนกกลุ ม (discriminant
analysis, DA)
การวิเคราะหจําแนกกลุมเปนเทคนิคที่ใชเพื่อ
แยกตัวอยางที่มีการกําหนดหรือรูกลุมอยูกอนหนาแลว
(a-priori defined group) โดยใชขอมูลที่สังเกตไดของ
496 KKU Science Journal Volume 42 Number 3
แตละกลุม (Fisher, 1936; MacGarigal et al., 2000;
Johnnson and Wichern, 2007) วัตถุประสงคของ
การวิเคราะหจําแนกกลุมเพื่อหาสาเหตุหรือปจจัยที่ควร
ใช ในการแบ งกลุ ม เพื่ อสร างสมการจํ าแนกกลุม และ
เพื่อนําสมการจําแนกกลุมมาใชจําแนกหนวยวิเคราะห
หรือตัวอยางใหมวาควรจัด อยูใ นกลุมใด (MacGarigal
et al., 2000; Johnson and Wichern, 2007) หรือ
กลาวโดยสรุ ป วัตถุ ประสงค ของการวิ เคราะห จําแนก
กลุ ม สามารถแบ ง ออกเป น 2 แนวทางหลั กคื อ การ
แบ ง กลุ ม (discrimination) และการจํ า แนกกลุ ม
(classification)
1) การแบงกลุมคือ การแบงหรือแยกกลุมที่
เหมาะสมของตั ว อย า งโดยอาศั ย ฟ ง ก ชั น จํ า แนก
(discriminant function หรือ canonical function
หรือ canonical root) ที่ไดจากการผสมเชิงเสนของตัว
แปรตั้งแตสองตัวขึ้นไป เพื่อใหไดฟงกชันที่สามารถแยก
กลุ ม ตั วอย างที่ กําหนดไว กอ นหนาแล วออกจากกั นได
มากที่สุด โดยแตละฟงกชันจําแนกเปนการผสมเชิงเสน
ของตัวแปรที่มีการถวงน้ําหนักตามความสามารถในการ
จําแนกของตัวแปรนั้น (แสดงในสมการที่ 5)
= Χi1 +β2 Χi2 + …+ βn Χin + β
เมื่อ Di = คะแนนจําแนก (canonical score) ฟงกชัน
ที่ i
Xi = ตั วแปรอิส ระตัวที่ 1 ถึ ง n ของฟง กชั น
จําแนกที่ i
β = สั ม ประสิ ท ธิ์ ก ารจํ า แนก (discriminant
coefficient)
n = จํานวนตัวแปรอิสระที่ใชในการจําแนกกลุม
2) การจําแนกกลุม คือ กระบวนการในการ
ตัดสินใจวาตัวอยางนั้นเปนสมาชิกหรือมีความใกลเคียง
กับกลุมใด หรืออีกนัยหนึ่ง คือ การจัดจําแนกตัวอยาง
ให เ ข าเป นสมาชิ กของกลุ ม โดยฟ ง กชั นจํ าแนกที่ส ร าง
Review
ขึ้นมาจากขั้นตอนการการแบงกลุม (MacGarigal et
al.,2000; Johnson and Wichern, 2007) โดยวิธีการ
วัดคาระยะหางระหวางตัวอยางกับกลุมที่นิยมใชกันคือ
วิธีการวั ด คาระยะห างมาฮาลานอบิ ส (Mahalanobis
distance, D2) เป น วิ ธี ก าร ที่ คิ ด ขึ้ น มาโด ย
Mahalanobis (1963) การคํ านวณหาระยะห า ง
ระหวางตัวอยางสองตัวอยางแสดงในสมการที่ 6
= − − (6)
2
เมื่อ D = คาระยะหางมาฮาลานอบิส
Σ = เมตริกซความแปรปรวน-ความแปรปรวน
รวมภายในกลุม (pooled within-groups variance-
covariance matrix)
= เวกเตอรคะแนนการจําแนกของตัวอยาง j
= เวกเตอรคะแนนการจําแนกของตัวอยาง k
5. สรุป
มอร โ ฟ เ มท ริ กส เ ป นวิ ธี การ ที่ ถู กใ ช ใ น
การศึ ก ษาลั ก ษณะทางสั ณ ฐานวิ ท ยาของสั ต ว เพื่ อ
วิเคราะห อธิบาย และเปรียบเทียบความแตกตางและ
