กลุ ม หนั ง สื อ และ E-Book ราคาถู ก สมทบเงิ น เพื่ อ ใช เ ป น ทุ น การศึ ก ษาให เ ยาวชนที่ ข าดแคลน

https://www.facebook.com/groups/ebooktostudent
 บทนํา ที่อยากใหเสียเวลา (นิด ๆ) อานกอนเริ่มเนื้อหา
เมื่อนอง ๆ ดูองคประกอบตาง ๆ ในหนาปก อาจรูสึกวาพี่คนเขียนนาจะเพี้ยนอยูหนอย ๆ (ถึง
หนักมาก) ซึ่งพี่ก็ไมแนใจวาตัวเองเพี้ยนหรือเปลา จึงอยากขออธิบายที่มาที่ไปของทุกสิ่งทุกอยางที่กําลัง
จะถูกถายทอดออกมาในสมุดโนตเลมนี้สักเล็กนอย เผื่อวาผูอานจะเขาใจความเพี้ยนของผมมากขึ้น

ผูเขียน (หรือเรียกแทนตัววา ผูแปล จะเหมาะกวา) เริ่มเรียนชีววิทยาครั้งแรกในชีวิตดวยความ

สับสน กับคําศัพทและเนื้อหาที่มหาศาล และถอดใจในคาบตอ ๆ มาเนื่องจากจําไมได แตดวยความโชค
ดีประการใดไมทราบ ทําใหไดมีโอกาสสอบติดคายชีววิทยาโอลิมปก และโชคดีเปนลูกโซ จึงหลุดลอด
ผานจากการคัดออกจนไปถึงจุดสุดทายของชีววิทยาโอลิมปก คือไดเปนผูแทนประเทศไทยไปแขงขัน
ตางประเทศ (หรือเรียกวา IBO) เปนจํานวน 2 ป ในระหวางนั้น อาจารยที่โรงเรียนก็ไดมอบหมายให
ชวยสอนชีววิทยาใหกับรุนนองที่เตรียมตัวไปแขงขันโอลิมปกชีววิทยา และยังคงสอนอยูจนกระทั่งจบ ม.
ปลายไปแลว ทั้งหมดนี้ ไมไดมีจุดประสงคเพื่อโออวด แตตองการจะบอกวา พี่เริ่มจากศูนย และเริ่มจาก
ทัศนคติที่เปนลบตอชีววิทยา แตสามารถไปถึงจุดที่สูงสุดในเสนทางที่เดินอยูได ทั้งนี้ไมใชเพราะความ
เกงหรือพรสวรรคสวนตน แตพี่คิดวาสิ่งที่สําคัญที่สุด คือ วิธีการมองวิชาชีววิทยา ซึ่งขอนี้เปนสิ่งที่พี่
พยายามปลูกฝงใหนองทุกรุนที่สอน และสิ่งที่ไดจากการสอนรุนนองหลายรุน ก็ทําใหยิ่งมั่นใจวา สิ่งนี้
สําคัญที่สุดในการเรียนชีววิทยาจริง ๆ

กอนอื่น อยากใหนอง ๆ ลืม (แกลงลืม) ไปเสียกอน วา “เรากําลังจะเรียนชีววิทยาไปเพื่อสอบ”

เพราะนั่นไมไดชวยใหจดจําอะไรไดมากขึ้นเลย จบขอแรก

พี่มองวาชีววิทยาเปนวิชาที่คนเอาธรรมชาติมาเลาตอ ทุกสิ่งทุกอยางมีอยูแลวในธรรมชาติ แตก็

พยายามจะเอามันมาตั้งชื่อ เลยเกิดเปนคําศัพทอะไรก็ไมรูมากมาย แตเราในฐานะผูเรียน ตองอยาหลง
ทาง หัวใจหลักของชีววิทยา คือศึกษาธรรมชาติ ไมใชศึกษาสิ่งที่มนุษยขีดเขียนใหธรรมชาติ

ชีววิทยาทั้งหมดที่เราเรียน สรุปไดเพียงประโยคเดียว นั่นคือสิ่งที่ชารล ดารวินไดคนพบเมื่อนาน

มาแลว คือ “ผูที่ปรับตัวไดเหมาะสมกับสิ่งแวดลอมนั้น ๆ และใหลูกหลานไดมากที่สุด ยอมอยู
รอด” นั่นคือทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั่นเอง ดังนั้นการเรียนชีววิทยานั้น ขอใหนองพุง
ความสนใจไปที่การหาเหตุผลของสิ่งตาง ๆ วาทําไมมันถึงเปนเชนนี้ ที่สิ่งมีชีวิตมีอะไรแบบนี้ แสดงวา
มันตองทําใหมันอยูรอดในสิ่งแวดลอมไดแน ๆ มันถึงรอดมาไดถึงปจจุบัน ไมถูกธรรมชาติคัดออกไป
เสียกอน มากกวาที่จะพยายามจําคําศัพทตาง ๆ (คําถามคือ Why? ไมใช What?)
 ตัวอยางเชน เมื่อเราเห็นปลาทูหนึ่งตัว แทนที่เราจะถามวา ปลาตัวนี้มันอยูใน phylum หรือ
class อะไรนะ (อาจตองถามถึงวา family อะไรนะ หากนองตองการไปสอบชีววิทยาโอลิมปก) แตให
สงสัยวา ทําไมปลาทูมันตองมีหลังสีเขม และทองสีออนละ (คําตอบคือ เมื่อผูลามองลงมาจากดานบน
หลังสีเขมจะพรางตัวมันกับสีน้ําทะเล แตถาผูลาที่มองจากดานลาง ทองสีออนก็จะพรางตัวมันกับ
แสงแดดที่สองลงมา) นี้เองที่ทําใหปลาทูที่รอดมาไดถึงทุกวันนี้จึงเปนพวกที่ทองสีออนหลังสีเขม (สวน
พวกสีแบบอื่น ๆ ถูกกินหมด คือโดนธรรมชาติคัดออกนั่นเอง)

แตไมไดหมายความวานองจะเนนแตเขาใจธรรมชาติอยางเดียวโดยไมทองจําคําศัพทใด ๆ เลย
เพราะถาทําเชนนั้น นองจะเปนนักชีววิทยาที่ดี แตทําขอสอบไมได (ก็แหวไปนะครับ) อาว แลวทําไมพี่
ยังเนนใหเสียเวลาหาเหตุผลอะไรตาง ๆ นั้นอีก พี่ตองการจะบอกวา อยากใหนองเริ่มที่การหาเหตุผล
เสียกอน มันจะทําใหนองชอบเนื้อหามากขึ้น และจําไดงายขึ้นดวย (เวลานองจําอะไรที่เปนเหตุผลเกี่ยว
โยงกัน มันจะดึงออกมางายกวาจําแตคํา ๆ สะเปะสะปะไปหมดไมเกี่ยวของกัน) แลวหลังจากนั้น นองก็
เติมพวกคําศัพทตาง ๆ ลงไป เหมือนเปนการเติมรายละเอียดลงไปใหกับโครงสรางที่นองมีอยูมั่นคงแลว
นั่นเอง

เขาใจความเพี้ยนของพี่แลวใชไหมครับ วาทําไมพี่ถึงไมกลาพูดวาตัวเองเปนผูแตงหนังสือ
ชีววิทยา แตผูแตงนั่นคือธรรมชาติ และการคัดเลือกของธรรมชาติ แตพี่เปนเพียงคนแปลหรือนํามาเลา
ตอเทานั้น ในมุมมองของพี่ ซึ่งไมใชคนเกง แตไดคนพบวิธีเรียนชีววิทยาดวยมุมมองใหมที่บังเอิญคนพบ
และเปนสิ่งล้ําคามากที่อยากถายทอดตอ และคือที่มาที่นําบท “วิวัฒนาการ” มาไวเปนบทแรก ๆ เพราะ
มันคือหัวใจเลยทีเดียว สวนประโยคคําคมที่นํามาลงหนาปกนั้น เปนประโยคที่พี่ชอบที่สุด มันคือมุมมอง
ชีววิทยาที่วานี้เอง

อยางไรก็ตาม อยายึดโนตบุคเลมนี้เปนสรณะแตเพียงเลมเดียว เพราะมันเปนแคโนตบุค หาก

ตองการรายละเอียดเยอะ ๆ ครบๆ ทําขอสอบได แนะนําใหหาเลมอื่น ๆ ดวยครับ เพราะชีทชุดนี้ พี่
เขียนเพราะแตแรกตั้งใจไวสอนนองที่จะเขาโอลิมปกเทานั้น (โอลิมปกเคาเนนสอบความเขาใจมากกวา
คําศัพทเยอะ ๆ เหมือนขอสอบเขา) สุดทายนี้ ขอบคุณที่เสียเวลาอาน (เคยฝนอยากเปนนักเขียน
บทความเลยเขียนซะยาว) …ปฏิญาณตนเปนชาวลัทธิดารวิน ( Darwinism) แลวเริ่มอาน
เนื้อหาไดเลย!
นายธนา ทองศรีคํา
นักเรียนเกาสวนกุหลาบวิทยาลัย รุน 126
ผูแทนชีววิทยาโอลิมปก IBO ประเทศไทย ประจําป 2550, 2551
 เนื้อหาในครึ่งแรก

• บทนํา
• กลองจุลทรรศน
• ชีวเคมี
 สารชีวโมเลกุล และเอนไซม และปฏิกิริยาเคมีในสิ่งมีชีวิต
 การหายใจระดับเซลล
 การสังเคราะหดวยแสง
• เซลลพื้นฐาน
 โครงสรางของเซลล
 การแบงเซลล
 การลําเลียงสารและ การติดตอระหวางเซลล
 สารพันธุกรรม
 Biotechnology and Genomic
• Evolution (วิวัฒนาการ)
• อนุกรมวิธานและความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต
• จุลินทรีย (อาณาจักร Monera, Protista, Fungi)

เนื้อหาในครึ่งหลัง

• อาณาจักรพืช – โครงสรางของพืช (เซลล เนื้อเยื่อ อวัยวะ) – สรีรวิทยาของพืชนอกเหนือจาก

การสังเคราะหดวยแสง (ลําเลียงน้ํา, ลําเลียงอาหาร, ฮอรโมนพืช, การตอบสนองตอสิ่งเรา)
• อาณาจักรสัตว – โครงสรางและสรีรวิทยาของสัตว (เซลลและเนื้อเยื่อสัตว, ระบบรางกายตาง ๆ,
พฤติกรรม, การสืบพันธุ การเจริญเติบโตและพัฒนาการ)
• การถายทอดทางพันธุกรรม
• นิเวศวิทยา และประชากร
บทนํา (Introducing Biology)

หัวขอ 1 : ชีววิทยาคืออะไร
• รากศัพท Biology = Bios + Logos (Bios = life, Logos = การศึกษาอยางมีเหตุมีผล)
• สรุป ชีววิทยา คือวิทยาศาสตรแขนงหนึ่งที่ศึกษาเกี่ยวกับสิ่งมีชีวิต
• เนื่องจากสิง่ มีชีวิตบนโลกมีความหลากหลายอยางมาก และเรื่องราวตาง ๆ ของสิ่งมีชีวิตเหลานั้นก็มีความ
หลากหลายมากเชนกัน เพราะชีววิทยาพยายามที่จะศึกษาทุก ๆ แงมุมของสิ่งมีชีวิต ดังนั้นวิชาชีววิทยา จึง
แตกยอยออกอีกเปนหลายแขนง แตที่สําคัญและควรรูจักไวก็คือ

Physiology

Zoology Morphology
Anatomy
Biology Botany
Genetic
Microbiology
Ecology
Paleontology
Cytology

จัดแบงเกณฑตาม ชนิดของสิ่งมีชีวิตที่ศึกษา แงมุมของสิ่งมีชีวิตที่ศึกษา

* ยังมีอีก 2 สาขาที่มีความสําคัญ เปนชวยเสริมกับสาขาอื่น ๆ คือ Taxonomy และ Evolution *

หัวขอ 2 : สิ่งมีชีวิต (Organism) คืออะไร

เพื่อความกระจางในการแยกแยะสิ่งมีชีวิตและไมมีชีวิต นักชีววิทยาไดกําหนดคุณสมบัติสําคัญ 7 ประการที่ชี้ขาดวา
สิ่งที่มีคุณสมบัติครบถวน จะเรียกไดวาเปนสิ่งมีชีวิต
1) Reproduction (เปนลักษณะที่สําคัญที่สุดของสิ่งมีชีวิต) คือ กระบวนการของสิ่งมีชีวิตใด ๆ ในการเพิ่ม
จํานวนของสิ่งมีชีวิตที่เหมือนตนเอง (เหมือนตนเองในที่นี้ไมไดหมายถึงลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนทุก
ประการ เชนมีสูงเตี้ย สีตาง ๆ กันไปได แตมีโครงสรางทางพันธุกรรมโดยรวม คือจํานวนโครโมโซม รูปราง
โครโมโซมเหมือนกัน) แบงเปน
♣ Asexual Reproduction ลูกที่ไดเกิดจากตัวแมตัวเดียว และมักเกิดจากเซลลรางกาย (Somatic Cell)
ธรรมดามีการแบงเซลลแบบ Mitosis ไดเซลลที่มีโครโมโซมเทาเดิม และเหมือนเดิม แลวจึงคอย ๆ
เติบโตเปนตัวลูกตัวใหม ดังนั้น ตัวลูกทั้งหมดจะเหมือนตัวแมทุกประการ
♣ Sexual Reproduction ลูกที่ไดตองมีพอ และแม (ไมจําเปนนะวาตองเปนเพศผูและเมียเทานั้น ในเชื้อรา
และสาหรายหลายชนิดไมสามารถแยกไดวาใครเปนเพศอะไร เลยเรียกวาเพศ + และเพศ – เฉย ๆ) นั่น
คือตองมีการรวมตัวกันของเซลลสืบพันธ (Gamete) ของพอและแม เรียกกระบวนการดังกลาววาการ
ปฏิสนธิ (Fertilization) ดังนั้น การสรางเซลลสืบพันธุจึงตองลดจํานวนโครโมโซมเหลือครึ่งหนึ่งกอน
 (แบงเซลลแบบ Meiosis) พอมารวมกัน 2 อันเลยครบจํานวนเทาเดิม ดังนั้น ลูกที่ไดจะมีลักษณะของพอ
และแมปน ๆ กัน กอใหเกิดความหลากหลายขึ้น

ขอควรรู เกี่ยวกับ Reproduction

1) สิ่งมีชีวิตจะที่สามารถสืบพันธได แตมีปญหาที่สิ่งมีชีวิตบางพวกไดแก
a. ไวรัส (ทั้งตัวมีแคโปรตีนหุมสารพันธุกรรมไว โดยอาจเปน DNA หรือ RNA อยางใดอยาง
หนึ่ง แลวแตชนิดของไวรัส) ปกติเปนแคอนุภาคเพิ่มจํานวนตัวเองไมได แตพอเขาไปอยูใน
Host แลวจะขโมยวัตถุดิบของ Host มาชวยสรางสารพันธุกรรมและโปรตีน แลวเพิ่มจํานวน
ตัวใหมไดมากมาย จึงถือวาไวรัสเปนสิ่งมีชีวิตดวย และเปนสิ่งมีชีวิตที่เล็กที่สุด (เล็กกวา
แบคทีเรียแนนอนเพราะไวรัสหลายชนิด เปนปรสิตในแบคทีเรียได)
b. ไวรอยด (เปนแค RNA เล็ก ๆ ที่ดันเพิ่มจํานวนเองได) กอโรคกับพืชเทานั้น กลไกการเพิ่ม
จํานวนก็ยังไมแนชัด จึงไมจัดเปนสิ่งมีชีวิต
c. Prions (เปนแคโปรตีนเทานั้น แตดันเพิ่มจํานวนได ตลกมาก !) กอใหเกิดโรควัวบา และโรค
สมองเสื่อมหลายโรคในคน ไมจัดเปนสิ่งมีชีวิต เพราะวิธีในการเพิ่มจํานวนไมเหมือนกับการ
เพิ่มจํานวนของ DNA หรือ RNA ในสิ่งมีชีวิต
2) อยางที่รูแลววาเซลลของสิ่งมีชีวิต มี 2 แบบถาแบงตามจํานวนโครโมโซมที่มี (หมายถึงในสัตว
และพืชเปนหลักนะ เพราะในสิ่งมีชีวิตชั้นต่ําอื่น ๆ จะแตกตางออกไปเพราะมันจะสืบพันธตางจาก
เรา)
a. เซลลที่มีจํานวนโครโมโซมครึ่งหนึ่งของปกติ คือ Gamete เรียกแบบนี้วา Monoploid หรือ
Haploid เขียนรหัสวา n
b. เซลลรางกายปกติ จะมีจํานวนโครโมโซม 2 เทาของเซลลสืบพันธ เรียก Diploid รหัส 2n
c. พวกประหลาดบางชนิด ดันมีจํานวนโครโมโซมในเซลลรางกายมากกวา 2 เทาของเซลลสืบ
พันธ (คืออาจเกิดจากเซลลสืบพันธที่ดันไมยอมลดจํานวนโครโมโซมเหลือครึ่งหนึ่งมา
รวมกัน) เรียก Polyploid ซึ่งอาจเปน Triploid (3n) Tetraploid (4n)... เปนตน แตใน
สัตวไมคอยจะรอดจนโต พบมากในพืช เชนกลวยที่เรากินทุกชนิดเลย
3) ที่บอกวาการสืบพันธสรางสิ่งมีชีวิตใหมที่มีโครงสรางทางพันธุกรรม (จํานวนและรูปราง
โครโมโซม) เหมือนตัวเดิม ดังนั้นจึงมีขอเสนอใหจัดสิ่งมีชีวิตแยกออกเปนแตละชนิด ( Species)
ตามความสามารถในการสืบพันธกันไดธรรมชาติ (ผสมพันธในธรรมชาติหมายถึงสามารถใหลูกให
หลานได คือลูกจะไมเปนหมัน) ซึ่งแสดงถึงโครงสรางพันธุกรรมที่เหมือนกันนั่นเอง เรียก
Biological Species Concept

2) Order มีการจัดอันดับโครงสราง จากอะตอมจนเปนหนวยเล็ก ๆ ของสิ่งมีชีวิต ซึ่งอาจมีการรวมกัน หลาย

ๆ หนวยอีกในสิ่งมีชีวิตสวนใหญ และนอกจากนั้น สิ่งมีชีวิตหลาย ๆ ตัวก็ยังอาศัยรวมกันอยางมีความสัมพันธ
กันอีก จนรวมกันเปนโลกของสิ่งมีชีวิตขึ้น (Biosphere)

สรุป ลําดับขั้นการจัดอันดับโครงสราง
อะตอม โมเลกุล  ออรแกเนลล เซลล  เนื้อเยื่อ  อวัยวะ  ระบบอวัยวะ 
สิ่งมีชีวิตแตละตัว  ประชากร ( Species เดียว) สังคมสิ่งมีชีวิต (หลาย Species)  ระบบ
นิเวศ (รวมสิ่งแวดลอมที่อาศัยอยูดวย)  Biosphere (รวมทุกระบบนิเวศบนโลก)
3) Evolutionary adaptation (การปรับตัว) สิ่งมีชีวิตแตละชนิดมีการปรับตัวเพื่อ อยูรอดในสภาพแวดลอมของ
มัน ทําใหเกิดวิวัฒนาการ จนมีลักษณะเปนเอกลักษณแตกตางกันไปในแตละ Species
♣ แมจะอยูในสภาพแวดลอมแบบเดียวกัน สิ่งมีชีวิตแตละ Species ก็มีวิธีการปรับตัวที่แตกตางกัน
♣ สืบเนื่องจากขอนี้ ทําใหไดสมบัติของสิ่งมีชีวิตที่วา สิ่งมีชีวิตแตละชนิดมีเอกลักษณเฉพาะ
♣ Adaptation หมายถึงการปรับตัวที่คอยเปนคอยไป สังเกตไดเมื่อเวลาผานไปหลายรุน เพราะเกิดการ
เปลี่ยนแปลงในสารพันธุกรรม ไมไดหมายถึงการพรางตัว หรือการปรับเปลี่ยนบางอยางที่เกิดภายในชวง
ชีวิตเดี่ยว เชน จิ้งจกเปลี่ยนสี ปลาเปลี่ยนชวงอุณหภุมิที่เหมาะสมกับการดํารงชีวิตไดเมื่อเปลี่ยนไปเลี้ยง
ในน้ําเย็น
4) การจัดการพลังงาน “สิ่งมีชีวิตทุกชนิดตองการพลังงาน (เนนมาก) ” แตพลังงานถูกเก็บไวในสารอาหาร จึง
ตองมีกระบวนการจัดการกับสารอาหารเพื่อใหไดพลังงาน และก็ตองมีการสรางสารตาง ๆ เพิ่มดวย เพื่อใชเก็บ
สะสมพลังงานเอาไว หรือสรางสารเพื่อใชในเรื่องอื่น ๆ กระบวนการทางเคมีตาง ๆ ที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตเหลานี้
เรียกวา Metabolism ซึ่งแบงออกเปน 2 แบบคือ
♣ Catabolism คือการสลายสาร (จากใหญไปเล็ก) จะไดพลังงานออกมา
♣ Anabolism คือการสรางสาร (จากเล็กไปใหญ) ตองใชพลังงานจาก Catabolism (ในขณะที่สารที่
Catabolism เอาไปสลายก็มาจาก Anabolism)
♣ ทั้ง Catabolism และ Anabolism จะตองเกิดควบคูกันไป
5) Response to the environment สิ่งมีชีวิตยอมสามารถตอบสนองตอสิ่งแวดลอมที่เปลี่ยนไป หรือที่เรียกวา
สิ่งเรา (Stimulus) เชน แสง ความชื้น อุณหภูมิของสิ่งแวดลอม เหลานี้เปนสิ่งเราภายนอก
6) การควบคุมสภาพภายใน สิ่งมีชีวิตมีการรักษาสมดุลของรางกายหรือเรียกวา Homeostasis (ภาวะปกติของ
รางกาย) ทั้งอุณหภูมิรางกาย ความเขมขนสารตาง ๆ ฯลฯ ใหคงที่ (ดังนั้นพวกนี้จัดเปนสิ่งเราภายใน) เพื่อให
Metabolism ของรางกายดําเนินไปไดปกติ
7) Growth and development สิ่งมีชีวิตมีการเติบโต และการพัฒนาการ รวมถึงมีอายุขัยจํากัด ทั้งหมดนี้ถูก
ควบคุมโดยพันธุกรรมของแตละชนิด ซึ่งการเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตไปตามอายุที่เพิ่มขึ้นนั้นมี 3 รูปแบบ
ดวยกัน
7.1 Cell Multiplication การเพิ่มจํานวนเซลล (แบบ Mitosis)
7.2 Cell Elongation การขยายขนาดเซลล ในพืชจะเกิดจาก Vacuole ขยายขนาดขึ้น ดันใหเซลลยืด
ออก
7.3 Cell Differentiation การเปลี่ยนแปลงไปทําหนาที่เฉพาะอยางของเซลล ทําใหหลุดพนจากวงจรการ
แบงเซลล คือแบงไมไดอีกแลวเมื่อเปลี่ยนรูปรางไป ยกเวนเซลลบางชนิด
Growth กับ Development ตางกันอยางไร?
การเติบโต คือการแบงเซลลและขยายขนาดเซลล สามารถวัดไดงาย เห็นไดชัดจากขนาดหรือน้ําหนักแหง
ที่เพิ่มขึ้น สวนการเจริญ (Development) รวมการ Differentiation ดวย จึงสังเกตไดยากกวา

Stem cell คืออะไร?

คือเซลลที่ยังไม Differentiate ไป ยังแบงเซลลและใหกําเนิดเซลลอื่น ๆ ไดอยู ในสัตวที่โตแลวจะมี
stem cell เหลืออยูนอย เชนในไขกระดูก (ใหกําเนิดเม็ดเลือดชนิดตาง ๆ ได) เปนตน แตในตัวออนจะ
พบมาก สามารถนํา Stem cell มาเลี้ยงและใชประโยชนในทางการแพทยได
กลองจุลทรรศน (Microscope)

สรุป
• ชนิดของ Microscopes
1. Light Microscope (L.M.)
a) Single Light Microscope เลนสเดี่ยว (สรางโดยคุณ Leevenhook ,ปจจุบันไมมีแลว เพราะไม
ละเอียด มีเลนสใกลตา = เลนสใกลวัตถุคือไมแยกกันเปน 2 ชนิด เลยคลาย ๆ แวนขยายธรรมดา)
b) Compound Light Microscope เลนสประกอบ (สรางโดย Robert Hook และทําใหเขามองเห็นชอง
เล็ก ๆ ของไมคอรกที่ตายแลว จึงเปนที่มาของคําวา Cell, เปนพื้นฐานของกลองที่เราใชกันทั่วไป)
c) Dissection or Stereomicroscope กลองผาตัด หรือกลองจุลทรรศนแบบเสตอริโอ (ไฮโซมาก เห็น
ภาพสามมิติที่ไมกลับหัวดวย เลยใชสองไปผาตัดไปได แตจะขยายมากสุดไดนอยกวากลองธรรมดา)
2. Electron Microscope (E.M.)
a) Transmission E.M. (TEM) สองผาน (2 มิติ) สรางโดย Ernst Ruska
b) Scanning E.M. (SEM) สองกราด (3 มิติ) สรางโดย M. Von Endenne
• การมองเห็นดวยตาเปลาเห็นสิ่งที่มีขนาดไมเล็กกวา 0.1 mm และแยกจุดสองจุดที่อยูหางกันไมนอยกวา 0.25
mm ออกจากกันได ถานอยกวานี้จะเห็นเปนจุดเดียว
• สายตามนุษยมองเห็นระดับ mm, L.M. ระดับ micrometer, E.M. ระดับ nm โดยประมาณ โดย TEM จะเห็น
ละเอียดกวา SEM เพราะมันสองทะลุทะลวง

ขนาดของวัตถุและการมองเห็น

ลงรายละเอียด
1. Compound Light Microscope
• กลองจุลทรรศนแบบเลนสประกอบ มีเลนสวัตถุและเลนสตาอยางละ 1 ชุด จึงมองเห็นในมุมจํากัดแค 2 มิติ
• เห็นภาพเสมือน หัวกลับ กลับซายขวา มีกําลังขยายไดประมาณ 2,000 เทา
• สวนประกอบตาง ๆ ของกลองจุลทรรศนแบบเลนสประกอบ (ขามไปได)
 ♣ สวนที่ไมเกี่ยวกับการมองเห็น (โครง) : ฐาน, Adjustment Knob หรือปุมปรับภาพ (มี 2 วงซอนกัน คือ
Coarse และ Fine Adjustment Knob), แขนกลอง, ฐานและตัวยึดสไลด , ลํากลอง, ที่ยึดเลนสใกลวัตถุ
ขนาดตาง ๆ (ตัวที่หมุนได)
♣ สวนที่เกี่ยวกับการกําเนิดแสง : แหลงกําเนิดแสง (อาจเปนกระจกรับแสงธรรมชาติหรือมีหลอดไฟติดมา
เลยก็ได) , Condenser (เลนสรวมแสง) และ Iris Diaphragm, Objective Lens, Eyepiece Lens
• กําลังขยายรวม (M) = กําลังขยายของเลนสใกลตา (ME) x กําลังขยายของเลนสใกลวัตถุ (MO)

สวนประกอบของกลองจุลทรรศนใชแสงแบบเลนสประกอบ ภาพที่เห็นจากกลองจุลทรรศนแบบเลนสประกอบ

2. Stereomicroscope (ขอสอบไมคอยออก)

• มีเลนสใกลวัตถุและเลนสใกลตาแยกอยางละ 2 ชุด ทํามุมกันเล็กนอย เพื่อใหแสงตกกระทบวัตถุจะแยกเขาใน

แตละชุดเขาสูตาแตละขาง จึงเห็นเปน 3 มิติ
• เห็นภาพเสมือนขางเดียวกับวัตถุ จึงใชผาตัดได ขนาดขยายไมเกิน 60 เทา

กลองเสตอริโอ ทางเดินของแสงผานกลองสเตอริโอ สวนหัวแมลงเมื่อมองผานกลองสเตอริโอ

3. Electron Microscope (ขอสอบไมคอยออก)

• สําหรับกลองจุลทรรศนนั้น ยิ่งลําแสงมีความถี่สูงมาก (ความยาวคลื่น สั้น ๆ หรือพลังงานมาก) จะยิ่งทําให

เห็นภาพไดอยางคมชัดและละเอียดมากขึ้น แตแสงธรรมดามีความยาวคลื่นเพียง 400-700 nm เทานั้น จึง
เปนที่มาของกลองจุลทรรศนชนิดนี้ที่ใชลําแสงอิเลคตรอนแทน ซึ่งมีพลังงานสูงมาก
• กําลังขยายประมาณ 1,000 เทาของ L.M. นั่นคือประมาณ 300,000 เทาของวัตถุขึ้นไป
• ใชเลนสแมเหล็ก ในการรวมกระแสอิเลคตรอนแทนเลนสแกวปกติ และ ในกลองตองเปนสุญญากาศ เพราะ
อิเลคตรอนทําปฏิกิริยากับอากาศงายมาก
• ภาพที่ไดเปนภาพขาวดํา แตบางครั้งอาจมีสีเนื่องจากสามารถตกแตงภาพไดใหดูสวยงามเรียก colorize
• แบงเปน 2 ชนิด
1. TEM (Transmission EM) ยิงอิเลคตรอนผานตัวอยางบาง ๆ เห็นภาพ 2 มิติ ขยายภาพไดมากกวา
1 ลานเทา เห็นภาพโครงสรางไดอยางทะลุทะลวง
2. SEM (Scanning EM) ใหอิเลคตรอนตกกระทบตัวอยางที่เคลือบดวยสารโลหะหนักบาง ๆ เชนทอง
แลวเกิดการสะทอนไปยังจอรับภาพ ทําใหเห็นพื้นผิวเปน 3 มิติโดยไมเห็นภายในอยางทะลุทะลวง
เหมือน TEM และยังคมชัดนอยกวา (ตองมีขดลวดกระจายลําอิเลคตรอนใหเกิดการสองกราดเพิ่ม
จากเลนสแมเหล็กปกติดวย)

SEM TEM TEM SEM

สารชีวโมเลกุล เอนไซม และ Metabolism

Introduction
• สิ่งมีชีวิตประกอบไปดวยสารอินทรีย (Organic Matter) และสารอนินทรีย (Inorganic Matter) หลายชนิด
• สารอินทรีย คือสารที่ประกอบดวยไปดวยธาตุ C H และมักมี O N S P หรือธาตุอื่น ๆ ประกอบดวย เนื่องจาก
สารอินทรียมีพื้นฐานคือโมเลกุลของ Hydrocarbon นั่นเอง และอาจมีหมูฟงกชันตาง ๆ มาเกาะเพิ่มเติม
• สารอนินทรียที่สําคัญกับสิ่งมีชีวิตไดแก น้ํา และแรธาตุตาง ๆ (ซึ่งความสําคัญของแรธาตุในพืชและสัตวก็ตางกัน)
โดยแรธาตุเหลานี้มักอยูในรูปไอออนบวกหรือลบ
Note
การรับแรธาตุของพืชและสัตวมีความแตกตางกันหลายประการ สาเหตุเพราะการรับอาหารของพืชและสัตว
ตางกัน โดยพืชสรางอาหารไดเอง สวนสัตวตองรับอาหารโดยกินเขาไป (จะลงรายละเอียดในเรื่องการ
สังเคราะหดวยแสง) ความเหมือนและความแตกตางมีดังนี้
1) รูปที่แรธาตุสามารถทํางานได เปนรูปที่เปนไอออนเชนกัน เชน K+ Na+ Cl- NO3- เพราะตอง
ละลายอยูในน้ํา
2) สัตว จะไดแรธาตุจากอาหารที่กินเขาไป แตพืชซึ่งไมกินอาหาร จะดูดแรธาตุโดยราก เขาสูทอ
ลําเลียงน้ํา พรอมกับน้ํา การดูดแรธาตุมักใชพลังงาน เพราะตองการเก็บแรธาตุจากดินใหไดมาก
ที่สุด ในพืชจึงมักดูดแรธาตุในรูปที่เปนไอออนจากดินมาเลย ไมตองนําไปเปลี่ยนแปลงอีก
3) บทบาทของแรธาตุ
a. แรธาตุเหลานี้ อาจไปทําหนาที่ในกระบวนการตาง ๆ เชน Ca2+ ชวยในการแข็งตัวของเลือด
(สัตว) , Mn และ Cl- ทําใหเกิด Photolysis (พืช)
b. นําไปสรางสารอินทรียอื่น ๆ เชน การสรางกรดอะมิโนโดยใช N จาก NH4+, NO3- (ในพืช)
และจากอาหาร (ในสัตว), Mg2+ เปนองคประกอบของคลอโรฟลล, Fe เปนองคประกอบของ
Cytochrome และ Hemoglobin เปนตน
c. อาจไปเปนตัวชวยในเอนไซมหรือสารบางชนิด (จะพูดถึงในเรื่องเอนไซม)
d. เกือบทุกชนิดสามารถชวยรักษาระดับความเขมขนของเลือดได (ในกรณีของสัตว)

• สารอินทรียในสิ่งมีชีวิตมีมากหมายหลายขนาด แตปกติแลว มักจะอยูในรูปที่มีขนาดใหญ (เรียก Polymer) ซึ่ง

เกิดจากสารอินทรียโมเลกุลเล็ก ๆ ที่เปนหนวยยอย มาตอ ๆ กัน (เรียก Monomer) เชน Monosaccharide
หลายอันตอกันเปน Polysaccharide (แต Monomer ไมจําเปนตองเหมือนกันหมดทุกตัวก็ได เชนกรณีกรดอะมิ
โน มี 20 ชนิดก็มาตอกันเปน Polymer ไดเชนกัน)
1) กระบวนการเกิด Polymer คือ Monosaccharide ซึ่งจะมีหมู OH ที่ดานหนึ่ง และ H อีกดานหนึ่ง 2 ตัว
มาเจอกัน ตัวหนึ่งจะสละหมู OH อีกตัวจะสละ H ไดเปนน้ําออกมา แลว 2 ตัวนั้นก็เชื่อมกันดวยพันธะโค
วาเลนต ตอกันไปเรื่อย ๆ ไดน้ําเพิ่มมาอีก เรียกกระบวนการ Dehydration (Condensation
Polymerization)
2) ถาจะแตก Polymer ออกเปน Monomer ก็ยอนกลับโดยใส H2O เขาไป เรียก Hydrolysis
น้ํา
• น้ําเปนสารเคมีที่มีมากที่สุด ในสิ่งมีชีวิต (แตถาเปน สารอินทรียที่มากที่สุด คือโปรตีน เพราะเปนโครงสรางของ
เซลล)
• ปจจัยที่ทําใหน้ําเหมาะสมกับการดํารงอยูของสิ่งมีชีวิต ไดแก
1. น้ํามีสมบัติเปนของเหลวที่อุณหภูมิหอง ทําใหน้ําเปนของไหลที่เปลี่ยนรูปรางได เหมาะในการลําเลียงไปยัง
สวนตาง ๆ นอกจากนี้ เมื่อน้ําแข็งตัวเปนน้ําแข็ง จะมีปริมาตรมากกวาน้ํา จึงมีความหนาแนนนอยกวาน้ํา
และปกคลุมอยูดานบน ทําใหดานลางยังคงเปนน้ําที่อุณหภูมิลดลงไมถึง 0 oC สิ่งมีชิวิตจึงสามารถดํารงชีวิต
ไดอยู
2. น้ําเปนโมเลกุลโควาเลนตที่มีขั้ว จึงเปนตัวทําละลายที่ดี โดยเฉพาะกับสารโควาเลนตที่มีขั้วดวยกัน และสาร
ไอออนิกหลายชนิด (ซึ่งก็มักเปนสารไอออนิกที่แตกตัวใหเกลือแรที่จําเปนในสิ่งมีชีวิต เชน Na+ Cl- Mg2+)
♣ สารที่ละลายในน้ําได เรียก Hydrophilic (Phil = love) สารที่ละลายในน้ําไมไดเรียก Hydrophobic
♣ สารบางชนิดมีบางสวนขอบน้ํา และบางสวนไมชอบน้ํา เชน แอลกอฮอลโมเลกุลใหญ สวนที่เปน - OH
จะชอบน้ํา เพราะสราง Hydrogen Bond กับน้ําได แตสวนที่เปนสาย Hydrocarbon จะไมชอบน้ํา
3. น้ํามีแรงยึดเหนี่ยวระหวางโมเลกุลเปน Hydrogen Bond (น้ํา 1 โมเลกุลจะยึดกับน้ํา 4 โมเลกุลรอบขาง)
ทําให น้ํามีแรงตึงผิว และมีแรงยึดเหนี่ยว ที่เรียก Cohesion (แรงยึดระหวางโมเลกุลของน้ํา ทําใหน้ํา
ตอเนื่องกันเปนสายได เวลาเราดูดน้ําขึ้นมา) นอกจากนี้น้ํายังสามารถมีแรงยึดเกาะกับโมเลกุลอื่น ๆ ได
เชนผนังภาชนะที่บรรจุมันอยู เรียกแรง Adhesion แรงทั้งสองนี้เปนผลดีในการลําเลียงน้ําผานทอเล็ก ๆ
เชน Xylem ในพืช
4. น้ํามีคาความจุความรอนจําเพาะสูง (พลังงานความรอนที่ทําใหน้ําที่หนัก 1 หนวยมีอุณหภูมิเพิ่ม 1 องศา)
ทําใหน้ําเปนตัวปองกันการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิ เหมาะในการใชควบคุมอุณหภูมิของรางกาย
5. น้ํามีคาความรอนแฝงของการกลายเปนไอสูง การระเหยของน้ําจึงชวยลดอุณหภูมิรางกายได เชน การเสีย
เหงื่อ/การอาบน้ําของสัตว และการคายน้ําของพืช
Do you know?
• การคายน้ําของพืชมีวัตถุประสงคหลักคือเพื่อใหเกิดการลําเลียงน้ําและแรธาตุจากรางขึ้นสูดานบน โดย
อาศัยสมบัติการตอกันเปนสายของน้ํา (Cohesion-Adhesion) แตผลพลอยไดคือระบายความรอนดวย
• แตหากถามวา การเปดปากใบ ทําเพื่ออะไร ตองตอบวา จุดประสงคหลักคือ เพื่อการแลกเปลี่ยนแกส
คือนํา CO2 เขาสู Mesophyll ของใบ และเอา O2 ออกสูภายนอก แตไอน้ําซึ่งอัดแนนในใบดันทะลัก
ออกไปดวย จึงเกิดการคายน้ําเปนผลพลอยได

6. น้ําสามารแตกตัวให H3O+ และ OH- จึงสามารถใหสารละลายที่เปนกรดหรือเบสก็ได

แรธาตุ
สรุปแรธาตุตาง ๆ ที่จําเปนในสัตวและพืช (จําไปนิด ๆ ก็ดี วิธีจําคือจําเปนคู ๆ ที่หนาที่คลาย ๆ กัน ดูตามลูกศร)
แรธาตุ ความสําคัญในสัตว ความสําคัญในพืช
Phosphorus (P) - เปนองคประกอบของหมูฟอสเฟต - เปนองคประกอบของหมูฟอสเฟต
- เปนองคประกอบของ ATP, กรดนิวคลีอิก, - เปนองคประกอบของ ATP, กรด
ฟอสโฟลิพิด, NADP นิวคลีอิก, ฟอสโฟลิพิด, NADP
- เปนองคประกอบของกระดูกและฟน
Calcium (Ca) - องคประกอบของกระดูกและฟน - เปนองคประกอบของชั้น Middle
- ใชในการสงกระแสประสาทผาน Synapse Lamella (ตองเคยไดยินคําวาแคลเซียม
จาก neuron สู neuron หรือจาก neuron เพคเตตแน ๆ คือตัวนี้แหละ)
สูเซลลกลามเนื้อใหหดตัว
- ชวยใหเลือดแข็งตัว
- ตองนึกถึงฮอรโมน Calcitonin (ลด Ca)
และParathormone : PTH (เพิ่ม Ca)
Magnesium (Mg) - ชวยเหลือ enzyme (เปน cofactor) - องคประกอบของคลอโรฟลล
Nitrogen (N) - เปนองคประกอบของกรดอะมิโน กรด - เหมือนในสัตว แตเปนองคประกอบของ
นิวคลีอิก คลอโรฟลลเพิ่มดวย ถาขาดใบจะเหลือง

เหล็ก (Fe) - องคประกอบของ Hemoglobin (เลือด) - เปนองคประกอบของตัวขนสง e- ใน

- เปนองคประกอบของตัวขนสง e- ในการ การหายใจและสังเคราะหดวยแสง คือ
หายใจที่ชื่อ Cytochrome Cytochrome และ Ferridoxin
ทองแดง (Cu) - องคประกอบของ Hemocyanin - องคประกอบของโปรตีน Plastocyanin
- องคประกอบของตัวขนสง e- บางตัว ในการสังเคราะหดวยแสง
Sodium (Na) - เกี่ยวกับการเกิดกระแสประสาท (สําคัญ) ไมคอยมีบทบาท
- รักษาความเขมขนของเลือด (เปนตัว
หลัก)
- ตองนึกถึงฮอรโมน Aldosterone (เพิ่ม)
Potassium (K) - เกี่ยวกับการเกิดกระแสประสาทคูกับ Na - เปนตัวการทําใหเซลลคุมเตง (ปากใบ
- รักษาสมดุลน้ํา (ความเขมขนเลือด) เปด)
ไอโอดีน (I) - เปนองคประกอบของฮอรโมน Thyroxin ไมคอยมีบทบาท
- ถาขาดจะเปนโรคเออ (เด็ก) หรือคอพอก
กํามะถัน (S) - องคประกอบของกรดอะมิโนบางชนิด ตัวที่ - องคประกอบของกรดอะมิโนบางชนิด
ดัง ๆ คือ Cysteine เมื่อมารวมกันเปนสาย ตัวที่ ดัง ๆ คือ Cysteine
โปรตีน จะเกิดพันธะโควาเลนตที่แข็งแรงมาก
ระหวาง S 2 ตัว เรียก Disulfide Bond
- พบกรดอะมิโนนี้ใน Keratin (เล็บ ผม ขน
เขาสัตว จึงทําใหคงรูปดี)
หมูฟงกชัน : ตองรูจักกอนจะรูจักสารชีวโมเลกุล
• หมูฟงกชัน คือกลุมของอะตอมที่มาเกาะกับโครง Hydrocarbon (เขียนแทนดวย R) ของสารอินทรีย โดยจะ
เปนตัวกําหนดสมบัติ ตาง ๆ ของสารอินทรียนั้น เชน สมบัติการละลายน้ํา เปนตน และยังเปนสวนที่จะเขาทํา
ปฏิกิริยาเคมีเวลามีสารอินทรีย 2 ตัวทําปฏิกิริยากัน เขน Dehydration ที่ไดพูดถึงไปแลว
 • มีหมูฟงกชันอยู 2 ตัวที่สามารถแตกตัวเปนไอออนไดดวย ไดแกหมูอะมิโน -NH2 จะรับโปรตอนเปน -NH3+ จึง
เปนเบส และหมูคารบอกซิล -COOH แตกตัวใหโปรตอนกลายเปน -COO- จึงเปนกรด สวนหมูฟอสเฟตแตกตัว
เปนปกติอยูแลว
• ตารางสรุปชนิดของหมูฟงกชัน (เขียนเพื่อใหโอกาสทบทวนเคมีไปดวย บางเรื่องเชนสมบัติ ในชีวะจะไมเนนเลย
และการเรียกชื่อหมูฟงกชันจะไมเครงครัดเทาในทางเคมี)

Functional
โครงสราง สมบัติ Examples
Group
- แตกตัวได และเปนกรด กรดอินทรีย เชน กรดอะซิ
O ติก กรดมาลิก กรดออก
- สรางพันธะไฮโดรเจนได 2 ซาโลอะซิติก (OAA) กรด
Carboxyl Group R C O H พันธะ จึงมีจุดเดือดสูงกวา ไพรูวิก รวมทั้งกรดอะมิโน
แอลกอฮอล แตยังต่ํากวาเอ ดวย
ไมด จึงถือเปนอันดับ 2

ถา H หายไป คือมีการแตกตัว

- เปนกลาง มี 1 H-bond แอลกอฮอล เชน เอ
Hydroxyl Group R O H (แตฟนอลเปนกรด) ทานอล (CH3CH2OH)
Aldehyde - ไมมี H - bond แตยังมีขั้ว น้ําตาลพวกอัลโดส เชน
O เกิดแรงระหวางขั้วเปนแรง กลีเซอรัลดีไฮด ไรโบส ดี-
(คารบอกซาลดีไฮด)
ยึดเหนี่ยวระหวางโมเลกุล ออกซีไรโบส กลูโคส กา-
R C H แลคโตส
Carbonyl Group - มีจุดเดือดต่ํากวา
Ketone แอลกอฮอล น้ําตาลพวกคีโตส เชน
O
ไดไฮดรอกซีอะซิโตน ไรบู-
- เปนกลาง ไมแตกตัว
โลส ฟรุกโตส
R C R'

- แตกตัวไดประจุ - (เปน - ATP-ADP-AMP, NADP

O กรด)
- นิวคลีโอไทด  กรด
Phosphate Group O -
P O R - ถามีฟอสเฟตใกลกันหลาย นิวคลีอิก (DNA, RNA)
ตัว มันจะพยายามผลักกัน
- สารพลังงานสูงตาง ๆ
O-
เชน PGA, PGAL
- แตกตัว มีสมบัติเปนเบส กรดอะมิโน (มีทั้งหมูที่เปน
H
กรดคือคารบอกซิลและหมู
- มี H bond จึงมีจุดเดือดต่ํา ที่เปนเบสคืออะมิโน จึง
Amino Group R N H กวาแอลกอฮอล แตสูงกวา เปนไดทั้งกรด เบส กลาง)
อีเทอร แอลดีไฮด และคีโตน
ถามี H เพิ่มมา 1 ตัวคือแตก
ตัว
สารชีวโมเลกุล 1: Carbohydrate
• ความหมายตามตัวคือ “คารบอนที่อิ่มตัวดวยน้ํา ” เพราะในหนวยพื้นฐานแตละหนวยที่เรียกวา
Monosaccharide นั้น มี H : O เปน 2 ตอ 1 เหมือนน้ําลอมรอบโครง C
• ภาษาละตินของคําวาคารโบไฮเดรตคือคําวา Glycan
• มีหมูฟงกชันที่สําคัญคือ คารบอนิล (อาจเปนอัลดีไฮดหรือคีโตนก็ได แลวแตชนิด) และไฮดรอกซี
• คารโบไฮเดรต แบงได 3 พวก ตามขนาด (จํานวนหนวยยอย) ไดแก
♣ Monosaccharide (Saccharide = น้ําตาล) เปนหนวยยอยของอีก 2 ชนิด
♣ Oligosaccharide เกิดจาก Monosaccharide เปน Monomer มาตอกันไมเกิน 10 ตัว
♣ Polysaccharide เกิดจาก Monosaccharide เปน Monomer มาตอกันเปนสายยาวมาก

1.1 Monosaccharide หรือน้ําตาลโมเลกุลเดี่ยว จัดเปนพื้นฐานของคารโบไฮเดรตอื่น ๆ ทั้งหมด

• มีสูตรทั่วไปเปน (CH2O)n โดย n มักเทากับ 3-7 (ที่พบมากคือ 6) หมายความวานอกจาก H เปน 2 เทา

ของ O แลว จํานวน C มักเทากับ O ยกเวนตัวเดียว คือ ดีออกซีไรโบส ที่มีสูตรเปน C5H10O4 (มี O หายไป
1 ตัว ถึงไดเรียกวา Deoxy-) โดยดีออกซีไรโบสจะคูกับไรโบสซึ่งเปน C5H10O5 (มี O ครบ)
• เปนผลึกสีขาว มีรสหวาน ละลายน้ําได เนื่องจาก มีหมู -OH ซึ่งเกิดพันธะไฮโดรเจนกับน้ําได ประกอบกับ
โมเลกุลมีขนาดเล็ก (น้ําเขาไปหอมลอมไดมาก)
• แบงตามชนิดหมูฟงกชันคารบอนิลที่เปนองคประกอบ ซึ่งแบงเปน 2 พวกยอย คือ
♣ มีหมู Aldehyde เรียก น้ําคาล Aldose (-ose คือพวกน้ําตาล)
♣ มีหมู Ketone เรียก น้ําตาล Ketose
• แตทั้ง Aldose และ Ketose ถามี C เทากัน จะเปน Isomer กัน
• แบงตามจํานวน C ในแกน Hydrocarbon เรียก Triose (C3H6O3), Tatraose (C4H8O4), Pentose
(C5H10O4-5), Hexose (C6H12O6), Heptose (C7H14O7)
• แตอาจเรียกรวมกันได เชน Aldotriose (เปน Aldose ที่มี C 3 ตัว), Ketopentose (มี C 5 ตัวและเปน
Ketose) เปนตน
• Monosaccharide มีโครงสรางได 2 แบบ อาจเปนแบบเสนตรง (Linear form) แตเมื่อละลายน้ํา จะอยูในรูป
วง (Ring form) ซึ่ง รูปรางของวงจะตางกันระหวางพวก Aldose และ Ketose เชน ในกรณีของ Hexose
พวกที่เปน Aldohexose เชน Glucose Galactose ซึ่งมี C 6 ตัว พอเปนวงจะมี 6 เหลี่ยม ใน 6 เหลี่ยมนี้
มี 1 เหลี่ยมเปน O และอีก 5 เหลี่ยมเปน C จึงมี C หนึ่งตัวยื่นแขนออกมานอกวง สวน Ketohexose จะมี
วงเปน 5เหลี่ยม โดย 1 เหลี่ยมเปน O ทําใหมี C 2 ตัวยื่นแขนออกมานอกวง
• การนับจํานวน C ในน้ําตาล ในกรณีของ Aldose นับโดยเริ่มตัวที่ 1 คือ ตัวที่อยูในหมูอัลดีไฮด และในกรณี
ของ Ketose นับใหไดตัวที่ 2 คือตัวที่อยูในหมูคีโตน (โดยหมูคีโตนจะอยูตําแหนง 2 เสมอไมวาจะมี C กี่ตัว)

ภาพการเกิด Ring Form ของกลูโคส

(ลองสังเกตวิธีการนับตําแหนง C ดู)
 แสดงน้ําตาลที่มีจํานวน C ตาง ๆ กัน
ในรูปคีโตสและอัลโดส โครงสราง
ตางกัน แตเปน Isomer กัน
(สังเกตวาในคีโตส หมูคีโตนจะอยูที่ C
ตําแหนงที่ 2 เสมอ)

Ribose
พบใน RNA, ATP-ADP-AMP, NAD, FAD, NADP

Aldose Deoxyribose
- เปนตัวเดียวที่สูตรโมเลกุลไมตรงตามสูตรทั่วไป เพราะขาด
Pentose O ไป 1 ตัว
- พบใน DNA
Ribulose

Ketose ถามีหมูฟอสเฟตมาเกาะ 2 ตัวหัวทาย ก็เรียก Ribulose

1-5 Bisphosphate (RuBP) นาจะคุน ๆ จากเรื่อง
สังเคราะหดวยแสง
Glucose
เปน Monomer ที่พบมากสุดในคารโบไฮเดรตอื่น ๆ (พบ
Hexose มากสุดในธรรมชาติ) เปนแหลงพลังงานที่สําคัญ
Aldose
(มักไมพบเปน Galactose
อิสระแตจะรวมกัน
เปน ไมคอยพบเดี่ยว ๆ แตจะจับกับกลูโคสเปนแลกโตสในนม
Oligosaccharise)
Fructose
Ketose พบมากในน้ําผึ้ง น้ําอสุจิ และน้ําผลไมตาง ๆ จะจับกับ
กลูโคส อยูในรูปซูโครส
น้ําตาลโมเลกุลเดี่ยวที่ควรรูจัก
 • สําคัญ Monosaccharise ทุกตัวสามารถทดสอบไดโดยตมกับสารละลายเบเนดิกต (สีฟา) ใหผลเปนสีแดงได
เนื่องจากไป Reduce Cu2+ (ในเบเนดิกมี CuSO4) กลายเปน Cu+ เกิด Cu2O เปนตะกอนแดงอิฐโดยอาศัย
ความรอนเรงปฏิกิริยา จึงเรียกน้ําตาลพวกนี้วา Reducing Sugar

1.2 Oligosaccharide (Oligo = หลาย แตยังไมถึงกับมากเทา Poly)

• ประกอบดวย monosaccharide ไมมากนักมากตอกันดวยพันธะ โควาเลนตชื่อ Glycosidic ซึ่งใชกระบวนการ
Dehydration ไดน้ําออกมา (ดังนั้นการคํานวณหาสูตรโครงสรางตองหักน้ําออกไปดวย เชน C6H12O6 3 ตัว
มาตอกัน นั่นคือเกิด 2 พันธะ ดึงน้ําออกมา 2 ตัว ใน Oligosaccharide จึงมี C = (3x6) ตัว มี H =
(3x12)-(2x2) ตัว และมี O = (3x6) - (1x2) ตัว)

• Glycosidic bond แบงเปนแบบ α และ β ซึ่งตางกันเล็กนอยคือ ถาเปน β การเรียงตัวน้ําตาล โมเลกุลเดี่ยว

2 ตัวที่อยูติดกัน จะมีอันหนึ่งหัวตั้ง อีกอันหัวทิ่มลง แตแบบ α จะหัวชี้ขึ้นหมด (ถาเปนกลูโคสกับกลูโคสจะ
เปนแบบ α หรือ β ก็ไดแตถาเปนกลูโคสกับกาแลกโตสจะเปนแบบ β เทานั้น)
• นอกจากนี้ การระบุ glycosidic bond ยังระบุที่ตําแหนง C ตัวที่เทาไรในแตละหนวยอีกดวย เชน α 1-4
Glycosidic Bond คือเกิดจาก C ตําแหนงที่ 1 กับ C ตําแหนงที่ 4 ของอีกตัวหนึ่งนั่นเอง)
• Oligosaccharise ก็ยังเล็กอยู จึงเปนผลึก ละลายน้ําได มีรสหวาน เรียกน้ําตาลเหมือนกับ Monosaccharide
• เรียกชื่อ Oligosaccharide ตามจํานวน monosaccharide ที่มาตอกัน เชน Disaccharide, Trisaccharide,
... (อยาสับสนระหวาง Triose กับ Trisaccharide นะ คนละตัวกันเลย) ที่ควรรูจัก คือ Disaccaride 3
ชนิด ไดแก
ชื่อน้ําตาล หนวยยอย พันธะ รายละเอียด
กลูโคส + ฟรุกโตส α 1-2 Glycosidic Bond - หวานที่สุดในธรรมชาติ

Sucrose (ไมตองจําก็ได) - เปน non-reducing sugar คือไมให

สีแดงกับการทดสอบเบเนดิกต
- พบมากในน้ําตาลทราย และในพืช
กลูโคส + กลูโคส α 1-4 Glycosidic Bond - พบในขาวมอลต จึงเรียกมอลโตส
Maltose
(จําไวหนอย) - เปน Reducing Sugar
กลูโคส + กาแลกโตส β 1-4 Glycosidic Bond - พบในน้ํานม
Lactose
(จําไวหนอย) - เปน Reducing Sugar
1.3 Polysaccharide (Poly = เยอะแยะ)

• เปน Polymer ของ Monosaccharide เชนเดียวกันแตยาวมากกวา 10 อาจมีถึง 1000 Monomer

• Monomer อาจจะเปน monosaccharide ชนิดเดียวกันทั้งหมด หรือตางชนิดกันมาตอกันก็ได

แปง = อะไมโลส + อะไมโลเพคติน (ทดสอบไดดวยสารละลายไอโอดีน จากสีน้ําตาลเปลี่ยนเปนสีน้ําเงิน

เขม)

- Amylose เปน Polysaccharise ของกลูโคสมากมาย มาตอกันดวย α 1-4 Glycosidic Bond

เปนสายยาวไมมีการแตกแขนง ละลายน้ําไดนอยมาก เพราะโมเลกุลใหญ น้ําไปเกาะไดไมทั่วถึง
- Amylopectin เปน Polysaccharise ของกลูโคสมากมาย มาตอกันดวย α 1-4 Glycosidic
Bond เปนสายยาวมีการแตกแขนง โดยบริเวณแขนงเปน α 1-6 Glycosidic Bond (ไมตองจํา)
ละลายน้ําไดแยเหมือนกัน
- เปนอาหารสะสมของพืช เปนรูปที่เก็บสะสม (แตเวลาพืชลําเลียงอาหาร จะลําเลียงในรูปซูโครส)

ไกลโคเจน (ทดสอบดวยสารละลายไอโอดีนใหสีแดง)

เปน Polysaccharise ของกลูโคสมากมาย มาตอกันดวย α 1-4 Glycosidic Bond เปนสายยาว

มีการแตกแขนงมากกวา Amylopectin ละลายน้ําไดแย แตดีกวาแปงเพราะแขนงเยอะกวา เปนแหลง
คารโบไฮเดรตของสัตว เก็บไวที่ตับและกลามเนื้อ ควบคุมการสลายมาใชโดยฮอรโมนอินซูลิน (เพิ่มการสราง
Glycogen) และกลูคากอน (เพิ่มการใช Glycogen)

เซลลูโลส (องคประกอบของผนังเซลลพืช)

เปน Polysaccharise ของกลูโคสมากมาย เปนสายยาวไมมีการแตกแขนง ประกอบดวยพันธะ β

1-4 Glycosidic Bond จึงทําใหกลูโคสเรียงกลับหัวไปมาสลับกัน พอมารวมกันหลายเสน จึงแข็งแรงเพราะ
เกิด H-Bond ระหวางกันไดพอดี เรียก Cellulose Microfibril ละลายน้ําไดแย แตดูดซับน้ําไดมาก (นึกถึง
สําลี)

แปง ไกลโคเจน เซลลูโลส

สารชีวโมเลกุล 2: Protein
• สารที่เปนโปรตีนมักจะลงทายดวย -in เชน Insulin, Hemoglobin, Fibroin, Conexin, Flagellin
• ประกอบดวยธาตุ C H O N บางชนิดอาจมี S (หมูฟงกชัน -SH เรียกซัลฟไฮดริล)
• โปรตีน เปน Polymer ของ monomer ที่เรียกวา กรดอะมิโน โดยกรณีนี้ เปน Polymer ที่ Monomer
ตางกัน
• Amino Acid (เนื่องจากเปนกรดอินทรีย) ประกอบดวยหมูฟงกชัน 2 ตัว ไดแก หมูคารบอกซิล และ หมูอะมิ
โน และยังมี H หนึ่งตัวที่ปลายขางหนึ่ง และปลายที่เหลือของ C แกนกลาง คือหมู R ซึ่งจะแตกตางกันไปใน
กรดอะมิโนแตละชนิด

H H O

H N C C O H

หมูอะมิโน หมูคารบอกซิล

• หมู carboxyl อาจอยูในรูปประจุลบได คือ COO- สวนหมู Amino สามารถอยูในรูปประจุบวกได คือ NH3+
ดังนั้นกรดอะมิโนจึงเปนพวก Bipolar
• หมู R เปนตัวทําใหกรดอะมิโนมีความแตกตางกัน กรดอะมิโนบางชนิดละลายน้ําได บางชนิดละลายไมได บาง
ชนิดเปนกรด บางชนิดเปนเบส
• กรดอะมิโน 2 ตัวสามารถเกิดกระบวนการ Dehydration เกิดพันธะโควาเลนตระหวาง monomer ที่ชื่อ
Peptide Bond (ดังนั้นการหาวาสารเปนโปรตีนคือหาพันธะเปปไทดใหเจอ และถานับไดวามีกี่พันธะก็จะรูวามี
กรดอะมิโนเปนองคประกอบกี่ตัว) การดู Peptide Bond งาย ๆ คือ หา C=O และหา N-H ที่อยูติด ๆ กัน

จากภาพมีพันธะเปปไทด
4 พันธะ (ลูกศร) และ
เห็นกรดอะมิโน 4 ตัว
(ในสี่เหลี่ยม)

• กรดอะมิโนแบงเปนกรดอะมิโนที่จําเปนและไมจําเปน
♣ กรดอะมิโนที่จําเปน (Essential Amino Acid) หมายถึง รางกายตองการใช แตสรางเองไมได มีจํานวน 8
ตัว แตในเด็กเพิ่มมา 2 ตัวคือ Arginine และ Histidine
♣ กรดอะมิโนที่ไมจําเปน (Unesential Amino AcidXคือ รางกายสามารถสังเคราะหไดอยูแลว
• กรดอะมิโนที่งายที่สุดคือ Glycine (R คือ H) อันดับตอมาคือ Alanine (R คือ CH3)
• กรดอะมิโน 2, 3 ตัวมาตอกันเรียก Dipeptide, Tripeptide ตามลําดับ ถามีมาก ๆ อาจเรียก Polypeptide ก็
ได โดยโปรตีน คือ Polypeptide ที่มีกรดอะมิโนมากพอควร ประมาณ 40-50 ตัว
• โปรตีนมีโครงสรางหลายแบบ แบงตามความซับซอนได 4 แบบ
 Primary Structure (โครงสรางปฐมภูมิ)
เปนแคกรดอะมิโนหลาย ๆ ตัวมาตอกันเปนลําดับตาง ๆ เชนถาสราง Tripeptide จากกรดอะมิโน
20 ชนิด ใชหลักการจัดเรียง จะมีไดทั้งหมด 20x20x20 = 8000 แบบ

Secondary Structure (โครงสรางทุติยภูม)ิ

สาย Polypeptide เกิดพันธะไฮโดรเจนภายในสายหรือระหวางสายที่ติดกัน เกิดรูปราง 3 มิติ มี 2
แบบคือขดเปนเกลียว (เกิดพันธะในสายเดียว) เรียก α-Helix หรือ พับจีบเปน β-Sheet (เกิดพันธะ
ระหวางสายติดกัน)

เกลียวแอลฟา แผนพับเบตา

Tertiary Structure (โครงสรางตติยภูม)ิ

มีโครงสรางทุติยภูมิหลาย ๆ สวนในสายยาว ๆ สายเดียวกัน จึงเกิดการขดตัวงอสายไปมาอีก จน
เปนกอน พบรูปแบบนี้มากเพราะทําใหเกิดรูปรางที่เหมาะกับการทํางาน

Quaternary Structure (โครงสรางจตุรภูม)ิ รูปฮีโมโกลบิน

เกิดจากโครงสรางตติยภูมิหลาย ๆ กอนมาอยูรวมกันเพื่อทํางานไดดีขึ้น เชน
ฮีโมโกลบิน ประกอบไปดวยโครงสรางตติยภูมิที่เรียกวา Globin 4 กอน โดยในแตละกอนมี
เหล็กเปนองคประกอบตรงกลาง ซึ่งตรงนี้แหละที่จะจับกับ O2 (เหล็กจับ O2 ไดสีแดง)

ปฐมภูมิ ทุติยภูมิ ตติยภูมิ จตุรภูมิ

• หรืออาจแบงเปน Fibrous Protein (ไมละลายน้ํา จึงมักเปนโครงสราง) และ Globular Protein (ละลายน้ํา
เอนไซม และอื่น ๆ จึงเปนพวกนี้) ก็ไดถาดูตามรูปทรงวายาวหรือเปนกอน
• Denature คือการเสียสภาพ 3 มิติของโปรตีน อาจมาจากความรอน pH แรงเขยาสูง ๆ หรือสารบางชนิด
โดยอาจเสียแลวเสียเลย เชนไขขาวมีโปรตีน Albumin ใส ๆ พอรับความรอนก็สุกเปนสีขาว (ใขดาว) และกลับ
สภาพเดิมไมไดแลว แตหากกลับสภาพเดิมไดจะเรียก Renature

• โปรตีน ถาแบงประเภทออกตามการใชงานจะแบงไดเปนชนิดตาง ๆ ไดดังนี้

1. Structural Protein เชน Keratin (Fibrous Protein ในเล็บ ผม ขน เขาสัตว และดานนอกของผิวหนัง
ใชกันน้ําไดดีเพราะไมละลายน้ํา) , Collagen (เปน Fibrous Protein หนา ๆ ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน กระดูก
กระดูกออน)
2. Membrane Protein เชนพวก Integral Protein (ทะลุผานเยื่อเซลล), Peripheral Protein (เกาะอยูที่
ผิวเยื่อ) ตาง ๆ อาจทําหนาที่เปนชองใหสารผาน หรือเปนตัวรับสัญญาณจากนอกเซลลก็ได)
3. Transport Protein เขน Hemoglobin ในเลือด
4. Storage Protein เชน Albumin ในใขขาว
5. Enzyme (เอนไซมทุกชนิดเปนโปรตีน ยกเวนใหมลาสุด Ribozyme เปน enzyme ที่เปน RNA)
6. Hormone บางชนิด เชน Insulin, Glucagon, Calcitonin, Growth Hormone
7. Immune Protein เชน Antibody (ชื่อหรู ๆ คือ Immunoglobulin: Ig)
8. Contractile Protein เชน Tubulin Actin เปนตน
9. Toxin (พิษ)
• ตัวอยางโปรตีนที่ควรรูจัก ไดแก Keratin, Fibroin (เปน Fibrous โปรตีนที่ประกอบดวย β-Sheet จึงขาด
งาย พบในไหม), Hemoglobin, Immunoglobulin (Antibody), Enzyme ตาง ๆ เชน Insulin เปนตน
• เนื่องจากมีกรดอะมิโนแคประมาณ 20 ตัว แตโปรตีนมีหลายชนิดมาก สาเหตุที่ทําใหโปรตีนแตละชนิดตางกัน
คือ 1) ชนิดของกรดอะมิโนที่เปนองคประกอบ 2) จํานวนกรดอะมิโน 3) การเรียงลําดับของกรดอะมิโน
สารชีวโมเลกุล 3: Lipid
• ประกอบดวยธาตุ C H O (ในลิพิดชนิดพิเศษ อาจมี P อยูดวยก็ได) แตตางจากคารโบไฮเดรต คือ H : O ไม
เทากับ 2 : 1 โดย H มักจะมากกวา O มาก ๆ (เพราะ O มีอยูแคบริเวณกลีเซอรอล และตอนปลายของกรด
ไขมัน แต H มีอยูตลอดสาย Hydrocarbon ของกรดไขมัน)
• จากธาตุที่ประกอบ ชี้ใหเห็นวา มีขั้วนอยมาก (มีแต C และ H มาก) ทําใหไมละลายน้ํา แตจะละลายในตัวทํา
ละลายอินทรียที่ไมมีขั้วดวยกัน เชน อีเทอร เบนซิน คลอโรฟอรม เปนตน
• เอสเทอร คือ สารที่มีพันธะเอสเทอร (ทางเคมีจะเรียกวาหมูฟงกชันแอลคอกซีคารบอนิล จําไดไหม) อยู ซึ่งมี
O
รูปแบบคือ R---C---O---R’

• แบงเปน 3 พวกตามความซับซอนของโครงสรางคือ
1. Simple Lipid คือลิพิดทั่วไปที่ไมมีความซับซอนมาก มักเปน Lipid ที่เราหมายถึง เวลาพูดถึง lipid ใน
อาหาร รูปแบบคือเปนเอสเทอรของกรดไขมัน (Fatty Acid) และกลีเซอรอล
สังเกตวากลีเซอรอล เปน
แอลกอฮอลที่มีหมู OH 3
ตัวเลย จึงเกิดพันธะเอสเทอร
กับกรดไขมันไดทั้ง 3 แขน
เลย โดยเกิด Dehydration
เห็นไหม

3 ตัวนี้ อาจไมใชกรดไขมันชนิด
เดียวก็ไดนะ อาจมีบางตัวอิ่มตัว
บางตัวไมอิ่มตัวได ดูงาย ๆ คือที่
ไมอิ่มตัว สายจะหักงอบริเวณ
พันธะคู

(= Triglyceride)

♦ Fatty Acid เปน Hydrocarbon สายยาวมาก (C >12 ตัว) ที่มี

ปลายขางหนึ่งเปน Carboxyl group
♦ ในระหวาง C ในสาย Hydrocarbon อาจจับกันดวยพันธะเดี่ยว
ทั้งหมดเรียก Saturated Fatty Acid พบมากในไขมันสัตว หรือ
กรดไขมันอิ่มตัว โมเลกุลจะเปนสายตรง จึงไมทําปฏิกิริยากับ
อากาศ จึงไมเหม็นหืน
♦ ถาหากมี C บางตัวเกิดจับกันดวยพันธะคู นั่นหมายความวา
สามารถทําปฏิกิริยากับอากาศได ในบริเวณพันธะคูนั้น ทําใหเกิด
การเหม็นหืน และทําใหโมเลกุลคดงอไปมา เชน กรดไลโนเลอิก
ไลโนเลนิก พบมากในไขมันจากพืช
♦ กลีเซอรอล มี -OH 3 หมู และจะสามารถเกิดพันธะ เอสเทอร
กับปลายดาน-COOH ของกรดไขมัน
 ♦ Monoglyceride คือกลีเซอรอลจับกับกรดไขมันแคแขนเดียว อีก 2 แขน ยังคงเปนหมู OH อยู
Diglyceride กลีเซอรอลจับกับกรดไขมันแค 2 แขน อีก 1 แขน ยังคงเปนหมู OH อยู
Triglyceride คือจับครบ 3 แขน ไมมี OH วาง พบชนิดนีม้ ากที่สุด
♦ Simple Lipis ที่เปน Fat (ไขมัน) เกิดจากประกอบดวยกรดไขมันอิ่มตัวมาก ซึ่งเปนสายตรงจึงทําให
โมเลกุล pack กันแนนดี แตถาประกอบดวยกรดไขมันไมอิ่มตัวมากขึ้น สายที่หักงอจะเกะกะและทํา
ให Pack กันไมแนน จึงมีจุดเดือดจุดหลอมเหลวต่ําลง มีสภาพความเหลวมากขึ้น เรียกOil (น้ํามัน)
♦ Wax คือ Simple Lipid ที่แทนที่จะมี Glycerol แตเปนพวกแอลกอฮอลที่มีมวลมากกวานั้น (แต
กรดไขมันยังมีอยูนะ) พบไดที่ ผิวนอกของใบไม เรียกชั้น Wax นี้วา Cuticle
♦ กรดไขมันที่จําเปน (Essential Fatty Acid) คือรางกายสรางไมได จะเปนพวกไมอิ่มตัว ไดแก
ไลโนเลอิก ไลโนเลนิก (จําไวก็ดีนะ) เปนตน แตกรดไขมันอิ่มตัวรางกายสรางเองได
2. Complex Lipid มีสารอื่น ๆ เกาะอยูกับกลีเซอรอลแขนหนึ่ง แทนที่กรดไขมัน ถามีคารโบไฮเดรต เกาะอยู
เรียก Glycolipid ถามีโปรตีนปนอยูดวย เรียก Lipoprotein ถามีหมูฟอสเฟตเรียก Phospholipid
♦ Phospholipid รูปรางคลาย triglyceride แตแขนหนึ่งถูกแทนที่ดวย Phosphate Group และ หมู
อื่น ๆ (เชน หมู Choline แตไมตองจํา) ซึ่งสวนนี้มีขั้ว ละลายในน้ําได เรียกดานนั้นวา Hydrophilic
Head (Polar Region) สวนกรดไขมันที่แขนอีก 2 ตัวไมชอบน้ํา จึงหันอยูคนละดาน กับฟอสเฟต
เรียก ดาน Hydrophobic Tail (Non-Polar Tail) ซึ่งจะบิดงอมากนอยเทาไหรขึ้นอยูกับ จํานวน
พันธะคู ยิ่งมีหางบิดงอมาก พอมารวมตัวกันจะทําใหมีสภาพเหลวมากขึ้น
♦ Phospholipid จะมาเรียงกันอยูเปนตับ เปนแผนยาวโดยทุกตัวจะหันหัวฟอสเฟตออกสูดานที่มีน้ํา
และหันหางกรดไขมันเขาสูดานที่ไมมีน้ํา พบทีเ่ ยื่อหุมเซลล และระบบเยื่อทุกชนิดในเซลล (แตถาเปน
เยื่อหุมเซลลและออรแกเนลลบางชนิด จะมีโปรตีนแทรกอยูระหวางกลุมฟอสโฟลิปดเหลานั้นดวย)

โครงสรางของฟอสโฟลิปด สังเกตสวนที่ชอบและไมชอบน้ํา ลักษณะเมื่อมารวมกันเปนเยื่อ

3. Steroid จัดเปนอนุพันธของลิพิดชนิดหนึ่ง โครงสรางตางจากลิพิดทั่วไป แตคุณสมบัติคลายกันในเรื่องการ

ไมมีขั้ว จึงละลายในตัวทําละลายอินทรีย
♦ รูปรางเปนวงแหวน 4 วง มี 3 วงเปน 6 เหลี่ยม อีก 1 วงเปน 5 เหลี่ยม และอาจมีหมูอื่น ๆ มา
เกาะ
♦ สารที่เปน steroid มักลงทายดวย -one (แตถาเปน -mone ไมใชนะ เปนชื่อฮอรโมนอื่น ๆ), -gen
♦ แต steroid ที่มี -OH มาเกาะคือเปนพวกแอลกอฮอล จะลงทายดวย -ol ไดแก Cholesterol

โครงสรางของคอเลสเตอรอล สวนที่อยูในกรอบคือสวนที่
แตกตางจากเสตอรอยดอื่น ๆ โดยเฉพาะสวน -OH
 ♦ ตัวอยาง Steroid คือ Cholesterol (พบเปนองคประกอบของเยื่อหุมเซลล แตหากไปพบที่ผนัง
หลอดเลือด จะเปนตัวทําใหหลอดเลือดแคบลงและขาดความยืดหยุน อุดตันเอาไดงาย ๆ), ฮอรโมน
หลายชนิด ไดแกฮอรโมนเพศทั้งหลาย คือ AndrogenTestosterone (Male), Estrogen
Estradiol Progesterone (Female) และฮอรโมนจากตอมหมวกไตชั้นนอก เชน Aldosterone
(Mineralocorticoid), Glucocorticoid