แปรผั นของลั กษณะทางสั ณ ฐานวิ ท ยาของโครงสร าง
(5) อวัยวะ หรือรูปรางของสัตว โดยผลของการวิเคราะหอยู
ในรู ป ของการวิ เ คราะห แ ละเปรี ย บเที ย บข อ มู ล ของ
รูปรางของตัวอยางที่สนใจดวยวิธีการทางคณิตศาสตร
และสถิ ติ หลั กการโดยสรุ ป ของการวิ เ คราะมอร โ ฟ-
เมทริกสประกอบดวย 4 ขั้นตอนหลัก ไดแก การสกัด
และนํ า เข า ข อ มู ล รู ป ร า ง การปรั บ ค า ขนาด การ
วิเคราะหขอมูลของรูปราง และการเปรียบเทียบขอมูล
ของรูปรางดวยวิธีการทางสิถิติ ผลจากการวิเคราะหทํา
ใหสามารถอธิบายและเปรียบเทียบความแตกตางและ
แปรผั นทางสั ณ ฐานวิ ท ยาของสิ่ ง มี ชีวิต ได ทั้ งในระดั บ
ภายในและระดั บ ระหว างประชากร ชนิด สกุ ล และ
ระดับที่สูงขึ้นไป ทําใหมอรโฟเมทริกสถูกประยุกตใชใน
งานวิ ท ยาศาสตร ชี วรู ป ที่ ห ลากหลาย ทั้ ง ในด านของ
บทความ วารสารวิทยาศาสตร มข. ปที่ 42 ฉบับที่ 3
การศึ ก ษาพื้ น ฐานด า นอนุ ก รมวิ ธ าน วิ วั ฒ นาการ
นิ เ วศวิ ท ยา การวิ เ คราะห ลั กษณะสั ณ ฐานวิ ท ยาเชิ ง
หนาที่ การศึกษาเกี่ยวกับการเจริญพัฒนาของสิ่งมีชีวิต
และการศึ กษาทางวิ ท ยาศาสตร ป ระยุ ก ต อื่น ๆ เช น
เกษตรศาสตร มานุ ษยวิ ท ยากายภาพ และชี ว วิ ท ยา
ทางการแพทย เปนตน
6. เอกสารอางอิง
Alberch, P., Gould, S.J., Oster, G.F. and Wake, D.B.
(1979). Size and shape in ontogeny and
phylogeny. Paleobiology 5: 296-317.
Anderson, D.L. and Shapiro, L. (2006). Introduction to
Chain Codes - The Mind Project [Internet].
[cited 2013 Jun 24]. Available from:
http://www.mind.ilstu.edu/curriculum/chain
_codes_intro/chain_codes_intro.php?modGU
I=162&compGUI=1704&itemGUI=2966.
Armbruster, J. (2012). Standardized measurements,
landmarks, and meristic counts for
cypriniform fishes. Zootaxa 3586: 8-16.
Bookstein, F.L. (1982). Size and shape: a comment on
semantics. Systematic Zoology 38: 173-180.
Burnaby,T.P. (1966). Growth-invariant
discriminantFunctiorisand generalized
distances. Biometrics 22: 96-110.
Cadrin, S.X. (2000). Advances in morphometric
identification of fishery stocks. Reviews in
Fish Biology and Fisheries 10 (1): 91-112.
Dryden, I.L. and Mardia, K.V. (1998). Statistical Shape
Analysis. Chichester: John Wiley & Sons.
Fisher, R.A. (1936). The use of multiple measurements
in taxonomic problems. Annals of Eugenics
7: 179-188.
Hammer, Ø. and Harper, D.A.T. (2006). Paleontological
Data Analysis. Blackwell Publishing, Malden.
497
Johnson, R.A. and Wichern, D.W. (2007). Applied
Multivariate Statistical Analysis. 6th ed. New
Jersey: Pearson.