สารชีวโมเลกุล 4: Nucleic Acid (NA)

• เปนสารที่สําคัญของสิ่งมีชีวิต หนาที่คือ เปนสารพันธุกรรม (คือ DNA ยกเวน ในไวรัสบางชนิดเปน RNA) และ
เปนตัวกลางในการสรางโปรตีนจากขอมูลใน DNA (RNA ชนิดตาง ๆ ) หรือเปนองคประกอบของไรโบโซม
(rRNA)
• มี 2 ชนิด ไดแก Deoxyribonucleic Acid (DNA) และ Ribonucleic Acid (RNA) แตกตางกันที่องคประกอบ
• มี monomer เรียก “nucleotide” (ของ DNA และ RNA จะตางกัน) ซึ่งมีองคประกอบสําคัญ 3 สวน คือ
1) Pentose sugar ไดแก
 น้ําตาล Deoxyribonucleic (C5H10O4) ใน DNA
 น้ําตาล Ribose (C5H10O5) ใน RNA, ATP, NAD, NADP และ FAD
2) Nitrogenous base คือเบสที่มีไนโตรเจนเปนองคประกอบ แบงเปนสองพวก ไดแก
 Pyrimidine (เปนวงแหวนไนโตรเจน 1 วง) ไดแก Cytosine (C), Uranil (U), Thymine (T)
** เบสไพริมีดินใน DNA จะพบ C และ T แตใน RNA จะพบ C และ U แทน **
 Purine (เปนวงแหวนไนโตรเจน 2 วง) ไดแก Adenine (A), Guanine (G)
3) Phosphate group (PO4-) เปนตัวกําหนดใหกรดนิวคลีอิกมีประจุลบ (สําคัญ ตองเอาความรูนี้ไปใช)
• การนับตําแหนงของ C ในน้ําตาล ใชตัวไพรมกํากับ คือ 1’ 2’ 3’ 4’ 5’ (ไมใชเลข 1 2 3... เพราะซ้ํากับ
ตําแหนงเบส)
หมูฟอสเฟต
เกาะที่ 5’
Nitrogenous
Base เกาะที่ 1’
5’ C

O 1’
4’ C C
3’
C C
2’

OH
ตรงนี้เปน OH ใน
่ Ribose และ H ใน
Deoxyribose
• nucleotideรวมตัวกันเปน Polymer เรียก Polynucleotide (ก็คือ DNA และ RNA นั่นเอง)เกิดจากการตอ
nucleotide จากปลาย O ของหมูฟอสเฟต (ที่ตอกับ C ตัวที่ 5’ ของน้ําตาล) ไปยัง OH ที่ติดกับ C ตัวที่ 3’
ของน้ําตาลในนิวคลีโอไทดถัดไป แบบนี้ไปเรื่อย ๆ ดวยพันธะที่เรียกวา Phosphodiester Bond (ลูกศร)
• ทําความเขาใจสัญลักษณ 5’ 3’ และ 3’ 5’

- ในสาย Polynucleotide จะมีปลาย 2 ดาน ดานหนึ่งจะมี 3 ’ OH อิสระ (ไม

เกิดพันธะกับฟอสเฟต) ในรูปขาง ๆ คือลางสุดเห็นไหม เรียกปลายนี้วาปลาย
3’
- อีกปลายหนึ่ง (จากรูปคือปลายขางบน) เปน 5 ’ ฟอสเฟตอิสระ เรียกปลาย
5’
- สัญลักษณ 3’5’ และ 5 ’3’ เปนแคการบอกทิศทางวาสาย
Polynucleotide หันหัวหันหางไปทางไหน

• RNA มีโครงสรางเปน Polynucleotide แคสายเดียว แตอาจมีการคดโคงเปนรูปรางตาง

ๆ มีหลายชนิดดวยกัน RNA ในสิ่งมีชีวิตสวนใหญ มีหนาที่ เปนตัวกลางในการสราง
โปรตีน แตทําหนาที่เปนสารพันธุกรรมไวรัสบางชนิด เชนไวรัส HIV
• DNA มีโครงสราง เปน Polynucleotide 2 สายขนานกัน โดยจะเรียงกลับดานกัน เชน
สายหนึ่งเปน 3’5’ อีกสายจะเปน 5’3’ การเรียงตัวแบบนี้เรียก Antiparallel (ตรงขามในความขนาน)
โดย 2 สายจับกันไดเพราะเบสของนิวคลีโอไทดจากแตละสายจะจับกันดวยพันธะไฮโดรเจนเปน คู ๆ เรียกเบสคู
สม (Complementary Base pair) โดย A = T และ C ≡ G (เสนจํานวนพันธะไฮโดรเจน)

5’ 3’ 3’
มีการขดเปนเกลียวเวียนขวา
เพราะหมูฟอสเฟตที่อยูติดกัน 5’
ในสายเดียวกัน (ประจุ -)จะ
ผลักกันเอง
1 เกลียว
มีประมาณ
10 คูเบส
(10 นิวคลี
โอไทด)
3’ 5’
แกนของสายคือ ดีออกซีไร
โบส และฟอสเฟต แตเรา
มักจะไมเขียน จะเนนแคเบส
เทานั้น
3’ 5’
• หนาที่ของ DNA คือ เปนสารพันธุกรรม (สงตอรุนตอรุน) และควบคุมการทํางานของเซลลผานการสราง
โปรตีน
• ทําความรูจักกับ ATP

- ATP เปนนิวคลีโอไทดชนิดหนึ่ง ที่ไมมีการมาตอเปนสายยาว คลายนิวคลีโอไทดของ RNA คือมี

Ribose, เบส Adenine (รวม 2 ตัวนี้เรียก Adenosine) ถา Adenosine มีฟอสเฟตมาเกาะ 1
หมู, 2 หมู, 3 หมู เรียก AMP, ADP, ATP (Adenosine Mono/Di/Triphosphate) ตามลําดับ
- ยิ่งมีฟอสเฟตตอกันหลายหมู ความเปนประจุลบของแตละฟอสเฟตจะผลักกันเอง ทําใหพันธะ
ระหวางฟอสเฟตแตละตัว จะปลดลอยพลังงานออกมางายกวาพันธะชนิดอื่น ๆ จึงเหมาะกับการ
ใชเก็บสะสมพลังงาน เรียก พันธะพลังงานสูง ใชสัญลักษณ ~ ซึ่งใน ATP จะมีพันธะนี้อยู 2
พันธะ (เพราะมี 3 ฟอสเฟต) ใน ADP มี 1 พันธะ (ดังนั้นพลังงาน ATP>ADP>AMP)
- ATP สามารถถายทอดพลังงานใหสารอื่นได โดยแตกเปน ADP และได Pi (ฟอสเฟตอิสระ)
พรอมกับพลังงาน แลวจะเอา Pi ไปติดใหสารใด ๆ สารนั้นจะพลังงานสูงขึ้น เชน Glucose 
Glucose-6-Phosphate (G6P)
- เมื่อเอาพลังงานออกมาได ก็เก็บเขาไปไดเหมือนกัน โดยใหพลังงานเทากับพลังงานพันธะ ~ คือ
7.3 kcal/mol กับ ADP และ Pi ก็จะได ATP (การเติม Pi นี้เรียกวา Phosphorylation)

Adenosine
AMP
ADP
ATP

P P P P P
H2O

+ P
7.3 kcal

พลังงานจากสารอาหาร 7.3 kcal

P P P P P
+ P
H2O
รูจักวิตามินไวหนอย
• วิตามินเปนสารอินทรีย รางกายตองการในปริมาณนอย แตก็จําเปนมากเพราะชวยใหรางกายทํางานไดเปนปกติ
ดี
• วิตามินที่ละลายน้ํา (B, C, กรดโฟลิก) จะถูกดูดซึมพรอมกับน้ําไปทางเลือด สลายตัวงาย และจะไมสะสม
เพราะออกมากับปสสาวะ สวนวิตามินที่ละลายในไขมัน ( A, D, E, K) จะสลายยาก สะสมไวในไขมัน ดูดซึม
กับไขมันทางระบบน้ําเหลือง
• โจทยไมนาจะออกอะไรไปมากกวาบทบาทของวิตามินตาง ๆ ซึ่งก็รูมาแตเด็กแลว
วิตามิน รายละเอียด แหลงที่พบ (อานผาน ๆ)
A (Retinol) - นึกถึง Retina ไว ถาขาด จะเปนโรคตาบอด ผักใบเขียว และผักสีเหลือง
กลางคืน
- สังเคราะหไดจาก Carotene (สีเหลืองสมในผัก)
D (Calciferol) - นึกถึง Calcium คือชวยในการดูด Ca2+ ของลําไส รางกายสังเคราะหไดเมื่อเจอ
UV
- ถาขาดก็กระดูกออน (ขาดแคลเซียม)
K - ชวยในการแข็งตัวของเลือด ถาขาดก็ Hemophilia ผักโขม มะเขือเทศ กะหล่ํา
ตับ
B1 - ถาขาดก็เปนโรคเหน็บชา ขาวซอมมือ
B2 (Riboflavin) - นึกถึง FAD (B2 เปนองคประกอบของ FAD) เนื้อ นม ไข ถั่ว
- ถาขาด เปนปากนกระจอก ผิวหนังหยาบ
B5 (Niacin) - นึกถึง NAD (B5 เปนองคประกอบของ NAD) รางกายสังเคราะหได และพบ
ใน ตับ ไต ผัก ยีสต
- ถาขาด จะเปนผิวหนังหยาบ
Folic Acid - ชวยสรางเม็ดเลือดแดง ถาขาดก็โลหิตจาง ตับ ไต ขาวโพด ขาวซอมมือ
(Anemia)
C (Ascorbic Acid) - เกี่ยวกับหลอดเลือดและภูมิคุมกัน ผลไมรสเปรี้ยว
- ถาขาดจะเปนลักปดลักเปด และออนแอ ปวยงาย
ปฏิกิริยาเคมีในสิ่งมีชีวิต และเอนไซม

• ปฏิกิริยาเคมีทั้งหมดที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิต คือ Metabolism (แบงเปน Catabolism และ Anabolism จําได

ไหม) ซึ่งจะมีปฏิกิริยายอย ๆ มากมาย บางสวนก็มีการคาบเกี่ยวกัน เขน Intermediate ของปฏิกิริยาหนึ่งไป
เปนสารตั้งตนในอีกปฏิกิริยาหนึ่ง
• สารทุกชนิดมีพลังงานเคมี (พลังงานศักย) สะสมอยู หากพิจารณาพลังงานสารตั้งตน และผลิตภัณฑ จะไดวา
1. Exergonic (ปฏิกิริยาคายพลังงาน) พลังงานสารตั้งตน > พลังงานผลิตภัณฑ เชน การหายใจ(สลาย
กลูโคส)
2. Endergonic (ปฏิกิริยาดูดพลังงาน) พลังงานสารตั้งตน < พลังงานผลิตภัณฑ เชน การสังเคราะหดวย
แสง (สรางกลูโคส)

ระดับพลังงาน ระดับพลังงาน

พลังงาน
กระตุน พลังงาน
C6H12O6 + 6O2 พลังงานที่ กระตุน C6H12O6 + 6O2 พลังงานที่ดูด
คาย
6CO2 + 6H2O 6CO2 + 6H2O
(พลังงานโฟตอน )

การดําเนินไปของปฏิกิริยา การดําเนินไปของปฏิกิริยา

ปฏิกิริยาคายพลังงาน (หายใจระดับเซลล) ทางซายและดูดพลังงาน (สังเคราะหดวยแสง) ทางขวาตางก็

ตองการพลังงานกระตุน (Activation Energy เชนกัน)

• เอนไซม : Biocatalyst (Catalyst =ตัวเรงปฏิกิริยา ) คือ Globular Protein ที่ชวยเรงปฏิกิริยาใดปฏิกิริยา

หนึ่งได (โดยจะ เรงไดทั้งขาไปและขากลับ แลวแตความตั้งตนของสารตั้งตน และผลิตภัณฑ) เนื่องจากมี
โครงสราง 3 ที่มีความจําเพาะตอสารตั้งตนและสารผลิตภัณฑของปฏิกิริยานั้น ดังนั้น อาจ Denature และเสีย
การทํางานได ถาอุณหภูมิ, pH ไมเหมาะสม หรือมีสารบางชนิด เชน Inhibitor (อุณหภูมิ, pH ที่เหมาะสมก็
ตางกันไปในแตละตัว)
• ชื่อเอนไซมจะลงทายดวย -ase และมักมีชื่อตามสารที่มันไปเรง เชน Maltase Lactase Peroxidase (เรงการ
สลาย H2O2 พบใน Peroisome) เปนตน หรืออาจมีชื่อตามปฏิกิริยาที่มันไปเรง เชน Reductase, Oxidase,
Carboxylase(เรงการจับ CO2), Oxygenase (เรงการจับ O2) เปนตน
• Substrate คือ คําเรียกสารตั้งตนที่มาจําเพาะกับเอนไซม โดยจะจับที่บริเวณชอง Active site บนเอนไซม
• การทํางานของเอนไซมมีทฤษฎีที่มาอธิบาย 2 ทฤษฎี คือ
1. ทฤษฎีแมกุญแจและลูกกุญแจ (Lock and key theory) อธิบายการทํางานวา Substrate และ Active
site จะมีรูปรางเขากันพอดีเปะ (ทฤษฎีนี้ปจจุบันไมใชแลว เพราะอะไรจะพอดีกันไดขนาดนั้น)
2. ทฤษฎีชักนําใหเหมาะสม (Induce fit theory) อธิบายวา Substrate และ Active site จะมีรูปรางไม
พอดีกัน 100% แตพอมาจับกัน Active Site จะยืดหยุนปรับใหเขากับ Substrate (อันนี้ไดรับความ
นิยม)
• กลไกการทํางานของเอนไซม คือจะไปลด Activation Energy ทําใหปฏิกิริยาเกิดไดงายขึ้น ดูไดจากกราฟ
Without Enzyme

• ปจจัยที่มีผลตอการทํางานของเอนไซม (Optimum =
เหมาะสม)
1. pH เอนไซมในปากทํางานที่สภาพใกลเปนกลาง เอนไซมใน
กระเพาะทํางานที่สภาพกรดมาก สวนในลําไสเล็กทํางานที่
สภาพเบสเล็กนอย (เชน ซูเครส ในภาพดานขาง)
2. อุณหภูมิ แลวแตวาสิ่งมีชีวิตเจาของเอนไซมจะอาศัยใน
สภาพแวดลอมที่มีอุณหภูมิเทาไร ก็จะใกล ๆ กัน
3. ความเขมขนของเอนไซม ถาปฏิกิริยามีสารตั้งตนมากเกิน
พอ คือจํากัดทีเอนไซม อัตรการเกิดปฏิกิริยาก็ไมเร็วขึ้น (นึกถึงรานตัดผมมีชางอยู 5 คน ถามีเด็กเขาไป
1 - 5 คน แนนอนวาจะตัดผมไดรวดเร็ว แตถาเกิน 5 คน ก็จะยังคงมีความเร็วเทาเขาไปตัด 5 คน
เพราะตองรอ)
4. ความเขมขนของสารตั้งตน (คิดเชนเดียวกับขอ 3. แตคราวนี้จํากัดที่สารตั้งตน จะมีเอนไซมเพิ่มขึ้นมาก
เทาไหร แตสารตั้งตนไมเพิ่มตามก็เทานั้น เอนไซมที่เพิ่มมาก็วางงาน)
อัตราการเกิดปฏิกิริยา อัตราการเกิดปฏิกิริยา
เขาชวงที่เอนไซมเกิน เขาชวงที่ Substrate เกินเอนไซม
Substrate

ปริมาณเอนไซม ปริมาณ Substrate

5. Cofactor คือ สารที่มาเกาะกับเอนไซม ชวยในการทํางานของเอนไซม จะขาดไปไมได แบงเปน
 อิออนของโลหะ (คือแรธาตุที่ไดกลาวมาแลวนั่นเอง) เชน Fe2+, Mg2+
 ถาเปนสารอินทรีย จะเรียกวา Coenzyme เชน NAD, FAD และวิตามินบางชนิด เปนตน
6. Inhibitor คือสารที่สามารถยับยั้งการทํางานของเอนไซมได โดยวิธีการตาง ๆ ทําใหแบงไดดังนี้
 Competitive Inhibitor ไปจับ Active Site แยงที่ Substrate แสดงวาตองมีรูปรางคลาย
Substrate เชน มอรฟน รูปรางคลายปลายขางหนึ่งของ Endorphin จึงทําใหเคลิบเคลิ้มได
เหมือนกัน (แตกรณีจะไปจับกับโปรตีนในระบบประสาท ไมใชเอนไซม แตรูปแบบก็คลาย ๆ กัน
แหละ)
 Non-Competitive Inhibitor ไมไดจับกับ Active Site แตจับกับบริเวณอื่น แลวทําให Active Site
บิดเบี้ยวไป และจับ Substrate ไดนอยลง
สําคัญมาก
โจทยเรื่องเอนไซมที่ชอบออกมาก คือ ปฏิกิริยาที่เปน Pathway คือ A  B  C  D โดย
จาก A ไป B เรงโดยเอนไซม X, B ไป C เรงโดย Y, C ไป D เรงโดย Z (ขอสอบแบบนี้ จะถือวา
เอนไซมเรงปฏิกิริยาเดินหนาอยางเดียว และตองรูไวเลยวา ถาไมมีเอนไซม จะหมายถึงปฏิกิริยาจะเจอ
ทางตันทันที)

 ถาเอาเอนไซม X ออก (หรือเติม Inhibitor ของ X ลงไป) สาร A จะเพิ่มเพราะไปตอไมได B

C และ D จะลดลง เพราะไมมี A เปลี่ยนมาเปน B เลย C D ก็เกิดไมได (ถาจะคิดแบบนี้ตอง
สมมุติใหมีการคอยเติม A ลงในระบบตลอด และเอา D ออกตลอด จึงเปนที่มาวาทําไม A
เพิ่มขึ้นอีก)
 ถาเอาเอนไซม Y ออก (หรือเติม Inhibitor ของ Y ลงไป) สาร A B จะเพิ่ม C และ D จะ
ลดลง
 ถาเอาเอนไซม Z ออก (หรือเติม Inhibitor ของ Z ลงไป) สาร A B C จะเพิ่ม D จะลดลง
 ลองคิดตอดูวาถอเกิดไมมีการเติม A และเอา D ออกเรื่อย ๆ ผลก็จะตางกันออกไป คือ A จะ
คงเดิม (ถาเอา X ออก) หรือไมก็ A หมดไป แต B เพิ่มขึ้น (ถาเอา Y ออก) เปนตน แต
แบบนี้ยากไป
โจทยแบบนี้ที่ยากเพราะเขาจะใหผลมาวาเอาเอนไซมตัวไหนออกแลวสารอะไรเพิ่ม - ลด แลวใหเรา
เขียน Pathway พรอมทั้ง Enzyme ที่เรงขั้นตาง ๆ เอาเอง (ถาไมไดจริง ๆ ใชวิธีแทนคา choice เลย
ดีกวาวาขัดกับผลการทดลองหรือไม ถาไมขัดเลยก็ถูกชัวร)
การสังเคราะหดวยแสง (Photosynthesis)
Introduction
• สิ่งมีชีวิตทุกชนิดตองการพลังงานในการดํารงชีวิต
• แตพลังงาน มีสะสมอยูในสารอาหาร (Nutrients) อยาเขาใจวาเปน ATP นะ เพราะ ATP แคเปนตัวเก็บ
พลังงานที่หามาไดเปนการชั่วคราวเทานั้น และเปนรูปที่ใชงานไดงายที่สุด แตจะเอาพลังจากอาหารมาใสให ATP
• สารอาหาร จะมีโครงสรางซับซอน มีพันธะเคมีมาก มีพลังงานสะสมอยูมาก เชน Monosaccharide, Amino
Acid, Glycerol, Fatty Acid (สารอาหารไมใชอาหาร เพราะ Food คือสิ่งที่เรากินเขาไป ตองยอยใหได
สารอาหาร เซลลจึงจะสามารถลําเลียงและนําไปใชได ดังนั้นสารอาหารอยูในอาหารอีกที)
• สารเคมีที่มีพลังงานต่ํา คือโครงสรางไมซับซอน ขนาดเล็ก เชน สารอนินทรียโมเลกุลเล็ก ๆ ไดแก CO2 H2O
• สารอาหารมีหลายชนิด แตตัวที่พื้นฐานที่สุด และนิยมพูดถึงมากที่สุดคือ น้ําตาลโมเลกุลเดี่ยว กลูโคส นั่นเอง
• สิ่งมีชีวิตมีวิธีไดอาหารมาหลากหลายวิธี แตสามารถแบงไดเปน 2 วิธี หลัก ๆ ดังนี้
1. พวกที่สามารถเคลื่อนที่ไดดี หรือมีคุณสมบัติที่จะทําใหไดอาหารจากสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ดวยวิธีใด ๆ ก็ตาม
เชน ใ นสัตวจะใชวิธีกินสิ่งมีชีวิตอื่นเขาไป ในเห็ดราจะยอยสลายสิ่งมีชีวิตอื่นแลวดูดซึมเขาไป เปนตน
สิ่งมีชีวิตกลุมนี้จะไมสามารถสรางอาหารไดดวยตนเอง เรียก Heterotroph (Hetero = ตัวอื่น , Troph =
กิน)
2. พวกที่สามารถที่จะสังเคราะหสารอาหารไดดวยตัวมันเองจากสารพลังงานต่ําที่มีอยูรอบ ๆ ตัวมัน พวกนี้
จะไมตองไปกินคนอื่น เรียก Autotroph (Auto = ดวยตัวเอง, Troph = กิน)
สรุปวิถีชีวิตของ Autotroph

สารพลังงานต่ํารอบตัว สารอาหารในตัว พลังงาน

กระบวนการสังเคราะหสารอาหาร การหายใจระดับเซลล

สรุปวิถีชีวิตของ Heterotroph

สารอาหารที่มีอยูแลวในสิ่งมีชิวิตอื่น สารอาหารในตัว พลังงาน

กินและยอย การหายใจระดับเซลล

• สารอาหารมีพลังงานสูง ไดแก กลูโคส ในขณะที่สิ่งที่อยูรอบตัวสิ่งมีชีวิตมีพลังงานต่ํา ไดแก CO2 ดังนั้น

Autotroph จะตองดึงพลังงานจากไหนก็ไดมาใสให CO2 เพื่อที่จะสรางกลูโคส
• แลวพลังงานที่เติมเขาไปจะเอามาจากไหน?
1. เอามาจากปฏิกิริยาเคมีบางชนิด เนื่องจากสิ่งมีชีวิตเหลานี้มักจะอยูใตทะเลลึก บริเวณภูเขาไฟ และที่ที่มี
สภาพแวดลอมแบบสุดขีด เราจึงไมคอยพบเห็น ไดแกพวก อารเคียแบคทีเรีย กระบวนการสังเคราะหทาง
เคมีนี้เรียกวา Chemosynthesis
2. เอามาจากแสง (คือพลังงานในโฟตอนนั่นเอง) พบในพืช และสาหราย เพราตัวที่จะจับพลังงานแสง คือ
รงควัตถุบางชนิด เชน Chlorophyll, Carotenoid, Phycobilin เรียกกระบวนการนี้วา Photosynthesis
(การสังเคราะหดวยแสง)
สรุปแผนภาพของ Photosynthesis

พลังงานแสง
6CO2 น้ําตาลที่มี C 6 อะตอม (จึงตองใช 6CO2)
แตในความเปนจริง พลังงานแสงเปนพลังงานที่จัดการไดยากมาก และปฏิกิริยาใด ๆ ที่มีขั้นตอนเดียว มักจะมี
ผลกระทบมากถาเสียไป ดังนั้น Metabolism ทั้งหมด รวมทั้ง Photosynthesis จึงตองคอยเปนคอยไป โดยแบงเปน 2
สวนใหญ ๆ ดังนี้
1) สวนที่ทําหนาที่จับพลังงานแสงเอาไว เรียกสวนนี้วา Light Reaction (ดังนั้น Chlorophyll และ
Carotenoid จะมีหนาที่ในสวนนี้) แตยังไมเอาพลังงานแสงไปใสให 6CO2 ทันที แตเก็บไวในรูปพลังงานเคมี
กอน โดยถาเก็บไวในรูปพลังงานตรง ๆ จะเก็บไวใน ATP แตถาจะเก็บไวในรูปพลังงานใน Electron (ที่
Excited) จะเก็บไวใน NADPH+H+ แตก็ตองมีแหลงให electron ที่ยังไม excited ดวย ตัวนั้น คือ H2O
และเมื่อ H2O ใหอิเลคตรอนไปแลว (อิเลคตรอนมักจะหลุดไปคูกับโปรตรอน ก็คืออะตอม H นั่นเอง) ก็จะ
เหลือแค O ซึ่งจะรวมกันได O2 นั่นเอง
2) สวนที่จะนําพลังงานเคมีทั้ง 2 รูป (ATP, NADPH+H+) มาเติมให 6CO2 จนมีพลังงานและอิเลคตรอนมา
กขึ้นจนเปนกลูโคส ในสวนนี้จะมีสารตัวอื่น ๆ เปนตัวรวมดวย จึงตองเกิดเปนวัฏจักร เพื่อใหสารตาง ๆ ที่
ไมเกี่ยวกับกลูโคสและ CO2 ถูกนํากลับไปใชไดอีกโดยไมตองสรางใหม เรียกสวนนี้วา Calvin’s Cycle หรือ
Dark Reaction หรือ Carbon Fixation Reaction (การตรึงคารบอน) เพราะไมไดใชแสงโดยตรง
แผนภาพของ Photosynthesis (ไมไดดุลสมการ)

Note การสราง ATP โดยใชพลังงานจากแสงนี้เรียกวา Photophosphorylation

H2O
แสง NADPH+ CO2

ADP+Pi
Light Dark
Reaction Reaction
e-, H+
ATP

O2 NADPH+H+
C6H12O6

จะไดสมการ CO2 + H2O C6H12O6 + O2

ดุลสมการได 6 CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
ในความเปนจริงคือ 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
(สาเหตุเพราะ O2 เกิดมาจาก H2O เทานั้น ดังนั้น 6O2 เกิดได ตองมากจาก 12H2O)
Note การเกิด NADPH+H+ เปนดังนี้ (อยาลืมวาเวลาได e- จะติดโปรตอน (H+) ออกมาคูกันดวย)
NADP+ + 2 e- + 2H+ NADP+ + e- + e- + H+ + H+ (มันจะรับทีละ 2 อิเลคตรอน)
NADP + H + H+
NADPH + H+ เขียนยอวา NADPH (รูปที่ไดรับ e-
แลว เรียก Reduced form)
เนื่องจาก 1 H2O ให 2 H ดังนั้น จะได 1 NADPH + H+ จากสมการการสราง 1 กลูโคส ใช 12 H2O ดังนั้น
จาก 6CO2 ไปเปนกลูโคส ตองใช 12 NADH+H+ หรือพูดงาย ๆ วา 1 CO2 ใช 2 NADH+H+ (เดี่ยวจะรูวาเพราะ
อะไร)

การสังเคราะหแสงเกิดที่ไหน
• เกิดที่คลอโรพลาสต (มีเยื่อหุม 2 ชั้น และมีระบบเยื่อ Thylakoid ขดพับไปมาภายในอีก ของเหลวเรียก
Stroma มี DNA, Ribosome ของตัวเอง สรางโปรตีนของตัวเองไดบาง)
• Light Reaction เกิดที่บริเวณ Thylakoid Membrane เพราะ Chlorophyll, Carotenoid ไมคอยละลายน้ํา
เลยฝงอยูในฟอสโฟลิปด ( Membrane) นอกจากนี้ Light Reaction มี electron วิ่งไปมา จึงตองใชโปรตีน
ขนสง (ปลอยใหอิเลคตรอนวิ่งเลนเปลา ๆ ไมได อันตราย ถาเกิดวิ่งไปชน O2 จะเกิดอนุมูลอิสระขึ้น ทําลาย
เซลลได) และโปรตีนพวกนี้ก็ฝงอยูใน Membrane (ชองวางภายใน Thylakoid เรียกวา Lumen นะอยาลืม)
• Dark Reaction เกิดใน Stroma เพราะสารและเอนไซมใน Calvin Cycle รวมถึง ATP และ NADPH+H+
ละลายน้ําได และน้ําตาลที่สรางได จะถูกสงออกไปภายนอกคลอโรพลาสตตอไป

ทําความรูจักรงควัตถุที่ใชในการสังเคราะหดวยแสง (Photosynthetic Pigment)

• การที่จะจับพลังงานแสงได ตองมีโมเลกุลที่เรียกวา Photosynthetic pigment หรือรงควัตถุที่จับพลังงานแสง
ได (อยาลืมวาถาเราพูดถึงรงควัตถุนี้ เราอยูในชวง Light Reaction)
• pigment (รงควัตถุ) คือ สารที่มีสี เพราะดูดชวงคลื่นแสงแคบางความยาวคลื่น แลวปลอยสีที่เราเห็นออกมา
เชนเมลานินในสัตว, Anthocyanin ที่เปนสีในกลีบดอกไม (อยูใน Vacuole) แตทั้ง 2 ตัวนี้ ไมสามารถจับ
พลังงานในคลื่นแสงนั้นไปทําอะไรได แตถา รงควัตถุที่จับพลังงานแสงแลวเปลี่ยนเปนรูปพลังงานเคมี (คือ
อิเลคตรอนที่ excited) ได จึงจะเรียกวา Photosynthetic pigment
• Photosynthetic pigment มีหลายชนิด แตละชนิดจะแตกตางกันที่ชวงแสงที่จับไปใชได ดังนี้
1. Chlorophyll มีหลายชนิด ไดแก Chlorophyll a, b, c, d ซึ่งรับชวงแสงตางกันเล็กนอย แตโดยรวม
แลวจะรับในชวงคลื่นแสงสี น้ําเงินและแดง แตจะไมรับชวงแสงสี เขียว คลอโรฟลลมีบางสวนเปน
ไฮโดรคารบอน จึงมีขั้วนอย ละลายน้ําไมดี ชอบที่จะฝงอยูใน Thylakoid Membrane อีก
♦ Chlorophyll a พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะหดวยแสงได บกเวนแบคทีเรียที่สังเคราะหดวยแสง
ได จะมี Bacteriochlorophyll (Note แบคทีเรียที่สังเคราะหดวยแสงได หรือ Photosynthetic
Bacteria เปนคนละตัวกับ Cyanobacteria นะ พวก Cyanobacteria นี่จะใช Chlorophyll ปกติ)
เปนตัวหลักที่สุดในการสังเคราะหดวยแสง
♦ Chlorophyll b พบในพืชและสาหรายสีเขียว ชวย chlorophyll a จับแสงอีกที
♦ Chlorophyll c, d พบในสาหรายสีน้ําตาล และแดงตามลําดับ ชวย chlorophyll a จับแสงอีกที
2. Accessory pigment ไมโดดเดนเทา Chlorophyll แตจะชวยเหลือกันในการจับพลังงานแสง
1) Carotenoid เปนสารพวกไขมัน คือไมมีขั้ว (ขั้วนอยกวาคลอโรฟลลอีก) มี 2 ชนิด
♦ Carotene สีสม-แดง (นึกถึงแครอท)
 ♦ Xanthophyll สีเหลือง-น้ําตาล (นึกถึงฟกทอง)
2) Bilin หรือ Phycobilin มีสีที่ตางออกไป ไดแก
♦ Phycoerythrin (erythro = สีแดง) พบในสาหรายสีแดง
♦ Phycocyanin พบในสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (Cyanobacteria)
• เหตุ ที่ตองมี Photosynthetic pigment หลาย ๆ ชนิด เพราะจะไดเสริมกัน สงผลใหจับพลังงานแสงไดทุก ๆ ชวง
คลื่น เชน คลอโรฟลลไปจับสีเขียว ในขณะที่บิลินชวยจับเอาไว เปนตน

สังเกตวาพอแยกการดูดกลืนแสงของรงควัตถุแตละตัวออกมา พบวาดูดกลืนไดนอยกวาอัตราการสังเคราะหดวยแสง
รวมทั้งหมดมาก (ภาพขวา) นี่คือสาเหตุที่ตองมีรงควัตถุหลายตัว

• การทํางานของ Photosynthetic pigment คือ รับโฟตอนที่มีความถี่พอเหมาะ (ระดับพลังงานพอเหมาะ) แลวทํา

ใหอิเลคตรอนของมัน excited (พลังงานสูงขึ้น) แลวกระโดดขึ้นมา จึงแบงรงควัตถุออกเปน 2 พวกคือ
1) พวกที่เมื่ออิเลคตรอนกระโดดขึ้นแลวจะกระโดดกลับลงมาที่ ground state แลวปลอยพลังงานใหรงควัตถุตัว
อื่น ๆ ตอไป จะมีอยูหลาย ๆ ตัวใกล ๆ กัน สงพลังงานตอกันไปเรื่อย ๆ เรียก antenna pigment (คลายจาน
ดาวเทียม) ในพืชไดแก Accessory Pigment (Carotenoid), Chlorophyll b, Chlorophyll a บางตัว
2) พวกที่เปนตัวใหอิเลคตรอนเลย คืออิเลคตรอนไมกระโดดกลับ แตจะหลุดออกไปสูสารตัวอื่น (ซึ่งทายที่สุดก็จะ
หลุดไปให NADP+ เรียกพวกนี้วาเปน Reaction center โดยจะเปน Chlorophyll a เทานั้น (ตองเปนคนละ
ตัวกับที่อยูใน Antenna ดวย) และ Antenna 1 กลุมจะมี Reaction Center 2 ตัวเทานั้น
• Antenna Complex และ Reaction Center แตละกลุมจะฝงอยูในโปรตีน เรียกรวมวา Photosystem ซึ่ง
Photosystem นี้ก็ฝงอยูใน Thylakoid Membrane
• Photosystem (PS) จะแตกตางกันที่คุณสมบัติของ Reaction Center ดังนี้
a) ถา Chlorophyll a ที่เปน Reaction center ชอบรับแสงที่ 700 nm ดีกวาแสงชวงอื่น เรียก Photosystem
I
b) ถา Chlorophyll a ที่เปน Reaction center ชอบรับแสงที่ 680 nm ดีกวาแสงชวงอื่น เรียก Photosystem
II

Light Reaction: การสราง NADPH+H+ และ ATP

♦ PSI และ PSII จะทํางานรวมกันในการสรางสารพลังงานสูงทั้งสอง โดยรวมกับโปรตีนตัวขนสงอิเลคตรอน
♦ เมื่อมีแสง จะกระตุน Pigment ของ PS ทั้ง 2 ชนิด ให e- เกิดระยะ exited state แตละpigment จะมีวิธี
กู e- กลับคืน ดังนี้
-
 pigment ทั่วไปจะดึง e กลับที่เดิม และปลอยพลังงานออกมาสงตอๆ กันไปจนถึง Reaction center
-
 Reaction center รวมพลังงานจากตัวอื่นๆ e จึงมีพลังงานมากและหลุดออกจากอะตอม
 เนื่องจาก Reaction center มี 2 ตัวจึงได 2e- ออกมาจากแตละ Photosystem
 เมื่อ 2e- หายไป Photosystem จะพยายามหา 2e- มาแทนที่โดยวิธีตางๆ ดังนี้
 ♣ PSII จะดึง 2e- มาจากน้ํา โดยมีแสงกระตุนการแตกตัวของน้ํา เรียก “Photolysis”
H2O 2H+ + 2e- + 1O2
2

PS II ดึงไป
♣ PS I ดึง 2e- ไมเกงดึงเอาจากน้ําไมได จึงดึงมาจาก 2e- ของ PS II ที่หลุดมา
่
♦ แต ระหวางการเดินทางของ 2e- จาก PS II ไปถึง PS I จะผานสารนําอิเล็คตรอนตางๆ ดังนี้
1. Plastoquinone (Pq)
2. Cytochrome B6f จะดึง H+ เขามาใน lumen เมื่อ Electron วิ่งผานมันไป
3. Plastocyanin (Pc)
♦ สวนสําคัญ 2e- ที่หลุด จาก PS I จะมี โปรตีน ตัว พาชื่อ Ferridoxin มารับและนําไปสงให NADP+ เปน
NADPH+H+ ถือวาสําเร็จไป 1 ภารกิจ
♦ ภารกิจที่ 2: การสราง ATP มีเอนไซม ATP Synthase รวมดวย ทํางานโดยใชแรงดันของ H+
♦ การสราง ATP: H+ ที่ไดจากน้ําที่แตกออกและที่ไดจากการที่ e- วิ่งผาน cytochrome จะทําใหใน lumen มี
[H+] มากกวาดานนอกจึงแพรออกโดยผาน enzyme ATP Synthase ซึ่งจะใชแรงดันของ H+ นี้มาเติม Pi
ใหกับ ATP

แผนภาพ Light Reaction แบบ Non-Cyclic electron flow

 ภาพแสดง Light Reaction โดยอิงตําแหนงใน Chloroplast จริง ๆ สังเกตวา NADP และ ATP จะอยูฝง Stroma
♦ ที่พูดถึงไปเปนการขนสงอิเลคตรอนแบบไมเปนวัฏจักร เรียกการถายทอด e- แบบนี้วา Non-cyclic
electron transfer
♦ แตในบางกรณี เชน ชวงแสงไมเหมาะสม PS II เกิดไมทํางาน PS I จะทํางานอยางเดียว โดย 2e- ที่ได
Ferridoxin จะไมนําไปให NADP+ แตจะสงกลับไปที่ Cytochrome ซึ่งจะวนไปมาที่เดิม เกิดแต ATP ไม
เกิด NADPH+H+ เรียก cyclic electron transfer (การถายทอดอิเลคตรอนแบบเปนวัฏจักร)

ความแตกตางระหวาง Cyclic และ Non-Cyclic e- flow

ลักษณะ Non-Cyclic Cyclic

Photosystem ที่ทํางาน ทั้ง PSI และ PSII เฉพาะ PSI
สารพลังงานสูงที่สราง ATP และ NADPH เฉพาะ ATP เทานั้น และเกิดมากกวา
การเกิด O2 เกิด ไมเกิด
Photolysis เกิด ไมเกิด
รายละเอียด เกิดในภาวะปกติ เกิดในภาวะที่พืชตองใช ATP มากกวา
NADPH เพราะใน Calvin Cycle ตองใช
18 ATP/1 Glucose แตใช 12
NADPH/1 Glucose
Dark Reaction: การสรางน้ําตาล
• กอนอื่นตองเขาในวา ที่เราพูดถึงน้ําตาล C6 กลูโคส เนื่องจากเปนรูปที่พบไดทั่วไป แตในความเปนจริง Calvin
Cycle สรางออกมาแคน้ําตาล C 3 พลังงานสูงเทานั้น (Triose Phosphate) แลวจึงออกมานอก
Chloroplast มารวมกัน 2 ตัวกลายเปน C6 ตอไป นั่นคือ 1 รอบวัฏจักร จะให C3 1 โมเลกุล จึงใช 3 CO2
(สังเกตวาจํานวน C ไมไดเพิ่มขึ้นแตประการใด เขาไป 3 ก็ออกมา 3 เพียงแตพลังงานสูงขึ้น)
• แตเวลาคํานวณ เราจําคํานวณเปนอัตราสวนขั้นต่ํากอน คือ C 1 ตัว การเดินทางของ Carbon จากสภาพ
พลังงานต่ํา ไปพลังงานสูง ดังนี้
1. CO2 (C1) จะจับกับ สาร C5 ชื่อ RuBP (Ribulose 1-5 Bisphosphate คือเปน Ribulose ที่มี
phosphate มาเกาะหัวทาย) โดยใชเอนไซม RUBISCO (RuBP Carboxylase Oxygenase : เปนโปรตีน
ที่พบมากที่สุดในโลก ) จะไดสาร C6 ซึ่งจะแตกออกทันทีเปนสาร C3 2 ตัว เรียกวา PGA
(Phosphoglyceric Acid คือเหลือ Phosphate 1 ตัว เพราะแบงครึ่งมาแลว) เรียกขั้นนี้วา การตรึง
คารบอน (Carboxylation)
2. PGA จะถูกเติมพลังงาน โดยให Phosphate จาก ATP 1 ตัว แตมี 2 PGA จึงใช 2 ATP และเติม
อิเลคตรอนโดยใช NADPH 1 ตัวตอ 1 PGA รวมใช 2 NADPH กลายเปนสารพลังงานสูง ชื่อ PGAL
(Phosphoglyceraldehyde) หรือ G3P (Glyceraldehyde-3-Phosphate) เรียกขั้นนี้วา การเติม
อิเลคตรอน (Reduction)
3. PGAL 2 ตัว ซึ่งมี C รวมกัน 6 ตัว จะสละ C ออกไปตัวหนึ่งในสภาพพลังงานสูง เพื่อจะไปสรางเปน
น้ําตาลตอไป แลว 5 ตัวที่เหลือจะนํากลับไปสรางเปน RuBP (C5) ใหม โดยการสรางใหมตองจาย 1
ATP/1 โมเลกุลที่สรางได (ขั้นนี้อาจจะยังงง ๆ วาทําไมสราง C3 มาไดแลวตองแยกกันอีก แตเดี๋ยวพอ
คูณเปนอัตราสวนสูงขึ้นจะลงตัวและเขาใจเอง) เรียกขั้นนี้วา การสรางใหม (Regeneration)
• ขางตนคิดเปนอัตราสวนขั้นต่ํา แตในความเปนจริงที่เกิดขึ้น จะเปน C 3 ตัวดังนั้น ตัวเลขทั้งหมดจะตองคุณ
ดวย 3 ทั้ง RuBP PGA ATP NADP PGAL เปนตน ดังนี้

เห็นไหมขั้น Regeneration คิดเลข

ลงตัวพอดี คือ ไดมา 6 PGAL
(G3P) ก็เอาออกไป 1 ตัว เหลือ 5
ตัวเอาไปสราง RuBP ใหม
1 G3P ที่ไดก็จะไปรวมกัน 2 ตัว
เปนกลูโคสตอไป และพอจะลําเลียง
ก็จะสรางเปนซูโครส (รวมกับฟรุค
โตส)
 • แตหากอยากคิดงาย ๆ ใหเปน C6 เลย ก็
เอาปฏิกิริยาของ C3 มาคุณ 2 (พูดงาย ๆ คือ
Calvin Cycle ตองหมุน 2 รอบ) จะไดดังนี้
• เห็นไหมวา ตองใช 12 NADP ตอ 1
กลูโคสจริง ๆ จึงเปนที่มาของการแตกน้ํา 12
ตัว และได 6 ออกซิเจน
• และอยาลืมสังเกตวาใช ATP มากกวา
NADP เพราะตองใชในการ Regeneration ดวย
สรุปคือจะบอกวา Calvin Cycle ที่ยาก ๆ ไม
เห็นตองจําเลย คิดขั้นต่ําใหได แลวก็คุณ 6 หรือ
คุณ 3 เขาไปก็ไดแลว

การหายใจดวยแสง : คุณหรือโทษ
• ในบางกรณี พืชอาจเจอปญหาการขาดแคลน CO2 แตไดแดดเต็มที่ เชน
1. อุณหภูมิสูง หรือน้ํานอย (แหงแลง) จนเกิดการเปลี่ยนแปลง คือ ปากใบปดเพื่อกันน้ําออก (ควบคุมโดย
ฮอรโมนชื่อ กรดแอบไซซิก) ทําใหพืชขาด CO2 ในขณะที่ O2 เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เพราะแดดแรง Light Reaction
เกิดดี
2. นอกจากนี้ ยังพบวา เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น แกสจะละลายน้ําไดนอยลง โดย CO2 ละลายไดนอยลงทีละมาก ๆ
ในขณะที่ O2 ละลายลดลงทีละเล็กนอย เมื่อเวลาผานไป O2/CO2 จะมากขึ้น ๆ
• ปญหาดังกลาว มีผลตอการสังเคราะหตอการสังเคราะหดวยแสง คือ Light Reaction เกิดไดดีมาก แต Dark
Reaction เกิดไมได หรือเกิดไดนอย
• จําแผนภาพความสัมพันธระหวาง Light Reaction และ Dark Reaction ที่หนา 27 ไดไหม ถา Dark
Reaction ไมเกิด แต Light Reaction เกิด ก็จะมีแตการสราง ATP และ NADPH แตไมมีการใช จึงไมมี ADP
และ NADP+ กลับไปหา Light Reaction เลย ในที่สุดก็จะเจงทั้งคู
• วิธีแกปญหาภาวะแบบนี้ก็คือ เอา ATP ไปใชนั่นเอง จะไดเกิด ADP เวียนกลับไป แตถามวาจะรูไดไงวาถึงภาวะนี้
แลว คําตอบคือดูจากปริมาณ O2 ที่เพิ่มขึ้นไง ดังนั้นการใช ATP นี้ก็นาจะดีถามี O2 เปนสารตั้งตนดวย จึงเปน
ที่มาของ Photorespiration
• Photorespiration นี้ความจริงยากมาก เกิดขึ้นตอเนื่องถึง 3 Organells คือ Chloroplast  Peroxisome
 Mitochondria
• กลาวโดยสรุป คือ RUBISCO นอกจากสามารถจับ CO2 ให RuBP แลว (Carboxylase) ยังสามารถจับ O2 ให
RuBP ดวย (Oxygenase) จะทําใหแตกตัวไดสาร C3 คือ PGA และ C2 ชื่อ phosphoglycolate ซึ่งจะนําไปผาน
กระบวนการตาง ๆ ใน Photorespiration จนกลายเปน C3 กลับคืนมา ซึ่งกระบวนการนี้ใช phosphoglycolate
2 ตัว ดังนั้นจะปลด C ออกมา 1 ตัว เปน CO2 และยังใช O2 ในขั้นตอนหนึ่งของปฏิกิริยาดวย (คลายกับการ
หายใจ จึงเรียก -respiration แตตางกันที่มันใชพลังงาน)

พืช C4: ของขวัญจากวิวัฒนาการ

• จะเห็นวา Photorespiration เปนการปองกันไมใหพืชไหมตาย แตก็ไมดีเพราะใช ATP โดยเปลาประโยชน พืชที่อยู
ในเขตรอน จึงมีการปรับตัวโดยลด Photorespiration แตก็ตองไมทําใหตัวเองตายดวย โดยปญหาที่ทําใหเกิด
 Photorespiration ก็คือขาด CO2 เพราะปดปากใบ ดังนั้นพืชพวกนี้จะเปดปากใบนอย แตตองใหเซลลที่จะมีการ
ตรึง CO2 ไดสัมผัสกับ CO2 มาก ๆ RUBISCO จะไดไมหันไปตรึง O2 แทน
• วิธีแกปญหาคือ มันจะใหเซลลที่มี Calvin Cycle อยูในสุดของใบ คืออยูติดทอลําเลียงเลย เรียกเซลลบันเดิลชีท
(Bundle Sheet Cell) สวนเซลลที่อยูลอมรอบ เรียก Mesophyll โดย Mesophyll นี้จะเจอ CO2 นอย จึงไมมี
Calvin Cycle แตใชเอนไซมจับ CO2 เกงมาก ๆ มาชวย ชื่อ PEP Carboxylase โดยจะจับ CO2 ให
Phosphoenol Pyruvate (PEP) ที่เปนสารก C3 จะไดสาร C4 ออกมา ชื่อ Oxaloacetic Acid (OAA) ซึ่งอาจ
เปลี่ยนรูปเล็กนอย แลวลําเลียงเขาสู Bundle Sheath เพื่อเอา CO2 ไปปลอยให แลวจึงไดสาร C3 สงกลับมายัง
Mesophyll Cell รอรับการรวมตัวกับ CO2 อีก เนื่องจากสารตัวแรกที่ตรึงไดคือ OAA จึงเรียกพืช C4 (แตพวกที่
ไมมีการตรึง CO2 2 รอบแบบนี้ ตัวแรกที่ตรึงได คือ PGA จึงเรียกพืช C3)

โครงสรางใบ C3 ทางซาย(ฺ Bundle Sheath ไมมีคลิโรพลาสตเพราะการสังเคราะหดวยแสงเกิดที่ Mesophyll

เทานั้น) แต โครงสรางใบ C4 ทางขวา มี Bundle Sheath ที่มีคลอโรพลาสตเพราะมีการสรางน้ําตาล และสง
ตอเขาทอลําเลียงเลย

• อยาลืม C4 ก็ยังมี Calvin Cycle อยูนะ แตมีการตรึงโดยใช PEP มาชวย รวมแลวตรึง 2 รอบเลย
• C4 สรางน้ําตาลไดแม CO2 ต่ํา จึงเปดปากใบไดนอย เสียน้ํานอยกวา C3 แตตองใชพลังงานมากกวา ในการ
ขนสงสารขามเซลล ดังนั้นในเขตอบอุน C3 ก็ยังคงเดนอยู
• C4 เชน ขาวโพด หญา ขาวฟาง ออย บานไมรูโรย (ขาวเจา ขาวสาลี ขาวบารเล ย คือพวกเขตอบอุน และ
พืช อื่น ๆ สวนใหญเปน C3)
พืช CAM: สุดยอดของการปรับตัว
• พืชบางชนิด ในเขตแหงแลงมาก ยิ่งกวาพวก C4 มันจะไมยอมเปดปากใบเลยในตอนกลางวัน แตจะไปเปดปาก
ใบในตอนกลางคืนแทน จะไดไมเสียน้ํามากนัก เรียกพืช CAM (Crussulacean Acid Metabolis)
• การปรับตัวคือ ตรึง C 2 รอบเหมือนกัน กระบวนการเหมือน C4 แตตางกันที่เกิดภายในเซลลเดียว แตเกิด
คนละเวลา (ใน C4 การตรึง C ทั้ง 2 เกิดในเวลากลางวัน) ดังนี้
1. กลางคืน เปดปากใบ ได CO2 แตไมไดแสง เกิด Light Reaction และ Calvin Cycle ไมได (เพราะตอง
พึ่ง ATP และ NADP) จึงตรึงดวย PEP Carboxylase เก็บไวกอนในรูป C4 คือ Malic Acid/Malate
(มาจาก OAA) เก็บไวใน Vacuole จึงทําใหใบเปนกรดมาก (พืชพวกนี้จึงโตชา)
2. กลางวัน เกิด Light Reaction และ Calvin Cycle ไดแลว จึงเอา Malate ออกมา สลายให CO2 เขา
คลอโรพลาสตตอไป
• ตัวอยางพืช CAM เชนพวกพืชใบอวบ ๆ เรียก Succulent Plant ไดแกวานหางจระเข โคมญี่ปุน
กระบองเพชร กลวยไม เปนตน โดยพืชที่อยูในเขตแลวอาจเรียกวาพวก Xerophyte (สับปะรดเปนไดทั้ง C3
และ CAM แลวแตสภาพแวดลอม)

กลางคืน กลางวัน
ปจจัยที่มีผลตอการสังเคราะหดวยแสง
1. ปริมาณแสง ปกติการวัดอิทธิพลของความเขมแสงตอการสังเคราะหดวยแสง ก็จะดูที่ปริมาณ CO2 ที่พืชรับเขา
ไปในการสังเคราะหดวยแสง แตในความเปนจริง การหายใจก็ปลอย CO2 ออกมา เวลาวัดเลยไมสามารถแยกได
ดังภาพ (อยาลืมวาปริมาณแสงมีผลตอการหายใจนอยมาก จนแทบจะคงที่)

เสนนี้คิดCO2 ที่ดูดไปในการสังเคราะหดวยแสงอยางเดียว
CO2 สุทธิ = ดูดในการสังเคราะหดวยแสง - ปลอยจาการหายใจ

ปริมาณแสง

จะเห็น Light Saturation Point คือปจจัยอื่นจํากัดเชน ปริมาณเอนไซม สารอื่น ๆ เปนตน แมแสงจะเพิ่มขึ้น

อีก การสังเคราะหดวยแสงก็ไมเพิ่มแลว สวน Light Compensation point คือ จุดที่ CO2 ถูกดูดเขาไปจากการ
สังเคราะหดวยแสงกับปลอยออกมาจากการหายใจระดับเซลลเทากัน เลยไมมีการเปลี่ยนแปลงปริมาณ CO2

• พืชชอบแดด ( Sun Plant) จะมีการหายใจสุงกวาพืชชอบรม ( Shade Plant) จึงมี Compensation

Point สูงกวา เพราะหายใจมาก ปลอย CO2 มาก ตองดูด CO2 มากดวยจึงจะหักกลบกัน
• แต Sun Plant จะถึง Saturation point ชากวา เพราะทนแดดได
มากกวา
2. ปริมาณ CO2 ก็เชนเดียวกัน ที่ความเขมขน CO2 ตาง ๆ ก็วัดอัตราการสังเคราะห
ดวยแสงไดตางกัน คือมี CO2 Saturation Point และ CO2 Compensation
Point เชนกัน โดย
• พืช C4 จะมี compensation point ต่ํากวา C4 มาก เพราะแมความ
เขมขน CO2 ต่ํา ก็สังเคราะหแสงไดมากแลว แตดวยความที่สังเคราะห
แสงเพิ่มอยางรวดเร็วแมปริมาณ CO2 เพิ่มเล็กนอย ก็ทําใหถึงจุดอิ่มตัว
เร็วกวา C 3
3. อุณหภูมิ มีผลตอการทํางานของเอนไซม และอุณหภูมิที่เพิ่ม ยังทําให Membrane
เหลวขึ้น และปลอยใหสารผานไดมากขึ้นดวย โดยทั่วไปอุณหภูมิที่เหมาะกับพืช C3 จะอยูในชวงต่ํากวา C4
(กราฟของอุณหภูมิจะเปนรูประฆังคว่ํา คือมีชวงที่เหมาะสมที่สุดแคชวงเดียว ไมมีการเปน Saturation Point
เหมือนแสงและปริมาณ CO2)
 การหายใจระดับเซลล (Cellular Respiration)
รูจักการหายใจระดับเซลลอยางคราว ๆ
- การหายใจระดับเซลล หรือ การสลายอาหารระดับเซลล เปนหนึ่งใน Metabolism
- การหายใจระดับเซลลเกิดในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด แมกระทั่งพืช อันนี้นาจะรูแลว
- การหายใจระดับเซลล มีจุดประสงค คือ “เพื่อนําพลังงานที่เก็บในสารอาหารที่หามาไดนั้นไปใชในการดํารงชีวิตของ
เซลล” (ซึ่งแนนอนวาเซลลอยูรอด สิ่งมีชีวิตทั้งตัวก็ตองอยูรอดได)
- สารอาหารคือกลูโคส C6H12O6 มีพลังงานสูง นํามาสลายได CO2 ซึ่งพลังงานต่ํา ดังนี้

การหายใจระดับเซลล

กลูโคส มี C 6 อะตอม 1 ตัว

CO2 มี C 1 อะตอม
(มีพลังงานสูง) พลังงานสวนตาง จึงสลายได 6 ตัว
เซลลนําไปใช (มีพลังงานต่ํา)

- พลังงานที่ไดนั้น ตองคอย ๆ ปลดปลอยออกมา เนื่องจากหากปลดปลอยออกมาทั้งหมดครั้งเดียว อาจเปน

อันตรายตอเซลล ดังนั้นจึงตองคอย ๆ ผอนออกมาหลาย ๆ ขั้นตอน
- ถึงแมการหายใจระดับเซลลจะเปนปฏิกิริยาสลายสารและปลอยพลังงาน (Catabolism) แตก็ยังตองการพลังงาน
กระตุนเขาไปกอนใหพลังงานสูงพอ แลวจึงเกิดการเปลี่ยนแปลงตอไปเพื่อคายพลังงานได

พลังงานที่ใหออกมาอยูในรูปใด (สารจะคลาย ๆ เรื่องการสังเคราะหดวยแสง)

1. พลังงานโดยตรง คือพลังงานที่เอาไปใชตอไดเลย เปรียบเสมือนเงินสด คือ ATP (Adenosine Triphosphate) ซึ่ง
ผลิตมาจาก ADP + Pi โดยตองเติมพลังงานเพิ่มเขาไป 7.3 kcal/mol จึงจะมีพลังงานสูงพอจะเปน ATP ดัง
ภาพ พลังงานจากสารอาหาร
P P P P P

กระบวนการเติม Pi นี้เรียกวา Phosphorylation

ATP เปรียบเสมือนเงินสดที่นําไปใชไดเลย
2. พลังงานที่เก็บอยูในอิเลคตรอน (ซึ่งจะหลุดมาพรอมกับโปรตอนในรูปอะตอมของไฮโดรเจน) ซึ่งจะออกมาเปน
ระยะ ๆ ในการสลายสารจากโมเลกุลใหญเปนเล็ก แตยังเอาไปใชไมไดโดยตรง ตองเอาไปแลกมาเปน ATP จึงจะ
ใชได โดยตัวชวยขนสงอิเลคตรอนมี 2 ตัวซึ่งรับไฮโดรเจนจํานวน 2 H (ประกอบดวย 2 โปรตอน และ 2
อิเลคตรอน) เหมือนกัน แตมีคาในการแลกเปน ATP ไมเทากัน
• NAD+ (Nicotinamide Adenine Dinucleotide) มีวิตามิน B5 (Niacin) เปนองคประกอบ เมื่อรับ 2H จะได
เปน NADH+H+ หรืออาจเขียนแค NADH แตมันกลายเปน NADH+H+ ไดอยางไรใหกลับไปดูเรื่องสังเคราะห
ดวยแสงวาเกิดอยางไร (ที่มาเหมือนการเกิด NADPH+H+ หนา 27)
• FAD (Flavin Adenine Dinucleotide) มีวิตามิน B2 (Riboflavin) เปนองคประกอบ เมื่อรับ 2H ไดเปน
FADH2 (ไมมีหอยโปรตอนเพราะ FAD แตเดิมไมมีประจุ)
จําวา NADH+H+ และ FADH2 เปนเหมือนเชคเงิน 2 ราคาที่ยังใชไมได ตองไปแลกเงินกอน
การหายใจระดับเซลล มี 2 รูปแบบ คือ
1. แบบที่ใชออกซิเจน (Aerobic Cellular Respiration) เปนแบบที่กลาวถึงโดยทั่วไป
2. แบบทีไ่ มใชออกซิเจน (Anaerobic Cellular Respiration) จะไดพลังงานนอยกวา มีความหลากหลายมาก เชน
ในแบคมีเรียชนิดตาง ๆ ก็มีวิธีการตางไปจากที่เราเรียน แตในระดับมัธยมปลาย เรียนแคแบบที่เปนการหมัก
(Fermentation) เทานั้น ซึ่งพบในกลามเนื้อลายของคน, ยีสต และแบคทีเรียบางชนิด

การสลายจากกลูโคสเปน CO2 จนหมดใชขั้นตอนหลัก ๆ 3 ขั้น (แบบที่ใชออกซิเจน)

ขั้นตอนแรก Glycolysis
Glucose • เปนการสลายกลูโคสอยางหยาบ ๆ
• แตแบงกลูโคส (6C) ออกครึ่งหนึ่ง ไดสาร
3C ออกมา 2 ตัว ชื่อ Pyruvic Acid

Pyruvic Acid
หลังจากขั้นนี้ จะเกิดปฏิกิริยาซ้ํากัน 2 รอบ เพราะไดสาร 3C

ขั้นตอนที่สอง การสราง Acetyl Co-A

• เริ่มมีการสลายอยางละเอียดได CO2
Acetyl Co-A
• ได 1 CO2 และที่เหลือเปนสาร 2C ซึ่งถูก
เติม Co-A มีชื่อวา Acetyl Co-A

ขั้นตอนที่สาม Kreb’s Cycle

• มีการสลายสาร 2 C ทั้งหมด ได CO2
ออกมา 2 ตัว
• ลักษณะปฏิกิริยาเปนวัฏจักร

จากการสลายกลูโคสจนได CO2 หมด ทั้ง 3 ขั้นตอน ไดเพลังงานออกมาทั้งสองแบบ คือแบบที่นําไปใชไดเลย และยังนําไปใช

ไมได (อานขอมูลจากหนาที่แลว) ตองนําไปแลกเปนรูปที่ใชไดกอน จึงตองมีขั้นตอนที่ 4 (สรุปวาการหายใจระดับเซลลมี 4
ขั้น)
ขั้นตอนที่สี่ Electron Transport System (ETS)
- เปนการนําพลังงานที่เก็บในอิเลคตรอนออกมาแลกเปน ATP โดยการขนสงอิเลคตรอนหลายขั้นตอน (จึงไดชื่อ
ขั้นตอนนี้วา ETS) จึงทําใหได ATP หลายตัว
- อิเลคตรอนที่มากับตัวพาตางกัน จะแลกให ATP ไดไมเทากัน

เพิ่มเติม Phosphorylation คือการเติม Pi ใหสาร ซึ่งในที่นี้ถาเติมให ADP ก็จะหมายถึงการสราง ATP ได จะเห็นวาการ
สราง ATP มี 2 แบบ คือ
1. Substrate Phosphorylation เปนการสราง ATP โดยใชพลังงานจากการสลายสารตั้งตนโดยตรง เชน กลูโคส
2. Oxidative Phosphorylation เปนการสราง ATP จาก ETS คือการถายทอดอิเลคตรอนจาก NADH, FADH2
Glycolysis
• ตองใช 2 ATP ใหฟอสเฟตไปดึงแขนกลูโคส 2 ขางใหแบงครึ่ง (เปนขั้นตอนการลงทุนพลังงาน)
• มีอิเลคตรอนกระเด็นออกมาจากชวงที่แบงครึ่งออกนี้ดวย ดังนั้นสาร C3 2 ตัวที่ได จะจายอิเลคตรอนให
NAD+ ไดเปน NADH แตมีสาร C3 ออกมา 2 ตัว จึงได 2 NADH
• สาร C3 ที่แบงครึ่งไดจะมีฟอสเฟตเกาะอยูที่ขางหนึ่ง มันจะไปหาฟอสเฟตอิสระมาเกาะอีกขางโดยอัตโนมัติ
โดยไมตองไปเอามาจาก ATP (มีเกาะ 2 ขางเสถียรกวาขางเดียว)
• สาร C3 แตละตัวตอนนี้พลังงานสูงมากแลว (มีฟอสเฟตเกาะถึง 2 ตัว) ถึงเวลาที่มันจะปลอยพลังงานคืน
(ขั้นตอนตอจากนี้เปนตนไปจนจบการหายใจระดับเซลลจะเปนการคืนพลังงานหมดแลว) โดยมันจะปลอย
ฟอสเฟตทั้งหมดทีเกาะอยูกับมันให ADP กลายเปน ATP ได 2 ATP แตมี C 3 2 ตัวจึงได 4 ATP สาร C 3
ที่ไมมีฟอสเฟตเกาะอยูแลว ก็คือ Pyruvic Acid (Pyruvate)
• Glycolysis เกิดใน Cytosol
• สรุป ได ATP = 4 - 2 = 2 ATP (หักที่ลงทุนไป) และได 2 NADH.........................................(จํา)

การสราง Acetyl Co-A (จะอธิบายตอ 1 Pyruvate แตเวลาจะคํานวณตองคูณ 2 ดวย)

• Pyruvate ก็ยังพลังงานต่ําไมพอ จะเอาไปสลายตอ (ใชใหคุม) โดยจะขนสงเขาสู Matrix ของ Mitochondria
• จะสลาย C ตัวหนึ่งออกมา อยูในรูป CO2 โดยจําไววาทุกครั้งที่มีการแยก CO2 ออกมา จะมีอิเลคตรอนหลุด
ออกมาดวย นั่นคือจะได NADH ออกมาทุกครั้ง ***
• หลังจาก Pyruvate กลายเปนสาร C2 แลว จะมีรถรับสงที่ชื่อ CoenzymeA (Co-A) มาเกาะเพื่อใหอยูใน
สภาพที่ Active พอที่จะไปเขา Kreb’s Cycle ได เรียกสารใหมนี้วา Acetyl Co-A
• สรุปแลว 1 Pyruvate ไปเปน 1 Acetyl Co-A ปลอย 1 CO2 พรอมกับ 1 NADH
แต 1 กลูโคสให 2 Pyruvate จึงให 2 Acetyl Co-A ปลอย 2 CO2 พรอมกับ 2 NADH............... (จํา)

Kreb’s Cycle (Citric Acid Cycle)

• เกิดตอจากเมื่อได C2 (Acetyl CoA) ออกมาแลว คราวนี้จะเอาไปสลายจนเปน CO2 หมด ทั้ง 2 ตัว ดังนั้น
จะเกิดใน Matrix เหมือนเดิม
• เกิดเปนวงจร อยางคราว ๆ คือ Acetyl CoA (C2) จะรวมกับสาร C4 ที่ขื่อ Oxaloacetic Acid (OAA) แลวก็
ลดจํานวนลงเปน C 5 (ชื่อ α - Ketoglutarate) โดยปลอย 1 CO2 พรอมกับให NADH 1 ตัว (ตองมาคูกัน
เสมอ) และจาก C 5 ก็ปลด CO2 และให NADH อีกอยางละ 1 ตัว กลายเปน C4 ซึ่งมีหลายตัวมาก พอ
เปลี่ยนไปเปลี่ยนมา โดยระหวางการเปลี่ยนมีการให 1 ATP ให 1 FADH2 และแถม NADH ใหอีกตัว สาร C4
ก็กลับคืนมาเปน Oxaloacetate เหมือนเดิม ไปจับกับ Acetyl Co-A ไดใหม
• อยากใหมองวา OAA (C4) เปนแคตัวเขามาชวยมาสาร C2 ของเราผานวงจรกลายสลายตัวเฉย ๆ แตตัวที่เรา
ตองการรีดพลังงานออกมานั้นคือตัว C2 หรือ Acetyl CoA จึงแตกเปน CO2 ไดแค 2 ตัวเทานั้น
• สรุป 1 Acetyl CoA ได 2 CO2 (สลาย C2 จนหมด) ได 3 NADH (2 มาจากการสลาย C2 อีก 1 ไดแถม
ตอนสราง OAA ใหม) ได 1 FADH2 และ 1 ATP (จากการสราง OAA ใหม) ดังนั้น 1 กลูโคส ให 2 Acetyl
CoA จึงได 4 CO2, 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP.................................................................(จํา)
Electron Transport System (ETS)
• ATP ที่ไดจาก 3 ขั้นตอนแรก มาจาก Substrate Phosphorylation จะสงออกนอก Mitochondria ไปใชได
เลย
• NADH และ FADH2 ที่ไดจะเขาไปสูบริเวณ Inner Membrane ของ Mitochondria ซึ่งมีโปรตีนฝงอยูมากมาย
บางตัวก็เปนเอนไซมดวย โปรตีนเหลานี้จะชวยกันรับอิเลคตรอนจาก NADH และ FADH2 ซึ่งยังเปนอิเลคตรอ
นที่พลังงานมากอยู แลวสงตอ ๆ กันใหพลังงานต่ําลง แลวเอาพลังงานนี้มาเปลี่ยนจาก ADP ใหเปน ATP โดย
มีวิธีคือโปรตีนบางตัวจะ Pump H+ (Proton) จาก Matrix เขาไปในชองวางระหวางเยื่อหุม 2 ชั้น
(Intermembrane Space) เมื่อมีอิเลคตรอนวิ่งผาน พอมี H+ สะสมมาก ๆ ก็จะพยายามแพรกลับสู Matrix
โดยจะกลับไดตองผานรูของเอนไซม ATP Synthase บน Inner Membrane ซึ่งเอนไซมนี้จะเอาพลังงานจาก
การวิ่งของโปรตอนไปสราง ATP นั่นเอง
• อิเลคตรอนที่พลังงานต่ําแลวโปรตีนจะสงไปใหกับ O2 โดยจะรับ 2 อิเลคตรอนและจะไปหา 2 โปรตรอนมา
กลายเปน H2O นั่นเอง ถือวา O2 เปนตัวรับอิเลคตรอนตัวสุดทายในการหายใจแบบใช O2

• จากภาพจะเห็นวา อิเลคตรอนจาก NADH จะเขาสูการขนสงที่จุดเหนือกวาจาก FADH2 ทําให NADH แลกได

เปน 3 ATP แต FADH2 แลกไดแค 2 ATP
คํานวณ พลังงานที่ไดทั้งหมด
1) ในเซลลตับ ไต หัวใจ

พลังงานรูปตาง ๆ ที่ได พลังงานในรูป

ขั้นตอน
ATP โดยตรง NADH FADH2 ATP ที่ได (รวม)
Glycolysis 2
4-2 = 2 ATP
(แลกได 2x3 = 6 ATP)
- 2+6 = 8
Acetyl Co-A 2
- - 6
(แลกได 2x3 = 6 ATP)
Kreb’s Cycle 6 2
2 ATP 24
(แลกได 6x3 = 18 ATP) (แลกได 2x2 = 4 ATP)
รวมทั้งหมด 38 ATP

2) ในเซลลกลามเนื้อ และเซลลทั่วไป จะแตกตางที่ NADH 2 ตัวจาก Glycolysis ไมสามารถผานเขาไปใน

Mitochondria ไดงาย ๆ ตองเสียคาผานทางไปตัวละ 1 ATP จึงเหลือแลกเปน ATP ไดตัวละ 2 ATP เทากับ FADH2
เลยแลกไดแค 2x2 = 4 ATP ดังนี้ ในขณะที่ในเซลลตับ ไต หัวใจไมตองเสียคาผานทาง

พลังงานรูปตาง ๆ ที่ได พลังงานในรูป

ขั้นตอน
ATP โดยตรง NADH FADH2 ATP ที่ได (รวม)
Glycolysis 2
4-2 = 2 ATP
(แลกได 2x2 = 4 ATP)
- 2+4 = 6
Acetyl Co-A 2
- - 6
(แลกได 2x3 = 6 ATP)
Kreb’s Cycle 6 2
2 ATP 24
(แลกได 6x3 = 18 ATP) (แลกได 2x2 = 4 ATP)
รวมทั้งหมด 36 ATP

ตองสามารถตอบคําถามเหลานี้ได
1. มีคนกลาววา “เราสูดเอาออกซิเจนเขาไปแลวเปลี่ยนมันเปน CO2” คุณเห็นดวยหรือไม ถาไม อธิบายไดหรือไมวา
O2 และ CO2 ไมไดอยูในขั้นตอนเดียวกันของการหายใจระดับเซลล และตองตอบไดวา CO2 มาจากสารใด แต O2
ที่นําเขาไป ถูกเปลี่ยนเปนสารใด
2. ตองสามารถคิดไดวาการหายใจระดับเซลลทั้งหมด ตองใช O2 มารับอิเลคตรอนที่ไดทั้งหมดกี่ตัว และจะไดน้ํากี่ตัว
โดยคิดตามดังนี้ (ย้ําวาตองอาใหจบกอน จึงจะทําได)
 ออกซิเจน O จะรับอิเลคตรอนและโปรตรอน 2 ตัว จึงจะสรางไดเปน H2O (แตเรามักจะไมสนใจโปรตรอนด
เวลาคิด เพราะโปรตรอนมีอยูมากมายในบริเวณนั้น เลือกมาใชไดอยูแลว)
 ดังนั้นจะตองหาวา จากกระบวนการทั้งหมด มีอิเลคตรอนมาใหออกซิเจนรับกี่ตัว
 จากความรูที่วา NADH+H+ และ FADH2 ตางก็รับอิเลคตรอนกันอยางละ 2 อิเลคตรอนตอ 1 โมเลกุล คือ
NADH+H+ จะมี 2 อิเลคตรอนในตัว และ FADH2 ก็จะมี 2 อิเลคตรอนในตัว
 การหายใจระดับเซลลทั้งหมด
 • ให NADH+H+ ทั้งหมด 10 โมเลกุล นั่นคือ มีอิเลคตรอนถูกแบกมาเขา ETS 20 ตัว
• ให FADH2 ทั้งหมด 2 โมเลกุล นั่นคือ มีอิเลคตรอนถูกแบกมาเขา ETS 4 ตัว
 ดังนั้น มีอิเลคตรอนที่มาเขา ETS ทั้งหมด 24 ตัว
 ถามี 2 อิเลคตรอน จะถูกรับโดย 1 อะตอมของออกซิเจน ได 1 H 2O
ดังนั้น 24 อิเลคตรอนที่ได จะถูกรับโดย 12 อะตอมของออกซิเจน นั่นก็คือ 6 O2 ได 12 H2O

 และถาศึกษาละเอียด จะพบวาการหายใจระดับเซลล จะใชน้ําดวย 6 โมเลกุล ในชวงของ Kreb’s Cycle