Jørgensen, H.B.H., Pertoldi, C., Hansen, M.M., Ruzzante,
D.E. and Loeschcke, V. (2008). Genetic and
environmental correlates of morphological
variation in a marine fish: the case of Baltic
Sea herring (Clupea harengus). Canadian
Journal of Fisheries and Aquatic Science 65:
389-400.
Kendall, D.G. (1977). The diffusion of shape. Advances
in Applied Probability 9: 428-430.
Klingenberg, C. P. (1998). Heterochrony and allometry:
The analysis of evolutionary change in
ontogeny. Biological Reviews 73(1): 79-123.
Lestrel, P.E. (2000). Morphometrics for the Life
Sciences. Singapore: Word Scientific
Publishing.
MacGarigal, K., Stafford, S.G. and Cushman, S. (2000).
Multivariate statistics for wildlife and
ecology research. New York: Springer.
Mahalanobis, P.C. (1936). On the generalised distance
in statistics. Proceedings of the National
Institute of Sciences of India 2(1): 49-55.
Marroig, C. (2007). When size makes a difference:
allometry, life-history and morphological
evolution of capuchins (Cebus) and squirrels
(Saimiri) monkeys (Cebinae, Platyrrhini). BMC
Evolutionary Biology 7:20. doi:10.1186/1471-
2148-7-20.
McCoy, M.W., Bolker, B.M., Osenberg, C.W., Miner, B.G.,
and Vonesh J.R. (2006). Size correction:
comparing morphological traits among
populations and environments. Oecologia
148: 547-554.
MacLeod, N. (1999). Generalizing and extanding the
Eigenshape method of shape space
498 KKU Science Journal Volume 42 Number 3
visualization and analysis. Paleobiology 25:
107-138.
Polly, P.D. (2003). Paleophylogeography: the tempo of
geographic differentiation in marmots
(Marmota). Journal of Mammalogy 84(2):
369-384.
Reist, J.D. (1985). An empirical evaluation of several
univariate methods that adjust for size
variation in morphometric data. Canadian
Journal of Zoology 63: 1429-1439.
Reyment, R.A. (1985). Multivariate morphometric and
analysis of shape. Mathematical Geology 17
(6): 591-609.
Robinson, B.W. and Wilson, D.S. (1996). Genetic
variation and phenotypic plasticity in a
trophically polymorphic population of
pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus).
Evolutionary Ecology 10: 631-652.
Rohlf, F.J. (1990). Morphometrics. Annual Reviews of
Ecological Systematics 21: 299-316.
Rohlf, F.J. and Bookstein, F.L. (1987). A comment on
shering as a method for "size correction".
Systematic Zoology 36 (4): 356-367.
Rohlf, F.J. and Marcus, L.F. (1993). A revolution in
morphometrics. Trends in Evolution and
Ecology 8: 129-132.
Romer, A.S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago:
University of Chicago Press.

Review
Roth, V.L. and Mercer, J.M. (2000). Morphometrics in
Development and Evolution. American
Zoologist 40 (5): 801-810.
Struss, R.E. and Bookstein, F.L. (1982). The truss: body
form reconstruction in morphometrics.
Systematic Zoology 31: 113-135.
Swain, D.P. and Foote, C.J. (1999). Stocks and
chameleons: the use of phenotypic variation
in stock identification. Fisheries Research 47:
113-128.
Teissier, G. (1960). Relative growth. In: T. H. Waterman.
Ed. The physiology of Crustacea Volume 1.
New York: Academic Press.
Thorepe, R.S. (1988). Multiple group principal
component analysis and population
differentiation. Journal of Zoology (London)
216: 37-40.
Turan, C. (1999). Note on the examination of the
morphometric differentiation among fish
populations: The Truss System. Turkish
Journal of Zoology 23: 259-263.
Wimberger, P.H. (1992). Plasticity of fish body shape –
the effects of diet, development, family and
egg in two species of Geophagus (Pisces:
Cichlidae). Biological Journal of Linnean
Society 45: 197-218.
Zelditch, M.L., Swiderski, D.L. Sheets, H.D. and Fink,
D.L. (2004). Geometric morphometrics for
Biologist: a Primer. London: Eldevier.