 ดังนั้น จากที่คิดมาทั้งหมด จะไดวาสมการของการหายใจระดับเซลล คือ

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 6CO2 + 12H2O + 38 ATP

ใช 1 กลูโคส จากที่คํานวณ ใชตอน Kreb’s มาจากการสลาย 1 จากที่คํานวณ

เวลาเราเรียน ดานบน Cycle กลูโคส ดานบน

เรื่องที่ตองรู
1. การใชสารอาหารตัวอื่นแทนกลูโคส เชนกรดอะมิโน กลีเซอรอล กรดไขมัน จะเกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสรางให
คลายกับสารตามแบบของกลูโคสที่กลาวมาแลว แลวมาเขาตามวิถีของกลูโคส ไดแก
• Glycerol (มี C 3 ตัว) หนาตาคลายน้ําตาล C 3 ตัวหนึ่ง จึงมีการเปลี่ยนแปลงและมาเขาที่ชวง Glycolysis
• กรดไขมัน (มี C เยอะมาก) จะตัด C ออกมาทีละ 2 ตัว เปลี่ยนเปน Acetyl Co-A เขา Kreb’s Cycle
ตอไป
• กรดอะมิโน (โครงสรางหลายแบบมาก) แตละชนิดเปลี่ยนแปลงตางกัน มีการมาเขาเกือบทุกจุดของวิถีกลูโคส
แตจะตองตัด N จากกรดอะมิโนออกมาดวย จึงได NH3 เปนของเสียออกมา (เปนที่มาของการขับถาย)
2. Anaerobic Cellular Respiration คือกระบวนการสลายกลูโคสเมื่อไมมี O2 มาเปนตัวรับอิเลคตรอนตัวสุดทายใน
ETS ซึ่งจะมีหลายวิธี แตที่เราเรียนคือ กระบวนการหมัก (Fermentation) หลักการมีดังนี้
• หากไมมีออกซิเจนมารับอิเลคตรอน บรรดา NADH+H+ ทื่แบกอิเลคตรอนมา ก็จะปลอยอิเลคตรอนไมได ทําให
มันไมสามารถกลับคืนสภาพไปสู NAD+ ปกติเพื่อจะกลับไปรับอิเลคตรอนมาใหมเรื่อย ๆ จาก Glycolysis ได
ทําใหการหายใจระดับเซลลแมกระทั่งในชวงแรก ๆ คือ Glycolysis ก็หยุดชะงักไปดวย
• แกปญหาโดยนําอิเลคตรอนใน NADH+H+ ไปใชเพื่อใหได NAD+ กลับคืนมา โดย 2 อิเลคตรอน (พรอม 2
โปรตรอน) จะถูกดึงไปใหกับ Pyruvic acid แทน กลายเปนสารอื่นขึ้นมา เรียกกระบวนการหมัก
• ดังนั้นเมื่อเกิดการหายใจระดับเซลลแบบไมใชออกซิเจนโดยมีการหมักนี้ จะทําใหสลายกลูโคสไดแคชวง
Glycolysis อยางเดียว เพราะ Pyruvic Acid ถูกเปลี่ยนไปเปนสารอื่นที่ไมใช Acetyl Co-A โดยอาจ
เปลี่ยนเปนสารอื่นไดหลายแบบ แลวแตชนิดของเซลล ที่เราเรียนมี 2 แบบ คือ
a) Lactic Acid Fermentation คือเปลี่ยนจากกรดไพรูวิกเปนกรดแลกติกโดยดึง 2 อิเลคตรอนและ 2
โปรตรอนจาก NADH+H+ ออกมาใชในการเปลี่ยนแปลงสาร แตกรดแลกติกก็ยังคงมีจํานวน C 3 เทาเดิม
โดยพบในกลามเนื้อ กรดแลกติกทําใหกลามเนื้อเมื่อย ลา และเปนตะคริว

แผนภาพ Lactic Acid Fermentation สังเกตวามีการเวียนใช NADH

b) Alcohol Fermentation คือเปลี่ยนได 1 CO2 และสาร C2 1 ตัว คือ Ethanol พบในยีสต จึง
นํามาใชหมักเบียร ไวนได

แผนภาพ Alcohol Fermentation สังเกตวาตางจากอันบนแคแยกสาร C3 ออกเปน C2 และ C1

 เซลล (Unit of Life)
ทฤษฎีเซลล (Cell Theory)
นักสัตววิทยา ชวาน และนักพฤกษศาสตร ชไลเดน ไดรวมกันตั้งทฤษฎีเซลล โดยการเพิ่มเติมของรูดอลฟ เวอรโชว
ในภายหลัง ทฤษฎีเซลลจึงมี 3 ขอ ดังนี้ คือ
1) สิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบดวยเซลล อาจมีเซลลเดียว (Unicellular) หรือหลายเซลล (Multicellular)
ยกเวนไวรัส เปนสิ่งมีชีวิตที่ไมเปนเซลล
2) เซลลเปนหนวยพื้นฐานของสิ่งมีชีวิต คือเล็กที่สุดที่ยังคงคุณสมบัติความมีชีวิตอยูได
3) เซลลจะตองเกิดมาจากเซลลเทานั้น (พืชมาจากพืช สัตวมาจากสัตว)

ระบบเยื่อหุมของเซลล (Membrane)
ออรแกเนลลบางชนิดในเซลล และรอบ ๆ เซลลจะมีเยื่อบาง ๆ หุม ซึ่งลักษณะโดยทั่วไปของเยื่อจะเหมือนกันหมด
คือเปน Phospholipid bilayer (กลับไปดูหนา 19) และเรียงตัวกันแบบที่แตละตัวไหลไปมาได นอกจากนี้ในเยื่อหุม
เซลลยังมีโปรตีนแทรกอยูซึ่งดานที่หันออกนอกเซลลก็มีสายคารโบไฮเดรตยื่นออกไปดวย เรียกโครงสรางนี้วา Fluid
Mosaic Model

ภาพเยื่อหุมเซลล ถาเปนเยื่อหุมออรแกเนลลอื่น ๆ ก็จะคลาย ๆ กัน แตไมมีโปรตีนและคารโบไฮเดรตแทรกแบบนี้

สําหรับออรแกเนลลที่มีเยื่อหุม 2 ชั้น ก็จะมี Phospholipid Bilayer 2 แถบเลย (ถาจะนับก็จะได Phospholipid 4 แถว)
เรียกแบบนี้วา Double Unit Membrane

ชนิดของเซลล
1. Prokaryotic cell (พบในพวก Prokaryote) ไดแกแบคทีเรียและสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน
(Cyanobacteria / Blue Green Algae) ไมพบเยื่อหุมนิวเคลียส สารพันธุกรรม (เปนสาย DNA ปลายปด
คือเปนวงแหวนแค 1 วง ไมมีโปรตีน Histone) กระจายอยูในบริเวณ Nucleoid และไมมีออรแกเนลลที่มีเยื่อ
 หุมทุกชนิด รวมถึงไมมี Cytoskeleton เซลลจึงคอนขางคงรูป และทําใหไมมีการแบงเซลลแบบ Mitosis และ
Meiosis (เพราะไมมี Spindle Fiber) แตเซลลจะจําลอง DNA เปน 2 เทาแลวหักครึ่งเลย เรียก Binary
Fission มีไรโบโซมขนาด 70 s (แตแบคทีเรียบางพวกอาจมีวง DNA เล็ก ๆ อีกตางหาก เรียก Plasmid) แต
จะมีเยื่อหุมเซลลบางสวนมวนตัวเขาไปภายใน ทําหนาที่ในการหายใจ (คลาย cristae) หรือสังเคราะหดวย
แสง คือมีรงควัตถุฝงอยู (คลาย Thylakoid) จะพบในแบคทีเรียที่สังเคราะหดวยแสงได (Photosynthetic
Bacteria) และ Cyanobacteria
2. Eukaryotic cell (พบในพวก Eukaryote) ไดแก Protist เห็ดรา สัตว พืช มีเยื่อหุมนิวเคลียส จึงเห็น
ขอบเขตสารพันธุกรรม (เปนสาย DNA ยาว เปนเสนปลายเปด มักมีหลายเสน และเกาะอยูกับโปรตีน
Histone) มีออรแกเนลลมากชนิดกวา ซึ่งจะอธิบายตอไป มี Cytoskeleton แบงเซลลแบบ Mitosis และ
Meiosis ได ไรโบโซมขนาด 80s

โครงสรางชองเซลล (Cell Structure)

1) สวนหอหุมเซลล
→ เยื่อหุมเซลล : Cell membrane (มีในเซลลทุกชนิด ไวรัสไมมีตัวนี้ จึงเปนสิ่งมีชีวิตที่ไมใชเซลล)
ประกอบดวย Phospholipid Bilayer มีโปรตีนแทรกอยู (ทําหนาที่ใหคารโบไฮเดรตเกาะ หรือาจชวยรักษา
สภาพเยื่อหุมเซลล หรือเปนชองผานของสารบางชนิด) ที่ดานนอกมีคารโบไฮเดรตไวใชสื่อสารกับเซลลอื่น บอก
วาตัวเองเปนใคร เชน Antigen ชนิดตาง ๆ บนเม็ดเลือดแดง นอกจากนี้ยังมีคอเลสเตอรอลดวย เพื่อไมใหเยื่อ
เหลวเกินไป
→ ผนังเซลล : Cell Wall อยูนอกสุด มีในแบคทีเรีย เปนสาร peptidoglycan ในเห็ดราเปน Chitin และในพืช
เปนสารหลายชนิด สําหรับในพืชแบงไดเปน 3 ชั้นยอย คือ
 1. Middle Lamella อยูนอกสุด อยูระหวางแตละเซลล เปนเหมือนกาวที่ยึดไว เจริญมาจาก Cell Plate
ตอนแบงเซลล ประกอบดวยสาร Pectin (Polysaccharide ชนิดหนึ่ง)
2. Primary Cell wall สรางหลังจากชั้นแรก อยูถัดเขามา เปนของแตละเซลล เปน cellulose สวนใหญ
และจะไมหนามาก มีรูเปนทางผานของ Cytoplasm ที่เชื่อมระหวางเซลลติดกัน เรียก
Plasmodesma(ta) ซึ่งเปนบริเวณที่ไมมีผนังเซลลมาพอก
3. Secondary Cell wall สรางหลังสุด เซลลพืชบางชนิดเทานั้นที่มี เปนสาร Lignin จะหนามาก สารผาน
ไดยาก อาจมีชวงที่เปนรู ตอมาจาก Plasmodesmata ของ Primary cell wall เรียก Pit โดยทั่วไป
เซลลที่มีชั้นนี้ Protoplasm จะโดนเบียดและตายไปในที่สุด
2) Protoplasm (สวนที่อยูภายในเซลลทั้งหมด) แบงเปน Nucleus และ Cytoplasm สวน Organelle ลอยอยูใน
Cytoplasm (ของเหลวของ Cytoplasm เรียก Cytosol) แบงออรแกเนลลไดดังนี้
a) Nucleus เปนที่อยูของสารพันธุกรรม ซึ่งหนาที่ของสารพันธุกรรมคือเก็บขอมูลการดํารงชีวิตของสิ่งมีชีวิตไว
และถายทอดออกมา อยางเหมาะสมตอกาลเทศะ วาเซลลจะทําอะไรตอนไหน แลวยังสงผานไปยังรุนตอ ๆ ไป
ไดอีก
→ Nuclear Membrane (Nuclear Envelope) เปนแบบ 2 ชั้น มีรูกระจายอยู เรียก Nuclear Pore เปน
ทางผานของ Ribosome และ mRNA
→ Chromatin เปนสาย DNA + Protein ที่ขดมวนไปมาหลายรอบจนเห็นเปนเสน ถาจะแบงเซลลจะขดหนา
อีกมาก กลายเปนแทงโครโมโซม ถาสวนไหน DNA กําลังถูกสังเคราะห จะคลายตัวและสีออนกวา
→ Nucleolus เปนบริเวณทึบ ๆ ในนิวเคลียส เปนแหลงสรางไรโบโซม โดยจะสราง rRNA ที่นี่
b) Cytoplasm ประกอบดวยของเหลว เรียก Cytosol และมี Organelle ลอยอยู แบงออรแกเนลลไดดังนี้
→ ออรแกเนลลที่ไมมีเยื่อหุม
1) Ribosome (พบในเซลลทุกชนิด) เปนตัวชวยในการสรางโปรตีน ประกอบดวย 2
หนวยยอยอยูแยกกัน จะมารวมกันเวลาทํางาน แตละหนวยจะประกอบไปดวย
ribosomalRNA (rRNA) รวมกับโปรตีน ถาเปนไรโบโซมอิสระใน Cytoplasm จะสราง
โปรตีนที่ใชภายในเซลล ถาเปนไรโบ ”ซมที่ไปเกาะบนเยื่อหุมออรแกเนลลอื่น ไดแก ER
(สวนที่เปน RER) จะสรางโปรตีนใชสงออกนอกเซลลทาง vesicle
2) Cytoskeleton คือเสนของโปรตีนที่ชวยวางโครงสราง 3 มิติใหกับเซลล
และยังมีหนาที่อื่น มี 3 ชนิด
a. Microtubule (ใหญสุดใน 3 ชนิด) เปนสายของโปรตีน Tubulin ชวย
ในการเคลื่อนที่ของ Organell เปนหลัก และเปนองคประกอบของ
Spindle Fiber, Centriole, Cilia, Flagella
b. Microfilament หรือ Actin Filament (เล็กสุดใน 3 ชนิด) เปนสาย
ของโปรตีน Actin เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงรูปรางและไหลของ
Cytoplasm เชน การไหลวนของเซลลพืชที่ยังออน ( Cyclosis หรือ
Cytoplasmic Streaming), การยืดหดขาเทียม (Pseudopodium) ใน
อะมีบา เม็ดเลือดขาวบางชนิด เรียกวา Amoeboid Movement
c. Intermediate Filament (คือ Cytoskeleton อื่น ๆ ที่ไมเขาพวก 2
ชนิดดานบน) เปนโครงตาขายตลอดเซลล อาจมาจากโปรตีนไดหลาย
ชนิดแลวแตชนิดเซลล เชนในผิวหนังมาจาก Keratin
3) Centriole มาจาก Microtubule มาอยูเปนมัด เรียงตัวแบบ 9 + 0 (มี 9
มัด มัดละ 3 Mictotubule โดยตรงกลางไมมี Microtubule อยูเลย รวมมี
27 ทอ ) มักอยูเปนคูวางตั้งฉากกัน เรียกวา Centrosome หนาที่คือเปน
ตัวใหกําเนิด Spindle Fiber ในการแบง
เซลลสัตว (เซลลพืชไมมี จะใช Polar cap
ทําหนาที่แทน) และยังทําหนาที่เปนฐาน
ภายในเซลลของ Cilia และ Flagella อีก
ดวย
 4) Cilia และ Flagella โครงสรางเหมือนกันตางที่ความยาวและจํานวน ประกอบดวยไมโครทูบูล เรียง
แบบ 9+2 (มี 9 มัดรอบ ๆ มัดละ 2 Microtubule โดยแตละมัดมีโปรตีน Dynein เชื่อม ทําให
เคลื่อนไหวได และตรงกลางมีอีก 2 Microtubule รวมมี 20 ทอ) Cilia มีมากมายแตสั้น Flagella
ยาวและนอย ทั้งสองชนิดยื่นพนออกไปนอกเซลล มี Cell Membrane คลุมไว บางที่เลยบอกวามี
เยื่อหุม 1 ชั้น

ลักษณะของ Flagellla และฐานที่

เปน Centriole (สังเกต Dynein
Arm ของ Flagella)

→ ออรแกเนลลที่มีเยื่อหุม 1 ชั้น
1) Endoplasmic Reticulum :ER อยูตอจาก Nucleus เชื่อมตอไป อาจถึง Cell Membrane ทํา
หนาที่สรางและลําเลียงสาร ถาใกลนิวเคลียส จะมีไรโบโซมมาเกาะ ทําหนาที่สรางโปรตีน เรียก
Rough ER (RER) พบมากในเซลลตับออน (สรางโปนตีนเยอะ ทั้งน้ํายอย ทั้งฮอรโมน) ถาหาง
ออกไป ไมมีไรโบโซมมาเกาะ ผิวจะเรียบกวา เรียก Smooth ER (SER) สรางไขมัน และ
คอเลสเตอรอล รวมทั้งกําจัดสารพิษ พบมากในเซลลตับ (ตองกําจัดสารพิษที่มากับอาหาร)
นอกจากนี้ ER ยังชวยสราง Membrane สงใหกับเยื่อหุมเซลลและอวัยวะอื่น ๆ เพื่อการขยายขนาด
ดวย
2) Golgi Body/Golgi Complex/Golgi Apparatus (ในพืชเรียก Dictyosome) อยูตอจาก ER
รูปรางคลายกัน แตที่ขอบมีการพองออกสรางเปนถุงกลม ๆ เล็ก ๆ เพื่อลําเลียงสารได เรียก
Vesicle ถา vesicle ไหนบรรจุเอนไซมใชยอยสลายก็เรียก Lysosome นอกจากนี้ Golgo Body ยัง
ทําหนาที่ดัดแปลงสารตาง ๆ ที่ไดรับจาก ER ใหพรอมใช เชน เติมคารโบไฮเดรตใหโปรตีน เปน
Glycoprotein นอกจากนี้ ในอสุจิ Golgi body จะสรางถุง Acrosome ที่บรรจะเอนไซมยอยสลาย
สารหุมไขไปอยูที่หัวของอสุจิ และในพืช ยังสรางถุงบรรจุ Pectin ไปกั้นเซลลที่ไดหลังแบงนิวเคลียส
เรียก Cell Plate

ความสัมพันธระหวางนิวเคลียส-
ER- Golgi Body - Vesicle /
Lysosome - Cell Membrane
 3) Lysosome ทําหนาที่ยอยสารตาง ๆ เชน รวมกับ Food Vacuole ที่มีอาหารอยูจากการ
Endocytosis เพื่อแลวยอย หรืออาจไปรวมกับ vesicle ที่บรรจุของที่ไมใชแลว เชนออรแกเนลล
หมดอายุเพื่อยอย เรียก Autophagous (Auto = ตัวเอง, Phage = กิน) หรืออาจแตกออกเพื่อยอย
เซลลตัวเองเมื่อตองตาย เชนหางลูกออด เรียก Autolysis (Lysis = สลาย)
4) Vacuole คลาย vesicle แตมักใหญกวา มีหลายชนิด รูปรางหลากหลายขึ้นกับหนาที่
a. Contractile Vacuole พบใน Protist เซลลเดียวน้ําจืดหลายชนิด เชน Amoeba, Paramecium
(ในน้ําจืดน้ําจะออสโมซิสเขาเซลลตลอดเวลา) ชวยขับน้ําสวนเกินออกจากเซลล
b. Central Vacuole / Sap Vacuole คืออันใหญ ๆ ที่เห็นกินพื้นที่สวนใหญในเซลลพืช ใชใสของ
เสีย เกลือแร และสารอื่น ๆ ที่ละลายน้ําไดอีกหลายชนิด เชน Anthocyanin ซึ่งเปนรงควัตถุใหสี
แดง น้ําเงิน มวงในพืช เชนดอกไม และใสน้ํา ทําใหเซลลพืชเตง พบในพืชเทานั้น เยื่อหุมเรียก
tonoplast
c. Food Vacuole ใสอาหาร พบในสัตวและ Protist หลายชนิดที่มีการ Endocytosis
→ ออรแกเนลลที่มีเยื่อหุม 2 ชั้น (เชื่อวามาจาก Prokaryote ที่ถูก Eukaryote กินเขาไป แตไมไดยอย)
1) Mitochondria หนาที่สรางพลังงาน เยื่อหุมชั้นใน (Inner Membrane) พับเวา เปน Crista(e) และ
ใน Matrix มี DNA วงแหวน, ไรโบโซม 70 s และเพิ่มจํานวนโดย Binary Fission (เหมือน
แบคทีเรีย)
2) Plastid มีหลายชนิด ทุกชนิดก็มีเยื่มหุม 2 ชั้น แตเยื่อภายในอีกระบบหนึ่งจะแตกตางกัน เชน
Chromoplast จะมี carotenoid ฝงอยู ถาเปน leucoplast จะไมมีรงควัตถุ พื้นที่สวนใหญใชสะสม
อาหาร เชนแปง (เรียก Leucoplast ชนิดนี้วา Amyloplast) ถาเปน Chloroplast จะเปนแบบที่
กลาวแลวในหนา 28 มี DNA วงแหวน, ไรโบโซม 70s และเพิ่มจํานวนโดย Binary Fission เชนกัน

Mitochondria
Chloroplast (พอแกอาจเปลี่ยนเปน Chromoplast ได เห็นสีเหลือง)

Note มีในพืช ไมมีในสัตว: Cell wall-Plasmodesmata / Plastid / Sap Vacuole-Tonoplast / Polar Cap
การแบงเซลล (Cell Division)

• หลักการคราว ๆ
o ทําไมตองแบงเซลล
 เมื่อจะเพิ่มจํานวนเซลล แนนอนตองแบงเซลล เพราะตองการจํานวนเพิ่ม แตเมื่อไหรละที่
ตองการเพิ่มจํานวนเซลล
• ในการเจริญเติบโต เราก็ตองการเพิ่มจํานวนเซลล โดยเซลลที่ไดควรมีสารพันธุกรรม
เทาๆ กับเซลลแม ไมใชยิ่งแบง สารพันธุกรรมยิ่งหายไป แบบนี้ตายพอดี
• ในการสืบพันธุ ก็มี 2 แบบอีก
o แบบไมอาศัยเพศ จะตองการเซลลที่หนาตาเหมือนเดิม มีสารพันธุกรรมเทา
เดิม เพราะไมตองไปรวมอะไรกับใคร จึงเหมือนโคลนนิ่งออกมา
o แบบอาศัยเพศ เราตองการแบงเซลลเพื่อผลิตเซลลสืบพันธุ เพื่อจะไปรวมกับ
เซลลสืบพันธุอีกตัวของอีกเพศนึง (นึกถึงอสุจิและไข)  กรณีนี้ตางจากแบบ
แรก เพราะตองการเซลลที่สารพันธุกรรมลดลงครึ่งนึง เพราะพอมารวมกัน 2
อันก็จะกลับมาไดเทากับเซลลแม (นึกถึง 1 แบงเปน 0.5 เพื่อใหไปรวมกับอีก
0.5 กลับมาเปน 1 ตามเดิม)
 เมื่อจะเพิ่มขนาดเซลลมาก ๆ  อาว แลวทําไมตองแบงเซลลละ ไมใชวิธีเพิ่มขนาดเซลลที่มี
อยูแทนโดยไมตองแบงเซลล  คําตอบ ถาเซลลที่ใหญมากๆ มันจะมีปริมาตรเพิ่มขึ้นเยอะ
ในขณะที่พื้นที่ผิวเพิ่มขึ้นนอย (ปริมาตรเทากับความยาวยกกําลังสาม แตพื้นที่ผิว เทากับ
ความยาวยกกําลังสอง ดังนั้นปริมาตรเพิ่มเร็วกวา) ทําใหแลกเปลี่ยนสารไดแยลง ของเสียคั่ง
อาหารเขาไมถึงตรงกลาง เพราะอวนเกิน จึงตองแบงเซลลชวย
o ปญหาที่พบเวลาจะแบงเซลล : ใชชื่อวาแบง แตออกมา ตองไดสารพันธุกรรมเทาเดิม
(ไมเหมือนแบงเคกที่พอแบงแลวได 2 ชิ้นที่เล็กลง) จะแกปญหานี้อยางไร  คําตอบ :
ก็กอนจะแบงเซลลก็เพิ่มจํานวนสารพันธุกรรมเปนสองเทาเหมือนๆ กัน แลวเวลาแบงก็
แบงออก พอแบงแลวจะไดเทาเดิม (นึกถึง 1 เพิ่มเปน 1+1 แลวก็แบงสองอัน จะไดเปน
1 และ 1 ซึ่งเทาเดิม)  หลักการนี้ใชกับทุกระดับแมกระทั่งการแบงเซลลอยางงาย
ที่สุด ใน Prokaryote ที่ไมมีนิวเคลียส (เชนแบคทีเรีย) เรียกวา “Binary Fission” ตาม
ภาพ
o ในสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียส (ยูคาริโอต) การแบงเซลลก็ซับซอนขึ้น แตยังคงหลักการเดิม
คือ กอนจะแบง ตองเพิ่มจํานวน DNA เปน 2 เทากอน เรียก DNA Replication หรือ
DNA Synthesis
รายละเอียด
• สิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบดวยเซลล ซึ่งแตละเซลลของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตนั้นจะมีนิวเคลียส ซึ่งเปนที่อยูของสาร
พันธุกรรม หรือ DNA (Deoxyribonucleic Acid) ซึ่งสารพันธุกรรมนี้ทําหนาที่กําหนดลักษณะตาง ๆ ของสิ่งมีชีวิต
และยังสามารถถายทอดลักษณะนี้ไปสูรุนลูกหลาน โดยปกติแลว DNA จะไมอยูเปนเสนเปลือย ๆ แตจะอยูรวมกับ
โปรตีน (ชื่อฮิสโตน) แลวขดแนนขึ้นกลายเปนเสน ๆ ที่ติดสี กระจายอยูในนิวเคลียสเมื่อดูดวยกลองจุลทรรศนแบบใช
แสง เรียกเสน ๆ นี้วา โครมาติน (Chromatin) ในภาวะที่เซลลใด ๆ จะแบงเซลล โครมาตินจะหดสั้นเขาอีกดวย
กระบวนการบางอยาง จากเสน กลายเปนแทงชัดเจน เรียก โครโมโซม (Chromosome)

ภาพนี้แสดงใหเห็นวา โครโมโซม 1 แทงก็คือ DNA 1 เสนที่

ขดเขาแนน ๆ จนเห็นเปนแทงชัดเจนนั่นเอง ความจริงทั้ง
โครโมโซม และ DNA ก็คือสิ่งเดียวกัน

• การแบงเซลล มี 2 จุดประสงค ทําใหแบงชนิดการแบงเซลลได 2 แบบ

a) การแบงเซลลแบบ Mitosis เพื่อการเจริญเติบโต (2 n  2n หรือ n  n) โครโมโซมเทาเดิม หลักการ
คือเพิ่มจํานวน DNA เปน 2 เทา (แตจํานวนโครโมโซมคงที่ตลอดเพราะ เพิ่มจาก 1 Chromatid เปน 2
Chromatid ตอโครโมโซม) แลวแยกออกไปสูเซลลลูก 2 เซลล ซึ่งก็จะเหลือ DNA เทาเดิม
หมายเหตุ การนับจํานวนโครโมโซม นับที่จํานวน Centromere
ดังนั้น โครโมโซมนี้ และ จึงมี 1 โครโมโซมเทากัน
(Centromere คือจุดตรงกลาง)
แตมีจํานวน Chromatid (แขนแตละขาง) ไม
เทากัน อันซาย มี 1 โครมาติด อันขวามี 2
แสดงวาอันขวามีจํานวน DNA เปน 2 เทา
ของอันซาย นั่นคือโครโมโซมที่เปนรูป
ปาทองโกแบบนี้ มันผานการเพิ่มจํานวน
DNA มาแลวนั่นเอง
ซึ่งเมื่อแบงเซลล โครโมโซมจะถูกแบงครึ่งดังนี้

นั่นคือ แตละเซลลลูกก็ได
โครโมโซมไป 1 แทง ที่เหลือ
จํานวน DNA เทาเดิม ( 1 โครมา
ติด)
 b) การแบงเซลลแบบ Meiosis เพื่อสรางเซลลสืบพันธ (ตองแยก Diploid เปน Haploid หรือ 2nn เพราะ
เมื่อเซลลสืบพันธ 2 ตัวมารวมกัน ก็จะได 2n ดังเดิม ) มีการจําลอง DNA เหมือนกัน แตแบง 2 รอบ คือ
Meiosis I (2n  n ลดจํานวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง คือแยก Homologous Chromosome ออกจากกัน)
และ Meiosis II (n  n คือแยก sister chromatid ออกจากกันเฉย ๆ) มีการเกิด Crossing Over ใน
ระยะ Prophase I ดวย (ถาอานตรงนี้ยังไมเขาใจ ลองอานตอไปดูกอนแลวขึ้นมาอานตรงนี้ใหม)
• ในสิ่งมีชีวิตปกติจะมีจํานวนโครมาติน /โครโมโซมคงที่ เชนในเซลลรางกายของคนมีโครมาติน 46 เสน (หรือ
โครโมโซม 46 แทงนั่นเอง เพราะมันคืออันเดียวกัน)
• ในสิ่งมีชีวิตชั้นสูงเชน พืช และสัตว จะมีเซลลอยู 2 ชนิด
1. เซลลรางกาย (Vegetative cell) คือเซลลทุกเซลลที่เปนองคประกอบของรางกายของสิ่งมีชีวิต จะมีโครโมโซม
ที่เหมือนกัน 2 ชุด เรียก Diploid หรือ 2N กลาวคือโครโมโซมแตละแทงจะมีอีกแทงหนึ่งที่หนาตาเหมือนกันกับ
มัน เรียกโครโมโซมคูเหมือน เชนในคน โครโมโซม 46 แทงนี้สามารถจับคูไดเปน 23 คู ซึ่งในแตละคูก็หนาตา
เหมือน ๆ กัน (โครโมโซมมีหนาตาอยางไรบาง อานเพิ่มเติมไดจากรูปในเอกสารการเรียนหนา 19) โดย
โครโมโซมเหลานี้ยังแบงออกไดเปน
 โครโมโซมรางกาย ( Autosome) ไมเกี่ยวของกับการกําหนดเพศ ทั้งสองเพศจะมีโครโมโซมรางกาย
รูปรางหนาตาเหมือนกันทุกแทง จะควบคุมลักษณะทั่ว ๆ ไปในรางกาย เชนสีผิว สีผม เปนตน ในคน
โครโมโซม 22 คูแรก เปนโครโมโซมรางกาย
 โครโมโซมเพศ ( Sex Chromosome) เกี่ยวของกับการกําหนดเพศ ในสองเพศจะมีโครโมโซมเพศ
รูปรางไมเหมือนกันทั้งหมด เชนในคน โครโมโซมคูสุดทายเปนโครโมโซมเพศ ในผูหญิงคูนี้จะเปน
โครโมโซม X ทั้งสองแทง อาจเขียน XX สวนในผูชายมีแทงหนึ่งเปนโครโมโซม X เหมือนผูหญิง แตอีกแทง
เปนโครโมโซม Y (รูปรางไมเหมือนโครโมโซม X) อาจเขียน XY เปนที่นาสังเกตวาในเพศหญิงโครโมโซม
แตละคูมีหนาตาเหมือนกัน ทั้ง 23 คู สวนในเพศชาย โครโมโซมที่เปนโครโมโซมรางกายแตละคูหนาตา
เหมือนกัน แตโครโมโซมเพศสองแทงหนาตาไมเหมือนกัน แตอยางไรก็ตามยังอนุโลมเรียกวาเปน
Homologous Chromosome อยู

รูหรือไม ในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่ไมใชสัตวเลี้ยงลูกดวยนมก็มีการใชโครโมโซมกําหนดเพศเชนกัน แต

อาจไมเหมือนกับในคน เชนในสัตวปกมีโครโมโซมเพศ 1 คู ตัวเมียมีโครโมโซม ZW ตัวผูเปน ZZ

2. เซลลสืบพันธุ ( Gamete) จะมีโครโมโซมเพียงครึ่งหนึ่งของโครโมโซมในเซลลรางกาย เรียก Haploid

โดยทั่วไปคือ 1 ชุด หรือ Monoploid หรือ N นั่นคือแตละแทงจะไมมีโครโมโซมคูเหมือนเลย เชนในเซลล
สืบพันธุของคน ไดแก เซลลอสุจิ ( Sperm) และเซลลไข ( Ovum) จะมีโครโมโซม 23 แทงเทานั้น โดยเปน
โครโมโซมรางกาย 22 แทงและโครโมโซมเพศ 1 แทง
** นอง ๆ มักจะเขาใจผิด วาในเซลลรางกายมีแตโครโมโซมรางกาย และเซลลสืบพันธุมีแตโครโมโซมเพศ
แตในความเปนจริงแลว ทั้งเซลลรางกายและเซลลเพศ มีโครโมโซมอยูทั้งสองแบบ แตตางกันที่จํานวน **
นารู

ในความเปนจริง พืชบางชนิดมีเซลลรางกายที่มีโครโมโซมมากกวา 2 ชุด เชน 4 ชุด (Tetraploid) 6 ชุด ( Hexaploid) 8 ชุด (Octaploid) เปนตน
รวมเรียกวา Polyploid ดังนั้นเซลลสืบพันธุของพืชพวกนี้ จะไมไดมีจํานวนชุดโครโมโซมเพียงชุดเดียว แตจะมีจํานวนชุดเปนครึ่งหนึ่งของเซลล
รางกาย เชน 2 ชุด ในกรณีที่เซลลรางกายเปน 4 ชุด หรือ 3 ชุด ในกรณีที่เซลลรางกายเปน 6 ชุด เปนตน
• การแบงเซลล ( Cell division) เปนชวงที่โครมาตินจะขดแนนเปนเสนโครโมโซม เพราะตองมีการเคลื่อนที่
คอนขางมาก ประกอบดวยการแบงนิวเคลียส (Karyokinesis) และการแบงไซโตพลาสซม ( Cytokinesis) ขั้นการแบง
ไซโตพลาสซมไมซับซอน แตการแบงนิวเคลียสจะซับซอนกวา และแบงไดสองชนิด คือ
1. การแบงนิวเคลียสแบบไมโตซิส ( Mitosis) เปนการแบงเซลลเพื่อเพิ่มจํานวนเซลลรางกายดวยกัน
ไมมีการลดจํานวนโครโมโซม คือหากเซลลรางกายเปน 2N ก็จะแบงไดเปนเซลล 2N จํานวน 2 เซลล ดัง
ภาพ
2. การแบงนิวเคลียสแบบไมโอซิส (Meiosis) เปนการแบงเซลลจากเซลลสืบพันธุ โดยเซลลที่จะแบงให
เปนเซลลสืบพันธุก็คือเซลลรางกายที่อยูภายในอวัยวะเพศ ( Gonad) นั่นเอง นั่นคือตองแบงเซลลใหมี
จํานวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง โดยทั่วไปคือ จาก 2N เปน N วิธีการก็คือตองแยกโครโมโซมคูเหมือน
ออกจากกัน ไดเซลลลูก 4 เซลล และ 4 เซลลนี้ก็จะพัฒนาไปเปนเซลลสืบพันธุ ดังภาพ

<< ภาพ เปรียบเทียบการ

แบงเซลลแบบไมโตซิส
(ซาย) และไมโอซิส (ขวา)
โดยสมมุติใหเซลลเริ่มตน
เปนเซลล 2N ที่มีโครโมโซม
4 แทงหรือ 2 คู

(สังเกตชวงที่มีการจําลอง
DNA เปนสองเทา (DNA
Replication)

• ในการแบงเซลลแบบไมโอซิสนั้น โครโมโซมที่เปนคูกันจะตองแยกออกจากกัน แตกอน

จะแยกออกจากกันนั้น จะมีชวงหนึ่งที่โครโมโซมที่เปนคูกัน มาอยูขาง ๆ กัน เพื่อ
แลกเปลี่ยนชิ้นสวนบางชิ้นสวน ทําใหเกิดความหลากหลายมากขึ้น เนื่องจากไดรับ
ชิ้นสวนของคูของมันมาตอกับชิ้นสวนเกาที่มันมีอยู เรียกการเกิด Crossing Over โดย
เกิดในระยะ Prophase I ของไมโอซิส
• โดยสรุปแลว เซลลสืบพันธุที่ไดจากการแบงเซลลจากแบงเซลลแบบไมโอซิส จะมีโครโมโซมเพียงชุดเดียว คือไมมีคู
แตเมื่อเซลลสืบพันธุของทั้งสองเพศ (ในคนคืออสุจิและไข) มารวมกันแลว N ก็มารวมกับ N ไมมีคูก็มารวมกับไมมีคู
กลายเปน 2N คือกลับมามีคูเหมือนเดิม โดยในแตละคูอันหนึ่งไดมาจากพอ อีกอันหนึ่งไดมาจากแม หรือกลาวอยาง
งาย ๆ ก็คือในโครโมโซม 46 แทงของคนนั้นที่แบงเปน 23 คู เราได 23 แทงมาจากพอ และอีก 23 แทงมาจากแม (นี่ก็
เปนเหตุผลวาทําไมคนเราถึงมีโครโมโซม 2 ชุด เพราะเรามากพอและแมนั่นเอง) เรียกกระบวนการที่เซลลสืบพันธุของ
ทั้งสองเพศมาผสมกันนี้วา การปฏิสนธิ (Fertilization)
• ในการกําหนดเพศของมนุษยนั้น เกิดจากโครโมโซมเพศ ซึ่งก็เปนไปตามหลักการของไมโอซิส และการปฏิสนธิ
เชนเดียวกับโครโมโซมคูอื่น ๆ พิจารณาไดดังนี้ คือ
1. ในขั้นตอนการสรางเซลลสืบพันธุ มีการไมโอซิส โครโมโซมคูที่ 23 (โครโมโซมเพศ) ก็ตองถูกแยกออก
จากกันไปในแตละเซลลสืบพันธุ ดังนั้นเซลลสืบพันธุเซลลหนึ่ง ๆ จะมีโครโมโซมเพศแคแทงเดียว
 ในเพศชาย (XY) จะสรางเซลลอสุจิที่มีโครโมโซมเพศเปน X หรือ Y ก็ได คือมีอสุจิ 2 แบบ
เนื่องจากเซลลตนกําเนิดเซลลอสุจิ ซึ่งเปนเซลลรางกาย
มีโครโมโซมทั้ง X และ Y ใหเลือก
 ในเพศหญิง (XX) เซลลไขแตละเซลลจะมีโครโมโซมเพศ
คือโครโมโซม X เทานั้น เพราะเซลลตนกําเนิดไข ซึ่งเปน
เซลลรางกาย มีโครโมโซม X ซ้ํากัน 2 ตัว
2. ในการปฏิสนธิ เกิดได 2 กรณี ดังนี้
 ถาเซลลไข (มี X) ไปรวมกับเซลลอสุจิที่มีโครโมโซมเพศ
Y อยู ในไซโกตจะไดโครโมโซมเพศเปน XY และพัฒนา
ไปเปนผูชาย
 ถาเซลลไข (มี X) ไปรวมกับเซลลอสุจิที่มีโครโมโซมเพศ X อยู ในไซโกตจะไดโครโมโซมเพศ
เปน XX และพัฒนาไปเปนผูหญิง
แผนภาพสรุป
พอแม เมื่อพิจารณาไมโอซิส จากเซลลรางกายได
เปนเซลลสืบพันธุ และเซลลสืบพันธุมา
รวมกันเปนไซโกต ในการปฏิสนธิ โดยใน
อสุจิ ไข แผนภาพเขียนทั้งโครโมโซมรางกายและ
โครโมโซมเพศ จึงสามารถพิจารณาเรื่อง

ไซโกตที่ได
เพศของลูกไดดวย

จะเห็นไดวา จากการปฏิสนธิครั้งหนึ่ง
สามารถใหบุตรชาย หรือบุตรสาวก็ได
มีโอกาสเทา ๆ กันทั้งสองเพศ คืออยาง
ละ 50% หรือ ½

ทั้งหมดที่กลาวมา เปนแนวคิดของการแบงเซลล อยากใหนองทําความเขาใจทั้งหมดนี้กอน เมื่อเขาใจแลว

หนาตอไปจะกลาวถึงชื่อของขั้นตาง ๆ ในการแบงเซลล ซึ่งจริง ๆ แลวมันก็คือขั้นตอนที่นองเขาใจไปนี่
แหละ เพียงแตไปตั้งชื่อใหมัน ดังนั้นถาจะอานไปสอบก็ควรจําเสียหนอยนะครับ
การแบงเซลลแบบไมโทซิส (Mitosis) แบงเปนชวงแบงนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม
(1) การแบงนิวเคลียส (Karyokinesis)
1. ระยะอินเตอรเฟส (Interphase) – ชวงเตรียมตัวสําหรับการแบงเซลล เซลลมีอัตราเมแทบอลิซึมสูงมาก
เพราะมีการสังเคราะห DNA, RNA และโปรตีน จึงเปนชวงที่ใชเวลานานที่สุด นิวเคลียสมีขนาดใหญเห็นนิวคลีโอลัสชัดเจน
ภายในมีเสนใยโครมาทิน (Chromatin) ที่ยังไมขดตัวแนนเปนแทง ซึ่งติดสียอมไดเยื่อหุมนิวเคลียสยังไมสลายตัว
แบงออกเปน 3 ชวง คือ
 G1 phase หรือระยะกอนสังเคราะห DNA : มีการสะสม RNA โปรตีน เอนไซม และออรแกเนลลที่มีความ
จําเปนตอการสังเคราะห DNA และการแบงเซลล มักเปนระยะที่นานทีสุด แตละเซลลจะมีระยะของ
G1 ตางกัน เซลลที่แบงตัวถี่ G1 สั้น แบงตัวชา G1 นาน
 S phase หรือระยะสังเคราะห DNA (DNA Synthetic Phase) - - มีการสังเคราะห DNA (DNA
Replication)
 G2 phase หรือระยะหลังสังเคราะห DNA - ปริมาณ DNA, RNA และโปรตีนมากเพียงพอที่จะใชในแบง
เซลล
2. ระยะแบงเซลล เรียก Mitotic phase เปนระยะที่มองเห็นโครโมโซม (Chromosome) แบงเปน 5 ระยะ คือ
 ระยะโพรเฟส (Prophase) โครมาทินขดตัวบิดเปนเกลียวสั้นลงเห็นเปนแทงโครโมโซม (Chromosome) ซึ่ง
ประกอบดวย 2 โครมาทิด (Chromatid) เชื่อมติดกันที่เซนโทรเมียร หรือ Kinetochore, นิวคลีโอลัสและ
เยื่อหุมนิวเคลียสคอยๆ สลายไป ในเซลลสัตวพบวาเซนโทรโซม มีการสรางไมโครทิวบูล (Microtubule) ตอ
กันเปนสายยาว เรียกวา “เสนใยสปนเดิล (Spindle Fiber)” โยงยึดระหวางเซนโทรโซมที่ขั้วเซลลกับเซนโทร
เมียรของแตละโครโมโซม (เซลลพืชไมมีเซนทริโอลแตก็มีเสนใยสปนเดิลโยงระหวางขั้วเซลล ( Polar
cap) กับเซนโทรเมียรของโครโมโซมเชนกัน )
 ระยะเมทาเฟส (Metaphase) โครโมโซมขดพันกันแนน เห็นชัดเจนที่สุด เรียงตรงกลางเซลลมองเห็น
เปน 2 โครมาทิด ระยะนี้จึงเหมาะสมที่สุดในการนับจํานวนโครโมโซม ที่เรียก Karyotyping
 ระยะแอนาเฟส (Anaphase) เสนใยสปนเดิลหดตัวจึงดึงแตละโครมาทิดใหแยกออกจากกันไปยังขั้วเซล ล
ระยะนี้ใชเวลานอยที่สุดเมื่อเทียบกับระยะอื่นๆ
 ระยะเทโลเฟส (Telophase) โครมาทิดแยกจากกันอยูที่ขั้วเซลลแตละขางและคลายตัวออกเปนเสนใยโคร
มาทิน เสนใยสปนเดิลสลายตัวไป เยื่อหุมนิวเคลียสและนิวคลีโอลัสเริ่มปรากฏใหเห็น เห็นนิวเคลียสใหม
เปน 2 นิวเคลียส
(2) การแบงไซโทพลาซึม (Cytokinesis)
 เซลลสัตวเยื่อหุมเซลลจะคอดเขาหากันบริเวณกลางเซลลโดยการทํางานของ Microfilament จนแยกหลุดออก
จากกันเปนเซลลใหม 2 เซลล เรียก Cleavage furrow
 เซลลพืช มีการสราง แผนกั้นเซลล (Cell Plate) มาจาก Golgi body เริ่มจากแนวกลางเซลลไปยังขอบเซลลทั้ง
สองขางจนจรดกับผนังเซลลทุกดาน ตอมาเกิดการสะสมเซลลูโลสบนแผนกั้นเซลลนี้ เกิดเปนผนังเซลลกั้นกลาง
เซลลใหมทั้ง 2 เซลล

Note
ในการแบงเซลลแบบไมโตซิส เซลลลูกที่ไดอาจแบงเซลลแบบ Mitosis ตอไดเลย (เริ่มเขา
G1S  G2) ตอไดเลย เพราะเปน 2N ตามปกติ เรียกวาเกิดวงจร Cell cycle (วัฏ
จักรเซลล) ขึ้น ซึ่งไมพบในไมโอซิส เนื่องจากเซลลลูก เปน N ไมใช 2N จึงแบงตอไมได
 ในสัตวมี Centriole ที่
Centrosome เปนตัว
สราง Spindle fiber

ภาพการแบงเซลล
Mitosis ในสัตว
สังเกต cleavage furrow

พืชไมมี Centriole แตเปน

Polar cap ที่สราง
Spindle fiber

สังเกต Cell plate ในการ

แบงไซโตพลาสซึมในพืช

การแบงเซลลแบบไมโอซิส (Meiosis) ตางจากไมโตซิสที่จะมีการแบงนิวเคลียส 2 ครั้ง (ครั้งแรกแบงจาก 2N  N คือ

แยก Homologous Chromosome ครั้งที่สองแบง NN คือแบง Sister chromatid ของแตละโครโมโซมออกจากกัน จึง
ไดจํานวนโครโมโซมเทาเดิม คลายในไมโตซิส)
(1) Karyokinesis
1. ระยะอินเตอรเฟส (Interphase) เหมือนไมโทซิสคือมี 3 ระยะยอย (G1, S, G2) มีการจําลอง DNA มีการ
สังเคราะห RNA และโปรตีน เพื่อเตรียมพรอมที่จะแบงเซลล เยื่อหุมนิวเคลียสและนิวคลีโอลัสยังไมสลายไป
2. ระยะแบงนิวเคลียส แบงออกเปน 2 ระยะใหญ คือไมโอซิส I และ ไมโอซิส II
2.1 ไมโอซิส I (Meiosis I) เปนระยะที่ทําใหลดจํานวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง แบงเปน 4 ระยะยอย คือ
 ระยะโพรเฟส I (Prophase I) มีการหดตัวของโครมาตินเปนแทงโครโมโซม และ Homologous
Chromosome มาจับคูกันเรียงตามความยาวของโครโมโซมทําใหโครโมโซมตรงกันทุกจุด
เรียกวา “Synapsis” อยูกันเปนคูเรียกวา “ไบเวเลนต (Bivalent)” แตละไบเวเลนต
 ประกอบดว ย 4 โครมาทิด จึงเรียกสภาพนี้วา “เทแทรด (Tetrad)” (โครมาทิดของโครโมโซม
เดียวกัน เรียกวา “ซิสเตอรโครมาทิด (Sister Chromatid)” สวนโครมาทิดของโครโมโซมที่เปน
ฮอโมโลกัสกันเรียกวา “นอนซิสเตอรโครมาทิด (Non-Sister Chromatid)”) ในชวงปลายระยะ
นี้มีการแลกเปลี่ยนชิ้นสวนของนอนซิสเตอรโครมาทิด เรียกวา “ครอสซิงโอเวอร (Crossing
Over)” บนตําแหนงบนโครโมโซมที่เรียกวา “ไคแอสมา (Chiasma)” ทําใหยีน (Gene) มีการ
เรียงตัวใหมและเกิดการแปรผันทางพันธุกรรม (Variation) ขึ้น ทายสุดแลวนิวคลีโอลัสและ
เยื่อหุมนิวเคลียสเริ่มสลายไป ทําใหไบเวเลนตกระจายอยูในเซลล
 ระยะเมทาเฟส I (Metaphase I) โครโมโซมหดสั้นที่สุด เซนโทรเมียรของทุกไบเวเลนตเรียง
ตัวกลางเซลลโดยมีเสนใยสปนเดิลยึดที่เซนโทรเมียรของทุกไบเวเลนต ซึ่งกําลังแยกจากกันไป
ยังขั้วเซลลแตละขาง
 ระยะแอนาเฟส I (Anaphase I)
เสนใยสปนเดิลดึงโครโมโซม แต
ละคูของไบเวเลนตไปยังขั้วเซลล
แตละขางมากขึ้นโดยโครโมโซมยัง
ประกอบดวย 2 โครมาทิด (ไมได
ดึงแยกโครมาติดออกจากกัน)
 ระยะเทโลเฟส I (Telophase I) โครโมโซมแยกไปถึงขั้วเซลล แตละฝงจึงมีจํานวนโครโมโซม
เปนแฮพลอยด (n)
2.2 ไมโอซิส II (Meiosis II) เปนระยะที่ไมมีการสังเคราะหโครโมโซมใหม (มีขั้นตอนเชนเดียวกับการ
แบงเซลลแบบไมโทซิส ) ทําใหจํานวนโครโมโซมเปนแฮพลอยดเหมือนเดิม แบงเปน 4 ระยะ คือระยะโพรเฟส II
(Prophase II), ระยะเมทาเฟส II (Metaphase II), ระยะแอนาเฟส II (Anaphase II) เปนการดึง sister
chromatid ของโครโมโซมแตละแทงแยกจากกันเหมือนใน Mitosis, ระยะเทโลเฟส II (Telophase II)
(2) การแบงไซโทพลาซึม (Cytokinesis) การแบงไซโทพลาซึม เกิดโดยวิธีเดียวกับไมโทซิส (คือ Cell plate ในพืช และ
Cleavage ในสัตว) ผลลัพธที่ไดคือ ได 4 เซลลลูก (เซลลสืบพันธุ) แตละเซลลมีพันธุกรรมเปน N คือครึ่งหนึ่งของเซลล
รางกาย

ภาพสรุปการแบงเซลลแบบไมโอซิส สังเกตวาการ Crossing over ทําใหเกิดโครโมโซมที่มี DNA รวมกลุมตางไปจากเดิมได

สรุปขอแตกตางระหวาง Mitosis และ Meiosis
ขอเปรียบเทียบ
จํานวนเซลลลูกที่ได และโครโมโซม
ความหลากหลายทางพันธุกรรม
การจับคูของ Homologous โครโมโซม
การเขา Cell cycle
พบในการแบงเซลลเพื่อ...
ไมโตซิส
2 เซลล แตละเซลลมี 2N เทาปกติ
เซลลลูกที่ไดเหมือนกันและเหมือนเดิมทุก
ประการ ไมเกิดความหลากหลาย
ไมเกิดขึ้นเลยตลอดการแบงเซลล
มี เซลลลูกจะแบงไมโตซิสตอได
เติบโต, สืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ
ไมโอซิส
4 เซลล แตละเซลลมี N (ลดครึ่งหนึ่ง)
เกิดความหลากหลายของเซลลลูก จากการ
Crossing over และการเลือกของโครโมโซม
คูเหมือนวาแทงไหนไปฝงไหน
มี Synsapsis ในระยะ Prophase I
เซลลลูกแบงเซลลตอไมไดแลว เหลือแค N
สรางเซลลสืบพันธุในการสืบพันธุแบบอาศัย
เพศ
การติดตอสื่อสาร และลําเลียงสารระะหวางเซลล
1. การลําเลียงสารผานเซลล แบงออกไดเปนประเภทหลัก ดังนี้
a. การลําเลียงแบบที่ไมใชพลังงาน ( Passive Transport) การเคลื่อนที่ของสารเปนไปตามหลักธรรมชาติของสาร
นั้น คือจากที่มีความเขมขนสารนั้นสูงไปต่ํา แบงไดตามเสนทางที่ใชในการเคลื่อนที่ไดดังนี้
i. Simple Diffusion คือการแพร เชนการแพรของสารผานเยื่อหุมเซลล มักเกิดกับสารขนาดเล็ก หรือละลายใน
ไขมันไดดี
ii. Facilitated Diffusion คือการแพรที่ตองผานรูของโปรตีนบนเยื่อหุมเซลล เพราะสารขนาดใหญหรือละลายใน
ไขมันไดไมดี มีขั้วสูง เนื่องจากโปรตีนบางชนิด เปนรูแทรกผานในเยื่อหุมเซลล ไดแก Channel protein และ
Carrier Protein
iii. Osmosis เปนการแพรของโมเลกุลน้ําผานเยื่อหุม ซึ่งมักเปนเยื่อหุมเซลล จะแพรตามความเขมขนของน้ํา ซึ่ง
ตรงขามกับทิศทางความเขมขนของสารละลาย คือจากที่สารละลายความเขมขนต่ําไปสูง แตไมไดขัด
หลักการแพร เพราะพิจารณาแคน้ํา

ตองรู เราแบงสารละลายที่อาบอยูรอบเซลลไดเปน 3 แบบตามความเขมขนเมื่อเปรียบเทียบกับความ

เขมขนภายในเซลล เนื่องจากจะมีผลตอเซลลนั้น ๆ
1. Hypertonic/Hyperosmotic solution คือเขมขนกวาภายในเซลล (น้ํานอยกวาตัวถูกละลาย) ดังนั้นน้ํา
ในเซลลจะออสโมซิสออกนอกเซลล ผลคือเซลลเหี่ยว ( Plasmolysis) ในพืชก็จะเหี่ยว เชนเวลาใสปุย
เขมขนเกินไป
2. Hypotonic/Hypoosmotic solution คือเขมขนนอยกวาในเซลล น้ําที่มีมาก จึงออสโมซิสเขาเซลล
เซลลจะแตง (Plasmoptysis) ถาในพืชที่มีผนังเซลลแข็งแรงลอมอยู จะไมแตกแตจะเตงตึงดี แตถาใน
เซลลสัตว เตงมากๆ จะแตก (Cytolysis) ได เชนเซลลเม็ดเลือดแดงแตก เรียก Hemolysis
3. Isotonic/Isoosmotic solution คือเขมขนเทา ๆ กับในเซลล ดังนั้นน้ําจะเขาออกเซลลเทากัน ไมเตง
หรือไมแตก
b. การลําเลียงแบบที่ใชพลังงาน ( Active Transport) คือการแพรของสารจากทิศความเขมขนต่ําไปสูง ซึ่งขัดกับ
หลักธรรมชาติ จึงเกิดไมไดเองตองใชพลังงาน ATPจากเซลลมาชวย เหมือนการปมน้ําขึ้นที่สูง สารจะแพรผาน
โปรตีนบนเยื่อหุมเซลลที่เรียก Pump
 c. การลําเลียงแบบทั้งกอนมวลสาร (Bulk Transport) บางที่จัดเปน Active Transport อยางหนึ่งเพราะตองใช
ATP เขาชวย แตเปนการที่เซลลกลืนกินสารนั้นเขามาทั้งกอน ( Endocytosis) หรือเอาสารอะไรออกไปจากในเซลล
ทั้งกอน (Exocytosis) โดยไมไดผานเยื้อหุมเซลล แบงเปนสามชนิด ดังนี้
i. Phagocytosis คือการกิน มีการยื่นเทาเทียมออกไปลอมของแข็งแลวกินเขาสูเซลลแบบไมเลือกชนิดสาร
ii. Pinocytosis คือการดื่ม เปนการที่เยื่อหุมเซลลเวาลงมาใหของเหลวที่จะดื่มตามลงมาแลวเขาสูเซลลแบบไม
Endocytosis
เลือกชนิดสาร
iii. Receptor-mediated endocytosis คลายกับการ Pinocytosis แตมีโปรตีนที่จับสารบางชนิดอยางจําเพาะเพื่อ
เลือกกินสารบางอยางที่ตองการเทานั้น
iv. Exocytosis เปนกระบวนการตรงขามกับ Endocytosis

2. การติดตอสื่อสารระหวางเซลลมากกวา 1 เซลลขึ้นไป เกิดไดหลายวิธี เชน

a. ใชสารเคมีจากเซลลผูสงสัญญาณไปใหเซลลผูรับที่มีโปรตีนใชจับอยางจําเพาะ เชนในการผสมพันธแบบใชเพศ
ของยีสต
b. กรณีเซลลที่อยูติด ๆ กันเลยในเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล จะใช ชองเชื่อมตอระหวางเซลล เชน Gap
junction ในสัตว และ Plasmodesmataในพืช

การสื่อสารในยีสต Plasmodesmata Gap junction

 สารพันธุกรรม (DNA-Gene-Chromosome)
1. การคนพบ gene และ Chromosome
• การคนพบโครโมโซม เกิดจากไดคนพบวาสิ่งมีชีวิตใหมเกิดจากการรวมตัวกันของ gamete พอและแม
ประกอบกับการยอมสีโครโมโซม จึงทําใหคนพบ Mitosis และ Meiosis
• การคนพบยีน
⇒ แตเดิม เมนเดลเรียกหนวยถายทอดทางพันธุกรรมวา Factor (ตอมาก็เรียกวายีนนั่นเอง) แจยังไมรูจัก
โครโมโซมหรือ DNA
⇒ Walter Sutton เปนผูตั้ง Chromosome Theory of Inheritance ซึ่งบอกวายีนอยูบนโครโมโซม ซึ่งจะ
ถูกถายทอดตอไปในแตละรุน
⇒ ขอคาดเดาวา gene อยูบนโครโมโซม
a) มี Homologous Chromosome และยีนก็มีเปนคู ๆ ของ Allele เชนกัน
b) ทั้งสองอยางสามารถถายทอดตอไปได
c) โครโมโซม มี Meiosis I และ gene ก็มี Law of Segregation คือตองแยกจากคูของมัน
d) โครโมโซมตางคูจะไปรวมกันอยางอิสระในการแบงเซลล Meiosis เชนเดียวกับ Law of Independent
Assortment ของ Gene
2. การคนพบ DNA
• นํานิวเคลียสของ Leucocyte (White Blood Cell) มาเติม pepsin (ยอยโปรตีน) แลวตรวจ ยังคงพบ P
และ N อยู จึงตั้งชื่อสารที่เหลือวา Nuclein ตอมาพบวาเปนกรด จึงเรียก Nucleic Acid
• มีความเห็น 2 ฝายคือ DNA เปนสารพันธุกรรม และที่บอกวา โปรตีนในนิวเคลียสเปนสารพันธุกรรม เพราะมี
กรดอะมิโนถึง 20 ชนิด จึงสามารถสรางความหลากหลายของลักษณะทางพันธุกรรมได
• การทดลองของ F.Griffith
⇒ Bacteria กอโรคปอดบวม (Pneumonia) 2 สายพันธุ (แต Species เดียวกัน)
a) มี Capsule ลอมรอบเซลล รวมกันเปน Colony จึงมีลักษณะเรียบ เรียกสายพันธุ S (Smooth) จะ
กอโรคปอดบวม ถาฉีดใสหนูจะทําใหหนูตาย
b) ไมมี Capsule จะไมเปนอันตราย รวมกันเปน Capsule หยาบ เรียกสายพันธุ R (Rough)
⇒ การทดลอง
1) ฉีด S ใสหนู หนูตาย
2) ฉีด R ใสหนู หนูไมตาย
3) ฉีด S ที่นําไปตมแลวใสหนู หนูไมตาย
4) ฉีด S ที่นําไปตมแลว นํามาผสมกับ R ที่มีชีวิต ปรากฏวาหนูตาย
⇒ สรุปผลไดวา มีบางสวนจาก S ที่ตาย (โดนตม) รั่วไหลออกเขาไปใน R เปลี่ยน R ใหเปนสายพันธุ S ได
• การทอลองเพิ่มเติมของ Avery และคณะ
1) ตม S ใหเดือด นําสารสกัดมา แบงใส 4 หลอด ดังนี้
 หลอดที่ 1 เปนชุดควบคุม ไมใสอะไรเลย (เหมือนดานบนเลย)
 หลอดที่ 2 ใส RNase (ยอย RNA)
 หลอดที่ 3 ใส Protease (ยอยโปรตีน)
 หลอดที่ 4 ใส DNase (ยอย DNA)
2) นําทั้ง 4 หลอดมาใสในสายพันธุ R ที่มีชีวิต ก็ทําให R เปลี่ยนเปน S ได (ฉีดใสหนู หนูจะตาย) ยกเวน
หลอดที่ยอย DNA ทิ้งไปคือหลอดที่ 4 สรุปผลไดวา DNA เปนสารพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตสวนใหญ โดย
เปนองคประกอบของ gene นั่นเอง (ยกเวนไวรัสบางชนิด มี RNA เปนสารพันธุกรรม)
3. โครโมโซม
• ยีนคือชวงของ DNA ที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรม และอยูบนโครโมโซม (คําอธิบายเชิง Cytology)
• โครโมโซมมีหลายรูปราง ดูจากตําแหนงของ Centromere (คําอธิบายเชิง Morphology)
1) Telocentric Centromere
2) Acrocentric
3) Submetacentric
4) Metacentric (1) (2) (3) (4)
• Somatic cell ของสิ่งมีชีวิตชั้นสูงเปน Diploid (2n) พอ Meiosis ก็ไดเปน Haploid gamete (n)
• จํานวนโครโมโซมของแตละ species จะตางกัน หรืออาจบังเอิญเทากัน แตรูปรางก็จะไมเหมือนกัน (เปนหนึ่ง
ใน Reproductive Isolation ในบทวิวัฒนาการ) โดยจํานวนโครโมโซฒมักจะแประผันตรงกับความซับซอนของ
สิ่งมีชีวิต

• โครโมโซม ประกอบดวย DNA เปน 1/3 Histone 50%

Protein เปน 2/3 Non-Histone 50%

Note Histone เปนโปรตีนที่มาจากกรดอะมิโนที่มีประจุบวก จะจับกับ DNA ที่มีหมูฟอสเฟตมีประจุลบ เพื่อ

Neutralize สวน Non-Histone Protein ใชเรียก Protein อื่น ๆ ที่ไมมีประจุบวก เชนเอนไซมตาง ๆ

• การขดตัวเปนโครโมโซม DNA จะรวมกับ โปรตีน Histone เปนโครงสรางกลม ๆ คลายลูกปด เรียก

Nucleosome (คือ DNA ที่พันรอบ Histone Protein โดย Histone บางตัวจะทําหนาที่เชื่อมระหวาง
Nucleosome) แลวจึงขดไปมาอีกหลายรอบจนเปนเสนหนา ๆ ของ Chromatin แลวจึงขดเปนแทงโครโมโซม
ตอไป

Nucleosome

• การศึกษาโครโมโซม อาจถายภาพ แลวนํามาจัดเรียงเปนคู ๆ ใหเปนระเบียบเปนแผนภาพ เรียกการทํา

Karyotype สามารถใชตรวจความผิดปกติของโครโมโซมไดดวย โดยมากเอามาจากเซลลเม็ดเลือดขาวชนิด
Lymphocyte

ภาพ Nucleosome ซึ่งมาขดอีกหลายรอบกวาจะเปนแทง

 Karyotype จัดโครโมโซมเปนคู ๆ แลว
สังเกตวาโครโมโซม จะมี 2 โครมาทิด
แลว เนื่องจากเจาะดูเวลากําลังแบง
เซลล สังเกตวาเจาของโครโมโซมชุดนี้
เปน Down’s syndrome คือมีโครโมโซมคูที่
21 เกินมา 1 แทง รวมเปน 3 แทง
(โครโมโซมเพศอยูสุดทาย และปกติ)

• Genome = สารพันธุกรรมทั้งหมดในสิ่งมีชีวิตแตละชนิด มักแบงเปน Genome ในนิวเคลียส, Genome ในไมโต

คอนเดรีย หรือคลอโรพลาสตเปนตน เชน Genome ของคน, Genome ของแบคทีเรีย, Genome ของไวรัส
เปนตน (แตเดิม Genome หมายถึงสารพันธุกรรมที่เปน Haploid เชน พวก Diploid จะมีจีโนม 2 ชุด)
4. องคประกอบของ DNA
• มี Monomer คือ Nucleotide
• Nucleotide ประกอบดวย
1) Nitrogenous Base (Base ที่มีไนโตรเจน) แบงเปน 2 พวก
a) Purine : A และ G เปนวงแหวน 2 วง
b) Pyrimidine : C, U (ใน RNA) หรือ T (ใน DNA) โดย 2 ตัวนี้จะเหมือนเปนตัวเดียวกัน เพียงแค
อยูใน RNA และ DNA เทานั้น Pyrimidine เปนวงแหวนหกเหลี่ยมวงเดียว
Note เบสตางชนิดกัน ทําใหนิวคลีโอไทดตางกัน ดังนั้นนิวคลีโอไทดจึงมี 4 ชนิด เรียกชื่อนิวคลีโอไทดตามชนิด
เบสที่เปนองคประกอบได เชน A, T, C, G เพราะการเกิดปฏิกิริยาตาง ๆ โดยเฉพาะการจับคูนั้น เกิดที่เบส
เปนหลัก
2) Deoxyribose ใน DNA แตเปน Ribose ใน RNA ทั้งคูเปนน้ําตาล Pentose
3) หมูฟอสเฟต (ประจุลบ)
• การเชื่อมตอเปนโมเลกุล Polymer
⇒ O จากหมูฟอสเฟตที่นิวคลีโอไทดตัวหนึ่ง (เกาะที่ปลาย 5’ ของน้ําตาล) ไปจับกับหมู OH ที่ตําแหนง 3’
ของน้ําตาล จึงดึงน้ําได1 โมเลกุล เกิดพันธะ Phosphodiester Bond จับกันไปเรื่อย ๆ เปนสายยาว
เรียก Polynucleotide
⇒ ปลาย 2 ฝงของ Polynucleotide ขางหนึ่งตะมีหมูฟอสเฟตอิสระ เรียกปลาย 5’ สวนปลายอีกดานจะมี
OH อิสระ เรียกปลาย 3’
⇒ ถาเปน RNA จะมี Polynucleotide สายเดียวก็สามารถทํางานไดแลว แตอาจมีการขดมวนเกิดพันธะ
ไฮโดรเจนกันเองระหวางเบสภายในสายเดียว แลวแตชนิดของ RNA
 5’
3’

ภาพ mRNA ในสายก็จะมีลําดับเบสเรียงตางกันไป ภาพ tRNA ใน 1สายมีการพับไปมา และมีลําดับ

เบสชวงหนึ่ง (3 ตัว) ทําหนาที่ Anticodon และ
ปลายขางหนึ่งจับกับกรดอะมิโน

⇒ ในกรณี DNA สาย Polynucleotide 2 สายจะมาเขาคูกัน โดยเรียงสลับทิศ 3’  5’ อีกสายก็จะเปน

5’  3’ เรียก Antiparallel โดย 2 สายจับกันดวยพันธะไฮโดรเจนระหวางเบส จํานวนพันธะที่เกิด
ระหวางเบสแตละคูก็ตางกัน โดย A T (2 พันธะไฮโดรเจน) และ C G (3 พันธะ
ไฮโดรเจน) พูดงาย ๆ วาเบสพิวรีนตองจับกับไพริมีดีน
• Chargaff’s Rule เปนการคนพบใน Genome ของ Eukaryote เปนที่มาของการสันนิษฐานวาเบสมีการจับคู
กันดวยพันธะไฮโดรเจน
1) ปริมาณเบส A ใกลเคียงกับปริมาณเบส T และปริมาณเบส C ใกลเคียงกับ
ปริมาณเบส G นั่นคือ A:T = C:G = 1
2) ปริมาณ A-T : C-G จะคงที่ในสิ่งมีชีวิตแตละชนิด
• การคนพบโครงสราง 3 มิติของ DNA โดยนําผลึก DNA มาฉายรังสี X แลวดู
การเลี่ยวเบนไปตกบนฉาก เรียก X-ray Diffraction โดย Maurice และ
Rosalin Franklin ตอมา Watson และ Crick ก็นําแผนภาพมาแปลผล จึงเปน
ผูคนพบโครงสราง 3 มิติของ DNA
5. โครงสรางของ DNA (สรุป)
• Double Strand ของ Polynucleotide เรียงตัว Antiparallel
• 2 สายจับกันดวย H-bond ระหวางเบสคูสม ซึ่งมี 2 คู เรียก Complementary
Base Pair
• สายคูเวียนขวา ตามเข็มนาฬิกา มี 10 คูเบสตอเกลียว
• มีหมูฟอสเฟตและน้ําตาลเปนแกนหลักของแตละสาย (Sugar-Phosphate Backbone)
6. สมบัติของสารพันธุกรรม
1) ตองสามารถเพิ่มจํานวนได โดยลักษณะคงเดิม เพื่อถายทอดตอไป  DNA Replication
2) ควบคุมใหเซลลสังเคราะหสารตาง ๆ ได  การสังเคราะหโปรตีน
3) มีการเปลี่ยนแปลงจากเดิมไดบาง เพื่อใหเกิดวิวัฒนาการ  Mutation
7. DNA Replication
• เปนแบบ Semi-Conservative คือ ใน DNA โมเลกุลใหม มี Polynucleotide 1 สายมาจาก
DNA เดิม ดังภาพดานขาง โดยการจําลอง DNA นี้ พบจากการที่ใสเอนไซม DNA
Polymerase ลงไป จะได DNA ที่มี A+T : C+G เทาเดิมทุกประการ
• กระบวนการมีดังนี้
1) Polynucleotide ทั้ง 2 สายของ DNA แม จะคลายเกลียขวแยกจากกัน
 2) การสังเคราะห DNA สายใหม จะมีทิศทางจาก 5’  3’ เสมอ
3) Polynucleotide เดิม สายที่เปน 3’  5’ จะสามารถสรางสายใหมในทิศทาง 5’  3’ ยาวไปไดเลย
โดยเอนไซม DNA Polymerase จะนําเบสที่เปนคูสมกับเบสเดิมมาจับ และเชื่อมตอกันเปนสายไปเรื่อย
เรียกสายนี้วา Leading Strand
4) Polynucleotide เดิม สายที่เปน 5’  3’ จะสามารถสรางสายใหมในทิศทางสวนกับ Leading Strand
จึงเกิดเปนสายสั้น ๆ ไมตอเนื่องจํานวนมากทุกครั้งที่มีการคลายเกลียวเพิ่ม เรียก Lagging Strand โดย
ภายในแตละสายก็เปนทิศทาง 5’  3’ โดยใช DNA Polymerase เชนกัน
5) เอนไซม Ligase จะเชื่อม Lagging Strand แตละอันใหเปนสายเดียวกัน
6) เมื่อสายแมคลายเกลียวจนสุด ก็จะได DNA ใหม 2 โมเลกุลที่เหมือนเดิมทุกประการ

8. การสังเคราะหโปรตีน
• จากขอมูลบน DNA (ลําดับเบสที่ตาง ๆ กันก็เปนขอมูลที่ตางกันแลว) ในนิวเคลียส จะตองแปลใหเปนลําดับ
กรดอะมิโนของสายโปรตีน ใน Cytoplasm
• ตัวกลางในการถายทอดขอมูลคือ RNA ซึ่งมีหลายชนิด และเกี่ยวของกับการสังเคราะหโปรตีนตาง ๆ กัน
1) mRNA (messenger RNA) ถอดรหัสจาก DNA แลวออกไปสู Cytoplasm
2) tRNA (transfer RNA) จะนํากรดอะมิโนมาและจับกับ mRNA อยางจําเพาะลําดับเบส
3) rRNA (ribosomal RNA) เปนองคประกอบของ Ribosome
• กระบวนการสังเคราะหโปรตีน มี 2 ขั้นหลัก
1) Transcription (การถอดรหัส) คือถอดรหัสจาก DNA ในนิวเคลียส มาสู mRNA ที่ Complentary กัน
และสงออกมานอกนิวเคลียส พรอมจะแปลเปนลําดับกรดอะมิโน (ขั้นนี้เปลี่ยนจากภาษาเบส เปนภาษา
เบส แคเปลี่ยนจาก DNA เปน RNA)
2) Translation (การแปลรหัส) คือการแปลรหัสจากภาษาเบสบน mRNA เปนภาษากรดอะมิโน (ดูภาพ
หนาถัดไป)
 ภาพรวมการสังเคราะหโปรตีน (Protein Synthesis)

• กระบวนการ Transcription (รายละเอียด)

1) เอนไซม RNA Polymerase จะเขามาทําให DNA บริเวณที่ตองการถอดรหัส (บริเวณยีนนั่นเอง) คลาย
เกลียวโดยทําลาย H-Bond
2) Ribonucleotide (= nucleotide ของ RNA) ที่มีอยูจะเขาจับคูกับเบสคูสมบน DNA โดยจับที่
Polynucleotide สายใดสายหนึ่งเทานั้น อีกสายก็ไมทําอะไร โดยการจับคือ A  U, C  G, G 
C และ T  A
3) RNA Polymerase จะเชื่อม ribonucleotide จนเปนสายยาว โดยทิศทางจาก 5’  3’ เสมอ (ดังนั้น
ตองจับกับ DNA สายที่มีทิศทาง 3’  5’)
• กระบวนการ Translation (รายละเอียด)
1) mRNA ที่ไดจะสงออกไปนอกนิวเคลียส (แตใน Prokaryote ก็จะทําแปลรหัสไดเลยทั้งที่ยังถอดรหัสไม
เสร็จ) โดยบน mRNA จะมีลําดับเบสตอกันยาว ๆ แตการแปล จะแปลทีละ 3 ตัว เชน ATT, UAA เปน
ตน โดยแตละชุดนี้เรียกวา Genetic Code หรือ Triplet code หรือ Codon ซึ่งแตละชุดก็แปลเปนกรดอะ
มิโนไดตางกัน (ใช tRNA ชวย) โดย 1 ชุด ใหกรดอะมิโนได 1 ตัว หรือไมใหถาเปนรหัสหยุด
2) บน tRNA ซึ่งอยูใน Cytoplasm จะจับกับ Codon นั้น ๆ โดยมีลําดับที่คูสมกัน เรียก Anticodon บน
tRNA และ tRNA ที่จับกับ Codon แตละชนิดก็จะติดกับกรดอะมิโนตางชนิดกัน โดยจําเพาะแนนอน
สามารถดูไดจากตารางที่บอกวา แตละ Codon แปลไดกรดอะมิโนใด (เวลาแปล ดูจาก Codon ไมมีใคร
เขาสรางตารางโดยดูจาก Anticodon กัน) โดยรหัส codon ทีควรจําไดแก AUG (เปนตัวเริ่มการ
สังเคราะหโปรตีน และ code ให Methionine) และ UAA, UAG, UGA (เปนรหัสหยุด)
3) tRNA จะมาเกาะบน mRNA ไปเรื่อย ๆ โดยจะมี Ribosome มาครอบ (ปกติ Subunit ใหญและเล็ก จะ
อยูแยกกัน มารวมกันเมื่อสังเคราะหโปรตีน) โดย Subunit ใหญจะครอบฝงที่มี tRNA มาเกาะ
4) tRNA จะมาเกาะทาง 5’ กอน แลวไลไป พอตัวใหมมาเกาะ ตัวเกาก็จะปลอยกรดอะมิโนใหมาสราง
Peptide Bond กับของตัวใหม ตอไปเรื่อย ๆ จนถึงรหัสหยุดก็จะได Polypeptide สายยาวออกมา โดยใน
 1 สาย mRNA อาจมีการสังเคราะหโปรตีนทีละหลาย ๆ ชุดก็ได จึงมี Ribosome มาเกาะมาก เรียก
Polyribosome หรือ Polysome
9. Mutation คือการเปลี่ยนแปลงของสารพันธุกรรม จะทําใหโปรตีนที่สังเคราะหไดผิดไปจากเดิมดวย และลักษณะ
Phenotype ของสื่งมีชีวิตก็จะเปลี่ยนไป
1) Point Mutation (เกิดที่ระดับ DNA) เกิดจากสารกอกลายพันธุ ( Mutagen) ซึ่งก็จะกอมะเร็งตามมา
(Carcinogen) การชักนําใหเกิด Point Mutation มี่ประโยชนในการศึกษาวา ยีนใด ๆ มีความสําคัญอยางไรตอ
สิ่งมีชีวิตนั้น ; Point mutation มี 2 แบบ คือ
a. Base pair substitution เกิดจากการแทนที่เบสตัวใดตัวหนึ่งในสาย DNA อาจหายไปไดเมื่อมีการ
Replication ใหม หรืออาจคงอยู พอแปลเปนโปรตีน ก็จะผิดไปตัวหนึ่ง หรืออาจจะไมผิดก็ได เพราะ
กรดอะมิโนชนิดหนึ่งมี codon ที่แปลมาไดหลายแบบ หรือถาซวยสุด ๆ ก็คือเปลี่ยนจากรหัสกรดอะมิโน
กลายเปนรหัสหยุด ก็ไดสายที่สั้นลง
b. Insertion / Deletion คือมีเบสเพิ่มมา หรือหายไป 1 ตัวขึ้นไป ทําใหกรอบการอานรหัสพลาดไปหมด
ตั้งแตจุดนั้นเปนตนไป กรดอะมิโนจะพลาดไปหมดจนจบสาย เรียก Frameshift Mutation
2) Gene Mutation (เกิดที่ระดับ Chromosome) เกิดจาก Mutagen และการแบงเซลลที่ผิดพลาด ทําใหไมมีการ
แยกคูของโครโมโซม จึงทําใหเกินมา มี 2 แบบ
a. โครงสรางโครโมโซมผิดไป เชน การหัก การหักแลวกลับดาน การมีสวนของแทงอื่นเติมเขาไป ทําใหเกิด
โรคตาง ๆ เชน Criduchat Syndrome หรือ Cat cry Syndrome (ครบ 46 แทง แตแขนขางสั้นของคู
ที่ 5 หักไป)
b. จํานวนโครโมโซมเปลี่ยนไป เกิดจาก non-disjuction (คือ การที่ Homologous Chromosome ไมดึงแยก
จากกันไปยังคนละขั้วเซลลใน Anaphase I หรือ II ของ Meiosis ทําใหโครโมโซม เกินหรือขาด) แบงเปน
2 กรณี
 ขาด/เกินมาแคบางคู เชน Down Syndrome (มี 47 แทง คือคูที่ 21 เกินมา 1 แทง)
 เกินมาในทุก ๆ คูเทากัน นั่นคือเกินเปนขุด เชน เปน 3n, 4n, 5n,… เปนตน เรียก Polyploid ใน
สัตวจะไมรอดจนโต แตในพืชจะพบมาก และมักจะทําใหมีผลผลิตเพิ่มขึ้น โดยถาแตละชุดของโครโซม
มาจากสิ่งมีชีวิต species เดียวกันหมด เรียกวา Autopolyploid แตถาแตละชุดมาจากตาง Species
มารวมกัน เรียก Allopolyploid (ถาจํานวนชุดเปนจํานวนคี่ เชน 3n, 5n,… สิ่งมีชีวิตจะเปนหมัน
เพราะไมสามารถจับเปนคู ๆ ในการสราง gamete เชนพวกพืชไรเมล็ด)
 Biotechnology อยางสรุป
ความจริงบทนี้เปนบทที่ยาก และมีเนื้อหาเยอะมาก และเปนบทที่นิยมออกขอสอบโอลิมปกระหวางประเทศมากที่สุด
เพราะเปนเรื่องที่คนพบใหม แตในที่นี้จะสรุปเทานั้น

1. การตัดตอ DNA ใช Restriction Enzyme (เอนไซมตัดจําเพาะ) ซึ่งจะตัด DNA ที่ลําดับเบสเจาะจงมาก ๆ (โดย
ไลจากทิศ 5’  3’) แลวนําสายที่ตัดได โดยอาจมาจากสิ่งมีชีวิตตางชนิดกัน แตดวยความที่ตัดที่ลําดับตรงกัน
จึงเชื่อมกันดวย Ligase ได Ex. ตัด gene ที่สรางอินซูลินในคน และตัด Plasmid DNA ของ Bacteria ที่เปน
วงกลมใหขาด แลวเอายีนอินซูลินมาเชื่อมแทรกเขาไปในพลาสมิด เชื่อมดวย Ligase ใหเปนวงกลมอีกครั้ง แลวใส
ในแบคทีเรียใหมันสรางอินซูลินใหเรา และจะไดมากเพราะมันเพิ่มจํานวนเร็ว
2. Cloning DNA หรือ Cloning gene (คือเพิ่มจํานวนชิ้นสวน DNA จากไมกี่อันเปนมาก ๆ) มีหลายวิธี ไดแก
a. ตัดและแทรกไปใน Plasmid ของแบคทีเรีย ( Plasmid ถือวาเปน Vector ในการเพิ่มจํานวนยีน) แลวใสคืน
ใหมันแบงเซลลเพิ่มจํานวน แลวเราก็ไดยีนเยอะ ๆ (คลายขอ 1 แตอันนี้ไมไดใหมันแสดงออกโดยสรางโปรตีน)
b. ถามี DNA นอยมาก และตองการความจําเพราะและรวดเร็ว ตองใชเทคนิค PCR (Polynerase Chain
Reaction) โดยตองใชอุณหภูมิสูงต่ําสลับกันไป จึงใช DNA Polymerase จากแบคทีเรียทนรอน และตองทําใน
เครื่องปรับอุณหภูมิ เรียก Thermocycler นอกจากนี้ ยังตองใส Primer (DNA สั้น ๆ เปนจุดเริ่มตน
สังเคราะห)
3. Gel Electrophoresis
• ให DNA ที่มีประจุลบ ยอมดวย Ethidium Bromide (เรืองแสง UV) วิ่งผาน Agarose Gel ใตสนามไฟฟา
มันจะวิ่งเขาหาขั้วบวก โดยชิ้นที่ใหญ จะวิ่งชากวาชิ้นเล็ก เมื่อดูใตแสง UV ก็จะเห็นแถบตาง ๆ หลายแถบ
• ลําดับเบสที่ตางกัน ถานํามาตัดดวยเอนไซมตัดจําเพาะ ก็จะไดชิ้นสวนยอย ๆ ขนาดตาง ๆ กัน และวิ่งไปได
เกิดแถบเล็กใหญเปนเอกลักษณ ดังนั้นการตรวจสอบพอ-แม-ลูก ( DNA ลูกจะมีสวนเหมือนกับพอหรือไมก็แม
เทานั้น ตองไมมีแถบไหนแตกตางออกไปจากพอหรือแม แตอาจมีแถบที่เหมือนฝายใดฝายหนึ่งอยางเดียวได)
หรือเจาของ DNA ที่ตกอยูในที่เกิดเหตุ จึงใชเทคนิคนี้ เรียก ลายพิมพ DNA (DNA Fingerprint)
• รูปแบบของแถบที่เกิดขึ้นที่แตกตางกันเมื่อตัดดวยเอนไซมตัดจําเพาะนี้ แมใน species เดียวกันก็ไมเหมือนกัน
100% เรียกความแตกตางนี้วา Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP)
4. Gene Therapy ใชไวรัสนํายีนที่ตองการฉีดเขาไปในคน เพื่อแกโรคทางพันธุกรรมบางชนิด
5. ประโยชนอื่น ๆ ของ DNA Technology เชน สราง Insulin, สราง Growth Hormone, สรางสารปองกัน HIV,
การคัดเลือกพันธุ โดยดูจากลักษณะของแถบที่เกิดขึ้นวา มีแถบที่แสดงถึงยีนที่เราตองการหรือไม เรียกการดูจาก
Genetic Marker
6. Bioinformation ทําให gene บางอันเกิด Mutation เพื่อดูวาสิ่งมีชีวิตผิดปกติไปอยางไร ก็จะรูวายีนนั้นสําคัญ
อยางไร
7. สิ่งมีชีวิตที่เปน Model ไดแก ตน Arabidopsis thaliana เปนพืชที่จีโนมเล็กสุด สวนขาวจะจีโนมเล็กสุดในใบเลี้ยง
เดี่ยว และ E. coli
 วิวัฒนาการ (Evolution)
สวนที่ 1 : ทฤษฎีการวิวัฒนาการ และความหมายของ Species
1. ความหมายของวิวัฒนาการ
• วิวัฒนาการ (Evolution) คือ การเปลี่ยนแปลงของสิ่งมีชีวิตอยางคอยเปนคอยไปในแตละรุน เพื่อใหรุนตอ ๆ ไป
สามารถดํารงชีวิตอยูรอดไดในสภาพแวดลอมนั้น ๆ
• วิวัฒนาการมีความหมายทั้งกวางและแคบ คือ
⇒ วิวัฒนาการระดับจุลภาค ( Microevolution) จะพิจารณาการเปลี่ยนแปลงลักษณะทางพันธุกรรมใน
ระดับสปชีส (Species = ชนิด) เดียวกัน กอใหเกิดความหลากหลายทางพันธุกรรม (Genetic diversity)
⇒ วิวัฒนาการระดับมหภาค (Macroevolution) พิจารณาการเปลี่ยนแปลงลักษณะทางพันธุกรรมมากจนเกิด
เปนสปชีสใหม กอใหเกิดความหลากหลายในจํานวนชนิดของสิ่งมีชีวิต (Species diversity)
2. หลักฐานที่แสดงถึงวิวัฒนาการ
1) ซากดึกดําบรรพ พบวา ฟอสซิล ในชั้นหินที่ลึกจะซับซอนนอยกวา (ลึกคือโบราณกวา ดูจากกัมมันตรังสี) แต
ปญหาของการศึกษาฟอสซิลนี้คือ มักจะไดขอมูลที่ไมสมบูรณ สิ่งมีชีวิตบางชนิดก็ไมทิ้งซากไว แมจะเคยมีอยูจริง
2) กายวิภาค (Anatomy) เปรียบเทียบ คือการเปรียบเทียบโครงสรางอวัยวะตาง ๆ ในสิ่งมีชีวิตตางชนิดกัน
 Homologous Structure = องคประกอบเหมือนกัน (วิวัฒนาการมารวมกัน) แตเปลี่ยนไปทําหนาที่ตางกัน
เชน แขนขน ครีบปลาวาฬ ปกนก ปกคางคาว ขาขุดดินตัวตุน
 Analogous Structure = ทําหนาที่คลายกัน แตวิวัฒนาการมาคนละสายพันธุ เชน ปกนก กับปกแมลง
3) คัพภะวิทยา ( Embryology) เปรียบเทียบ จากระยะ ตัวออน (Embryo) เชน ชองเหงือก ( Gill Slit), หาง, โนโต
คอรด (Notochord), เสนประสาทกลวงที่ดานหลัง พบไดในตัวออนพวก Chordata ทุกชนิด แตตอนโต ในบาง
ชนิดจะหายไป จึงแยกไมชัด
4) หลักฐานทางชีววิทยาระดับโมเลกุล เชน เปรียบเทียบลําดับกรดอะมิโนในโปรตีนบางชนิด, ลําดับเบสใน DNA
5) ดานชีวภูมิศาสตร พบวา สิ่งมีชีวิตบนเกาะมีลักษณะคลายกับเกาะรอบขาง และบนแผนดินใหญ แตตางจากบน
เกาะในแถบอื่น ๆ แมจะมีสาพแวดลอมเหมือนกัน แสดงวาสิ่งมีชีวิตใหมตองวิวัฒนาการจากบรรพบุรุษเดิม
6) การคัดเลือกพันธุพืชพันธุสัตวที่ตองการโดยมนุษย ( Natural Selection) ดารวินมองวาธรรมชาติก็สามารถทํา
แบบนี้กับสิ่งมีชีวิตทุกชนิดไดเชนกัน เพื่อใหไดลักษณะที่เหมาะสมกับธรรมชาติมากที่สุด
3. แนวคิดตาง ๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการ
• เกิดเนื่องจากพบฟอสซิล และพบวาเปลือกโลกเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา สิ่งมีชีวิตก็นาจะตองเปลี่ยนตาม
• ลามารค - Jean Lamark (ชาวฝรั่งเศส) เสนอทฤษฏีที่ประกอบดวย 2 ขอ คือ
1) กฎของการใชและไมใช - Law of use and disuse : อวัยวะสวนใดที่ใชงานมากจะใหญและแข็งแรงขึ้น (ขอ
นี้พิสูจนได)
2) กฎของการสงตอลักษณะที่เกิดขึ้นใหม - Law of inheritance of acquired characteristic : การ
เปลี่ยนแปลงที่เกิดจากกฎขอ 1 นี้จะถายทอดไปสูรุนลูกหลานได (พิสูจนแลววาไมเปนความจริง เวนแตการ
เปลี่ยนแปลงนี้จะเกิดในเซลลสืบพันธุ จะถายทอดไปสูลูกได)
 • Charles Darwin เดินทางไปกับเรือ Beagle สํารวจอเมริกาใตและหมูเกาะตาง ๆ เชนกาลาปากอส และพบนก
finch ที่มีปากรูปรางตาง ๆ ตามอาหารที่กิน
⇒ ดารวินศึกษาแนวคิดเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของโลกของ Charles Lyell
⇒ ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Theory of Natural Selection) ของดารวิน กลาววา สิ่งมีชีวิตบนโลก
นี้จะถูกคัดเลือกใหเมาะสมกับสภาพแวดลอม โดยตัวที่มีลักษณะไมเหมาะสมจะไมสามารถอยูรอด จึงทําให
เกิดการปรับตัวของสิ่งมีชีวิต (Adaptation) จนเกิดสิ่งมีชีวิตใหมขึ้นในที่สุด
• Alfred Russel Wallace เสนอผลงานที่มีเนื้อหาตรงกับดารวิน แตคนพบในสิ่งมีชีวิตจากคนละทวีปกัน
• Ernst Mayr ตั้งขอสังเกตและขอสรุปเกี่ยวกับแนวคิดของ Darwin ที่ไดเขียนลงในหนังสือ ‘Origin of Species by
Means of Natural Selection’ (ดารวินเขียนเอง) ดังนี้
ขอสังเกต 1 สิ่งมีชีวิตสามารถสืบพันธุใหลูกหลานไดมากมาย เปนลําดับเราขาคณิต

ขอสังเกต 2 จํานวนสมาชิกของสิ่งมีชีวิตในแตละรุนมักจะเหลืออยูเปนจํานวนคงที่ ไดขอสรุปที่ 1

ขอสังเกต 3 ปจจัยในการดํารงชีวิตมีอยูอยางจํากัด

ขอสังเกต 4 สิ่งมีชีวิตแตละตัวในประชากรมีความแปรผันตางกัน
ไดขอสรุปที่ 2
ขอสังเกต 5 ความแปรผันของสิ่งมีชีวิตหลายลักษณะสามารถถายทอดไปสู

รุนลูกหลานได

ขอสรุปที่ 1 สิ่งมีชีวิตตองมีการตอสูดิ้นรนเพื่อการอยูรอด และมีบางสวนเทานั้น

ที่อยูรอด ไดขอสรุปที่ 3

ขอสรุปที่ 2 สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณธที่เหมาะสมตอสภาพแวดลอมนั้นจะมีโอกาส

อยูรอดและใหลูกหลานไดมากกวา

ขอสรุปที่ 3 ประชากรเกิดวิวัฒนาการ คือมีการเปลี่ยนแปลงในทีละนอยจนอยูรอดไดในธรรมชาติ เกิด

การปรับตัว (Adaptation)

• สรุปทฤษฎีของดารวิน (เนนการเกิดสปชีสใหม หรือ เนนวิวัฒนาการระดับมหภาค ) การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

เกิดจากปฏิสัมพันธระหวางปฏิสัมพันธระหวางสิ่งมีชีวิตและสิ่งแวดลอม โดยความแปรผันทางพันธุกรรมทําให
สิ่งมีชีวิตแตละตัวมีความสามาถในการอยูรอดและใหลูกหลานตางกัน เปนผลใหประชากรมีการปรับตัว
 มุมมองของลามารค

ยีราฟพยายามยืดคอกิน
ใบไม จึงคอยาวได และสง
ตอลักษณะคอยาวไปยัง
มุมมองของดารวิน

ยีราฟมีทั้งคอยาวคอสั้น ตัว
ที่คอสั้นกินไมถึง อดตายไป
ตัวที่คอยาวกวาก็อยูรอด
เปนแบบนี้ทุกรุน ๆ ยีราฟจึง

ตัวอยางการวิวัฒนาการ เชน การมียีนฆาแมลงของแมลงศัตรูพืชที่รอดจากการฉีดยาฆาแมลง, แบค ทีเรียดื้อยาปฏิชีวนะ,

ผีเสื้อในเมืองอุตสาหกรรมที่เปลือกไมมีเขมาสีเขม จะมีปกและตัวสีเขมกวาในชนบท จึงจะไมถูกนกจับกิน (Industrial melanism)

ตัวอยางการอธิบายการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

1) มีแมลงสองสี สีออนจะพรางตัวกับเปลือกไมได

ดีกวาสีเขม ทําใหนกมองเห็นแมลงสีเขมดีกวา

2) นกกินแตแมลงสีเขม (นกคือธรรมชาติที่เปนตัวมา

คัดเลือกการอยูรอดของแมลง

3) รุนผานไป แมลงสีเขมถูกกิน ทําใหประชากรสีเขม

ลดลง มีสีออนมากขึ้น ในขณะที่สืบพันธุ แมลงสีออนก็

ใหลูกหลานมากกวาสีเขม ซึ่งมีจํานวนนอยกวา

4. Species
• ความหมายของ Species ในแงตาง ๆ
 1. แงสัณฐานวิทยา ( Morphology) สิ่งมีชีวิตตาง Species กันจะแตกตางกันที่ลักษณะสัณฐาน โครงสราง
ทางกายวิภาค ความหมายในแงนี้ใชมากในทางปฏิบัติ และการศึกษา อนุกรมวิธาน แตอาจเกิดความ
ผิดพลาดได เชน เปดตัวผูและตัวเมียมีลักษณะภายนอกตางกันมาก แต Species เดียวกัน และ กรณี
สิ่งมีชีวิตบางชนิดที่เปนคนละ species แตกลับวิวัฒนาการมาคลายกัน (Analogy)
2. แงชีววิทยา ( Biology concept) กลาววาสิ่งมีชีวิต Species เดียวกัน คือสามารถผสมพันธุกันไดและให
ลูกหลานที่ไมเปนหมัน เราจะพูดถึงแงนี้เปนหลักในการศึกษาวิวัฒนาการ ขอจํากัดของวิธีนี้คือ ไมสามารถ
ใชกับสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุแบบไมอาศัยเพศ
• กลไกการแยกกันทางการสืบพันธุ (Reproductive Isolation) สิ่งมีชีวิตตาง Species กันจะสืบพันธุกันไมเปน
ผลสําเร็จดังที่กลาวมาดวยกลไกตาง ๆ ดังนี้
1. ชวงกอนระยะไซโกต คือตองมีการกันไมใหเซลลสืบพันธุของตางสปชีสมารวมกันได
1.1 ถิ่นที่อยูอาศัยตางกัน จึงไมมาเจอกัน
1.2 พฤติกรรมการผสมพันธุ เชนการเกี้ยวพาราสี การสรางรัง pheromone มีความแตกตางกัน
1.3 ชวงเวลาที่ผสมพันธุตางกัน แมอาจอยูในบริเวณเดียวกัน
1.4 โครงสรางของอวัยวะสืบพันธุตางกัน เชน ดอกไมแตละชนิดมีขนาด รูปรางตางกัน
1.5 สรีรวิทยาของเซลลสืบพันธุ เชน อสุจิเจาะไขไมได หรืออยูรอดในชองคลอดไมได
2. ชวงหลังไซโกต คือมีการปฏิสนธิแลว แตจะปองกันไมใชตัวออนเจริญใหลูกหลานได
2.1 ตัวออนตายกอนถึงวัยเจริญพันธุ
2.2 ลูกที่ไดเปนหมัน เชน มา + ลา ไดลูกเปนลอ แตใหหลานตอไมไดอีกเพราะลอเปนหมัน
2.3 ลูกผสมลมเหลว ( Hybrid Breakdown) คืออยูรอดได ใหหลานได แตรุนหลานจะเริ่มมีบางตัวออนแอ
และเปนหมัน เปนอยางนี้เรื่อย ๆ จนรุนหลัง ๆ เปนหมันหรือออนแอจนตายหมด
• ทั้งหมดนี้เปนเนื้อหาที่ควรรูเกี่ยวกับวา Species คืออะไร แตละ Species มีกลไกการแบงแยกกันอยางไร แตใน
การเรียนวิวัฒนาการที่แทจริงนั้น มุงจะศึกษาอีกวา การเกิด Species ใหมจาก Species ที่มีอยูเดิม
(Speciation) นั้น เกิดไดอยางไร ซึ่งเนื้อหาตรงนี้จะเรียนไดเขาใจอยางดี นองตองรูพันธุศาสตรกอน พี่จึงขอตัด
เนื้อหาลงไปอยูในสวนที่ 2 หัวขอที่ 4 (แตขอใหจําไววาเรื่อง Speciation เชื่อมโยงกับเรื่องนี้อยางขาดไมได)

สวนที่ 2 : กลไกของการเกิดวิวัฒนาการ เมื่อพิจารณาในแงของพันธุศาสตร

จากทฤษฎีของดารวินที่เคยเรียนไป ดารวินไดตั้งขึ้นโดยยังไมมีความรูเรื่องยีน การถายทอดทางพันธุกรรม หรือกลไกที่
ทําใหเกิดความแปรผันทางพันธุกรรม หรือกลไกที่ทําใหลักษณะตาง ๆ ที่ถายทอดไปสูรุนลูกหลานเลย คนที่คนพบคือ เมน
เดล ในภายหลัง นักวิทยาศาสตรยุคใหมจึงอธิบายแนวคิดของ ดารวินใหม ใหเขากับมุมมองของเมนเดล จึง เกิดสาขาวิชา
พันธุศาสตรประชากร ( Population genetics) และสรางทฤษฎีผสมที่เรียกวา ทฤษฎีวิวัฒนาการยุคใหม หรือทฤษฎี
วิวัฒนาการสังเคราะห (Synthetic Theory of Evolution) ซึ่งจะพิจารณาลักษณะทางพันธุกรรมตาง ๆ ในประชากรหนึ่ง ๆ

1. Population genetics (กอนอานเรื่องนี้ ตองมีความรูเรื่องพันธุศาสตรและระบบนิเวศมากอน)

• เปนการพูดถึงทฤษฎีของดารวินในเชิงพันธุศาสตรของเมนเดล
 • ศึกษาเกี่ยวกับความถี่ของยีน (gene frequency) หรือความถี่ของแอลลีล ( Allele frequency) และปจจัยที่มีผล
ตอการเปลี่ยนแปลงความถี่ของแอลลีล
• ประชากร หมายถึงกลุมของสิ่งมีชีวิต species เดียวกัน ที่อาศัยอยูในสถานที่เดียวกัน ในชวงเวลาหนึ่ง ๆ
• การที่สิ่งมีชีวิตอยูใน Species เดียวกัน หมายถึงมี Gene Pool รวมกัน โดย Gene Pool คือ แอลลีล ทุก
แอลลีลจากทุกยีนของสิ่งมีชีวิตทุกตัวในประชากร
2. ความถี่ของ Allele และทฤษฎีของฮารดี-ไวดเบิรก (ศึกษาจากเอกสารเพิ่มเติมประกอบ)
• ความถี่ของ Allele ของยีนใด ๆ คือ จํานวนของ Allele ดังกลาวในยีนนั้นในประชากร หารดวยจํานวน Allele
ทั้งหมดในยีนนั้นของประชากร
• ความถี่ของ Genotype ใด ๆ คือจํานวนสิ่งมีชีวิตทีมี Genotype นั้น หารดวยจํานวนสิ่งมีชีวิตทั้งหมดในประชากร
Example ประชากร นกเพนกวินประชากรหนึ่ง มีทั้งหมด 200 ตัว มีลักษณะ ปากสั้น ปนอยู ซึ่งควบคุมดวยยีน
เดียว ที่มี Allele ดอยคือ t สวนลักษณะ ปากยาว ควบคุมดวย Allele เดน T โดยมีเพนกวินปากสั้น (ลักษณะ
ดอย) 20 ตัว ที่เหลือปากยาว โดยกําหนดใหมีตัวปากยาวพันธุแทอยู 80 ตัว (ตองรูเองนะวาเหลือ ปากยาว แตเปน
พันธุทางอยู 100 ตัว)

⇒ ความถี่ของ Genotype ทั้งหมดคือ 1 หรือ 200 ตัว/200 ตัว

⇒ ความถีข่ อง Genotype ปากสั้น (tt) คือ 20 ตัว/200 ตัว = 0.1
⇒ ความถีข่ อง Genotype ที่ทําใหปากยาว (TT หรือ Tt) คือ 200-20 ตัว / 200 ตัว = 180 ตัว / 200 ตัว = 0.9
หรือเทากับความถี่ประชากรทั้งหมด – ความถี่ประชากรปากสั้น = 1 - 0.1 = 0.9
⇒ จํานวนอัลลีลทั้งหมดใน Gene Pool ของประชากรนี้ = 2 x 200 = 400 (เพราะ 1 ตัวมี 2 อัลลีล)
⇒ จํานวนอัลลีล t ในประชากร = (จํานวนอัลลีล t ในตัว ปากสั้น 20 ตัว มีตัวละ 2 t ) + (จํานวนอัลลีลในตัว
ปากยาวพันธุทาง 100 ตัว มีตัวละ 1 t ) = (2 x 20) + (1 x 100) = 140 อัลลีล
⇒ ความถี่ของอัลลีล t ในประชากร คือ 140 อัลลีล / 400 อัลลีล = 0.35
⇒ ความถีข่ องอัลลัล T ในประชากร หาไดแบบเดียวกัน คือ = (2 x 80) + (1 x 100) = 260 / 400 = 0.65 หรือ
อาจหาไดจาก 1 – 0.35
• Hardy - Weinberg Theorem : “ความถี่ของ Allele และ Genotype ใน gene pool ของประชากรจะมีคาคงที่ในทุก
ๆ รุนถาไมมีปจจัยอื่นมาเกี่ยวของ” โดยภาวะที่เปนไปตามทฤษฎี เรียกวาประชากรอยูในสมดุลของฮารดี –ไวนเบิรก
หรือ Hardy – Weinberg Equilibrium (HWE) จะสามารถใชสูตรไดดังนี้
p+q=1
เมื่อ p = ความถี่ของ Allele เดน และ q = ความถี่ของ Allele ดอย
เมื่อนํามายกกําลังสอง จะไดวา
p2 + 2pq + q2 = 1
เมื่อ p2 = ความถี่ของ genoytype ที่เปนเดนพันธุแท
2pq = ความถี่ของ genoytype ที่เปนเดนพันทาง
q2 = ความถี่ของ genoytype ที่เปนดอยพันธุแท
• เงื่อนไขของประชากรที่อยูในสมดุลของฮารดี –ไวนเบิรก
1. ประชากรตองมีขนาดใหญ เพราะพอมีการเปลี่ยนแปลงในประชากร ก็ไมสงผลกระทบมากนัก
2. ไมมีการเคลื่อนยายยีน (Gene flow) จากประชากรอื่นเขามา หรือออกไปสูประชากรอื่น
3. ไมเกิดการกลายพันธุ (Mutation) ซึ่งจะทําใหเกิด Gene ใหม ๆ ขึ้น ทําใหสมาชิกของ gene pool เปลี่ยนไป
4. สมาชิกทุกตัวมีโอกาสไดผสมพันธุไดเทากัน (Random mating) โดยไมมีการเลือกคู
5. ไมเกิดการคัดเลือกโดยธรรมชาติ คือทุกตัวมีโอกาสอยูรอดมาผสมพันธุได
• ประชากรที่อยูในสมดุลดังกลาว คือไมเกิดวิวัฒนาการนั่นเอง เพราะลักษณะตาง ๆ คงที่ตลอดทุกรุน
3. ปจจัยที่มีผลตอการเปลี่ยนแปลงความถี่
ประชากรดั้งเดิม มีขนาดใหญ
ของ Allele จึงเปนปจจัยที่ทําใหเกิด
ภาพแสดง
วิวัฒนาการดวย เพราะการเปลี่ยนแปลง
กลไกการเกิด
ความถี่ของ Allele ตาง ๆ มาก ๆ เขาก็จะ
เกิด การวิวัฒนาการระดับจุลภาค ประชากรบางสวนอพยพออกมาตั้ง Founder effect
ถิ่นฐานใหม โดยมีคนที่เปนโรค
(microevolution) คือมีการเปลี่ยนแปลงทาง ออกมาเปนสัดสวนที่สง
พันธุกรรม แตยังไมถึงขั้นเกิดเปนสปชีสใหม ประชากรใหม ขนาดเล็ก

1) Random Genetic Drift เปนการสุม

4

ผานไปหลายรุน ประชากรใหมนี้จะ
เลือกผูอยูรอด หรือผูที่จะออกลูกหลาน ไมเปนโรค
มีอัตราสวนคนที่เปนโรคมากกวา
ตอไปออกมาบางสวน ที่เหลือก็จะตาย ประชากรเดิม เพราะบรรพบุรุษที่
 โ
ไป หรือถูกทิ้งไวขางหลัง แลวตัวที่ถูกสุม เปนโรคมีสัดสวนเยอะกวา

ออกมานี้ก็แพรพันธุ ทําใหประชากรใหมมีความถี่ของ allele ที่มาจากตัวที่ ถูกสุมออกมา สูงมาก โดยไมเกี่ยวกับ

การมีลักษณะที่เหมาะสม หรือไมเหมาะสมกับธรรมชาติ แตเปนเพราะโชค ดังนั้น ความถี่ของ allele บาง allele
จะหายไปเลย เพราะอยูในตัวทีต่ ายไป มีการเกิดได 2 แบบ
 ปรากฏการณผูกอตั้ง ( Founder effect) เกิดจากการที่บางตัว (ที่สามารถสืบพันธุได) ยายถิ่นไป ตั้ง
ประชากรใหม ทิ้งประชากรเดิมไวเบื้องหลัง ทําใหประชากรที่กอตั้งใหมมีความถี่ allele เหมือนตัวกอตั้งมาก
(ภาพดานขวา)
 ปรากฏการณคอขวด (Bottleneck effect) เกิดจากการลดจํานวนประชากรอยางรวดเร็วจากภัยธรรมชาติ
เลยเหลือรอดไมกี่ตัว ซึ่งตัวที่รอดก็จะสืบพันธุจนเพิ่มจํานวนขึ้นมาเทาเดิมได แตความหลากหลายก็จะต่ําลง
2) การเคลื่อนที่ของยีน (Gene Flow) คือการเคลื่อนยายถายเท แลกเปลี่ยนยีนระหวางประชากร (โดยการผสม
พันธุขามประชากร เนื่องจากมีการอพยพระหวางกลุม) ทําใหประชากร 2 ประชากร มีความคลายคลึงกันมากขึ้น
และอาจกลายเปนประชากรเดียวกัน ถาเวลาผานไปนาน ๆ ประชากรใหมจึงเกิดความหลากหลายขึ้น เนื่องจาก
เกิดการรวมตัวกันของ 2 ประชากร และความถี่ของ gene ก็เปลี่ยนไปจากประชากรยอยเดิมทั้งสอง
3) การเลือกผสมพันธุ (Non-random Mating) ทําใหสมาชิกที่ไมเปนที่นิยม ไมมีโอกาสไดผสมพันธุออกลูกหลาน
4) การกลายพันธุ (Mutation) อาจไมมีผลทันทีทันใด โดยเฉพาะถาประชากรใหญ แตจะสะสม การกลายพันธุ ไว
เรื่อย ๆ จนเกิด Allele ใหม และ Allele ใหมนี้อาจถูกธรรมชาติคัดเลือกใหเพิ่มจํานวนมากขึ้น หรือหายไปได
5) การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ( Natural Selection) คลาย Random Genetic Drift แตตางกันที่จะไมไดเลือกตัว
ที่อยูรอดเพราะโชค แตเพราะมีลักษณะที่เหมาะสมกับสภาพแวดลอม
 ** นาสังเกตวา ในทฤษฎีวิวัฒนาการใหมนี้ Natural Selection ไมไดเปนกลไกเดียวที่ทําใหเกิด วิวัฒนาการ แตก็ยัง
เปนกลไกเดียวที่ทําใหวิวัฒนาการที่เกิดขึ้น เปนไปโดยสอดคลองกับการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดลอม **

4. การเกิดสปชีสใหม ( Speciation) คือเกิ ดวิวัฒนาการระดับมหภาค ( macroevolution) เกิดจากประชากร Species

เดียวกัน มีการแยกโครงสรางทางพันธุกรรมออกจากกันและตางกันจนกลายเปน 2 Species เกิดได 2 แบบหลัก ๆ
1) เกิดจากการแบงแยกทางภูมิศาสตร ทําใหประชาการเดิมแยกออกเปนประชากรยอย ๆ แตละประชากรใหมก็
วัฒนาการไปในทิศทางของตัวเอง ถาไมมี Gene flow เกิดขึ้น ประชากรยอยก็อาจแยกออกเปน Species ใหม
แตกตางกัน เชน นกฟนซบนหมูเกาะกาลาปากอสที่แตละเกาะมีนกฟนซคนละสปชีสกัน เนื่องจากถูกแบงแยก
ดวยทะเลระหวางเกาะ ทําใหติดตอกันไมได นกในแตละเกาะจึงวิวัฒนาการไปใหเหมาะกับธรรมชาติบนเกาะนั้น
2) เกิด Species ใหมในเขตภูมิศาสตรเดียวกัน เชน
 การเกิด Polyploid (3n, 4n, 5n, 6n,…) คือมีจํานวนชุดของโครโมโซมมากขึ้นเปนเทา ๆ จากปกติที่มี 2 เทา
เพิ่มเปน 3 เทาขึ้นไป เกิด ขึ้นโดยอุบัติเหตุในการ Meiosis และการผสมพันธุ ทําใหได Species ใหมที่ผสม
กับ Species เดิมไมไดอีกเนื่องจากโครโมโซมตางกัน แต Species ใหมที่เกิดอาจไมเปนหมันก็ไดเพราะอาจ
สืบพันธุแบบไมอาศัยเพศได เชนในพืช ซึ่งพบมากกวาในสัตว เชนการทดลองของ Karpechenko ในการ
ผสมผักกาดแดงและกะหล่ําปลี ไดลูกผสมที่เปน Polyploid เปน Species ใหม
 การเปลี่ยนแปลง gene ในสิ่งมีชีวิตบางตัว ทําใหพฤติกรรม และถิ่นที่อยูแยกไปจากประชากรเดิม เชนแมลง
ชนิดเดียวกัน เกิดมีกลุมที่มีการเปลี่ยนแปลง gene ทําใหเปลี่ยนไปกินน้ําหวานจากพืชอีกชนิดหนึ่ง จึงแยก
ไปจากชนิดเดิม เพราะอาจมีเวลาหาอาหารไมตรงกัน ตามหลักการแบงแยกทางการสืบพันธุ
5. สิ่งที่เกิดควบคูกับการเกิด Species ใหม คือ การสูญพันธุของ Species ทีมีอยู ( Extinction) ซึ่งเปนสปชีสที่ไม
สามารถปรับตัวใหเขากับสิ่งแวดลอมในขณะนั้น ๆ ได
 อนุกรมวิธานและความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต

สวนที่ 1 : อนุกรมวิธาน คืออะไร

อนุกรมวิธาน (Taxonomy) มาจากคําวา Taxos = การจัดกลุม จัดลําดับ + Nomos = กฏเกณฑ โดยรวมแลว
อนุกรมวิธาน คือ “วิชาเกี่ยวกับการจัดหมวดหมูของสิ่งมีชีวิต ” โดยมีสวนประกอบ 3 สวน ไดแก
1) การจัดแบงกลุม (Classification) คือการจัดแบงสิ่งมีชีวิตออกเปนหมวดหมู โดยใชลักษณะตาง ๆ ที่สิ่งมีชีวิต
หลาย ๆ ชนิดมีเหมือนกันและแตกตางกันเขาชวย โดยในปจจุบัน สิ่งมีชีวิตที่อยูในกลุมหนึ่งก็จะถูกแบงเปนกลุมยอย ๆ อีก
หลายกลุม ซึ่งแตละกลุมยอย ก็จะถูกแบงยอยตอไปอีก โดยมีการตั้งชื่อกลุมเปนลําดับ ดังนี้

Domain (โดเมน) ในปจจุบันเปนกลุมที่ใหญที่สุด สิ่งมีชีวิตทั้งหมดจัดอยูใน 3 Domain

กลุมใหญ Kingdom (อาณาจักร) เล็กกวา Domain สิ่งมีชิวิตทั้งหมดจัดอยูใน 5 Kingdom (ไมรวมไวรัส)
Phylum (ไฟลัม) ในพืชใชคําวา Division (ดิวิชั่น) เกิดจากการแบงกลุมในแตละ Kingdom
Class (ชั้น/คลาส) เกิดจากการแบงกลุมในแตละ Phulum
Order (อันดับ) เกิดจากการแบงกลุมในแตละ Class
Family (วงศ) เกิดจากการแบงกลุมในแตละ Order
Genus (สกุล) เกิดจากการแบงกลุมในแตละวงศ
กลุมเล็ก Species คือชนิดของสิ่งมีชีวิต (ยอยที่สุด)

ตัวอยาง เสือดาว จัดอยูในกลุมตาง ๆ ดังนี้

Kingdom : Animalia (สัตวทั้งหมดอยูในอาณาจักรนี้)
Phylum : Chordata (สัตวที่มีโนโตคอรดอยูในกลุมนี้)
Class : Mammalia (สัตวมีโนโตคอรดที่เลี้ยงลูกดวยนม)
Order : Carnivora (สัตวเลี้ยงลูกดวยนมที่กินเนื้ออยูกลุมนี้)
Family : Felidae (สัตวกินเนื้อที่เปนเสือ สิงโตและแมวอยูกลุมนี้)
Genus : Panthera (กลุมเสือและสิงโต)
Species : Panthera pardius (เสือดาว)

(สังเกตวากลุมยอยจะเปนสวนหนึ่งของกลุมใหญที่อยูดานบน)

นอกจากนี้ อาจมีการเติม sub- และ super- ไปหนากลุม ตาง ๆ

เพื่อเพิ่มกลุมยอยเขาไป เชน subclass เปนกลุมยอยของ class
กอนจะถึง Order สวน superclass จะเปนกลุมที่ใหญกวา Class
1 ระดับแตยังเล็กกวา Phylum โดยกลุมที่พบบอยคือ subspecies
เชน Panthera pardius (เสือดาว) ยังอาจแบงเปน Panthera
pardus chui (เสือดาวอูกันดา), Panthera pardus pernigra
(เสือดาวเนปาล)
 • ในบรรดากลุมทั้งหมดนี้ กลุมใหญที่สุดคือ Domain และ Kingdom และเล็กลงเรื่อยๆ ถึง Species หรือ
Subspecies เล็กที่สุด แตความคลายกันของสมาชิกในกลุม ใน Subspecies จะมากที่สุด และเริ่มคลายกัน
นอยลงเรื่อย ๆ มาจนถึง Kingdom และ Domain จะมีสมาชิกมาก แตความคลายคลึงกันจะนอยมาก เชนคน ก็
อยู Domain เดียวกันกับ Amoeba แตเราอยู Species เดียวกับมนุษยโบราณนีแอนเดอรทาล เปนตน
• ในปจจุบัน การจัดแบงกลุมตาง ๆ พยายามจัดใหสอดคลองกันกับสายวิวัฒนาการ ( Phylogeny) มากที่สุด
กลาวคือสิ่งมีชีวิตที่อยูในกลุมเดียวกัน เกิดจากวิวัฒนาการมาใกลเคียงกัน เรียกการจัดกลุมโดยที่คํานึงถึง
วิวัฒนาการเปนหลักนี้วา Systematics ตางจาก Taxonomy สมัยกอน ที่ใชลักษณะใดก็ไดมาจัดแบงกลุม โดยที่
ลักษณะที่คลายคลึงกันเหลานั้นอาจเปน Analogous structure ก็ได (คือหนาตาเหมือนกันจริง แตวิวัฒนาการ
มาคนละสาย แคบังเอิญเหมือน)

2) การตั้งชื่อ (Nomenclature) เปนการตั้งชื่อใหสิ่งมีชีวิต โดยเนนไปที่การตั้งชื่อ Species ที่เปนชื่อทางวิทยาศาสตร หรือ

scientific name (การตั้งชื่อกลุมอื่น ๆ เชน วงศ อันดับ อาณาจักร สังเกตวาไมยาก เพราะเปนคําเดียว เชน Animalia,
Reptilia เปนตน) ซึ่งชื่อสปชีสที่สมบูรณ จะตองประกอบไปดวย 2 คําเรียกระบบทวินาม (Binomial nomenclature) ซึ่ง
กําหนดโดย คาโรลัส ลินเนียส บิดาแหงวิชาอนุกรมวิธาน

ตัวอยาง มนุษย มีชื่อทางวิทยาศาสตรเต็ม ๆ วา Homo sapiens Linn.,1758 หรือ Homo sapiens Linn.,1758
- คําวา Homo มาจากชื่อ Genus ของมนุษย เรียกชื่อจีนัส (Generic name) ขึ้นตนดวยอักษรตัวใหญเสมอ
- คําวา sapiens เปนคําขยายชื่อจีนัส เรียกชื่อระบุสปชีส (Specific epithet) แตชื่อนี้ไมใชชื่อสปชีสนะ! หลายคนเขาใจผิด
ถาเปนชื่อสปชีสที่สมบูรณ ตองประกอบดวยสองคํา ขึ้นตนดวยอักษรตัวเล็กเสมอ คั่นกับชื่อจีนัสดวยชองวาง
- การเขียนชื่อจีนัส และชื่อระบุสปชีสตองขีดเสนใต (โดยแยกตรงจุดเวนวรรคตรงกลางดวย) หรือเขียนดวยตัวเอียงทุกครั้ง
ไมอยางนั้นถือวาผิด
- บางครั้งอาจเขียนชื่อผูคนพบ เชน Linn. มาจากลินเนียส (บิดาแหงอนุกรมวิธาน) หรือปที่คนพบดวย เชน 1758 ซึ่งไม
จําเปนตองมี อาจเขียนแคชื่อผูคนพบ หรือเขียนแค Homo sapiens ก็ไมผิด

คําถาม ทําไมตองมีชื่อวิทยาศาสตร
เพราะ ปกติเราเรียกสิ่งมีชีวิตดวยชื่อสามัญหรือชื่อทองถิ่น ทําใหไมเปนสากลในแตละภาคแตะละภาษา เชน แมลงปอ,
Dragonfly, กําบี้ (ภาษาเหนือ) เปนตน หรือแมแตในภาษาเดียวกันแตคนละระดับ เชน ควาย กาสร กระบือ เปนตน จึงเปน
การดีที่จะมีชื่อสากลที่นักวิทยาศาสตรทั่วโลกใชไดเหมือนกัน สื่อสารกันรูเรื่อง
รูหรือไม วาชื่อสากลนี้ใชไดกับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด ยกเวนไวรัสที่ยังไมมีการใชชื่อในระบบน ี้

3) การระบุชนิด (Identification) เปนการสรางเครื่องมือใหเราสามารถระบุชนิดสิ่งมีชีวิตที่เราพบ หรือตองการทราบ วา

ตัวนี้ชื่อสปชีสคืออะไร หรืออยูในกลุมใด ใชไดในกรณีที่สิ่งมีชีวิตนี้เคยเปนสิ่งมีชีวิตที่มีคนเคยคนพบและตั้งชื่อไวแลว แต
หากนํามาระบุชนิดแลวพบวาไมอยูในกลุมที่ใครเคยพบเลย เราก็สามารถแจงพบใหมได และสรางเครื่องมือของเราเอง
เพื่อใหคนที่พบสิ่งมีชีวิตนี้ในภายหลังสามารถระบุชนิดของสิ่งมีชีวิตที่เราคนพบได
 การระบุชนิดนี้ ใชเครื่องมือที่เรียกวา ไดโคโตมัส คีย ( Dichotomous key) ซึ่งหมายถึงการแบงลักษณะที่พบ
ออกเปนสอง และแบงออกเปนสองไปเรื่อย ๆ โดยใหผูใชตามขอมูลนี้ไปเรื่อย ๆ จนพบชื่อกลุมที่ระบุไว
ตัวอยาง Dichotomous key ถา Alice กลับไปสู Wonderland และนําสัตวประหลาดชนิด
หนึ่งที่ไมมีกระดูกสันหลังขึ้นมาบนพื้นโลก พบวาหนาตาเปนดังนี้ (หนาถัดไป) เธอตองการทราบวา
สัตวชนิดนั้นอยูใน Phylum อะไร
สิ่งที่ Alice ตองทําคือสังเกตลักษณะของสัตวนั้นอยางละเอียด แลวหา Dichotomous key
เพื่อทําการระบุชนิดของสัตวไมมีกระดูกสันหลัง พบดังนี้
Dichotomous key ของสัตวไมมีกระดูกสันหลัง
1A มีโครงรางแข็งปกคลุมภายนอก (Exoskeleton) 2 (หมายถึงใหไปดูขอ 2)
1B ไมมีโครงรางแข็งปกคลุมภายนอก 3 (หมายถึงใหไปดูขอ 3)
2A โครงรางแข็งประกอบดวยขอและปลอง Phylum Arthropoda
2B โครงรางแข็งมีลักษณะเปนฝา กลุมหอย (Phylum Mollusca)
3A รางกายไมมีสมมาตร (Asymmetry) Phylum Porifera
3B รางกายมีสมมาตร 4
4A รางกายมีสมมาตรแบบรัศมี (Radial symmetry) 5
4B รางกายมีสมมาตรแบบครึ่งซีก ( Bilateral Symmetry) 6
5A ไมมีโครงสรางแข็งภายในรางกาย ( endoskeleton) Phylum Cnidaria
5B มีโครงสรางแข็งภายในรางกาย Phylum Echinodermata
6A ทางเดินอาหารสมบูรณ 7
6B ทางเดินอาหารไมสมบูรณ Phylum Platyhelminthes
7A ลําตัวกลม ไมแบงเปนปลอง Phylum Nematoda
7B ลําตัวแบงเปนปลองแทจริง Phylum Annelida
(อันนี้พี่ทําขึ้นเอง ถาเปนของจริงจะใชคําศัพทยากกวานี้ และละเอียดกวานี้)
จากการสังเกตสัตวที่เธอพบ เธอพบวาสัตวชนิดนี้ไมมีโครงรางแข็งปกคลุมภายนอก รางกายมีสมมาตรแบบรัศมี
แตพบโครงรางแข็งในรางกาย เห็นไดจากหนามที่ยื่นออกมา (จริง ๆ แลวสิ่งมีชีวิตนี้คือเมนทะเล) หากไลตาม
Dichotomous key จะไลไดจากขอ 1B  3B  4A  5B จะพบวาได Phylum Echinodermata เปน Phylum ของ
สัตวชนิดนี้ งายไหมละ ทีนี้ ลองใชกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ก็ได เชนพืช ก็ไปหยิบ dichotomous key ของพืชมาใช (หาไดจาก
Internet)
Dichotomous key ที่ดี ควรเปนอยางไร
1) ลักษณะที่ใชแบงควรเปนลักษณะที่เห็นชัด เชนมีขน/ไมมีขน มากกวาจะใช มีปอด/ไมมีปอด
2) ลักษณะที่ใชควรแยกจากกันชัดเจน เชน มีขน/ไมมีขน มากกวาจะใช ขนยาว/ขนสั้น
3) ลักษณะที่ใชควรแบงไดเปนสอง เชน เขายาวกวา 2 นิ้ว/เขาสั้นกวา 2 นิ้ว มากกวาจะเปน เขายาว 2 นิ้ว/เขา
ยาว 3 นิ้ว/เขายาว 4 นิ้ว เปนตน
 สวนที่ 2 : วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต จากอดีต ถึงปจจุบัน

• หลุย ปาสเตอร ไดทําการทดลองและกลาวไววา สื่งมีชีวิตจะเกิดมาจากสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน ไมมีทางเกิดมาจาก

สิ่งไมมีชีวิตถือเปนการลบลางความเชื่อเกา ๆ วาสิ่งมีชีวิตเกิดมาจากสิ่งไมมีชีวิตได
• คําถามที่เกิดขึ้นคือ “แลวสิ่งมีชีวิตเริ่มแรกสุด เกิดมาจากอะไร” มีนักวิทยาศาสตรหลายคนตั้งสมมุติฐาน ซึ่งปจจุบันก็
ยังไมเปนที่สรุป แตที่เราจะเรียนคือสมมุติฐานของ โอปาริน (ไดรับการยืนยันโดยการทดลองของ สแตนเลย มิลเลอร)
ซึ่งกลาวกลไกการเกิดสิ่งมีชีวิตเริ่มแรกไวดังนี้
1) บรรยากาศยุคเริ่มแรกของโลก มีแตแอมโมเนีย ( NH3), ไอน้ํา (H2O), ไฮโดรเจน (H2), มีเทน (CH4) ไมมี
ออกซิเจน และยังไมมีสิ่งมีชีวิต
2) อาศัยจากพลังงานที่มีอยู เชนฟาผา ภูเขาไฟระเบิด สารตาง ๆ เหลานี้รวมตัวกันเกิดเปนหนวยยอย
(Monomer) ของสารชีวโมเลกุล ไดแก น้ําตาล กรดไขมัน กรดอะมิโน กลีเซอรอล เปนตน
3) อาศัยพลังงาน ทําให monomer มารวมตัวกันเปนมหโมเลกุล ( Polymer) ของสารชีวโมเลกุล เชนโพลีแซค
คาไรด ลิปด โปรตีน กรดนิวคลิอิก
4) ความรอนทําใหมหโมเลกุลเหลานี้รวมตัวกันกลายเปนเซลลยุคเริ่มตน ( Protocell) ที่สามารถแบงตัวเพิ่ม
จํานวนได และเกิดปฏิกิริยาพื้นฐานบางชนิดได (มีเอนไซม) เติบโตได
5) สารพันธุกรรมยุคแรกที่เกิดเปน RNA เพราะเปนสายเดี่ยว ซับซอนนอย แตทําหนาที่ไดมาก แลวคอย
วิวัฒนาการมาเปน DNA ที่เปนสายคู ซับซอนกวา แตเสถียรกวา กลายพันธุนอยกวา
6) เซลลแรกที่เกิดขึ้นเปนโปรคาริโอตที่ไมตองอาศัยออกซิเจน ( Anaerobic) เพราะยังไมมี O2 แลวจึงคอย
วิวัฒนาการเปนโปรคาริโอตที่สรางอาหารเองไดจากการสังเคราะหทางเคมี พวกอารเคียแบคทีเรีย แลวจึง
เปนกลุมที่สังเคราะหดวยแสงได โดยใชน้ํา แลวใหแกซออกซิเจน เปนจุดกําเนิดแกซออกซิเจนบนโลก
7) จากนั้นก็เปนยุคที่เซลลยูคาริโอตที่กําเนิดขึ้นโดยวิวัฒนาการจากโปรคาริโอตที่ซับซอนขึ้น โดยมีการ
เปลี่ยนแปลงดังนี้
• เยื่อหุมเซลลขยายขนาดออกพรอมกับเซลลที่ใหญขึ้น 10 เทา ทําใหเยื้อหุมเซลลพับเขามาลอมสาร
พันธุกรรมไว เกิดเปนเยื่อหุมนิวเคลียส และ Endoplasmic reticulum ที่อยูตอจากนิวเคลียส
• มีการไป Phagocytosis เอาโปรคาริโอตเล็ก ๆ อื่น ๆ มาอยูในเซลลแตไมยอยเกิดการ Symbiosis
และกลายเปนสวนหนึ่งไปในที่สุด จนเกิดเปน Mitochondria และ Chloroplast ทั้งนี้เนื่องจากเหตุ
ผลตาง ๆ ดังนี้
- ทั้งสองออรแกเนลล นี้มีเยื้อหุมสองชั้น และชั้นในมีโปรตีนที่เกี่ยวกับการถายทอดอิเลคตรอน
และเอนไซมตาง ๆ คลายในโปรคาริโอตปจจุบัน
- ออรแกเนลลทั้งสองเพิ่มจํานวนไดเองแบบ Binary fission (แบงออกเปนสอง) คลายใน
แบคทีเรีย
- ออรแกเนลลทั้งสอง ถูกยับยั้งดวยยาตานแบคทีเรียบางชนิด เพราะมีไรโบโซมขนาด 70s
เหมือนกัน (ในไซโตซอลเปน 80s)
- ออรแกเนลลทั้งสองมี DNA รูปวงแหวนเหมือนแบคทีเรียเปนของตัวเอง และสรางโปรตีน
บางสวนใชเองภายในออรแกเนลล
 รูปแสดงขอสันนิษฐานการเกิดเซลลยูคาริโอตจากโปรคาริโอต

สวนที่ 3 : ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต (เนนยุคปจจุบัน)

ในอดีต มีการจัดแบงสิ่งมีชีวิตออกเปนกลุมใหญในระบบ 5 Kingdom

• จัดโดย R.H. Whitaker แบงออกเปน 5 Kingdom

• จัดโดยใชไดโคโตมัสตียดังนี้

1A เปนเซลลโปรคาริโอต (Prokaryote) และเปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว Kingdom Monera

1B เปนเซลลแบบยูคาริโอต (Eukaryote) 2
2A เปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียวหรือสิ่งมีชีวิตหลายเซลลที่ยังไมเปนเนื้อเยื่อ Kingdom Protista
2B เปนสิ่งมีชีวิตหลายเซลล (ยกเวนยีสตที่มีเซลลเดียว) 3
3A เปนสิ่งมีชีวิตหลายเซลลที่ยังไมมีการรวมกันเปนเนื้อเยื่อ Kingdom Fungi
3B เปนสิ่งมีชีวิตหลายเซลลที่มีเนื้อเยื่อ มีระยะ Embryo และมีการ Differentiation ของเซลล 4
4A มี Chlorophyll สามารถสังเคราะหดวยแสงได ไมเคลื่อนที่ Kingdom Plantae (Metaphyta)
4B เปนผูบริโภค (Consumer) และเคลื่อนที่ได Kingdom Plantae (Metazoa)

• สิ่งมีชีวิตใน Kingdom Protista เรียก Protist ซึ่งสามารถแบงไดเปน 3 กลุมใหญ เนื่องจาก Kingdom นี้ มีความ
หลากหลายสูงมาก (ในปจจุบัน Protista ถูกแยกออกเปนหลาย Kingdom เรียบรอยแลว )
o กลุม Protist ที่คลายสัตว เรียก Protozoa สวนใหญเปนพวกที่สามารถเคลื่อนที่ไดดวยวิธีตาง ๆ เชน Cilia,
Flagella, Pseudopodium (เทาเทียม) และดํารงชีวิตเปนผูบริโภค
 o กลุม Protist ที่คลายพืช เรียก สาหราย (Algae) จะสามารถสังเคราะหดวยแสงได มีทั้งแบบเซลลเดียว เชน
ไดอะตอม และแบบหลายเซลลแตไมมีการรวมกันเปนเนื้อเยื่อ เชน Kelp
o กลุม Protist ที่คลายรา เรียก ราเมือก (Slime mold) มีระยะที่เปนเซลลเดียว หนาตาคลายอะมีบา และชวง
ที่อยูรวมตัวกันเปนกลุม ดํารงชีวิตแบบผูยอยสลายเหมือนเห็ดรา
• ลักษณะตาง ๆ ที่ควรรูของ Kingdom ทั้ง 5
ลักษณะที่ Kingdom
เปรียบเทียบ Monera Protista Fungi Plantae Animalia
1) ลักษณะเซลล Prokaryote Eukaryote
2) ผนังเซลล มี เปน เพปทิโด มีในกลุมที่เปน มี เปนไคติน มี เปน cellulose ไมมี
ไกลแคน สาหราย อาจ (chitin) และ lignin
(Peptidoglycan) เปน Cellulose (ลิกนิน) เปนหลัก
หรือสารอื่นก็ได
3) เนื้อเยื่อ ไมมี มีเซลลเดียว เซลลเดียว หรือ มีหลายเซลล ไม มีหลายเซลลที่ มีหลายเซลลที่
หลายเซลลแตไม เปนเนื้อเยื่อ รวมตัวกันเปน รวมตัวกันเปน
เปนเนื้อเยื่อ (ยกเวนยีสตมี เนื้อเยื่อ เนื้อเยื่อ
เซลลเดียว)
4) การ Differentiation ไมมี ไมมี ไมมี มี มี
ของเซลล
5) ระยะ Embryo ไมมี ไมมี ไมมี มี มี
• สังเกตวา พืชและสัตวเปนสิ่งมีชีวิตที่มีเนื้อเยื่อที่แทจริง ทําใหมีการ Differentiation (การเปลี่ยนแปลงรูปรางของ
เซลลในรางกายไปทําหนาที่เฉพาะอยาง คือรวมกันเปนเนื้อเยื่อตาง ๆ) และมีระยะ Embryo (ชวงตัวออนที่มี
หลายเซลล)

ในปจจุบันการจัดแบงสิ่งมีชีวิตออกเปนกลุมใหญในระบบ 3 Domain

• เปนการจัดแบงสิ่งมีชีวิต โดยคํานึงถึงสายวิวัฒนาการ ( Phylogenetic tree) อยางแทจริง โดยดูจากการ

เรียงลําดับเบสใน DNA เปรียบเทียบระหวางสิ่งมีชีวิตแตละชนิด
• จากการศึกษา พบวาสายวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตตาง ๆ ดังนี้

ในระบบนี้จึงแบงสิ่งมีชีวิตเปน 3 Domain ไดแก

1. Domain Bacteria คือกลุมแบคทีเรียสวน
ใหญที่เรารูจัก
2. Domain Archea เปนแบคทีเรียกลุมที่
เรียกวา Archaebacteria ซึ่งมีความ
ใกลเคียง Eukaryote มากกวา แมจะเปน
Prokaryote
3. Domain Eukarya คือ Eukaryote ทั้งหมด
ภาพแสดงสายวิวัฒนาการที่แทจริงของสิ่งมีชีวิต

สังเกตความสัมพันธระหวางระบบ 5 Kingdoms และ

ระบบ 3 Domains

Kingdom ใด ใหญกวา Domain (ตอบ : Monera)และ

Domain ใดใหญกวา Kingdom (ตอบ : Eukarya)

จากแผนภาพดานบน พบวา ในระบบ 5 Kingdom ของ Whitaker มีความบกพรองหลายประเด็น เชน

o Kingdom Monera สามารถกลุมแบคทีเรียได 2 กลุม เนื่องจากมีกลุมนึงใกลชิดกับ Eukaryote มากกวา

จึงตั้งใหเปน Domain Archaea (เปนกลุมแบคทีเรียโบราณ พบไดนอย) สวนกลุมที่ใกลชิดกับ Eukaryote
นอยกวา เรียก Domain Bacteria (ไดแกแบคทีเรีย และสาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน)
o Kingdom Protista ประกอบไปดวยกลุมยอย ๆ ตาง ๆ มีความหลากหลายมาก แตพบวากลุมเหลานั้นไม
ไดใกลชิดกันทางวิวัฒนาการ เชน สาหรายใกลชิดกับพืชมากกวาที่ใกลชิดกับกลุมราเมือกที่ถูกจัดอยูใน
Kingdom เดียวกันเสียอีก ปจจุบัน Protist จึงถูกแยกออกเปน Kingdom ตาง ๆ มากมาย
o Kingdom Fungi มีบรรพบุรุษรวมกันกับสัตว (แตกอนเชื่อวาเห็ดราใกลกับพืชมากกวาสัตว)
o สิ่งมีชีวิตที่เปน Eukaryote ทั้งหมด ถูกรวมมาอยูใน Domain Eukarya ภาพไวรัส HIV (กอโรคเอดส) ผาครึ่งเห็นภายใน

ไวรัส ไวรอยด และพริออนส (Virus, Viroid and Prions)

• ไมมีอยูในสายวิวัฒนาการ เนื่องจากยังไมชัดเจนเกี่ยวกับตนกําเนิด
• ไมเปนเซลล สวนใหญจึงถือวา ไมเปนสิ่งมีชีวิต
o ไวรัส ประกอบดวยโปรตีน ( capsid ) หอหุมสารพันธุกรรมซึ่งอาจเปน DNA หรือ RNA ก็ได เปนปรสิต
ทั้งในคน สัตว พืช หรือแมกระทั่งแบคทีเรีย (บางที่จัดไวรัสเปนสิ่งมีชีวิต ที่ไมประกอบดวยเซลล)
Note โรคที่เกิดจากไวรัส เชน หัด อีสุกอีใส คางทูม ไขหวัด ไขหวัดใหญชนิดตาง ๆ โรคกลัวน้ํา โปลิโอ งูสวัด ไขเลือดออก ตา
แดง ไขเหลือง ฝดาษ(ไขทรพิษ) AIDS ตับอักเสบ ชิคุนกุนยา หัด หัดเยอรมัน SARS คางทูม

o ไวรอยด ประกอบดวยกอน RNA เทานั้น ไมมีอะไรหอหุม เปนปรสิตในพืช

o Prions เปนโปรตีนที่ผิดปกติ (ไมมีสารพันธุกรรมดวย!) เมื่อเขาไปในรางกายถึงกอใหเกิดโรค เชน วัวบา
จุลินทรีย
บทนี้กลาวถึง 3 อาณาจักร ไดแก Monera, Protista แลt Fungi อยางสรุป เนื่องจากในระดับมัธยมปลายไมไดลง
ลึกในรายละเอียดของทั้ง 3 อาณาจักรนี้มากนัก สวนอีก 2 อาณาจักรคือสัตวและพืชซึ่งระดับมัธยมปลายสอน
คอนขางละเอียด จะกลาวถึงในบทตอ ๆ ไป

จุลินทรีย คือสิ่งมีชีวิตที่มองไมเห็นดวยตาเปลา โดยทั่วไปประกอบไปดวยสิ่งมีชีวิตใน Kingdom Monera + Kingdom

Protista และ Kingdom Fungi (แตบางชนิดก็เห็นไดดวยตาเปลา เชนสาหราย เห็ด รา ราเมือก)
Kingdom Monera

ลักษณะเดน

• เปน prokaryote ไมมีออรอแกเนลลที่มีเยื่อหุม รวมทั้งนิวเคลียสดวย ไมมี Cytoskeleton ทุกชนิด

• บางชนิดสามารถสราง capsule หรือ endospore ในภาวะแวดลอมไมเหมาะสม ( แตการสรางสปอรนี้ไมใชการ
สืบพันธุ เพราะไมมีการเพิ่มจํานวน เนื่องจากตัวที่สรางก็จะตายไป )

• มีความหลากหลายของ metabolism - photoautotroph (พวกที่สังเคราะหดวยแสง) คือพวกสาหรายสีเขียว

แกมน้ําเงิน (Cyanobacteria) เชน Spirulina
- chemoautotroph (พวกที่สังเคราะหทางเคมี)
- heterotroph (สรางอาหารเองไมได)
- พวกตรึงไนโตรเจน เชน Rhizobium Nostoc Anabena
• โครโมโซม มีแทงเดียว ไมจับกับโปรตีน histone และอาจพบ DNAวงแหวนในไซโตพลาสซึม เรียกวา Plasmid
• อาจมี Flagella ที่ไมประกอบไปดวย Microtubule เหมือนใน Eukaryote แตเปนโปรตีนชื่อ Flagellin

โครงสรางสวนตาง ๆ ของเซลลแบคทีเรีย
 รูปแบบ

• อยูเปนเซลลเดี่ยวๆ (Solitary) หรือตอกันเปนสาย หรืออยูรวมเปนพวกเหมือนพวงองุน หรืออยูเปนกลุมบนอาหาร

เลี้ยง เห็นไดดวยตาเปลา เรียก colony
• มีรูปราง 3 แบบคือรูปกลม (coccus) รูปแทง (basillus) รูปเกลียว (Spiral shape) โดยรูปเกลียวมี 3 ระดับ ไดแค
ครึ่งเกลียว (Vibrio), เกลียวพื้นฐาน (spirillum), เกลียวยาว (Spirochete)

ประโยชน : นมเปรี้ยว โยเกิรต น้ําสมสายชู เนยแข็ง ปลารา ปลาสม ผักดอง ยาปฎิชีวนะ Streptomycin
โทษ : ทําใหเกิดโรค คอตีบ บาดทะยัก ไอกรน หนองใน ไทฟอยด ซิฟลิส อหิวาตกโรค บิดไมมีตัว วัณโรค ปอดบวม

แบงเปน 2 กลุม
1) Archaeabacteria (อารเคียแบคทีเรีย) คือ โดเมน Archaeaทั้งหมด จะอาศัยในสภาพแวดลอมที่สุดโตง เชน
รอนจัด เค็มจัด กรดจัด และผนังเซลล ไมเปน peptidoglycan
2) Eubacteria คือ โดเมน Bacteria
* ผนังเซลล เปน peptidoglycan
* สามารถจําแนกโดยการยอมสี ได 2 แบบ
1) แกรมบวก => ยอมติดสีมวงของ crystal violet
Ex: Lactobasillus, Steptomyces(สรางยา Streptomycin), Mycoplasma เปนแบคทีเรียที่ไมมีผนัง
เซลล และเปนเซลลที่เล็กที่สุด (โรคปอดบวม , วัณโรค)***
2) แกรมลบ => ยอมติดสีแดงของ safranin
Ex: Rhizobium, Cyanobacteria (เชน Anabena, Nostoc, Oscillatoria), Spirilllum

Kingdom protista

ลักษณะเดน : เปน eukaryote มีทั้งแบบที่ คลายสัตว (โพรโทซัว) , คลายพืช (สาหราย ) ,คลายฟงไจ( ราเมือก)
เปนกลุมที่มีความหลากหลายสูง แบงออกเปน
1. Protozoa
* (หลักสูตรเกา) จําแนกตามโครงสรางที่ใชเคลื่อนที่ ได
1) เคลื่อนดวย flagellum เชน ยูกลีนา
 2) เคลื่อนดวย cilia เรียก Ciliate เชน พารามีเซียม
3) เคลื่อนดวย pseudopodium เชน อะมีบา
4) ไมมีโครงสรางที่ใชเคลื่อนที่ เรียก Sporozoa เชน พลาสโมเดียม (กอโรคมาลาเรีย)
*(หลักสูตรใหม) จําแนกเปน
1) Diplomonadida
-ไมมี organelle มีแฟลกเจลลามากกวา 1 เสน มี 2 นิวเคลียส
- Ex. Giardia ( ปรสิตในลําไสคน )
2) Parabasala
- ไมมี organelle มีแฟลกเจลลา 1 เสน เยื่อหุมเซลลเปนลอนๆ
-Ex. Triconympha(ในลําไสปลวก ) Trichomonas ( ทําใหติดเชื้อในชองคลอด )
3) Euglenozoa
-เคลื่อนที่โดยใช แฟลกเจลลา
-Ex. Euglena, Trypanosoma (ทําใหเปนโรคเหงาหลับ)
4) Alveolata
- มีชองวางเล็กๆ (alveoli) ใตเยื่อหุมเซลล
-แบงเปน
-Dinoflagellate => มี 2 flagellum
* ทําใหเกิดปรากฎการณ ขี้ปลาวาฬ ( red tide )
-Apicomplexa => ไมมีโครงสรางสําหรับเคลื่อนที่
-Ciliate => ใช cilia ในการเคลื่อนที่ เชน Paramecium
5) Rhizopoda (Amoebozoa)
-ใช pseudopodium
-Ex. Amoeba , Entamoeba Coli

2. สาหราย (algae) เปนผูผลิตกําลังสูงที่สุด แบงเปน

1) Stramenopila => เซลลสืบพันธุ มี 2 flagellum แบงไดอีกเปน
1.สาหรายสีน้ําตาล
- รงควัตถุที่ใชในการสังเคราะหแสง คือ คลอโรฟลล a และ c และ แคโรทีน
-สารที่ทําใหเปนสีน้ําตาล คือ fucoxanthin
-Ex. Kelp, Sargassum (สาหรายทุน = ไอโอดีนสูง),Laminaria (โพแทสเซียมสูง)
2. Diatom
- ผนังเซลลเปน พวกซิลิกา 2 ฝา ประกบกัน
-ทับถมในทะเล เรียกวา diatomaceous earth
-ประโยชน เปนแหลงน้ํามัน ทํายาสีฟน ยาขัดรถยาขัดโลหะ ทําเครื่องแกว ไสกรอง
2) Rhodophyta (สาหรายสีแดง ) => ไมพบระยะที่มี flagellum มีสาร agar carageenan
 -Ex. Porphyra ( จีฉาย ) Gracillaria (สาหรายผมนาง )
3) Chlorophyta (สาหรายสีเขียว )
- Ex Chlorella ( โปรตีนสูง ) , Spirogyra (สาหรายเทาน้ํา = ทําอาหาร ) ,Chara(สาหรายไฟ ) ,
Volvox
3. ราเมือก (Slime mold)
- ขอแตกตางจากฟงไจ: มีชวงที่มีการกินแบบ phagocytosis (หนาตาเหมือนอะมีบา), เคลื่อนที่ได
- เคลื่อนที่โดยใชแฟลกเจลลัม หรือ แบบคลายอะมีบา
- ราเมือก แบงเปน 2 กลุม
1. Plasmodial slime mold = มีระยะที่รวมกันเปนกลุมกอนขนาดใหญ (Plasmodium) มีหลายนิวเคลียส
2. Cellular slime mold = มี 1 นิวเคลียส อยูอิสระ แตอาจมาอยูรวมกันหลาย ๆ ตัว เรียก Pseudoplasmodium

โปรโตซัวและสาหรายที่ควรรูจัก

ยูกลีนา อะมีบา พารามีเซียม Triconympha

ไดอะตอม ไดโนแฟลกเจลเลต สไปโรไจรา

หมายเหตุ
1. สาหรายหรือโปรโตซัวชนิดอื่น ๆ หากสนใจ ลอง search ดูรูปไดจาก Internet (นารู)
2. ยูกลีนา เปนไดทั้งสาหรายสีเขียว (สังเคราะหดวยแสงได มีคลอโรฟล) และโปรโตซัว (มีแฟลกเจลลา
เคลื่อนที่ได)
3. สาหรายสวนใหญอยูในอาณาจักรโปรติสตา ยกเวน สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน (เปนแบคทีเรีย เรียกวา
Cyanobacteria) และสาหรายหางกระรอก (เปนพืชดอก ที่อยูในน้ํา จึงถูกเรียกวาสาหราย)
4. สไปโรไจรา เปนสาหรายสีเขียว ตางจาก สไปรูลินา ที่เปนแบคทีเรีย (สาหรายสีเขียวแกมน้ําเงิน)
ภาพสไปรูลินา (Spirulina)
Kingdom Fungi

ลักษณะ

• ผนังเซลลประกอบดวยสารประเภท chitin
• มีเสนใยขนาดเล็กชวยดูดซึมน้ํา อาหาร = hypha รวมกลุม = mycelium  อาจพัฒนาโผลพนดิน =
fruiting body

• สรางสปอรได 2 ชนิด คือ sexual spore และ asexual spore

• ใช sexual spore จําแนกได 4 ไฟลัม ไดแก
1. Chytridiomycota => เปนฟงไจชนิดเดียวที่ เซลลสืบพันธและสปอรมี flagellum (พึ่งวิวัฒนาการมาจากบรรพ
บุรุษที่เปน Protist จึงคงลักษณะโบราณนี้ไวอยู

2. Zygomycota =>hypha มีผนังกั้น สรางsexual spore = zygospore

Ex. Rhizopus (ราดํา/ราขนมปง) ภาพยีสตที่กําลังแตกหนอ

3. Ascomycota =>สราง sexual spore ในถุง ascus เรียก ascospore กลุมที่เปนเสนใย มี hypha ที่มีผนังกั้น
สวนยีสตเปนกลุมที่มีเซลลเดี่ยว ๆ อาจพบอยูกันเปนสายคลายเสนใยบาง

Ex. ยีสต ราแดง ทรัฟเฟล (Truffle) โมเรล (Morel)

4. Basidiomycota => hypha มีผนังกั้น สราง sexual spore = basidiospore ใน fruiting body (คือดอกเห็ดที่
เราเห็น)

• บางชนิดสรางไดแต asexual spore เรียกวาพวก Funji imperfecti (Imperfect fungi) บางเลมจัดอยูใน Phylum
Deuteromycota เชน ราเขียว (Penicillium), Aspergillus (จริง ๆ อาจมี Sexual spore ดวยแตเรายังไมคนพบ
ถาคนพบแลวก็ยายไปอยูใน Phylum อื่น)
ประโยชน

• ราแดง : ทําขาวแดง เตาหูยี้

• Penicillium ใชทํายาปฏิชีวนะ penicillin ภาพ Penicillium และสปอร
• ยีสต : หมักไวน หมักเหลา ทําใหขนมปงขึ้นฟู
• ซีอิ๊ว เตาเจี้ยว ถั่วหมัก
โทษ

• โรค เชน กลาก เกลื้อน งามเทาเปอย

• รา Aspergillus flavus มี aflatoxin ทําใหเปนมะเร็งตับ

กลุ ม หนั ง สื อ และ E-Book ราคาถู ก สมทบเงิ น เพื่ อ ใช เ ป น ทุ น การศึ ก ษาให เ ยาวชนที่ ข าดแคลน
https://www.facebook.com/groups/ebooktostudent

นั ก เรี ย นเก า สวนกุ ห ลาบวิ ท ยาลั ย รุ น 126

ผู แ ทนชี ว วิ ท ยาโอลิ ม ป ก IBO ประเทศไทย ประจํา ป 2550, 2551

https://www.facebook.com/MyBiologyNotebookToShare